UNIVERSIDADEFEDERALDORIODEJANEIRO

INSTITUTODEBIOLOGIA
PROGRAMADEPSGRADUAOEMECOLOGIA

Padresespaciaisedeatividadedacuca
dguaChironectesminimusemriosdeMata
AtlnticanosudestedoBrasil

MelinadeSouzaLeite

Orientador:FernandoAntoniodosSantosFernandez

Dissertao apresentada ao
Programa de PsGraduao
em Ecologia da Universidade
Federal do Rio de Janeiro
comorequisitoparaobteno
do ttulo de Mestre em
Ecologia.

2009

BANCAEXAMINADORA

________________________________
Prof.Dr.GonzaloMedinaVogel
(UniversidadAndrsBello)

________________________________
Prof.Dr.MarcusVinciusVieira
(UniversidadeFederaldoRiodeJaneiro)

_______________________________
Prof.Dr.FernandoA.S.Fernandez
(UniversidadeFederaldoRiodeJaneiro)

Suplentes

_________________________________
Profa.Dra.RosanaGentile
(FundaoOswaldoCruz)

_________________________________
Prof.Dr.CarlosEduardodeViveirosGrelle
(UniversidadeFederaldoRiodeJaneiro)

FICHACATALOGRFICA

Leite,M.S.
PadresespaciaisedeatividadedacucadguaChironectesminimusemriosdeMataAtlntica
nosudestedoBrasil.
RiodeJaneiro,2009
xi+81p.
Dissertao(MestradoemEcologia)UniversidadeFederaldoRiodeJaneiro,Departamentode
Ecologia,2009.

1.Marsupiais
2.Organizaoespacial
3.Sistemadeacasalamento
4.Extensodeuso
5.Ritmoscircadianos

I.Fernandez,F.A.S.(orient.)
II.UniversidadeFederaldoRiodeJaneiroDepartamentodeEcologia
III.Ttulo

ii

AGRADECIMENTOS

minha famlia por todo apoio, incentivo, carinho e principalmente amor durante

todososmomentosdaminhavida.AminhaavJuliaportodooamoreporsuashistriasda
roa. A minha me, Elza, por acreditar em mim mesmo sem saber no que eu realmente
trabalho e o que eu tanto fao no mato. A minha irm, Juliana, por todas as referncias
comobilogaeirm,deondepudemeespelharesercapazdetrilharmeusprpriospassos.
Aomeupai,ArydeSouzaLeite,peloamorquecarregocomigodesdesuapartida.Aosmeus
irmos mais velhos, Ariany, Allan, Ary, Augusto e Rodrigo que mesmo de longe sempre
amaramecuidaramdairmcaula.

Aomeuorientador,umrodentiaefetivo,Fernandoporacreditaremmeupotenciale

entregarmeodesafiodeestudaromaismaravilhosomamferodomundo.Pormeapoiarem
cada passo importante, me ajudando a seguir com minhas prprias pernas os tortuosos
caminhosdoconhecimento.

AosmeusamigosmaisqueridosquejforamouaindasodoLaboratriodeEcologia

e Conservao de Populaes, Alexandra, Bruno, Camila, Clarissa, Daniela, Leandro, Maron,

Paula,Renato,Thiago,Vernica,portudoqueagentefez,falou,trabalhouecurtiudentroe
foradolaboratrio.
s novas paulistanas: Camila, pelas revises de texto, caronas, sadas, fofocas e
mostrar que garra um dos requisitos bsicos para se ser eclogo no Brasil; e Paula pelas
dicas,projetos,revisesepormeensinaropenosoofciodefazerradiotelemetrianocampo.

Ao Maron por comear toda essa aventura junto comigo e no desistir nunca, no

desanimareirpracampocomtodaempolgaoeforasempre(Heman!).AoThiagoporser
paciente,controlado,organizadoesistemtico,sempredispostoaumanoitederdiodepuro
sufoco aos trancos e barrancos, e mesmo sendo ranzinza, taciturno e sorumbtico eu gosto
muito da sua compania. gauchinha Daniela, que chegou de praquedas e bombacha na
capital fluminense, compartilhando comigo cada momento na difcil jornada de uma
mestranda em pleno caos carioca, me mostrando o lado bom das coisas (ou menos pior) e
acreditando que, mesmo no sendo nerd, a gente boa nisso e consegue o que quer.
Cristinapelalindaamizade,compartilhandotambmdossofrimentosealegriasdapesquisano
Brasil,pormepermitirusaraestufadoseulaboratrioealugarumcarroemseunomepara
euiracamponodesesperodeumaKombiquebrada.

Lel, por ser um exemplo de pesquisadora e um amor de pessoa, por ajudar nos

projetinhosdecursodecampocomidiascriativas.TodavezqueaLelfalaeutenhovontade
deterumgravadormo!Porseromeulema:quandoeucrescer,queroserigualavoc!.
iii

Aos amigos que desfrutaram de pelo menos uma noite de radiotelemetria buscando

bichosquaseimaginrios,caminhando(ounadando)cambaleante,pormsemdesistir,sobre
pedras, mataces, cachoeiras e poos fundos, seguindo uma louca correndo de vestes
estranhaseaparelhoesquisitonopescooeantenanamo:Maron,Thiago,Dane,Leandro,
Bernardo Papi, Lo, Ana Fiorini, Vernica, Jer, Gordon, Vincius, Lara, Gabriel, Jorge, Jayme,
Renato,Joo,Igor,Bruno,LuizFelipeePelotas.Aosmuitosoutrosamigosqueforamparauma
excurso de campo ajudar na armadilhagem e triagem dos animais. Por compartilharem das
aventurasedesaventuras,dasconversasejogosemnoitesclarasoudechuvafortenocampo.

s meninas do apertamento, Cintia, Janana, Gabriela e por ltimo, mas no menos

importante,Natlia,porcompartilharemomesmotetoporquaseseisanos,limpando(ouno)
a casa, se reunindo pra conversas srias, conversas fora, festinhas e joguinhos. Por me
aturaremtantoemtodososmomentosdeperturbao,quandonoestavanocampoouem
Tarituba. Aos amigos da vida que fazemos entre encontros e desencontros, por todo
aprendizadoecarinhorecebido.

Ao Franklin por me ensinar o mais simples e puro amor que se pode sentir. Por

acreditaremmimemtodososmomentosdacarreiraedavida,aturandoascrisesdeestresse
eTPM,osnervosismosdemomentosdecisivosedandotodaforaemotivaopraseguirem
frente.Tambmpormeajudarasermenosnerd,fazeresportesecurtiravida!

Ao pessoal da Fazenda Reserva Botnica guas Claras, Frana, Silvino, Dona Maria,

Florentino, Gunga, Guila e muitos outros, por todo apoio, conversas, dicas de campo,
desatolamentosdeKombieajudanosmaisde4anosdeconvivnciamensal.proprietriada
Fazenda, Ceclia Amorim, e sua famlia por confiarem em ns e nos acolherem em sua casa,
nosdandotodosuportenecessrioeacreditaremnossosestudos.
querida Gabriela Labouriau que trouxe com todo carinho meus colares de Nova
IorqueproRiodeJaneiro.MeussincerosagradecimentosfamliaLabouriau,tioIvan,tiaLucy
eLuciana,quemeacolheramnoRiodamelhormaneiraparaqueeupudesseestudar.

Aos rgos financiadores: CNPq pela bolsa de iniciao cientfica (PIBIC) e de

mestrado; CEPEFIC por dar suporte financeiro nos incio do projeto; Idea Wild por financiar
colaresradiotransmissores;eemespecialFundaoOBoticriodeProteoNaturezapor
acreditar em nossos trabalhos e apoiar por quatro anos consecutivos os projetos
desenvolvidos para a elaborao desta dissertao e de muitos outros estudos do LECP.
AssociaoMicoLeoDouradopeloapoiologsticonoinciodoprojetoepeladisposioem
sempre poder colaborar. Ao Peter Laver pela ajuda como o programa ABODE, criado pelo
prprio,epelaajudanasanlisesdosdadosdepadresespaciais.

iv

Ao Programa de PsGraduao em Ecologia, seus coordenadores, professores e

secretriaspeladedicaoemfazerumdosmelhoresprogramasdepsgraduaodoBrasil,
doqualmeorgulhodefazerparte.

Por fim, mas no menos importante, ao mais maravilhoso e nico marsupial semi

aqutico do mundo, ser possuidor de adaptaes nicas e fantsticas, capaz de motivar

pesquisadoresloucospordesafioseembuscadasdescobertasmaisinteressantesnacincia.
Quemser??

RESUMO
Os padres espaciais e de atividade da cuca dgua Chironectes minimus foram estudados
usandoradiotelemetriaecapturamarcaorecaptura,emriosdeMataAtlnticadosudeste
doBrasil.Esteestudoteveoobjetivodeentender:(1)aorganizaoespacial;(2)osistemade
acasalamento; (3) os padres de atividade diria da espcie e (4) comparlos com outros
marsupiaisecomoutrosmamferossemiaquticos.Entreoutubrode2004eoutubrode2008
foramrealizadas45sessesdecapturae15indivduosforammonitoradoscomradiocolares
na bacia do rio guas Claras, Silva Jardim, RJ. A razo sexual da populao capturada foi
fortementedesviadaparamachos.Machosforamcercade30%maispesadoseapresentaram
extensesdeusoderiocercadetrsvezesmaior(amplitude25807700m)doquefmeas
(amplitude8702460m).Houvealtasobreposiodeextensesdeusoentreosindivduos
(mediana, mnimo mximo: 53, 8 100%), com exceo das fmeas que apresentaram
extenses de uso aparentemente exclusivas em relao a outras fmeas. Ambos os sexos
percorriam cerca de 30% da extenso de uso por noite. Este padro est de acordo com as
distnciasmdiascalculadasentretocassubseqentes.Emgeral,acucadguaapresentou
umpadrounimodaldeatividadenoturna,comumpicodeatividadenasprimeirashorasaps
o pr do sol, entretanto houve grande variao individual. Machos e fmeas no diferiram
quanto durao da atividade por noite (machos 299 137 minutos; fmeas 232 75,6
minutos).Aduraodanoiteinfluencioupositivamenteaduraodaatividadedosanimais.O
horriodeinciodeatividadedasfmeasfoipositivamentecorrelacionadocomohorriode
pr do sol, o mesmo no ocorreu para machos. O horrio de fim de atividade no foi
correlacionadocomohorriodenascerdosolparanenhumdossexos.Ospadresespaciais
observados,odimorfismosexualeodesvionarazosexualdapopulaosugeremumsistema
de acasalamento polignico ou promscuo para a cuca dgua. As diferenas ecolgicas e
comportamentais encontradas entre os sexos, tanto no que diz respeito ao uso do espao
quantodotempo,podemseratribudassestratgiasreprodutivasdistintasparacadasexo.A
maioriadosmarsupiaisneotropicaispreviamenteestudadosapresentapadresespaciaisede
atividadesemelhantesaosresultadosencontradosparaacucadgua.Sendoassim,conclui
se que as semelhanas nos padres espaciais e de atividade exibidos pelos marsupiais
neotropicais provavelmente ocorrem devido s restries filogenticas moldadas por ritmos
endgenos.
PALAVRASCHAVE: marsupiais,organizaoespacial,sistemadeacasalamento,extensodeuso,

horriodeatividade.
vi

ABSTRACT
Spatial and activity patterns of the water opossum Chironectes minimus were studied by
radiotrackingandcapturemarkrecapture,inAtlanticForeststreams,southeasternBrazil.This
study aimed to understand: (1) the species spatial organization; (2) mating system; (3) daily
activity pattern and (4) comparing it with others marsupials and semiaquatic mammals.
Between October 2004 and October 2008, 45 capture sessions were conducted and 15
individuals were radiotracked in guas Claras basin, Silva Jardim, Rio de Janeiro state.
Capturedpopulationsexratiowasstronglymalebiased.Maleswere30%heavierandshowed
homelengthaboutthreetimeslonger(25807700m)thanfemales(8702460m).Therewas
highhomelengthoverlapbetweenindividuals(median,minimummaximum:53,8100%),
withexceptionoffemalesthatapparentlyshowedexclusivehomelengthsinrelationtoother
females. Both sexes traveled about 30% of its home length per nigth, and it was consistent
with the mean distance between adjacent dens. In general, the water opossum showed a
nocturnal unimodal activity pattern, with an activity peak in the first hours of the night,
however there were high individual variation. There was no sexual differences as to the
activitylengthpernight(males299137minutes;females23275.6minutes).Nightlength
positively influenced animals activity length. Activity beginning for females was positively
correlated with sunset, unlike males. Activity ending was not correlated with sunrise for
neithersexes.Spatialpatterns,sexualdimorphismandbiasedsexratiosuggestapoliginicor
promiscuousmatingsystem.Thus,ecologicalandbehavioraldifferencesfoundbetweensexes
intheuseofspaceandtimecanbeattributedtodistinctreproductivestrategiesbyeachsex.
The most of neotropical marsupial every studied show spatial and activity pattern similar to
thw water opossum. Thereby, the similarities between marsupials ecology probably are
atributedtophilogeneticconstraintsshapedbyendogenrhytms.
KEYWORDS:marsupials,spatialorganization,matingsystem,homelength,activityrhytms.

vii

NDICEGERAL
AGRADECIMENTOS

iii

RESUMO

vi

ABSTRACT

vii

NDICEDETABELAS

ix

NDICEDEFIGURAS

INTRODUOGERAL

READEESTUDO

MTODOSGERAIS

CAPTULOIOrganizaoespacialesistemadeacasalamentodacucadguaChironectes
minimusemriosdeMataAtlnticanosudestedoBrasil

1.1INTRODUO

11

1.2MTODOS

14

1.3RESULTADOS

20

1.4DISCUSSO

29

CAPTULOIIPadresdeatividadedacucadguaChironectesminimusemriosdeMata
AtlnticanosudestedoBrasil.
1.1INTRODUO

40

1.2MTODOS

42

1.3RESULTADOS

44

1.4DISCUSSO

50

CONSIDERAESFINAIS

56

CONCLUSES

60

REFERNCIAS

61

ANEXOS

76

viii

NDICEDETABELAS

CAPTULOI
TABELAI.1
ResultadosdomonitoramentodenovecucasdguaChironectesminimus nabaciadorioguasClaras,

21

Silva Jardim, RJ. As informaes fornecidas so: sexo, massa corporal, perodo de monitoramento,
nmerodelocalizaesconsideradasparaasanlises,estimativasdeextensodeusoporcomprimento
total entre localizaes extremas (CT) e kernel unidimensional (KUNI), CT por noite, proporo do CT
usadaacadanoite,extensoncleoeproporodoKUNIqueaextensoncleorepresenta.

TABELAI.2
A Sobreposio de extenso de uso (CT e KUNI) e extensoncleo (ENCLEO) entre pares de

26

indivduosdacucadguaChironectesminimusmonitoradosnummesmoperodonabaciadorioguas
Claras, Silva Jardim, RJ. B Mediana (mnimo mximo) da porcentagem de sobreposio entre um
indivduodosexonalinhacomoutroindivduodosexonacoluna.Letrasdiferentesapontamdiferenas
significativas(P<0,05)entreasextensesdeuso/ncleo(KruskalWallis:CT:H2 =9,88,n=20,P=0,007;
KUNI:H2=10,78,n=18,P=0,005;ENCLEO:H2=2,1,n=20,P=0,34).Osestimadoresdeextensode
usonodiferiramentresi(Wilcoxon: Z=0,20, n=18,P=0,84),masKUNIdiferiudaextensoncleo
(Wilcoxon;machomacho:Z=2,4,n=10,P=0,017;fmeamacho:Z=2,2,n=6,P=0,028)excetoparao
parmachofmea(Z=0,94,n=5,P=0,34).

ix

NDICEDEFIGURAS

READEESTUDO
FIGURA1
AcucadguaChironectesminimusnabaciadorioguasClaras,SilvaJardim,RJ.

FIGURA2
LocalizaodareadeestudonomunicpiodeSilvaJardim,estadodoRiodeJaneiro,sudestedoBrasil.

Emdestaque,poromdiadabaciadorioguasClarasmostrandoosriosealgunspequenostributrios
(linhasdemenorespessura)utilizadospelacucadguaChironectesminimus.Emnegritoestareade
cobertura da grade de armadilhagem. A rea hachurada indica um pequeno pntano. As setas negras
indicamquedasdguanaturaisdepelomenos5mdealturaeasetacinzaindicaumarepresadesativada
de3mdealtura.CoordenadasnaprojeoUniversalTransverseMercator(UTM).

CAPTULOI
FIGURAI.1
Mtodo de delineamento de reas ncleo segundo Powell (2000). reas ncleo (linha cncava) so

16

delimitadas quando a densidade de probabilidade maior do que esperado para uma distribuio
aleatria(linhareta)ouuniforme(linhaconvexa).ModificadodeLaver(2005b).

FIGURAI.2
Anlise das assntotas utilizando os estimadores CT (A) e KUNI (B) e o nmero de localizaes para as

22

novecucasdguaChironectesminimusmonitoradasnabaciadorioguasClaras,SilvaJardim,RJ.CT
comprimentototalentrelocalizaesextremas.KUNIkernelunidimensional(vermtodos).Cadacurva
refere=se a umindivduo monitorado, cujos nomes esto citados na legenda da figura A. Os indivduos
Robin e Panqueca esto representados por duas curvas, cada qual referente a um ano de
monitoramento.

FIGURAI.3
FidelidadeextensodeusoparadoisindivduosdacucadguaChironectesminimusmonitoradospor

24

doisanosnabaciadorioguasClaras,SilvaJardim,RJ.Aslinhasnegrasrepresentamassobreposies
entreosanosatravsdasestimativasdeCT.ARobin;oscrculoscontnuosrepresentamasestimativas
do kernel para o ano de 2005 e os pontilhados o ano de 2007. B Panqueca; os crculos contnuos
representamasestimativasdekernelparaoanode2006eospontilhadosoanode2007.

CAPTULOII
FIGURAII.1
Correlaoentreohorriodeinciodeatividadeeohorrio deprdosoldacucadguaChironectes

45

minimus na bacia do rio guas Claras, Silva Jardim, RJ. Crculos em negrito indicam fmeas (n = 13) e
crculosemcinzaindicammachos(n=32).Linhacontnuaemnegrito:retademelhorajusteparafmeas
emambasasestaes(rs=0,705n=13,P=0,007).Linhapontilhadaemnegrito:retademelhorajuste
paramachosapenasnaestaochuvosa(rs=0,664,n=11,P=0,025).Alinhapontilhadacinzamarcao
horrio do pr do sol; pontos acima dela indicam incio de atividade aps do pr do sol. Acima esto
marcadososintervalosdehorriosdeprdosolnasestaessecaechuvosa.

