Beruflich Dokumente
Kultur Dokumente
Botnica
para Cincias Agrrias e do Ambiente
V o l u m e I I I "Sistemtica
Publicado
pelo
Instituto
Politcnico
de
Bragana
Imagem
da
capa.
Butomus
umbellatus
(Butomaceae)
Verso
de
13-V-2013
Carlos
Aguiar
ISBN
978-972-745-125-8
ndice
1.
Introduo
sistemtica
de
plantas-vasculares
...............................................................
7
1.1.
1.2.
1.3.
1.4.
Nomenclatura
..........................................................................................................
18
Nomenclatura
biolgica
clssica
.........................................................................
18
Nomenclatura
de
plantas
cultivadas
...................................................................
22
Nomenclatura
filogentica
..................................................................................
23
Introduo
...............................................................................................................
24
Taxa
supra-ordinais
das
plantas-terrestres
.........................................................
24
Pteridfitas
e
gimnosprmicas
..........................................................................
25
Angiosprmicas
...................................................................................................
25
2.2.
2.2.1.
Gimnosprmicas .............................................................................................. 27
2.2.1.1.
Cycadidae
.................................................................................................
28
I.
Cycadaceae
s.str.
...................................................................................
29
2.2.1.2.
Ginkgoidae
................................................................................................
30
II.
Ginkgoaceae
........................................................................................
30
2.2.1.3.
Pinidae
......................................................................................................
30
III.
Pinaceae ............................................................................................. 31
Gnetidae
...................................................................................................
33
VII.
Ephedraceae ...................................................................................... 33
2.2.2.
2.2.2.1.
Nymphaeales
...................................................................................................
34
VIII.
Nymphaeaceae ................................................................................ 34
Austrobaileyales
..............................................................................................
34
IX.
Illiciaceae
............................................................................................
34
2.2.2.2.
Magnoliidas .............................................................................................. 35
Magnoliales
.....................................................................................................
35
X.
Magnoliaceae
.......................................................................................
35
XI.
Annonaceae
........................................................................................
36
Laurales
...........................................................................................................
36
XII.
Lauraceae .......................................................................................... 36
Piperales .......................................................................................................... 37
2.2.2.3.
XIII.
Aristolochiaceae ............................................................................... 37
XIV.
Piperaceae ........................................................................................ 37
Araceae ............................................................................................ 38
Dioscoreaceae ................................................................................. 40
Liliales
..............................................................................................................
40
XVIII.
XIX.
Smilacaceae
...................................................................................
40
Liliaceae
............................................................................................
40
Asparagales
.....................................................................................................
41
XX.
Orchidaceae
.......................................................................................
41
XXI.
Xanthorrhoeaceae ............................................................................ 42
XXII.
Amaryllidaceae ................................................................................ 43
XXIII.
Agavaceae ...................................................................................... 44
XXIV.
Asparagaceae ................................................................................. 44
Poales
..............................................................................................................
47
XXVII.
Bromeliaceae ................................................................................ 47
XXVIII.
Juncaceae .................................................................................... 47
XXIX.
Cyperaceae ..................................................................................... 49
2.2.2.4.
XXXI.
Musaceae ....................................................................................... 53
XXXII.
Cannaceae ..................................................................................... 53
XXXIII.
Zingiberaceae .............................................................................. 53
Eudicotiledneas ...................................................................................... 53
Papaveraceae ............................................................................... 53
XXXV.
Ranunculaceae .............................................................................. 54
Proteales
.........................................................................................................
54
XXXVI.
Proteaceae ................................................................................... 54
XXXVII.
Platanaceae ................................................................................ 55
Buxales
............................................................................................................
55
XXXVIII.
Buxaceae ................................................................................... 55
Altingiaceae ................................................................................. 55
Vitales
..............................................................................................................
56
XL.
Vitaceae ............................................................................................. 56
Linaceae ............................................................................................ 57
XLII.
Euphorbiaceae ................................................................................ 57
XLIII.
Violaceae ........................................................................................ 57
XLIV.
Salicaceae ....................................................................................... 58
XLV.
Passifloraceae .................................................................................. 58
Hypericaceae .................................................................................. 58
Cucurbitales
.....................................................................................................
59
XLVII.
Cucurbitaceae ............................................................................... 59
Fabales
............................................................................................................
59
XLVIII.
Fabaceae ...................................................................................... 59
Fagales
.............................................................................................................
61
XLIX.
Fagaceae ......................................................................................... 61
L.
Myricaceae
...........................................................................................
62
LI.
Juglandaceae ...................................................................................... 62
LII.
Betulaceae ......................................................................................... 62
LIII.
Casuarinaceae .................................................................................. 63
Myrtales
..........................................................................................................
63
LIV.
Lythraceae ........................................................................................ 63
Celastraceae ..................................................................................... 64
Rosales
............................................................................................................
64
LVII.
Rosaceae ......................................................................................... 64
LVIII.
Rhamnaceae .................................................................................. 66
LIX.
Ulmaceae .......................................................................................... 66
LX.
Cannabaceae ..................................................................................... 66
LXI.
Moraceae .......................................................................................... 67
Sapindales
.......................................................................................................
67
LXII.
Anacardiaceae ................................................................................. 67
LXIII.
LXIV.
Simaroubaceae ............................................................................... 68
LXV.
Meliaceae ........................................................................................ 68
LXVI.
Rutaceae ........................................................................................ 69
Brassicales
.......................................................................................................
69
LXVII.
Brassicaceae .................................................................................. 69
LXVIII.
Capparaceae ................................................................................ 70
Malvales
..........................................................................................................
70
LXIX.
Thymelaeaceae .............................................................................. 70
LXX.
Cistaceae ......................................................................................... 71
Santalales
........................................................................................................
72
LXXII.
Santalaceae ................................................................................... 72
Caryophyllanae
....................................................................................................
73
Caryophyllales
.................................................................................................
73
LXXIII.
Tamaricaceae ............................................................................... 73
LXXIV.
Plumbaginaceae ........................................................................... 73
LXXV.
Polygonaceae ................................................................................ 74
LXXVI.
Caryophyllaceae ........................................................................... 74
LXXVII.
LXXVIII.
Cactaceae .................................................................................. 75
Cornaceae .................................................................................... 76
LXXX.
Hydrangeaceae .............................................................................. 76
Ericales
............................................................................................................
76
LXXXI.
Sapotaceae ................................................................................... 76
LXXXII.
Ebenaceae .................................................................................. 77
LXXXIII.
Theaceae ................................................................................... 77
LXXXIV.
Actinidiaceae ............................................................................. 77
LXXXV.
Boraginaceae ............................................................................. 78
Gentianales
.....................................................................................................
78
LXXXVII.
Rubiaceae ................................................................................. 78
LXXXVIII.
Lamiales
...........................................................................................................
79
LXXXIX.
Oleaceae .................................................................................... 79
Orobanchaceae ............................................................................... 81
XCIII.
XCIV.
Verbenaceae .................................................................................. 82
Solanales ......................................................................................................... 82
Solanaceae ..................................................................................... 83
Apiales
.............................................................................................................
83
XCVII.
Araliaceae ..................................................................................... 83
XCVIII.
Pittosporaceae ............................................................................. 84
XCIX.
Apiaceae ......................................................................................... 84
Aquifoliales
......................................................................................................
85
C.
Aquifoliaceae
.......................................................................................
85
Asterales
..........................................................................................................
85
CI.
Asteraceae
..........................................................................................
85
Dipsacales
........................................................................................................
87
CII.
Adoxaceae ......................................................................................... 87
CIII.
3.
Referncias
......................................................................................................................
88
Resultam
de
um
processo
de
abstrao,
i.e.
de
reduo
de
uma
realidade
complexa
a
um
conjunto
de
propriedades
consideradas
mais
importantes
do
que
as
propriedades
rejeitadas.
2
Inata
porque
nasce
connosco,
no
aprendida.
3
A
definio
de
conceito
muito
disputada
no
meio
filosfico.
Para
abreviar
o
tema
talvez
seja
melhor
definir
o
que
ter
um
conceito
de.
Ter
um
conceito
de
um
objeto,
por
exemplo,
ser
capaz
de
reconhecer
e
de
pensar
sobre
esse
objeto,
de
perceber
as
consequncias
de
identificar
esse
objeto,
e
de
o
poder
agrupar
(classificar)
com
outros
objetos
similares
(Blackburn, 1997).
4
Uma
entidade
algo
de
real,
que
existe
por
si
prprio
(Blackburn, 1997).
Num
sentido
lato,
a
taxonomia
biolgica
o
ramo
da
biologia
que
se
dedica
ao
estudo
e
descrio
da
6
variao
[e.g.
variao
da
forma]
dos
organismos ;
investigao
das
causas
e
consequncias
dessa
variao;
e
ao
uso
da
informao
obtida
sobre
a
variao
dos
organismos
no
desenho
de
sistemas
de
classificao
(Stace,
1992).
Num
sentido
estrito,
a
taxonomia
envolve
a
descoberta,
a
descrio,
a
designao
e
a
classificao
de
taxa
(vd.
definio
mais
adiante).
A
taxonomia
inclui
trs
importantes
atividades
subsidirias:
a
classificao,
a
atribuio
de
nomes
e
a
identificao,
definveis
do
seguinte
modo
(Stace, 1992):
Nomenclatura
abrange
o
estudo
dos
sistemas
e
mtodos
de
designao
dos
grupos
de
organismos,
e
a
construo,
interpretao
e
aplicao
dos
regulamentos
que
governam
estes
sistemas
(vd.
Nomenclatura);
Prope-se
uma
definio
lata
de
taxonomia
e
a
sua
sinonimizao
com
a
sistemtica.
Muitos
autores,
sobretudo
zologos,
preferem
distinguir
sistemtica
e
taxonomia.
A
primeira
teria
um
significado
alargado,
restringindo-se
a
segunda
descoberta,
descrio,
designao
e
classificao
de
taxa.
6
Um
organismo
um
ser
vivo
individual,
cujas
partes
(organelos,
rgos)
so
mutuamente
dependentes
e
desempenham
funes
indispensveis
para
a
sobrevivncia
e/ou
reproduo
do
indivduo.
Uma
bactria,
uma
planta
ou
um
animal
so
organismos.
7
Muitos
autores,
atuais
e
pretritos,
criticam
esta
definio
e
preferem
designar
por
taxon
natural
um
grupo
de
indivduos
mais
similares
entre
si
do
que
com
os
indivduos
de
outros
grupos.
Outros
exigem
uma
ancestralidade
comum
mas
aceitam
como
naturais
os
grupos
parafilticos.
8
Objetivas
porque
a
sua
existncia
independente
da
mente
que
afirma
a
sua
existncia.
Embora
de
uso
corrente,
o
conceito
de
entidade
objetiva
redundante
porque
uma
entidade
necessariamente
objetiva.
10
imutveis
(volume
II).
Os
sistemas
fenticos
so
uma
verso
tecnicamente
refinada
dos
sistemas
naturais.
Os
sistemas
de
classificao
evolutivos
e
cladsticos
integram
a
ideia
de
evoluo.
Figura 2.
Trs
personagens
chave
da
histria
da
sistemtica:
A)
Carl
Linnaeus
[1707-1778];
B)
Charles
Darwin
[18091882];
C)
Willi
Hennig
[1913-1976]
Sistemas
artificiais
Carl
Linnaeus
[1707-1778],
Carlos
Lineu
em
portugus,
foi
um
mdico,
botnico,
zologo
e
mineralogista
10
sueco .
considerado
uma
das
personagens
mais
determinantes
da
histria
da
biologia
pelos
historiadores
de
cincia
(Mayr, 1989).
A
sistemtica
botnica
e
zoolgica
moderna
nasceu
em
duas
das
suas
publicaes.
A
primeira
edio
do
Species
Plantarum,
de
1773,
e
a
dcima
edio
do
Systema
Naturae,
uma
obra
em
dois
volumes
publicada
entre
1758
e
1759,
so
consideradas,
respectivamente,
o
ponto
de
partida
da
nomenclatura
sistemtica
botnica
(vd.
Nomenclatura
biolgica
clssica)
e
zoolgica.
O
uso
da
nomenclatura
binomial
na
taxonomia
biolgica
generalizou-se
aps
a
publicao
da
primeira
edio
do
Species
Plantarum,
embora
Lineu,
numa
fase
inicial
do
seu
trabalho
cientfico,
no
a
tenha
valorizado
e
aplicado
de
forma
sistemtica
(Blunt, 2001).
A
inveno
da
nomenclatura
binomial
anterior
a
Lineu,
deve-se
a
Caspard
Bauhin
[1560-1624),
um
mdico
e
botnico
suo
de
origem
francesa.
Os
binomes
especficos
substituram
a
nomenclatura
polinomial
que
se
caracterizava
pelo
uso
de
um
nome
genrico,
sucedido
por
um
nmero
varivel
de
palavras
a
descrever
a
morfologia,
corologia
e/ou
a
autoria
da
descrio
original
das
espcies.
A
nomenclatura
binomial
tem
a
vantagem
de
ser
mais
fcil
de
memorizar,
de
acelerar
as
trocas
de
informao,
e
de
ser
mais
estvel
e
menos
sujeita
a
erros
do
que
a
nomenclatura
polinomial.
Atravs
do
nome
genrico
expressa
e
resume
relaes
evolutivas
e
de
similaridade
morfolgica
de
enorme
utilidade
prtica.
