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Audrsirk_Biologia.

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3/13/08

9:53 AM

Page 1

Biologa
OCTAVA EDICIN

LA VIDA EN LA TIERRA

AUDESIRK

AUDESIRK

B Y E RS

C A P T U L O

41

Desarrollo animal

John, quien como adulto lucha con los efectos del sndrome de alcoholismo fetal (SAF), ha ayudado
a su madre adoptiva Teresa Kellerman a advertir a las mujeres acerca de los riesgos de beber alcohol
durante el embarazo. (Imagen en recuadro) Debbie ahora se arrepiente de haber bebido alcohol estando
embarazada de su hija Sabrina, cuyo sistema nervioso result daado.

D E U N V I S TA Z O
E S T U D I O D E C A S O : Los rostros del sndrome
de alcoholismo fetal
41.1 En qu difieren el desarrollo indirecto
y el directo?
Durante el desarrollo indirecto, los animales sufren un cambio
radical en la forma de su cuerpo
Los animales recin nacidos que tienen un desarrollo directo
parecen adultos en miniatura

41.2 Cmo procede el desarrollo animal?


Con la segmentacin del cigoto se inicia el desarrollo
La gastrulacin forma tres capas de tejidos
Las estructuras adultas se desarrollan durante la organognesis

41.3 Cmo se controla el desarrollo?


Cada clula contiene todos los planos genticos del organismo
Investigacin cientfica: La promesa de las clulas madre
La transcripcin gentica se regula con precisin durante
el desarrollo

41.4 Cmo se desarrollan los seres humanos?


Durante los primeros dos meses, la diferenciacin
y el crecimiento son muy rpidos
La placenta secreta hormonas y permite el intercambio
de materiales entre la madre y el embrin
El crecimiento y el desarrollo continan durante los ltimos
siete meses
El desarrollo culmina con el parto y el alumbramiento
Las hormonas del embarazo estimulan la secrecin de leche
Guardin de la salud: La placenta slo brinda una
proteccin parcial
El envejecimiento es inevitable
Enlaces con la vida: Por qu el parto es tan difcil?

O T R O V I S TA Z O A L E S T U D I O D E C A S O
Los rostros del sndrome de alcoholismo fetal

ESTUDIO DE CASO
L O S R O S T R O S D E L S N D R O M E D E A L C O H O L I S M O F E TA L
LA SENSACIN DE CULPABILIDAD ES
TREMENDA... lo hice una y otra vez... no s
cmo decrselo. Era algo que pude haber
evitado. Debbie, la joven madre de este
caso, tiene siete hijos. A su hija Cory le diagnosticaron sndrome de alcoholismo fetal
(SAF), el tipo de dao ms severo causado
por el alcohol. Cuando Cory tena tres aos
era hiperactiva, pero hablaba como si tuviera un ao de edad. Los mdicos creen que
Sabrina (imagen en recuadro), la hija ms
pequea de Debbie tambin es vctima de
ese sndrome porque su carita muestra los
rasgos caractersticos del SAF. A los siete
meses de edad, mostraba debilidad y comenzaba a tener convulsiones; adems, no
poda ingerir alimentos slidos porque
no era capaz de cerrar el labio superior alrededor de la cuchara. Cuando Debbie beba
alcohol durante el embarazo, su hijo en desarrollo sufra los efectos. John (foto de ini-

cio del captulo) es un joven adulto con el


sndrome de alcoholismo fetal; su madre
consuma alcohol cuando estaba embarazada y estaba bajo los efectos etlicos cuando
dio a luz.
Los daos causados a los hijos cuando
las madres sufren la enfermedad del alcoholismo son irreversibles. John tuvo la suerte
de ser adoptado por una mujer verdaderamente admirable, Teresa Kellerman, quien
realiza una importante labor educativa al advertir a la gente acerca de los peligros de
consumir alcohol durante el embarazo. Si
uno no interviene, los chicos terminan sin
hogar y sin trabajo, se vuelven drogadictos
o son arrestados, tienen hijos no deseados,
viven en la calle o mueren prematuramente, dice Kellerman, quien fund el Centro de
Recursos Comunitarios para el Sndrome
de Alcoholismo Fetal, en Tucson, Arizona.
La madre de Sabrina empez su rehabilita-

cin y tiene toda la intencin de permanecer sobria y de ser una buena madre para
todos sus hijos. Pero aun as, ni John, ni Sabrina, ni los miles de nios que nacen cada
ao con este sndrome tienen la ms mnima
probabilidad de sobrevivir si carecen de una
estrecha supervisin. Decenas de miles de
nios que presentan un dao menor a causa del alcoholismo de sus madres seguirn
vivos, pero nunca desarrollarn todo su potencial.
Cmo resulta daado un nio en desarrollo cuando la madre bebe alcohol estando
embarazada? Qu rasgos caractersticos
buscan los mdicos para diagnosticar el
SAF? Hay alguna cantidad de alcohol que
una mujer pueda beber sin ningn riesgo
durante el embarazo? Existe un periodo en
el desarrollo fetal durante el cual una mujer
embarazada puede ingerir alcohol sin riesgo?

837

838

Captulo 41

DESARROLLO ANIMAL

Los bilogos especializados en el desarrollo continan investigando los asombrosos pormenores de cmo una sola clula
un cigoto formado a partir de la unin del espermatozoide
y el vulo se transforma en un organismo tan complejo.
Puesto que las clulas del embrin proliferan por medio de la
mitosis, cada clula tiene un genoma idntico. Qu sustancias qumicas hacen que las clulas genticamente uniformes
se transformen en diferentes componentes de los huesos, la
sangre y el cerebro? A medida que los cientficos adquieren
ms conocimientos, aumenta el optimismo acerca de que algn
da ser posible incrementar nuestra capacidad para dirigir
la diferenciacin celular y que, con el tiempo, se desarrollarn
tcnicas para remplazar las clulas daadas de los individuos
enfermos o con discapacidades. Aqu exploramos los tipos y
las etapas del desarrollo animal, un poco de lo que se conoce
acerca de la diferenciacin celular y las formas en las cuales
las sustancias extraas pueden interferir con este delicado
proceso.

41.1

EN QU DIFIEREN EL DESARROLLO
INDIRECTO Y EL DIRECTO?

Cuando pensamos en el desarrollo, con frecuencia vienen a


nuestra mente las imgenes de un recin nacido. Es indudable
que sus proporciones son distintas, pero los bebs son, en todos los aspectos importantes, versiones en miniatura de los
humanos adultos. Las personas y otros mamferos, as como
las aves y los reptiles, nacen como adultos en miniatura, gracias a un proceso denominado desarrollo directo. Sin embargo, para la mayora de las especies animales, la norma es el
desarrollo indirecto.

Durante el desarrollo indirecto, los animales


sufren un cambio radical en la forma de su cuerpo
En el desarrollo indirecto, el animal joven difiere de manera
significativa del adulto y experimenta cambios radicales du-

FIGURA 41-1 Desarrollo indirecto


Muchos moluscos marinos, como este caracol comn, experimentan un desarrollo indirecto en el cual la larva casi microscpica
es muy diferente del adulto en cuanto a tamao, apariencia y estilo de vida. b) La larva
de la liblula es acutica y se alimenta de renacuajos (como se muestra aqu) y de pececillos, mientras que la forma adulta es
terrestre y se alimenta de otros insectos.
PREGUNTA: Explica algunas ventajas y desventajas del desarrollo indirecto.

rante el desarrollo, como cuando un gusano se transforma en


mariposa. El desarrollo indirecto ocurre en la mayora de los
invertebrados incluidos los insectos y equinodermos y en
los vertebrados anfibios. Los animales con desarrollo indirecto comnmente producen grandes cantidades de huevecillos,
y cada uno de ellos tiene slo una pequea cantidad de reserva de alimento llamada vitelo o yema, que nutre al embrin en
desarrollo durante su transformacin en un organismo, sexualmente inmaduro, llamado larva (FIGURA 41-1). Debido a
que se produce slo una pequea cantidad de vitelo y a que
la cra generalmente se vale por s misma despus de salir del
huevo, el desarrollo indirecto no exige demasiado de la madre. Esto le permite producir grandes cantidades de cras, la
mayora de las cuales no llegan a la edad adulta. El empleo de
este mtodo de reproduccin se ilustra por los depsitos
de corales que se muestran en la figura 40-6.
Algunos animales en estado larvario no solamente se ven
muy diferentes de los animales adultos, sino que tambin habitan en ambientes totalmente distintos. Adems, la mayora
de las larvas se alimentan de organismos diferentes en relacin con los adultos. Esta adaptacin elimina la competencia
entre los adultos y sus cras. Por ejemplo, la larva acutica de
la liblula se alimenta de organismos acuticos, como los renacuajos; pero la liblula adulta, que es terrestre, se alimenta
de insectos (FIGURA 41-1b). Con el tiempo, la larva experimenta un cambio radical en la forma de su cuerpo, conocida
como metamorfosis, para convertirse en un adulto sexualmente maduro.
Aunque tendemos a considerar la forma adulta como el
verdadero animal y el estado larvario como la etapa de
preparacin, la mayor parte de la vida de algunos animales,
especialmente los insectos, transcurre en la forma larvaria. Algunos tipos de moscas de mayo (tambin conocidas como
moscas efmeras) pasan un ao o ms como larvas acuticas,
luego sufren metamorfosis para salir del agua dulce de arroyos, estanques y lagos en grandes enjambres. Las moscas de

a)

larva

b)

larva

adulto

adulto

EN QU DIFIEREN EL DESARROLLO INDIRECTO Y EL DIRECTO?

a)

b)

c)

d)

839

FIGURA 41-2 Desarrollo directo


Las cras de los animales con desarrollo directo se parecen mucho a sus progenitores desde el momento en que nacen. Todos se
alimentan por medio del vitelo (yema del huevo) o por nutrimentos en la sangre de la madre. a) Un caballito de mar macho alimenta a las cras que se han desarrollado de los huevecillos ricos en vitelo, colocados en su bolsa por la hembra. b) Los lagartos
nacen de huevos grandes llenos de vitelo. c) Los caracoles nacen de huevos pequeos ricos en vitelo, d) Las madres de los mamferos alimentan a sus cras en desarrollo dentro de sus cuerpos. PREGUNTA: Explica algunas ventajas y desventajas del desarrollo directo.

mayo adultas viven desde unas cuantas horas hasta algunos


das. No se alimentan, y su nica ocupacin es aparearse y poner huevecillos. Cada hembra deposita miles de ellos sobre el
agua; de los huevecillos salen larvas que continan su ciclo.

