Aves

Artculo destacado
Ave redirige aqu. Para otras acepciones, vase Ave (desambiguacin).
Pjaro redirige aqu. Para otras acepciones, vase Pjaro (desambiguacin).
Symbol question.svg Aves
Rango temporal: 150,8 Ma-Reciente
Pre??OSDCPTJKPgN
Titoniense (Jursico Superior) - Reciente
Bird Diversity 2013.png
La diversidad de las aves modernas
Taxonoma
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Subfilo:
Vertebrata
Infrafilo:
Gnathostomata
Superclase:
Tetrapoda
Clase: Avesnota 1 1
Linnaeus, 17582
Subclases
Archaeornithes
*
Enantiornithes
Hesperornithes
Ichthyornithes
Neornithes
Ver el texto.
[editar datos en Wikidata]
Las aves son animales vertebrados, de sangre caliente, que caminan, saltan o se
mantienen solo sobre las extremidades posteriores, mientras que las extremidades
anteriores estn modificadas como alas que, al igual que muchas otras caracterstic
as anatmicas nicas que les permiten, en la mayora de los casos, volar, pero no toda
s vuelan. Tienen el cuerpo recubierto de plumas y, las aves actuales, un pico crn
eo sin dientes. Para reproducirse ponen huevos, que incuban hasta su eclosin.
Su grupo taxonmico se denomina clase Aves (la palabra es latina y est en plural, e
n singular sera avis)3 para la sistemtica clsica, pero en la sistemtica filogentica a
ctual este clado no tiene rango, y es incluido a su vez sucesivamente dentro de
los clados: Theropoda, Dinosauria, Archosauria, Sauropsida, Tetrapoda, etc., aun
que hay ms anidamientos intermedios con denominacin.
Las aves se originaron a partir de dinosaurios carnvoros bpedos del Jursico, hace 1
50-200 millones de aos, y son, de hecho, los nicos dinosaurios que sobrevivieron a
la extincin masiva producida al final del Mesozoico. Su evolucin dio lugar, tras
una fuerte radiacin, a las ms de 10 000 especies actuales (la ltima lista de Clemen
ts incluye 10 157 especies vivas ms 153 extintas en tiempos histricos).4 Las aves
son los tetrpodos ms diversos; sin embargo, tienen una gran homogeneidad morfolgica
en comparacin con los mamferos. Las relaciones de parentesco de las familias de a
ves no siempre pueden definirse por morfologa, pero con el anlisis de ADN comenzar
on a esclarecerse.
Las aves habitan en todos los biomas terrestres, y tambin en todos los ocanos. El
tamao puede ser desde 6,4 cm en el colibr zunzuncito hasta 2,74 metros en el avest
ruz. Los comportamientos son diversos y notables, como en la anidacin, la aliment
acin de las cras, las migraciones, el apareamiento y la tendencia a la asociacin en
grupos. La comunicacin entre las aves es variable y puede implicar seales visuale
s, llamadas y cantos. Algunas emiten gran diversidad de sonidos, y se destacan p
or su inteligencia y por la capacidad de transmisin cultural de conocimientos a n
uevas generaciones.
El ser humano ha tenido una intensa relacin con las aves. En la economa humana las
aves de corral y las cinegticas son fuentes de alimento. Las canoras y los loros