Lineu
estabeleceu
trs
reinos
Regnum
Animale
(reino
animal),
Regnum
Vegetabile
(reino
vegetal)
e
Regnum
Lapideum
(reino
mineral)
que
at
h
bem
pouco
tempo
eram
ensinados
nos
curricula
escolares
portugueses.
Considerou
cinco
categorias
taxonmicas
fundamentais
que
permanecem
em
uso
na
nomenclatura
biolgica
moderna:
o
reino,
a
classe,
a
ordem,
a
famlia
e
o
gnero.
Lineu
defendeu
que
a
categoria
taxonmica
fundamental
dos
sistemas
de
classificao
a
espcie
e,
muito
antes
emergncia
da
moderna
biologia
da
evoluo,
que
a
coeso
morfolgica
dos
indivduos
coespecficos
se
devia
ao
sexo.
A
importncia
de
Lineu
na
histria
da
biologia
deve-se
quer
s
suas
contribuies
cientficas,
quer
doutrinao
de
um
ncleo
coeso
de
discpulos
que
disseminaram
as
suas
ideias,
mtodos
e
publicaes.
No
deixa
de
ser
significativo
que
o
Systema
Naturae
esteja
exposto
numa
das
estantes
da
casa
que
Charles
Darwin
habitou
durante
grande
parte
da
sua
vida.
O
sistema
de
classificao
sexual
lineano
est
descrito
logo
na
primeira
edio
do
Species
Plantarum
(vd.
Figura
1A).
Lineu
reconheceu
24
classes
no
reino
das
plantas
com
base
na
presena
ou
ausncia,
nmero,
comprimento
e
concrescncia
dos
estames,
e
ainda
na
sua
adnao
ao
pistilo.
O
sistema
lineano,
embora
tenha
uma
inegvel
utilidade
prtica,
produz
grupos
de
plantas
dissimilares
de
baixo
valor
extrapolativo:
a
partir
das
10
11
Figura 3.
O
termo
Flora,
em
maisculas,
refere-se
aos
livros
de
botnica
que
descrevem
em
pormenor,
com
recurso
frequente
a
chaves
dicotmicas,
as
plantas
de
um
dado
territrio;
e.g.
foram
publicadas
quatro
Floras
de
Portugal,
sendo
a
primeira
a
Flora
Lusitanica,
datada
de
1804,
da
autoria
de
Flix
de
Avelar
Brotero
[1744-1828].
Em
minsculas
flora
designa
um
conjunto
de
espcies,
e
de
categorias
subespecficas,
de
um
territrio;
e.g.
a
flora
das
ilhas
Berlengas
compreende
com
4
taxa
endmicos:
Armeria
berlengensis
(Plumbaginaceae),
Echium
rosulatum
subsp.
davaei
(Boraginaceae),
Herniaria
lusitanica
subsp.
berlengiana
(Caryophyllaceae)
e
Pulicaria
microcephala
(Asteraceae).
12
escala
da
espcie
ou
de
categorias
infra-especficas.
A
classificao
fentica
de
grupos
de
categoria
superior
caiu
em
desuso.
Quadro
1.
Principais
caractersticas
dos
grandes
tipos
de
sistemas
de
artificiais
e
naturais
Sistemas
de
classificao
Sistemas
de
classificao
artificiais
Sistemas
de
classificao
natural
(inc.
sistemas
fenticos)
Principais
caractersticas
Grande estabilidade;
Sistemas
evolutivos
A
incorporao
da
teoria
Darwiniana
da
evoluo
alterou
radicalmente
o
propsito
dos
sistemas
de
classificao.
Os
autores
dos
sistemas
naturais
procuravam
obter
grupos
morfologicamente
consistentes;
nos
12
sistemas
de
classificao
evolutivos
(=
sistemas
filogenticos )
passou
a
ser
prioritrio
que
os
taxa
refletissem
relaes
de
parentesco
(=
relaes
filogenticas),
i.e.
proximidade
evolutiva.
O
fentipo
dos
indivduos
um
resduo
histrico
de
um
processo
evolutivo.
Os
taxa
(e.g.
espcies)
evolutivamente
prximos,
i.e.
de
divergncia
recente,
tm
tendncia
a
partilhar
mais
caracteres,
e
a
serem
mais
semelhantes
entre
si,
do
que
os
taxa
pouco
aparentados.
On
my
theory,
the
unity
of
type
is
explained
by
unity
of
descent,
escreveu
Darwin
na
Origem
das
Espcies
(Darwin, 1859).
A
similaridade
morfolgica
reflete
ainda,
com
frequncia,
proximidade
gentica.
Os
exemplos
de
correlao
positiva
da
similaridade
morfolgica
com
o
parentesco
e
a
proximidade
gentica
abundam
na
natureza
porque
a
forma
tem
uma
elevada
inrcia
evolutiva:
as
mudanas
morfolgicas
radicais,
ocorridas
em
espaos
de
tempo
muito
curtos,
so,
por
regra,
negativamente
selecionadas.
No
surpreende,
por
isso,
que
as
classificaes
evolutivas,
sobretudo
a
nvel
familiar
ou
infrafamiliar,
no
difiram
significativamente
das
classificaes
naturais.
Pela
mesma
razo,
convm
desde
j
referir
que
os
taxonomistas
naturais
do
sculo
XIX,
secundados
pelos
taxonomistas
evolucionrios
do
sc.
XX,
sem
ou
com
conhecimentos
elementares
de
embriologia,
de
fitoqumica
e
de
taxonomia
molecular
foram
capazes
de
antecipar
uma
parte
muito
significativa
dos
taxa
propostos
pela
sistemtica
botnica
cladstica
do
final
do
sc.
XX,
incio
do
sc.
XXI.
Com
Darwin
o
conceito
de
grupo
natural
sofre
uma
profunda
mudana,
acabando
por
ser
sinonimizado
com
grupo
monofiltico
pelos
cladistas.
Os
sistemas
naturais
e
evolutivos
so
herdeiros
diretos
de
uma
tradio
botnica
europeia,
por
razes
geogrficas
de
incio
pouco
consolidada
nos
territrios
tropicais
de
maior
diversidade
taxonmica.
Enquanto
a
13
flora
holrtica
foi
segmentada
num
elevado
nmero
de
gneros
e
famlias,
a
flora
tropical
foi
tratada
de
uma
12
Esta
designao
dbia
porque
alguns
autores
aplicam-na
aos
sistemas
cladsticos.
Regies
de
clima
polar,
boreal,
temperado
e
mediterrnico
do
hemisfrio
norte.
13
13
forma
francamente
mais
conservadora
por
estes
sistemas
de
classificao.
O
grande
nmero
de
gneros
descritos,
e
ainda
aceites,
nas
Apiaceae
est
relacionado
com
a
sua
elevada
diversidade
no
hemisfrio
norte.
Por
outro
lado,
muitas
das
famlias
morfologicamente
bem
caracterizadas
e
fceis
de
reconhecer
nos
territrios
holrticos,
admitidas
pelos
sistemas
naturais
e
evolutivos,
entravam
em
conflito
nos
espaos
tropicais.
Assim
aconteceu,
por
exemplo,
com
os
conceitos
tradicionais
de
Verbenaceae
e
de
Lamiaceae
ou
de
Apiaceae
e
de
Araliaceae.
Para
que
os
sistemas
de
classificao
evolutivos
e
cladsticos
(vd.
Sistemas
cladsticos)
resumam,
de
forma
fidedigna,
relaes
de
parentesco
entre
taxa
necessrio
usar
caracteres
submetidos
a
um
estrito
controlo
gentico
e
avaliar
corretamente
a
sua
polaridade.
Ao
invs
dos
sistemas
naturais,
nestes
sistemas
classificao
a
importncia
dos
caracteres
taxonmicos
diferenciada:
valorizam-se
os
caracteres
que
a
priori
se
supe
veicularem
informao
til
para
estabelecer
relaes
de
parentesco.
A
estimativa
da
polaridade
dos
caracteres,
um
termo
introduzido
pela
cladstica
moderna,
consiste
na
discriminao
dos
estados-de-carcter
ancestrais
dos
estados-de-carcter
derivados.
Esta
etapa
essencial
para
identificar
eventuais
inverses
de
caracteres
(retornos
a
estados-de-carcter
ancestrais)
e
fenmenos
de
convergncia
evolutiva,
to
frequentes
nas
plantas
terrestres.
Neste
processo
ganhou
uma
particular
importncia
a
investigao
do
registo
fssil
e
o
estudo
morfolgico
comparado
das
plantas
atuais,
sobretudo
nas
regies
de
clima
tropicais,
onde,
corretamente,
se
supunha
estar
refugiada
uma
parte
significativa
das
plantas
atuais
mais
primitivas.
Os
sistemas
de
classificao
evolutivos
baseiam-se
em
caracteres
morfolgicos
sopesados
e
polarizados
de
forma
intuitiva.
Os
caracteres
moleculares
no
eram
conhecidos
ou
foram
desvalorizados.
Como
mais
adiante
se
refere,
a
informao
molecular
transporta,
em
si,
imensa
informao
essencial
para
estabelecer
relaes
de
parentesco,
complementar
da
informao
morfolgica.
Consequentemente,
a
distino
entre
similaridades
morfolgicas
devidas
partilha
de
ancestrais
comuns
(homologias)
ou
convergncia
evolutiva
(analogias)
nem
sempre
foi
resolvida
de
forma
adequada.
Sendo
a
convergncia
evolutiva
recorrente
nas
plantas
terrestre,
os
sistemas
evolutivos
no
evitaram
a
definio
de
um
significativo
nmero
de
taxa
artificiais.
Embora
rejeitem
os
grupos
polifilticos,
a
monofilia
no
obrigatria
nos
sistemas
de
classificao
evolutivos,
sendo
tolerados
grupos
parafilticos
(vd.
Figura
1).
Os
botnicos,
desde
Jussieu
at
emergncia
dos
sistemas
cladsticos,
no
final
do
sculo
XX,
foram
incapazes
de
alcanar
uma
classificao
natural
nas
categorias
suprafamiliares.
As
categorias
superiores
ento
propostas
no
eram
homogneas
do
ponto
de
vista
morfolgico
e/ou
envolviam
hipteses
especulativas.
Por
exemplo,
no
sistema
de
Adolf
Engler
[1844-1930]
e
Karl
Prantl
[1849-1893],
o
mais
completo
dos
primeiros
sistemas
de
classificao
evolutiva
das
plantas,
foi
assumido,
no
mbito
das
dicotiledneas
(classe
Dicotyledoneae),
que
as
plantas
de
flores
aptalas
eram
as
mais
antigas,
e
que
os
grupos
de
plantas
de
corola
livre
(dialiptalas)
eram
anteriores
aos
de
ptalas
concrescentes.
Esta
interpretao
das
tendncias
evolutivas
do
perianto
foi
formalizada
ao
nvel
da
subclasse
e
da
ordem.
Como
a
evoluo
do
perianto
est
permeada
de
inverses
de
caracteres
e
de
convergncias
evolutivas,
muitos
dos
taxa
suprafamiliares
reconhecidos
por
Engler
&
Prantl
eram
artificiais.
Como
se
veio
a
verificar
a
partir
dos
anos
1990,
a
morfologia
externa
insuficiente
para
resolver
a
filogenia
das
plantas-terrestres
e
a
similaridade
morfolgica
falha
clamorosamente
este
objetivo
a
nveis
suprafamiliares.
Os
sistemas
evolutivos
continuam
a
ser
usados
quando
se
pretende,
mais
do
expor
relaes
filogenticas,
organizar
e
expressar
a
diversidade
biolgica
de
uma
forma
estvel,
fcil
de
memorizar.
Recorde-se
que
a
consistncia
morfolgica
dos
grupos
propostos
pelos
sistemas
evolutivos
,
geralmente,
elevada.
A
maior
das
Floras
manuseadas
pelos
botnicos
e
floristas
da
atualidade
arranjam
as
espcies
de
acordo
com
algum
dos
seguintes
sistemas
de
classificao
evolutivos:
diferentes
verses
do
Sistema
de
Engler
e
Prantl,
e.g.
Flora
Europaea
(Tutin, 1964-1980)
e
Nova
Flora
de
Portugal
(Franco, Nova Flora de Portugal (Continente e Aores),
1971 e 1984) (Franco & Rocha Afonso, Nova Flora de Portugal (Continente e Aores), 1994 e 1998);
sistema
de
G.L.
Stebbins,
e.g.
Flora
Iberica
(Castroviejo, 1986+);
ou
Sistema
de
A.
Cronquist,
e.g.
Flora
of
North
America
(Flora of North America Editorial Committee, 1993+).
A
opo
pelos
sistemas
evolutivos
dependeu
sempre
mais
14
do
reconhecimento
cientfico
dos
seus
autores,
i.e.
de
um
argumento
de
autoridade ,
do
que
de
razes
objetivas.
Caractersticas
N
de
famlias
N
aprox.
de
espcies
39
> 12.000
Hamameliidae
25
> 3.400
Caryophyllidae
14
> 11.000
Dilleniidae
77
> 25.000
Rosidae
117
> 60.000
Asteridae
49
> 60.000
Magnoliidae
15
O
sistema
proposto
pelo
botnico
norte-americano
Arthur
Cronquist
[1919-1992]
foi,
talvez,
o
mais
influente
sistema
de
classificao
evolutivo
das
plantas-com-flor
na
segunda
metade
do
sculo
XX.
O
no
menos
conhecido
sistema
de
Armen
Takhtajan
[1910-2009],
um
botnico
sovitico/armnio,
muito
prximo
do
sistema
de
Cronquist.
