CAPITULO I

HISTORIA DE LA REPRODUCCION ANIMAL

Paralelamente al desarrollo de las teoras de la evolucin de los seres vivos, y
particularmente de las ideas de Darwin (quien no se preocup, por cierto, de los
mecanismos puramente biolgicos que hacen variar a las especies), tienen lugar
avances

decisivos

sobre

el

conocimiento

de

la

clula

los

mecanismos

embriolgicos y de la reproduccin que actan en su interior. Con el conocimiento

progresivo y profundo de la clula se interpretaran los resultados de la hibridacin
de especies para establecer las leyes de la herencia (que tampoco llegara a
aprovechar Darwin para respaldar su teora evolutiva), inicindose una de las ms
apasionantes aventuras del conocimiento: la ciencia de la gentica, ntimamente
relacionada con la reproduccin de la vida, aventura que estamos lejos de concluir
ya entrado el siglo XXI 150 aos despus.
Otro episodio importante se refiere a las uniones GAPs. Las uniones GAPs, cuyo
conocimiento se debe a las investigaciones de Garfield y Hayashi (1977)
representan nuevas formas de comunicacin intercelular en virtud de las cuales los
tejidos cuentan con un autogobierno ms all de la fisiologa del organismo. Se
trata de formaciones microscpicas, canalculos de comunicacin que partiendo del
protoplasma

de

una

clula

conectan

con

las

dems,

establecindose

una

coordinacin y, por tanto, un sistema de conexin. El elemento fundamental de

estas uniones es la Conexina-43, configurndose conductos de comunicacin entre
las clulas del exterior y el interior a travs de las cuales circulan cationes tan
importantes como el calcio y el potasio reguladores del estmulo celular. Estos
descubrimientos nos han permitido conocer la aptitud motora de determinadas
clulas del corazn y especialmente del tero, modificando de una manera
sustancial los planteamientos anteriores respecto a la actividad motora de los
procesos uterinos, hipotonas, hipertonas, contracciones de parto, etc., de gran
inters para el xito procreativo.
Llama la atencin el predominio de cientficos alemanes en este siglo XIX, de
pasmosos avances en biologa general y gentica (como en qumica, por lo dems);
aunque hayamos de reconocer como personajes centrales al checo Mendel y el
francs Pasteur. Sin embargo, aquellos pioneros sentaron las bases de un largo
desarrollo posterior que an est en pleno proceso.

Las nuevas biotecnologas de la reproduccin comprende una serie de tcnicas que

van desde la inseminacin artificial hasta la regulacin y sincronizacin del ciclo
estral,

recuperacin,

congelamiento,

sexado

transferencia

de

embriones

producidos in vivo, maduracin de ovocitos in vitro (MIV), fertilizacin in vitro (FIV),

el cultivo de embriones producidos en laboratorio, la manipulacin de gametos,
criopreservacin y sexado de espermatozoides y la supe-rovulacin, entre otras,
que permiten mejorar la performance reproductiva natural de una especie
determinada.
Nuevo paradigma
A partir de la segunda mitad del siglo XX se gener un explosivo avance en este
campo, que permite diversas aplicaciones, especialmente en lo productivo y en la
salud. El avance en el anlisis genmico y la aplicacin de tecnologas reproductivas
nos permiten ingresar a la nueva era de la ingeniera gentica, el clonado y a la
produccin de animales transgnicos, lo que est cambiando radicalmente nuestra
relacin con el concepto de vida y, por lo tanto, de reproduccin.
A continuacin se detalla a los personajes que marcaron un rumbo en la historia
de la reproduccin animal; claro est que para el desarrollo de esta especialidad
participaron investigadores de diferentes ramos de las ciencias.
Cuadro 1: Historia de la reproduccin

PERSONAJES
HIPOCRATES (377-460) AC
GRECIA
ARISTOTELES 322- 384 AC SIGLO IV
TEOFRASTO
GALENO SIGLO II D.C.
GALILEO GALILEI (1564-1642)
ZACARIAS JANSSEN (1590)
ANTN VON LEEUWENHOEK Y HAM
(1677)
ROBERTO HOOKE (1635-1703)
REGNIER DE GRAAF (641-1673)
CARLOS LINNEO (1707-1778)
LAZZARO SPALLANZANI (17291799)
KASPAR FRIEDRICH WOLFF (1767)

DESCUBRIMIENTO
PRACTICO Y ENSEO MEDICINA
CUNA DEL METODO CIENTIFICO
FUNDADOR DE LA BIOLOGIA
CONCEPTO DE CLASIFICACION
PADRE DE LA BOTANICA
ANATOMIA Y FISIOLOGIA ANIMAL
INVENCION DEL MICROSCOPO
MICROSCOPIO COMPUESTO
OBSERVO LOS ESPERMATOZOIDES,
BACTERIAS, PROTOZOARIOS ETC.
DESCUBRIO A LA CELULA
(CORCHO)
EXISTENCIA DEL HUEVO DE LOS
MAMIFEROS EL FOLICULO
OVARICO
PADRE DE LA TAXONOMIA
MODERNA
PRIMEROS INTENTOS DE
INSEMINACION ARTIFICIAL
THEORIA GENERATIONIS
EMBRIOGENESIS

LUIS PASTEUR (1860)

CHARLES DARWIN (1842)
ALFREDO WALLACE (1851)
RUDOLF KLLIKER (1860)

GREGORIO MENDEL (1865)

WATTSON Y CRICK (1953)
IAN WILMUT (1996)
CRAIG VENTER (1946)

PRIMERAS HIPOTESIS DE LA TEORIA

DE LA EVOLUCION
TEORIA DE LA EVOLUCION
SELECCIN NATURAL LIBRO:
ORIGEN DE LAS ESPECIES
TEORIA DE LA SELECCIN NATURAL
EI desarrollo de los embriones se
deba a una serie de divisiones
celulares
y
una
posterior
diferenciacin de stas llevaba a
formar tejidos especializados.
PADRE DE LA GENETICA
MODELO MOLECULAR DEL ADN
(ESTRUCTURA QUIMICA)
CLONACION (OVEJA DOLLY)
2000; SECUENCIA DEL GENOMA
HUMANO Y PROYECTO DEL GENOMA
HUMANO
2007: CREO UN CROMOSOMA
ARTIFICIAL
2009: PRODUCIR HIDROCARBUROS
A
PARTIR
DE
ALGAS
FOTOSINTESTICAS

CAPITULO II
ANATOMA DEL APARATO REPRODUCTOR FEMENINO
Los rganos del aparato reproductor femenino son ovarios, oviductos, tero, cuello
uterino, vagina y genitales externos. Los rganos genitales internos estn
sostenidos por el ligamento ancho. Este ligamento consta de un mesovario que
sostiene al ovario; mesosalpinx que sostiene al oviducto, y mesometrio que
sostiene al tero.
En bovinos y ovinos, la unin del ligamento ancho es dorsolateral en la regin del
leo, de tal manera que el tero est dispuesto en forma de cuernos de borrego,
con la convexidad dorsal y los ovarios situados cerca de la pelvis
El ovario, oviducto y tero estn inervados primariamente por nervios autnomos.
El nervio pudendo aporta las fibras sensoriales y parasimpticas de vagina, vulva y
cltoris.
OVARIO
El ovario, a diferencia del testculo, permanece en la cavidad abdominal y lleva a
cabo funciones exocrinas (liberacin del huevo) y endocrinas (esteroidognesis).
La forma y tamao del ovario varan con la especie y el estadio del ciclo estrual. En
vacas y borregas, el ovario tiene forma de almendra; en la yegua, de frjol, debido
a la presencia de una fosa de ovulacin definida, o depresin en el borde de unin
del ovario. El ovario de la cerda se asemeja a un racimo de uvas debido a que los
folculos sobresalen hacia el exterior y un cuerpo lteo oscuro subyace al tejido
ovrico.
La parte del ovario que no est unida al mesovario est expuesto y forma una
prominencia dentro de la cavidad abdominal.

Fig. 05: Esquema del aparato reproductivo de la hembra

El ovario, est constituido por mdula y corteza, est rodeado por el epitelio
superficial, llamado epitelio germinal. La mdula del ovario consta de tejido
conjuntivo fbroelstico dispuesto en forma irregular y de extensos sistemas
vascular y nervioso que llegan al ovario a travs del hilio (unin ente el ovario y
mesovario). Las arterias estn dispuestas de una manera espiral bien definida; (Fig.
5).
La corteza ovrica contiene los folculos ovricos, los cuerpos lteos, o ambos, en
diferentes etapas de formacin o regresin. El tejido conjuntivo de la corteza
contiene muchos fibroblastos, algunas fibras colgenas y reticulares, vasos
sanguneos, vasos linfticos, nervios y fibras musculares lisas.
ESTRUCTURAS ANATOMICAS DEL OVARIO
FOLICULOS OVARICOS

Folculo primario: consta de un ovocito rodeado de una sola capa de clulas

epiteliales, pero no de capas de la teca (inactivos).