son populares como mascotas. Se usa el plumn de patos y gansos domsticos para rel
lenar almohadas, y antes se cazaban muchas aves para adornar sombreros con sus p
lumas. El guano de las aves se usa en la fertilizacin de suelos. Algunas aves son
reverenciadas o repudiadas por motivos religiosos, supersticiones o por prejuic
ios errneos. Muchas son smbolos culturales y referencia frecuente para el arte. En
los ltimos 500 aos se han extinguido ms de 150 especies como consecuencia de activ
idades humanas,5 y, actualmente, son ms de 1200 las especies de aves amenazadas q
ue necesitan esfuerzos para su conservacin.6
ndice [ocultar]
1
Origen y evolucin
1.1
Origen dinosauriano de las aves
1.2
Teoras alternativas y controversias
1.3
Diversificacin cretcica de aves primitivas
1.4
Radiacin evolutiva de las aves modernas
2
Taxonoma
2.1
Clasificacin cladstica
2.2
Clasificacin de las aves modernas
3
Distribucin
4
Anatoma y fisiologa
4.1
Sentidos
4.2
Cromosomas sexuales
4.3
Piel, plumaje y escamas
4.4
Vuelo
4.5
Dimensiones
4.6
Ritmos biolgicos
4.7
Longevidad
5
Inteligencia
6
Comportamiento
6.1
Dieta y alimentacin
6.2
Ingesta de agua
6.3
Migraciones y desplazamientos
6.4
Comunicacin
6.5
Sociabilidad
6.6
Descanso
6.7
Reproduccin
6.7.1 Tipos de emparejamiento
6.7.2 Territorios, nidos e incubacin
6.7.3 Cuidado paterno y emancipacin
6.7.4 Parasitismo de puesta
7
Ecologa
8
Salud
9
Relacin con el hombre
9.1
Religin, folclore y cultura
9.2
Importancia econmica
9.3
Enfermedades transmitidas por aves
9.4
Conservacin
10
Notas
11
Referencias
12
Enlaces externos
Origen y evolucin[editar]
Artculo principal: Evolucin de las aves
Vase tambin: Aves fsiles
El espcimen fsil de Archaeopteryx de Berln.
Origen dinosauriano de las aves[editar]
Artculo principal: Origen de las aves
Confuciusornis, un ave del Cretcico de China.
Las evidencias fsiles y los numerosos anlisis biolgicos han demostrado que las aves

son dinosaurios terpodos.7 Ms especficamente, son miembros de Maniraptora, un grup

o de terpodos que incluyen tambin, entre otros, a dromeosaurios y oviraptridos.8 A
medida que los cientficos han descubierto ms terpodos no-avianos que estn cercanamen
te relacionados con las aves, la distincin antes clara entre no-aves y aves se ha
vuelto borrosa. Los recientes descubrimientos en la provincia de Liaoning del n
oreste de China demuestran que muchos pequeos dinosaurios terpodos tenan plumas, lo
que contribuye a esta ambigedad de lmites.9
La visin del consenso en la paleontologa contempornea es que las aves son el grupo
ms cercano a los deinonicosaurios, que incluyen a dromeosuridos y troodntidos. Junt
as, estas tres forman el grupo Paraves. El dromaeosaurio basal Microraptor tiene
caractersticas que pueden haberle permitido planear o volar. Los deinonicosaurio
s ms basales eran muy pequeos. Esta evidencia eleva la posibilidad de que el ances
tro de todos los paravianos pudiera haber sido arbreo, o pudiera haber sido capaz
de planear.10 11 Archaeopteryx, del Jursico Superior, es muy conocido como uno d
e los primeros fsiles transicionales que fueron encontrados y aport apoyo a la teo
ra de la evolucin a finales del siglo XIX. Archaeopteryx tiene caracteres claramen
te reptilianos: dientes, dedos de la mano con garras, y una larga cola similar a
la de lagartos, pero tiene alas finamente preservadas con plumas de vuelo idntic
as a las de las aves modernas. No se considera un ancestro directo de las aves m
odernas, pero s el ms antiguo y primitivo miembro de Aves o Avialae, y est probable
mente muy cercano al ancestro real. Sin embargo, contradiciendo lo anterior, se
ha sugerido por otros autores que Archaeopteryx fue un dinosaurio que no era ms c
ercano a Aves de lo que fueran otros grupos de dinosaurios,12 y que Avimimus es
un ancestro ms plausible de todas las aves que Archaeopteryx.13
Teoras alternativas y controversias[editar]
Han existido muchas controversias con respecto al origen de las aves. Una de las
primeras se encontraba relacionada con el posible origen de las aves a partir d
e arcosaurios y no de dinosaurios (estos descienden de los primeros). Dentro de
los que se decidan por los dinosaurios existan tambin divergencias de criterio en c
uanto a si los ancestros ms probables eran ornitisquios o saurisquios terpodos.14
Aunque los dinosaurios ornitisquios (que en griego significa con cadera de ave) co
mpartan con las aves modernas la estructura de la cadera, se piensa que las aves
se originaron de dinosaurios saurisquios (gr. con cadera de lagarto), y por lo tan
to sus caderas evolucionaron independientemente.15 De hecho, una estructura de c
adera aviana evolucion en una tercera ocasin entre un grupo de terpodos peculiares
conocidos como Therizinosauridae. Unos pocos cientficos todava sugieren que las av
es no son dinosaurios, sino que evolucionaron de arcosaurios primitivos como Lon
gisquama.16 17
Diversificacin cretcica de aves primitivas[editar]
Las aves se diversificaron en una amplia variedad de formas durante el periodo C
retcico.18 Muchos grupos retuvieron sus caractersticas primitivas, como alas con g
arras, y dientes, aunque los dientes se perdieron de forma independiente en algu
nos grupos de aves, incluidas las aves modernas. Mientras las formas ms primitiva
s, como Archaeopteryx y Jeholornis, retuvieron la cola larga sea de sus ancestros
,18 las colas de las aves ms avanzadas se acortaron con la aparicin del hueso pigst
ilo en el clado Pygostylia.
El primer linaje grande y diverso de aves de cola corta que evolucion fue Enantio
rnithes (significa aves opuestas), llamado as porque la construccin de sus huesos de
l hombro estaba invertida respecto a la de las aves modernas. Enantiornithes ocu
p un amplio espectro de nichos ecolgicos, desde sondeadoras en la arena, como las
limcolas, y comedoras de pescado, hasta las formas arborcolas y comedoras de semil
las.18 Linajes ms avanzados se especializaron tambin en comer pescado, como la sub
clase Ichthyornithes (aves-pez) con apariencia de gaviota.19
Un orden de aves marinas del Mesozoico, Hesperornithiformes, se adapt tan bien a
la pesca en ambientes marinos que perdieron la capacidad de volar y se hicieron