Cronquist
dividiu
a
plantas-com-flor
Diviso
Magnoliophyta
em
duas
classes:
Magnoliopsida
e
16
Liliopsida .
As
Magnoliopsida
foram
repartidas
por
seis
classes
(vd.
quadro
2)
e
as
Liliopsida
por
cinco
(vd.
quadro
3).
A
subclasse
Hamameliidae,
um
grande
grupo
sistemtico
de
plantas
com
flores
muito
modificadas,
adaptadas
anemofilia,
uma
das
debilidades
mais
evidentes
do
sistema.
Para
a
polinizao
pelo
vento
ser
eficiente
os
gros
de
plen
tm
que
flutuar
no
ar,
e
o
movimento
dos
estigmas
e
dos
filetes
de
ar
em
torno
do
gineceu
deve
facilitar
a
captura
do
plen.
Por
exemplo,
a
produo
de
folhas
antes
da
polinizao,
a
rigidez
dos
pedicelos
das
flores
ou
dos
pednculos
das
inflorescncias,
e
um
perianto
que
se
sobreponha
aos
estigmas
estorvam
este
modo
de
polinizao.
O
cardpio
de
solues
adaptativas
anemofilia
escasso,
consequentemente
a
convergncia
evolutiva
dos
caracteres
das
inflorescncias
e
flores
polinizadas
pelo
vento
muito
frequente.
Cronquist
defendeu
a
proximidade
filogentica
de
grande
parte
das
espcies
anemfilas.
S
recentemente
as
tcnicas
moleculares
demonstraram
a
extenso
dos
equvocos
taxonmicos
gerados
pela
convergncia
evolutiva
entre
as
diferentes
linhagens
que
compem
as
Hamameliidae.
De
facto
estudos
de
filogenia
molecular
demonstraram
que
2/3
das
ordens
e
1/3
das
famlias
definidas
por
A.
Cronquist
no
so
monofilticas
(Stevens,
2001+).
14
Ou
argumento
de
apelo
autoridade
(lat.
argumentum
ad
verecundiam).
Sustentao
da
verdade
de
um
argumento
atravs
do
apelo
a
uma
autoridade.
15
As
grafias
Hamamelidae
ou
Hamamedidae,
to
frequentes
na
bibliografia,
so
incorretas.
O
mesmo
acontece
com
Dillenidae.
16
Os
sistemas
mais
antigos
de
classificao
(e.g.
sistema
de
Engler
e
Prantl)
designam
as
monocotiledneas
por
Monocotyledones
ou
Monocotyledoneae
e
as
dicotiledneas
por
Dicotyledones
ou
Dicotyledoneae.
Estes
termos
so
correntemente
utilizados
sem
uma
referncia
concreta
da
categoria
taxonmica.
15
Caractersticas
N
de
famlias
N
aprox.
de
espcies
Alismatidae
16
> 500
Arecidae
> 5.600
Commelinidae
16
> 16.200
Zingiberidae
> 3.800
Liliidae
19
> 25.000
Sistemas
cladsticos
A
cladstica
foi
originalmente
proposta
pelo
entomlogo
alemo
Willi
Hennig,
em
1950.
Trata-se
de
um
mtodo
de
inferncia
filogentica,
i.e.,
um
mtodo
desenvolvido
para
gerar
hipteses
sobre
as
relaes
de
parentesco
entre
organismos
ou
grupos
de
organismos.
Baseia-se
num
pressuposto
fundamental:
os
grupos
de
organismos
tm
de
reunir
todos,
e
apenas,
os
descendentes
de
um
ancestral
comum
(monofilia
obrigatria).
Em
cladstica
os
grupos
monofilticos
e
parafilticos
so,
respectivamente,
designados
por
clados
(ing.
clade)
e
grados
(ing.
grade).
Os
clados
podem
ter,
ou
no,
uma
categorizao
formal
(e.g.
ordem,
famlia
e
espcie),
i.e.
serem
convertidos
em
taxa.
Embora
os
grupos
polifilticos
sejam
rejeitados
dos
sistemas
de
classificao
cladsticos,
os
grupos
parafilticos
so
por
vezes
tolerados
por
razes
prticas,
ou
enquanto
as
relaes
de
parentesco
no
so
totalmente
esclarecidas).
Os
grados
geralmente
representam-se
com
aspas
simples;
e.g.
angiosprmicas
basais.
17
As
anlises
cladsticas
produzem
cladogramas ,
diagramas
que
expressam
graficamente
uma
hiptese
sobre
as
relaes
de
parentesco
de
um
dado
conjunto
de
organismos
ou
grupos
de
organismos.
Os
cladograma
so,
portanto,
um
resumo
da
sua
histria
evolutiva
(vd.
Quadro
4).
Nos
cladogramas
cada
ramo
apenas
se
pode
cindir
noutros
dois
ramos
(ramificao
dicotmicas);
os
ns
(pontos
onde
ocorrem
ramificaes)
e
as
extremidades
dos
ramos
representam,
respectivamente,
eventos
de
divergncia
evolutiva
e
um
grupo
monofiltico
de
organismos.
Dois
clados
situados
lado
a
lado
num
cladograma
dizem-se
irmos
(grupos
irmos,
ing.
sister
groups).
Um
cladograma
pode
ser
cortado
em
qualquer
ponto,
o
ramo
resultante
o
clado
inclui
necessariamente
todos
os
descendentes
de
um
dado
ancestral.
17
Os
cladogramas
e
as
rvores
fitogenticas
no
devem
ser
confundidos.
As
rvores
filogenticas
incluem
mais
informao
do
que
a
contida
numa
simples
matriz
de
caracteres,
como
acontece
nos
cadogramas.
Os
ns
representam
ancestrais
comuns
(nos
cladogramas
divergncias
evolutivas)
e
as
extremidades
dos
ramos
taxa.
16
Descrio
Apomorfia
Autapomorfia
Clado
Cladograma
Espcie
ancestral
Grado
Grupo irmo
Grupo
evolutivamente
prximo;
e.g.
uma
mesma
populao
ancestral
especiou
e
deu
origem
espcie
ancestral
de
todas
as
Ceratophyllaceae
e
espcie
ancestral
de
todas
as
eudicotiledneas
atuais,
por
conseguinte,
as
Ceratophyllaceae
so
o
grupo
irmo
de
todas
as
eudicotiledneas
atuais
(e
vice-versa).
Plesiomorfia
Simplesiomorfia
Sinapomorfia
semelhana
da
fentica,
a
cladstica
serve-se
de
programas
computacionais
e
de
matrizes
de
caracteres
morfolgicos,
anatmicos
(e.g.
presena
ou
ausncia
de
vasos
xilmicos),
fisiolgicos
(e.g.
fotossntese
C4),
citogenticos
(e.g.
inverses
cromossmicas)
e/ou
moleculares
(e.g.
presena
de
um
determinado
gene
ou
rearranjo
gentico).
No
entanto,
admite-se
que
os
algoritmos
cladsticos
modelam
mais
corretamente
a
forma
como
a
evoluo
realmente
funciona.
Os
cladogramas
so
obtidos
a
partir
da
distribuio
de
caracteres
derivados
partilhados,
i.e.
de
sinapomorfias
(vd.
Quadro
4).
Os
caracteres
ancestrais
(plesiomorfias)
so
descartados
porque
no
contm
informao
til
para
estabelecer
relaes
de
parentesco:
o
seu
uso
poderia
dar
origem
a
grupos
parafilticos
ou
polifilticos.
Por
exemplo,
a
presena
de
gametfitos
femininos
ou
monoicos
livres
uma
plesiomorfia
das
pteridfitas
e
brifitas;
um
grupo
assim
definido,
irmo
das
plantas-com-semente,
seria
parafiltico.
A
determinao
dos
estados-de-carcter
ancestrais
(plesiomorfias)
e
derivados
(apomorfias)
envolve,
frequentemente,
decises
subjetivas
sobre
a
polaridade
dos
caracteres.
Ainda
assim,
os
cladistas
servem-se
de
tcnicas,
cujo
estudo
pormenorizado
excede
os
objetivos
deste
livro,
que
tornam
esta
etapa
mais
objetiva
do
que
nos
sistemas
evolutivos.
Como
se
referiu
anteriormente,
os
cladogramas
so
o
produto
final
de
uma
anlise
cladstica.
Quanto
maior
o
nmero
de
caracteres
e
de
estados-de-carcter
envolvidos
numa
anlise,
maior
o
nmero
de
solues
possveis.
Por
outro
lado,
diferentes
algoritmos
produzem
diferentes
resultados,
o
mesmo
acontecendo
quando
se
eliminam
ou
adicionam
caracteres
na
matriz
original.
Determinar
qual
o
melhor
cladograma,
i.e.
qual
o
cladograma
que
melhor
retrata
a
histria
evolutiva
de
um
dado
grupo
de
plantas,
uma
questo
chave
em
cladstica.
Dois
princpios
so
usados
para
a
resolver:
o
princpio
da
congruncia
e
o
princpio
da
parcimnia.
O
princpio
da
congruncia
baseia-se
numa
ideia
simples:
se
o
mesmo
resultado
o
mesmo
cladograma
obtido
com
dois
ou
mais
conjuntos
de
caracteres,
ento
a
probabilidade
da
filogenia
obtida
ser
verdadeira
cresce.
O
cladograma
que
minimiza
o
nmero
de
transies
entre
estados-de-carcter
o
mais
parcimonioso.
O
princpio
da
parcimnia
crtico
porque
sendo
um
princpio
filosfico
(epistemolgico),
produzido
pela
mente
humana,
nada
obriga
que
seja
seguido
nos
processos
evolucionrios.
Por
outras
palavras,
a
natureza
no
17
Sistemtica
molecular
A
sistemtica
molecular
uma
extenso
da
cladstica
porque
pressupe
uma
monofilia
absoluta
dos
taxa.
Envolve,
porm,
tcnicas,
algoritmos
e
estatsticas
que
vo
muito
mais
alm
das
descritas
no
ponto
anterior.
Toma
como
informao
base
sequncias
homlogas
(com
uma
ancestralidade
comum)
de
DNA.
Estas
sequncias
so
alinhadas
e
a
sucesso
de
nucletidos
comparada
com
algoritmos
apropriados.
A
sistemtica
molecular
um
corolrio
da
filogenia
molecular,
i.e.
do
estudo
das
relaes
de
parentesco
com
base
em
informao
a
nvel
molecular.
A
sistemtica
molecular
sofre
dos
mesmos
constrangimentos
da
cladstica
clssica.
Por
exemplo,
a
polarizao
dos
caracteres,
particularmente
difcil
com
dados
moleculares,
determina
a
estrutura
dos
cladogramas.
A
estes
18
1.4. Nomenclatura
Nomenclatura
biolgica
clssica
Os
taxa
so
designados
com
nomes
vernculos
(=
nomes
vulgares)
ou
cientficos,
dois
tipos
de
nomes
com
distintas
propriedades.
Os
nomes
cientficos
apresentam
vantagens
significativas
frente
aos
nomes
vulgares:
(i)
universalidade
os
nomes
cientficos
so
universalmente
aceites
porque
as
regras
definidas
pelo
ICN
so
partilhadas
pela
comunidade
cientfica
botnica
internacional;
(ii)
mononimia
cada
taxon
tem
apenas
um
nome
cientfico
correto
em
acordo
com
o
ICN;
(iii)
monossemia
a
cada
nome
cientfico
corresponde
um
nico
taxon.
A
combinao
de
caracteres
diagnstico
de
um
taxon,
i.e.
o
conceito
associado
a
um
nome,
pode,
no
entanto,
variar
de
autor
para
autor.
Por
exemplo,
o
nome
Rosa
canina
est
indelevelmente
ligado
a
um
grupo
concreto,
mas
varivel
consoante
os
autores,
de
organismos.
Num
sentido
estrito,
as
plantas
de
R.
canina
tm
folhas
glabras
de
recorte
marginal
simples,
pednculos
sem
glndulas
pediculadas;
num
sentido
lato,
o
conceito
alargado
a
plantas
com
folhas
com
indumento,
dentio
dupla
e
pednculos
glandulosos.
Importa
reter
que
a
instabilidade
conceptual
dos
taxa,
to
frequente
em
taxonomia,
no
pe
em
causa
a
monossemia
caracterstica
dos
nomes
cientficos.
O
uso
corrente
de
nomes
vulgares
levanta
srios
problemas
prticos
(i)
No
h
nomes
vulgares,
quer
publicados
quer
na
tradio
oral,
suficientes
para
designar
todas
as
espcies;
este
problema
particularmente
delicado
na
flora
de
Portugal
porque,
ao
contrrio
do
que
acontece,
por
exemplo,
com
as
aves,
no
existe
um
documento
de
referncia
para
os
nomes
vulgares
das
plantas.
(ii)
Os
nomes
vulgares
tm,
frequentemente,
um
uso
regional
muito
restrito
e
mais
de
um
significado
(o
mesmo
nome
aplicado
a
mais
de
uma
entidade
taxonmica).
(iii)
Os
nomes
vulgares
no
revelam
eventuais
relaes
taxonmicas,
como
acontece
com
o
nome
genrico
que
compe
os
nomes
especficos.
A
nomenclatura
biolgica
clssica
(=
nomenclatura
lineana)
arruma,
de
forma
hierrquica,
os
seres
vivos
em
categorias
formais
designadas
por
categorias
taxonmicas.
O
ICN
reconhece
7
categorias
taxonmicas
principais
(a
negrito
no
quadro
5),
com
sufixos
obrigatrios
entre
as
categorias
de
subtribo
e
de
ordem.