Folculo secundario o en crecimiento: Los folculos primarios empiezan a crecer,

pero no aparecen en las mismas capas de teca ni cavidad o antro. Se define
netamente la zona pelcida.
Folculo terciario o vesicular: bajo las influencias de la gonadotropinas hipofisiarias,
las clulas de la granulosa comienzan a secretar un lquido llamado licor folicular
que se acumulan en los espacios intercelulares.
Folculo de De Graaf: Las clulas foliculares aumentan de tamao y el antro se llena
de lquido folicular (Fig. 06). El ovocito es presionado contra un lado y rodeado por
una acumulacin de clulas foliculares (cmulo ooforo)
Folculo preovulatorio: Estructura en forma de vescula que sobresale de la
superficie

del

ovario

debido

rpida

acumulacin

de

lquido

folicular

adelgazamiento de la capa granulosa. El montculo se desprende del estrato

granuloso y el ovocito queda libre en el lquido folicular.
Folculo atrsico: Proceden de los folculos de De Graaf que no ovularon.
CUERPO HEMORRGICO
La cavidad folicular se llena de linfa y sangre de los vasos rotos de la teca que se
rompen en la ovulacin. Esto acta como tapn que sella la cavidad residual
despus que se ha liberado el ovocito.
CUERPO AMARILLO O CUERPO LUTEO
El cuerpo lteo se desarrolla despus del colapso rotura del folculo en la ovulacin.
La hipertrofia y luteinizacin de las clulas de la granulosa comienza despus de la
ovulacin. El tejido del cuerpo lteo se agranda principalmente por hipertrofia de
las clulas lutenicas.
La progesterona es secretada por las clulas lutenicas en forma de grnulos. En la
borrega este proceso parece alcanzar su punto mximo el da dcimo del ciclo, y
empieza a declinar notablemente hacia el da 12, La actividad secretora disminuye
poco a poco al llegar el da 14.

En animales viejos, las funciones del cuerpo lteo declinan como resultado de:
-

Una incapacidad de las clulas foliculares (granulosa y teca interna) para

responder completamente a estmulo hormonal;

Cambios en la cantidad, calidad, o ambas, en la secrecin hormonal, y

Una reduccin del estmulo para la secrecin hormonal

El aumento en el peso del cuerpo lteo al inicio es rpido. En general, el periodo de

crecimiento es un poco ms largo que la mitad del ciclo estrual. En la vaca, el peso
y el contenido de progesterona del cuerpo lteo aumenta rpidamente entre el
tercero y el decimosegundo da del ciclo, y se mantiene ms o menos constante
hasta el da 16, cuando empieza la regresin. En la borrega y la cerda, los cuerpos
lteos aumentan rpidamente su peso y contenido de progesterona del da 2 al da
8 y permanecen bastante constantes hasta el da 15 cuando empieza la regresin.
El dimetro del cuerpo lteo maduro es mayor que el del folculo De Graaf maduro,
excepto en la yegua, en la que es ms pequeo.
La lutelisis inducida por estrgeno es mediada probablemente por la estimulacin
de la prostaglandina F2 alfa (PGF2 alfa), durante el ciclo estral en la borrega, en la
cual se encarga de la regresin normal del cuerpo lteo. Con el objeto de que el
cuerpo lteo se mantenga, deber haber un embrin en el tero los das 12 y 13
despus del apareamiento. Al parecer, este tiempo abarca el estado en el cual el
tero inicia los pasos que conducen a la lutelisis.
Para el reconocimiento de la preez en la madre, los blastocistos deben estar
presentes hacia el da 12 despus de la ovulacin en las borregas y del da 13 en la
marrana joven para extender la vida media del cuerpo lteo. El reconocimiento de
la preez en bovinos ocurre entre los das 15 y 17 de gestacin.

Fig. 06: Esquema del ovario mostrando sus partes

El cuerpo lteo de la preez se llama cuerpo lteo verdadero y puede ser ms

grande que el cuerpo lteo espurio (llamado tambin cuerpo amarillo falso, cuerpo
lteo ciclico) del ciclo estrual. En bovinos, ste aumenta de tamao entre los dos y
tres meses de gestacin, e involuciona entre el cuarto y el sexto mes;
posteriormente permanece relativamente constante hasta el nacimiento. Cuando
degenera aproximadamente en la semana siguiente al parto.
CUERPO BLANCO
Llamado tambin corpus albicans, es un tejido fibroso de color blanco que se forma
a partir del cuerpo amarillo de ovulaciones previas. Si no hay fecundacin, el cuerpo lteo sufre regresin y permite que maduren otros folculos ovricos ms
grandes. A medida que estas clulas degeneran, el rgano completo disminuye de
tamao, se vuelve blanco o caf plido, y se llama corpus albicans. Despus de
dos o tres ciclos, queda una costra de tejido conjuntivo apenas visible. Los restos
del corpus albicans bovino persisten durante varios ciclos sucesivos. El cuerpo lteo
del ciclo estrual del bovino empieza a desaparecer 14 a 15 das despus del estro, y
su tamao disminuye a la mitad en unas 36 horas.
EL OVIDUCTO

Hay una ntima relacin anatmica entre el ovario y el oviducto. En mamferos de

granja, el ovario descansa en una bolsa ovrica abierta, en contraste con otras
especies (por ej., rata y ratn) en los cuales se encuentra en un saco cerrado. Esta
bolsa en animales de granja es un saquillo constituido por un pliegue peritoneal
delgado de la mesosalpinx, que se une a un asa suspendida en la porcin superior
del oviducto. En vacas y borregas, la bolsa ovrica es ancha y abierta. En cerdas,
est bien desarrollada y, aunque abierta, comprende el ovario.
Los oviductos estn suspendidos en la mesosalpinx que es un pliegue peritoneal
derivado de la capa lateral del ligamento ancho. La longitud y grado de
contorneamiento del oviducto vara con los diferentes animales de granja.
El oviducto se divide en cuatro segmentos funcionales:
La fimbria; en forma de flecos
El infundbulo; abertura abdominal en forma de embudo cerca del ovario
La ampolla; dilatada y ms distal y
Istmo; porcin proximal estrecha del oviducto que conecta ste con la luz uterina.
El tamao del infundbulo vara con la especie y la edad del animal; el rea de
superficie es de 6 a lO cm2 en borregas, y de 20 a 3O cm2 en vacas.
Funciones:
-

Dar paso a los vulos y espermatozoides en direcciones opuestas, casi

simultneamente.

La fimbria transporta los vulos de la superficie del ovario al infundbulo.

La ampolla, parte del oviducto, en donde se lleva a cabo la divisin

temprana de los huevos fecundados.

De almacenamiento de los embriones; stos permanecen en el oviducto

durante tres das antes de ser transportados al tero.

Proporciona un medio ptimo para la unin de los gametos y para el desarrollo embrionario temprano.

Proporciona nutricin y acta como protector del esperma, ovocito y

embrin subsecuente. (El esperma y los embriones poseen antgenos
extraos que pueden ser reconocidos y atacados por el sistema inmunitario
humoral materno).

El lquido del oviducto nutre al ovocito recin ovulado y capacita a los

espermatozoides para la fecundacin. adems provee un ambiente adecuado
para la fecundacin y divisin de los vulos fecundados..