FiguraII.2
Correlao entre o horrio de fim de atividade e o horrio de pr do sol da cuca dgua Chironectes

46

minimus na bacia do rio guas Claras, Silva Jardim, RJ. Crculos em negrito indicam fmeas (n = 14) e
crculos em cinza indicam machos (n = 17). A linha pontilhada cinza marca o horrio do nascer do sol,
pontosacimadelaindicamfimdeatividadeapsdonascerdosol.

FiguraII.3
ProporodelocalizaesativasemcadaperododanoitedeseisindivduosdacucadguaChironectes

47

minimusnabaciadorioguasClaras,SilvaJardim,RJ.acmachos;defmeas.

FiguraII.4
Medianasdasproporesdelocalizaesativasemcadaperododanoiteentremachos(n=7)efmeas

48

(n=3) da cuca dgua Chironectes minimus na bacia do rio guas Claras, Silva Jardim, RJ. As barras
representamo3quartil.Asproporesdelocalizaesativasdiferiramentreossexos(G=20,9,g.l.=2,
P=0,0001),massomentenasegundapartedanoite(U=1,5,P=0,04).

FiguraII.5
Regresso linear parcial entre adurao da noite e adurao da atividadeda cuca dgua Chironectes

49

minimusnabaciadorioguasClaras,SilvaJardim,RJ.Radj=0,59,F2,8=7,495,P=0,01.

ANEXOS
Anexo1
Extenses de uso por CT (linhas em negrito) e KUNI (contorno externo), extensesncleo (contorno

75

interno),elocaisdetocas(pontosbrancos)denovecucasdguaChironectesminimusmonitoradasna
baciadorioguasClaras,SilvaJardim,RJ.

Anexo2
Curvas de delineamento da reancleo para nove cucas dgua Chironectes minimus monitoradas na

80

bacia do rio guas Claras, Silva Jardim, RJ. Mtodos segundo Powell (2000), na qual as linhas cncavas
representamarelaoentreamximaprobabilidadedeusodareadevidaeaporcentagemdareade
vida. As reasncleo so delineadas quando a curva apresentar um coeficiente angular igual a 1 (ver
mtodosdoCaptuloI).

xi

INTRODUOGERAL

A organizao dos animais no espao e no tempo tem sido uma das principais

preocupaes das cincias Ecologia, Biologia Evolutiva e mais atualmente da Biologia da

Conservao.Umdosaspectosdeinteresseareadevida,definidacomoareausadapor
umorganismodurantesuasatividadesnormais,comoforrageamento,reproduoecuidado
comaprole(Burt1943).Oconhecimentodotamanho,formaepadrodeutilizaodareade
vida de um animal particularmente importante para estudos relacionados com dinmica
populacional, sistema de acasalamento, forrageamento, seleo de habitat, distribuio de
recursoseinteraesecolgicas(Harrisetal.1990,Kernohanetal.2001).Talconhecimento
tambm uma importante ferramenta para o manejo e conservao das espcies. Apesar da
naturezafundamentaldareadevidaparaabiologiadasespcies,determinarosaspectosde
seutamanhoeestruturaaindaumatarefadifcilparacertosgruposanimais,comoocaso
dos mamferos semiaquticos. Para estes animais de difcil captura e hbitos discretos, a
radiotelemetria se tornou uma ferramenta muito til para coletar dados sistematicamente
sobreseucomportamentoecaractersticasdeseuusodoespaoetempo.
Oformatodareadevidadeumanimalfortementeinfluenciadopelotipoeforma
do habitat, como tambm pelo comportamento da espcie no habitat. De acordo com estas
caractersticas, um animal pode possuir uma rea de vida relativamente unidimensional,
quando o comprimento do habitat bem maior do que a largura, bidimensional, ou at
mesmo tridimensional, quando se considera a estratificao vertical em animais voadores,
arborcolas,escansoriaisouaquticos.Aunidimensionalidadedohabitate,conseqentemente
dareadevida,particularmenteimportanteparaasespciesdemamferossemiaquticos
que vivem em rios, costa de esturios e lagos. Entretanto, esta conformao relativamente
linear da rea de vida limita o nmero de tcnicas que podem ser empregadas para as
estimativas unidimensionais de rea de vida (extenso de uso), j que quase todos os
estimadoresathojepropostossobidimensionais.
O conhecimento da distribuio espacial dos indivduos na populao, o grau de
interaoentreeleseaexistnciadeterritorialidadesoinformaesimprescindveisparao
entendimento do sistema de organizao social e acasalamento de uma populao (Hixon
1987, Ostfeld 1990, Maher & Lott 1995). Para mamferos, as relaes entre os padres de
organizaoespacialesocialresultaramemmodelosquepredizemosistemadeacasalamento

Introduogeral

de acordo com as diferenas de uso do espao entre machos e fmeas na populao (Hixon
1987,Ims1987,Ostfeld1985,1990).SegundoEmlen&Oring(1977),dependendodograude
monopolizaodeparceirossexuais,osistemadeacasalamentoemumapopulaopodeser:
monogmico, quando nenhum dos sexos tem oportunidade de monopolizao de membros
adicionais do sexo oposto; polignico, quando machos freqentemente controlam ou tm
acesso a mltiplas fmeas; polindrico, quando fmeas freqentemente controlam ou tm
acesso a mltiplos machos; e promscuo, quando ambos os sexos tm acesso a mltiplos
parceirossexuais.
Assim como importante saber onde o animal est e como ele se relaciona com o
espao, no se pode deixar de entender uma importante dimenso do nicho ecolgico, a
alocao do tempo para as atividades e descanso. Determinar os padres de atividade das
espcies em vida livre to importante para a histria natural das espcies como para o
manejo e desenvolvimento de projetos de pesquisas. Tais padres geralmente seguem uma
periodicidadecircadiananosmamferos(Bartnes&Albers2000)eclaramentepossuemvalor
adaptativo porque eles permitem aos organismos antecipar mudanas peridicas (Aschoff
1966,Enright1970).Osritmosdeatividaderesultamdecomplexostradeoffsentreotempo
de forrageamento timo, a ecologia social, as interaes competitivas e de predadorpresa,
restries ambientais e fisiolgicas e requerimento de energia. O uso da radiotelemetria
tambmpermitiuavanosnosestudosdepadresdeatividade,principalmenteparaespcies
pequenas, crpticas e noturnas. Esse o caso da cuca dgua Chironectes minimus, onde
apenasrecentementeaspectosdesuaecologiapuderamserestudados(Galliezetal.2009).
Acucadguaonicomarsupialsemiaquticodomundo(Marshall1978)(Fig.1)e
habita principalmente rios de montanha desde o norte da Argentina at o sul do Mxico
(Nowak 1991). uma espcie noturna, de hbitos discretos e com diversas adaptaes ao
modo de vida anfbio, tais como: corpo fusiforme, patas traseiras com grandes membranas
interdigitais, plo denso e impermevel e grande quantidade de vibrissas (Marshall 1978,
Nowak1991,Fernandezetal.2007).Acucadguapareceutilizarprincipalmenteriosparas
suas atividades de locomoo e alimentao (Galliez et al. 2009). Os primeiros dados
ecolgicosconsistentessobreaespcieapontamparaumsistemadeacasalamentopolignico
oupromscuo,poishdiferenassexuaismarcantesnaformadeusodoespao(Galliezetal.
2009).Fmeasaparentamserterritorialistascom reasdevidapequenas,enquanto machos
possuemreasdevidamuitomaioresenoexclusivas(Galliezetal.2009).Quantoaosseus
padresdeatividadediria,acucadguaparececoncentrarsuasatividadesnoinciodanoite
2

Introduogeral
(Zetek 1930, Mondolfi & Padilha 1958), sendo que machos estendem suas atividades para a
segunda metade da noite enquanto fmeas restringemse primeira metade (Galliez et al.
2009).

Figura1.AcucadguaChironectesminimusnabaciadorioguasClaras,SilvaJardim,RJ.

Esteestudoteveporobjetivocompreenderdemaneiramaisaprofundadaospadres
espaciaisetemporaisdacucadguaemriosdeMataAtlnticanosudestedoBrasilatravs
das tcnicas de radiotelemetria e de capturamarcaorecaptura. O conhecimento gerado
neste estudo, alm de contribuir para a histria natural, particularmente destinado a
utilizaoparaomanejoeconservaodaespcie.Acucadguaconsideradararaaolongo
de sua distribuio (Emmons & Feer 1997) e encontrase em diversas listas de espcies
ameaadas no Brasil (SEMA 1998, Bergallo et al. 2000, Marques et al. 2002, Fundao
Biodiversitas2003,Mikich&Brnis2004),principalmenteporfaltade dados ouameaas ao
habitat. Segundo Galliez et al. (2009), as principais ameaas espcie so a degradao dos
rios e matas ciliares, que pode impedir a disperso dos indivduos e o fluxo gnico entre
populaes, acelerando as taxas de extino, assim como ocorre com a fragmentao de
ecossistemasterrestres.Outrosriscosparaacucadguasoapoluioeaeutrofizaodos
rioseaintroduodeespciesexticas,processosjcomunsnoBrasil(Agostinhoetal.2005).

Introduogeral
Por se tratar de uma espcie semiaqutica restrita a rios, os padres espaciais da
cuca dgua foram calculados por estimativas unidimensionais (extenso de uso) a fim de
produzirestimativasmaisacuradasecomparveisentreestudos.Osritmosdeatividadeforam
descritos e comparados aos padres unimodal, uniforme ou arrtmico. Devido possvel
existncia de um sistema de acasalamento polignico ou promscuo (Galliez et al. 2009), os
sexos foram comparados em quase todos os parmetros analisados, a fim de compreender
melhorasdiferenassexuaisnaorganizaoespacialetemporaldaespcie.Adicionalmente,
foram descritos aspectos comportamentais observados oportunisticamente durante o
monitoramento dos animais. Por fim, foram feitas comparaes dos resultados encontrados
com outras espcies de mamferos semiaquticos e marsupiais neotropicais. Estas
comparaesbuscaramcompreenderainflunciadasconvergnciasadaptativasaoambiente
edasrestriesfilogenticasmoldandoaecologiadaespcie.Acucadguapodeapresentar
padres espaciais e de atividade mais semelhantes aos mamferos semiaquticos,
independente de sua ancestralidade filogentica, decorrentes das adaptaes ao modo de
vida. Alternativamente, a cuca dgua pode apresentar padres semelhantes a outros
marsupiais neotropicais, indicando um predomnio das restries filogenticas sobre sua
ecologia.
A presente dissertao encontrase dividida em dois captulos, cada qual abordando
subtemas da ecologia da espcie. O primeiro captulo trata da organizao espacial e do
sistema de acasalamento da cuca dgua. O segundo captulo discorre sobre os padres de
atividade da espcie. Por fim, encontramse as concluses sobre os aspectos da ecologia da
espcieabordadosnosdoiscaptulos.

READEESTUDO

O presente estudo foi conduzido na bacia do rio guas Claras (22 30S; 42 30O),

situadanomunicpiodeSilvaJardim,estadodoRiodeJaneiro,Brasil(Fig.2).Abaciadorio
guas Claras desgua no mdio curso do rio So Joo, o qual se caracteriza por ser um dos
principais cursos dgua da regio sudeste do estado (Bidegain & Vlcker 2003). A regio
fortementeinfluenciadapelascadeiasdemontanhascircundantes,asquaisatingemelevao
mximadecercade1000macimadonveldomar(Mantovani1997).Oclimaclassificado
comotropicalmidoequente.Entre1968e2008,amdiamensaldaprecipitao(desvio
padro)variouentre104,250,5mmnaestaoseca(abrilasetembro),e272,674,1mm
na estao chuvosa (outubro a maro; Fonte: Agncia Nacional das guas). A temperatura
mdiamensalvariaentre19Cnoinvernoe25Cnovero(Mantovani1997).Avegetao
classificada como floresta ombrfila densa submontana, e atualmente inclui pores de
vegetaosecundriaeremanescentesdaflorestaoriginal(Mantovani1997).

O rio guas Claras nasce no Parque Estadual dos Trs Picos a 800 m de altitude,

percorrendo uma extenso de 10,3 km at desembocar no rio So Joo (Bidegain & Vlcker
2003).Esteriopossuioitotributriosprincipais(Bidegain&Vlcker2003),dentreosquaisos
rios Floresta, Dona Rosa, Maria Antnia, Jordo e Canoa Podre. Seu curso superior e mdio
ainda possui condies bem conservadas, com substrato pedregoso e a presena de
corredeiras,remansoseocasionalmentepoosprofundos(Bidegain&Vlcker2003).Prximo
foz do rio Dona Rosa existe uma represa desativada de cerca de 3 m de altura. O curso
inferiordorioguasClaras,depoisdaconflunciacomorioFloresta,fluiatravsdecampos
de agricultura e pasto e sofreu retificaes entre as dcadas de 1950 e 1980 (Bidegain &
Vlcker 2003). Nesta parte do rio o substrato arenoso, as guas so calmas e rasas, e h
trechos sem mata ciliar. Atualmente ainda existe extrao ilegal de areia e pedras para
construocivil.OtrechoestudadodorioguasClarasfinaldocursosuperior,cursomdioe
inciodocursoinferiorpossuilarguramdiade10meprofundidademdiade0,4m.
OsriosFlorestaeDonaRosasotributriosdotrechomdiodorioguasClaraseso
bem preservados, com poucas reas sem mata ciliar; consistem de corredeiras e remansos
comsubstratopedregoso.AolongodorioFlorestaexisteumaseqnciadetrscachoeirasde
at12mdealtura.OtrechoestudadodorioFlorestacursomdioeinferiorpossuilargura
mdiade7meprofundidademdiae0,4m.OcursomdioeinferiordorioDonaRosapossui

readeestudo

largura mdia de 4 m e profundidade mdia de 0,3 m. Os rios Maria Antnia e Jordo so

tributriosdotrechosuperiordorioguasClarasepossuemcaractersticasbemconservadas
tantonoleitodesubstratopedregosoquantonasmargensdemataciliar.Alarguramdiado
trecho inferior do rio Maria Antnia de 5,5 m e do rio Jordo de 4,5 m, sendo as
profundidadesmdias0,4e0,3m,respectivamente.OrioCanoaPodredesembocanotrecho
inferior do rio guas Claras, entre campos de pastagem e agricultura. Possui substrato
pedregoso com reas de remanso e corredeira ao longo de todo seu curso, entretanto
apresentatrechosdamargemsemmataciliar,suaprofundidademdiade0,3melargura
mdiade4m.Todososriosdabaciasoabastecidosporpequenostributriospermanentese
sazonaisdeat1,5mdelargura,e0,2mdeprofundidade,desubstratoarenosoepedregoso.

Figura2.LocalizaodareadeestudonomunicpiodeSilvaJardim,estadodoRiodeJaneiro,sudestedoBrasil.
Emdestaque,poromdiadabaciadorioguasClarasmostrandoosriosealgunspequenostributrios(linhasde
menorespessura)utilizadospelacucadguaChironectesminimus.Emnegritoestareadecoberturadagrade
dearmadilhagem.Areahachuradaindicaumpequenopntano.Assetasnegrasindicamquedasdguanaturais
de pelo menos 5 m de altura e a seta cinza indica uma represa desativada de 3 m de altura. Coordenadas na
projeoUniversalTransverseMercator(UTM).

MTODOSGERAIS

MtodosdecapturaSessesdecapturadecinconoitesdeduraoforamrealizadas
mensalmente entre outubro de 2004 e outubro de 2008, exceto em novembro de 2004,
maro,novembroedezembrode2006.Asreasamostradasincluramumtrechodorioguas
Clarasetrspequenostributrios,umtrechodorioFlorestaedoispequenostributrioseum
trecho do rio Dona Rosa (Fig. 1). As estaes de armadilhagem eram posicionadas em locais
favorveis para maximizar o sucesso de captura. As distncias entre estaes consecutivas
variaram entre 20 e 200 m. Cada estao possua de uma a trs armadilhas dependendo da
larguradorio.Deacordocomodesenhoamostral,foramposicionadasde10a120armadilhas
emdiferentestrechosdorioemcadasessodecaptura,totalizando4.931armadilhasxnoite.

SeguindoomtododesenvolvidoporBressiani&Graipel(2008),armadilhasdearame

de captura viva de dupla entrada (Gabrisa Ltda., Cafelndia, Brasil, 90,0 x 21,0 x 21,0 cm;
Tomahawk Live Trap Co., Tomahawk, Wisconsin, EUA, 96,6 x 15,2 x 15,2 cm e 81,3 x 22,9 x
22,9cm)foramposicionadassobrebarreirasformadasporpedrasegalhosdentrodosriosde
maneiraqueopedalficasseforadagua.Abarreiraeraformadademodoadirecionarofluxo
dguaatravsdaarmadilha,induzindooanimalaentrarnaarmadilhaenquantonadava.Aps
cada sesso de captura, as armadilhas eram removidas e as barreiras desmanchadas. At
marode2006,noforamusadasiscasnasarmadilhas.Emabrilemaiode2006,asarmadilhas
foram iscadas com bacon e frutas, e de junho de 2006 at o fim do estudo foram utilizados
camares(Litopenaeusvannamei)oupeixes(Engraulidae)comoisca.