A
liberdade
com
que
so
denominadas
as
categorias
supra-ordinais
e
usado
o
sufixo
phyta
resulta
desta
no
obrigatoriedade.
Os
nomes
especficos
so
constitudos
por
duas
palavras.
A
primeira,
um
substantivo
ou
um
adjetivo
substantivado
(feito
substantivo),
corresponde
ao
gnero;
a
segunda,
um
adjetivo
ou
um
substantivo
declinado
18
no
genitivo,
designa-se
por
restritivo
ou
epteto
especfico .
Os
nomes
genricos
e
especficos
escrevem-se
em
itlico
ou
em
negrito
nas
publicaes
impressas,
sendo
sublinhados
em
escrita
cursiva.
Os
nomes
genricos
principiam
com
uma
letra
maiscula
podendo
ser
abreviados
caso
sejam
citados
mais
de
uma
vez
num
mesmo
texto;
e.g.
em
Portugal
ocorrem
duas
espcies
de
bordos,
o
Acer
monspessulanum
e
A.
pseudoplatanus.
Os
19
gneros
so
masculinos
ou
femininos
e
no
se
declinam
no
plural;
e.g.
uma
Festuca,
duas
Festuca,
ou
um
Quercus,
os
Quercus.
Nas
publicaes
eruditas
existe
a
tendncia
de
tratar
os
gneros
de
espcies
arbreas
no
feminino
porque
assim
acontecia
no
latim
clssico;
e.g.
uma
Acer
e
uma
Quercus.
As
categorias
subespecficas
mais
utilizadas
na
bibliografia
so
a
subespcie,
a
variedade
e
a
forma.
A
cada
subespcie
corresponde
um
trinome
composto
pelo
restritivo
da
subespcie
ligado
ao
binome
da
espcie
pela
partcula
subsp.;
e.g.
Ilex
18
Ou,
ainda,
nome
trivial,
a
nomina
trivialia
de
Lineu
(Blunt, 2001).
Nome
especfico
no
Cdigo
de
Nomenclatura
Zoolgica.
A
ttulo
de
curiosidade
refira-se
que
X
Brassosophrolaeliocattleya,
um
gnero
hbrido
de
Orchidaceae,
o
nome
genrico
mais
comprido
de
plantas-vasculares,
e
que
Io
(Asteraceae)
e
Aa
(Orchidaceae)
so
os
mais
curtos.
19
19
perado
subsp.
azorica.
As
variedades
podem
ser
trinomes
ou
tetranomes
consoante
sejam
aplicadas
a
espcies
ou
subespcies.
Sufixo
Aportuguesamento
Exemplo
do
sufixo
latino
Reino
Plantae
Subreino
-bionta
Chlorobionta
Diviso (= Phyllum )
-phyta
-fitas
Streptophyta
Subdiviso
-phytina
-fitinas
Classe
-opsida
-psidas
Equisetopsida
Subclasse
-idae
-idas
Magnoliidae
Ordem
-ales
-ales
Rosales
Subordem
-ineae
-neas
Famlia
-aceae
-ceas
Rosaceae
Subfamlia
-oideae
-oideas
Rosoideae
Tribo
-eae
-eas
Roseae
Subtribo
-inae
-inas
Gnero
Rosa
Seco
Caninae
Srie
Espcie
Rosa canina
20
Todas
as
categorias
superiores
espcie
so
designadas
por
uma
nica
palavra:
um
adjetivo
substantivado
no
plural.
O
aportuguesamento
destes
termos
faz-se,
necessariamente,
no
plural;
e.g.
Equisetopsida,
equisetpsidas,
ou,
Asteraceae,
asterceas.
Os
nomes
familiares
constroem-se
a
partir
de
um
nome
genrico
substituindo
a
declinao
original
pela
terminao
-aceae.
O
ICN
autoriza
o
uso
de
nomes
tradicionais
familiares
em
oito
famlias
de
plantas-com-flor,
a
saber:
Compositae
(Asteraceae),
Cruciferae
(Brassicaceae),
Gramineae
(Poaceae),
Guttiferae
(Clusiaceae),
Labiatae
(Lamiaceae),
Leguminosae
(Fabaceae),
Palmae
(Arecaceae)
e
Umbelliferae
(Apiaceae).
Estes
taxa
tm,
portanto,
nomenclatura
dupla.
O
nome
Leguminosae
refere-se,
obrigatoriamente,
a
um
conceito
alargado
de
Fabaceae
que
inclui
as
subfamlias
Caesalpinioideae,
Mimosoideae
e
Faboideae.
Os
hbridos
entre
taxa
os
nototaxa
podem
ser
designados
fazendo
uma
referncia
expressa
aos
seus
progenitores.
Em
alternativa
o
ICN
permite
a
atribuio
de
nomes
aos
hbridos.
Os
hbridos
pertencentes
ao
mesmo
gnero
levam
a
partcula
x
entre
o
nome
genrico
e
o
restritivo
especfico;
e.g.
o
hbrido
de
Quercus
robur
x
Q.
pyrenaica
tambm
conhecido
por
Q.
x
henriquesii.
Nos
hbridos
intergenricos
a
partcula
x
precede
um
nome
genrico
composto.
Por
exemplo,
o
x
Cupressocyparis
leylandii
um
hbrido,
muito
cultivado
para
fazer
sebes
densas
e
impenetrveis,
de
Cupressus
macrocarpa
e
Chamaecyparis
nootkatensis;
alguns
autores
reintegram
o
Chamaecyparis
nootkatensis
no
gnero
Cupressus,
passando
o
seu
famoso
hbrido
a
ser
apelidado
de
Cupressus
x
leylandii.
20
Phylla no plural.
20
Descrio
Princpio I
Princpio II
Princpio III
Princpio IV
Cada
grupo
taxonmico
s
tem
um
nome
correto:
o
mais
antigo
de
acordo
com
as
regras
do
cdigo
Princpio V
Princpio VI
A
construo
dos
nomes
cientficos
e
a
seleo
do
nome
cientfico
correto
obedecem
a
um
conjunto
de
21
princpios,
recomendaes
e
regras
inscritos
no
ICN .
Os
princpios
de
nomenclatura
regem
o
contedo
dos
artigos
do
ICN
(quadro
7).
Os
nomes
que
no
cumprem
as
regras
so
rejeitados;
as
recomendaes
no
tm
este
carcter
vinculativo.
Quadro
7.
Alguns
conceitos
fundamentais
de
nomenclatura
Conceito
Descrio
Basinimo
Nome
original
de
um
taxon;
e.g.
Cistus
guttatus
L.
o
basinimo
de
Tuberaria
guttata,
uma
planta
anual
comum
em
clareira
de
matos
da
famlia
Cistaceae.
Diagnose
Descrio
da
forma
como
uma
dado
txone
se
distingue
dos
demais.
A
diagnose
expressa
a
opinio
do
autor
do
txone.
Homnimo
Nome
de
um
dado
taxon
que
se
pronuncia
da
mesma
maneira
do
que
outro
taxon
da
mesma
categoria
baseado
num
tipo
diferente
(com
um
conceito
distinto).
Nome
correcto
Nome
de
um
taxon,
de
uma
dada
categoria
taxonmica,
que
se
sobrepe
a
qualquer
outro
por
cumprir
as
regras
definidas
pelo
ICN.
Nototaxa
Protlogo
Tautnimo
Nomes
especficos
com
nome
genrico
e
restritivo
especfico
iguais
ou
muito
similares.
Os
tautnimos
so
ilegtimos.
Tipo
nomenclatural
Os
cdigos
de
nomenclatura
zoolgica
(International
Code
of
Zoological
Nomenclature,
ICZN),
de
bactrias
(Bacteriological
Code,
BC),
de
vrus
(International
Code
of
Virus
Classification
and
Nomenclature,
ICVCN)
e
botnica
(ICN)
so
independentes
(Princpio
I,
quadro
6).
Duas
plantas
no
podem
ter
o
mesmo
nome
cientfico
21
O
Cdigo
Internacional
de
Nomenclatura
para
Algas,
Fungos
e
Plantas
era,
at
2011,
conhecido
por
Cdigo
Internacional
de
Nomenclatura
Botnica
(ICBN).
editado
pela
Associao
Internacional
de
Taxonomia
de
Plantas
(International
Association
for
Plant
Taxonomy,
IAPT.
21
(monossemia
dos
nomes
cientficos).
Uma
planta
e
um
animal,
pelo
contrrio,
podem
partilhar
o
mesmo
nome.
O
nome
Prunella
designa
um
gnero
de
pequenas
aves
insectvoras,
com
duas
espcies
em
Portugal,
e
um
gnero
de
lamiceas
frequente
em
prados
e
taludes
terrosos.
O
nome
Pieris
refere-se
ao
gnero
da
conhecida
borboleta-
da-couve
(Pieris
brassicae)
e
a
um
grupo
de
arbustos
da
famlia
das
ericceas
de
grande
interesse
ornamental,
as
andrmedas.
O
conceito
associado
a
um
determinado
taxon,
e.g.
o
conceito
da
espcie
Quercus
robur
ou
da
famlia
Plantaginaceae,
embora
possa
variar
de
autor
para
autor,
est
sempre
ancorado
num
tipo
nomenclatural
(Princpio
II,
quadro
6).
O
tipo
nomenclatural
de
uma
espcie,
e
das
categorias
infra-especficas,
um
exemplar
de
herbrio
uma
ou
mais
plantas
secas,
geralmente
coladas
numa
prancha
de
cartolina
ou
um
cone
(desenho).
Por
exemplo,
a
maioria
dos
tipos
nomenclaturais
das
espcies
e
subespcies
descritas
pelo
Prof.
Joo
do
Amaral
Franco
esto
depositados
no
herbrio
do
Instituto
Superior
de
Agronomia
(de
acrnimo
LISA).
O
tipo
de
um
gnero
uma
espcie
e
o
tipo
de
uma
famlia
um
gnero.
S
se
definem
tipos
nomenclaturais
at
categoria
de
famlia.
Um
tipo
uma
vez
definido
no
pode
ser
rejeitado.
Sempre
que
ocorram
alteraes
nomenclaturais
os
nomes
perseguem
os
tipos
nomenclaturais.
Por
exemplo,
a
aceitao
da
pulverizao
das
Fabaceae
s.l.
em
trs
famlias
Caesalpiniaceae,
Mimosaceae
e
Fabaceae
s.str.
implica
que
o
nome
Fabaceae
s.str.
seja
guardado
para
o
grupo
de
plantas
que
contenha
o
gnero
Faba,
o
tipo
nomenclatural
das
Fabaceae
s.l.;
a
diviso
das
Fabaceae
em
trs
famlias
implicou
a
criao
de
novos
nomes,
com
novos
tipos
nomenclaturais.
A
tipificao
o
ato
de
designar
um
tipo.
A
prioridade
da
publicao
essencial
para
estabilizar
os
nomes
cientficos
(Princpio
III).
O
nome
cientfico
correto
sempre
o
mais
antigo
que
cumpre
as
regras
impostas
pelo
cdigo
(Princpio
IV).
Ainda
assim,
conforme
se
refere
mais
adiante,
o
cdigo
prev
mecanismos
(nomina
conservanda)
para
que
nomes
de
uso
generalizado
que
no
obedeam
ao
Princpio
III
possam
ser
mantidos.
Os
nomes
latinos
(vd.
Princpio
V),
sobretudo
os
nomes
especficos
e
subespecficos,
podem
ser
complementados
com
autorias.
Esta
prtica
tem
por
objetivo
facilitar
a
localizao
dos
protlogos
(vd.
quadro
7)
e
resumir
o
percurso
nomenclatural
dos
nomes
e
respetivos
txones.
Do
nome
Tuberaria
guttata
(L.)
Fourr.
subentende-se
que
foi
originalmente
descrito
por
Lineu
(vd.
quadro
7);
o
botnico
francs
Jules-Pierre
Fourreau
[1844-
1871]
(de
abreviatura
Fourr.)
transferiu
o
txone
causa
para
o
gnero
Tuberaria.
A
ortografia
dos
nomes
e
a
forma
como
se
citam
as
autorias
so
cuidadosamente
reguladas
pela
ICN.
Nas
publicaes
cientficas
a
primeira
citao
de
uma
dada
espcie
ou
txone
infra-especfico
deve
ser
acompanhado
pelas
autorias.
Nas
citaes
seguintes
omitem-se
os
autores.
No
faz
muito
sentido
sobrecarregar
com
autorias
os
nomes
cientficos
nas
publicaes
tcnicas.
Na
bibliografia,
geralmente,
est
disponvel
mais
de
um
nome
para
cada
taxon.
Para
os
taxa
de
categoria
igual
ou
inferior
famlia
apenas
um
nome
o
nome
correto.
Os
conceitos
e
os
artigos
do
ICN
mais
importantes
para
filtrar
os
nomes
disponveis
de
categoria
igual
ou
inferior
famlia
e
selecionar
o
nome
correto
esto
resumidos
no
quadro
8.
Numa
primeira
etapa
avalia-se
se
a
publicao
dos
nomes
efetiva.
Depois,
sequencialmente,
verifica-se
a
sua
validez
e
legitimidade.
O
nome
correto
o
nome
legtimo
mais
antigo
para
a
categoria
em
causa;
os
restantes
nomes
so
sinnimos.
Por
exemplo,
o
nome
Q.
rotundifolia
Lam.
data
de
1785,
sendo
a
mais
antiga
designao
cientfica
da
vulgar
azinheira;
o
nome
Q.
ballota
Desf.
tem
que
ser
rejeitado
porque
foi
publicado,
mais
tarde,
em
1791.