EL UTERO
El tero consta de dos cuernos, un cuerpo y un cervix (cuello). Las proporciones
relativas de cada parte as como la forma y disposicin de los cuernos, varan con la
especie. El tero de la vaca cuenta con un cuerpo uterino pequeo que mide de 2-4
cm. y dos cuernos uterinos que miden de 35-45 cm. de longitud. En su trayectoria,
los cuernos se curvan hacia atrs y hacia arriba. En la cerda, el tero es del tipo
bicornado. Los cuernos estn plegados y presentan circunvoluciones; pueden medir
de 121 a 152 cm. de longitud, mientras que el cuerpo del tero es corto. Su
longitud es una adaptacin anatmica que puede contener exitosamente una gran
camada.
En vaca, borrega y yegua, el tero es de tipo bipartito. Estos animales tienen un
tabique que separa los dos cuernos y un cuerpo uterino prominente, la yegua tiene
el ms grande. En su superficie, el cuerpo del tero en las vacas y borregas parece
ms grande de lo que realmente es porque las porciones caudales de los cuernos
estn unidas por un ligamento
Ambos lados del tero estn unidos a las paredes plvica y abdominal por el
ligamento ancho. En hembras multparas, el ligamento uterino se estira y permite
que el tero baje a la cavidad plvica. En la yegua ste puede estorbar la remocin
de los lquidos endometriales o permitir que pequeas cantidades de orina fluyan a
travs del cuello durante el estro, dando por resultado una inflamacin media por
aglomeracin.
Al igual que muchos otros rganos cavitaros, (cavidad) las paredes del tero
constan de una membrana mucosa interna, una capa intermedia de msculo liso y
una serosa externa, el peritoneo. Desde el punto de vista fisiolgico, slo se
reconocen dos capas: endometrio y miometrio.
Las carnculas son proyecciones o pequeos botones de la superficie interna del
tero, (en nmeros de 85 a 120) donde se fijan, por medio de los cotiledones, las
membranas fetales durante la gestacin.

El cuerpo del tero como dijimos anteriormente se bifurca en dos cuernos

(izquierdo y derecho) y es en uno de estos donde se va a implantar el embrin y a
desarrollar el feto durante el perodo de gestacin.
Las carnculas durante la preez aumentan su tamao, se entrelazan con otras
estructuras semejantes que se desarrollan en la placenta fetal o sea los cotiledones,
a travs de los cuales se alimenta el ser que comienza a formarse. A medida que
aumenta el perodo de gestacin, aproximadamente 282 das, el tero aumenta
considerablemente de tamao hasta dar cabida a un ternero, que puede llegar a
pesar hasta 40 kilogramos al momento del nacimiento segn la raza; adems
aproximadamente 20 litros de lquido amnitico y una placenta que puede pesar 5
kilogramos.
La contraccin del tero est coordinada por movimientos rtmicos del oviducto y el
ovario. Hay una considerable variacin en el origen, direccin, amplitud y frecuencia
de las contracciones del conducto del aparato reproductor. Durante el estro, la
coneja sufre contracciones del tero, las mismas que se secundan por contracciones
del oviducto y se producen a lo largo del cuerno uterino desde la unin terotubrica hacia el cuello. En general, gran nmero de contracciones uterinas se
producen hacia los oviductos durante el estro temprano y hacia el cuello despus
del fin del estro.
Durante el estro temprano en la borrega, las contracciones peristlticas del tero se
originan predominantemente cerca del cuerpo uterino y se mueven hacia los
oviductos.
Funciones:
-

Transporte de esperma del sitio de la eyaculacin al sitio de la fecundacin

en el oviducto;

Regulacin de la funcin del cuerpo lteo;

Iniciacin de la implantacin, preez y parto, (proveer el ambiente ptimo

para el desarrolla fetal).

Durante el apareamiento, la contraccin del miometrio es esencial para el transpone

de espermatozoides desde el sitio de la eyaculacin al sitio de la fecundacin.

El tero juega un papel muy importante en la regulacin de la funcin del cuerpo

lteo. Los cuerpos lteos mantienen su estado funcional por largos periodos
despus de la histerectomia en vacas, borregas y cerdas.

CUELLO UTERINO O CRVIX

El cuello o crvix es una estructura de tipo esfnter que se proyecta en sentido
caudal hacia dentro de la vagina; mide de 8 a10 cm . Es un rgano fibroso de tejido
conjuntivo y con slo un poco de tejido muscular liso.
Fig. 07: Cervix de la vaca mostrando los anillos cervicales

ANILLO
CERVICAL

El cuello se caracteriza por tener una pared gruesa y una luz constreida. Aunque
su estructura difiere entre los animales de granja, su conducto presenta
caractersticas prominentes. En rumiantes, tiene forma de bordes transversales o
espirales alternados llamados anillos, que se desarrollan en diferentes grados en las
diferentes especies
Estos son especialmente prominentes en la vaca (usualmente cuatro anillos) y en la
borrega, en los que se adaptan uno con otro y cierran perfectamente el cuello. En la
cerda, los anillos estn dispuestos en forma de tirabuzn, y se adaptan al contorno
de la punta del pene del verraco. Las caractersticas distintivas del cuello de la
yegua son los pliegues que se proyectan en la vagina y los pliegues de la mucosa.

Esta estructura anatmica se encuentra perfectamente cerrada, excepto durante el

estro, momento en el que se relaja ligeramente y permite que el esperma penetre
en el tero. Sus secreciones mucosas son expulsadas por la vulva. En otras
palabras, durante el celo, la musculatura lisa del crvix se relaja bajo la influencia
de los estrgenos posibilitando la abertura del canal cervical lo cual facilita la IA.
Encontraste con esto, durante la gestacin y el diestro el conducto cervical queda
sellado por un moco viscoso que acta como barrera contra el transporte de
esperma y la invasin de bacterias. Es importante hacer notar que el tamao, la
consistencia y la forma del cervix vara de acuerdo a la edad del animal, la raza, el
nmero de parto, etc.
Funciones:
Facilita el transporte del esperma por el moco cervical en la luz del tero;
Acta como reservorio de esperma, y
Puede intervenir en la seleccin de esperma viable impidiendo, por tanto, el
transporte de esperma defectuoso y no viable.
LA VAGINA
La vagina mide entre 25 y 30 cm. de longitud

y se inicia inmediatamente despus del

vestbulo, La pared vaginal consta de un epitelio superficial, una capa muscular y

una serosa.
La capa muscular de la vagina no est tan bien desarrollada como las partes
externas del tero. Consta de una gruesa membrana circular interna y una
longitudinal externa delgada; esta ltima contina en alguna distancia dentro del
tero. La capa muscular est bien irrigada e inervada por paquetes nerviosos y
clulas nerviosas y posee un tejido conjuntivo denso y laxo. La vaca se caracteriza
por poseer un esfnter muscular anterior, adems del esfnter posterior (en la unin
de la vagina y del vestbulo) que se halla en otros mamferos de granja.
La contractilidad vaginal juega un papel importante en las reacciones psicosexuales
y posiblemente en el transporte de esperma. La contraccin de la vagina, tero y
oviductos se activa por medio del lquido secretado dentro de la vagina durante la
estimulacin que precede al coito.
El lquido vaginal est compuesto principalmente por un trasudado de la pared vaginal, mezcla de secreciones de la vulva, glndulas sebceas y glndulas sudorparas

y amalgamadas con moco cervical, lquidos de oviducto, endometrio y clulas

exfoliadas del epitelio vaginal. A medida que se acerca el estro, la vascularidad de
la pared vaginal aumenta y el lquido vaginal se hace ms delgado.
Un olor especfico y distintivo est presente en el conducto urogenital de la vaca
durante el estro. Este olor, desaparece o se atena en buena medida durante el
diestro. Los resultados indican que los perros pueden ser entrenados para detectar
y reaccionar a los olores del estro en vacas
Funciones:

Es el rgano copulatorio en el que el semen se deposita y coagula hasta que

los espermatozoides son transportados por medio de macromolculas del
moco cervical.

La vagina dilatada proporciona una poza de

semen que

distribuye

espermatozoides en reservorios cervicales.

-

La disposicin de la musculatura vaginal, de tipo rugoso, en forma de

cercado, o romboide, permite la distensin de la vagina durante el
apareamiento y el parto.

Aunque la vagina no contiene glndulas, sus paredes estn lubricadas por

trasudados del epitelio vaginal (incorrectamente llamado mucosa), moco
cervical y secreciones endometriales.

El angosto conducto vaginal y el medio microbiolgico y bioqumico de la

vagina protegen las vas reproductivas superiores contra microorganismos
invasores.

La vagina sirve de conducto excretor de las secreciones de cuello,

endometrio y oviducto; tambin sirve de va de salida durante el parto.

Estas

funciones

se

favorecen

por

varias

caractersticas

fisiolgicas

como

contraccin, expansin, involucin, secrecin y absorcin.

GENITALES EXTERNOS
El vestbulo, labios mayores, labios menores, cltoris y glndulas vestibulares
constituyen los genitales externos.

Vestbulo. La unin de vagina y vestbulo est marcada por el orificio uretral

externo y con frecuencia por un borde (vestigio del himen). En algunas vacas, el
himen puede ser tan prominente que interfiere con la cpula.
El vestbulo de la vaca se extiende hacia adentro en unos 10 cm, donde se abre el
orificio uretral externo en su superficie ventral. Detrs de esta abertura descansa el
divertculo suburetral, un saco ciego.
Las glndulas de Bartholin que secretan un lquido viscoso, ms activamente en el
estro, presentan una estructura tuboalveolar semejante a la de las glndulas
bulbouretrales del macho.