Animais capturados foram marcados individualmente usando brincos numerados

(modelo 10051, National Band and Tag Co., Newport, Kentucky, EUA). Para cada indivduo
capturado, foram registradas a estao de captura, sexo, condio reprodutiva (filhotes no
marspio ou tetas inchadas para fmeas, posio dos testculos para machos), medidas
corporais(massaecomprimentodacauda),eidade(seqnciadeerupodentria).Comoo
padrodeerupodentriaparaacucadguanobemconhecido,aidentificaodaidade
dosanimaisbaseousenaclassificaopropostaporRocha(2000)paraDidelphisePhilander,
doisgnerosfilogeneticamenteprximosaChironectes(Jansa&Voss2000).Apsatriagemos
animaisforamimediatamentesoltosnomesmolocaldecaptura.
RadiotelemetriaIndivduosadultoscapturadosforamequipadoscomumradiocolar
comsensordeatividade(SOM2380A,WildlifeMaterials,Inc.,Murphysboro,Illinois,EUA;ou
7

Mtodosgerais

TXE207C, Telenax, Playa del Carmen, Mxico). Os radiotransmissores pesavam

aproximadamente 15 g, correspondendo a at 5% da massa do animal, como recomendado
porJacob&Rudran(2003).Noforamobservadosefeitosadversosbviosdoradiocolarnos
animaismonitorados.
Osanimaisforammonitoradosduranteanoite,utilizandoatcnicahominginonthe
animalcomumreceptorTR4eumaantenaRA14k(Telonics,Inc.,Mesa,Arizona,EUA).Esta
tcnicaconsisteemseguirosinaldotransmissorataobtenodecontatovisualdoanimal
monitorado (White & Garrot 1990), ou quando possvel ouvir o sinal do radiocolar com a
antena desconectada do receptor (Lira et al. 2007). Para diminuir os problemas de
autocorrelaodosdados,localizaessucessivasdomesmoindivduoforamtiradascompelo
menos1hdeintervalo(Lindersetal.2004,Endries&Adler2005),oqualconsideradotempo
suficiente para um indivduo atravessar toda a extenso de suarea de vida. As localizaes
foramregistradascomumaparelhodesistemadeposicionamentoglobalporttil(GPSGarmin
12; Olathe, Kansas, EUA), com base em referncias geogrficas (coordenadas na projeo
UniversalTransverseMercatorUTM).Oserrosdaslocalizaesforamcalculadosatravsda
distnciamdiaqualosindivduoslocalizadoseramavistados.Em67avistamentosdurante
assessesdemonitoramento,oanimalencontravaseaat15mdedistnciadoobservador.
Cada sesso de monitoramento iniciavase quando o animal deixava a toca,
normalmentedepoisdoprdosol,eterminavaapenasaonascerdosolnodiaseguinte,com
o animal j de volta a uma toca. Localizaes diurnas foram obtidas para verificar possveis
atividadesdiurnaseparalocalizaodetocas.Aatividadedosindivduosfoidetectadaatravs
da flutuao da intensidade do sinal do radiocolar. Todo o protocolo de captura, triagem e
monitoramento do animal foi aprovado pelo Instituto Brasileiro de Meio Ambiente e dos
RecursosNaturaisRenovveis(IBAMASISBIO,processonmero:124251).
AnlisedosdadosTodosostesteestatsticosseguiramZar(1999)eforamcalculados
utilizando os programas BioEstat 5.0 (Ayres et al. 2008) e Statistica 7.0 (StatSoft, Inc., Tulsa,
Oklahoma,EUA).AnormalidadedosdadosfoitestadacomotestedeShapiroWilkeatravs
de anlises grficas dos resduos segundo Gotelli & Ellison (2004). A homogeneidade das
varincias foi testada com o teste de Levene. Os resultados dos testes paramtricos so
apresentados como mdia desvio padro. Para os dados que violaram as premissas acima
descritas, foram utilizados testes no paramtricos e os resultados so apresentados como
mediana, valor mnimo valor mximo. Nos testes em que cada indivduo monitorado foi
considerado uma amostra, a mediana dos valores foi calculada para cada indivduo. Esta
8

Mtodosgerais
medidafoitomadadevidoaobaixotamanhoamostraldealgunsindivduoseaofatodequeos
resultados em minutos no esto estritamente em escala contnua, para testes analisando
durao da atividade. O nvel de significncia considerado foi de = 0,05. Os valores de P
apresentadossobicaudais,excetoaquelesondehumaprediodirecionalparacomparao
dosgrupos,porexemplo,emalgunstestescomparandomachosefmeas.

CAPTULOI

ORGANIZAOESPACIALESISTEMADEACASALAMENTO
DACUCADGUACHIRONECTESMINIMUSEMRIOSDE

MATAATLNTICANOSUDESTEDOBRASIL

INTRODUO

A organizao dos animais no espao descreve a maneira pela qual os indivduos

dentro de uma populao se distribuem na paisagem, incluindo a manuteno de reas
ncleo, reas de vida e territrios (Mares & Lacher 1987). Tal organizao resultado de
tticasadotadaspelosindivduosparasobreviveremaximizarosucessoreprodutivo(Sandell
1989apudBelcher&Darrant2004).Ousodetocastambmumimportanteaspectodouso
do espao pelos animais e pode prover informaes sobre o grau de sociabilidade (Brock &
Kelt 2004), sistema de acasalamento (Endries & Adler 2005) e preferncias de habitat da
espcie (Shibata et al. 2004). Tal padro de distribuio espacial fornece informaes
imprescindveisparaoentendimentodosistemadeorganizaosocialeacasalamentodeuma
populao (Hixon 1987, Ostfeld 1990, Maher & Lott 1995). Dentre os mamferos, as fmeas
so tipicamente encarregadas de grande parte do cuidado parental, o que resulta no uso
diferencialdoespaoentreossexos(Trivers1972,Emlen&Oring1977,CluttonBrock2007,
2009).
Osmodelosparapequenosmamferosquerelacionamaorganizaoespacialcoma
social(Ostfeld1985,Hixon1987,Ims1987,Ostfeld1990)predizemqueousodoespaopor
fmeasrefleteaabundncia,distribuio,taxadereposiodosrecursoseproteodaprole
(Wolff 1993), o que podelevar territorialidade intrasexual (Ostfeld 1990, Wolff 1993). J o
uso do espao por machos reflete uma estratgia de maximizar o acesso s fmeas, que vai
depender da distribuio e uso do espao pelas fmeas (Ostfeld 1990). Machos podem
apresentar territorialidade se a distribuio de fmeas agrupada, ou ausncia de
territorialidade se distribuio de fmeas uniforme (territorial) (Ostfeld 1990). Portanto, a
existncia ou no de territorialidade intrassexual pode permitir entender os sistemas de
organizaosociale,porconseguinte,osistemadeacasalamentodaespcie.
Diversos so os fatores que determinam o tamanho da rea de vida dos animais
(Harestad & Bunnell 1979, Damuth 1981, Bergallo 1990, Kelt & van Vuren 2001), tais como:
tamanho corporal, taxas metablicas, disponibilidade, densidade e distribuio de recursos,
dieta,estruturasocialedensidadepopulacional.Amassacorporaltemsidoconsideradauma
das principais causas de variaes interespecficas no tamanho da rea de vida entre
mamferos (McNab 1963, Harestad & Bunnell 1979, Swihart et al. 1988, Kelt & van vuren
2001). Por conseguinte, diferenas marcantes de tamanho corporal entre machos e fmeas
11

CaptuloIIntroduo

(dimorfismosexual)podematuarcomofatoresquediferenciamospadresespaciaisentreos
sexosdeumamesmaespcie(Fisher&Owens2000,Marcellietal.2003).Odimorfismosexual
supostamente causado pela especializao em diferentes presas para evitar competio
intersexual ou por diferenas na estratgia reprodutiva entre os sexos (Erlinge 1979, Moors
1980). Em mamferos, o dimorfismo sexual desviado para machos geralmente associado
seleo sexual atuando na competio por fmeas em sistemas polignicos ou promscuos
(Wilson & Pianka 1963, Erlinge 1979, Moors 1980). Dessa forma, em espcies onde haja
dimorfismo sexual marcante, os sexos devem possuir diferenas na forma de uso do espao
no s devido ao sistema de acasalamento, mas tambm devido a diferenas ecolgicas e
comportamentais(Erlinge1979,Moors1980,Marcellietal.2003Isaac2005).
Poucosestudosjforamfeitoscommarsupiaisneotropicaiseseuspadresdeusodo
espao.Opadrogeralmenteencontradopredizquemachossemovimentammaisepossuem
reas de vida no exclusivas e maiores do que fmeas, enquanto fmeas so geralmente
territoriaiscompequenareadevida(Lay1942,Fleming1972,Gillette1980,Sunquistetal.
1987, Ryser 1992, Grelle 1996, Pires & Fernandez 1999, Cceres & MonteiroFilho 2001,
Cceres 2003, Moraes Jr & Chiarello 2005, Galliez et al. 2009). Este modelo de organizao
espacialindicaumsistemadeacasalamentopolignico,noqualummachotemacessoavrias
fmeas, ou promscuo, no qual ambos os sexos tm acesso a mais de um parceiro sexual.
Entretanto,hrelatosnaliteraturadeausnciadeterritorialidadeemmarsupiaistantointer
quanto intrasexualmente (Holmes & Sanderson 1965, Hunsaker 1977 apud Cceres &
MonteiroFilho 2001, CharlesDomininque 1983, JulienLaferrire 1995, Gentile et al. 1997),
levandoalgunsautoresaacreditaremqueaausnciadeterritorialidadepossaserumaregra
emmarsupiaisneotropicais(CharlesDominique1983,JulienLaferrire1995).
Oobjetivodestecaptulofoientenderopadrodeorganizaoespacialeosistemade
acasalamentodacucadguaemriosdeMataAtlnticanosudestedoBrasil,comautilizao
das tcnicas de radiotelemetria e de capturamarcaorecaptura. Baseado no escasso
conhecimento ecolgico existente para a espcie (Mondolfi & Padilha 1958, Marshall 1978,
Nowak 1991, Galliez et al. 2009), e nos modelos de organizao espacial descritos para
pequenosmamferos(Ostfeld1985,Hixon1987,Ims1987,Ostfeld1990),testouseahiptese
deumsistemadeacasalamentopolignicooupromscuoparaacucadguaformulandoseas
seguintespredies.(1)Machosdevempossuirmaiormassaquefmeas.(2)Machosdevem
possuirmaioresextensesdeusodoquefmeas.(3)Fmeasdevemserterritoriaisquanto
presena de outras fmeas. (4) Deve haver uma grande sobreposio espacial entre as
12

CaptuloIIntroduo
extenses de uso de machos. (5) Machos devem possuir padres de movimentao dirios
maioresdoquefmeas.(6)Fmeasdevempercorrermaioresproporesdesuaextensode
usopornoiteparadefesadeterritrio.(7)Ossexosdevemdiferirquantossuaspreferncias
deusodehabitatsedetocas.
Paratestarashiptesesformuladasforamselecionadasdoismtodosdiferentespara
as estimativas de extenso de uso. Os estimadores de extenso de uso foram comparados
entresiediscutidosquantossuasimplicaesecolgicaseaplicabilidadeparaumaespcie
semiaqutica. Os resultados encontrados foram comparados com outras espcies de
marsupiais neotropicais e mamferos semiaquticos, na busca de melhor compreenso dos
mecanismos evolutivos e adaptativos que atuam na manuteno do sistema de organizao
socialedeacasalamentodaespcie.

13

MTODOS

Parmetros populacionais A razo sexual da populao foi analisada a partir das

taxas de captura e recaptura dos indivduos adultos. Esta medida, apesar de no ser
exatamente a razo sexual operacional (razo entre machos e fmeas prontos para
reproduo,Kvarnemo&Ahnesj1996),podeaindaassimfornecerinformaesimportantes
sobreosistemadeacasalamentodaespcie.Odimorfismosexualfoianalisadoapenasatravs
damassacorporaldemachosefmeasadultoscapturados.

Padres espaciais Para calcular a extenso de uso da cuca dgua, as localizaes

obtidasparacadaindivduoforamplotadasemummapageorreferenciadocontendoocurso
dos rios, utilizando o programa ArcGIS 9.3 (Environmental Systems Research Institute,
Redlands, California). Para as estimativas de uso do espao, foram utilizadas tanto as
localizaesobtidasporradiotelemetriaquantoporcaptura.
O primeiro estimador de extenso de uso escolhido para anlises foi o comprimento
total de rio utilizado entre as localizaes mais extremas (CT). Esta forma de estimar a
extensodeusoamplamenteutilizadaparamamferossemiaquticosporsersimplesede
fcil aplicao para um conjunto de dados com nmero amostral baixo (Sauer et al. 1999,
Blundelletal.2001).Almdisso,parecenoserafetadopordadosautocorrelacionados(Garin
etal.2002).
ComooCTpodeserconsideradopoucoacuradoeconservativo(Saueretal.1999),a
extenso de uso foi tambm calculada atravs do comprimento dos rios inseridos no
delineamentodereaproduzidopelomtodokernel(KUNI),comorecomendadoporBlundell
et al. (2001). Este mtodo j se mostrou bastante acurado para estimativas unidimensionais
(Saueretal.1999,Blundelletal.2000,2001,MedinaVogeletal.2007).Foiutilizadookernel
fixocomparmetrodesuavizaodereferncia(href)paraestimativaslinearesdentrode95%
dovolumedecontornodareadevida(Blundeletal.2001).Ohrefconsideradoadequado
quando as localizaes so precisas (Jacob & Rudran 2004) e menos sensvel a pequeno
tamanho amostral (Seaman et al. 1999, Blundell et al. 2001). Excluir os 5% do volume de
contorno do kernel ou localizaes um mtodo padro para correes do efeito de

14

CaptuloIMtodos

localizaesextremasemestimativasdereadevida(Jacob&Rudran2004);taislocalizaes
podemrepresentarexcursesocasionaisparaforadareadevidadoanimal(outliers).
reancleoconsideradaareamaisfreqentementeusadaporumanimaldentro
de sua rea de vida (Samuel et al. 1985). Nem todos os animais possuem necessariamente
uma reancleo (Powell 2000), e isso pode ocorrer devido a padres de uso do espao
aleatriosouuniformes.Paratestarapossvelexistnciadereasncleo(extensesncleo)
dentrodaextensodeusodacucadgua,foiutilizadaaanlisepropostaporPowell(2000)
(Fig. I.1), ao invs da utilizao de uma porcentagem j estabelecida como reancleo (e.g.
50%dovolumedecontornodokernel).Nestemtodo,observadoparacadaanimalacurva
resultantedarelaoentreaporcentagemdareadevidaeamximaprobabilidadedeuso
da rea de vida. Em teoria, o uso de espao de maneira aleatria produzir uma reta de
coeficienteangulariguala1.Ousouniformeresultaemumacurvaconvexa,enquantoouso
agrupado em uma curva cncava. A reancleo ento delineada dentro de uma
porcentagemdovolumedecontornodareadevida.Essedelineamentoocorrenopontoem
queacurvacncavapossuiumcoeficienteangulariguala1,naqualovolumedecontornoda
reancleo a maior distncia entre a curva e a reta de distribuio aleatria (Fig. I.1).
Entretanto, este modelo pode produzir reasncleo mesmo para distribuies aleatrias ou
uniformes,apenasporqueaprobabilidadedeusoaumentasignificativamenteparadentroda
distribuio (Laver 2005a). A deciso, portanto, baseiase na forma das curvas apresentada
pelogrficoparacadaindivduo(Laver2005a),quantomaiscncavamaioraprobabilidadedo
animalpossuirumareancleo.Adicionalmente,umcritriodeseleoutilizadoparadecidir
se um indivduo possui reancleo ou no foi comparar a proporo de localizaes que
estavam inseridas nas reasncleo. Acima de 90% das localizaes inseridas na reancleo
podemindicarumusonoagrupadodareadevida,ousejanohreancleo,mesmoque
acurvaresultantetenhasidocncava.

15

%da rea devida

CaptuloIMtodos

uniforme
aleatrio

agrupado

Mxima probabilidade deuso (%)

Figura I.1. Mtodo de delineamento de reas ncleo segundo Powell (2000). reas ncleo (linha cncava) so
delimitadasquandoadensidadedeprobabilidademaiordoqueesperadoparaumadistribuioaleatria(linha
reta)ouuniforme(linhaconvexa).ModificadodeLaver(2005b).

Paraasanlisesdereancleofoiutilizadookernelfixocomparmetrodesuavizao
por validao cruzada dos quadrados mnimos (LSCV, Blundell et al. 2001). O volume de
contorno resultante da reancleo foi utilizado para delimitar a extensoncleo
(comprimento de rio dentro do contorno da reancleo). As extensesncleo calculadas
foramtransformadasemporcentagensdaextensodeusoecomparadascomaporcentagem
da reancleo atravs do teste de Wilcoxon. Este teste foi feito porque a relao
bidimensional de uma reancleo dentro de uma rea de vida pode diferir da relao
unidimensionaldaextensoncleodentrodeumaextensodeuso.Todasasestimativasde
extenso de uso e anlises de rea ncleo foram calculadas utilizando a extenso ABODE
(Laver 2005a) no programa ArcGIS 9.3 (Environmental Systems Research Institute, Redlands,
California).
A autocorrelao entre localizaes sucessivas no possui efeito aparente nas
estimativas de extenso de uso com qualquer mtodo kernel (Blundell et al. 2001) ou CT
(Garinetal.2002).Destaforma,foipresumidoqueaautocorrelaonoafetouasestimativas
de tamanho de extenso de uso (de acordo com Swihart & Slade 1985, Otis & White 1999,
Powell2000).Entretanto,foirespeitadoointervalodeumahoraentrelocalizaessucessivas,
16

CaptuloIMtodos
comoexplicadoanteriormente.Esteintervalosemostrousuficienteparaqueumanimalpossa
semoverentreosextremosdesuareadevida/extensodeuso,comosugeridoporOtis&
White(1999).
Aestimativadotamanhodareadevidadeumanimalfortementedependentedo
nmero de localizaes obtidas e tende a aumentar medida que aumenta o nmero de
localizaes,atatingirumaassntota(Harrisetal.1990).Asensibilidadedasestimativasde
tamanhodeextensodeusofoianalisadaparaambosestimadoresdeextensodeuso(CTe
KUNI) atravs da construo de curvas entre o nmero de localizaes e o tamanho
cumulativodaextensodeusoparacadaindivduo.Ascurvasforamconstrudasadicionando
aslocalizaesdemaneiraaleatria,comorecomendadoporHarrisetal.(1990)paradadosde
localizaes com intervalos irregulares. Para as estimativas de KUNI foram utilizadas as
assntotasdereaconstrudasapartirdareaobtidaspelokernel,jqueestasestimativasso
altamente correlacionadas e provm uma boa indicao das assntotas unidimensionais
(Blundell et al. 2001). Para o estimador KUNI foram feitas 20 reamostragens para cada
indivduo, sendo a curva construda a partir da mdia das reamostragens (Laver 2005b). Os
resultados plotados no grfico foram inspecionados visualmente para verificar se houve
suficincia amostral para cada indivduo combinando os resultados para CT e KUNI.
Adicionalmente,foramfeitascorrelaesdeSpearman(rs)entreonmerodelocalizaeseo
tamanhodaextensodeusoparaanalisarseoesforoamostralfoisuficiente.
Comoaterritorialidadepossuidiversasdefiniesdependendodotxonedoobjetivo
do estudo (Maher & Lott 1995), a territorialidade neste estudo ser definida como a rea
defendida contra indivduos da mesma espcie e, portanto, exclusiva para um indivduo.
Entretanto,adefesadeterritriopodeserdifcildeobservaremespciescrpticas,comoo
caso da cuca dgua; logo o grau de sobreposio entre extenses de uso ser usado como
umaevidnciadaterritorialidade(Maher&Lott1995).Paraissofoidesenvolvidaumaanlise
de interao esttica entre indivduos que foram monitorados num mesmo perodo. A
interao esttica mede a quantidade de sobreposio espacial entre dois animais sem
referncia ao tempo (White & Garrot 1990, Kernohan et al. 2001). As sobreposies foram
estimadas pela proporo de extenso de uso do indivduo A que se sobrepe com a do
indivduo B, e pela proporo de extenso de usodo individuo B que se sobrepe com a do
indivduoA(White&Garrot1990,vanderRee&Bennett2003).
Ograudesobreposioentreasreasncleo/extensesncleopodeserumdescritor
maisacuradodatolernciasocialdoquesobreposiesentrereasdevida/extensesdeuso.
17

CaptuloIMtodos
Destaforma,calculousetambmassobreposiesentreasextensesncleodosindivduos
da mesma maneira descrita acima. importante ressaltar que o grau de sobreposio
especficodecadaindivduo(%sobreposiodeAcomBdiferenteda%sobreposiodeB
comA).Foramcalculadasinteraesestticasparaparesdefinidospelossexos:machomacho
que porcentagem de sobreposio da extenso de uso de um macho com outro macho;
fmeamacho, a porcentagem de sobreposio da extenso de uso de uma fmea com um
macho; e machofmea, a porcentagem de sobreposio da extenso de uso de um macho
com uma fmea. A ausncia de fmeas monitoradas num mesmo perodo impossibilitou os
clculosdeinteraoparaaduplafmeafmea.Afidelidadeextensodeusofoicalculada
apenas para indivduos com mais de um ano de monitoramento, atravs da proporo de
sobreposioentreasestimativasdosanos(Kernohanetal.2001).Paraestesindivduos,foi
utilizadaamdiaentreosanosdasextensesdeusoparaasanlisesdospadresespaciais.
Paraentendermelhorousodediferentestiposdecorposd`guapelacucadgua,foi
feita uma comparao entre sexos das propores de uso de pequenos tributrios e rios
principais,atravsdotestedeMannWhitney.Emcadaocasionaqualfoipossvelvisualizaro
animal,foianotadasuaposioemrelaoaorio:dentrodorio,namargemounamataciliar
(1mdacalhadorio).