A
regra
da
prioridade
(Princpio
III)
s
se
aplica
ao
nvel
da
categoria
em
que
o
nome
foi
originalmente
publicado.
Ao
nvel
de
subespcie,
o
nome
mais
antigo
disponvel
para
a
azinheira
uma
recombinao
de
Q.
ballota,
Q.
ilex
L.
subsp.
ballota
(Desf.)
Samp.;
a
combinao
Q.
ilex
subsp.
rotundifolia
(Lam.)
Ta.
Morais
incorreta
embora
o
epteto
rotundifolia
seja
mais
antigo.
As
recombinaes
nomenclaturais
so
automaticamente
rejeitadas
se
gerarem
tautnimos
(nome
genrico
e
restritivos
iguais
ou
muito
similares)
ou
homnimos
posteriores
(nomes
j
usados
com
um
sentido
distinto).
Embora
o
ICN
tenha
sido
criado
com
o
objetivo
de
estabilizar
a
nomenclatura
botnica
a
realidade
mostra
que
essa
estabilidade
no
foi
ainda,
ou
talvez
nunca
seja,
conseguida,
sobretudo
nas
categorias
espcie
e
subespcie.
So
vrias
as
causas
para
a
instabilidade
dos
nomes
cientficos.
Ao
nvel
da
espcie
e
categorias
infra-especficas
a
instabilidade
dos
nomes
resulta,
em
grande
parte,
de
reinterpretaes
taxonmicas
que
conduzem
a
22
transferncias
horizontais
(e.g.
transferncias
de
gnero)
ou
verticais
(e.g.
promoo
de
uma
subespcie
a
espcie,
e
vice-versa),
ou
aglutinao
ou
fragmentao
de
espcies
j
descritas.
Um
importante
conjunto
de
regras
do
ICN
regula
estas
alteraes
nomenclaturais
que
no
cabe
aqui
desenvolver.
Para
conter
a
instabilidade
nos
nomes
o
ICN
inclui
seis
anexos
de
nomes
conservados
e
rejeitados
(nomina
conservanda
et
rejicienda)
onde
se
retm
nomes
que
no
obedecem
s
regras
do
cdigo.
o
caso
do
gnero
Tuberaria,
conservado
frente
a
Xolantha
(o
nome
legtimo
mais
antigo),
um
grupo
de
Cistaceae
muito
frequente
em
Portugal.
Quadro
8.
Conceitos
fundamentais
que
norteiam
a
aplicao
do
ICN
aos
nomes
de
categoria
igual
ou
inferior
famlia
(McNeill, et al., 2012)
Conceitos
Artigos
do
ICN
Descrio
Publicao
efetiva
29-31
Pressupostos
mais
relevantes
para
a
publicao
efetiva:
distribuio
por
meios
apropriados
de
documentao
impressa;
as
publicaes
em
pdf
por
via
eletrnica
so
autorizadas
desde
1-1-2012;
um
grupo
de
regras
mais
tolerantes
regula
a
publicao
efetiva
anterior
a
1-1-1953
que
autoriza,
por
exemplo,
documentos
autgrafos
(escritos
mo).
Nome
vlido
(e
invlido)
32 a 45
Nome
legtimo
(e
ilegtimo)
52 e 53
Os
cultigenes
(ing.
cultigen)
so
txones
exclusivamente
cultivados,
sem
representantes
selvagens ;
e.g.
Triticum
aestivum
trigo-mole,
Vicia
faba
faveira
e
Linum
usitatissimum
linho.
Os
taxa
no
cultivados
so
22
Preferiu-se, sem nenhuma razo objetiva, o adjetivo selvagem a bravio para qualificar as p lantas no cultivadas.
23
indigenes.
O
Grupo
(Grupo
de
cultivares
nas
verses
anteriores
a
2004
do
ICNCP)
uma
categoria
que
agrupa
cultivares,
plantas
individuais
ou
conjuntos
de
plantas
que
partilham
similaridades.
Sobretudo
em
documentos
oficiais,
ao
arrepio
do
ICNCP,
permanece
em
uso
o
conceito
de
convariedade
(convar.)
com
um
significado
anlogo
a
Grupo.
Por
exemplo,
a
designao
Brassica
oleracea
convar.
capitata,
que
inclui
as
couves-lombarda,
repolho
e
roxa,
incorreta:
deve
ser
substituda
por
Brassica
oleracea
Grupo
Capitata
(em
letras
maisculas,
normais).
Os
Grupos,
ao
contrrio
das
cultivares,
podem
ter
mais
de
um
nome
e
designaes
em
latim.
Nomenclatura
filogentica
Um
grupo
alargado
de
botnicos
e
zologos
est
a
desenvolver
um
cdigo
de
nomenclatura
alternativo
ao
23
ICN:
o
Cdigo
de
Nomenclatura
Filogentico
ou
PhyloCode .
O
PhyloCode
tem
por
objetivo
maior
facilitar
a
construo
de
uma
nomenclatura
estvel
e
que
expresse
as
relaes
filogenticas
(=
de
parentesco)
entre
os
organismos.
De
facto
as
regras
impostas
pelo
ICN
e
o
seu
carcter
intrinsecamente
hierrquico
dificultam
o
desenvolvimento
de
uma
nomenclatura
cladstica
(=
nomenclatura
filogentica)
(Cantino, et al., 2007).
Em
primeiro
lugar
os
grandes
grupos
de
plantas
esto
aninhados
(ing.
nested)
num
cladograma
com
um
grande
nmero
de
ramos
longos
sucessivos,
difcil
de
plasmar
numa
nomenclatura
hierarquizada
com
um
escasso
nmero
de
categorias
(o
nmero
de
categoria
taxonmicas
aceites
pelo
ICN
insuficiente
para
expressar
a
complexidade
das
suas
relaes
filogenticas).
A
pulverizao
das
categorias
secundrias
(e.g.
em
supersubtribos
ou
subcategorias
anlogas)
no
uma
soluo
para
resolver
esta
dificuldade
porque
rapidamente
se
tornariam
impossveis
de
percepcionar
e
memorizar.
Depois,
sob
a
gide
do
ICN
a
reviso
das
relaes
filogenticas
implica
rearranjos
nomenclaturais
por
vezes
to
extensos
e
reiterados
que
se
tornam
impossveis
de
perseguir.
Por
fim,
como
reiterada
se
referiu
neste
texto
(vd
Sistemas
evolutivos),
as
categorias
taxonmicas
supra-especficas
so
arbitrrias,
apenas
as
suas
relaes
filogenticas
so
objetivveis.
As
famlias
de
plantas,
por
exemplo,
no
so
entidades
comparveis
entre
si,
a
sua
definio
baseia-se,
em
grande
parte,
na
autoridade
dos
taxonomistas.
No
entanto,
factual
que
as
Asteraceae
tm
um
ancestral
comum
e
que
este
grupo
natural
evolutivamente
mais
prximo
das
Oleaceae
do
que
das
Magnoliaceae.
Dois
taxa
supra-especficos
com
a
mesma
categoria
e.g.
famlias
Rosaceae
e
Fabaceae
tm
em
comum
apenas
a
sua
monofilia!
A
aderncia
aos
princpios
de
sistemtica
cladstica
tem
implicaes
na
forma
e
no
uso
dos
nomes
cientficos.
Por
exemplo,
o
conceito
clssico
de
Charophyta
parafiltico
porque
no
inclui
as
plantas-terrestres.
Algo
semelhante
sucede
com
o
conceito
clssico
de
brifito,
por
excluir
as
plantas-com-semente.
Esta
abordagem
nomenclatural
uma
fonte
permanente
de
equvocos.
Formalmente,
a
melhor
soluo
terminolgico-
nomenclatural
ser,
como
prope
o
PhyloCode,
reservar
nomes
latinos
formais
para
os
clados
mais
relevantes,
e
escrever
os
grados
em
minsculas
cursivas
e
entre
aspas
simples
(e.g.
carfitas,
brifitas
e
angiosprmicas
basais).
Os
cladistas
aceitam
as
regras
do
ICN
ao
nvel
da
espcie
e
categorias
inferiores.
Como
se
referiu
anteriormente,
o
nmero
de
clados
gerados
pelos
estudos
de
cladstica
de
plantas-com-semente
to
elevado
que
maioria
no
tem,
nem
poder
ter,
uma
designao
formal.
Ainda
assim,
os
cladistas
usam,
com
grande
vantagem,
os
nomes
lineanos
supra-especficos,
geralmente
at
ordem.
Estes
nomes
so
usados
como
mnemnicas
e
pelo
seu
interesse
didtico,
nada
mais
do
que
isso.
Para
no
romper
com
as
tradies
nomenclaturais
sedimentadas
por
mais
de
100
anos
de
regras
de
nomenclatura
internacionais
o
PhyloCode
serve-se
do
ICN,
e
de
cdigos
congneres,
para
selecionar
nomes
supra-especfico
pr-existentes.
Esta
atitude
evita
que
nomes
bem
estabelecidos
de
taxa
monofilticos
como
Asteraceae
ou
Apiaceae
sejam
substitudos.
Os
cladistas,
porm,
rejeitam
nomes
tradicionalmente
aplicados
a
taxa
no
monofilticos.
Os
rpteis
so
o
exemplo
mais
frequente
porque
no
incluem
a
classe
das
Aves;
as
aves
descendem
diretamente
de
um
grupo
de
dinossauros
ornitisquianos.
No
cabe
neste
texto
desenvolver
mais
alongadamente
nomenclatura
cladstica
tema
porque
esta
est
longe
de
ser
aceite
pela
comunidade
botnica
internacional.
Alguns
autores
defendem
que
o
atual
ICN
no
necessita
de
modificaes
profundas
para
se
acomodar
os
princpios
da
moderna
cladstica
(Barkley, DePriest, Funk, Kiger,
23
24
Kress, & Moore, 2004).
A
formalizao
sistemtica
do
APG
III
publicada
por
Chase
&
Reveal
(Chase & Reveal, A
phylogenetic classification of the land plants to accompany APG III, 2009)
uma
prova
disso
mesmo.
2. Sistemtica de plantas-com-semente
2.1. Introduo
Taxa
supra-ordinais
das
plantas-terrestres
25
A
nomenclatura
e
a
taxonomia
dos
taxa
de
plantas-terrestres
de
categoria
superior
ordem
no
esto,
por
enquanto,
estabilizadas.
Por
trs
razes.
Muitas
relaes
filogenticas
demoram
a
encerrar.
No
segundo
volume
alertou-se,
para
o
facto,
de
continuarem
por
clarificar
as
relaes
de
parentesco
entre
os
grandes
clados
das
plantas-com-semente.
Por
outro
lado,
a
aceitao
da
sistemtica
cladstica
no
universal:
os
sistemas
evolutivos
de
classificao
continuam
em
uso
na
bibliografia
botnica,
assim
como
vrios
grupos
polifilticos
e
parafilticos.
Por
fim,
como
se
referiu
a
respeito
da
sistemtica
cladstica,
a
categorizao
dos
taxa
supra-
especficos
em
grande
medida
reside,
e
provavelmente
sempre
residir,
num
argumento
de
autoridade
(vd.
Sistemas
cladsticos):
pouco
provvel
que
algum
dia
se
venha
a
alcanar
um
sistema
de
classificao
universal
das
plantas-terrestres.
Quadro
9.
Os
grandes
grupos
de
plantas-terrestres
24
24
Subclasse Magnoliidae
[monilfitas, fetos]
[gimnosprmicas, pinfitas]
Como
se
referiu
na
1
parte,
o
uso
do
sufixo
fita,
ou
do
seu
correspondente
de
lngua
inglesa
phytes,
no
est
obrigatoriamente
ligado
categoria
taxonmica
diviso.
25
Estabilidade
nomenclatural
e
taxonmica
no
so
conceitos
sinnimos,
referem-se,
respectivamente,
fixao
dos
nomes
e
dos
conceitos
eles
associados.
25
Neste
livro
optou-se
por
seguir
a
sistematizao
taxonmica
e
nomenclatural
das
categorias
superiores
ordem
proposta
Chase
&
Reveal
(Chase & Reveal, A phylogenetic classification of the land plants to accompany
APG III, 2009),
completada
por
Christenhusz
et
al.
(Christenhusz, Reveal, Martin, Robert, & Chase, 2011).
Este
sistema
tem
a
grande
vantagem
de
considerar
as
angiosprmicas,
e
os
outros
grandes
grupos
de
plantas-
terrestres,
com
a
categoria
de
subclasse
evitando,
assim,
que
os
clados
mais
antigos,
sobretudo
de
algas,
tenham
de
ascender
categoria
do
Reino,
ou
a
categorias
imediatamente
inferiores
(vd.
volume
I)
(quadro
9).
Desde
a
publicao
do
Genera
Plantarum
de
Antoine
de
Jussieu,
no
final
do
sc.
XVIII,
que
a
famlia
a
categoria
taxonmica
superior
ao
gnero
mais
utilizada
na
organizao
do
mundo
vegetal.
A
generalizao
do
uso
de
designaes
ao
nvel
da
famlia
deveu-se,
por
um
lado,
necessidade
de
reunir
a
enorme
diversidade
das
plantas
num
nmero
mais
pequeno
de
entidades
taxonmicas
( taxa)
de
fcil
memorizao
e,
por
outro,
ao
facto
de
muitas
famlias
serem
de
fcil
reconhecimento
com
conhecimentos
rudimentares
de
morfologia
externa
de
plantas.