primariamente acuticos. A pesar de su especializacin extrema, Hesperornithiformes

incluye los parientes ms cercanos de las aves modernas.18
Aves
Archaeopteryx Archaeopteryx 2B.JPG
Pygostylia
Confuciusornithidae Confuciusornis sanctus (2).jpg
Ornithothoraces
Enantiornithes Iberomesornis-modelB.jpg
Ornithurae
Hesperornithiformes Hesperornis BW.jpg
Neornithes Fringilla coelebs chaffinch male edit2.jpg

Filogenia de las aves basales segn Chiappe, 200718

Radiacin evolutiva de las aves modernas[editar]
Algunos de los linajes basales de Neornithes comenzaron a evolucionar hacia el f
inal del Cretcico, como demuestra el descubrimiento de Vegavis,20 y se dividieron
en dos linajes, los superdenes Palaeognathae y Neognathae. En Palaeognathae se i
ncluyen Tinamiformes y Struthioniformes. Se acepta que la rama Neognathae se div
idi antes de finalizar el Cretcico, cuando evolucion el clado basal Galloanserae (q
ue contiene patos, gallos y formas afines). No existe acuerdo sobre cundo ocurri l
a divisin mltiple de las dems neognatas, o clado Neoaves, si antes o despus del even
to de extincin del lmite Cretcico-Terciario cuando desaparecieron los dems dinosauri
os.21 Este desacuerdo se debe en parte a la divergencia de las evidencias. La da
tacin molecular sugiere una radiacin cretcica, mientras que las evidencias fsiles so
lo prueban la radiacin en el Terciario. Los intentos de reconciliar las evidencia
s moleculares y fsiles han sido controvertidos.21 22 Fsiles de pinginos primitivos
de 61 millones de aos de antigedad han servido para hacer una calibracin de la data
cin molecular que implica que el grupo corona Neoaves ya se haba diversificado ant
es del evento de extincin Cretcico-Terciario. Adems se puede estimar a partir de es
to que por lo menos hace 72 millones de aos ya haba ocurrido la separacin del linaj
e de las aves acuticas superiores del de las limcolas. Luego esos linajes ya diver
sificados de las Neornithes actuales tuvieron durante el Paleoceno una radiacin a
daptativa explosiva cuando se desarrollaron 16 nuevos rdenes. En el final del Mio
ceno ya existan la mayora de los gneros de aves actuales. El nmero de especies de av
es puede haber llegado hasta 21 000 hacia el principio del Pleistoceno (hace 1,5
millones de aos), pero se redujo a cerca de la mitad debido a los cambios climtic
os, las glaciaciones, y los intercambios faunsticos entre continentes.23 El nmero
de especies de aves vivientes se establece entre unas 98004 y 10 050.24 Se estim
a que cuando se termine la caracterizacin por secuenciacin de ADN de todas las ave
s puedan identificarse numerosas nuevas especies mediante identificacin de formas
crpticas dentro de especies reconocidas basndose en las diferencias de ADN.23
Al igual que el i-iwi, las dems especies de la subfamilia Drepanidinae se han div
ersificado y adaptado a los diferentes nichos ecolgicos del archipilago de Hawi.