Vulva. La vulva es la parte ms externa y est formado por los labios vulvares
derecho e izquierdo, los cuales miden aproximadamente 12 cm. de longitud.
El tegumento de los labios vulvares est ricamente poblado de glndulas sebceas
y tubulares. Contiene depsitos de grasa, tejido elstico y una capa delgada de
msculo liso, y en su superficie exterior tiene la misma estructura que la piel
externa. La superficie contiene muchas glndulas sebceas grandes.
Cltoris, La comisura ventral del vestbulo constituye el cltoris, del mismo origen
embrionario que el pene en el macho. Est compuesto de tejido erctil cubierto por
un epitelio escamoso estratificado y buena cantidad de terminaciones nerviosas. En
la vaca, gran parte del cltoris est enterrado en la mucosa del vestbulo. En la
yegua est bien desarrollado y en la cerda es largo y sinuoso, terminando en una
pequea punta o cono. La vulva tiene tres funciones principales:

Dejar pasar la orina

Abrirse para permitir la cpula (al mismo tiempo sirve como proteccin de
introduccin de partculas del medio ambiente)

Es parte del canal de parto.

CAPITULO III
ANATOMIA DEL APARATO REPRODUCTOR MASCULINO
ANATOMOFISIOLOGA DE LOS ORGANOS GENITALES MASCULINOS
El sistema genital masculino est integrado por los rganos sexuales primarios
representados por las gnadas o testculos; los rganos sexuales secundarios que
comprenden un sistema canalicular constituido por la red de testis, los conductos
eferentes, epiddimo y conductos deferentes; los rganos sexuales accesorios cuyas
secreciones forman el plasma seminal (prstata, vesculas seminales, glndulas
bulbouretrales o de Cowper y glndulas uretrales o de Littre y el pene.
Los tbulos seminferos constituyen el lugar de produccin de los espermatozoides
que posteriormente migran a los conductos eferentes, de estos al epiddimo y de
aqu al conducto deferente que presenta una dilatacin o ampolla localizada
prxima a la glndula prosttica. A cada lado de la prstata se encuentran las
vesculas seminales que vierten su contenido en el extremo prosttico de la
ampolla, mientras que el contenido de la ampolla y la vescula prosttica pasan al
conducto eyaculador que atraviesa el cuerpo de la glndula prosttica para vaciarse
en la porcin inicial de la uretra y de aqu salir al exterior. En este segmento
encontramos una secrecin mucoide producida por las glndulas de Littre,
localizadas en toda la extensin de la uretra y por las glndulas bulbo uretrales.
Estas ltimas son voluminosas y se localizan lateralmente cerca del origen de la
uretra. La secrecin de ambas glndulas tiene como funcin limpiar y lubricar la
uretra antes de la cpula.
Funcin endocrina del testculo La sntesis de andrgenos testiculares tiene lugar a
partir de la accin de una compleja batera enzimtica en las clulas de Leydig
ubicadas en los intersticios de los tbulos seminferos del testculo. La hormona ms
representativa es la testosterona que posee mayor actividad biolgica al comparar
con la dihidrotestosterona y la androstendiona. La sntesis hormonal teniendo como
precursor al colesterol ocurre a nivel del retculo endoplsmico. El colesterol al
entrar a las mitocondrias se transforma por accin enzimtica en pregnenolona.
Posteriormente en los ribosomas la pregnenolona tiene 2 destinos. Se hidroxila a
17-alfa-hidroxipregnenolona

precursor

de

la

dehidroepiandrosterona

se

transforma en progesterona y est en 17-alfa-hidroxipregnenolona. En ambos casos

a partir de estos metabolitos intermedios, en la pubertad se produce la sntesis de

testosterona y los otros andrgenos que abandonan la clula de Leydig por difusin
para alcanzar la linfa, el lquido tubular y la sangre donde viajan en equilibrio entre
una forma unida a protenas transportadoras como la albmina y las globulinas y la
forma libre que constituye la fraccin ms pequea pero biolgicamente activa de la
hormona.
Papeles fisiolgicos de los andrgenos. Sus acciones pueden dividirse en 2
grandes grupos, aquellas que tienen como rgano blanco el propio aparato genital
del macho y un segundo grupo de acciones que se despliegan sobre el metabolismo
en virtud de sus efectos anablicos. Los andrgenos estimulan el crecimiento,
desarrollo y mantenimientos de la actividad funcional de los rganos sexuales
primarios, secundarios y accesorios incluyendo el pene. Estimulan la libido y
potencia sexual del macho. As mismo son responsables del desarrollo de los
caracteres sexuales secundarios, lo que se traduce en el mayor desarrollo corporal
que se observa sin excepcin en el macho donde la cintura escapular es ms ancha
que la pelviana y una distribucin diferente a la hembra de los depsitos de grasa
corporal. Un ejemplo muy ilustrativo es el toro donde el peso corporal del animal
maduro con frecuencia duplica al de la hembra de igual raza. Por otra parte,
influyen en la pigmentacin (dicromismo del pelaje) y crecimiento del pelo en los
mamferos y de las plumas en las aves donde son ms oscuros en ciertas regiones
del cuerpo, el desarrollo de los cuernos en los ungulados, la vocalizacin grave por
hipertrofia larngea y engrosamiento de las cuerdas vocales y la conducta excretora
de miccin. Incluso se considera tambin la produccin de feromonas ya que
algunas son especficas del sexo y dependen de los esteroides gonadales.
Las acciones metablicas de los esteroides andrognicos se traducen en un efecto
anablico sobre las protenas lo que unido a una disminucin del catabolismo
aminoacdico da como resultado un efecto miotrfico que conduce al incremento de
la masa muscular que conjuntamente con el retraso del cierre epifisario determinan
la mayor talla corporal en el macho con respecto a la hembra. Otras acciones
vinculadas con el crecimiento son el incremento de la retencin de nitrgeno y
calcio.
Las gnadas masculinas o testculos, estn situadas fuera del abdomen en el
escroto, que es una estructura sacular derivada de la piel y la aponeurosis de la
pared abdominal.

Fig. 08: aparato reproductivo del toro

ANATOMIA DE LOS TESTCULOS

En los mamferos, son rganos pares generalmente asimtricos, de forma ovalada,
comprimidos lateralmente y situados en la regin inguinal, untuosos al tacto y
alojados en un divertculo del abdomen, las bolsas escrotales que exteriormente se
encuentran revestidas por una gruesa tnica fibrosa que les sirve de proteccin y
garantiza la adecuada funcin espermatognica, mientras que en las aves se
localizan en la cavidad abdominal. De forma similar ocurre en los roedores, con la
diferencia de que los testculos descienden a las bolsas escrotales en la estacin de
reproduccin. En los mamferos, el borde de insercin epididimario del testculo es
el punto por el que la glndula se encuentra suspendida en el escroto por medio del
cordn espermtico y el epididimo. En el bovino los testculos son algo ms grandes
(15 cm de longitud) y el escroto est situado algo ms hacia adelante al comparar
con el equino donde la gnada tiene aproximadamente entre 10 y 12 cm de largo,
mientras que en el cerdo la implantacin del escroto es a corta distancia del ano y
los testculos presentan forma elptica. En el perro el escroto est situado en el
punto medio entre la regin inguinal y el ano, siendo los testculos relativamente
pequeos y ovoides.

Las gnadas en el macho tienen a su cargo dos papeles fisiolgicos principales que
son la funcin exocrina o espermatognica y la endocrina o produccin de

andrgenos, siendo ambas controladas por las gonadotropinas hipofisarias FSH y

LH. Se encuentra recubierto por el peritoneo y tiene una abundante irrigacin
(arterias epididimaria y espermtica mayor y menor) e inervacin y est dividido en
lbulos separados por septos que se proyectan hacia la porcin ms profunda del
rgano donde se localiza el mediastino, mientras que el parenquima del rgano lo
integran un gran nmero de tbulos seminferos presentes en cada uno de los
lbulos.
De esta forma, el testculo, se compone bsicamente de tubos seminferos y tejido
intersticial. Los tubos seminferos son muy sinuosos, desembocan en la red de
testis y estn formados por varias capas de clulas superpuestas, limitando
externamente con una membrana basal que se encuentra directamente en contacto
con los capilares sanguneos que aportan los nutrientes necesarios. Estos tbulos
son los encargados de elaborar y segregar los espermatozoides. Para ello constan
de dos tipos de clulas, las espermatogonias que se encuentran en estrecho
contacto con la membrana basal y que dan origen al gameto masculino y las clulas
de Sertoli, intercaladas entre las espermatogonias, sirviendo no slo de sostn
(clulas de sustentacin), sino adems con una funcin trofica aportando elementos
nutritivos que posibilitan su desarrollo inicial. Por otra parte, en los intersticios de
los tubos seminferos se encuentran las clulas intersticiales o de Leydig con funcin
endocrina. Estas tienen a su cargo la produccin de andrgenos, de los cuales el
ms representativo es la testosterona. La produccin hormonal del testculo como
veremos ms adelante es de vital importancia para la adecuada formacin de los
espermatozoides y el desarrollo de los caracteres sexuales secundarios.