PadresdemovimentaoAvelocidadededeslocamentodosindivduosdentrodo
riofoicalculadaatravsdasdistnciasedotempoentrelocalizaessucessivasdoanimalem
atividade. Devido possvel influncia da correnteza da gua, foram comparadas as
velocidadesdedeslocamentodosindivduosafavorecontraofluxodguaatravsdoteste
deWilcoxon.Paraentenderopadro demovimentaonoturnodosanimais,asestimativas
de extenso de uso (CT) foram calculadas para cada noite de monitoramento. Estas
estimativas foram transformadas em propores das estimativas totais do CT, e comparadas
entreossexosatravsdotestet.OKUNInofoiutilizadoparaesteclculodevidoaobaixo
nmerodelocalizaespornoite.

UsodetocasOsindivduosmonitoradostiveramsuastocaslocalizadasduranteodia,
quando o animal se encontrava inativo dentro da toca. A localizao precisa da entrada da
toca foi feita diretamente atravs do avistamento do animal saindo da toca no incio da
atividade noturna, ou indiretamente atravs da busca de aberturas na margem dos rios de
18

CaptuloIMtodos
acordocomaintensidadedosinaldoradiotransmissor.Onmerodetocasporindivduofoi
calculado e comparado entre os sexos atravs do teste de MannWhitney. Para entender o
padro de distribuio das tocas dentro da extenso de uso dos animais, foi calculada a
distncia entre as tocas contguas para cada indivduo. A partir da, foi calculada para cada
distnciaaporcentagemdoCTqueestadistnciarepresenta.Paracadaindivduofoicalculada
a mediana destas porcentagens de distncia e estas medidas comparadas entre machos e
fmeasatravsdotestesdet.

19

RESULTADOS

Foram obtidas 108 capturas de 37 indivduos, o que corresponde a um sucesso de

capturadeaproximadamente2,2%.Duranteoestudo,arazosexualfoifortementedesviada
paramachos,havendocercadeseismachosparacadafmeanapopulao.Dascapturas,93
foramde32machose15decincofmeas(indivduos:comcorreodeYates=18,27,g.l.=
1, P < 0,001). Entretanto, no houve diferenas entre os sexos quanto ao nmero de
recapturas por indivduo (027 e 04 recapturas por indivduo macho e fmea,
respectivamente;U=52,5,n1=32,n2=5,P=0,22).Machosadultosforamcercade30%mais
pesadosquefmeasadultas(machos:49490g;fmeas:38134g;t10=2,373,n1=8,n2=4,
P=0,039).
Foram equipados com radiocolares 18 indivduos adultos; entretanto apenas 12
machos e quatro fmeas puderam ser monitorados, devido falha do radiocolar de dois
indivduos.Foramobtidas440localizaesentrejulhode2005eoutubrode2008,comuma
grandevariaononmerodelocalizaes(265)enotempodemonitoramento(08noites)
porindivduo.Apenasnoveindivduosforamconsideradosparaasanlisesdeestimativasde
extenso de uso, por terem atingido uma assntota entre o nmero de localizaes e as
estimativasdeCTeKUNI(Tab.I.1,Fig.I.2).Paraestesindivduos,nohouverelaoentreo
nmerodelocalizaeseotamanhodaextensodeuso(CT:rs=0,02,n=9,P=0,95;KUNI:rs
=0,21,n=9,P=0,59).Otempomdiodemonitoramentoporindivduofoidecincomeses.O
fimdomonitoramentoocorreuprincipalmentedevidofalhanosradiocolares,comexceo
de trs indivduos que foram encontrados mortos sem causas aparentes relacionadas ao
radiocolar.

20

Tabela I.1. Resultados do monitoramento de nove cucas dgua Chironectes minimus na bacia do rio guas Claras, Silva Jardim, RJ. As informaes fornecidas so: sexo, massa corporal,
perodo de monitoramento, nmero de localizaes consideradas para as anlises, estimativas de extenso de uso por comprimento total entre localizaes extremas (CT) e kernel
unidimensional(KUNI),CTpornoite,proporodoCTusadaacadanoite,extensoncleo,proporodoKUNIqueaextensoncleorepresentaeproporodelocalizaesinseridasna
extensoncleo.

Indivduo

Sexo

Massa Perodo de
Nmerode
(g) monitoramento localizaes

CT
(m)

CTpor Proporodo
ProporodoK
noite
CT(CTpor KUNI Extenso
UNI(extenso
(m)
noite/CT)
(m) ncleo(m) ncleo/KUNI)

Proporode
localizaesna
extensoncleo

Godofredo macho

380

jul-nov 05

60

3370

1180

0,35

3730

1520

0,41

0,88

Margarida

fmea

310

ago-set 05

16

870

140

0,16

900

380

0,42

0,75

Robin*

macho

321

ago05fev06e
ago07nov07

34

4140

580

0,22

4270

1980

0,46

0,85

Paoca

fmea

235

mai 06-out 06

28

1250

310

0,25

1330

472

0,35

0,71

Panqueca* macho

390

abr 06-out 06 e
jan 07-jul 07

54

2390

310

0,13

2660

1230

0,46

0,83

Tonico

macho

340

janmar07

17

3440

1930

0,56

2700

1980

0,73

0,94

Malandro

macho

330

abr-jul 07

19

3620

1635

0,45

5220

3630

0,70

1,00

Florzinha

fmea

350

abr 07-abr 08

65

2330

580

0,26

2460

1240

0,50

0,83

Rivaldo

macho

335

abr-jul 08

28

5860

2835

0,48

7700

2400

0,31

0,82

*indivduosmonitoradospormaisdeumano;resultadosapresentadoscomomdiaentreosanos.

21
21

CaptuloIResultados

A
7000

6000

Rivaldo

Robin2005

Robin2007

Malandro

Tonico

Panqueca2006

Godofredo

Panqueca2007

Florzinha

Paoca

Margarida

CT(m)

5000

4000

3000

2000

1000

0
5

15

25

35

45

55

65

Nmerodelocalizaes

B
4,00
3,50

readevida (Km)

3,00
2,50
2,00
1,50
1,00
0,50
0,00
5

15

25

35

45

Nmerodelocalizaes

55

65

FiguraI.2.AnlisedasassntotasutilizandoosestimadoresCT(A)eKUNI(B)eonmerodelocalizaesparaas
nove cucas dgua Chironectes minimus monitoradas na bacia do rio guas Claras, Silva Jardim, RJ. CT
comprimentototalentrelocalizaesextremas.KUNIkernelunidimensional(vermtodos).Cadacurvarefere=se
a um indivduo monitorado, cujos nomes esto citados na legenda da figura A. Os indivduos Robin e Panqueca
estorepresentadosporduascurvas,cadaqualreferenteaumanodemonitoramento.

22

CaptuloIResultados

Padres espaciais As estimativas de CT variaram entre 870 e 5860 m de extenso de rio

utilizadaparaacucadgua(Anexo1).MachosapresentaramestimativasdeCTcercadetrs
vezesmaioresdoquefmeas(machos:3530,25805860;fmeas:1250,8702330m;U=
18,n1=n2=3,P=0,02).OsresultadosdasestimativasdeKUNIforam,emtodososcasos
excetoporum,cercade15%maioresdoqueosresultadosdeCT(t8=1,86,n=9,P=0,049).
AsestimativasdeKUNIvariaramentre900e7700mdeextensoderio(Anexo1).Damesma
forma,machosapresentaramestimativasdeKUNIcercadetrsvezesmaioresdoquefmeas
(machos:4475,27007700m;fmeas:1330,9002460m;U=18n1=6,n2=3,P=0,02).
No houve correlao entre a massa corporal e o tamanho da extenso de uso dos animais
monitorados(CT:rs=0,15,n=9,P=0,70;KUNI:rs=0,23,n=9,P=0,54).
De acordo com o modelo proposto por Powell (2000), a anlise das curvas entre a
porcentagemdareadevidaeaporcentagemdamximaprobabilidadedeusoindicamque
quase todos os indivduos apresentaram localizaes agrupadas formando reasncleo
(Anexo2).ApenasosindivduosTonicoeMalandropareceramnopossuirumareancleo.
Issofoiconstatadopelaobservaodacurvagerada,pelasmaioresproporesdedelimitao
daextensoncleoepelaaltaproporodaslocalizaesinseridanareancleo,chegando
at a 100% das localizaes para o indivduo Malandro (Tab. I.1). A delimitao das reas
ncleovariouentre51e66%(n=7)dovolumedareadevida.Entretantoessadelimitao
representou uma variao entre 31 e 50% da porcentagem da extenso de uso (KUNI). A
porcentagem de delimitao para as reasncleo foi cerca de 30% maior do que a
porcentagem de delimitao para as extensesncleo (Wilcoxon: Z = 2,37, n = 7, P = 0,02),
sendoambasasporcentagensnocorrelacionadas(rs=0,30,n=7,P=0,50).Machosefmeas
nodiferiramquantoproporodaextensodeusoqueformavamaextensoncleo(U=8,
n1=4,n2=3,P=0,16).
As extensesncleo variaram entre 380 e 2400 m de comprimento de rio. Machos
tiveram suas extensesncleo quase quatro vezes maiores do que fmeas (machos: 1750,
12302400m;fmeas:472,3801240m;U=1,n1=4,n2=3,P=0,04).Cadaindivduo
possuaemmdia30,7fragmentosdeextensoncleoaolongodaextensodeuso.Cerca
demetadedestasextensesncleoestavaassociadaaoslocaisdetoca.
Para dois indivduos monitorados por mais de um ano foi calculada a fidelidade
extensodeusoatravsdasestimativasdeCTedeKUNI(Fig.I.3).ParaasestimativasdeCT,
ambos os indivduos apresentaram alta fidelidade extenso de uso, apresentando uma
medianade80%(61100%)desobreposiodasextensesdeusoentreosanos.Jparaas
23

CaptuloIResultados

estimativas de KUNI apenas o indivduo Panqueca apresentou alta fidelidade extenso de

uso(cercade80%desobreposioentreanos).Esteindivduoapenasdiminuiusuaextenso
de uso no ano seguinte. Para o indivduo Robin, apenas 45% de sua extenso de uso foi
mantida entre os anos, apresentando uma mudana na extenso de uso em sua poro
inferior,sendoqueparaoanode2007,esteestimadorfragmentouareadevidadoindivduo
emtrs(Fig.I.3).

FiguraI.3.FidelidadeextensodeusoparadoisindivduosdacucadguaChironectesminimusmonitoradospor
doisanosemriosdabaciadorioguasClaras,SilvaJardim,RJ.Aslinhasnegrasrepresentamassobreposiesentre
osanosatravsdasestimativasdeCT.ARobin;oscrculoscontnuosrepresentamasestimativasdokernelparao
anode2005eospontilhadosoanode2007.BPanqueca;oscrculoscontnuosrepresentamasestimativasde
kernelparaoanode2006eospontilhadosoanode2007.

As porcentagens de sobreposio de extenso de uso entre os pares machomacho,

machofmea e fmeamacho no diferiram entre os estimadores CT e KUNI (Wilcoxon: Z =
0,20, n = 18, P = 0,84, Tab. I.2). Tais pares de sobreposio apresentaram diferenas
significativasentresi(CT,H2=9,88,n=20,P=0,007;KUNI,H2=10,78,n=18,P=0,005;Tab.
I.2). O par machofmea foi o que apresentou as menores porcentagens de sobreposio,
diferindosignificativamentedosparesmachomacho(CT,P=0,02;KUNI,P=0,04)efmea
24

CaptuloIResultados

macho(CT,P=0,01;KUNI,P=0,005).Machomachoefmeamachoapresentaramumaalta
porcentagemdesobreposioenodiferiramentresi(CT,P=1,00;KUNI,P=0,87).
Asporcentagensdesobreposiodeextensesncleo(Tab.I.2)entreosparesforam
menoresdoqueosobservadosparaasextensesdeuso(KUNI)(Wilcoxon;machomacho:Z=
2,4, n = 10, P = 0,017; fmeamacho: Z = 2,2, n = 6, P = 0,028), exceto para a dupla macho
fmea(Z=0,94,n=5,P=0,34).Porapresentarembaixasobreposioentreosindivduos,as
sobreposiesentreextensesncleonodiferiramentrequaisquerpares(H2=2,1,n=20,P
=0,34).
Em16ocasiesfoiobservadooutroindivduodacucadguaemlocaisprximosao
indivduomonitorado.Destas,quatroeramanimaispequenos,oquepodeindicarquefossem
jovens. Durante o monitoramento do macho Tonico, um macho jovem foi capturado
manualmenteamenosde50mdoanimalmonitorado.Asobreposioespacialentremachos
foi tambm evidente atravs da captura de diferentes machos na mesma estao de
armadilhagem ou em estaes adjacente numa mesma sesso de armadilhagem (n = 12
ocasies).Houveumaocasioemquetrsmachosforamcapturadosduranteamesmanoite
emumaestaodearmadilhagemcomtrsarmadilhas,doisadultoseumjovem.Acapturade
machosefmeasemestaesdearmadilhagemprximasnamesmasessodearmadilhagem
tambm foi comum (n = 9 ocasies). A captura de mais de uma fmea em estaes de
armadilhagem prximas nunca ocorreu. Dos 67 avistamentos dos animais em atividade, 59
(88%)encontraramoanimaldentrodorio,sete(10,5%)namargemdorioeapenasum(1,5%)
namataciliaracercade7mdedistnciadeumpequenotributrio(Florzinha).
A cuca dgua utilizou principalmente dois dos trs tipos de habitat aqutico
existentesnareadeestudo:osrioseseuspequenostributrios.Apenasumareapantanosa
foiutilizadapordoisindivduos(GodofredoeMargarida).Estareaseconectaaumpequeno
tributrio,ondehaviatocasdeambos,eficaapoucosmetrosdedistnciadorioguasClaras.
Machosefmeasdiferiramquantoproporodeutilizaoderiosepequenostributrios(U
=18,n1=6,n2=3,P=0,02).Asfmeasutilizarampequenostributrioscomumafreqncia
muitomaiordoquemachos(fmeas:34,3043%doCT;machos:10,213%doCT).

25

TabelaI.2.ASobreposiodeextensodeuso(CTeKUNI)eextensoncleo(ENCLEO)entreparesdeindivduosdacucadguaChironectesminimusmonitoradosnummesmoperodo
nabaciadorioguasClaras,SilvaJardim,RJ.BMediana(mnimomximo)daporcentagemdesobreposioentreumindivduodosexonalinhacomoutroindivduodosexonacoluna.
Letrasdiferentesapontamdiferenassignificativas(P<0,05)entreasextensesdeuso/ncleo(KruskalWallis:CT:H2=9,88,n=20,P=0,007;KUNI:H2=10,78,n=18,P=0,005;ENCLEO:
H2=2,1,n=20,P=0,34).Osestimadoresdeextensodeusonodiferiramentresi(Wilcoxon:Z=0,20,n=18,P=0,84),masKUNIdiferiudaextensoncleo(Wilcoxon;machomacho:Z=
2,4,n=10,P=0,017;fmeamacho:Z=2,2,n=6,P=0,028)excetoparaoparmachofmea(Z=0,94,n=5,P=0,34).

Indivduo

Sexo

GodofredoRobin

CT
sobreposio sobreposio Sobreposio
AB
A(%)
B(%)
(m)
680
20
78
MF
2860
85
52
MM

RobinMargarida

MF

660

12

76

PanquecaPaoca

MF

680

26

54

RobinPanqueca
RobinPaoca
RobinMalandro
TonicoMalandro
PanquecaMalandro
FlorzinhaRivaldo

MM
MF
MM
MM
MM
MF

2580
670
2770
950
1850
1320

47
12
61
26
72
57

100
54
77
26
51
23

2190
900
3270

2420
1500

AB
GodofredoMargarida

KUNI
sobreposio sobreposio Sobreposio
A(%)
B(%)
(m)
900
24
100
1770

47

28

560

900

30
53
14
52

80
61

ENCLEO
sobreposio sobreposio Sobreposio
A(%)
B(%)
(m)
310
20
82
30

62

68

110

23

100
68
63

46
19

760
290
860
0
760
590

38
15
43
0
62
48

62
61
24
0
21
25

Macho

Fmea

CT
KUNI

Macho
a
56(26100)
a

52(28100)
c

19(930)

b,c

26

ENCLEO
CT

22(062)
a
76(5478)

KUNI

67(60100)

ENCLEO

48(082)

Fmea
b
20(1226)
14(025)

26

CaptuloIResultados

Padres de movimentao No houve diferenas entre os sexos quanto velocidade de

deslocamentonagua(machos:0,36,0,160,83km/h;fmea:0,23,0,150,6km/hfmeas;
U=10,n1=8,n2=4,P=0,31).Entretanto,asvelocidadesmdiasquandooanimaldesciao
rio foram maiores do que as velocidades de subida do rio (subindo: 0,15, 0,06 0,58 km/h;
descendo: 0,29, 0,16 0,98 km/h; teste de Wilcoxon: Z = 2,023, P = 0,043). No houve
correlao entre a velocidade de deslocamento e a extenso de uso (CT) dos animais
monitorados(rs=0,40,n=10,P=0,24),nementreavelocidadededeslocamentoeamassa
dosanimais(rs=0,25,n=10,P=0,52).Quantoaospadresdemovimentaonoturna,ambos
os sexos utilizaram em mdia 32 15 % de suas extenses de uso por noite (t7 = 1,38, P =
0,20).
Todososindivduosquepossuamquedasdguadentrodesuasreasdevida(n=4)
conseguiamatravesslasdiariamente.ArepresadesativadanorioguasClarastambmno
pareceu um empecilho aos movimentos dos animais. Em duas ocasies foi observada uma
fmea subindo uma queda dgua de cerca de 2 metros de altura e 80 de inclinao. Na
primeira a fmea saltou sobre uma pedra e subiu ao lado da queda dgua. Na segunda
ocasio,elasubiusobreumtroncocadoatatingiroinciodaquedadgua.Movimentaes
por terra foram observadas apenas duas vezes. Aps ser capturado em uma armadilha, o
machoTonicosubiuumpequenotributriodorioFlorestaeatravessouporterracercade100
matatingiroleitodorioFloresta.Duranteumanoitedemonitoramento,afmeaFlorzinha
foilocalizadaemterraacercade7mdedistnciadeumtributriodorioDonaRosa.