La facultad de vuelo fue decisiva en la extraordinaria diversificacin de las espe

cies de aves respecto a otros tetrpodos (lo mismo ocurri con los insectos respecto
a los dems artrpodos o con los murcilagos respecto al resto de mamferos). La llegad
a casual de algunos individuos a un territorio geogrficamente aislado puede ser e
l origen de una nueva poblacin que en el transcurso del tiempo acumule diferencia
s genticas respecto a la poblacin madre originaria, por azar o por adaptacin a nuev
os ambientes mediante la accin de la seleccin natural. Algunas islas han desarroll
ado avifaunas diferenciadas por vicarianza a partir de especies colonizadoras, o
diversificadas a partir de pocas especies que se adaptaron por radiacin a la exp
lotacin de distintos nichos ecolgicos sin los competidores y predadores habituales
de sus territorios de origen.23 Este es el caso de los pinzones de Darwin,25 en
las Galpagos, de los mieleros hawaianos26 o de las vangas en Madagascar.27 La di
ferenciacin evolutiva de nuevas especies de aves no se detiene, y puede, en ocasi
ones, ocurrir en tiempo relativamente breve, como se comprueba en las islas volcn
icas de corta historia geolgica.
Taxonoma[editar]
La primera clasificacin cientfica de las aves se debe a Francis Willughby y John R
ay en su libro Ornithologiae, publicado en 1676.28 Carlos Linneo modific aquel tr
abajo en 1758 para crear la clasificacin taxonmica an en uso.29 Las aves estn catego
rizadas como una clase homnima en la Taxonoma de Linneo. En la taxonoma filogentica,
las aves se ubican en el clado Theropoda (dinosaurios carnvoros bpedos).30
Clasificacin cladstica[editar]
El establecimiento del origen dinosauriano del clado Aves ha tenido como consecu
encia su clasificacin filogentica con anidacin sucesiva dentro de los siguientes cl
ados:
Clado (sin clasif.) Paraves,
Clado (sin clasif.) Maniraptora,
Clado (sin clasif.) Maniraptoriformes,
Clado (sin clasif.) Tyrannoraptora,
infraorden: Coelurosauria,
Clado (sin clasif.): Tetanurae,
Suborden: Theropoda,
Orden: Saurischia,
Superorden: Dinosauria,
Clado (sin clasif.) Archosauria,
Infraclase Archosauromorpha,
Subclase Diapsida,
clase: Sauropsida (igual a Reptilia en sentido ampliado),
Clado (sin clasif.) Amniota,
Clado: Reptiliomorpha,
Superclase: Tetrapoda,
Infrafilo:: Gnathostomata
Subfilo: Vertebrata,
Filo: Chordata,
Superfilo: Deuterostomia,
Linaje: Coelomata
Rama: Bilateria = Triblsticos,
Subreino: Eumetazoa
Reino: : Animalia
Dominio: Eukarya
Las aves, junto a su orden hermano (Crocodilia), representan los nicos sobrevivie
ntes del clado reptiliano Archosauria. Filogenticamente, el clado Aves se define
comnmente como todos los descendientes del ancestro comn ms reciente de las aves mo
dernas y de Archaeopteryx lithographica.31 Archaeopteryx, perteneciente al Jursic
o Superior (entre 156-150 millones de aos), es el animal ms antiguo hasta ahora co
nocido que se clasifica como un ave. Otros autores han definido Aves para agrupa

r solamente a las ms modernas, excluyendo a la mayora de los grupos de aves solame