Los animales recin nacidos que tienen un desarrollo


directo parecen adultos en miniatura
Otros animales, incluidos diversos grupos como caracoles de
tierra, reptiles, aves y mamferos, experimentan un desarrollo
directo, en el cual el recin nacido es una versin en miniatura del individuo adulto, aunque sexualmente inmaduro (FIGURA 41-2

840

Captulo 41

DESARROLLO ANIMAL

Tabla 41-1 Membranas embrionarias de los vertebrados

cascarn
corion
amnios
embrin
alantoides

saco vitelino

Reptil

Mamfero
Embrin de reptil

Membrana

Embrin de mamfero

Estructura

Funcin

Corion

Membrana que reviste


el interior del cascarn

Amnios

Bolsa que rodea


al embrin
Bolsa conectada al tracto
urinario del embrin;
membrana rica en capilares
que reviste el interior
del corion

Acta como superficie


respiratoria; regula el
intercambio de gases y agua
entre el embrin y el aire
Encierra al embrin
en lquido
Almacena desechos
(especialmente orina); acta
como superficie respiratoria

Alantoides

Saco vitelino

Membrana que rodea


el vitelo

Estructura
Aportacin fetal
a la placenta

Bolsa que rodea


al embrin
Bolsa membranosa que
sale del intestino; vara
en tamao

Contiene vitelo como alimento; Bolsa membranosa,


digiere el vitelo y transfiere
pequea y llena de
nutrimentos al embrin
lquido

Reptiles, aves y mamferos producen membranas


extraembrionarias similares
Los anfibios fueron los primeros vertebrados en habitar en
tierra firme, pero su reproduccin est ntimamente vinculada
con el agua, donde depositan los huevos y donde sus cras en
estado larvario crecen y experimentan la metamorfosis para
convertirse en adultos. La vida completamente terrestre de
los vertebrados no fue posible sino hasta que la evolucin
produjo el huevo amnitico con cascarn. Esta innovacin,
que aloja al embrin en un espacio protegido lleno de lquido, surgi primero en los reptiles y persiste hasta ahora en ese
grupo y en sus descendientes: las aves y los mamferos. Permite a estos grupos completar su desarrollo para adquirir la forma adulta en su estanque privado. El huevo amnitico est
formado de cuatro membranas, llamadas membranas extraembrionarias: corion, amnios, alantoides y saco vitelino. El corion
reviste el cascarn y hace posible el intercambio de oxgeno y
dixido de carbono entre el embrin y el ambiente externo
del huevo. El amnios encierra al embrin en un ambiente
acuoso; la alantoides

Funcin
Provee la superficie para el
intercambio de gases,
nutrimentos y desechos entre
el embrin y la madre
Encierra al embrin
en lquido
Puede almacenar desechos
metablicos; proporciona los
vasos sanguneos del cordn
umbilical
Ayuda a absorber nutrimentos
de la madre; forma clulas
sanguneas; contribuye al
cordn umbilical

almacenado, o yema de huevo. Aunque los huevos de la mayora de los mamferos casi no contienen vitelo, existen las
cuatro membranas extraembrionarias como remanentes del
programa gentico de desarrollo de los reptiles. La tabla 41-1
compara las estructuras y funciones de estas membranas extraembrionarias de los reptiles y mamferos.

41.2

CMO PROCEDE EL DESARROLLO


ANIMAL?

La transformacin a partir del vulo fecundado una sola


clula a un embrin multicelular diferenciado se realiza de
una forma suave y continua mediante un maravilloso proceso. El desarrollo real es continuo y fluido; las etapas descritas
son slo fotografas instantneas con fines ilustrativos. Las
etapas iniciales son segmentacin, gastrulacin, organognesis
y crecimiento,

CMO PROCEDE EL DESARROLLO ANIMAL?


ectodermo mesodermo endodermo

a) La blstula antes de la gastrulacin.


Todava no se forman los tres tipos de tejido
embrionario. Los colores indican el destino
de las clulas despus de iniciada
la diferenciacin en la gstrula.

La abertura dentro de la
blstula es el blastocele.

El blastoporo es
el sitio en el cual
comienza la
gastrulacin.

b) Las clulas migran al inicio de la gastrulacin.


Las clulas que inmigran forman las capas
de endodermo y mesodermo de la gstrula;
las clulas que permanecen en la supercie
forman el ectodermo.
El endodermo forma
el intestino primitivo.
ectodermo
mesodermo
blastocele
Las clulas de la
supercie migran al
interior de la blstula
a travs del blastoporo.

lulas se transforman en la cubierta externa de una estructura


hueca llamada blstula. El espacio dentro de la blstula se denomina blastocele (FIGURA 41-3a).
Los detalles de la segmentacin difieren segn las especies.
El patrn se determina primordialmente por la cantidad de
vitelo presente, porque ste obstruye la citocinesis (divisin
del citoplasma). Los huevos del erizo de mar que casi no contienen vitelo se dividen de forma simtrica, pero los huevos
con gran cantidad de vitelo, como los de gallina, no se dividen
en toda su extensin. No obstante, siempre se produce una
blstula hueca; en los reptiles y las aves, est aplanada en la
parte superior del vitelo.

La gastrulacin forma tres capas de tejidos


En el siguiente paso del desarrollo, se forma una invaginacin, llamada blastoporo, a un lado de la blstula. Las clulas
de la blstula migran hacia dentro a travs del blastoporo, como si tomramos una pelota grande casi desinflada y la presionramos con el dedo (FIGURA 41-3b). Estas clulas forman
tres capas de tejido embrionario. La migracin de las clulas
y la diferenciacin que produce un embrin de tres capas se
llama gastrulacin, y el embrin resultante se conoce como
gstrula (tabla 41-2). Las clulas de la invaginacin, cada vez
ms profunda, se convertirn en el tracto digestivo y los rganos asociados; por ahora constituyen el endodermo (del griego, piel interior). Las clulas que permanecen en el exterior,
que formarn la epidermis y el sistema nervioso, constituyen
el ectodermo (piel exterior). Mientras tanto, algunas clulas
migran entre el endodermo y el ectodermo, formando una
tercera capa final, el mesodermo (piel intermedia). El mesodermo da origen a los msculos, el esqueleto (incluido el
notocordio, un cilindro firme de sostn que se encuentra en
cierta etapa de todos los cordados) y el sistema circulatorio
(FIGURA 41-3c).

Las estructuras adultas se desarrollan durante


la organognesis

c) Diferenciacin del mesodermo.


intestino primitivo
resto del
blastocele

841

Las clulas del


mesodermo se
diferencian para
formar el notocordio
y las masas
musculares.
tapn de vitelo
en el blastoporo

Gradualmente, el ectodermo, mesodermo y endodermo se


reordenan para formar los rganos caractersticos de la especie animal por medio de un proceso llamado organognesis
(vase la tabla 41-2). En algunos casos, las estructuras adultas
son esculpidas por el exceso de clulas muertas producidas
durante el desarrollo embrionario. Algunas clulas estn programadas para morir en momentos precisos durante el desarrollo; la muerte de las clulas est controlada al menos por
dos mecanismos que funcionan en diferentes tejidos. Algunas

FIGURA 41-3 La blstula de una rana se convierte en gstrula

Tabla 41-2 Derivacin de tejidos adultos


a partir de capas celulares embrionarias

Con la segmentacin del cigoto se inicia el desarrollo

Capa embrionaria

Tejido adulto

Ectodermo

Epidermis de la piel, cabello,


revestimiento de la boca y nariz,
glndulas de la piel, sistema nervioso
Dermis de la piel, msculos, esqueleto,
sistema circulatorio, gnadas, riones,
capas externas de los tractos digestivo
y respiratorio
Revestimiento de los tractos digestivo
y respiratorio, hgado, pncreas

La formacin de un embrin se inicia con la segmentacin,


una serie de divisiones mitticas de la clula grande del huevo fecundado o cigoto. No hay crecimiento entre las divisiones mitticas, as que al progresar la segmentacin, el
citoplasma disponible en el cigoto grande se divide en clulas
aun ms pequeas. Finalmente, se forma una esfera slida de
clulas pequeas, la mrula

Mesodermo

Endodermo

842

Captulo 41

DESARROLLO ANIMAL

vulo no fecundado

renacuajo

1 Se destruye el
ncleo mediante
radiacin.
clulas intestinales

FIGURA 41-4 Una rana toro pierde su cola


ncleo

clulas mueren durante el desarrollo a menos que reciban


una seal de supervivencia. Los vertebrados embrionarios,
por ejemplo, tienen muchas ms neuronas motrices para los
msculos esquelticos en su mdula espinal que los animales
adultos. Estas neuronas sobreviven slo si logran formar sinapsis con las clulas del msculo esqueltico; las neuronas
adicionales mueren.
En otros casos, se forman estructuras de embrin y luego
desaparecen porque reciben una seal de muerte en alguna
etapa del desarrollo. Por ejemplo, todos los vertebrados pasan
por etapas embrionarias en las cuales tienen cola y membranas entre los dedos de las manos y los pies. En el ser humano,
estas etapas pueden verse claramente en los embriones de
seis semanas (vase la figura 41-12). Dos semanas despus, las
clulas de las membranas mueren para revelar dedos separados, mientras que la cola sufre una regresin conforme sus clulas mueren (vase la figura 41-13). En las ranas, la cola se
pierde durante la metamorfosis de la larva o renacuajo. En este
caso, la hormona tiroidea, que desencadena la metamorfosis,
tambin estimula a las clulas de la cola para que produzcan
enzimas, las cuales terminan por digerirla por completo (FIGURA 41-4).

41.3

3 El ncleo de clula
intestinal se trasplanta
al vulo.

4 Se produce un
desarrollo normal.

rana
normal

Xenopus

CMO SE CONTROLA EL DESARROLLO?