UsodetocasOnmerodetocasporindivduonofoicorrelacionadocomonmero
delocalizaes(rs=0,43,n=9,P=0,24),nemcomonmerodenoitesdemonitoramento(rs=
0,35,n=9,P=0,35),oqueindicasuficinciaamostral.Machosefmeasnodiferiramquanto
aonmerodetocas(3,210tocasporindivduo;U=9,n1=6,n2=3,P=1,00).Nohouve
correlaoentreonmerodetocaseotamanhodaextensodeuso(CT:rs=1,18,n=9,P=
0,63;KUNI:rs=0,19,n=9,P=0,62).Amdiadasdistnciasentreastocascontguasfoide27
18%doCTdosindivduosenodiferiuentremachosefmeas(t7=0,54,P=0,60)(Anexo1).
Duranteanoite,osindivduosraramenteretornavammesmatocadeondesaramnoincio
danoite.Das24ocasiesregistradas,apenasemquatrooindivduovoltoutocadeixadano
incio da noite. A mdia das propores do CT para os movimentos dirios dos animais no
diferiu da mdia das propores do CT para distncia entre tocas contguas (t8 = 0,60, P =

27

CaptuloIResultados

0,56), o que indica que o padro encontrado para a distncia entre tocas contguas foi
semelhanteaopadroencontradoparaosmovimentosdiriosdosanimais.
Durante o monitoramento, o macho Panqueca e a fmea Paoca foram localizados
ativosnummesmolocaleutilizaramtocasmuitoprximasnummesmoperodo.Osindivduos
Godofredo e Margarida, alm de possurem tocas muito prximas, foram localizados na
mesmatocaquandoestafmeaestavalactante.Quatrotocasforamutilizadaspormaisdeum
indivduo em perodos distintos. Durante o monitoramento do indivduo Robin, enquanto
esperavasequeestesassedeumatocanoinciodanoite,doisindivduosnoidentificados,
sendo um de tamanho pequeno, entraram na mesma toca num intervalo menor do que 1
minuto enquanto este ainda permanecia na mesma. A fmea Florzinha, em duas ocasies,
apresentou o comportamento de entrar em uma toca no meio da noite, sair e terminar sua
atividadeemoutratoca.

28

DISCUSSO

Estimadores de extenso de uso Obter estimativas de uso do espao por espcies

que utilizam habitats relativamente lineares ainda uma tarefa difcil e muitas vezes
controversa (MS Leite, dados no publicados). Neste estudo, a utilizao de estimadores de
extensodeusoenodereadevidafoiumamedidaadotadaparaevitarainclusodereas
terrestres nunca utilizadas pela cuca dgua. A comparao entre os estimadores somente
pode ser feita qualitativamente, j que os tamanhos reais da extenso de uso no so
conhecidosparadadosempricos(Semana&Powell1996,Blundelletal.2001).Oestimador
mais simples, comprimento total entre localizaes extremas, se mostrou adequado aos
estudoscomextensodeuso,masseuusorestritoaapenasalgumasanlises.Autilizao
docomprimentoderiodelimitadoporestimativasdekernel(KUNI)amaisrecomendadana
literaturaatualmente(Saueretal.1999,Blundelletal.2001,MSLeitedadosnopublicados)
principalmente por obter estimativas menos conservativas da distribuio de utilizao do
habitatpeloindivduo,permitindoadelimitaodereasncleo,porexemplo.Esteestimador
apresentou estimativas maiores de extenso de uso do que o CT, entretanto no parece ter
superestimadoasextensesdeusodosindivduos.
Asassntotasgeradasentreonmerodelocalizaeseotamanhodareadevidaso
utilizadas para determinar se houve uma adequada amostragem dos movimentos animais e
para acessar o nmero mnimo de localizaes necessrias para se ter uma estimativa
confiveldereadevidaouextensodeuso.Emmuitosestudos,aassntotadasestimativas
dereafoiatingidacommenosde20ou30localizaesutilizandoomtodokernel(Harriset
al.1990,Powelletal.1997apudBlundelletal.2001,Seamanetal.1999,Laver2005b),epara
oKUNIaassntotajfoiatingidacomat20localizaes(Blundelletal.2001).Nesteestudo,
o nmero mnimo de localizaes para atingir a assntota foi varivel entre os indivduos e
entreosestimadores,entretantoestavariaoestdeacordocomaencontradanaliteratura.
As assntotas produzidas atravs do kernel pareceram mais robustas e se estabilizaram com
um menor nmero de localizaes, sendo que muitos indivduos atingiram a assntota com
menosde15localizaes.Omtodokernelconsideradoomaisindicadoparaconstruodas
assntotas(Laver&Kelly2008),masaanliseconjuntadasassntotasconstrudasporambos
os estimadores de extenso de uso foi a melhor maneira para selecionar os indivduos que
atingiramsuficinciaamostral.

29

CaptuloIDiscusso

Asestimativasdefidelidadereadevidaparaosindivduosmonitoradospormaisde
umanosemostraramcontraditriasentreosestimadores.Ambososindivduosapresentaram
altograudesobreposioentreosanosparaoestimadorCT,oquenofoiencontradopeloK
UNI para o indivduo Robin. provvel que a fragmentao da extenso de uso,
principalmentenoanode2007,paraoindivduoRobintenhaproduzidomedidasdesviadasdo
uso do espao pelo indivduo. A fragmentao da extenso de uso parece no representar
acuradamenteousodoespaoporespciessemiaquticas(Saueretal.1999,Blundelletal.
2001),poisestasespciesnormalmenteapresentamocomportamentodeforragearenquanto
se locomovem pelo habitat (Kruuk 1995, Otley et al. 2000, este estudo). A fragmentao da
extenso de uso, portanto, acaba por excluir reas tambm utilizadas pelo animal. Em vista
disso,asestimativasdefidelidadeextensodeusoproduzidaspelomtodoCTforammais
confiveis.
A fidelidade rea pode ser considerada como a tendncia de um animal tanto
retornaraumareapreviamenteocupadacomopermanecerdentrodamesmareaporum
longoperododetempo(White&Garrot1990).Osresultadosdefidelidadeextensodeuso
para a cuca dgua apontam para uma alta fidelidade extenso de uso na populao.
Observaes feitas sobre a ecologia de marsupiais neotropicais (CharlesDominique 1983)
tambmapontamparaumaaltafidelidadereadevidaporlongosperodos.Adiminuio
da extenso de uso apresentada pelo macho Panqueca de um ano a outro pode indicar a
influncia da idade no tamanho da extenso de uso, j que o histrico de captura indicou
senescnciaparaesteindivduo,apartirdoacompanhamentodosdesgastesdadentio.
reasncleo deveriam refletir reas biologicamente importantes para os animais
(Laver2005a).Autilizaodeporcentagensjestabelecidasprioridovolumedecontornoda
readevida(e.g.50%)nopareceomelhormtodoparaseidentificarreasncleo,jque
nemtodososanimaisvopossuirumadistribuiodeutilizaoagrupadadesuareadevida
(Powell 2000). A delimitao de extensesncleo a partir do mtodo proposto para rea
ncleo por Powell (2000) uma boa opo ao delineamento por porcentagens j
estabelecidas, principalmente por indicar para cada animal a existncia ou no de reas
ncleo. Entretanto, a ausncia de correlao entre as porcentagens de reancleo e de
extensoncleo geradas para cada indivduo deve ser analisada com cautela e melhor
compreendida,sepossvel,comestudosdesimulao.Paraacucadguaaporcentagemde
delimitaodaextensoncleofoisempreabaixode50%daextensodeuso.Doisindivduos
noapresentaramextensesncleo,ouseja,ocomportamentodemovimentaodentroda
30

CaptuloIDiscusso

extenso de uso no foi agrupado. Isso pode indicar um comportamento exploratrio ou

transitrio destes indivduos dentro das extenses de uso que pode no ter sido ainda
estabelecidas.

OrganizaoespacialesistemadeacasalamentodacucadguaDeacordocomos
modelos previstos sobre organizao espacial e sistema de acasalamento para pequenos
mamferos (Hixon 1987, Ostfeld 1985, 1990, Ims 1987), em um sistema polignico ou
promscuo,machosdevempossuirreasdevidamaioresesobrepostascomoutrosmachose
fmeas, enquanto fmeas devem possuir reas de vida menores e exclusivas. Para a cuca
dgua,machospossuramextensesdeusocercadetrsvezesmaioresdoquefmeasese
sobrepuseramcomdiversosoutrosindivduos.Fmeasapresentaramextensesdeusoquese
sobrepuseram bastante com outros machos, mas como no houve fmeas monitoradas
simultaneamente, no foi possvel averiguar a existncia de comportamento territorial
intraespecfico.Todavia,osdadosdecapturaindicamumusoexclusivodaextensodeusoem
fmeas.Deacordocomosdadosdesobreposiodeextensesdeuso,aextensodeusode
ummachopoderiaabarcaraextensodeusodeatcincofmeassimultaneamente.
A grande sobreposio de extenses de uso observada entre indivduos no foi
observada para as extensesncleos. As anlises de extensoncleo apontam para um uso
no aleatrio do habitat pela maioria dos animais, com a formao de pequenas reas mais
intensamenteutilizadas,freqentementeassociadasatocaseoutroslocaisnosrios.Emgeral,
a porcentagem de sobreposio entre extensesncleo foi bem menor do que para as
extenses de uso, e isso indica que pelo menos uma poro da extenso de uso da cuca
dgua no compartilhada com outro indivduo (Crooks & Van Vuren 1996; Faras et al.
2006). Estes resultados apontam para um sistema de acasalamento polignico ou promscuo
para a populao da cuca dgua estudada. Outras evidncias que reafirmam esta hiptese
soapresenadedimorfismosexualeosdesviosnarazosexualencontradosnapopulao,
como discutidos a seguir. Infelizmente, os resultados encontrados neste estudo no so
suficientes para decidir entre a promiscuidade e a poliginia, pois os padres espaciais
resultantes de ambos os sistemas de acasalamento so os mesmos (Ostfeld 1990). Embora
fmeasdemamferosnormalmentecopulemcommaisdeummacho(Gormendioetal.1998
apud Klemme et al. 2007), so necessrios ainda estudos, principalmente de carter
experimentalougentico (Coltmanetal.1999),queinvestiguemasrelaesentreparceiros
sexuaisnaespcie.
31

CaptuloIDiscusso

Acucadguaapresentoudimorfismosexualmoderado,sendomachoscercade30%
mais pesados que fmeas. Galliez et al. (2009) no encontrou dimorfismo sexual na mesma
populaoestudada,entretantoobaixotamanhoamostraldefmeas(n=2)eofatodeestas
estarem com filhotes no marspio pode ter influenciado os resultados do teste. Segundo
Wilson & Pianka (1963), em sistemas de acasalamento poligmicos ou promscuos o
dimorfismo sexual freqentemente encontrado. Isto se d principalmente devido s
diferenas no sucesso reprodutivo entre os sexos, o que leva a um grande potencial para a
seleo sexual (Trivers 1972). A competio por fmeas em machos levaria a seleo sexual
atuarnoaumentodotamanhocorporal,jquemachosmaiorespreferencialmentevenceriam
as disputas por fmeas (Erlinge 1979, Moors 1981, Thom et al. 2004, CluttonBrock 2007,
2009) . A presena desta competio entre machos evidente em diversas espcies de
mamferos (Trivers 1972, Bond & Wolff 1999) e j foi observada no marsupial Didelphis
virginiana (Ryser 1992), onde os machos maiores eram superior competitivamente e se
acasalavamcommaiorfreqncia.Aausnciaderelaoentreamassacorporaleotamanho
da extenso de uso encontrada para a cuca dgua parece indicar que o sistema de
acasalamentoacausamaiordasdiferenasencontradasnotamanhodasextensesdeuso
entreossexos.Descartase,assim,ahiptesedequeostamanhosdeextensodeusoseriam
diferentesdevidoanecessidadesenergticasdistintasentreossexos.Resultadossemelhantes
foram encontrados para os marsupiais Macropodidae (Fisher & Owens 2000), onde as
diferenasdetamanhodereadevidaentreossexosnoforamexplicadospelodimorfismo
sexual.
A razo sexual na populao foi fortemente desviada para machos. Tal desvio
observado parece ser um artefato de amostragem baseado nas capturabilidade diferencial
entreossexos,jqueosdesviosnarazosexualemmamferossoraros(Seger&Stubblefield
2002). Este um fato comum em pequenos mamferos (Trivers 1972) e basicamente
resultadodaorganizaoespacialdapopulao. Semachostemmaioresextensesdeuso,se
movimentam mais e noso territoriais, tem maiores chances de serem capturado por uma
armadilha. Se fmeas so territoriais e possuem extenses de uso menores, elas tero
menores chances de serem capturadas na grade de armadilhagem, a menos que esta grade
estejadentrodesuaextensodeuso.
Os padres de movimentao diria da cuca dgua estiveram de acordo com o
tamanhodasextensesdeusoemambosossexoseoscomportamentosforamrelativamente
previsveis. Machos e fmeas apresentaram a mesma porcentagem de utilizao diria da

32

CaptuloIDiscusso

extenso de uso (cerca de 30%), o que pode indicar um padro de explorao de diferentes
rios a cada dia. Para a cuca Caluromys philander, JulienLaferrire (1995) encontrou um
padro de movimentao dirio de 44% da rea de vida total e atribui a isso um padro de
movimentao dependente de reas de forrageamento a cada noite, como rvores
frutificando. Resultados semelhantes foram encontrados para o gamb Didelphis virginiana,
onde machos e fmeas movimentavamse diariamente cerca de 40 e 49% da rea de vida,
respectivamente (Gillete 1980). Para machos da cuca dgua, este padro parece plausvel
comseucomportamentodebuscaporfmeas.Entretanto,parafmeas,esperavasequeuma
movimentao diria por grande parte de sua extenso de uso para patrulhamento de
territrio. Esta hiptese baseada na definio de territrio como uma rea fixa e esttica
exclusiva de um animal ao longo do tempo (Kaufmann 1983 apud Moorhouse & Macdonald
2005,Maher&Lott1995).Todavia,areadefendidadeumterritriononecessitaserfixa,
mas pode mudar no tempo e espao, sugerindo ento que a estabilidade espacial no
necessita ser um prrequisito para definir territorialidade (Doncaster & Macdonald 1991,
Moorhouse & Macdonald 2005). O comportamento territorial tambm no implica
necessariamente um patrulhamento ostensivo de toda a rea de vida (Moorhouse &
Macdonald 2005), e isso varia muito com a densidade populacional (Benstead et al. 2001,
Moorhouse & Macdonald 2005). possvel que para fmeas da cuca dgua os territrios
sejam cambiantes e suas fronteiras flexveis, como encontrado para o water vole Arvicola
terrestris (Moorhouse & Macdonald 2005), principalmente devido baixa densidade
populacionalnareadeestudo(Galliezetal.2009)quepermitiriaumrelaxamentodadefesa
de territrio. Os raros dados obtidos para fmeas neste estudo no permitiram testar tal
hiptese, portanto, tornamse necessrios novos estudos sobre territorialidade e
comportamentoterritorialemfmeasdacucadgua.
Aocontrriodoesperado,machosnopossurammaiorvelocidadededeslocamento
doquefmeas.Asvelocidadesdedeslocamentoparecemestarmaisrelacionadasvelocidade
dacorrentezadorio,doqueadiferenassexuaisnamovimentaoanimal.Issocorroborado
pela evidncia de velocidades de deslocamento maiores quando o animal estava a favor do
fluxo dgua. Entretanto, estas estimativas podem ter sido pouco acuradas porque o tempo
entreaslocalizaessucessivaspodeterincludomomentosdedescansoeforrageamento.
sabido que muitos mamferos semiaquticos possuem o comportamento de forragear
enquantoselocomovemporriosoucostasdeesturios(ArdenClarke1986,Kruuk1995,Otley
et al. 2000) e por isso apresentam baixas velocidades mdias de deslocamento (Otley et al.
2000).Essecomportamentopodetambmseratribudocucadgua.
33

CaptuloIDiscusso

A cuca dgua utilizouse principalmente dos corpos dgua lticos da regio, como
rios e pequenos tributrios, e mantevese restrita a estes habitats, sem fazer grande uso de
pores terrestres. Todos os rios utilizados apresentaram condies bem preservadas, com
mataciliar,substratopedregosoeguaslimpaserpidas,excetopelaporoinferiordo rio
guas Claras e Canoa Podre, onde apenas 2 machos fizeram uso (Godofredo e Rivaldo).
Fmeasutilizaramospequenostributrioscommaisfreqnciadoquemachos.Essescorpos
dgua podem ser considerados locais mais seguros e abrigados por serem rasos, sem
correnteza e com grande disponibilidade de invertebrados aquticos (Lobo et al. 1978). A
utilizao de tributrios de primeira ordem pode tambm prevenir encontros agonsticos ou
at predao por lontras, tambm presentes na rea de estudo, j que estas geralmente
habitamosriosmaioresemaisprofundos(Melquist&Hornocker1983,Somers&Nel2004,
Seplvedaetal.2007).Porestesmotivos,asfmeasdevempreferirtaislocaisprincipalmente
duranteocuidadoparental.Enquantoqueparamachosautilizaoderiosprincipaismais
vantajosa por dar acesso aos tributrios menores (Garin et al. 2002), onde as fmeas se
encontram. Outros autores tambm encontraram a cuca dgua em rios de mesma
caractersticas, assim como pequenos tributrios (Zetek 1930, Handley Jr 1976, Mondolfi &
Padilha1958,Vossetal.2001),entretantonenhumestudohaviareportadodiferenassexuais
nasprefernciasdehabitatpelaespcie.
Um contraponto ao sistema de acasalamento polignico na cuca dgua seria a
presenadeummachoeumafmeanamesmatocaenquantoafmeacarregavafilhotesno
marspio(GodofredoeMargarida).Istopodeindicarcuidadoparentalesetornacontraditrio
comumsistemadeacasalamentopolignicooupromscuo.Entretanto,comoaestruturadas
tocas da cuca dgua ainda no foram elucidadas, possvel que a coocupao de uma
mesma toca no cause necessariamente interao entre os indivduos. Machos e fmeas na
mesmatocatambmforamencontradosporLay(1942),Fitch&Shirer(1970)eRyser(1992)
paraogambDidelphisvirginiana.Fitch&Shirer(1970)encontroudoispadresassociadosao
usocomunaldetocas:noprimeiroosanimaispareciamjuntos,emcontatofsicoenosegundo
osanimaismonitoradospareciamestarametrosdedistnciaentresi.
Ryser (1992) descreveu o comportamento de acasalamento para D. virginiana e
encontrou que machos acompanhavam as fmeas quando estas estavam receptivas, e que
geralmente ambos descansavam na mesma toca durante o dia. Para a cuca dgua, evento
semelhante aconteceu para um macho e uma fmea que foram localizados ativos juntos
(PanquecaePaoca).Estesindivduospossuamaltasobreposiodeextensesdeusoetocas

