Historia y teora celular

La historia de la biologa celular ha estado ligada al desarrollo tecnolgico que pudiera

sustentar su estudio. De este modo, el primer acercamiento a su morfologa se inicia con
la popularizacin del microscopio rudimentario de lentes compuestas en el siglo XVII,
se suplementa con diversas tcnicas histolgicas para microscopa ptica en los siglos
XIX y XX y alcanza un mayor nivel resolutivo mediante los estudios de microscopa
electrnica, de fluorescencia y confocal, entre otros, ya en el siglo XX. El desarrollo de
herramientas moleculares, basadas en el manejo de cidos nucleicos y enzimas
permitieron un anlisis ms exhaustivo a lo largo del siglo XX.

Descubrimiento
Las primeras aproximaciones al estudio de la clula surgieron en el siglo XVII;[9] tras
el desarrollo a finales del siglo XVI de los primeros microscopios.[10] Estos
permitieron realizar numerosas observaciones, que condujeron en apenas doscientos
aos a un conocimiento morfolgico relativamente aceptable. A continuacin se
enumera una breve cronologa de tales descubrimientos:

1665: Robert Hooke public los resultados de sus observaciones sobre tejidos
vegetales, como el corcho, realizadas con un microscopio de 50 aumentos
construido por l mismo. Este investigador fue el primero que, al ver en esos
tejidos unidades que se repetan a modo de celdillas de un panal, las bautiz
como elementos de repeticin, clulas (del latn cellulae, celdillas). Pero
Hooke solo pudo observar clulas muertas por lo que no pudo describir las
estructuras de su interior.[11]

Dcada de 1670: Anton van Leeuwenhoek observ diversas clulas eucariotas

(como protozoos y espermatozoides) y procariotas (bacterias).

1745: John Needham describi la presencia de animlculos o infusorios; se

trataba de organismos unicelulares.

Dibujo de la estructura del corcho observado por Robert Hooke bajo su microscopio y
tal como aparece publicado en Micrographia.

Dcada de 1830: Theodor Schwann estudi la clula animal; junto con Matthias
Schleiden postularon que las clulas son las unidades elementales en la
formacin de las plantas y animales, y que son la base fundamental del proceso
vital.

1831: Robert Brown describi el ncleo celular.

1839: Purkinje observ el citoplasma celular.

1857: Klliker identific las mitocondrias.

1858: Rudolf Virchow postul que todas las clulas provienen de otras clulas.

1860: Pasteur realiz multitud de estudios sobre el metabolismo de levaduras y

sobre la asepsia.

1880: August Weismann descubri que las clulas actuales comparten similitud
estructural y molecular con clulas de tiempos remotos.

1931: Ernst Ruska construy el primer microscopio electrnico de transmisin

en la Universidad de Berln. Cuatro aos ms tarde, obtuvo una resolucin
ptica doble a la del microscopio ptico.

1981: Lynn Margulis publica su hiptesis sobre la endosimbiosis serial, que

explica el origen de la clula eucariota.

Teora celular

El concepto de clula como unidad anatmica y funcional de los organismos surgi

entre los aos 1830 y 1880, aunque fue en el siglo XVII cuando Robert Hooke describi
por vez primera la existencia de las mismas, al observar en una preparacin vegetal la
presencia de una estructura organizada que derivaba de la arquitectura de las paredes
celulares vegetales. En 1830 se dispona ya de microscopios con una ptica ms
avanzada, lo que permiti a investigadores como Theodor Schwann y Matthias
Schleiden definir los postulados de la teora celular, la cual afirma, entre otras cosas:

Que la clula es una unidad morfolgica de todo ser vivo: es decir, que en los
seres vivos todo est formado por clulas o por sus productos de secrecin.

Este primer postulado sera completado por Rudolf Virchow con la afirmacin
Omnis cellula ex cellula, la cual indica que toda clula deriva de una clula
precedente (biognesis). En otras palabras, este postulado constituye la
refutacin de la teora de generacin espontnea o ex novo, que hipotetizaba la
posibilidad de que se generara vida a partir de elementos inanimados.[13]

Un tercer postulado de la teora celular indica que las funciones vitales de los
organismos ocurren dentro de las clulas, o en su entorno inmediato, y son
controladas por sustancias que ellas secretan. Cada clula es un sistema abierto,
que intercambia materia y energa con su medio. En una clula ocurren todas las
funciones vitales, de manera que basta una sola de ellas para que haya un ser
vivo (que ser un individuo unicelular). As pues, la clula es la unidad
fisiolgica de la vida.

El cuarto postulado expresa que cada clula contiene toda la informacin

hereditaria necesaria para el control de su propio ciclo y del desarrollo y el
funcionamiento de un organismo de su especie, as como para la transmisin de
esa informacin a la siguiente generacin celular.