Piensa por un momento en el milagro biolgico que transform una sola clula un cigoto en el individuo que eres. Los
bilogos emplean trminos prosaicos para describir esta increble serie de sucesos. Desarrollo es el proceso por medio del
cual un organismo pasa de vulo fecundado a adulto. Diferenciacin es la especializacin de las clulas embrionarias que
las convierte en diferentes tipos de clulas, como musculares,
cerebrales, entre muchas otras. Cmo se diferencian las clulas unas de otras durante el desarrollo? Sabemos que el cigoto contiene todos los genes necesarios para dirigir la
construccin del organismo entero. Se pierde alguno de estos genes durante la diferenciacin celular?

Cada clula contiene todos los planos genticos


del organismo
A principios de la dcada de 1950, los embrilogos norteamericanos Thomas King y Robert Briggs comenzaron a realizar
experimentos que posteriormente continuara el embrilogo
britnico John Gurdon. Trasplantaron el ncleo de una clula
diferenciada tomada del intestino de un renacuajo a un vulo
de rana no fecundado, cuyo ncleo se haba extirpado (FIGURA 41-5

2 La clula intestinal se
asla y su ncleo se elimina.

FIGURA 41-5 Las clulas conservan todos sus genes durante la


diferenciacin
Los investigadores destruyeron el ncleo del vulo no fecundado de
una rana, luego trasplantaron el ncleo de una clula intestinal
de un renacuajo al vulo. El huevo resultante se desarroll para
dar origen a una rana normal, lo que demuestra que las clulas intestinales conservan todos los genes necesarios para el desarrollo
del organismo entero. PREGUNTA: En este experimento, el trasplante del ncleo de cualquier clula de una rana adulta habra dado por resultado un desarrollo normal?

hubiera resultado imposible de lograr si se hubieran perdido


los genes durante la diferenciacin. Estos experimentos apoyaron la hiptesis de que cada clula diferenciada de un animal contiene la informacin gentica necesaria para el
desarrollo de todo el organismo. El conocimiento de que todas las clulas conservan los genes para producir un organismo adulto completo se emplea en la tecnologa de clulas
madre, como se describe en Investigacin cientfica: La promesa de las clulas madre. Ahora sabemos que las clulas
de diferentes partes de un organismo difieren porque se activan distintos genes que se transcriben a RNA mensajero y se
traducen en protenas.

CMO SE CONTROLA EL DESARROLLO?

INVESTIGACIN CIENTFICA

843

La promesa de las clulas madre

La capacidad de una sola clula para dar origen a los 200 o ms


tipos diferentes de clulas en un organismo adulto es una de las
maravillas de la vida. Cada ncleo de una clula contiene toda
la informacin gentica para un organismo, y el hecho de que
una clula llegue a ser muscular, sea o cerebral est determinado por factores complejos en el ambiente celular que establecen cules genes son activos. Estos factores causan la
diferenciacin de la clula, es decir, asumen una forma y una
funcin especializada. Una clula madre o clula troncal an
no se ha diferenciado, de manera que contina dividindose y
tiene el potencial para dar origen a ms de un tipo de clula.
Existen muchas esperanzas en torno a las implicaciones mdicas de la tecnologa de las clulas madre. Las vctimas de infartos al miocardio, accidentes cerebrovasculares, lesiones de la
columna vertebral y enfermedades degenerativas desde la artritis hasta la enfermedad de Parkinson resultaran beneficiadas si
los tejidos daados pudieran regenerase.
Las clulas madre embrionarias (ESC, por las siglas de
embryonic stem cells) se derivan de la masa celular interna del
blastocisto (vase la figura 41-10), un cmulo de aproximadamente 100 clulas. En 1998, el doctor James Thompson y sus
colaboradores de la Universidad de Winsconsin aislaron por primera vez las ESC humanas, las cultivaron en cajas de Petri y luego las diferenciaron en una variedad de tejidos humanos, como
se ilustra en la FIGURA E41-1. La ventaja de las ESC es que
pueden producir cualquier tipo de clula del cuerpo. Sin embargo, como el blastocisto es un embrin humano en una etapa temprana, algunos legisladores de Estados Unidos estn
debatiendo en torno a los problemas ticos que implica la asignacin de fondos para las investigaciones sobre las clulas ESC.
Las investigaciones recientes han demostrado que la mayora de los tejidos de un individuo adulto, incluidos los msculos,
la piel, el hgado, el cerebro, el corazn y la sangre, contienen
al menos pequeas cantidades de clulas madre, llamadas clulas madre adultas (ASC, por las siglas de adult stem cells). De
hecho, las clulas madre de la mdula sea, la cual produce
tanto glbulos rojos como blancos, se han empleado durante
dcadas en trasplantes para tratar enfermedades como la leucemia. Aunque los cientficos alguna vez pensaron que las clulas ASC podan diferenciarse slo en unos cuantos tipos de
clulas, los investigadores han sido capaces de transformarlas
en ms variedades de las que inicialmente se crey posible. El
descubrimiento reciente de que la placenta es rica en clulas
madre sanguneas ha creado gran entusiasmo entre los investi-

gadores, quienes abrigan la esperanza de que las clulas de esta fuente abundante podra estimularse para formar una variedad de tejidos adems de la sangre.
Los tejidos que se derivan de las clulas madre de un individuo conservan los marcadores genticos que hacen que los rechace el sistema inmunitario de un receptor diferente, si no se
emplean frmacos inmunosupresores. Anticipndose a los nuevos adelantos de la terapia con clulas madre, algunos padres
han solicitado que una muestra de la placenta del recin nacido se conserve por medio de la criogenia, de manera que se
tengan disponibles clulas madre con la composicin gentica
exacta del nio con el fin poder reparar cualquier tejido daado
a lo largo de su vida. En un futuro, los investigadores esperan
emplear las tcnicas de la ingeniera gentica para modificar las
protenas superficiales celulares, de forma que las clulas madre
cultivadas de un individuo puedan emplearse en otras personas
sin que surjan problemas de rechazo.
La clonacin teraputica que implica insertar un ncleo celular de un donador adulto, que necesita una reparacin tisular, en
un vulo cuyo ncleo ha sido removido permitira crear clulas
madre embrionarias que no se rechazaran. Como no se puede
descartar que este proceso, si se desarrolla lo suficiente, pudiera
utilizarse para producir un clon del donador, an se encuentra en
un estado de controversia.
Un escenario ideal sera estimular las clulas madre quiescentes (inactivas) que residen en el tejido daado para que se
reproduzcan. Por ejemplo, las clulas madre del msculo cardiaco podran estimularse para que remplazaran el tejido muerto debido a un infarto del miocardio. De manera alternativa, los
mdicos podran obtener clulas madre de una persona lesionada, tomndolas de un tejido como la mdula sea, donde
abundan, y luego tratarlas con factores de diferenciacin especficos e inyectarlas en la parte del cuerpo daada. De forma
ideal, ah se reproducira y remplazara el tejido perdido.
Adems de su enorme potencial para restaurar el tejido daado y combatir las enfermedades, las clulas madre algn da
podrn cultivarse en grandes cantidades y emplearse para probar nuevos frmacos. Los medicamentos que daan a estas clulas embrionarias posiblemente daen tambin al embrin en
desarrollo, por lo que no deberan administrarse a mujeres embarazadas. Las clulas madre cultivadas podran utilizarse tambin para investigar los procesos increblemente complejos que
controlan el desarrollo humano.

masa celular interna

Los factores de
diferenciacin producen
distintos tipos de clulas.

glbulos
rojos

clula
sea

cigoto
blastocisto

clula
nerviosa
mrula
Las clulas de la masa
celular interna se cultivan
en una caja de Petri.

FIGURA E41-1 Cultivo de clulas madre de un blastocisto

clulas
musculares

844

Captulo 41

DESARROLLO ANIMAL

La transcripcin gentica se regula con precisin


durante el desarrollo
Cmo decide una clula que formar parte de un hueso,
un msculo o del intestino? En cualquier clula, en un momento dado, slo se emplea o transcribe una porcin de sus
genes. Recordars del captulo 10 que la transcripcin es la
produccin del RNA mensajero utilizando un gen como patrn. La combinacin particular de genes que se transcribe en
una clula determina la forma, estructura y actividad bioqumica de esa clula. La diferenciacin durante el desarrollo se
lleva a cabo por medio de un proceso llamado induccin. La
induccin es el proceso por medio del cual se estimulan clulas especficas para que sigan una ruta de desarrollo especfica; por ejemplo, para que sean musculares u seas bajo la
influencia de mensajeros qumicos producidos por otras clulas. Durante la induccin, los conjuntos de genes se activan de
manera selectiva en grupos diversos de clulas, haciendo que
adopten diferentes formas y asuman distintas funciones. En general, las molculas que controlan la transcripcin son protenas (o protenas combinadas con sustancias como las hormonas
esteroides), que se enlazan a genes especficos y bloquean o
promueven la transcripcin.
En muchos invertebrados, varias sustancias que regulan los
genes se concentran en diferentes partes del citoplasma del
huevo, conforme ste se desarrolla. Al dividirse el cigoto, cada una de las clulas hijas recibe diferentes sustancias reguladoras de los genes; de esta forma, las clulas hijas tomarn
distintas rutas de desarrollo. En contraste, cada una de las
clulas producidas por la segmentacin de los cigotos de vertebrados para formar la blstula puede dar origen a un individuo completo si tales clulas se separan, como ocurre en el
caso de los gemelos humanos idnticos.

El destino general del desarrollo de la mayora de los embriones llega a decidirse durante la gastrulacin. En los embriones de los anfibios se forman clulas de induccin en el punto
de invaginacin cuando la blstula se transforma en gstrula.
Esta rea, llamada labio dorsal del blastoporo, controla el destino de las clulas que la rodean, como lo demostraron Hans
Spemann y Hilde Mangold al llevar a cabo experimentos de
trasplantes en la dcada de 1920 (FIGURA 41-6).
La migracin celular puede ser guiada por contacto
con las protenas superficiales
Las clulas, guiadas por sustancias qumicas, migran en el interior del embrin en desarrollo (vase la figura 41-3). El proceso por medio del cual las clulas llegan a sus sitios adecuados,
como en la espina dorsal o un msculo del brazo, es tema de
investigaciones profundas. Los receptores de protenas superficiales asociadas con tipos de clulas especficos pueden responder a rutas qumicas especficas trazadas por las clulas
ms prximas. Estas rutas qumicas atraen a las clulas por
medio de receptores especficos para que migren por ellas.
Aunque an no se comprenden del todo los mecanismos
exactos, la produccin de protenas especficas para el tipo de
clula y de caminos por los que esas clulas migran depende
de la transcripcin de genes especficos como resultado de la
induccin.
Los segmentos del gen homeobox son importantes
reguladores del desarrollo
Cmo saben las diferentes partes de un organismo cules
genes deben expresar? An contina la bsqueda de la respuesta a esta pregunta aparentemente sencilla; pero el ho-

a) El labio dorsal del blastoporo trasplantado induce la formacin de un segundo renacuajo.