34

CaptuloIDiscusso

muito prximas. Em espcies promscuas, uma das estratgias do macho guardar a fmea
apsafertilizaoparaprevenirpossveiscpulascomoutrosmachos(Alcock1994,Ginsberg
& Huck 1989, Klemme et al. 2007). possvel ento que machos da cuca dgua tambm
utilizemse da guarda de fmeas contra cpulas posteriores por outros machos. So
necessrios ainda estudos que descrevam as tocas utilizadas para a cuca dgua, a fim de
elucidarestespadresencontrados.
Apesardepossuremmuitastocas,acucadguasemostroufielacertastocasmais
freqentemente utilizadas, que geralmente encontravamse a uma distncia equivalente aos
padres de movimentao diria executados pelo animal. Os indivduos normalmente
iniciavamsuasatividadesemumatocaeretornavamaoutratocanofimdaatividade.Padres
semelhantes de movimentao entre tocas foram encontrados para o gamb Didelphis
virginiana(Fitch&Shirer1970).Aaltafreqnciadeocorrnciadeutilizaodeumamesma
toca por mais de um indivduo em pocas alternadas tambm j foi reportado para outros
marsupiais neotropicais (Caluromys philander, CharlesDominique 1983; Didelphis virginiana
Fitch & Shirer 1970, Gillette 1980, Hossler et al. 1994), e pode indicar certa preferncia de
tocas pelas espcies. Entretanto, estas espcies so tambm marcadas pelo uso de muitas
tocas apenas uma vez, por perodos curtos de normalmente um ou dois dias (Fitch & Shirer
1970,JulienLaferrire1995).
Muitos mamferos semiaquticos tambm exibem uma estratgia flexvel de
ocupaodetocasdependendodoambiente(Gerell1970,Melquist&Hornocker1983,Kruuk
1995,Beja1996,Otley etal.2000,Seplveda et al.2007).Aimportnciade certoslocais de
tocas para lontras muitas vezes associada a um recurso limitante no ambiente que pode
influenciaradistribuiodosindivduoseousodohabitat(Beja1996,Kruuk1995,Seplveda
etal.2007,).Osresultadosdopresenteestudoapontamparaamesmadireo,masaindano
possvelsabersetocasconstituemumrecursolimitantetambmparaacucadguaouse
ocorre apenas a preferncia de certos tipos de tocas, sendo estas mais utilizadas. Alguns
estudoscomlontrasencontraramumnmeromdiodetrsfragmentosdeextensoncleo
por animal (Melquist & Hornocker 1983, ArdenClarke 1986, Seplveda et al. 2007), todos
relacionados aos locais de tocas da espcie. Apesar da cuca dgua apresentar um mesmo
nmero mdio de extensesncleo, apenas metade das extensesncleo estiveram
associadas atocas, o que pode indicar que outros fatores, como disponibilidade de recursos
emmanchas,estejamatuandonaformaodereasdemaiorutilizaopelosanimais.

35

CaptuloIDiscusso

Ostamanhosdasextensesdeusoencontradosparaacucadguasocomparveis
ou maiores do que outras espcies de pequenos mamferos semiaquticos. O rato dgua
neotropicalNectomyssquamipes(200400g)namesmareadeestudoapresentouextenses
de uso variando entre 300 e 1000 m (Lima 2009), resultados similares ao do mussaranho
dgua africano Potamogale velox (300400 g) com extenses de uso variando entre 500 e
1000 m (Nowak 1991). O water vole Arvicola terrestris (200300 g) possui extenses de uso
bemmenores,variandoentre50e450m(Stoddart1970,Moorhouse&Macdonald2005).Os
machosdotenrecaquticoLimnogalemergulus(80100g)possuemextensesdeusodirias
de at 1000 m (Benstead et al. 2001). As menores extenses de uso encontradas para os
roedoresherbvorospodemseratribudassrelaestrficas,jquecarnvorosnecessitamde
reas de vida bem maiores do que herbvoros de massa similar (Sanderson 1966). Para os
pequenosmamferossemiaquticoscarnvoros,omussaranhoeotenrec,asrelaesforam
maiscomparveis.Apesardasdiferenasdetamanho,estasespciestiveramextensesdeuso
queseaproximarammaisdosresultadosparaacucadgua.Entretanto,aindaassimacuca
dguaapresentouextensesdeusomuitomaioresdoquequalqueroutropequenomamfero
semiaquticojestudado.
Acomparaodaextensodeusodacucadguacommamferossemiaquticosde
maiorporte(Erlinge1967,Gerell1970,ArdenClarke1986,Doncaster&Micol1989,Kruuk&
Moorhouse1991,Ray1997,Palazn&RuizOlmo1998,Herr&Rosel1999,Saueretal.1999,
Blundell etal.2000,Blundelletal.2001,Fustecet al.2001,Garinetal.2002,Somers&Nel
2004, Seplveda et al. 2007) tambm mostra que a cuca dgua possui extenses de uso
muitocompridassecomparadascomsuamassacorporal.Porexemplo,aariranhaPteronura
brasiliensis que vive em grupos, apresentou extenses de uso mdias de 11 km de
comprimentoderio(Ribas2004,Utrerasetal.2005,Leuchtenberger&Mouro2008),cerca
de3vezesmaiordoqueadacucadgua,maspossuimassacorporalmaisde30vezesmaior.
Enquanto que a menor das lontras, a lontra marinha neotropical Lontra felina (36 kg),
apresentou extenses de uso comparveis da cuca dgua de cerca de 3 km de costa
(MedinaVogeletal.2007).Adiferenanadisponibilidadederecursosemhabitatsaquticos
aprincipalhiptesequepodeexplicartalvariao.Entretanto,asrelaesbidimensionaisde
umaespciecomseuhabitatpodemtambminfluenciarnotamanhodaextensodeuso(M.S
Leite dados no publicados). Animais que vivem em lagos, rios largos e esturios podem ter
extensesdeusomenoresdoqueosquevivememhabitatsmaisestreitos(Dunstone&Birks
1985,Reidetal.1994;Serena1994,Kruuk1995,Blundelletal.2000,Otleyetal.2000).Acuca
dguaviveemriosdemontanhadepequenaordemquesoconsideradosmuitomaispobres
36

CaptuloIDiscusso

emrecursosdoqueriosmaiores,lagosouesturios(Alllan&Castilho2004).Provavelmente,a
cucadguapossuigrandesextensesdeusotantopelapequenalarguradosriosquantopela
baixadisponibilidadederecursosdosmesmos.
SegundoEmlen&Oring(1977),osfatoresquedeterminamosistemadeacasalamento
emumapopulaosodeorigemambientalefilogentica.Osfatoresambientaismoldamo
potencialdapopulaoparapoligamiadeacordocomadistribuioderecursos.Josfatores
filogenticosestorelacionadoscomahabilidadedecadaespcieseadaptaraoambientee
seupotencialparaapoligamia.Ambososfatoresresultamemcertograudemonopolizaode
parceiros sexuais, o que vai determinar o sistema de acasalamento (Emlen & Oring 1977).
Jarman & Kruuk (1996 apud Fisher & Owens 2000) encontraram que os padres de
organizao espacial em marsupiais australianos so menos variveis do que na maioria dos
grupos placentrios. Quase todos os marsupiais australianos apresentam um sistema de
acasalamento promscuo com reas de vida que se sobrepem extensivamente (Jarman &
Kruuk1996apudFisher&Owens2000),egrandedimorfismosexual(Fisher&Owens2000).
Isto parece ser verdadeiro tambm para os marsupiais neotropicais, j que os padres de
organizao espacial e sistemas de acasalamento encontrados para a cuca dgua se
mostraramparecidoscompadresjdescritosparaoutrosmarsupiaisneotropicais(Lay1942,
Fleming1972,Gillette1980,Sunquistetal.1987,Ryser1992,Grelle1996,Pires&Fernandez
1999,Cceres&MonteiroFilho2001,Cceres2003,MoraesJr&Chiarello2005,Galliezetal.
2009). O dimorfismo sexual para os marsupiais neotropicais tambm marcante em muitas
espcies(e.g.Cceres&MonteiroFilho1999,Loretto&Vieira2008,Pire&Fernandez1999).
Os marsupiais neotropicais compartilham de grande semelhana morfolgica,
fisiolgica e comportamental, mesmo havendo especializaes ecolgicas to distintas
(CharlesDominique 1983). Galliez et al. (2009) no encontraram suporte para a hiptese de
que o habitat aqutico desempenhasse um papel importante na determinao dos padres
espaciaisexibidospelacucadgua.Istopodeindicarummaiorpesodosfatoresfilogenticos
na determinao da organizao social dos marsupiais, independentemente das adaptaes
paravidaemdiferenteshabitats,sejamestesarborcolas,terrestresouaquticos.Entretanto,
aausnciadeterritorialidadeencontradaemestudoscommarsupiaisneotropicais(Holmes&
Sanderson 1965, Hunsaker 1977 apud Cceres & MonteiroFilho 2001, CharlesDomininque
1983,JulienLaferrire1995,Gentileetal.1997)podeindicarumaplasticidadenopadrode
sobreposio entre os indivduos de uma populao, que pode variar de acordo com a
distribuioderecursosnoambiente(Emlen&Oring1977,Ostfeld1990).nestaplasticidade

37

CaptuloIDiscusso

que pode residir a sutil diferena entre uma espcie possuir um sistema polignico ou um
sistemapromscuo.Comoreforoaestahipteseestaidiadequeapoliginiaosistemade
acasalamento considerado mais ancestral dentre os mamferos (Wolff & Macdonald 2004).
Portanto, plausvel que os marsupiais compartilhem deste sistema de acasalamento, assim
comoapromiscuidade.

38

CAPTULOII

PADRESDEATIVIDADEDACUCADGUA
CHIRONECTESMINIMUSEMRIOSDEMATAATLNTICA
NOSUDESTEDOBRASIL


INTRODUO

Uma importante caracterstica das adaptaes ao ambiente em vertebrados so os

ritmos dirios de atividade, que constituem aspectos relevantes do comportamento animal
(Daan&Aschoff1982apudMarcellietal.2003).Ospadresdeatividadediriosseguemuma
periodicidade circadiana na maioria dos mamferos (Bartnes & Albers 2000) e claramente
possuem valor adaptativo, pois permitem aos organismos antecipar mudanas peridicas
(Aschoff1966,Enright1970).Estesritmosresultamdeumcomplexotradeoffentreotempo
de forrageamento timo, ecologia social, interaes competitivas e de predadorpresa,
restries ambientais e fisiolgicas e requerimento de energia. Caractersticas individuais
comosexoecondioreprodutivatambmpodeminfluenciarospadresdeatividadedirios
(Paragi et al. 1994 apud Kolowski et al. 2007, Larivre and Messier 1997, Zalewski 2001,
Marcellietal.2003),assimcomoaexistnciadepolimorfismoderitmoscircadianosemuma
populao(Lunaetal.2000,Cutreraetal.2006).Entreossexosdeumamesmaespcie,estas
diferenasentrepadresdeatividadeocorremespecialmenteseodimorfismosexualforaos
sexos a comportamentos e ecologia divergentes (Marcelli et al. 2003). Estes ritmos de
atividade e inatividade so geralmente sincronizados s fases de luz e escurido do dia,
entretanto so muito mais complexos do que a simples classificao dos animais em
diurnos/noturnosoucrepusculares,comofeitonormalmente.
Determinar os padres de atividade para as espcies em vida livre to importante
para a histria natural das espcies como para o manejo e a determinao de esforos de
pesquisa.Apesardetodososmarsupiaisneotropicaisatuaisseremnoturnos,poucosestudos
foram alm dessa classificao superficial descrevendo caractersticas dos padres de
atividadesdiriasdosanimais(McManus1971,Streilein1982,Sunquistetal.1987,Fernandez
1989, Vieira & Baumgarten 1995, JulienLaferrire 1997, Cceres & MonteiroFilho 2001,
MoraesJr 2004, OliveiraSantos et al. 2008) e suas relaes com os ritmos circadianos
resultantes da fisiologia, ecologia e comportamento dos animais. Apesar destes estudos no
terem abordado diversos aspectos da atividade dos animais, o padro de atividade dirio
observado para quase todos os marsupiais neotropicais j estudados pode ser considerado
unimodal,resultantedeumpicodeatividadenoinciodanoiteedecaimentodestaatividade
ao longo da noite. Este parece ser o caso da cuca dgua Chironectes minimus, onde alguns
aspectossobreseuspadresdeatividadeforamapenasrecentementeestudados(Galliezetal.
2009).

40

CaptuloIIIntroduo

Este captulo teve o objetivo de descrever detalhadamente os padres de atividade

dirios da cuca dgua em rios de Mata Atlntica no sudeste do Brasil, com a utilizao da
tcnica de radiotelemetria. Inicialmente, foi descrita a forma da distribuio da atividade ao
longodanoite,testandoquantoaospadresunimodal,bimodal,homogneoouarrtmico.Os
padresdeatividadedacucadguaforamcomparadoscomestudosanterioresecomoutros
marsupiais neotropicais para avaliar a hiptese de que o modo de vida semiaqutico pode
resultar em mudanas nos padres de atividade comuns aos marsupiais neotropicais. Com
basenodimorfismosexualenosistemadeacasalamentodaespcie,testouseahiptesede
quemachospossuampadresdeatividadedistintosequeestejammaistempoativosdoque
fmeas.Oshorriosdeincioedefimdaatividadeforamrelacionadoscomonascereoprdo
solparatestarseaatividadedosanimaisdependentedavariaosazonalnoshorriosde
crepsculo e se existem diferenas neste comportamento entre machos e fmeas e nas
estaeschuvosaeseca.Testousetambmahiptesedequeamassacorporaleadurao
da noite influenciam o tempo de durao da atividade diria dos animais. Animais maiores,
maispesados,apresentariammaiorduraodeatividadeparasuprirsuademandaenergtica,
assimcomoaduraodanoiterestringiriaaduraodaatividadedoanimal.Adicionalmente,
foi testado se a durao da atividade dos animais em noites chuvosas menor do que em
noites sem chuva devido ao aumento da vazo dos rios durante a chuva, o que poderia
dificultar a locomoo dos animais. Por fim foram discutidas as vantagens do uso da
radiotelemetria como mtodo para estudos de padres de atividade em detrimento de
estudoscomarmadilhasdecapturavivaoufotogrficas.


MTODOS

Coleta de dados Os horrios de incio de atividade foram registrados a partir do

momentoemqueoanimalsaadatocaouentravaematividadedentrodatoca.Oshorrios
defimdeatividadeforamregistradosquandooanimaleralocalizadoinativopelaprimeiravez
dentrodatocaapsumanoitecompletademonitoramento.Ahoraexatadofimdaatividade
normalmente no era possvel de ser registrada, j que o intervalo entre localizaes
sucessivaseradeumahora.Assimsendo,oshorriosdefimdeatividadeforamdeterminados
comumaacurciamenordoqueoshorriosdeinciodaatividade.
Durante os perodos de monitoramento, a durao da noite variou entre 629 e 794
minutos,umavariaomximade165min(2h45min)(ObservatrioNacional,RiodeJaneiro,
Brasil;LunarPhaseverso2.7.0disponvelemhttp://www.nightskyobserver.com/LunarPhase).
Devido a essas diferenas, cada noite de monitoramento foi dividida em quatro perodos de
igualdurao,contadosapartirdoprdosol.Foramcalculadasasproporesdelocalizaes
ativasemcadaperododanoiteapenasparaindivduoscompelomenosduaslocalizaesem
cadaperodo.
Aduraodaatividadedosindivduosemcadanoitefoicalculadasomandoseltima
localizaoativa,metadedotempoataprximalocalizaoinativa.Quandonoerapossvel
registrar o horrio de incio de atividade, somavase tambm metade do tempo at a
localizaoanteriorinativa.Estamedidafoiadotadaparaevitaroproblemadesubestimao
daduraodaatividade,jquehouvecasosdeindivduoscomapenasumalocalizaoativa
intercaladaporlocalizaesinativas,impedindoaestimaodointervalodetempo.

Anlise dos dados Correlaes de Spearman (rs) foram utilizadas para examinar a
relaoentreohorriodeinciodeatividadeeoprdosoleohorriodefimdeatividadeeo
nascer do sol para cada sexo e para as estaes seca e chuvosa. A estao seca na rea de
estudo compreende principalmente o inverno, com noites mais longas, enquanto que a
estaochuvosaocorrenoveroquandoasnoitessomaiscurtas.Machosefmeastambm
foramcomparadosquantoaohorriodeincioefimdeatividadeatravsdotestedeMann
Whitney. Foram utilizados todos os horrios de incio e fim de atividade registrados,
independentementedoindivduomonitorado.
Para testar a hiptese nula de que no h variao nos padres de atividade entre
indivduos foi utilizado o teste de quiquadrado de heterogeneidade (Zar 1999).
42

CaptuloIIMtodos

Posteriormente,paratestarcontraopadrodeatividadehomogneoaolongodanoitepara
cada animal foi utilizado o teste de quiquadrado de independncia (Zar 1999).
Adicionalmente,foiutilizadootestedeFriedmanparacompararasproporesdelocalizaes
ativas entre os quatro perodos da noite, sendo as amostras as propores de atividade dos
indivduos em cada perodo da noite. O teste de Friedman um teste no paramtrico para
dados medidos em escala ordinal abrangendo trs ou mais variveis (Ayres et al. 2008), e
semelhante a uma anlise de varincia de medidas repetidas. Para testar a hiptese nula de
que ambos os sexos possuem o mesmo padro de atividade, foi utilizado o teste G com a
mediana das propores de atividade dos indivduos para cada sexo. Para cada perodo da
noite, foi realizado o teste de MannWhitney para testar se h diferenas nos padres de
atividade entre os sexos em cada perodo. A proporo de localizaes ativas total dos
indivduos foi comparada entre machos e fmeas atravs do teste de MannWhitney. Outra
formadetestarsemachosficammaisativosdoquefmeascompararaduraodaatividade
entreossexos,paraissofoiutilizadootestet.
A fim de determinar o que mais influencia a durao da atividade dos animais, foi
realizada uma regresso mltipla relacionando a mediana da durao da atividade com a
medianadaduraodanoiteeamassacorporal(1captura)decadaanimal.Foiutilizadoo
testetparatestarseaduraodaatividadedosanimaismenoremnoiteschuvosasdoque
em noites sem chuva. Para isso, foram utilizados os dados de todas as noites de
monitoramento,independentementedosindivduos.