Descenso de los testculos

Si bien es cierto que en algunas especies de mamferos y en las aves los testculos
son funcionales desde su ubicacin anatmica en la cavidad abdominal, para los
mamferos domsticos adultos y normales, los fallos que se producen en el
descenso testicular a las bolsas escrotales determina el fenmeno conocido como
criptorquidia. De lo anterior se desprende que cuando es unilatertal ello ocasiona
una disminucin proporcional de la fertilidad, pero cuando el fallo se produce para
ambos testculos ocasiona esterilidad irreversible. La importancia de la temperatura
testicular en su relacin con la espermatognesis se pone de manifiesto a travs de
este hecho. Para lograr una correcta interaccin entre ambas funciones el testculo
debe mantener una temperatura inferior a la corporal y para ello posee un

mecanismo propio de termorregulacin en elque participan el escroto, los msculos

cremaster y el riego sanguneo regional. Bsicamente, el problema estriba en la
regulacin del rea de la superficie escrotal y ascenso o descenso de los testculos
en las bolsas escrotales lo que determina su grado de proximidad a la cavidad
abdominal donde la temperatura es superior. En este sentido, la tnica dartos y los
msculos cremastericos regulan el rea de superficie escrotal, mientras que la
arteria espermtica y el plexo panpiniforme permiten un mecanismo de intercambio
termico. De esta forma, durante la poca ms calurosa del ao, el dartos y los
msculos cremastericos se relajan al mximo y los testculos se alejan de la cavidad
abdominal al descender en las bolsas escrotales con lo que aumentan las perdida
de calor, ocurriendo el fenmeno inverso cuando desciende la temperatura
ambiente. Esta respuesta refleja es inducida por los termorreceptores presentes en
la pared escrotal que incluso pueden desencadenar una respuesta generalizada en
el organismo. Adems la piel del escroto cuenta con glndulas sudorparas con
nervacin adrenrgica.

El descenso testicular consiste en su traslado de los testculos desde el abdomen

hacia la profundidad del anillo inguinal, su recorrido inguinal a travs del canal
hasta llegar al escroto se realiza en la mitad de la vida fetal (toro, carnero, etc) y
en algunas especies se realiza antes o despus del nacimiento (caballo)
Algunas veces los testculos no entran en el escroto, en tal anormalidad
(criptorquidia) no se satisfacen las necesidades trmicas del testculo. Los machos
con criptorquidia bilateral (monorquidea) presentan impulso sexual ms o menos
normal pero son estriles.
Los testculos tienen variaciones segn especie en forma, tamao y situacin (Fig.
09). El tamao testicular varia durante el ao y es ms notorio en especies con
reproduccin estacional (carnero, garan y los camlidos) la extirpacin de un
testculo causa un considerable aumento de tamao en el otro (hasta un 80% de
incremento en el peso)
La

estructura

fundamental

es

igual

para

todas

las

especies

como:

Un

conglomerados de tbulos seminferos rodeados de una cpsula fibrosa.

La cpsula fibrosa toma el nombre de tnica albugnea y est provista de
numerosos vasos sanguneos.

De la tnica albugnea se proyectan tabiques o trabculas o septos fibrosos hacia el

interior del testculo donde se unen formando el mediastino testicular.
En testculos del toro y carnero estn incompletamente separados (estn
intercomunicados)
En el potro el mediastino es pobremente desarrollado
En el toro los tbulos tiene un dimetro de 0.1 a 0.3 mm y miden de 50 a 100 cm.
De longitud; se ha estimado que la longitud total de los tbulos seminferos del par
de testculos es de 5,000 mts

Fig. 09: Partes del testculo

Estructura de los tbulos seminferos:

Epitelio

estratificado

complejo

formado

por

clulas

de

soporte

clulas

espermatognicas, Membrana basal

Las clulas de soporte o clulas de Sertoli son de un tipo nico, en cambio las
clulas espermatognicas incluyen varios tipos morfolgicos: Espermatogonias
espermatocitos

primarios

espermatozoides.

espermatocitos

secundarios

espermtides

Entre los tbulos seminferos se ubica una glndula endocrina difusa constituida por
las clulas intersticiales o clulas de Leydig y vasos sanguneos

Conductos excretores: est constituido por todo el sistema tubular de los

espermatozoides

desde

el

testculo

hasta

el

pene

no

tiene

funcin

espermatognica. Incluye: tubos rectos, rete testis, conductos eferentes, epiddimo,

conductos deferentes y uretra.
El transporte de espermatozoides se efecta por diferencia de presin entre los
tbulos seminferos y los conductos eferentes. Estas presiones contribuyen a la
consistencia del testculo.
- Epiddimo: Ej.: sobre; didimo: testculo; macroscpicamente est formado por
una cabeza, cuerpo y cola; en el toro mide 35 cm. El epitelio que lo tapiza
corresponde al tipo pseudoestratificado en el cual es posible distinguir clulas
secretoras y clulas ciliadas.
En el toro los espermatozoides demoran en recorrer el epiddimo de 7 a 9 das, 13
das en carnero y 9 a 12 en el verraco
Epiddimo Se localiza a lo largo de la regin medial del testculo, su longitud es
variable de acuerdo con la especie y constituye un tubulo nico enrollado que
consta de 3 partes que son cabeza, cuello y cola. Este segmento tubular esta
tapizado por epitelio cilindrico ciliado rodeado de tejido conectivo y fibras de
msculo liso que son mas abundantes en la cola. La zona de la cabeza esta
localizada

en

el

extremo

proximal

del

testculo

la

misma

recoge

los

espermatozoides que provienen de los tubulos seminferos. Se estima que

aproximadamente el tiempo de migracin epididimaria es de 10, 11, 14 y 15 das
respectivamente en el conejo, toro, cerdo y caprino.
En este segmento, los espermatozoides sufren cierto grado de maduracin y
pueden permanecer viables durante periodos prolongados de tiempo debido a que
su motilidad y metabolismo son muy bajos. En el macho bovino, el epididimo tiene
una amplia capacidad de almacenaje de espermatozoides que oscila entre 20,000 y
80,000 millones lo que esta en relacin con la edad y el desarrollo testicular.
FUNCIONES:

Transporte
Concentracin: las clulas epiteliales que la revisten absorben gran cantidad de
agua pudindose obtener concentraciones espermticas de 4 x 10 6

o ms

espermatozoides
Maduracin: los espermatozoides a travs de su paso por el epiddimo alcanzan las
ltimas fases de su maduracin y adquieren la total capacidad de fecundar
Almacenamiento: La acumulacin espermtica es mayor en la cola del epiddimo y
este mismo lugar es el sitio de depsito de los espermatozoides
Es el rgano encargado de eliminar los espermatozoides no eyaculados (reposo
sexual) por lisis y reabsorcin.
- Conductos deferentes: Ponen en relacin la cola del epiddimo con la uretra;
est provisto de una gruesa pared muscular y no contienen clulas epiteliales
ciliadas. Al nivel de las mpulas

contiene numerosas glndulas de tipo tubular,

estas glndulas secretan cido ctrico y fructosa

Conducto deferente
Este segmento posee una tnica de msculo liso bien desarrollada. Se extiende
desde la cola del epididimo hasta el cuello de la vejiga, desembocando en la pared
dorsal de la uretra junto con los conductos de las glndulas dando lugar a la
formacin de una va comn que es el conducto eyaculador. La ampolla del
conducto deferente no esta presente en el cerdo y en otras especies tiene un
tamao variable ya que es pequea en caninos y felinos y de mayor tamao en
equinos y bovinos.