Definicin
Se define a la clula como la unidad morfolgica y funcional de todo ser vivo. De
hecho, la clula es el elemento de menor tamao que puede considerarse vivo. Como tal
posee una membrana de fosfolpidos con permeabilidad selectiva que mantiene un
medio interno altamente ordenado y diferenciado del medio externo en cuanto a su
composicin, sujeta a control homeosttico, la cual consiste en biomolculas y algunos
metales y electrolitos. La estructura se automantiene activamente mediante el
metabolismo, asegurndose la coordinacin de todos los elementos celulares y su
perpetuacin por replicacin a travs de un genoma codificado por cidos nucleicos. La
parte de la biologa que se ocupa de ella es la citologa.

Caractersticas
Las clulas, como sistemas termodinmicos complejos, poseen una serie de elementos
estructurales y funcionales comunes que posibilitan su supervivencia; no obstante, los
distintos tipos celulares presentan modificaciones de estas caractersticas comunes que
permiten su especializacin funcional y, por ello, la ganancia de complejidad.[15] De

este modo, las clulas permanecen altamente organizadas a costa de incrementar la

entropa del entorno, uno de los requisitos de la vida.

Caractersticas estructurales

Individualidad: Todas las clulas estn rodeadas de una envoltura (que puede ser
una bicapa lipdica desnuda, en clulas animales; una pared de polisacrido, en
hongos y vegetales; una membrana externa y otros elementos que definen una
pared compleja, en bacterias Gram negativas; una pared de peptidoglicano, en
bacterias Gram positivas; o una pared de variada composicin, en arqueas)[9]
que las separa y comunica con el exterior, que controla los movimientos
celulares y que mantiene el potencial de membrana.

Contienen un medio interno acuoso, el citosol, que forma la mayor parte del
volumen celular y en el que estn inmersos los orgnulos celulares.

Poseen material gentico en forma de ADN, el material hereditario de los genes,

que contiene las instrucciones para el funcionamiento celular, as como ARN, a
fin de que el primero se exprese.[17]

Tienen enzimas y otras protenas, que sustentan, junto con otras biomolculas,
un metabolismo activo.

Caractersticas funcionales

Las clulas vivas son un sistema bioqumico complejo. Las caractersticas que
permiten diferenciar las clulas de los sistemas qumicos no vivos son:

Nutricin. Las clulas toman sustancias del medio, las transforman de una forma
a otra, liberan energa y eliminan productos de desecho, mediante el
metabolismo.

Crecimiento y multiplicacin. Las clulas son capaces de dirigir su propia

sntesis. A consecuencia de los procesos nutricionales, una clula crece y se
divide, formando dos clulas, en una clula idntica a la clula original,
mediante la divisin celular.

Diferenciacin. Muchas clulas pueden sufrir cambios de forma o funcin en un

proceso llamado diferenciacin celular. Cuando una clula se diferencia, se
forman algunas sustancias o estructuras que no estaban previamente formadas y
otras que lo estaban dejan de formarse. La diferenciacin es a menudo parte del
ciclo celular en que las clulas forman estructuras especializadas relacionadas
con la reproduccin, la dispersin o la supervivencia.

Sealizacin. Las clulas responden a estmulos qumicos y fsicos tanto del

medio externo como de su interior y, en el caso de clulas mviles, hacia

determinados estmulos ambientales o en direccin opuesta mediante un proceso

que se denomina quimiotaxis. Adems, frecuentemente las clulas pueden
interaccionar o comunicar con otras clulas, generalmente por medio de seales
o mensajeros qumicos, como hormonas, neurotransmisores, factores de
crecimiento... en seres pluricelulares en complicados procesos de comunicacin
celular y transduccin de seales.

Evolucin. A diferencia de las estructuras inanimadas, los organismos

unicelulares y pluricelulares evolucionan. Esto significa que hay cambios
hereditarios (que ocurren a baja frecuencia en todas las clulas de modo regular)
que pueden influir en la adaptacin global de la clula o del organismo superior
de modo positivo o negativo. El resultado de la evolucin es la seleccin de
aquellos organismos mejor adaptados a vivir en un medio particular.

Las propiedades celulares no tienen por qu ser constantes a lo largo del desarrollo de
un organismo: evidentemente, el patrn de expresin de los genes vara en respuesta a
estmulos externos, adems de factores endgenos.[18] Un aspecto importante a
controlar es la pluripotencialidad, caracterstica de algunas clulas que les permite
dirigir su desarrollo hacia un abanico de posibles tipos celulares. En metazoos, la
gentica subyacente a la determinacin del destino de una clula consiste en la
expresin de determinados factores de transcripcin especficos del linaje celular al cual
va a pertenecer, as como a modificaciones epigenticas. Adems, la introduccin de
otro tipo de factores de transcripcin mediante ingeniera gentica en clulas somticas
basta para inducir la mencionada pluripotencialidad, luego este es uno de sus
fundamentos moleculares.