Apesar
da
atribuio
da
categoria
familiar
a
um
determinado
grupo
taxonmico
ser
eminentemente
arbitrria
(Nomenclatura
filogentica),
o
conhecimento
da
diversidade
das
plantas
organiza-se
em
torno
da
categoria
da
famlia
(Stevens, 2001+).
A
importncia
da
categoria
ordem
recente,
deve-se
implantao
dos
sistemas
de
classificao
cladsticos.
Pteridfitas
e
gimnosprmicas
A
sistemtica
das
pteridfitas
e
das
gimnosprmicas
escala
da
ordem
e
da
famlia
parece
estar
a
evoluir
para
um
consenso.
Os
grupos
extintos
inscritos
no
vasto
registo
fssil
de
pteridfitas
e
gimnosprmicas
francamente
maior
do
que
o
das
angiosprmicas
permanecem,
no
entanto,
crticos.
As
pteridfitas
no
so
aprofundadas
neste
documento
(no
segundo
volume
esto
descritas,
numa
perspetiva
evolutiva,
as
subclasses
das
pteridfitas).
Na
conceptualizao
das
famlias
de
gimnosprmicas
mais
adiante
apresentada
(Gimnosprmicas)
seguiram-se
os
critrios
de
(Anderson, Anderson, & Cleal, 2007)
complementados
com
as
atualizaes
de
(Christenhusz, Reveal, Martin, Robert, & Chase, 2011).
Angiosprmicas
A
circunscrio
dos
taxa
de
plantas-com-flor
entre
a
subfamlia
e
a
ordem
mudou
radicalmente,
nos
ltimos
anos,
com
a
vulgarizao
dos
mtodos
de
biologia
molecular
e
a
aceitao
da
cladstica.
Sem
surpresa
foram,
por
exemplo,
reinterpretadas
vrias
famlias
morfologicamente
heterogneas
e
mal
caracterizadas
nos
sistemas
evolutivos.
As
Scrophulariaceae
e
as
Primulaceae
so
dois
exemplos
dramticos.
Mudaram
recentemente
Figura
1.
Sistema
APG
III.
Cabealho
do
paper
original.
de
famlia
24
dos
26
gneros
de
Scrophulariaceae
reconhecidos
em
Portugal
continental
pela
Nova
Flora
de
Portugal
(Franco, Nova Flora de Portugal (Continente e Aores), 1971 e 1984)
(Oxelman, Kornhall, Olmstead,
& Bremer, 2005).
Quatro
gneros
da
flora
Portuguesa
tradicionalmente
colocados
nas
Primulaceae
foram
transferidos
para
duas
obscuras
famlias
de
ptimo
tropical:
Anagallis,
Glaux
e
Asterolinon
para
as
Myrsinaceae,
e
Samolus
para
as
Theophrastaceae
(Stevens, 2001+).
A
circunscrio
das
famlias
de
angiosprmicas
adotada
neste
documento
segue
o
sistema
APG,
concretamente
na
sua
ltima
verso
o
APG
III
(Angiosperm Phylogeny Group, 2009)
vertido
numa
nomenclatura
lineana
por
Chase
&
Reveal
(Chase & Reveal, A phylogenetic classification of the land plants to
26
accompany APG III, 2009)
(quadro
10).
O
sistema
APG
resulta
da
colaborao
de
um
alargado
grupo
multinacional
de
autores
e
instituies
de
referncia.
Desde
a
publicao
da
sua
primeira
verso
o
APG
I
em
1998,
tem
vindo
a
ser
elegido
por
um
26
As
relaes
das
Boraginaceae
com
as
demais
euasteridas
I
continua
por
clarificar,
incertae
sedis
(de
posio
incerta)
tem
esse
significado.
26
nmero
crescente
de
autores
e
publicaes.
Oferece-se
como
exemplo
duas
importantes
obras
de
taxonomia,
o
Seed
Plants
of
Southern
Africa:
Families
and
Genera
(Leistner, 2005)
e
o
Mabberley's
Plant-book
(Mabberlley,
2008).
O
sistema
APG
converteu-se
no
standard
da
moderna
taxonomia
de
plantas-com-flor
sendo
o
seu
ensino
a
nvel
universitrio
e
no
universitrio
urgente
em
Portugal.
Quadro
10.
Transcrio
do
sistema
APG
III
numa
nomenclatura
lineana
Subclas.
Magnoliidae
[angiosprmicas]
Superord. Rosanae
Superord. Amborellanae
Ord. Vitales
Superord. Nymphaeanae
[fabidas: eurosidas I]
Ord. Nymphaeales
Ord. Celastrales
Superord. Magnolianae
Ord. Cucurbitales
Ord. Canellales
Ord. Fabales
Ord. Laurales
Ord. Fagales
Ord. Magnoliales
Ord. Oxalidales
Ord. Piperales
Ord. Rosales
Ord. Zygophyllales
Ord. Acorales
Ord. Alismatales
Ord. Brassicales
Ord. Asparagales
Ord. Geraniales
Ord. Dioscoreales
Ord. Malvales
Ord. Liliales
Ord.
Myrtales
Ord.
Sapindales
[commelinidas]
Ord.
Arecales
Superord. Caryophyllanae
Ord. Commelinales
Ord. Caryophyllales
Ord. Poales
Superord. Asteranae
Ord. Zingiberales
Ord. Ericales
Superord. Ceratophyllanae
[lamiidas: euasteridas I]
Ord. Ceratophyllales
[eudicotiledneas]
Superord.
Buxanae
Ord. Lamiales
Ord. Buxales
Ord. Solanales
Superord. Proteanae
Ord. Proteales
Ord. Apiales
Superord. Ranunculanae
Ord. Aquifoliales
Ord.
Ranunculales
[eudicot.
superiores]
Ord. Asterales
O
APG
um
sistema
cladstico
de
base
molecular,
por
conseguinte,
apresenta
srias
discrepncias
formais
e
taxonmicas
frente
aos
sistemas
de
classificao
evolutivos
(e.g.
Sistema
de
Cronquist).
Estas
diferenas
no
sero
exploradas
em
pormenor,
na
descrio
Famlias
de
plantas-com-semente
de
maior
interesse
ecolgico
ou
econmico
que
se
segue.
Ainda
assim,
para
evitar
uma
ruptura
demasiado
brusca
com
o
passado
foram,
pontualmente,
adicionados
alguns
comentrios
sobre
a
interpretao
tradicional
dos
taxa
em
estudo.
Recorde-se
que
o
sistema
de
Engler
perdurou
durante
quase
um
sculo,
com
pequenas
modificaes,
nas
Floras
de
referncia
Sistemas
evolutivos).
A
fim
de
evitar
uma
proliferao
excessiva
de
pontos
e
subpontos,
as
famlias
de
angiosprmicas
foram
repartidas
no
texto
que
se
segue
por
quatro
grandes
grupos:
angiosprmicas
basais,
magnoliidas,
monocotiledneas
e
eudicotiledneas;
as
superordens
foram
omitidas.
As
magnoliidas,
as
monocotiledneas
e
as
27
Flores
de
mdia
dimenso,
cclicas
(peas
florais
do
mesmo
tipo
inseridas
no
mesmo
n),
hermafroditas
(flores
com
estames
e
carpelos),
heteroclamdeas
(flores
com
spalas
e
ptalas),
sem
hipanto
(estrutura
em
forma
de
disco,
taa
ou
copo
que
envolve
o
ovrio
e
onde
se
inserem
spalas,
ptalas
e
estames);
Estames
livres
(filetes
ou
anteras
no
soldados
entre
si)
inseridos
pelo
filete
no
recetculo
(no
soldados
corola);
No caso de existir mais que 1 carpelo, carpelos soldados num nico ovrio (gineceu sincrpico);
Ovrio
com
mais
de
um
primrdio
seminal,
placentao
axilar
(primrdios
seminais
inseridos
no
eixo
central
de
um
ovrio
com
mais
de
2
carpelos)
ou
irrelevante
para
a
identificao
da
famlia.
As
peas
(semelhantes
entre
si)
que
envolvem
os
estames
e
os
carpelos
nas
flores
haploclamdeas
ou
homoclamdeas
foram
designadas
por
tpalas.
No
entanto,
mantiveram-se
os
conceitos
de
ptala
e
de
spala
nos
casos
de
perda
evolutiva,
inequvoca,
de
um
dos
verticilos
do
perianto.
A
descrio
da
nervao
e
outras
caractersticas
foliares
nas
folhas
compostas
refere-se
aos
fololos.
Os
desenhos
foram
retirados
de
Watson
&
Dallwitz
(Watson & Dallwitz, 1992+).
28
A)
B)
Chave dicotmica 1.
1.
Folhas
em
forma
de
leque
(flabeliformes),
verde-claras,
com
pecolos
longos
e
caducas;
frutificao
drupcea;
plantas
dioicas
......................................................................................................................................................................................
Ginkgoaceae
-
Plantas
sem
esta
combinao
de
caracteres
.................................................................................................................................
2
2.
Ramos
articulados;
folhas
escamiformes,
geralmente
acastanhadas
e
no
assimiladoras;
frutificaes
carnudas;
plantas
arbustivas
dioicas
................................................................................................................................................................................................
.....................................................................................................................................................................................
Ephedraceae
-
Ramos
no
articulados;
folhas
verdes,
escamiformes
ou
aciculares;
frutificaes
secas
ou
carnudas;
rvores
monoicas
ou
dioicas,
raramente
arbustos
.........................................................................................................................................................................
3
3.
Pequenas
rvores
similares
a
palmeiras
de
tronco
raramente
ramificado;
folhas
grandes
penaticompostas
agrupadas
na
extremidade
do
tronco
.............................................................................................................................................
Cycadaceae
s.l.
-
rvores
ou
arbustos
profusamente
ramificados;
folhas
mais
pequenas
......................................................................................
4
4.
Folhas
opostas
ou
verticiladas,
geralmente
aplicadas,
escamiformes,
raramente
aciculares;
estrbilos
de
escamas
opostas
ou
verticiladas
.......................................................................................................................................................
Cupressaceae
s.str.
-
Folhas
no
aplicadas,
alternas
espiraladas,
s
vezes
subdsticas
(dispostas
em
2
fiadas
ao
longo
dos
raminhos)
por
toro,
raramente
opostas
e
ento
grandes
e
largas;
estrbilos
com
as
escamas
em
espiral
ou
ento
sementes
solitrias
.......................................
5
5.
Sementes
solitrias,
rodeadas
de
um
invlucro
carnudo
(arilo);
plantas
dioicas
no
resinosas
...................................
Taxaceae
-
Sementes
nunca
solitrias
e
rodeadas
de
um
invlucro
carnudo;
monoicas
ou
dioicas;
resinosas
ou
no
................................
6
6.
Folhas
geralmente
largas,
s
vezes
estreitas
e
aciculares;
escama
frtil
e
escama
tectriz
concrescentes;
1
primrdio
seminal
por
escama
seminfera
.....................................................................................................................................................
Araucariaceae
-
Folhas
estreitas,
lineares,
aciculares
ou
escamiformes;
escama
tectriz
livre
ou
concrescente;
2
a
15
primrdios
seminais
por
escama
seminfera
........................................................................................................................................................................................
7
7.
2
primrdios
seminais
por
escama
frtil;
escamas
tectriz
e
seminfera
livres;
sementes
com
asa
terminal,
raramente
pteras;
folhas
dispostas
espiraladamente
ao
longo
dos
ramos
ou
fasciculadas
.......................................................................................
Pinaceae
-
2
a
15
primrdios
seminais
por
escama
frtil;
escamas
tectriz
e
seminfera
intimamente
unidas;
folhas
normalmente
subdsticas
(excepto
Sequoiadendron
e
Cryptomeria
)
.....................................
Taxodiaceae
(famlia
atualmente
includa
em
Cupressaceae)
Estruturas
reprodutivas.
Sem
flores.
Esporngios
sacos
polnicos
inseridos
em
escamas
polnicas
(microsporofilos)
por
sua
vez
organizadas
em
estrbilos
. Esporngios
primrdios
seminais
solitrios
(Taxus),
aos
pares
(Ginkgo),
na
margem
de
megasporofilos
solitrios
(Cycas),
ou
produzidos
em
escamas
frteis
(megasporofilos)
agrupadas
em
estrbilos
(condio
mais
frequente).
Estrbilos
constitudos
por
uma
escama
frtil
(ou
seminfera),
sobre
a
qual
se
dispem
os
primrdios
seminais,
inserida
na
axila
de
uma
escama
29
estril
(ou
tectriz).
Primrdios
seminais
com
um
tegumento,
providos
de
uma
cmara
polnica,
em
contacto
direto
com
o
exterior
(no
protegidos
no
interior
de
um
carpelo
como
nas
angiosprmicas).
Gametfito
menos
reduzido
do
que
nas
angiosprmicas.
As
Cycadidae,
Ginkgoidae
e
as
Gnetidae
so
dioicas;
as
Pinidae
s
so,
salvo
raras
excepes,
monoicas.
Biologia
da
reproduo.
Plen
geralmente
transportado
pelo
vento
(Gnetum,
Ephedra,
Welwitschia
e
Zamia
so
maioritariamente
entomfilas)
e
diretamente
capturado
pelos
primrdios
seminais
(germinao
micropilar
do
plen).
Perodo
que
decorre
entre
a
polinizao
e
a
fecundao
normalmente
superior
a
1
ano.
Inexistncia
de
dupla
fecundao
(exceto
em
Gnetopsida)
e
endosperma
sempre
haploide.
Frutificaes
e
sementes.