43


RESULTADOS

Foramobtidas459localizaesde16cucasdgua(13machosetrsfmeas),sendo
218(47,5%)localizaesdosanimaisematividade e241(52,5%)localizaesdeinatividade.
Devido ao baixo tamanho amostral de alguns indivduos, apenas 10 animais (7 machos e 3
fmeas)tiveramseuspadresdeatividadecalculados.Amdiadelocalizaesporperododa
noitefoide11paracadaanimal.
Como esperado, a cuca dgua Chironectes minimus apresentou um padro de
atividade preferencialmente noturno e pouca atividade crepuscular. Foram obtidas 50
localizaesdiurnasdosindivduosmonitorados,dasquais46localizaramoanimalinativona
toca. Trs localizaes foram obtidas com o animal em atividade um pouco antes do pr do
sol. O macho Godofredo e a fmea Margarida, que estavam na mesma toca, entraram em
atividadecercade3minutosantesdoprdosol,eafmeaFlorzinhafoilocalizadaativa13
minutosantesdoprdosol.Estamesmafmea,emoutraocasio,foitambmlocalizadaem
atividade 34 minutos aps o nascer do sol. Alm disso, foram encontrados dois indcios de
mudanadetocaduranteodiaparaaFlorzinha,quandoelafoilocalizadaapsonascerdosol
em uma toca e antes do pr do sol do mesmo dia em outra toca. Todas as trs fmeas
monitoradasestavamcomfilhotesnomarspionapocadomonitoramento.
Ohorriodeinciodeatividadeapsoprdosolnodiferiuentremachosefmeas
(macho:53,5,3298efmea:46,3337minutosapsoprdosol;U=180,5,n1=13,n2
=32,P=0,491).Ohorriodeinciodaatividadedasfmeasfoipositivamentecorrelacionado
comohorriodoprdosol(rs=0,705n=13,P=0,007,Fig.II.1).Omesmonoocorreupara
os machos (rs = 0,06 n = 32, P = 0,706, Fig. II.1). Para fmeas no foi possvel calcular as
correlaes entre o incio de atividade e o horrio do pr do sol separadamente para as
estaes chuvosas e secas, devido ao baixo tamanho amostral. Os horrios de incio de
atividadeparamachosforampositivamentecorrelacionadoscomoshorriosdoprdosolna
estaochuvosa(rs=0,664,n=11,P=0,025),masnonaestaoseca(rs=0,25,n=21,P=
0,27). Agrupando os sexos, apenas na estao chuvosa houve correlao entre o incio da
atividadedoanimaleoinciodanoite(rs=0,687,n=17,P=0,002).Em18dos46horriosde
inciodeatividaderegistrados,houveavistamentodoanimalsaindodatoca.Todososanimais
dirigiamseaorioeseafastavamdatocanadando.

44

CaptuloIIResultados

0:30

Estao seca

Estao chuvosa

Iniciodeatividade

23:00

21:30

20:00

18:30

17:00
17:00

17:15

17:30

17:45

18:00

18:15

18:30

18:45

Prdosol

FiguraII.1.CorrelaoentreohorriodeinciodeatividadeeohorriodeprdosoldacucadguaChironectes
minimusnabaciadorioguasClaras,SilvaJardim,RJ.Crculosemnegritoindicamfmeas(n=13)ecrculosem
cinzaindicammachos(n=32).Linhacontnuaemnegrito:retademelhorajusteparafmeasemambasasestaes
(rs=0,705n=13,P=0,007).Linhapontilhadaemnegrito:retademelhorajusteparamachosapenasnaestao
chuvosa(rs=0,664,n=11,P=0,025).Alinhapontilhadacinzamarcaohorriodoprdosol;pontosacimadela
indicaminciodeatividadeapsdoprdosol.Acimaestomarcadososintervalosdehorriosdeprdosolnas
estaessecaechuvosa.

O horrio de fim de atividade antes do nascer do sol no diferiu entre machos e

fmeas (230 151 e 239 192 minutos antes do nascer do sol, macho e fmea
respectivamente;t27=0,136,P=0,892).Ohorriodefimdaatividadenofoicorrelacionado
comohorriodenascerdosolparanenhumdossexos(macho:rs=0,04,n=17,P=0,0853;
fmea:rs=0,29,n=12,P=0,351,Fig.II.2).Paraambosossexos,nofoipossvelcalcularas
correlaes entre o fim de atividade e o horrio do nascer do sol separadamente para as
estaesdoanodevidoaobaixotamanhoamostral.

45

CaptuloIIResultados

Estao seca

07:30

Estao chuvosa

06:30
05:30

Fimdeatividade

04:30
03:30
02:30
01:30
00:30
23:30
22:30
21:30
4:45

5:00

5:15

5:30

5:45

6:00

6:15

6:30

6:45

Nascerdosol

Figura II.2. Correlao entre o horrio de fim de atividade e o horrio de pr do sol da cuca dgua Chironectes
minimusnabaciadorioguasClaras,SilvaJardim,RJ.Crculosemnegritoindicamfmeas(n=14)ecrculosem
cinzaindicammachos(n=17).Alinhapontilhadacinzamarcaohorriodonascerdosol,pontosacimadelaindicam
fimdeatividadeapsdonascerdosol.

Osdezindivduosmonitoradosapresentarampadresdeatividadediferentesentresi
(quiquadrado para heterogeneidade: = 267,485, g.l. = 3, P < 0,001, fig. II.3). Entretanto,
todososindivduosapresentarampadrounimodaldeatividadeaolongodanoite,excetopela
fmeaFlorzinhaqueapresentoupadrohomogneo(=0,979,g.l.=3,P=0,806,Fig.II.3f).
Este padro se diferenciou entre os indivduos pelo horrio do pico de atividade: quatro
indivduosapresentarammaioratividadenoprimeiroperododanoite(Fig.II.3c,d,e),trsno
segundoperodo(Fig.II.3a)edoisnosegundoeterceiroperododanoite(Fig.II.3b).Amaioria
dosindivduos(n=6)noapresentouatividadenoltimoperododanoite.Emgeral,apesar
das diferenas individuais, os animais estavam mais ativos no segundo perodo da noite
(mediana das propores de atividade dos indivduos: = 77,2, g.l. = 3, P < 0,0001).
Entretanto, apenas o primeiro e o quarto e o segundo e quarto perodos da noite foram
significativamentediferentesentresi(testedeFriedman:Fr3=15,15,P=0,001).

46

CaptuloIIResultados

100

50

Localizaesativas (%)

0
100
50
0
100
50
0
1 2 3 4

Perododanoite

FiguraII.3.ProporodelocalizaesativasemcadaperododanoitedeseisindivduosdacucadguaChironectes
minimusnabaciadorioguasClaras,SilvaJardim,RJ.acmachos;dffmeas.

A nica fmea a apresentar um padro homogneo durante suas noites de

monitoramento(Florzinha,n=7,FigII.3f)entravaematividadeemhorriosdistintos.Emcada
noite,foramobservadospicosdeatividadeemhorriosdistintos:emtrsnoiteselamanteveo
picodeatividadenaprimeirametadedanoite,emduasnoitesopicodeatividadeocorreuna
segundametadedanoiteeemduasnoiteshouveumpadrohomogneodeatividade,com
pequenosintervalosdeinatividade.Destaforma,aatividadedestafmeaapresentoupadro
de atividade arrtmico ao invs de homogneo, j que as noites de monitoramento foram
diferentesentresi(=904,1,g.l.=18,P<0,0001).
Machos e fmeas apresentaram padres de atividade distintos (mediana das
proporesdeatividade:G=20.9,g.l.=3,P<0,0001,Fig.II.4).Asfmeassomaisativasno
incio da noite e diminuem sua atividade com o passar do tempo ( = 99,9, g.l. = 3, P <

47

CaptuloIIResultados

0,0001).Josmachosforammaisativosnosegundoperododanoite(=84.675,g.l.=3,P<
0,0001, Fig II.4). Entretanto, a nica diferena encontrada no perodo de atividade entre
machos e fmeas foi no segundo perodo da noite, onde machos estiveram mais ativos que
fmeas (MannWhitney, U = 1,5, n1 = 7, n2 = 3, P = 0,04). Machos no apresentaram maior
proporo total de localizaes ativas do que fmeas (mediana macho: 58,5, 40 60 %;
medianafmea:44,4,42,949,4%;U=5,n1=7,n2=3,P=0,21).

Localizaesativas (%)

100
80
60
40
20
0
1

Perodosdanoite

FiguraII.4.Medianasdasproporesdelocalizaesativasemcadaperododanoiteentremachos(n=7,emcinza)
e fmeas (n=3, em preto) da cuca dgua Chironectes minimus na bacia do rio guas Claras, Silva Jardim, RJ. As
barrasrepresentamo3quartil.Asproporesdelocalizaesativasdiferiramentreossexos(G=20,9,g.l.=2,P=
0,0001),massomentenasegundapartedanoite(U=1,5,P=0,04).

Machosnoapresentarammaiortempodeduraodaatividadedoquefmeaspara
as noites completas de monitoramento (machos 299 137 minutos; fmeas 232 75,6
minutos;t8=0,778,P=0,459),oqueconfirmaoresultadoencontradoparaproporototalde
localizaesativasacimadescrito.Aduraodanoiteinfluencioupositivamenteaduraoda
atividade dos animais (Radj = 0,59, F2,8 = 7,495, P = 0,01, Fig II.5), enquanto que a massa
corporalnoteveinfluncianaregresso(P=0,217).Aduraodaatividadenofoimaiorem
noiteschuvosas(285,6138,9min)doqueemnoitessemchuva(303,6145,2min)paraa
cucadgua(t24=0,251,P=0,80).

48

CaptuloIIResultados

Estao seca

500

Estao chuvosa

Duraodaatividade (min)

450
400
350
300
250
200
150
100
50
600

650

700

750

800

Duraodanoite(min)

FiguraII.5.RegressolinearparcialentreaduraodanoiteeaduraodaatividadedacucadguaChironectes
minimusnabaciadorioguasClaras,SilvaJardim,RJ.Radj=0,59,F2,8=7,495,P=0,01.

49


DISCUSSO

O desenvolvimento de tcnicas de telemetria para monitorar a atividade de animais

em vida livre tornou possvel a obteno de dados de longo prazo sobre muitas espcies de
vertebrados vivendo sob condies naturais (Tester 1987). Tais estudos so vantajosos em
relao aos de captura por armadilhas principalmente porque conseguem acompanhar a
atividade dos animais individualmente ao longo do dia, permitindo encontrar variaes
individuais impossveis de serem alcanadas com dados de captura (ver Tester 1987). Estes
estudostambmsocapazesdecalcularaduraoeoshorriosdeincioefimdeatividade
dosanimaisporperododeatividade.Estesparmetrossodeextremaimportnciaparaos
estudos sobre padres de atividade, mas at agora nunca tinham sido contemplados em
estudos com marsupiais neotropicais. Apenas com o uso da radiotelemetria possvel
perceber arritmia em um padro de atividade aparentemente uniforme, como foi o caso da
fmea Florzinha. Seu padro de atividade somente foi identificado porque esta fmea foi
monitorada por diversas noites com padres divergentes em cada noite. Entretanto, esta
tcnicarelativamentemaisdispendiosadoqueastcnicasusuaisdearmadilhasdecaptura
vivaearmadilhasfotogrficas.Outradesvantagemdatcnicaanecessidadedeumesforo
amostralmuitomaiordoqueoempregadonosestudoscomarmadilhas,vistoquepreciso
um tamanho amostral suficiente para cada indivduo e muitos animais monitorados. Apesar
dasdesvantagens,atcnicaderadiotelemetriaaindaamelhoraserempregadaemestudos
direcionadosapadresdeatividadesdeanimaisemvidalivre.
Opadrodeatividadediriadacucadguapreferencialmentenoturno,unimodal,
comumpicodeatividadenoinciodanoitelogoapsoprdosol,comaatividadedecaindo
ao longo da noite. Estes resultados esto de acordo com os encontrados por Galliez et al.
(2009)namesmareadeestudo.Zetek(1930)eMondolfi&Padilha(1958)comentamsobreo
padronoturnocomanimaisemcativeiroeapenasMarshall(1978)registrouatividadediurna
ocasionaldeumanimalemcativeiro.Indciosdeatividadediurnatambmforamencontrados
neste estudo, entretanto as trs localizaes diurnas confirmadas ocorreram apenas no
perodocrepuscular,reforandoapreferncianoturnadeatividadepelaespcie.
As presses de seleo que moldam os padres de atividade devem favorecer os
animais que no apenas podem antecipar mudanas peridicas, mas tambm ajustarse a
mudanas imprevisveis e imediatas ao seu redor. Justamente por isso, Tester (1987) afirma
que a uniformidade ou consistncia de ritmos de atividade de animais em vida livre raro,

50

CaptuloIIDiscusso

resultando ento na flexibilidade dos ritmos de atividade observados em vertebrados (Daan

1981 apud Kramer & Birney 2001, Tester 1987, Kramer & Birney 2001). Variaes intra
especficasdepadresdeatividadejforamencontradosemroedores(Pearson1960,Marten
1973, Pei 1995, Luna et al. 2000, Cutrera et al. 2006), carnvoros (Garshelis & Pelton 1980,
2003, Theuerkauf et al. 2003, Kolowski et al. 2007), grandes herbvoros (Rodrigues &
MonteiroFilho2000)enomarsupialDidelphisalbiventris(Streilein1982).Aheterogeneidade
de padres de atividade diria encontrados para a cuca dgua parece estar ligada a esta
flexibilidade na atividade noturna, o que permitiria o animal sincronizar sua atividade de
acordocomestmulosexternos,porexemplo,condiodotempo,temperatura,luminosidade
einteraessociais.Paraacucadgua,asvariaesnaatividadediriasetornarambastante
evidentesparaanicafmeaaapresentarumpadroarrtmico,comhorriosdeincioefim
deatividadedistintosentreosdiasdemonitoramento.Emumanoite,foiobservadoqueesta
fmeasomentesaiudatocadepoisquealuacheiaseps,s2:30,epermaneceuativaat34
minutosapsonascerdosol.Issopodeindicarainflunciadaluminosidadedaluaalterandoa
atividade do animal devido ao aumento do risco de predao, um fenmeno j bem
documentado em muitas espcies de mamferos (ver referncias em JulienLaferrire 1997).
Entretanto,nesteestudonofoipossveltestartalinflunciaparaaatividadedacucadgua.
A maioria dos marsupiais neotropicais j estudados apresentaram um padro de
atividadenoturno,unimodalcompicodeatividadenasprimeirashorasdanoite,decrescendo
gradualmente ao longo da noite: Didelphis albiventris (Streilein 1982, Cceres & Monteiro
Filho2001,OliveiraSantosetal.2008),Didelphismarsupialis(McManus1971,Sunquistetal.
1987), Metachirus nudicaudatus (MoraesJr 2004), Micoureus paraguayanus (OliveiraSantos
et al. 2008), Monodelphis domestica (Streilein 1982) e Thylamys velutinus (Vieira &
Baumgarten1995).Algumasespciessotambmconsideradascrepusculares,comoDidelphis
albiventris, Lutreolina crassicaudata e Monodelphis dimidiata (Rossi et al. 2006). Kronfeld
Schor & Dayan (2003) afirmam que os padres de atividade advindos de fatores endgenos
somuitodifceisdeseremmudadosevolutivamente,oqueimpediriaosanimaisdeseguirem
padres muito distintos daqueles de espcies filogeneticamente prximas (Roll et al. 2006).
Todavia, a competio interespecfica e predao so ambas percebidas como poderosas
foras seletivas para os padres de atividade (Roll et al. 2006). Logo, esperase que estes
fatoresmoldemaatividadedosanimais,emboraexistaaindapoucaevidnciadistoocorrendo
na natureza (KronfeldSchor & Dayan 2003). A cuca dgua no possui competidores em
potencial na rea de estudo, j que ambientes aquticos possuem grande abundncia de
recursos(Churchfield1998,Schooley&Branch2006)enohoutraespciedemamferode
51

CaptuloIIDiscusso

mesmoporteocupandoomesmohbitatoucomdietasemelhante.Portanto,ahiptesede
partio de nicho temporal (Schoener 1974, Richards 2002, Roll et al. 2006) moldando os
padres de atividade da cuca dgua pode ser descartada. Os predadores da cuca dgua
tambmpodemserconsideradosescassos,vistoqueseushbitosaquticosexcluemgrande
partedospredadorescomunsamarsupiais.Duranteosquatroanosdeestudonenhumevento
de predao foi registrado, o que pode indicar uma baixa taxa de predao para a espcie.
Portanto a hiptese da presena de predadores influenciando na atividade da presa (e.g.
Theuerkauf et al. 2003, Daz et al. 2005) tambm podem ser descartada como agente
modificador da atividade da cuca dgua. Sendo assim, as semelhanas nos padres de
atividade exibidos pelos marsupiais neotropicais e a cuca dgua provavelmente ocorrem
devidosrestriesfilogenticasmoldadasevolutivamenteporritmosendgenoseausncia
depressesseletivasecolgicasmodificandoestaatividade.
Considerando que os recursos alimentares em ambientes aquticos so abundantes
(Churchfield1998,Schooley&Branch2006),nohaverianecessidadesdeumaaltaalocao
de tempo para atividades de forrageamento da cuca dgua, o que diminuiria o tempo de
atividadetotaldosanimais.Estapodeseraexplicaoparaabaixaduraodaatividadediria
dacucadgua,chegandoaficarapenas60minutosematividadeemumanoite.Noitescom
maiorduraodeatividadepodementoseratribudasaatividadesoutrascomopatrulhade
territrio e cuidado parental (fmeas), busca por parceiros sexuais (machos) e outras
interaes sociais, assim como construo e procura por tocas e ninhos. Estudos sobre
alocao de tempo para as atividades so de grande interesse, porm devido aos hbitos
discretosenoturnosdaespcieissoparecesermaisdifcildeobtercomanimaisemvidalivre.
Muitos mamferos sincronizam seus ritmos circadianos com a durao do dia. Este
um elemento chave no mecanismo fotoperidico que usa o ciclo anual de mudana do
comprimento do dia como um gatilho para regular mudanas sazonais em uma grande
variedade de ajustes fisiolgicos e comportamentais (Goldman 1999), muitas vezes voltados
para a reproduo. Pei (1995) encontrou para o rato da malsia que a durao da atividade
dosanimaisestpositivamenterelacionadacomaduraodanoite.Estemesmoresultadofoi
encontradoparaacucadgua,ondeaduraodanoiteexplicacercade60%daduraoda
atividade do animal. Sendo as noites da estao seca mais longas do que as da estao
chuvosa,aduraodaatividadedosanimaisdevesermaiornaestaoseca.Acucadgua
no parece apresentar sazonalidade em seus eventos reprodutivos (Galliez et al. 2009),
entretanto a maior durao da atividade no inverno poderia permitir mais tempo disponvel