Tamao, forma y funcin

El tamao y la forma de las clulas depende de sus elementos ms perifricos (por
ejemplo, la pared, si la hubiere) y de su andamiaje interno (es decir, el citoesqueleto).
Adems, la competencia por el espacio tisular provoca una morfologa caracterstica:
por ejemplo, las clulas vegetales, polidricas in vivo, tienden a ser esfricas in vitro.
[20] Incluso pueden existir parmetros qumicos sencillos, como los gradientes de
concentracin de una sal, que determinen la aparicin de una forma compleja.[21]
En cuanto al tamao, la mayora de las clulas son microscpicas, es decir, no son
observables a simple vista. A pesar de ser muy pequeas (un milmetro cbico de sangre
puede contener unos cinco millones de clulas),[15] el tamao de las clulas es
extremadamente variable. La clula ms pequea observada, en condiciones normales,
corresponde a Mycoplasma genitalium, de 0,2 m, encontrndose cerca del lmite
terico de 0,17 m.[22] Existen bacterias con 1 y 2 m de longitud. Las clulas
humanas son muy variables: hemates de 7 micras, hepatocitos con 20 micras,
espermatozoides de 53 m, vulos de 150 m e, incluso, algunas neuronas de en torno a
un metro. En las clulas vegetales los granos de polen pueden llegar a medir de 200 a
300 m y algunos huevos de aves pueden alcanzar entre 1 (codorniz) y 7 cm (avestruz)
de dimetro. Para la viabilidad de la clula y su correcto funcionamiento siempre se
debe tener en cuenta la relacin superficie-volumen.[16] Puede aumentar
considerablemente el volumen de la clula y no as su superficie de intercambio de
membrana lo que dificultara el nivel y regulacin de los intercambios de sustancias
vitales para la clula.

Respecto de su forma, las clulas presentan una gran variabilidad, e, incluso, algunas no
la poseen bien definida o permanente. Pueden ser: fusiformes (forma de huso),
estrelladas, prismticas, aplanadas, elpticas, globosas o redondeadas, etc. Algunas
tienen una pared rgida y otras no, lo que les permite deformar la membrana y emitir
prolongaciones citoplasmticas (pseudpodos) para desplazarse o conseguir alimento.
Hay clulas libres que no muestran esas estructuras de desplazamiento pero poseen
cilios o flagelos, que son estructuras derivadas de un orgnulo celular (el centrosoma)
que dota a estas clulas de movimiento.[2] De este modo, existen multitud de tipos
celulares, relacionados con la funcin que desempean; por ejemplo:
Clulas contrctiles que suelen ser alargadas, como las fibras musculares.
Clulas con finas prolongaciones, como las neuronas que transmiten el impulso
nervioso.
Clulas con microvellosidades o con pliegues, como las del intestino para ampliar la
superficie de contacto y de intercambio de sustancias.
Clulas cbicas, prismticas o aplanadas como las epiteliales que recubren superficies
como las losas de un pavimento.

Estudio de las clulas

Los bilogos utilizan diversos instrumentos para lograr el conocimiento de las clulas.
Obtienen informacin de sus formas, tamaos y componentes, que les sirve para
comprender adems las funciones que en ellas se realizan. Desde las primeras
observaciones de clulas, hace ms de 300 aos, hasta la poca actual, las tcnicas y los
aparatos se han ido perfeccionando, originndose una rama ms de la Biologa: la
Microscopa. Dado el pequeo tamao de la gran mayora de las clulas, el uso del
microscopio es de enorme valor en la investigacin biolgica. En la actualidad, los
bilogos utilizan dos tipos bsicos de microscopio: los pticos y los electrnicos.

La clula procariota
Artculo principal: Clula procariota

Las clulas procariotas son pequeas y menos complejas que las eucariotas. Contienen
ribosomas pero carecen de sistemas de endomembranas (esto es, orgnulos delimitados
por membranas biolgicas, como puede ser el ncleo celular). Por ello poseen el
material gentico en el citosol. Sin embargo, existen excepciones: algunas bacterias
fotosintticas poseen sistemas de membranas internos.[23] Tambin en el Filo
Planctomycetes existen organismos como Pirellula que rodean su material gentico
mediante una membrana intracitoplasmtica y Gemmata obscuriglobus que lo rodea con
doble membrana. Esta ltima posee adems otros compartimentos internos de
membrana, posiblemente conectados con la membrana externa del nucleoide y con la
membrana nuclear, que no posee peptidoglucano.
Por lo general podra decirse que los procariotas carecen de citoesqueleto. Sin embargo
se ha observado que algunas bacterias, como Bacillus subtilis, poseen protenas tales

como MreB y mbl que actan de un modo similar a la actina y son importantes en la
morfologa celular.[27] Fusinita van den Ent, en Nature, va ms all, afirmando que los
citoesqueletos de actina y tubulina tienen origen procaritico.
De gran diversidad, los procariotas sustentan un metabolismo extraordinariamente
complejo, en algunos casos exclusivo de ciertos taxa, como algunos grupos de bacterias,
lo que incide en su versatilidad ecolgica.[13] Los procariotas se clasifican, segn Carl
Woese, en arqueas y bacterias.