El labio dorsal del blastoporo


trasplantado dentro de
la segunda gstrula.

Contina el desarrollo
embrionario.

Se desarrollan
renacuajos siameses.

b) Futuras clulas de piel trasplantadas son inducidas a formar tejido neural.

Futuras clulas de piel se


trasplantan a la ubicacin
del futuro tubo neural.

Contina el desarrollo
embrionario.

El tejido neural se forma


a partir de las clulas
trasplantadas.

CMO SE DESARROLLAN LOS SERES HUMANOS?

845

FIGURA 41-7 Los segmentos de gen homeobox regulan el desarrollo


Debido a una mutacin en un gen homeobox,
esta mosca de la fruta tiene patas perfectamente formadas en el lugar donde deberan estar las
antenas.

ojo

Las patas remplazan a las antenas.

meobox, descubierto en la mosca de la fruta a principios de la


dcada de 1980, ofrece una pista importante. Los homeoboxes
son secuencias cortas de DNA que se encuentran dentro de
genes ms grandes. Estas secuencias de DNA codifican las secuencias de los aminocidos dentro de ciertas protenas. Se
han descubierto cientos de segmentos de gen homeobox, y
muchos estn implicados de alguna forma en el desarrollo inicial. Ligeras diferencias entre los homeoboxes les confieren
funciones diversas, como dirigir la formacin de las diferentes
partes del cuerpo. Los cientficos sostienen la hiptesis de que
la secuencia de aminocidos codificada por el segmento homeobox de ciertos genes permite a las protenas codificadas
por esos genes unirse con el DNA. La investigacin sugiere
que las protenas de enlace del DNA con los segmentos homeobox son un tipo especial de factor de transcripcin, una
sustancia qumica que se enlaza a un gen y provoca que ste
se encienda o se transcriba. Los factores de transcripcin
con los segmentos homeobox son especiales porque funcionan como reguladores maestros, que actan sobre todos los
genes necesarios para producir una parte especfica del cuerpo, como una extremidad. Adems, su accin es permanente,
causando que los genes afectados se enciendan de forma
permanente en las clulas y en su descendencia, comprometindolas para siempre a ser parte de una pata, ala u ojo. Si debido a una mutacin se altera el segmento de homeobox, ste
podra ordenar a una pata que aparezca donde debera aparecer la antena de una mosca de la fruta (FIGURA 41-7).
Los investigadores hicieron el inquietante descubrimiento
de que secuencias de DNA homeobox muy similares estn
presentes en los animales, incluidas las esponjas, medusas, gusanos planos, insectos, ratones y seres humanos. Segmentos
homeobox relacionados tambin se han encontrado en hongos y plantas. Si las secuencias de genes se conservan relativamente inalteradas durante quiz ms de 500 millones de aos

de evolucin, ello sugiere que desempean un papel importante, como podramos predecir para un gen regulador maestro que especifica la forma en que se desarrolla el cuerpo de
un animal.

41.4

CMO SE DESARROLLAN
LOS SERES HUMANOS?

El desarrollo humano es controlado por los mismos mecanismos que controlan el desarrollo de otros animales. De hecho,
nuestro desarrollo refleja notablemente nuestra herencia
evolutiva. La FIGURA 41-8 presenta un resumen del desarrollo embrionario y fetal del ser humano.

Durante los primeros dos meses, la diferenciacin


y el crecimiento son muy rpidos
El vulo emite sustancias qumicas que atraen a los espermatozoides, lo que aumenta sus oportunidades de ser fecundado.
Un vulo humano por lo regular se fecunda en el oviducto de
la mujer y experimenta algunas divisiones en su trayecto hacia el tero, un viaje que toma aproximadamente cuatro das
(FIGURA 41-9). Primero se forma una mrula, una esfera slida de clulas, a medida que el cigoto comienza a dividirse.
Aproximadamente seis das despus de la fecundacin, la mrula se convierte en una esfera hueca de clulas, el blastocisto
(la versin de una blstula en los mamferos; FIGURA 41-10).
Dentro del blastocisto hay una regin gruesa, la masa de clulas internas (figura 41-10; vase tambin la figura 41-9a). Dentro del tero, el blastocisto se introduce en el endometrio, un
proceso llamado implantacin. La capa celular externa se convierte en el corion, el cual ser la aportacin embrionaria a la
placenta; la masa de clulas internas se convertir en el embrin y en las otras tres membranas extraembrionarias.

846

Captulo 41

DESARROLLO ANIMAL

semana 1
semana 2
cigoto a blstula tarda

semana 4

semana 3

semana 5

semana 6

embrin

blastocisto
cigoto

mrula
La segmentacin del
cigoto forma la mrula
y luego la blstula, que
se implanta en el tero.

blastocisto tardo
La blstula se introduce
en el endometrio; forma
el saco vitelino, amnios
y disco embrionario.

semana 7

1.5 a 2.5 mm

3 a 5 mm

7 a 9 mm

Ocurre la gastrulacin;
se forman el notocordio
y el principio del tubo
neural; el corazn late.

El tubo neural se cierra;


se forman yemas de
brazos, cola y hendiduras
branquiales.

Se comienzan a
formar los ojos; se
forman yemas de
piernas; el encfalo
crece.

semana 8

semana 10

semana 12
feto

embrin

1.7 a 2.0 cm
Se forman dedos del pie
con membranas; los
huesos comienzan a
endurecerse; la espalda
se endereza; se forman
los prpados.

2.3 a 2.8 cm

3.2 a 4.4 cm

Se empiezan a formar todos


los rganos principales y los
genitales masculinos; los
brazos se pueden doblar;
se distinguen los dedos;
toman forma los rasgos
faciales y las orejas.

semana 20

semana 24

10.2 a 12.7 cm

El cuello est bien delineado;


estn presentes todos los
rganos, al igual que los genitales
masculinos o femeninos; se
mueven los brazos y las piernas;
empiezan a formarse los dientes;
se detectan los latidos cardiacos
por medios electrnicos.

semana 30

Se forman los pabellones


auriculares y dedos con
membranas; desaparecen
la cola y las hendiduras
branquiales.

semana 16

5 a 7.6 cm

Despus de 8 semanas el
embrin se llama feto. Se forman
los glbulos rojos; se separan los
dedos de los pies; se acaban
de desarrollar los prpados;
estn presentes las partes
principales del cerebro;
las manos pueden formar puos.

8 a 11 mm

Ocurren movimientos para chupar y


deglutir; el hgado y el pncreas
comienzan a funcionar. El cuerpo crece
en relacin con la cabeza; los rganos
principales continan su desarrollo.
La madre siente los movimientos; el feto
pesa unos 140 gramos.

semana 36

feto

15.2 a 17.8 cm
El feto se chupa el dedo; los brazos
y piernas golpean; el cuerpo puede
cambiar de posicin. Se forman las
uas, se deposita grasa bajo la piel;
aparecen cejas y pestaas.

20.3 a 22.9 cm
El cerebro contina su desarrollo, se
desarrolla el sentido del odo; los ojos
se pueden mover. El feto presenta hipo,
puede entornar los ojos, sonrer y
fruncir el ceo. El feto tiene pelo en la
cabeza. Aparecen las huellas dactilares
y del pie. Pesa entre 500 y 700 gramos.

FIGURA 41-8 Desarrollo del embrin humano

38.1 a 40.6 cm
Contina el desarrollo del cerebro; los ojos
se abren y se cierran y pueden ver la luz;
el feto da patadas y se estira; ocurren los
movimientos respiratorios, pero los
pulmones no han madurado. Los huesos
estn presentes, slo que son flexibles.
El beb podra sobrevivir si nace en
este momento.

40.6 a 48.3 cm
Los ojos se abren y se cierran segn los
ciclos de sueo y vigilia; aumenta la grasa
corporal; los pulmones y otros rganos
funcionan. El infante puede asir y orientarse
hacia la luz. Pesa entre 2.3 y 2.7 kg, y ya no
se le considera prematuro si nace en este
momento. El trmino completo es de
38 semanas.

847

CMO SE DESARROLLAN LOS SERES HUMANOS?

b) Un vulo dentro del oviducto


a) La primera semana

da 2

da 3
da 4

da 1

4 clulas

2 clulas

mrula
blastocisto

da 7

cigoto
espermatozoide

masa celular
interna del
blastocisto

fecundacin

embrin

da 0
implantacin
del blastocisto

ovario
vulo liberado

capa muscular
endometrio

pared uterina

FIGURA 41-9 El recorrido del vulo


a) El vulo es fecundado en el tubo del tero (oviducto) y, al dividirse para formar una mrula, viaja hacia el tero; ah, el blastocisto hueco se implanta en el endometrio y contina el desarrollo. b) Fotografa del vulo, rodeado de clulas del folculo de la corona radiada, que viaja dentro del oviducto hacia el tero.