Sem
frutos:
estruturas
reprodutivas
maduras
designadas
por
frutificaes.
Sementes
com
endosperma
primrio
haploide,
formado
antes
da
fecundao.
Regra
geral
as
sementes
so
secas
de
disperso
barocrica
ou
anemocrica
nas
espcies
monoicas,
e
carnudas
de
disperso
zoocrica
nas
espcies
dioicas.
Observaes
taxonmicas.
As
relaes
evolutivas
entre
as
linhagens
atuais
das
plantas-com-semente
continuam
por
resolver
(Mathews, 2009).
Tambm
permanece
em
aberto
qual
dos
grandes
grupos
de
gimnosprmicas
atuais
filogeneticamente
mais
prximo
das
plantas-com-flor
(vd.
Volume
II).
2.2.1.1. Cycadidae
Fisionomia.
Pequenas
rvores
ou
arbustos
dioicos,
semelhantes
a
pequenas
palmeiras
ou
fetos
arborescentes,
com
escasso
crescimento
secundrio.
Estabelecem
simbioses
nas
razes
com
bactrias
azuis-
esverdeadas
fixadoras
de
azoto
dos
gn.
Nostoc
e
Anabaena.
Folha.
Folhas
compostas,
por
vezes
circinadas.
Produo
anual
de
um
verticilo
de
folhas,
de
fcil
identificao.
Estruturas
reprodutivas.
Megasporofilos
grandes
e
livres
com
primrdios
seminais
marginais
na
famlia
Cycadaceae,
mais
reduzidos
e
organizados
em
estrbilos
nas
famlias
mais
evoludas
(e.g.
Zamiaceae).
Gametas
flagelados
(anterozoides)
libertados
por
um
tubo
polnico
na
proximidade
dos
gmetas
(sifonogamia
imperfeita).
Com
frequncia
mais
de
6
meses
medeiam
a
polinizao
e
fecundao.
Observaes
taxonmicas.
Atualmente,
existe
a
tendncia
de
reconhecer
no
mbito
das
Cycadidae
duas
(Cycadaceae
s.str.
e
Zamiaceae)
ou
quatro
famlias
(Boweniaceae,
Cycadaceae
s.str.,
Stangeriaceae
e
Zamiaceae)
porm,
na
bibliografia,
ainda
frequente
surgirem
reunidas
numa
fam.
Cycadaceae
s.l.
consensual
que
as
cicas
se
situam
na
base
da
rvore
filogentica
das
gimnosprmicas.
Ca.
de
300
espcies.
I.
Cycadaceae s.str.
Estruturas
reprodutivas.
Megasporofilos
livres,
foliceos,
penatipartidos
ou
inteiros,
organizados
numa
coroa
no
extremo
do
caule,
com
os
primrdios
seminais
inseridos
nas
margens.
Primrdios
seminais
de
grandes
dimenses
(at
7
cm).
Distribuio
e
diversidade.
Territrios
temperados
quentes
ou
tropicais;
maior
parte
das
espcies
concentradas
no
Hemisfrio
Sul.
Botnica
econmica.
Interesse
maioritariamente
ornamental.
As
folhas
e
a
medula
dos
troncos
das
Cycadaceae
so
geralmente
muito
txicas.
30
A)
B)
Figura
3.
Cycadaceae.
A)
Megasporofilos
laciniados
com
primrdios
seminais
inseridos
nas
margens
de
Cycas
revoluta.
B)
Aspeto
de
uma
C.
revoluta
cultivada.
2.2.1.2. Ginkgoidae
Distribuio
e
diversidade.
Subclasse
com
um
nico
representante
na
flora
atual:
Ginkgo
biloba
[ginkgo].
As
ginkgodas
eram
frequentes
nas
florestas
do
hemisfrio
norte
durante
o
Tercirio,
h
mais
de
1,8
milhes
de
anos.
II.
Ginkgoaceae
Fisionomia.
rvores
dioicas.
Ramos
de
dois
tipos:
ramos
compridos
(macroblastos),
nos
quais
se
inserem
ramos
curtos
(braquiblastos)
com
uma
pequena
roseta
de
folhas
terminal.
Folha.
Folhas
caducas,
em
forma
de
leque
(flabeladas),
nervao
aberta
dicotmica,
com
ou
sem
um
pequeno
entalhe
a
meio.
Estruturas
reprodutivas
e
sementes.
Estrbilos
amentiformes.
Primrdios
seminais
aos
pares
(por
vezes
em
grupos
de
3)
na
extremidade
de
um
pednculo.
Gametas
flagelados
(anterozoides)
libertados
por
um
tubo
polnico
na
proximidade
dos
gmetas
(sifonogamia
imperfeita).
Sementes
carnudas
de
disperso
endozoocrica,
de
odor
desagradvel,
razo
pela
qual
apenas
se
plantam
como
ornamentais
indivduos
.
Distribuio
e
diversidade.
Uma
espcie
Ginkgo
biloba
originria
da
China.
Botnica
econmica.
Com
importncia
medicinal
(insuficincia
circulatria
e
melhoria
da
memria)
e
ornamental.
2.2.1.3. Pinidae
Fisionomia.
Maioritariamente
rvores
monoicas
(dioicas
em
Juniperus),
de
alongamento
monopodial
e
caules
pseudoverticilados
(a
idade
dos
indivduos
jovens
pode
ser
indiretamente
avaliada
pelo
nmero
de
verticilos
[andares]).
31
aciculares,
Estruturas
reprodutivas.
Gros
de
plen
frequentemente
com
sacos
areos.
Primrdios
seminais
normalmente
em
estrbilos
(excepto
Taxus).
Estrbilos
constitudos
por
escamas;
as
escamas
ditas
seminferas
(=
escamas
frteis)
situam-se
na
axila
de
uma
escama
tectriz
(=
escama
estril)
e
acomodam
na
sua
superfcie
1
ou
mais
primrdios
seminais
em
contacto
direto
com
o
exterior.
Nas
Pinaceae
a
escama
tectriz
livre;
nas
Cupressaceae
e
nas
Araucariaceae
est
soldada
com
a
escama
seminal.
Embrio
com
8
a
12
cotildones.
Distribuio
e
diversidade.
Entre
700
e
900
espcies,
distribudas
por
ca.
de
70
gneros.
Representada
em
Lu
por
3
famlias:
Pinaceae,
Taxaceae
e
Cupressaceae.
Mximos
de
diversidade
na
Amrica
do
N
e
no
E
da
sia.
Observaes
taxonmicas.
Os
estudos
filogenticos
mais
recentes
indiciam
que
as
Pinaceae
so
basais
na
subclasse.
III.
Pinaceae
IV.
32
A)
B)
C)
Figura
6.
Cupressaceae
e
Taxaceae.
A)
Frutificaes
e
ramos
tridimensionais
revestidos
de
folhas
escamiformes
em
Cupressus
lusitanica
cipreste-do-buaco.
B)
Glbulos
carnudas
e
folhas
aciculares
(verticiladas
com
3
folhas
por
n)
de
Juniperus
oxycedrus
.
C)
Taxus
baccata
teixo;
n.b.
sementes
nuas
e
solitrias,
com
um
arilo
vermelho,
inseridas
na
axila
das
folhas;
folhas
lineares
de
insero
espiralada,
disticadas
por
toro
do
pecolo.
V.
Araucariaceae
VI.
Taxaceae
33
Folha.
Folhas
persistentes,
alternas
(ainda
que
dispostas
em
duas
filas,
num
nico
plano,
por
toro
na
base),
planas,
lineares
e
com
uma
nervura
mdia
evidente.
Estruturas
reprodutivas.
Primrdios
seminais
solitrios
na
axila
das
folhas,
na
maturao
envolvidos
por
uma
estrutura
carnosa
colorida
(arilo).
Distribuio
e
diversidade.
Fam.
pequena
(30
sp.).
Concentrada
no
hemisfrio
norte.
1
espcie
indgena
de
Portugal
(Lu,
Az
e
Ma):
Taxus
baccata.
Botnica
econmica.
A
T.
baccata
teixo
muito
cultivada
como
ornamental
embora
as
suas
sementes
e
folhas
sejam
muito
txicas;
o
arilo
doce
e
comestvel;
da
madeira
localizada
no
encontro
do
cerne
com
o
alburno
faziam-se
os
melhores
arcos
medievais.
Algumas
espcies
com
interesse
medicinal
(Taxus)
ou
florestal
(Torreya).
2.2.1.4. Gnetidae
Distribuio
e
diversidade.
Ca.
de
65
sp.
de
distribuio,
maioritariamente,
temperada
ou
mediterrnica.
Quatro
gneros
de
morfologia
dspar:
Gnetum,
Ephedra,
Vinkiella
e
Welwitschia.
VII.
Ephedraceae
Fisionomia.
Arbustos,
raramente
rvores,
dioicos,
no
resinosos.
Ao
contrrio
das
demais
gimnosprmicas
atuais
tm
vasos
lenhosos.
Caules
verticilados
com
entrens
muito
longos,
verdes,
estriados
e
articulados.
Folha.
Folhas
pequenas,
opostas
ou
verticiladas,
escamiformes,
soldadas
entre
si.
Estruturas
reprodutivas.
Primrdios
seminais
envolvidos
por
uma
estrutura
semelhante
a
um
tegumento.
Estrbilos
com
escamas
opostas
ou
verticiladas
e
1-2
sementes.
Polinizao
realizada
por
moscas.
Distribuio
e
diversidade.
Uma
espcie
indgena
em
Portugal
com
duas
subespcies:
Ephedra
fragilis
subsp.
fragilis,
em
Lu,
e
E.
fragilis
subsp.
dissoluta,
em
Ma.
Botnica
econmica.
Das
Ephedra
fedras
extrai-se
a
efedrina,
um
estimulante,
supressor
do
apetite.
Atualmente
sintetizado
quimicamente.
34
Fruto
e
semente.
Muito
variados:
secos
ou
carnudos
(com
uma
polpa
rica
em
gua),
simples
(derivados
de
um
gineceu
com
1
pistilo)
ou
mltiplos
(oriundos
de
um
gineceu
com
carpelos
livres),
por
vezes
incorporando
tecidos
do
receptculo
(pseudofrutos),
etc.
Mecanismos
de
disperso
muito
diversos.
Nymphaeales
VIII.
Nymphaeaceae
Austrobaileyales
IX.
Illiciaceae
Botnica
econmica.
O
Illicium
verum
anis-estrelado
utilizado
em
tisanas
e
dele
se
extraem
precursores
de
molculas
antivricas.
35
2.2.2.2. Magnoliidas
Morfologia.
rvores,
arbustos,
trepadeiras
ou
plantas
herbceas.
Presena
de
glndulas
de
leos
essenciais
e
de
grande
diversidade
de
alcaloides.
Folhas
com
ou
sem
estpulas,
peninrveas.
Muitas
famlias
possuem
apenas
um
prfilo
(e.g.
Aristolochiaceae
e
Magnoliaceae).
Flores
acclicas
(peas
dispostas
em
espiral)
ou
cclicas
com
verticilos
de
3
peas
(trmeros);
normalmente
homoclamdeas
(perianto
no
diferenciado
em
clice
e
corola)
e
hermafroditas.
Elevado
nmero
de
estames
frequentemente
imperfeitos
(filete
pouco
diferenciado
da
antera),
com
sistemas
invulgares
de
abertura
das
anteras,
um
conectivo
muito
desenvolvido,
acessveis
a
polinizadores
pouco
especializados.
Plen
normalmente
pouco
evoludo
(monocolpado
e
tipos
derivados).
Gineceu
monocarpelar
ou
pluricarpelar
apocrpico,
spero.
Primrdios
seminais
crassinucelados
(de
nucela
espessa)
com
dois
tegumentos.
Sementes
de
cotildones
frequentemente
impercetveis.
Observaes
taxonmicas.
Grupo
monofiltico.
Alguns
autores
designam
este
grupo
como
dicotiledneas
arcaicas
ou
complexo
magnolioide.
Magnoliales
X.
Magnoliaceae
A)
B)
C)
Figura
8.
Magnoliaceae
e
Annonaceae.
A)
Folhas
e
flor
de
Magnolia
grandiflora
(Magnoliaceae).
B)
Eixo
(receptculo)
de
uma
flor
de
M.
grandiflora;
n.b.
(debaixo
para
cima)
cicatrizes
das
tpalas
e
dos
estames
e
um
fruto
mltiplo
de
folculos
ainda
imaturos.
C)
Annona
cherimola
x
A.
squamosa
(Annonaceae)
(Terceira,
Aores);
n.b.
flor
com
1
nico
verticilo
de
3
tpalas
e
um
pequeno
fruto
em
diferenciao
36
XI.
Annonaceae
Botnica
econmica.
Vrias
espcies
de
Annona
anoneiras
so
cultivadas
pelos
seus
frutos.
Nos
mercados
portugueses,
por
vezes
provenientes
das
Ilhas
ou
do
Algarve,
so
frequentes
a
A.
cherimola
e
o
hbrido
A.
cherimola
x
A.
squamosa.
Da
Cananga
odorata
extrai-se
um
leo
essencial,
o
ylang-ylang,
usado
em
aromaterapia
e
perfumaria.
Laurales
XII.
Lauraceae
Fisionomia.
rvores.
Folha.
Folhas
aromticas,
simples,
inteiras
(raramente
lobadas),
alternas,
peninrveas
(par
de
nervuras
inferior
frequentemente
mais
proeminente
e
arqueado
em
direo
ao
pice),
persistentes,
frequentemente
com
pontuaes
claras
no
limbo
(glndulas
de
leos
essenciais).