- Glndulas accesorias
ORGANOS SEXUALES ACCESORIOS
Las glndulas sexuales accesorias constituyen un pool de secreciones exocrinas que
suministran la mayor parte del plasma seminal rico en carbohidratos, sales de cido
ctrico, protenas, aminocidos, enzimas, vitaminas hidrosolubles y sustancias
minerales con un poder tampn relativamente elevado. De aqu que el plasma
seminal constituye un medio lquido especialmente apto para el desarrollo de las
funciones vitales de los espermatozoides. Las glndulas anexas del aparato genital
entran en actividad tras la aparicin de la pubertad, tienen un desarrollo variable de
acuerdo con la especie, son palpables en parte por va rectal en animales mayores

y en los machos castrados son rudimentarias. Las secreciones de estas glndulas se

vierten a la uretra
en el momento de la eyaculacin gracias a la contraccin de las fibras de msculo
liso presentes en su parenquima y que estn inervadas por el sistema nervioso
vegetativo

VESCULAS SEMINALES
Las vesculas seminales son glndulas pares, situadas en la cavidad pelviana,
encima de la vejiga urinaria. En el caballo slo forman una vescula propiamente
dicha, mientras que en el cerdo y los rumiantes tienen apariencia de glndulas
compactas y no estn presentes en los carnvoros. Se encuentran revestidas de
epitelio secretor que produce un material mucoide rico en levulosa y pequeas
cantidades de cido ascrbico, inositol, ergotonina, aminocidos, fosforilcolina y
prostaglandinas. Durante la eyaculacin, las vesculas seminales vacan su
contenido en el conducto eyaculador al mismo tiempo que el conducto deferente
evacua el semen. El producto de su secrecin tiene gran influencia en los
espermatozoides y participa en el volumen del eyaculado hasta un 50%. Una vez
depositado el semen en el aparato genital de la hembra, resulta probable, que el
incremento de la liberacin de prostaglandinas en el tero contribuya a la
progresin de los espermatozoideshacia las trompas de Falopio.
Glndulas vesiculares: son un par de glndulas aplanadas en sentido dorso
ventral de forma irregular y lobular se ubican en el pliegue urogenital en una
posicin lateral con respecto a la ampula del conducto deferente. Es de inters
destacar la relacin de las vesculas con las ampulas:

La mpula puede estar situada en posicin completamente dorsal con respecto a la

vescula.
La mpula puede estar situada en posicin completamente ventral;
La mpula puede ocupar un lugar intermedio;
La consistencia de las vesculas es variable.
Las glndulas vesiculares vacan su secrecin en el culliculus seminalis en forma
sbita y repentina durante la eyaculacin. El pH es de 5.7 a 6.2 Ellas aportan la
mayor parte del plasma seminal su secrecin es rica en:
Hidratos de carbono

Fructosa
cido ctrico
Protenas
Electrolitos
Enzimas
Prostaglandinas
Hay especies que no la poseen como el perro y gato.
PRSTATA
La prstata est situada sobre el cuello de la vejiga y la primera porcin de la
uretra,
vertiendo su secrecin mediante varios conductos excretores. La misma se
caracteriza por ser un lquido alcalino claro de aspecto lechoso, rico en fosfatasa
cida, prtidos, lpidos, hexosas y espermina, sustancia que le da al eyaculado su
olor caracterstico.
Entre sus componentes vale la pena destacar por su importancia la sntesis de una
protena conjugada, denominada antiglutinina ceflica cuya funcin estriba en evitar
la aglutinacin espermtica. Durante la eyaculacin la cpsula de la glndula se
contrae simultneamente con las contracciones del conducto deferente y las
vesculas seminales, de modo que el lquido excretado se une a la masa de
espermatozoides. La reaccin alcalina de la secrecin prosttica es esencial para la
adecuada fertilizacin del oocito ya que neutraliza las secreciones cidas con las
que el espermatozoide entra en contacto al ingresar en el aparato genital de la
hembra.
Esta glndula es voluminosa en el perro, tal vez por ser la nica glndula accesoria
existente, en tanto que es proporcionalmente menor en orden decreciente en el
equino, bovino, cerdo y pequeos rumiantes. En el bovino y el cerdo esta
compuesta de un cuerpo y una porcin difusa localizados en el origen de la uretra,
mientras que en pequeos rumiantes esta formada por dos lbulos unidos por un
istmo. En el hombre de forma similar a como sucede en el perro la glndula puede
sufrir hipertrofia a edades avanzadas y dificultar la miccin por compresin de la
uretra, mientras que la castracin produce disminucin considerable de su volumen.
Por otra parte, su extirpacin en animales de experimentacin no va siempre
acompaada de reduccin del poder fecundante, sobre todo si se mantiene el
funcionalismo de las vesculas seminalesy de las glndulas bulbo uretrales.

Prstata: En el toro est forma de dos partes a) El cuerpo, que se ubica en la

unin de la uretra pbica con el cuello de la vejiga. b) La parte diseminada
alrededor de la uretra plvica, recubierta por los msculos uretrales.
La secrecin se vaca en la uretra a travs de numerosos pequeos conductos
(fraccin pre espermtica)
La prstata produce antiaglutininas en el macho que sirve par evitar la aglutinacin
cabeza con cabeza de los espermios. Su secrecin contiene un alto contenido
mineral y contribuye al volumen del semen el pH es alcalina de 7.5 a 8.2
En algunas especies puede encontrarse la prstata bien desarrollada en la hembra
(rata)
GLANDULAS BULBOURETRALES O DE COWPER
Son glndulas ovoides y pares, de 2-3 cm de largo. Estn envueltas en el msculo
bulbo-cavernoso y desembocan por separado en la uretra con la que se encuentran
en contacto a la altura del estrecho posterior de la pelvis. Tienen una estructura
lobulosa y los lbulos se encuentran divididos por tabiques ricos en tejido conectivo.
Su desarrollo varia de acuerdo con la especie, siendo ms voluminosas en el cerdo,
mientras que en el caballo y el toro tienen aproximadamente el tamao de una
nuez, para disminuir proporcionalmente en pequeos rumiantes y en el gato, en
tanto que estn ausentes en el perro. Su secrecin tiene como funcin limpiar y
lubricar la uretra antes de la copula, con el objetivo de facilitar el transito de los
espermatozoides por este segmento que constituye una va con de los sistemas
genital y urinario.

Glndulas Bulbo uretrales o de Cowper: Son dos glndulas redondeadas, se

ubican dorsalmente al msculo uretral, casi a la salida de la uretra de la cavidad
pelviana. Desembocan en dos conductos, uno para cada glndula. El pH es alcalina
de 7.5 a 8.2 es viscoso y de consistencia mucosa, se vierte durante la eyaculacin
Hay especies que no la poseen (perro)
GLANDULAS URETRALES DE LITTRE
Estn a su vez constituidas por dos tipos de glndulas, las intra mucosas que son
pequeas, muy numerosas en la regin cavernosa de la uretra y localizadas en la

lamina propia y las extra mucosas, de mayores dimensiones con conductos que
suelen abrirse en la uretra formando ngulos agudos. Ambos tiposde glndulas
segregan una sustancia mucoide que conjuntamente con la secrecin de las
glndulas de Cowper tienen la funcin de limpiar y lubricar la uretra antes del paso
de los espermatozoides
Glndulas uretrales: Tienen funciones similares a la prstata
El toro no tiene glndulas uretrales.

CONDUCTOS SEXUALES
Los

conductos

sexuales

sistema

canalicular

del

testculo

derivan

embriologicamente de los conductos de Wolff. Este sistema tubular comunica los

testculoscon el exterior a travs de la uretra va comn de los sistemas genital y
urinario. Los conductos sexuales se originan en el testculo y forman la red de testi
(rete testi) integrada por una serie de tubulos muy finos recubiertos de epitelio y
situada en el mediastino testicular. Del mediastino parten 12 o 15 tubulos que son
los conductos eferentes, que son rectos al principio y despus sinuosos, para
reunirse y formar un solo conducto, denominado epiddimo.

Los espermatozoides maduros al separarse de las clulas de Sertoli viajan por este
sistema canalicular a partir de los tubulos seminferos a la rete testi, los conductos
eferentes y llegan finalmente al epiddimo donde pueden permanecer viables
durante largo tiempo gracias a que su motilidad y su metabolismo son casi nulos.
En este segmento continan madurando y se recubren de una fina pelcula proteica
que los protege. En el momento de la eyaculacin la contraccin de la musculatura
lisa del epiddimo posibilita que una parte de los espermatozoides alcancen el canal
espermtico, cuyas contracciones peristlticas facilitan su transito por la uretra
donde se renen con las secreciones de las glndulas anexas para ser expulsados al
exterior.
En el conducto deferente est a continuacin del epiddimo y se extiende a partir de
la base del testculo en direccin dorsal; formando parte del cordn espermtico
atraviesa el anillo inguinal, a cuyo nivel se separa de las arterias, venas, nervios y
otros elementos anatmicos del cordn. Se dirige por la cavidad abdominal hacia la
pelvis, y es fundamentalmente un segmento tubular destinado a la conduccin de
los espermatozoides desde el epiddimo hasta la porcin plvica de la uretra.