Despus de la implantacin, la masa interior de clulas


crece y se divide para formar dos bolsas llenas de lquido separadas por una doble capa de clulas llamada disco embrionario (figura 41-10b). Una bolsa, delimitada por el amnios,
forma la cavidad amnitica. Con el tiempo, el amnios encerrar
al embrin en el ambiente acuoso necesario para el desarrollo. El saco vitelino forma la segunda cavidad, aunque en la
mayora de los mamferos (los que forman placenta, llamados
mamferos placentarios

bucin del embrin para la placenta, extiende pequeas prolongaciones llamadas vellosidades corinicas hacia el endometrio del tero. Los vasos sanguneos embrionarios invaden las
vellosidades corinicas, llevando la sangre bombeada por el
corazn del embrin, el cual comienza a latir aproximadamente en el da 22. A medida que el embrin crece durante la
cuarta semana (FIGURA 41-11), el endodermo forma un tubo
el intestino embrionario, que se convertir en el tracto
digestivo. El cordn umbilical se forma a partir del tallo vitelino y el tallo corporal. El tallo vitelino conecta el saco vitelino con el intestino embrionario (un remanente evolutivo en
los mamferos del papel que desempea el vitelo en la nutricin de los embriones de peces, aves y reptiles). El embrin
est conectado al corion por medio del tallo corporal que incluye la alantoides y los vasos sanguneos embrionarios. Dentro del embrin, el ectodermo forma estructuras que se
convertirn en el cerebro y la espina dorsal. Para la cuarta semana, el embrin se pliega hacia el interior dentro de la cavi-

848

Captulo 41

DESARROLLO ANIMAL

a) Blastocisto (da 7; 0.1 a 0.2 mm)

cavidad

capa celular
exterior
(futuro corion)

masa
celular
interna

endometrio
(revestimiento uterino)
Ubicacin
del embrin
en desarrollo
en el tero
b) Blastocisto
(da 12; 0.1 a 0.2 mm)
cavidad amnitica

disco embrionario
(futuro embrin)

amnios
corion

endometrio

corion
intestino
embrionario
pliegue de
la cabeza
del embrin
pliegue
de la cola
vellosidades
corinicas

saco vitelino

tallo corporal
tallo vitelino
saco vitelino

FIGURA 41-10 Un implante de blastocisto


Al meterse en el revestimiento uterino, la capa celular exterior
del blastocisto forma el corion, la contribucin embrionaria a la
placenta. b) El blastocisto penetra profundamente en el endometrio. La masa celular interna forma el amnios, el saco vitelino y el
disco embrionario (futuro embrin).

dad uterina, rodeado completamente por el amnios. Est unido a la placenta por el tallo umbilical (el futuro cordn umbilical; vase la figura 41-11). Se distingue claramente la cola.
Durante la sexta semana, el embrin muestra con claridad
sus caractersticas ancestrales de cordado (vase el captulo
24 para ms informacin sobre los cordados), pues para entonces ha desarrollado un notocordio, una cola prominente y
hendiduras farngeas (surcos en la parte posterior de la cabeza, que son equivalentes a las branquias desarrolladas que
conservan los peces y algunos anfibios cuando son adultos; FIGURA 41-12). Estas estructuras desaparecen en las semanas
que siguen. Aunque su longitud es de unos 2.5 centmetros, el
embrin ya tiene los principios rudimentarios de ojos y un cerebro que se desarrolla rpidamente.
Cuando se acerca el final del segundo mes, se han formado
casi todos los rganos principales (FIGURA 41-13). Aparecen
las gnadas y se desarrollan en testculos u ovarios. Se secretan las hormonas sexuales: los testculos secretan testosterona
y los ovarios, estrgeno. Estas hormonas afectarn el futuro

saco amnitico

FIGURA 41-11 Embrin humano de cuatro semanas


El endodermo forma el intestino embrionario (futuro tracto digestivo), el cual est conectado al saco vitelino por el tallo vitelino. El
tallo corporal lleva la sangre embrionaria a las vellosidades corinicas.

desarrollo de los rganos embrionarios, no solamente los reproductores, sino tambin ciertas regiones cerebrales. Despus del segundo mes de desarrollo, el embrin recibe el
nombre de feto y va adquiriendo una apariencia humana.
Los primeros dos meses del embarazo son una etapa de rpida diferenciacin y crecimiento del embrin, y durante ese
periodo existe un peligro considerable. Aunque el embrin es
vulnerable durante todo su desarrollo, los rganos que estn
creciendo con rapidez son los ms sensibles a las sustancias
txicas, como las drogas (incluido el alcohol y la nicotina) y
ciertos medicamentos que pudiera consumir la madre.

La placenta secreta hormonas y permite el intercambio


de materiales entre la madre y el embrin
Durante la segunda semana del embarazo, el blastocisto se introduce en el revestimiento engrosado del tero y obtiene nutrimentos del endometrio (vase la figura 41-10). La capa
externa del blastocisto forma el corion, el cual comienza a pe-

CMO SE DESARROLLAN LOS SERES HUMANOS?

corazn
hendiduras
farngeas

849

FIGURA 41-12 Embrin humano de seis semanas


Al iniciarse la sexta semana, la cabeza abarca cerca de la
mitad del embrin humano. Se forman las yemas de piernas y brazos; se observan claramente la cola y las hendiduras farngeas.

yema de brazo
ojo

cola

yema de pierna

saco amnitico

FIGURA 41-13 Embrin humano de ocho


semanas
El embrin ha adquirido apariencia humana y
recibe el nombre de feto.

cordn umbilical

placenta

de 56 a 60 das; 27 a 31 mm

netrar en el endometrio con las vellosidades corinicas en forma de dedos. Durante la tercera semana, la placenta comienza a formarse a partir de esta compleja red de tejidos del
embrin y el endometrio del tero. La placenta desempea
dos funciones principales: secreta hormonas y permite el intercambio selectivo de materiales entre la madre y el feto.
Al desarrollarse durante los dos primeros meses del embarazo, la placenta comienza a secretar estrgeno y progesterona. El estrgeno estimula el crecimiento del tero de la madre

y las glndulas mamarias; la progesterona tambin estimula


las glndulas mamarias e inhibe las contracciones prematuras
del tero.
La placenta tambin regula el intercambio de materiales
entre la sangre de la madre y la del feto, y no deja que se mezclen una con otra. Las vellosidades corinicas contienen una
densa red de capilares fetales y estn baadas por depsitos
de sangre materna (FIGURA 41-14). El oxgeno se difunde; los
nutrimentos pasan por difusin o mediante transporte activo

850

Captulo 41

DESARROLLO ANIMAL

de la sangre materna a los capilares del feto, para llegar despus al feto por medio de la vena umbilical fetal. Las arterias
umbilicales transportan el dixido de carbono y los desechos,
como la urea, del feto hacia la madre. El dixido de carbono
se libera de los pulmones de la madre, y la urea del feto se excreta a travs de los riones de la mam.
Las membranas de los capilares y las vellosidades corinicas, al permitir el intercambio por difusin, actan como barreras para algunas protenas grandes y la mayora de las
clulas. A pesar de esto, algunos organismos patgenos y muchas sustancias qumicas dainas, como el alcohol y la nicotina, logran penetrar la barrera de la placenta, como se describe
en Guardin de la salud: La placenta slo brinda una proteccin parcial.

El crecimiento y el desarrollo continan durante


los ltimos siete meses
El feto contina creciendo y desarrollndose durante otros
siete meses. Aunque el resto del cuerpo trata de alcanzar a
la cabeza en cuanto a tamao, el encfalo contina desarrollndose rpidamente y la cabeza sigue siendo grande en relacin con el resto del cuerpo. Casi todas las clulas nerviosas
que se forman durante la vida humana se desarrollan durante la etapa embrionaria; por eso, el encfalo en desarrollo es
un blanco tan sensible para el alcohol y otras drogas que se
consumen durante el embarazo. A medida que crecen la columna vertebral y el cerebro, comienzan a generar tipos especficos de comportamientos. Al iniciarse el tercer mes del
embarazo, el feto empieza a moverse y a responder a los estmulos. Aparecen algunos comportamientos instintivos, como el

de succin, que permitir al beb alimentarse con la leche materna tan pronto como nazca. Las estructuras que necesitar
el feto cuando salga del tero, como pulmones, estmago, intestinos y riones, aumentan de tamao y se vuelven funcionales en forma gradual, aunque no se utilizarn sino hasta
despus del nacimiento. Casi todos los fetos de 32 semanas de
edad o ms pueden sobrevivir fuera del vientre materno si reciben asistencia mdica; las medidas heroicas que se toman a
menudo salvan a los infantes que nacen a edad tan temprana
como las 26 semanas, pero los fetos ms maduros tienen mayores oportunidades de sobrevivir y de tener buena salud.

El desarrollo culmina con el parto y el alumbramiento


Por lo regular, durante los ltimos meses del embarazo, el feto se acomoda con la cabeza hacia abajo en el tero, y la coronilla descansa contra el crvix (que lo sostiene hacia
arriba). El proceso del nacimiento por lo general comienza alrededor del trmino del noveno mes (FIGURA 41-15). El nacimiento es el resultado de una compleja interaccin entre el
estiramiento del tero causado por el crecimiento del feto y
las hormonas fetales y maternas, lo que finalmente inicia
el parto (contracciones del tero que dan como resultado el
alumbramiento, es decir, la expulsin del feto por el tero).
A diferencia de los msculos esquelticos, los msculos
uterinos pueden contraerse de manera espontnea, y el estiramiento intensifica esa tendencia. A medida que el beb crece, estira los msculos uterinos, los que ocasionalmente se
contraen semanas antes del alumbramiento. Se desconocen
los estmulos exactos que desencadenan el alumbramiento
humano. El feto que cumple con su trmino completo sin duvnula
materna

vena
umbilical
fetal

vellosidades
corinicas

endometrio

capilares
fetales

cordn umbilical
arterias
umbilicales
fetales

arteriola
materna

lquido amnitico
depsito
de sangre
materna

amnios

corion fetal

msculo uterino

FIGURA 41-14 La placenta


La placenta se forma a partir tanto del corion del embrin como del endometrio de la madre. Los capilares del endometrio se rompen
y liberan sangre para formar depsitos dentro de la placenta. Las vellosidades corinicas que contienen los capilares embrionarios se
prolongan hacia dentro de estos depsitos. La placenta permite el intercambio de desechos y nutrimentos entre los capilares fetales y
los depsitos de sangre materna, al tiempo que mantiene separados los suministros de sangre fetal y materna. Las arterias umbilicales
conducen la sangre desoxigenada del feto hacia la placenta, y la vena umbilical lleva de regreso la sangre oxigenada hacia el feto. PREGUNTA: Unos cuantos tipos de mamferos carecen de placenta. Cul sera tu prediccin acerca de la naturaleza del desarrollo en los
mamferos que no tienen placenta?

CMO SE DESARROLLAN LOS SERES HUMANOS?