nte conocidos por sus fsiles,32 en parte para evitar las incertidumbres sobre la
ubicacin de Archaeopteryx en relacin con los animales tradicionalmente conocidos c
omo dinosaurios terpodos.33 34
Clasificacin de las aves modernas[editar]
La clasificacin de las aves es un asunto disputado. Como resumen Livezey y Zusi,3
0 en 20 aos desde 1988, han sido numerosas y divergentes las filogenias de Aves p
ropuestas. Han estado basadas en metodologas diversas y aplicadas con amplitudes
dispares, que generalmente han usado alternativamente morfologa, secuencias de AD
N mitocondrial o de ADN nuclear; con y sin anlisis cladsticos. Sin embargo, se han
producido resultados discordantes incluso cuando los estudios se han basado en
metodologas de un mismo tipo.30 Estos estudios dejan un panorama contradictorio d
onde los resultados estn en constante fluidez y no hay ninguna versin de filogenia
ampliamente aceptada, por lo que no es posible dar aqu una filogenia ms o menos d
efinitiva. La situacin parece en vas de solucin con los nuevos descubrimientos de fs
iles que estn permitiendo estudios ms refinados basados en morfologa,30 con el perf
eccionamiento de los mtodos estadsticos, con la expansin de las evidencias molecula
res por el aumento de los loci analizados y con la aplicacin de estos mtodos a ms a
mplias representaciones de grupos taxonmicos.30 35 Con estas progresivas mejoras
se considera cuestin de poco tiempo que se alcancen resultados que logren un cons
enso de la comunidad cientfica sobre la evolucin de los rdenes y familias de aves m
odernas. Estos resultados quizs puedan ser acelerados con estudios basados en evid
encia total, con el anlisis combinado de todas las fuentes de evidencia.30
La clasificacin filogentica de los grupos de aves modernas que a continuacin se pre
senta, se basa en un estudio de las secuencias de ADN de Hackett y colaboradores
(2008),35 realizado mediante el examen de cerca de 32 kilobases de secuencias a
lineadas provenientes de 19 loci independientes de ADN nuclear en 169 especies d
e aves, que representan a todos los grupos mayores existentes. En ella se confir
ma la monofilia de Galloanserae y Neoaves. Se refuerza, a su vez, la existencia
de diversos clados propuestos a lo largo de los ltimos aos dentro de Neoaves, aunq
ue las relaciones entre la gran mayora an estn indeterminadas, lo cual genera una s
erie de politomas. Hackett y colaboradores consolidan en gran medida los estudios
de Fain & Houde (2004) y Ericson et l. (2006), y se destaca en todos ellos la di
visin de Neoaves en dos ramas: Metaves y Coronaves.36 37 Aunque esta divisin se ba
sa en un nico gen (beta-fibringeno) y, adems, se contrapone con los resultados obte
nidos a partir de estudios del ADN mitocondrial.38 La validez de Metaves y Coron
aves depender de futuros estudios. A continuacin se definen nuevos clados (identif
icados solo con letras) y se seala el carcter parafiltico de algunos grupos (que de
ben ser redefinidos). Vase la lista de familias de aves para ms detalles dentro de
los rdenes.
Neornithes
Palaeognathae
Struthioniformes

Tinamiformes

Neognathae
Otras aves (Neoaves)
Galloanserae

Anseriformes

Galliformes

Clasificacin de las aves modernas

basada en la Taxonoma de Sibley-Ahlquist.
Subclase Neornithes
Palaeognathae (Clado R)
Struthioniformes (avestruz, kiwis, emes, casuarios y andes; parafiltico con Tinamifo
rmes)
Tinamiformes (tinames; derivado dentro de Struthioniformes)
Neognathae (Clado Q)
Galloanserae (Clado P)
Anseriformes, como el cisne
Galliformes, como la gallina
Neoaves
Clado O
Podicipediformes como el zampulln
Phoenicopteriformes (flamencos)
Phaethontiformes (rabijuncos)
Pterocliformes (gangas)
Mesitornithidae (mesitos)
Columbiformes (palomas)
Clado N
Eurypygidae (tigana)
Rhynochetidae (kag)
Clado M (Cypselomorphae)
Caprimulgiformes, como el chotacabras (parafiltico con el clado L)
Clado L (derivado dentro de Caprimulgiformes)
Apodiformes, como el vencejo y el colibr
Aegotheliformes, como el egotelo
Opisthocomiformes (hoatzin)
Clado K
Clado J
Otididae (avutardas)
Cuculiformes (cucos)
Gruiformes, como la grulla
Clado I
Musophagidae (turacos)
Clado H (Aves acuticas superiores)
Gaviiformes (colimbos)
Sphenisciformes (pinginos)
Procellariiformes (albatros y petreles)
Ciconiiformes, como la cigea (parafiltico con Pelecaniformes)
Pelecaniformes, como el pelcano (parafiltico con Ciconiiformes)
Clado G
Charadriiformes, como la gaviota (que incluye adems al Llanero y a los torillos)
Clado F (Aves terrestres superiores)
Clado E
Accipitriformes como el guila
Cathartiformes, como el cndor andino
Strigiformes, como la lechuza