El conducto deferente participa en el mecanismo de eyaculacin, merced a las

contracciones involuntarias de su musculatura. En la regin pelviana se ensancha
para formar la ampolla de Henle que posee numerosas glndulas y sirve de
almacn a los zoospermicos. Estas glndulas van a segregar fructosa y cido ctrico
(aunque no son la fuente principal de estas sustancias).
La uretra es la zona comn de transito para los productos elaborados por los
testculos, las vas genitales excretorasy las glndulas accesorias, as como para la
orina excretada. Se extiende por la cavidad pelviana y a lo largo del pene para
terminar la extremidad del glande pasando, en el orificio uretral externo.

- Escroto: En los animales con testculos de localizacin extra-abdominal, la

funcin el escroto es esencial para que se desarrolle una espermatognesis normal.
El saco escrotal est formado por:
Piel cubierta de finos pelos.
Tnica dartos, compuesta

de tejido liso que se adhiere firmemente a la piel, la

tnica dartos contribuye a dividir el saco escrotal en dos compartimentos formando

parte del septum
Tnica vaginalis: es una prolongacin del peritoneo mas gruesa en el fondo del
escroto que en las porciones superiores; Secreta un lquido lubricante y es
independiente para cada testculo. Tiene dos capas: 1) capa visceral (contacto con
el testculo y el epiddimo) y 2) Una capa parietal en contacto con el escroto.
Msculo cremaster: msculo estriado, se origina en el orificio interno del conducto
inguinal y se une a la porcin lateral de la tnica vaginalis.

FUNCIONES:

El escroto mantiene suspendidos los testculos a una temperatura menor a la

corporal; en carnero la temperatura del escroto es de 5 a 7 C ms baja que la
corporal; esta menor temperatura se debe: Una accin combinada de evaporacin,
conveccin, circulacin de aire de ms baja temperatura y prdida de calor por
irradiacin.
La temperatura intratesticular es la mitad de la diferencia que hay entre la
temperatura corporal y la que hay en la base del escroto. Este mecanismo hace que
la temperatura intratesticular se mantiene dentro de los lmites constantes.

Cuadro 03: Relacin entre las diferentes temperaturas relacionas con el escroto
T Ambiental
15.2
37.8

T Corporal
38.6
39.1

T Intratesticular
34.7
37.0

T escrotal
31.8
35.6

La accin termo-reguladora, se debe en parte a la accin del msculo dartos que

acerca o aleja los testculos con respecto al cuerpo (Fig. 08). Esta accin est bajo
el efecto hormonal y comienza cerca de la pubertad (castrados no)
Un aumento de la temperatura escrotal puede producir cambios ya sea en el semen
y/o en capacidad de fecundacin de los animales.
Pene: Difieren de una especie a otra; puede reconocerse dos tipos extremos: El
tipo vascular (caballo) y el fibro - elstico (toro); En el pene los 3 cuerpos
cavernosos se agrupan al rededor de la uretra peneana. El cuerpo esponjoso del
pene que rodea a la uretra, est alargado en el arco isquitico y forma el bulbo
peneano. El cuerpo cavernoso del pene se origina en el arco isquitico y se contina
hasta la punta. En algunos animales presentan un proceso uretral.
Los msculos retractores del pene de rumiantes y porcinos controlan la longitud
peneana efectiva por la accin que ejercen sobre la curvatura sigmoidea.
En el garan, los cuerpos cavernosos contienen grandes espacios vacos; durante
la ereccin, el considerable aumento de tamao es resultado de la acumulacin de
sangre en tales espacios. En el toro, carnero y verraco los espacios vacos del
cuerpo cavernoso del pene son pequeos, excepto en las races y en el doblez distal
de la curvatura sigmoidea.
Pene
Constituye el rgano copulador del macho, forma la porcin extrapelviana de la
uretra y est compuesto bsicamente de 2 cuerpos de tejido erctil que forman el
cuerpo cavernoso del pene y de la uretra respectivamente. El pene se localiza en la
regin inguinal y se extiende desde el arco isquiatico hacia delante hasta la regin
umbilical a
nivel de la lnea media. Est sostenido por la fascia del pene y la piel y su extremo
libre est envuelto en una bolsa cutnea denominada prepucio. El rgano desde el
punto de vista anatmico se divide para su estudio en raz, cuerpo y glande. La raz
se inserta en las porciones laterales del arco isquitico por 2 pilares convergentes

en la parte ventral del arco, mientras que la uretra discurre porencima del arco
entre los pilares y se encorva hacia delante para incorporarse al pene. El cuerpo
constituye la parte ms importante, se inicia en la unin de ambos pilares donde se
inserta en la snfisis isquiatica por los ligamentos suspensorios del pene que a su
vez se unen con el tendn de origen de los msculos rectos internos.
La regin dorsal del cuerpo se caracteriza por presentar nervios, arterias y un
abundante plexo venoso,en tanto que por la cara ventral discurre la uretra y las
caras laterales estn tapizadas por un plexo venoso. Finalmente el glande
constituye la porcin libre y mas ancha del rgano cuya base presenta un reborde
prominente denominado corona.
La introduccin del pene en la vagina requiere de la previa ereccin que se efecta
por la accin conjunta del llenamiento de sangre de los cuerpos cavernosos gracias
a la dilatacin arterial y contraccin de las vnulas facilitado ello por la distribucin
de

vlvulas

en

estas

ltimas,

unido

la

contraccin

de

los

msculos

isquiocavernosos que comprimen la vena dorsal del pene contra el arco isquitico.
Por otra parte, el grado de dilatacin de los cuerpos cavernosos con el objetivo de
incrementar el tamao del rgano en la ereccin se encuentra en relacin directa
con el desarrollo de las capas de tejido conectivo que rodean al tejido de tipo
esponjoso.
Los rumiantes y el cerdo presentan un tipo de pene fibroelstico, no existiendo gran
aumento de su tamao durante la ereccin. En el perro, el glande presenta un
cuello largo con un bulbo prominente, mientras que el cuerpo del rgano posee una
bundante distribucin de tejido fibroso, en tanto que el tejido conectivo del glande
est poco desarrollado pero presenta una amplia distribucin de fibras elsticas y
msculo liso.
En esta especie, el prepucio es laxo y despus de la introduccin del pene, el
aumento de tamao del msculo bulbouretral unido a la contraccin de los
msculos vestibulares determinan el anclaje caracterstico que se extiende incluso
ms all de efectuada la eyaculacin. Por su parte el gato presenta espinas
cornificadas en la regin del glande cuyo desarrollo es proporcional con los niveles
de andrgenos y las mismas tienen como funcin estimular la respuesta ovulatoria
refleja. En este sentido debemos recordar que para esta especie la ovulacin tiene
lugar en forma inducida por el coito. Por su lado, en el macho bovino,el pene es
muy susceptible a sufrir desviaciones durante la ereccin y protrusin, lo que da