1 La cabeza del beb est


orientada hacia abajo, con
la cara hacia uno de los
costados de la madre.
El crvix se empieza a
adelgazar y a dilatarse
(es decir, expande
su dimetro).

2 El crvix est completamente


dilatado (10 cm) y la cabeza del
beb entra en la vagina o canal
del parto. El beb se voltea hacia
la espalda de la madre.

3 La cabeza del beb


est saliendo.

851

4 El beb gira para


colocarse de nuevo hacia
un lado mientras sus
hombros van saliendo.

FIGURA 41-15 El parto

da desempea un papel importante en la secrecin de sustancias que indican que ya est listo para nacer. Esas sustancias
desencadenan una cascada de sucesos que hacen que el tero
tenga an ms probabilidad de contraerse. Cuando la combinacin de hormonas y estiramiento activa al tero ms all de
cierto punto crtico, comienzan las contracciones fuertes que
indican el inicio del trabajo de parto. A medida que siguen las
contracciones, la cabeza del beb empuja contra el crvix de
la madre, lo que causa que su dimetro se expanda (se dilate).
Los receptores de dilatacin de las paredes del crvix envan
seales al hipotlamo y provocan la liberacin de oxitocina.
Bajo el doble estmulo de la prostaglandina y la oxitocina, el
tero se contrae todava con mayor fuerza. Este ciclo de retroalimentacin positiva finalmente cesa cuando el beb sale
de la vagina, o canal de parto.
La cabeza del infante es tan grande que apenas puede pasar por la pelvis de la madre. El crneo se comprime hasta adquirir una forma ligeramente cnica a medida que pasa a
travs de la vagina. No sabemos si el alumbramiento resulta
doloroso para el beb, pero sin duda lo es para la madre (vase Enlaces con la vida: Por qu el parto es tan difcil?). Al
infante le espera un despertar rudo. La matriz es suave, tibia
y acolchonada con lquido. De repente, el beb tiene que respirar por s solo, regular su temperatura corporal y succionar
para obtener alimento.
Luego de un breve descanso despus del parto, el tero
reanuda sus contracciones y se encoge considerablemente.
Durante estas contracciones la placenta se desprende de la
pared uterina y es expelida a travs de la vagina (lo que se conoce como secundinas). El cordn umbilical ahora libera
prostaglandinas que provocan la contraccin de los msculos
que rodean los vasos sanguneos fetales para detener el flujo
de sangre. Aunque ligar el cordn umbilical es una prctica
comn, en realidad no es necesaria; si lo fuera, otros mamferos no sobreviviran despus de nacer.

Las hormonas del embarazo estimulan la secrecin


de leche

rimenta la madre en las glndulas mamarias la preparan para


que contine alimentando al beb despus de nacido. Cuando ocurre el embarazo, grandes cantidades de estrgeno y de
progesterona (las cuales actan junto con otras hormonas) estimulan a las glndulas mamarias que producen leche materna y hacen que las mamas aumenten de volumen y
desarrollen la capacidad para secretar la leche necesaria para
alimentar al infante. Las glndulas mamarias estn dispuestas
en crculos alrededor del pezn, y cada glndula cuenta con
un conducto lactfero que termina en el pezn, el cual es una
proyeccin del tejido epitelial (FIGURA 41-16). La secrecin
real de leche, llamada lactancia, se activa por medio de la hormona hipofisiaria llamada prolactina.
El nivel de prolactina se eleva de manera uniforme desde
aproximadamente la quinta semana de embarazo y llega a su
msculo
grasa
ligamentos
de suspensin
glndulas
mamarias
conducto
lactfero

pezn

FIGURA 41-16 Estructura de las glndulas mamarias


Durante el embarazo, el tejido adiposo, las glndulas que secretan
leche y los conductos lactferos aumentan de tamao.

852

Captulo 41

DESARROLLO ANIMAL

GUARDIN DE LA SALUD

La placenta slo brinda una proteccin parcial

Durante la primera mitad del siglo XX, los mdicos pensaban


que la placenta protega el desarrollo del feto de casi todas las
sustancias dainas presentes en la sangre materna. Ahora sabemos que esto no es verdad. De hecho, la mayora de los frmacos (tanto medicinales como recreativos) e incluso algunos
organismos patgenos cruzan rpidamente la barrera de defensa de la placenta y afectan al feto.
LAS INFECCIONES PUEDEN ATRAVESAR LA PLACENTA
La bacteria de la sfilis y los virus que causan el herpes genital y
el sarampin en ocasiones cruzan la placenta y daan al embrin en desarrollo. Los infantes pueden nacer con VIH, transmitido por la madre a travs de la placenta.
LOS FRMACOS CRUZAN RPIDAMENTE LA PLACENTA
Un ejemplo trgico de un frmaco que cruza la placenta es la
talidomida, la cual se prescriba comnmente en Europa a finales de la dcada de 1950 y a principios de la de 1960, como
medicamento sedante y para combatir las nuseas matinales
propias del embarazo. Los efectos devastadores de la talidomida en el embrin se pusieron de manifiesto cuando muchos bebs nacieron sin extremidades o con deformaciones en ellas. A
finales de la dcada de 1980, se encontr que el frmaco contra el acn Accutane causaba severas deformidades en los bebs de las madres que lo usaban. Los investigadores ahora
saben que el Accutane contiene una sustancia que acta de una
manera similar a las molculas reguladoras naturales que controlan la formacin del cuerpo del embrin en desarrollo. Un
ejemplo ms reciente es el cido valproico, un anticonvulsivo,
que se prescribe comnmente para controlar la epilepsia. Un
estudio demostr que los nios de las madres que haban tomado este frmaco durante el embarazo tenan una probabilidad siete veces mayor de presentar defectos congnitos, y otra
investigacin demostr que el promedio de los cocientes de inteligencia (CI) de los nios que haban sido expuestos al cido
valproico antes de nacer eran significativamente ms bajos durante la niez.
Aunque estos son ejemplos extremos, cualquier frmaco, incluida la aspirina, tiene el potencial de daar al feto. Cualquier
mujer que piensa que est embarazada debe consultar a su mdico acerca de los frmacos que podra usar sin ningn riesgo.

punto mximo una vez que nace el infante, lo que estimula la


produccin de leche. La leche empieza a salir cuando el beb
succiona estimulando las terminales nerviosas de los pezones,
lo que enva una seal al hipotlamo para que la glndula hipfisis libere una cantidad adicional de prolactina y oxitocina.
Esta ltima hormona hace que se contraigan los msculos que
rodean a las glndulas mamarias, enviando as la leche hacia los
conductos que terminan en los pezones (vase la figura 41-16).
Durante los primeros das despus del nacimiento del beb, las glndulas mamarias secretan un lquido aguado y de
color amarillento llamado calostro. El calostro es rico en protenas y anticuerpos provenientes de la madre, lo que ayuda a
proteger al infante de las enfermedades mientras se desarrolla su sistema inmunitario. El calostro es remplazado gradualmente por la leche madura, que contiene ms grasas y azcar
(lactosa) y menos protenas.

LOS EFECTOS DEL TABAQUISMO


Muchas mujeres son tan adictas al tabaco que no dejan de fumar durante el embarazo y exponen al beb a los efectos nocivos de la nicotina, el monxido de carbono y una variedad
enorme de sustancias carcingenas. Como resultado, presentan una incidencia mayor de abortos y tienen tendencia a dar a
luz a infantes ms pequeos, los cuales presentan un riesgo mayor de morir poco despus del nacimiento. Hay evidencia de
que algunos hijos de mujeres adictas al tabaco tambin sufren
trastornos de conducta y deficiencias intelectuales.
TRASTORNOS DEL SNDROME DE ALCOHOLISMO FETAL
Los efectos del alcohol en el feto que se est desarrollando son
devastadores. Cuando una mujer embarazada es bebedora, el
alcohol en la sangre del nonato alcanza un nivel tan alto como
el que est presente en la sangre de la madre y no se metaboliza rpidamente. Una mujer que ingiere una o dos copas al da
durante los primeros tres meses del embarazo incrementa de
manera significativa sus riesgos de sufrir un aborto. A pesar
de las advertencias que vienen impresas en las botellas de vino
y de cerveza, ms del 12 por ciento de las mujeres estadounidenses beben alcohol durante el embarazo, por lo que cada
ao nacen unos 40,000 infantes con trastornos del espectro del
sndrome de alcoholismo fetal (SAF), es decir, cualquiera de las
discapacidades causadas por exposicin prenatal al alcohol. Las
mujeres que beben aunque sea poco durante el embarazo tienen hijos ms pequeos en promedio, y un extenso estudio
descubri que estos nios son ms proclives a mostrar ansiedad, depresin o agresividad. Muchos nios de madres que beben demasiado y en forma continua (cuatro, cinco o ms copas
al da) o que ocasionalmente consumen cinco copas (o ms) de
una sola vez presentan el sndrome de alcoholismo fetal. Estos
nios tienen una inteligencia por debajo del promedio, son hiperactivos e irritables y manifiestan un control deficiente de sus
impulsos. Ciertas deformidades faciales sirven de base para
diagnosticar el SAF (FIGURA E41-2b). En los casos extremos,
los nios que sufren del SAF tienen la cabeza ms pequea y su
cerebro muestra un desarrollo inadecuado (FIGURA E41-2a).
Los nios con SAF sufren retrasos en el crecimiento y presentan
una incidencia por arriba de lo normal de defectos en el cora-

El envejecimiento es inevitable
El proceso de envejecimiento se inicia desde el momento en
que se nace. Durante miles de aos, los seres humanos han intentado demorar el envejecimiento y prolongar la vida. La
mtica fuente de la juventud ha sido remplazada por elxires
ms modernos. Estas pldoras, hormonas y dietas, de las cuales se asegura que retardan el envejecimiento, slo tienen algo en comn: ninguna de ellas ha demostrado que realmente
funciona.
Pero, qu es el envejecimiento (FIGURA 41-17)? Los investigadores han definido el envejecimiento como una acumulacin gradual del deterioro aleatorio de las molculas
biolgicas esenciales, en particular el DNA, que se inicia en
una edad temprana. Con el tiempo, se rebasa la capacidad del
organismo para reparar o compensar el dao, lo que deterio-

CMO SE DESARROLLAN LOS SERES HUMANOS?