Coliiformes, como el pjaro ratn

Clado D
Leptosomatidae (carraca curol)
Trogoniformes, como el quetzal
Clado C
Coraciiformes, como el martn pescador (parafiltico con Piciformes)
Piciformes, como el tucn y el carpintero (derivado dentro de Coraciiformes)
Cariamidae como la chua
Clado B
Falconidae, como el halcn
Clado A
Psittaciformes, como el guacamayo
Passeriformes, como el gorrin
Existen filogenias de aves muy diferentes, como la de Livezey y Zusi (2007) basa
da en un anlisis cladstico de datos morfolgicos tambin muy amplio,30 o la de la clas
ificacin tradicional (llamada de Clements),4 o la de Sibley y Monroe (Taxonoma de
Sibley-Ahlquist),39 basada en datos de hibridacin del ADN, que tuvo aceptacin ampl
ia en unos pocos aspectos, como por ejemplo la aceptacin de Galloanserae.
Distribucin[editar]
El rea de distribucin del gorrin comn ha aumentado drsticamente debido a las acciones
antrpicas.40
Vase tambin: Avifaunas por pas y por regin
Las aves viven y cran en la mayora de los hbitats terrestres y estn presentes en tod
os los continentes, incluso en el territorio antrtico donde anidan las colonias d
e petreles nveos, las aves ms australes.41 La mayor diversidad de aves se da en la
s regiones tropicales, y el pas con el mayor nmero de especies en el mundo es Colo
mbia,42 43 seguido por Per y Brasil. Otras avifaunas notables por su cantidad de
endemismos son las de Nueva Zelanda,44 de Madagascar45 y de Australia, las cuale
s, a diferencia de las de pases sudamericanos, cuentan adems con un considerable nm
ero de taxones superiores endmicos.46 47 La regin biogeogrfica con mayor nmero de es
pecies, con unas 3700 (ms de la tercera parte mundial), es el Neotrpico (incluye A
mrica del Sur, Amrica Central, tierras bajas de Mxico y las Antillas). Adems, 31 fam
ilias son endmicas del Neotrpico, ms del doble que en cualquier otra regin biogeogrfi
ca.23
Tradicionalmente se ha considerado que la alta diversidad tropical era resultado
de unas mayores tasas de especiacin; sin embargo, estudios recientes descubriero
n que en las altas latitudes hay mayores tasas de especiacin que son compensadas
por tasas de extincin ms altas.48 Numerosas familias de aves se han adaptado a viv
ir en el mar, algunas especies de aves marinas solo recalan en tierra para criar
,49 y se sabe que algunos pinginos llegan a bucear hasta a 300 m de profundidad.5
0
Muchas especies de aves se han establecido en regiones donde han sido introducid
as por el hombre. Algunas de estas introducciones han sido deliberadas; el faisn
comn, por ejemplo, ha sido introducido como especie para la caza por buena parte
del mundo.51 Otras introducciones han sido accidentales, este es el caso de vari
as especies de loros, como la cotorra argentina que a partir de ejemplares cauti
vos escapados se ha establecido en numerosas ciudades de Norteamrica,52 Sudamrica
y Europa.53 Algunas especies, como la garcilla bueyera,54 el chimachim,55 o la ca
cata galah,56 se han introducido de forma natural en regiones fuera de sus reas de
distribucin original, gracias a que la agricultura ha creado ecosistemas adecuad
os para estas especies.
Anatoma y fisiologa[editar]
Anatoma externa de un ave.
Artculo principal: Anatoma de las aves