como resultado que con frecuencia se produzcan intentos fallidos al ser introducido
en la vagina. Se encuentra rodeado de una serie de pequeas laminillas que tienen
importancia para su sostn y protrusin.
Ereccin y eyaculacin
La ereccin se desencadena bsicamente por excitaciones de naturaleza sensorial, a
partir de la percepcin de las secreciones odorferas de las hembras en celo unido a
todas las excitaciones que ingresan al sistema nervioso central a travs de los
rganos de los sentidos. De esta forma, la copula en todas las especies de animales
domsticos va precedida de un periodo de preparacin en el que se produce la
excitacin sexual de la hembra y el macho durante la cual en este ltimo se
incrementa considerablemente la irrigacin de los genitales que posibilita la
ereccin. La ereccin del pene comienza en el bulbo uretral progresando hasta la
extremidad y se produce gracias a la dilatacin arterial que se acompaa de una
reduccin de la circulacin venosa, en parte por la presencia de vlvulas venosas,
pero sobre todo gracias a la fuerte contraccin del msculo isquiouretral que
refuerza la accin de ereccin al comprimir el sistema venoso regional. Los cambios
vasculares del pene se producen bajo el gobierno de los nervios erectores y dan
como resultado un aumento de hasta 5 veces su tamao por incremento progresivo
del volumen de los cuerpos cavernosos del pene, la uretra y el glande, mientras que
la contraccin de los msculos bulbo e isquiocavernosos durante la ejecucin de la
cpula amplifican el grado de ereccin. La presencia del glande en algunas especies
como el equino y los carnvoros determina que la ereccin mxima se alcance
despus de la introduccin del pene en la vagina lo que probablemente tenga como
objetivo facilitar la misma, mientras que en el toro la abundante presencia de tejido
fibroelstico es la causa que determina el escaso aumento de volumen del pene que
sin embargo aumenta su longitud de manera apreciable por relajacin del msculo
retractor del pene. El control nervioso de la ereccin se produce a partir de la
presencia de un centro genitoespinal localizado en la regin lumbosacra el que a su
vez est bajo la influencia de la corteza a travs de los estmulos sensoriales que
ingresan a la misma mediante los rganos de los sentidos.
La excitacin sexual de la hembra en celo durante la fase preparatoria del coito
unido a la penetracin del pene en la vagina propician en la misma el
establecimiento de reflejos encaminados no slo a facilitar el desarrollo exitoso del
acto sexual, sino adems a proveer condiciones favorables para el desplazamiento
de los espermatozoides y por consiguiente para que se consume la fecundacin. De

esta forma, la secrecin de las glndulas vestbulo vaginales y las secreciones

uterinas que alcanzan la vagina facilitan la introduccin y desplazamiento del pene
en la vagina. Los msculos que rodean la vagina se contraen, comprimiendo al
pene y se producen contracciones peristlticas del cervix que facilitan el ascenso de
los

espermatozoides

hacia

el

oviducto.

Los

reflejos

que

desencadenan

la

eyaculacin tienen como punto de partida la estimulacin mediante friccin de los

corpsculos y terminaciones nerviosas sensitivas del pene. Ello va antecedido segn
el caso por las contracciones de la musculatura lisa y los movimientos peristlticos
del epiddimo, conducto deferente y glndulas accesorias que incorporan su
secrecin, transitando el semen hasta la uretra donde las contracciones peristlticas
de los msculos bulbo e isquiocavernoso que la rodean determinan su salida al
exterior. La coordinacin de todas estas acciones que permiten la ejecucin de este
complicado reflejo asienta en el centro genitoespinal localizado en la regin lumbar
desde L2 hasta L4. Las fibras simpticas procedentes de los pares de nervios
lumbares de esta regin hacen sinapsis en el ganglio mesentrico posterior y de
aqu inervan las estructuras mencionadas a travs del nervio hipogstrico.
En especies como equinos, rumiantes y cerdos, donde el crvix se encuentra
abierto, la mayor parte del eyaculado se deposita en el tero lo que unido a las
contracciones del miometrio producto de la descarga de oxitocina facilita el
transporte de los espermatozoides. Conducta copulatoria Est en relacin con el
patrn de comportamiento de acuerdo con la especie, lo que a su vez se relaciona
con algunos factores como la estructura anatmica del pene y el aporte que hacen
las glndulas accesorias al volumen final del eyaculado, existiendo una relacin
directa entre el tiempo de duracin de la copulacin y de la eyaculacin.
De acuerdo con esto, para machos con pene de constitucin fibroelstica y
pequeos volmenes de eyaculado, la copula es rpida y el periodo refractario
corto. Pudiera pensarse que por la estructura histolgica fibroelstica del pene en el
cerdo este debera poseer un tiempo de copulacin corto, sin embargo, su
abundante volumen de eyaculado que puede alcanzar los 250 ml determina un
incremento de esta fase. En el equino, la elevada vascularizacin del rgano
copulador unido al elevado volumen eyaculatorio, en el perro la prolongada salida
de la

secrecin prosttica y el anclaje del bulbo del glande en la vulva, y en el

gato, donde la LH se libera en la hembra para desencadenar la ovulacin producto

de un reflejo neuroendocrino, son las razones que en estas especies explican una
prolongacin en el tiempo de copulacin.

An cuando la cubricin se produce de forma similar descansando el macho sobre el

tren posterior de la hembra a la que abraza lateralmente con sus extremidades
anteriores a nivel de la regin lumbar, este acto tiene varios componentes comunes.
Se describe como palpacin el movimiento rpido de las extremidades anteriores
del macho sobre la zona de los flancos de la hembra, lo que se acompaa de
movimientos rtmicos de la pelvis denominados empujes plvicos, mientras que la
introduccin del pene con o sin eyaculacin se denomina copulacin completa, en
tanto que cuando el macho no logra la introduccin y cesa en su intento, se dice
que la copulacin fue incompleta. A la copulacin completa le sigue un periodo
refractario donde no existe respuesta a estmulos sexuales para dar paso
finalmente a la fase de recuperacin. Por ello, teniendo en cuenta el desarrollo de
acuerdo con la edad y el fisiologismo del aparato genital del macho en las
diferentes especies, se recomienda para caballos jvenes la monta 1 vez por
semana para cubrir de 15 a 20 yeguas, mientras que para sementales de 3 aos de
edad resulta permisible copular 2 veces por semana para cubrir de 40 a 50 yeguas,
y los sementales maduros 5 a 6 veces en igual periodo de tiempo para servir hasta
80 hembras en la estacin reproductiva. En esta especie, en la fase preparatoria el
macho muestra una gran intranquilidad y la eyaculacin se hace evidente por los
movimientos de la cola que se eleva y desciende por contraccin de los msculos
del ano y el pene. El toro aojo puen de emplearse para cubrir 1 a 2 veces por
semana y los ms jvenes no se les debe asignar mas de 15 hembras en un
periodo de hasta 3 meses. En este caso la duracin delcoito en virtud de las
razones sealadas anteriormente es corto con una duracin aproximada de 5 a 10
segundos y la eyaculacin se produce prcticamente de forma inmediata a la
introduccin del pene.
Esta se caracteriza por un movimiento brusco que se conoce comnmente con
golpe de rin. En lneas generales, las caractersticas sealadas para el bovino son
muy similares a las observadas en pequeos rumiantes. Para el caprino maduro que
puede montar aproximadamente 3 veces al da, el lmite de distribucin es de 2 a 3
machos por cada 100 hembras. El cerdo de 1 ao de edad puede emplearse 3 veces
por semana y cuando alcanza la madurez o ms de 1 vez al da.
En el perro la copula no debe exceder las 2 o 3 veces por semana. Esta especie se
caracteriza por una prolongada fase preparatoria para la cpula y por el
considerable aumento de tamao que adquiere el bulbo del glande una vez
producida la mxima ereccin lo que trae como consecuencia que el macho quede

unido a la hembra al verse imposibilitado de retirar el pene de la vagina despus de

eyacular.
Igualmente resultan de inters dentro de la especie las conductas individuales de
apareamiento lo que unido a otros criterios nos permitira realizar una adecuada
seleccin de sementales. As tenemos por ejemplo que en el bovino existen casos
donde el toro con una sola cubricin deja gestante a la hembra y posteriormente se
desplaza para localizar otras vacas en celo, en tanto que otros copulan
reiteradamente a la hembra para luego buscar otras hembras en estro.
Regulacin del eje hipotalmico hipofisario testicular El factor de liberacin
gonadotropico del hipotlamo o GnRH alcanza el sistema portal hipotalmico
ipofisario donde estimula la liberacin de FSH y LH cuyo rgano diana es el
testculo. La FSH acta sobre las clulas de Sertoli y de esta forma promueve la
espermatognesis y la sntesis de ABP, en tanto que la LH actuando sobre las
clulas de Leydig estimula la sntesis de testosterona. A partir de aqu se establece
una retroalimentacin negativa testiculos-hipfisis-hipotlamo ya que el incremento
de testosterona reprime la sntesis y liberacin de LH a nivel hipofisario y de GnRH
en el hipotlamo. En este ltimo caso la reduccin en la liberacin de GnRH adems
determina una retoalimentacin negativa sobre la FSH. Por otro lado, la FSH
adems se encuentra bajo otro mecanismo de retroalimentacin negativa a partir
de la accin de las inhibinas sintetizadas en las propias clulas de Sertoli. En
algunos casos tambin se plantea que la PRL tiene una accin sinrgica con la LH
para la produccin de testosterona. Lo cierto es que lo anterior siempre ha sido un
punto muy controvertido ya que la mayor parte de los autores sealan que no
existe una absoluta claridad en cuanto a las acciones de la PRL en el macho