zn y otros rganos. Los daos son irreversibles y en ocasiones


mortales.
El sndrome de alcoholismo fetal es la causa principal del retraso mental en Estados Unidos, ya que cuando menos 4000 infantes nacen con SAF cada ao (aproximadamente 1 de cada
1000 nacimientos). Los investigadores han llegado a la conclusin de que no hay nivel de seguridad en el consumo de alcohol
durante ninguna fase del embarazo. Por su parte, el Departamento de Salud de Estados Unidos aconseja a las mujeres embarazadas o a las que piensan embarazarse que eviten por
completo el consumo de alcohol.
a)
sndrome de alcoholismo
fetal severo

853

En resumen, una mujer embarazada debe dar por hecho que


cualquier droga que consuma afectar al infante en desarrollo.
Las mujeres que tienen probabilidad de quedar embarazadas
necesitan saber que las etapas cruciales del desarrollo podran
ocurrir incluso antes de enterarse que estn embarazadas, as
que deben tener las mismas precauciones que tendran si tuvieran la certeza de estar encintas. Las decisiones que tomen las
madres durante este periodo crtico de nueve meses influirn
de forma decisiva en el futuro bienestar del nio.

b)
normal

FIGURA E41-2 El alcohol perjudica el desarrollo enceflico


a) El cerebro de un nio de seis semanas de edad con un severo sndrome de alcoholismo fetal (izquierda) y el cerebro de un
nio normal de la misma edad (derecha) ponen de manifiesto
los efectos devastadores del alcohol en un cerebro en desarrollo. (Fotografa cortesa del doctor Sterling Clarren, de la Universidad de Washington, Seattle). b) Los nios con SAF por lo
general tienen ojos que se angostan de lado a lado, carecen de
una hendidura bien definida entre la nariz y el labio superior, y
poseen un labio superior angosto. (Fotografa cortesa de la
doctora Susan Astley, de la Universidad de Washington, Seattle).

FIGURA 41-17
La juventud se
encuentra con
la vejez

ra el funcionamiento a todos los niveles, desde las clulas y tejidos hasta los rganos. El envejecimiento se manifiesta de diversas maneras: se pierde la masa muscular y sea, la piel
pierde elasticidad, se prolonga el tiempo de reaccin, mientras que los sentidos, como el de la vista y el odo, se vuelven
menos agudos. Una respuesta inmunitaria menos potente hace que el individuo se vuelva ms vulnerable a las enfermedades conforme envejece. A la larga, el individuo ya no puede
luchar contra las amenazas naturales y entonces sobreviene la
muerte.
El envejecimiento, que conduce a la muerte, es una etapa
natural del desarrollo programada como parte del ciclo vital?
Desde una perspectiva evolutiva, el envejecimiento se considera ms el resultado de la negligencia que de la programacin gentica. La seleccin natural conserva solamente
aquellos mecanismos que mantienen vivo y saludable a un

854

Captulo 41

DESARROLLO ANIMAL

ENLACES CON LA VIDA

Por qu el parto es tan difcil?

Seguramente has visto pelculas de animales que estn pariendo. En comparacin con lo que experimentan las mujeres cuando
dan a luz, en los animales este acto pareciera indoloro y que no
demanda esfuerzo. Entonces, por qu el parto en el caso de
los humanos es tan diferente? Las investigadoras Karen Rosenberg y Wenda Trevathan encontraron que el parto asistido es
universal a travs de la inmensa escala de las culturas humanas.
Ellas y otros investigadores consideran que la ayuda en un nacimiento es el resultado de dos rasgos humanos. Primero, caminamos erguidos y este bipedalismo ha alterado la forma de la
pelvis. Segundo, tenemos una cabeza relativamente grande
cuando nacemos, que apenas cabe por la abertura de la pelvis
y que por lo regular se deforma temporalmente durante el parto. Estos rasgos humanos fuerzan al infante a salir tomando una

organismo durante la poca en que produce y alimenta a su


prole. Los mecanismos de reparacin que prolongan la vida
ms all de este periodo no se han visto favorecidos por la seleccin natural. Adems, las mutaciones perniciosas cuyos
efectos se manifiestan slo despus de que un organismo ha
terminado de reproducirse se transmiten a la descendencia,
por lo que se diseminan rpidamente y se acumulan dentro de
una poblacin.
Un factor que contribuye al dao celular que se va acumulado con el envejecimiento es la produccin de radicales libres (vase el captulo 2), los cuales atacan a los componentes
celulares. Los radicales libres se generan como productos de
muchas reacciones bioqumicas cruciales, en particular aquellas que aprovechan la energa. Un organismo morira casi inmediatamente si se detuviera la produccin de energa; sin
embargo, resulta irnico que las mismas reacciones metablicas que producen la energa til puedan, indirectamente y con
el tiempo, llevar a la muerte a un organismo. La capacidad para reparar un dao, particularmente del DNA, reside en las

posicin extraa, un poco hacia atrs y a los lados (vase la figura 41-15). La cabeza grande del beb hace que el parto resulte difcil y doloroso, de manera que la madre se encuentra
algo incapacitada a medida que va naciendo el beb. Los simios, cuyas cabezas son relativamente ms pequeas, nacen
casi sin ningn esfuerzo, con la cabeza y el cuerpo hacia delante, lo que permite a la madre agacharse para ayudar a que salga la cra y llevarlo hacia su pecho sin ninguna ayuda. Los
investigadores postulan que como los cerebros y las cabezas de
nuestros ancestros primitivos aumentaron de tamao en forma
drstica, al mismo tiempo aument la dificultad e incomodidad
relacionadas con el parto, por lo que se hizo necesaria la asistencia durante el proceso.

enzimas que tambin estn codificadas por el DNA. Estas enzimas llegan a ser menos funcionales a medida que se acumulan las mutaciones en los genes que las codifican, condenando
al organismo a la gran cantidad de errores genticos y al mal
funcionamiento metablico.
Los investigadores han criado animales genticamente
simples como las moscas de la fruta y los nematodos para que vivan ms tiempo y estn estudiando las diferencias genticas entre los individuos cuyo periodo de vida es normal y
aquellos que viven ms tiempo. Todava est por verse si los
cambios genticos hechos como resultado de este conocimiento pueden hacer la diferencia en la duracin de la vida
humana. Es posible que cientos de rutas bioqumicas determinadas genticamente desempeen un papel interrelacionado
en la longevidad. Sera deseable prolongar la vida humana, a
pesar de los problemas de salud que acompaan a la vejez y a
la reduccin de los recursos de un planeta superpoblado? Nadie lo sabe, pero podemos estar seguros de que esto an est
lejos de volverse realidad.

O T R O V I S TA Z O A L E S T U D I O D E C A S O
L O S R O S T R O S D E L S N D R O M E D E A L C O H O L I S M O F E TA L
La madre de John Kellerman lleg
ebria a un hospital de Denver.
Cuando se le rompi la fuente (se
refiere a la liberacin del lquido
amnitico cuando se rompe el amnios, generalmente durante el trabajo de parto), el olor a alcohol llen toda la
sala de partos del hospital. El recin nacido
literalmente nadaba en l. Y aunque nunca
haba bebido alcohol, John naci intoxicado. Su madre adoptiva explica que si John
no toma su medicamento, su comportamiento se asemeja al de una persona alcoholizada: se muestra necio, veleidoso y
carente de control de sus impulsos. Lo que
escriben los jvenes con SAF nos permite
conocer las dificultades a las que se enfrentan cada da durante toda su vida. John, en
su poema Help (Ayuda), nos dice:
Cuando mi cerebro no est trabajando
bien,

permito que me ayude alguien en quien


confo para sentirme seguro y tranquilo otra vez.
Cuando mi cerebro no est trabajando
bien,
me siento como si fuera en un tren que
va cuesta abajo, con el maquinista
dormido;
no puedo despertarlo
y no puedo aplicar los frenos.
Por su parte, CJ, una vctima del SAF, de Canad, nos explica:
Soy pequea, tengo una cara diferente
y bastantes problemas de aprendizaje.
Las mams no hicieron esto a propsito,
por eso no hay que culparlas ni enojarse
con ellas.
Tengo 17 aos y he padecido el SAF toda la vida.

Lo tendr para siempre,


nunca desaparecer.
No me culpen ni se enojen conmigo.
Piensa en esto En unas 20 entidades de Estados Unidos la legislacin establece que las
mujeres que consuman drogas ilegales o
abusen del alcohol durante el embarazo sern juzgadas por la ley con el fin de proteger
los derechos del feto. Cmo piensas que la
sociedad debe enfocar el dilema de las mujeres embarazadas que de manera inconsciente y con frecuencia causan daos a sus
hijos que estn por nacer? Es esto un abuso en contra de los nios? Con base en lo
que sabes ahora acerca del desarrollo, qu
haras si una amiga tuya que est embarazada contina fumando, bebiendo o consumiendo drogas ilegales?

T R M I N O S C L AV E

855

REPASO DEL CAPTULO


RESUMEN DE CONCEPTOS CLAVE
41.1 En qu difieren el desarrollo indirecto y el directo?
Los animales experimentan un desarrollo indirecto o directo. En
el desarrollo indirecto, los huevos (por lo comn con relativamente poca cantidad de vitelo) dan origen a larvas, las cuales se desarrollan a travs de una etapa de alimentacin y luego sufren una
metamorfosis para volverse adultos adquiriendo formas corporales notablemente diferentes. En el desarrollo directo, el animal recin nacido es sexualmente inmaduro y se asemeja a un adulto,
pero en miniatura. Los animales con desarrollo directo tienden a
producir huevos grandes llenos de vitelo, o bien, el embrin en desarrollo se alimenta dentro del cuerpo de la madre. En las aves, los
reptiles y los mamferos, las membranas extraembrionarias (corion, amnios, alantoides y saco vitelino) encierran al embrin en
un espacio lleno de lquido y regulan el intercambio de nutrimentos y desechos entre el embrin y su ambiente.

sustancias como las hormonas esteroides), determinan cules genes deben expresarse; tales molculas se enlazan a los genes especficos, ya sea bloqueando o promoviendo la transcripcin. Las
clulas migran dentro del embrin en desarrollo, por medio de un
proceso que requiere de la comunicacin qumica entre ellas. Las
protenas superficiales asociadas con tipos de clulas especficos
reconocen las rutas qumicas tendidas por otras clulas, lo que
propicia la migracin celular. Los segmentos de genes homeobox
codifican las secuencias de aminocidos especficos que permiten
a las protenas llamadas factores de transcripcin unirse con genes
particulares y transcribirlos (para producir RNA mensajero). Las
protenas de factor de transcripcin especial codificadas por genes
homeobox sirven como reguladores maestros del desarrollo, al
actuar con todos los genes necesarios para producir una parte especial del cuerpo, como una extremidad, por ejemplo.