La anatoma de las aves presenta un plan corporal que exhibe un gran nmero de adapt
aciones inusuales en comparacin con otros vertebrados, en su mayor parte para fac
ilitar el vuelo.
El esqueleto est formado de huesos huecos, pero de estructura resistente, lo que
les confiere ligereza a las aves. Estas cavidades seas estn llenas de aire y conec
tan con el aparato respiratorio.57 Los huesos del crneo estn fusionados, sin prese
ntar suturas craneales.58 Las rbitas son grandes y separadas por un septo seo. La
columna vertebral de las aves presenta un gran contraste entre las zonas superio
res y las inferiores. El nmero de vrtebras cervicales es muy variable, aunque siem
pre numeroso y el cuello es especialmente flexible, pero en las vrtebras torcicas
anteriores la movilidad es reducida, y en todas las posteriores la movilidad es
nula, dado que estn fusionadas.59 Las pocas vrtebras posteriores estn fusionadas co
n la pelvis para formar el sinsacro.58 Las costillas son aplastadas y el esternn
es aquillado para el anclaje de los msculos del vuelo, excepto en los rdenes de av
es terrestres no voladoras. Las extremidades anteriores estn modificadas en forma
de alas.60
Los pies de las aves estn clasificados segn la disposicin de sus dedos en anisodctil
os, zigodctilos, heterodctilos, sindctilos y pamprodctilos.61 La mayor parte de las
aves tienen cuatro dedos (aunque hay muchas especies tridctilas y algunas didctila
s) que se organizan en torno a un ancho y fuerte metatarso.62
Algunas de las diferentes formas que pueden adoptar los pies de un ave.
Como los reptiles, las aves son primariamente uricotlicos, es decir, sus riones ex
traen desechos nitrogenados de su sangre y los excretan como cido rico, en vez de
urea o amonaco, a travs de los urteres hacia el intestino. Las aves no tienen vejig
a urinaria o apertura urtrica externa y el cido rico se excreta junto con las heces
como desperdicio semislido.63 64 Sin embargo, aves como los colibres pueden ser f
acultativamente amoniotlicos, al excretar la mayor parte de los desechos nitrogen
ados en forma de amonaco.65 Las razones de esto son diversas y no estn del todo cl
aras, aunque sus dietas basadas en el nctar, por lo tanto con grandes aportes de
agua, juegan un papel clave. Tambin se debe a que sus metabolismos requieren poco
nitrgeno, y a bajas ingestiones de protenas y sal. Cuando estas condiciones cambi
an, se reduce la ingesta de nctar o suben las protenas y sales obtenidas, estas av
es pueden pasar a ser uricotlicas.66 67 Pueden excretar tambin creatina, en vez de
creatinina como los mamferos.58 Esta materia, as como la fecal de los intestinos,
es expulsada a travs de la cloaca del ave.68 69 La cloaca es una abertura multip
ropsito: por ella se expulsan los desechos, las aves se aparean juntando sus cloa
cas y las hembras ponen huevos a travs de ella. Adicionalmente, muchas especies r
egurgitan egagrpilas.70
El aparato digestivo de las aves es nico, con un buche para almacenamiento de lo
ingerido y una molleja que contiene piedras que el ave ha tragado y que sirven p
ara triturar el alimento para compensar la ausencia de dientes.71 La mayora de la
s aves estn adaptadas a una rpida digestin para ayudar al vuelo.72 Algunas aves mig
ratorias se han adaptado a usar protenas de muchas partes del cuerpo, incluidas p
rotenas de los intestinos, como fuente adicional de energa durante la migracin.73
Las aves son animales homeotrmicos, es decir, que la temperatura interna se manti
ene regulada, por encima de la temperatura exterior, lo que les permite tener un
elevado metabolismo; el plumaje participa en su regulacin. La temperatura media
interna de las aves adultas es bastante alta, en general entre 40 y 43 C, con var
iaciones entre especies. Algunas Apodiformes tienen temperaturas nocturnas notab
lemente menores. Ciertas aves, como los reyezuelos, cuando son recin nacidos mant
ienen la temperatura ambiental (poiquilotermia), y adquieren la capacidad de reg
ularla pocos das despus.74

Esquema de la respiracin de las aves.

Las aves tienen uno de los aparatos respiratorios ms complejos del reino animal.5
8 Tras la inhalacin, el 75 % del aire fresco pasa de largo de los pulmones y fluy
e directo a los sacos areos posteriores, que se extienden desde los pulmones y co
nectan con los espacios en los huesos, y los llenan con aire. El otro 25 % del a
ire va directamente a los pulmones. Cuando el ave exhala, el aire usado fluye fu
era de los pulmones y el aire almacenado de los sacos areos posteriores es simultn
eamente forzado a entrar en los pulmones. De este modo, los pulmones