52

CaptuloIIDiscusso

paraacasalamento.Provavelmente,outrosestmulosquenoofotoperodosoresponsveis
pelodesencadeamentodoseventosreprodutivosparaacucadgua.
Fatores abiticos como temperatura e precipitao certamente alteram a atividade
dos animais (OFarrel 1974, Vickery & Bider 1981, Huey 1991, Kramer & Birney 2001,
Rehrmeier 2005). Apesar deste estudo no ter testado a influncia da temperatura sobre a
atividadedacucadguadevidoescassezdedados,atemperaturadagua,principalmente,
pode ter alguma influncia sobre o padro de atividade dos animais. Todavia, pela rea de
estudoterumclimaconsideradoameno,comumavariaomdiaanualde7natemperatura
doar(Mantovani1997)ede6Cnatemperaturadagua(esteestudo)entreoinvernoeo
vero,podeseesperarqueopapeldatemperaturaambientalsejademenorimportnciapara
asatividadesdoanimal.Damesmaforma,ainflunciadaprecipitaonaatividadedoanimal
pareceserpequena,jquenofoiobservadadiferenanaduraodaatividadeentrenoites
chuvosasesemchuva.Achuvapodeinfluenciarpouconaatividadedacucadgua,jqueo
animaljseencontradentrodgua.Vickery&Bider(1981)atribuemoaumentodaatividade
dos roedores em dias de chuva diminuio da probabilidade de predao. A cuca dgua,
semmuitospredadoresempotencial,talveznorespondaprecipitaodamesmamaneira.
Chuvastorrenciaispodemaindaafetaraatividadedosanimaispormodificartremendamente
ascondiesbiticaseabiticasdosrios,aumentandoavazo,turbidezevelocidadedagua,
ediminuindoaquantidadedepresaspelocarreamentorioabaixo.Seriainteressanteanalisara
influncia da precipitao de acordo com diferentes nveis de intensidade de chuva e suas
conseqnciasparaoecossistemaaqutico.
Como j mencionado, caractersticas como sexo e condio reprodutiva podem
tambm influenciar nos padres de atividade diria (Paragi et al. 1994 apud Kolowski et al.
2007,Larivre&Messier1997,Zalewski2001,Marcellietal.2003),principalmentesehouver
dimorfismosexualnaespcie(Marcellietal.2005).Machosdacucadguapesamcercade
30% mais que fmeas (Captulo I) e, devido ao sistema de acasalamento, se movimentam
muito mais do que fmeas em busca de parceiros sexuais (Galliez et al. 2009, captulo I).
Segundo o modelo de regresso mltipla, a massa dos animais parece no influenciar a
durao de suas atividades, ao contrrio do que acontece com outros mamferos (e.g.
Valenzuela&Ceballos2000,Marcellietal.2003).Destamaneira,asdiferenasencontradasno
padro de atividade entre os sexos no devem tambm estar relacionadas a diferenas de
massa, mas sim s diferenas de comportamento entre os sexos. possvel tambm que a
baixa amplitude de variao de massa dos indivduos monitorados (235 390 g) tenha
influenciadonaausnciaderelaoentreasvariveis.Emgeral,fmeasficammaisativasno
53

CaptuloIIDiscusso

incio da noite e decrescem linearmente de atividade ao longo da noite, enquanto machos

atingemumpicodeatividademaistardeedecrescemdeatividadelogoemseguida.Devidoa
estas diferenas sexuais no comportamento, esperavase que machos ficassem mais tempo
ativos que fmeas. Entretanto, ambos os sexos ficam a mesma quantidade de tempo ativo
duranteanoite,calculadotantopelaproporodelocalizaesativasquantopeladuraoda
atividade, e no diferem quanto ao horrio de incio de atividade. Resultados semelhantes
foramencontradosparachimpanzscomomesmosistemadeacasalamentodacucadgua
(Kolowskietal.2007).
Ambosossexospossuremmesmaduraonaatividadenonecessariamenteimplica
na mesma alocao de tempo para as atividades entre os sexos. Provavelmente os motivos
que levam os sexos a ficar ativos so distintos. Fmeas da cuca dgua, sendo territoriais
(Galliezetal.2009,captuloI),gastariamgrandepartedesuaatividadedirianapatrulhade
territrio e defesa contra invasores, principalmente nos horrios de maior atividade dos
animais (incio da noite), enquanto machos gastariam grande parte de sua atividade na
procura por fmeas. possvel que as fmeas monitoradas apresentaram maior durao de
atividadesimplesmenteporestarcomfilhotes,oquedemandamaistempoparacuidadoda
prole e busca de alimento (porm ver Weir & Corbould 2007). Estudos que comparem os
padresdeatividadedefmeascomesemfilhotesajudariamaelucidarestaquesto.
Resultadosquereforaramasdiferenassexuaisnasatividadesdacucadguaforam
os das relaes entre os horrios de incio de atividade e de incio da noite. O incio da
escuridomostrouseumimportantesincronizadordopicodeatividadedacucadgua.Estas
relaesforamtambmencontradasnalontraeuropiaLutralutra(Beja1996)eemroedores
noturnos(Bruseo&BarryJr1995,Rehrmeier2005,White&Geluso2007).Osautoresacima
sugeremqueoscomportamentosdeinciodeatividadepararoedoresnoturnossoplsticose
provavelmenteligadosatradeoffssazonaisentrecustodepredao,competioebenefcios
para reproduo e abundncia de alimentos. Se estas caractersticas alm de diferirem
sazonalmente tambm forem diferentes entre os sexos, possvel que a sincronia entre os
horriosdeatividadeedeprdosolsejatambmdistintaentremachosefmeas.Asfmeas
dacucadguaapresentaramsincroniadeinciodeatividadedeacordocomohorriodopr
do sol, o que ocorreu para machos apenas na estao chuvosa. Quando os sexos foram
agrupados,ascorrelaesentreinciodeatividadeeprdosolocorreramapenasnaestao
chuvosa. Esta forte correlao entre o incio da atividade com o incio da noite pode estar
relacionadacomapatrulhadeterritrioporfmeasnohorriodeinciodeatividadeafimde
evitar possveis invases por outras fmeas. J machos por no serem territorialistas, no
54

CaptuloIIDiscusso

necessitaminiciarsuasatividadestocedo,tendoassimumagrandevariaodehorriosde
incio de atividade principalmente na estao seca. Nesta estao, noites suficientemente
longaspodempermitirumatrasonohorriodeinciodeatividadeparaosanimais(Rehrmeier
2005). Todavia, na estao chuvosa, quando as noites so mais curtas, provvel que at
machosnecessitemajustarsuasatividadesaoinciodanoiteparaquesejapossvelaproveitar
todaanoiteparaasatividades,principalmentedebuscaporfmeas.Quantoaohorriodefim
deatividade,ainexistnciadediferenasentremachosefmeaseaausnciadecorrelao
com o horrio de nascer do sol parecem mostrar que este muito mais dependente das
condies ambientais e alocao de tempo para as atividades durante a noite. Ou seja, o
horriodefimdeatividadedosanimaisextremamenteflexvelenodependentedohorrio
de nascer do sol ou do sexo. importante ressaltar que este resultado pode ter sido
mascarado pela falta de acurcia no registro dos horrios de fim de atividade. Entretanto,
resultados semelhantes tambm foram encontrados para roedores (Gilbert et al. 1986,
Rehermeier 2005), onde no houve relao entre os horrios de fim de atividade e o
fotoperodo.

55

CONSIDERAESFINAIS

A presente dissertao representa o mais completo estudo em ecologia dos padres

espaciaisedeatividadedacucadguaChironectesminimus,umanimalbempoucoestudado,
apesar de sua vasta distribuio geogrfica. Alm disso, contribui tambm para o
desenvolvimento das tcnicas de estudo em ecologia de mamferos semiaquticos. As
tcnicasdetelemetriaprovaramserumaboaferramentaparaomonitoramentodosanimais
emvidalivre(Tester1987,Jacob&Rudran2004),epermitirammaiorfacilidadeeacurciana
obteno de dados, muitos destes jamais possveis atravs de outras tcnicas. Este estudo
baseouse na radiotelemetria para obter dados que seriam escassos se coletados atravs de
tcnicascomoacapturamarcaorecaptura,tornandopossvelotestedediversashipteses
ecolgicassobreacucadgua.Porserumaespciesemiaquticarestritaarios,ospadres
espaciaisdacucadguasomelhorrepresentadosporestimativaslinearesdeusodoespao,
denominadanesteestudodeextensodeuso.
Emcomparaocomestimadoresbidimensionais,osestimadoresdeextensodeuso
soaindapoucoempregadose,portanto,forampoucodesenvolvidosaolongodosestudosde
padres espaciais. Um dos mtodos promissores para estimativas de extenso de uso a
utilizao do mtodo kernel para calcular o comprimento de habitat dentro do contorno de
volumedeutilizaoestabelecidopelokernel(KUNI;Saueretal.1999,Blundelletal.2001).
Todavia, a utilizao do mtodo mais conservativo de comprimento de habitat entre
localizaesextremasnorio(CT)semostrousuficientepararesponderdiversasperguntas.O
uso do KUNI somente mais vantajoso se as estimativas resultantes no forem to
fragmentadas a ponto de excluir extenses de habitat tambm utilizados pelo animal, e isso
vai depender tanto dos parmetros escolhidos quanto da distribuio de localizaes do
animal na extenso de uso. O uso do KUNI permite anlises de extensoncleo com maior
facilidadeeelegnciadoqueoutrasanlisesbaseadasapenasemnmerodelocalizaesem
seesdehabitatdetamanhoprestabelecidos(MSLeite,dadosnopublicados).Entretanto,
muitocampoaindapermaneceemabertoparadesenvolvimentodeanlisesmaisrobustasde
extensoncleo, j que os resultados do mtodo utilizado para reasncleo (Powell 2000)
no apresentaram relao direta com as porcentagens de extensesncleo. Mesmo assim,
este procedimento valido, em vista de se optar por porcentagens fixas de volume de
contornodeutilizao(Powell2000,Laver2005a,b).

56

Consideraesfinais

Oconhecimentodaorganizaosocialdosindivduosumelementoimportantepara
a biologia de uma populao ou espcie, j que influencia o fluxo gentico e os padres de
distribuio espacial e pode ser usado tambm em aes conservacionistas. A cuca dgua
apresentou padres de organizao espacial condizentes com um sistema de acasalamento
polignico ou promscuo (Ostfeld 1985, Hixon 1987, Ims 1987, Ostfeld 1990). Machos
apresentaram extenses de uso cerca de trs vezes maiores do que fmeas, e se
sobrepuserambastantecomoutrosmachosefmeas,enquantofmeasaparentarampossuir
extensesdeusoexclusivasemrelaoaoutrasfmeas.
Apesar da grande heterogeneidade encontrada nos padres de atividade dos
indivduos,umpadrogeralpdeserobservado.Acucadguacomprovadamentenoturna,
com picos de atividade no incio da noite e decaindo ao passar do tempo. Machos
apresentaramatividade maisflexvelemrelaoaohorriodesadadatoca,principalmente
na estao do ano onde a noite mais longa (estao seca). Fmeas apresentaram alto
sincronismocomoshorriosdesadadatocaeprdosol,atingindoumpicodeatividadeno
primeiro perodo da noite, ao contrrio de machos que atingiram o pico de atividade mais
tarde.Muitasoutrasdiferenascomportamentaisforamencontradasentremachosefmeas
tantono quedizrespeito aousodoespaoquanto dotempo,e estasdiferenaspodemser
atribudas s estratgias reprodutivas divergentes entre os sexos (Erlinge 1979, Moors 1980.
Marcellietal.2003).
Este estudo reafirma os resultados encontrados por Galliez et al. (2009), no qual as
restries impostas pelo habitat aqutico cuca dgua no foram suficientes para moldar
comportamentos que fossem to divergentes dos marsupiais terrestres. Quase todos os
marsupiais neotropicais j estudados apresentaram padres espaciais e de atividade
semelhantesaosresultadosencontradosparaacucadgua.Estesresultadosvoaoencontro
da afirmao de CharlesDominique (1983), de que os marsupiais neotropicais compartilham
de grande semelhana morfolgica, fisiolgica e comportamental, mesmo havendo
especializaesecolgicastodistintas.Taissemelhanasconduzemaumainterpretaodos
mecanismos evolutivos que moldam a ecologia e o comportamento dos marsupiais
neotropicais.Assimcomojfoivistoparaosmarsupiaisaustralianos(Fisher&Owen2000),os
padres ecolgicos e comportamentais observados em marsupiais neotropicais so mais
restritos filogeneticamente que os dos mamferos placentrios (Jarman & Kruuk 1996 apud
Fisher&Owens2000).

57

Consideraesfinais

Emrelaoaospadresdeatividade,estahiptesefortalecidapelaidiadequeos
padres de atividade advindos de fatores endgenos so muito difceis de serem mudados
evolutivamente,oqueimpediriaosanimaisdeseguirempadresmuitodistintosdaquelesde
espcies filogeneticamente prximas (KronfeldSchor & Dayan 2003, Roll et al. 2006). O
mesmo pode ser pensado para os padres espaciais, onde os fatores que determinam a
organizao social e o sistema de acasalamento em uma populao so tanto de origem
ambiental quanto filogentica (Emlen & Oring 1977). Parece ento que as restries
filogenticas foram predominantes sobre a influncia do ambiente nas caractersticas
ecolgicasabordadasnesteestudoparaacucadgua.
Entretanto, uma questo que ainda permanece em aberto a territorialidade.
Enquantoalgunsestudosencontrarampelomenosindciosdeterritorialidadeintrassexual(Lay
1942, Fleming 1972, Gillette 1980, Sunquist et al. 1987, Ryser 1992, Grelle 1996, Pires &
Fernandez1999,Cceres&MonteiroFilho2001,Cceres2003,MoraesJr&Chiarello2005,
Galliezetal.2009),outroschegamadiscutirqueaausnciadeterritorialidadeemmarsupiais
de fato uma regra (Holmes & Sanderson 1965, Hunsaker 1977 apud Cceres & Monteiro
Filho 2001, CharlesDomininque 1983, JulienLaferrire 1995, Gentile et al. 1997). neste
pontoquefuturosestudosdevemserconduzidos,jqueapresenaounodeterritorialidade
pode modificar totalmente os sistema de acasalamento e as interaes entre indivduos de
umapopulao(Maher&Lott2005,Ostfeld1990).
A presena da cuca dgua apenas em habitats bem preservados (Zetek 1930,
Mondolfi & Padilha 1958, Handley Jr 1976, Voss et al. 2001), com rios de correnteza rpida,
substrato pedregoso e mata ciliar preservada, constitui um importante achado para a
conservao da espcie. As principais ameaas espcie esto associadas degradao e
fragmentaodoshabitatsaquticos,assimcomosuapoluio(Galliezetal.2009).NoBrasil,
os ecossistemas aquticos sofrem, desde tempos imemoriais, uma gama de processos de
degradao(Agostinhoetal.2005).Istosetornacrticoparaacucadguasecombinadocom
asdiferenassexuaisencontradasparaprefernciasdehabitateosgrandesrequerimentosde
reapelosindivduosdapopulao,jqueestassoquestesdeparticularimportnciaparaa
persistncia das populaes (Gilpin & Soul 1986). Fmeas apresentaram preferncia por
pequenos tributrios e no foram encontradas nas pores menos conservadas da bacia.
Destaforma,seadegradaodosrioslevarfragmentaodohabitatparaacucadgua,o
impedimentodadispersodeindivduosentreriosaumentaosriscosdepopulaesisoladas,
principalmente se a disperso de fmeas for mais dificultada. Isso ocorre principalmente

58

Consideraesfinais

devido aos possveis efeitos demogrficos aleatrios atuando em populaes pequenas e

isoladas(Gilpin&Soul1986).Somandoaissoosexigentesrequisitosespaciaisexibidospela
espcieeabaixadensidadepopulacionalnareadeestudo(Galliezetal.2009),acucadgua
semostraumaespcievulnervelnafragmentadaMataAtlntica.Portodosestesmotivos,a
cuca dgua tem potencial para tornarse uma espcie indicadora do status de conservao
dosambientesaquticosquehabita.

59

CONCLUSES

O presente estudo aponta as seguintes concluses sobre os padres espaciais e de

atividadedacucadguaChironectesminimusemriosdeMataAtlnticanosudestedoBrasil:

Porserumaespciessemiaquticarestritaarios,ospadresespaciaisdacucadgua
so melhor representados por estimativas lineares de uso do espao, ao invs de
estimativasbidimensionais.

A cuca dgua apresentou padres de distribuio espacial condizentes com um

sistemadeacasalamentopolignicooupromscuo,noqualmachospossuemextenses
de uso maiores que fmeas e se sobrepem com outros indivduos, j fmeas
apresentamterritorialidadeemrelaoaoutrasfmeas.

Acucadguacomprovadamentenoturnacompicosdeatividadenoinciodanoite.

Assemelhanasencontradasnospadresespaciaisedeatividadeentreacucadgua
e os demais marsupiais neotropicais indicam que as restries filogenticas foram
predominantes sobre a influncia do ambiente nas caractersticas ecolgicas
abordadas.

De acordo com seus padres de uso do espao e com o grau de conservao dos
ecossistemas aquticos da Mata Atlntica, a cuca dgua se mostra uma espcie
vulnervelfragmentaodestesecossistemas.

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ANEXOS

Anexo1.ExtensesdeusoporCT(linhasemnegrito)eKUNI(contornoexterno),extenses
ncleo (contorno interno), e locais de tocas (pontos brancos) de nove cucas dgua
ChironectesminimusmonitoradasnabaciadorioguasClaras,SilvaJardim,RJ.

AGodofredo

0,5

2
Quilmetros

76

Anexos

0,5

BMargarida

2
Quilmetros

CRobin

0,5

2
Quilmetros

77

Anexos

0,5

2
Quilmetros

DPaoca

EPanqueca

0,5

2
Quilmetros

78

Anexos

0,5

2
Quilmetros

FTonico

GMalandro

0,5

2
Quilmetros

79

Anexos

0,5

HFlorzinha

2
Quilmetros

IRivaldo

0,5

2
Quilmetros

80

Anexos

Anexo2.CurvasdedelineamentodareancleoparanovecucasdguaChironectesminimus
monitoradasnabaciadorioguasClaras,SilvaJardim,RJ.MtodosegundoPowell(2000),na
qualaslinhascncavasrepresentamarelaoentreamximaprobabilidadedeusodareade
vida e a porcentagem da rea de vida. As reasncleo so delineadas quando a curva
apresentarumcoeficienteangulariguala1(vermtodosdoCaptuloI).

100
Rivaldo

90

Robin
Malandro

80
Tonico
Panqueca

70

%dareadevida

Godofredo

60

Florzinha
Paoca

50
Margarida

40
30
20
10
0
0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

%damxima probabilidade deuso

81