41.2 Cmo procede el desarrollo animal?


El desarrollo animal ocurre en varias etapas. Segmentacin: El
vulo fecundado experimenta divisiones celulares casi sin crecimiento, de forma que el citoplasma del huevo se divide en clulas
ms pequeas. La divisin por segmentacin da por resultado la
formacin de la mrula, una esfera slida de clulas. Luego se abre
una cavidad dentro de la mrula, formando as la blstula, una esfera hueca de clulas. Gastrulacin: Se forma una invaginacin en
la blstula, y las clulas migran de la superficie al interior de la esfera hasta formar una gstrula de tres capas. Estas tres capas celulares ectodermo, mesodermo y endodermo dan origen a todos
los tejidos adultos (vase la tabla 41-2). Organognesis: Las capas
celulares de la gstrula forman los rganos caractersticos de la especie animal. El individuo joven aumenta de tamao y alcanza la
madurez sexual. Envejecimiento: Las clulas funcionan con menos
eficiencia a medida que se van acumulando daos al DNA y a
otros componentes celulares; la capacidad reparadora de las clulas se deteriora y, a la larga, el organismo muere.

41.4 Cmo se desarrollan los seres humanos?


Un vulo fecundado (cigoto) se desarrolla en un blastocisto hueco y se implanta en el endometrio. La pared externa se convierte
en el corion y formar la contribucin embrionaria a la placenta;
la masa celular interna se convertir en el embrin y en las otras
tres membranas extraembrionarias. Durante la gastrulacin, las
clulas migran y sufren diferenciacin para formar el ectodermo,
mesodermo y endodermo. Durante la tercera semana, el endodermo forma un tubo que ser el tracto digestivo, el corazn comienza a latir y aparecen los rudimentos del sistema nervioso. Al
finalizar el segundo mes, ya se han formado los rganos principales; y el embrin, que ahora se llama feto, se asemeja a un ser humano. En los siete meses siguientes antes del nacimiento, el feto
contina creciendo; los pulmones, el estmago, los intestinos, los
riones y el sistema nervioso crecen, se desarrollan y se vuelven
ms funcionales. El desarrollo embrionario humano (las etapas
que se resumen en la figura 41-8) siguen los mismos principios que
el desarrollo en otros mamferos.
Durante el embarazo, las glndulas mamarias de la madre crecen bajo la influencia del estrgeno, la progesterona y otras hormonas. Despus de aproximadamente nueve meses, las
contracciones uterinas se inician por la interaccin compleja del
estiramiento del tero y la liberacin de prostaglandinas y oxitocina. Como resultado, el tero expele al beb y luego a la placenta. Despus del parto, el infante comienza a mamar, lo que activa
la liberacin de prolactina y oxitocina, que propician la secrecin
de la leche materna.
El envejecimiento es la acumulacin gradual del deterioro celular (particularmente del material gentico) con el paso del tiempo; es un proceso que conduce a la prdida de funcionalidad de un
organismo y, a la larga, a la muerte.

41.3 Cmo se controla el desarrollo?


Todas las clulas del cuerpo de un animal contienen un conjunto
completo de informacin gentica, pero las clulas se especializan
en funciones particulares. Durante el desarrollo, las clulas sufren
diferenciacin al estimular y reprimir la transcripcin de genes especficos. Las clulas de los vertebrados conservan la capacidad de
formar un individuo completo si se les separa durante la etapa
de blstula, como sucede en el caso de los gemelos idnticos.
Durante la gastrulacin se decide el destino de la mayora de
las clulas del embrin, por medio de un proceso llamado induccin, el cual es estimulado por mensajeros qumicos recibidos de
las clulas cercanas. La diferenciacin de las clulas en papeles especializados tiene lugar como resultado de la expresin diferencial de los genes causada por la induccin. Las molculas
reguladoras, comnmente protenas (o protenas combinadas con

Web tutorial 41.1 Descripcin del desarrollo animal

TRMINOS CLAVE
alantoides pg. 840
amnios pg. 840
blastocisto pg. 845
blastoporo pg. 841
blstula pg. 841
calostro pg. 852
clula madre pg. 843

clula madre adulta


pg. 843
clula madre embrionaria
pg. 843
clonacin teraputica
pg. 843
corion pg. 840

desarrollo pg. 842


desarrollo directo pg. 838
desarrollo indirecto pg. 838
diferenciacin pg. 842
disco embrionario pg. 847
ectodermo pg. 841
endodermo pg. 841

envejecimiento pg. 852


feto pg. 848
gstrula pg. 841
gastrulacin pg. 841
glndulas mamarias pg. 851
homeobox pg. 845
huevo amnitico pg. 840

856

Captulo 41

DESARROLLO ANIMAL

implantacin pg. 845


induccin pg. 844
lactancia pg. 851
larva pg. 838
masa celular interna
pg. 845

membrana extraembrionaria
pg. 840
mesodermo pg. 841
metamorfosis pg. 838
mrula pg. 841
notocordio pg. 841

organognesis pg. 841


parto pg. 850
placenta pg. 849
saco vitelino pg. 840
segmentacin
pg. 841

sndrome de alcoholismo
fetal (SAF) pg. 837
vellosidades corinicas
pg. 847
vitelo pg. 838

RAZONAMIENTO DE CONCEPTOS
Distingue entre el desarrollo indirecto y el directo; da ejemplos de
cada uno.
Describe la estructura y funcin de las cuatro membranas extraembrionarias que se encuentran en los reptiles y las aves. Estn presentes estas cuatro membranas en la placenta de los
mamferos? En qu formas son similares sus papeles en los reptiles y las aves en comparacin con los mamferos? En qu difieren?
Qu es el vitelo? Cmo influye en la segmentacin?
Qu es la gastrulacin? Describe la gastrulacin en las ranas.
Nombra dos estructuras derivadas de cada una de las tres capas
de tejido embrionarias: endodermo, ectodermo y mesodermo.
Cmo contribuye la muerte celular al desarrollo?
Describe el proceso de induccin y da dos ejemplos.
Define la diferenciacin. Cmo se diferencian las clulas, es decir, cmo las clulas adultas expresan algunos de los genes, pero
no todos, del vulo fecundado?

9. En los seres humanos, dnde tiene lugar la fecundacin y qu


etapas del desarrollo tienen lugar antes de que el vulo fecundado llegue al tero?
10. Describe cmo el blastocisto humano da origen al embrin y a
sus membranas extraembrionarias.
11. Explica cmo la estructura de la placenta evita que se mezclen la
sangre del feto y de la madre, pero permite el intercambio de sustancias entre la madre y el feto.
12. La placenta es una barrera eficaz contra las sustancias que pueden daar al feto? Describe dos tipos de agentes nocivos que
pueden atravesar la placenta y explica sus efectos en el feto.
13. Cmo es que los cambios en las mamas preparan a la madre para alimentar al recin nacido? Cmo influyen las hormonas en
estos cambios y cmo estimulan la produccin de leche materna?
14. Describe los sucesos que conducen a la expulsin del beb y la
placenta del tero. Explica por qu ste es un ejemplo de retroalimentacin positiva.

APLICACIN DE CONCEPTOS
Una investigadora obtiene dos embriones de rana en la etapa de
gstrula. Ella retira cuidadosamente un cmulo de clulas de un sitio que sabe que normalmente llegara a formar un tejido de tubo
neural y lo trasplanta a la segunda gstrula en un sitio que normalmente se convertira en piel. La segunda gstrula desarrollar dos
tubos neurales? Explica tu respuesta.
Los embrilogos han estado usando la fusin de embriones para
producir ratones tetraparentales (con cuatro progenitores) y
han producido cabrejas a partir de embriones de cabras y ovejas. Los cuerpos que resultaron son combinaciones de clulas de
ambos animales. Por qu tuvo xito la fusin con estos embrio-

nes muy jvenes (de cuatro a ochos clulas) y fracas cuando se


emplearon embriones de ms edad?
3. Si el ncleo de una clula adulta puede ser trasplantado a un vulo al cual se le ha extrado el ncleo para producir un clon del
adulto, es posible producir tericamente clones humanos? Esos
clones seran exactamente iguales a la persona que aport el ncleo? Explica.
4. Con base en los conocimientos sobre clonacin que adquiriste en
el captulo 11 y en el presente, formula el mayor nmero de argumentos posibles a favor y en contra de la clonacin teraputica.
Cul es tu punto de vista?

PARA MAYOR INFORMACIN


Cibelli, J. B., Lanza, R. P. y West M. D. The First Human Cloned Embryo. Scientific American, noviembre de 2001. La clonacin teraputica
que emplea las propias clulas del receptor puede generar clulas madre que no experimentarn rechazo por parte del sistema inmunitario.
Hall, S. The Good Egg. Discover, mayo de 2004. Este artculo explica
cmo se desarrolla el cigoto humano, con fotografas espectaculares.
Olshansky, S. J., Hayflick, L. y Carnes, B. A. No Truth to the Fountain of
Youth. Scientific American, junio de 2002. Abundan los remedios
contra el envejecimiento, pero ninguno ha probado ser verdaderamente eficaz.

Park, A. y Cray, D. The Politics of Stem Cells. Time, 7 de agosto de 2006.


Una introduccin para el hombre comn sobre la investigacin de las
clulas madre; incluye bellas ilustraciones.
Rose, M. R. Can Human Aging Be Postponed? Scientific American, diciembre de 1999. En teora, es posible retardar el envejecimiento, pero
esto no se lograr pronto.
Rosenberg, K. W. y Trevathan, W. R. The Evolution of Human Birth.
Scientific American, noviembre de 2001. Explica por qu los humanos
enfrentan un momento difcil durante el parto.

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