Folhas
senescentes
frequentemente
com
uma
cor
avermelhada
caracterstica.
Flor.
Flores
pequenas
e
pouco
vistosas
(descoloridas),
homoclamdeas
(spalas
e
ptalas
no
ou
pouco
diferenciadas),
actinomrficas,
receptculo
cncavo,
hermafroditas
ou
unissexuais.
6
tpalas
organizadas
em
2
ns
de
3
peas
(de
2
peas
em
Laurus).
Estames
at
12,
com
2
nectrios
na
base
do
filete,
deiscentes
por
valvas.
Ovrio
spero
de
1
carpelo
com
1
primrdio
seminal
de
placentao
apical.
Polinizao
entomfila.
Figura
9.
Lauraceae.
N.b.
em
Laurus
nobilis
4
tpalas,
estames
com
dois
nectrios
na
base
deiscentes
por
valvas,
ovrio
com
um
primrdio
seminal
pndulo.
Fruto
e
semente.
Fruto
uma
drupa.
Sementes
sem
endosperma,
com
um
embrio
grande
e
cotildones
volumosos,
normalmente
dispersas
por
aves.
Distribuio
e
diversidade.
Fam.
grande
(2500
sp.).
De
mxima
expresso
nos
territrios
tropicais
e
subtropicais.
1
espcie
indgena
de
Lu
(Laurus
nobilis),
4
da
Ma
(Apollonias
barbujana,
Laurus
novocanariensis,
Ocotea
foetens
e
Persea
indica)
e
1
dos
Az
(Laurus
azorica).
Botnica
econmica.
Grande
importncia
ecolgica
na
vegetao
arbrea
madeirense
e
aoriana.
A
Persea
americana
tem
interesse
alimentar
(abacateiro).
Muitas
laurceas
tm
um
uso
condimentar
ou
medicinal,
e.g.
Cinnamomum
verum
rvore-da-canela,
Cinnamomum
camphora
cnfora,
Laurus
nobilis
loureiro,
etc.
37
A)
B)
Figura
10.
Lauraceae.
A)
Persea
indica
vinhtico
(Madeira).
B)
Laurus
nobilis;
N.b.
flor
,
4
tpalas,
estames
providos
com
2
nectrios
na
base.
Piperales
XIII.
Aristolochiaceae
XIV.
Piperaceae
Figura
11.
Piper
nigrum
pimenteira
http://www.biologie.uni-
hamburg.de/b-online/e49/piper.htm
38
paralelinrveas;
vrias
excees,
e.g.
folhas
palminrveas
nas
Arecaceae,
peninrveas
nas
Arecaceae
e
na
maioria
das
espcies
de
Dioscoreales
e
Zingiberales
(e.g.
famlias
Zingiberaceae,
Musaceae
e
Cannaceae).
Flor.
Flores
cclicas
com
verticilos
de
3
peas;
nuas,
homoclamdeas
ou
heteroclamdeas.
Plen
com
uma
abertura.
Sementes
com
1
cotildone
ou
de
cotildone
no
diferenciado.
Observaes
taxonmicas.
Grupo
monofiltico.
Trs
grandes
grupos
de
ordens
(vd.
figura
15):
monocotiledneas
basais
(alismatidas),
monocotiledneas
petaloideas
e
monocotiledneas
commelinidas.
Somente
as
monocotiledneas
commelinidas
so
monofilticas,
os
outros
dois
grupos
so
parafilticos.
A)
B)
Figura
12.
A)
Contextualizao
filogentica
das
monocotiledneas.
B)
Filogenia
das
ordens
de
monocotiledneas
(Judd,
Campbell, Kellog, Stevens, & Donoghue, 2007)
2.2.2.3.1.Monocotiledneas
basais
Morfologia.
Frequentemente
adaptadas
a
habitats
aquticos.
Nestas
espcies
ocorre
uma
acentuada
simplificao
do
cormo
e
da
flor.
Observaes
taxonmicas.
Grupo
parafiltico.
Alismatales
XV.
Cymodoceaceae
XVI.
Araceae
Figura
13.
Cymodocea
nodosa
(Cymodoceaceae)
(Albufeira,
Algarve).
N.b.
rizoma
e
folhas
lineares.
39
A)
B)
Figura
14.
Araceae.
A)
Arum
italicum.
N.b.
espata
de
grandes
dimenses;
espdice
(da
extremidade
proximal
para
a
distal)
com
flores
frteis,
flores
estreis
e
flores
.
B)
Inflorescncia
de
A.
italicum;
o
espdice
desta
espcie
exala
um
forte
e
desagradvel
odor
a
estrume
de
porco.
2.2.2.3.2.Monocotiledneas
petaloideas
Morfologia.
Tpalas
conspcuas.
Endosperma
sem
amido.
Observaes
taxonmicas.
Grupo
parafiltico.
Representado
em
Portugal
por
3
ordens:
40
Ord.
Liliales
plantas
herbceas
com
rgos
de
reserva
subterrneos
(gefitos);
inflorescncia
terminal;
tpalas
maculadas
(com
manchas);
nectrios
localizados
nas
tpalas
(ausncia
de
nectrios
septais);
anteras
extrorsas
(viradas
para
o
exterior);
epiderme
externa
da
testa
das
sementes
com
estrutura
celular
(com
clulas
evidentes);
sementes
normalmente
sem
endosperma
e
sem
fitomelano;
Ord.
Asparagales
plantas
herbceas
(com
ou
sem
rgos
subterrneos
de
reserva)
ou
plantas
lenhosas
com
crescimento
secundrio;
folhas
por
norma
densamente
agrupadas
na
base
das
plantas,
ou
na
extremidade
de
um
caule
curto
e
volumoso,
na
axila
das
quais
eventualmente
se
insere
uma
inflorescncia
longamente
pedunculada;
tpalas
no
maculadas;
nectrios
septais
(localizados
na
parede
externa
do
pistilo
ao
longo
da
sutura
carpelar);
epiderme
externa
da
testa
das
sementes
obliterada
(clulas
colapsadas)
ou
se
com
estrutura
celular
com
fitomelano
(cobertura
negra
com
a
textura
do
papel);
endosperma
abundante.
Dioscoreales
XVII.
Dioscoreaceae
Liliales
XVIII.
Smilacaceae
XIX.
Liliaceae
41
A)
Asparagales
XX.
Orchidaceae
42
por
spalas
e
as
do
superior
por
ptalas.
3
spalas
semelhantes
entre
si:
1
spala
dorsal
(=spala
central)
e
2
laterais.
Ptala
superior
(por
rotao
do
ovrio
aparentemente
inferior)
do
verticilo
interno
transformada
num
labelo,
frequentemente
prolongado
na
base
num
esporo;
as
2
ptalas
restantes
(ptalas
laterais)
semelhantes
ou
no
s
spalas.
1
estame
(raramente
2
ou
3
em
espcies
no
ibricas);
plen
normalmente
agrupado
em
2
polindias,
cada
uma
com
uma
massa
de
plen,
geralmente,
suportada
por
um
pequeno
p,
com
uma
massa
viscosa
na
base
(o
retinculo
ou
viscdio)
oculto
numa
pequena
bolsa
(burscula).
Filete
das
anteras,
estilete
e
estigmas
soldados
numa
coluna
(ginostemo)
localizada
no
centro
da
flor,
onde
se
distingue
uma
antera
reduzida
a
2
polindias,
o
rostelo
(nem
sempre
evidente)
e
uma
superfcie
estigmtica.
O
rostelo
corresponde
a
um
dos
3
estigmas,
tem
geralmente
a
forma
de
bico
e
separa
o
estame
da
superfcie
estigmtica,
prevenindo
a
autopolinizao.
Ovrio
tricarpelar,
sincrpico,
resupinado
(torcido
com
uma
rotao
de
180),
de
placentao
parietal
e
primrdios
seminais
numerosos.
Nctar,
se
presente,
produzido
num
esporo
ou
em
nectrios
septais.
Polinizao
entomfila
especializada
efetuada
por
um
elevado
nmero
de
espcies
generalistas
ou
especializadas
(dpteros
ou
himenpteros)
tendo
como
recompensa
plen
ou
nctar.
Cerca
de
1/3
das
espcies
apresentam
um
mecanismo
evoludo
de
polinizao
por
engano
sexual
com
pseudocpula.
No
gnero
Ophrys,
entre
outros,
esto
descritos
mecanismos
de
autopolinizao
caso
a
polinizao
entomfila
no
se
verifique.
Fruto
e
semente.
Uma
cpsula.
Sementes
numerosas,
muito
pequenas
e
reduzidas
a
um
embrio
minsculo
e
um
tegumento
(sem
tecidos
de
reserva).
Germinao
das
sementes
dependente
da
presena
de
fungos
micorrzicos.
Disperso
anemocrica.
Distribuio
e
diversidade.
Possivelmente
a
maior
famlia
de
plantas
com
flor
(ca.
18.500
sp.).
Cosmopolita
particularmente
diversa
nos
trpicos.
As
espcies
portuguesas
so
todas
terrestres
e
particularmente
frequentes
em
afloramentos
calcrios
com
um
coberto
vegetal
herbceo.
A)
B)
Figura
16.
Orchidaceae.
A)
Morfologia
da
flor
de
Ophrys
apifera
.
N.b.
3
tpalas
externas
(na
figura
designadas
por
spalas)
e
outras
3
internas,
uma
delas
transformada
num
labelo;
ginostemo
onde
se
reconhece
duas
polindias.
B)
Flor
e
outras
estruturas.
N.b.
duas
razes
tuberosas;
polindias
com
um
retinculo
na
base;
cpsula
j
aberta,
deiscente
por
3
valvas.
43
Botnica
econmica.
Inmeras
plantas
ornamentais
(e.g.
Cymbidium,
Cattleya,
Dendrobium,
Paphiopedilum,
Phalaenopsis
e
Oncidium),
entre
as
quais
se
contam
vrios
hbridos
interespecficos
e
intergenricos.
Da
Vanilla
planifolia
baunilha
extrai-se
uma
importante
essncia
de
uso
alimentar.
XXI.
Xanthorrhoeaceae
Descrio
referente
subfamlia
Asphodeloideae,
das
trs
subfamlias
de
Xanthorrhoeaceae
a
nica
presente
em
Portugal.
Fisionomia.
Herbceas,
arbustos
ou
rvores
rizomatosas,
frequentemente
com
razes
engrossadas
(tuberosas)
e
com
rosetas
de
folhas
basais
ou
na
extremidade
dos
ramos.
Folha.
Folhas
alternas,
espiraladas
ou
num
nico
plano
(dsticas),
com
bainha,
ssseis,
por
vezes
carnudas
e
com
uma
zona
central
gelatinosa
(em
espcies
no
europeias,
e.g.
Aloe),
no
fibrosas,
paralelinrveas.
Inflorescncia.
Inflorescncias
terminais.
Flor.
Flores
homoclamdeas
e
actinomrficas.
6
tpalas
de
cor
uniforme.
Ovrio
spero
de
3
carpelos.
Fruto.
Fruto
seco
(cpsula
loculicida).
Sementes
com
uma
cobertura
parcial,
seca,
colorida
(arilo).
Observaes
taxonmicas.
Inclui
Asphodelaceae,
famlia
que
o
APG
II
aceitava
como
autnoma.
Distribuio
e
diversidade.
Fam.
de
mdia
dimenso
(ca.
785
sp.).
Dispersa
pelas
reas
temperadas
e
tropicais
do
Velho
Mundo.
1
gn.
indgena
de
Portugal:
Asphodelus.
O
gnero
Aloe
tem
um
centro
de
diversidade
nos
planaltos
angolanos.
Botnica
econmica.
Vrias
espcies
com
interesse
ornamental
(e.g.
Aloe
arborescens),
cosmtico
ou
medicinal
(e.g.
Aloe
vera).
XXII.
Amaryllidaceae
44
Botnica
econmica.
Vrias
espcies
de
interesse
alimentar;
e.g.
Allium
sativum
alho,
A.
cepa
cebola,
A.
porrum
alho-francs,
allho-porro
e
A.
schoenoprasum
cebolinho.
Muitas
espcies
de
interesse
ornamental;
e.g.
Agapanthus
umbellatus
agapanto,
Narcissus
sp.pl.
junquilhos
e
Amaryllis
belladonna
amarlis.
XXIII.
Agavaceae
Fisionomia.
Plantas
perenes,
lenhosas
com
grandes
rosetas
de
folhas
basais
(rentes
ao
solo)
ou
na
extremidade
dos
ramos.
Muitas
espcies
produzem
uma
nica
vez
flores
e
frutos
morrendo
em
seguida
(monocarpia).
Folha.
Folhas
grandes,
alternas
e
dispostas
em
espiral,
inteiras,
com
bainha,
ssseis,
carnudas,
fibrosas,
com
um
espinho
lenhoso
na
ponta
(espinescentes)
e
paralelinrveas
de
nervuras
nem
sempre
evidentes.
Inflorescncia.
Inflorescncias
grandes
que
nascem
do
centro
das
rosetas
de
folhas.
Flor.
Flores
homoclamdeas
e
actinomrficas.
6
tpalas
grandes
e
de
cor
uniforme.
Ovrio
spero
ou
nfero
de
3
carpelos.
Fruto.
Fruto
seco
(cpsula).
Sementes
negras
e
brilhantes.
Observaes
taxonmicas.
Fam.
de
circunscrio
conflituosa.
O
APG
III
(Angiosperm Phylogeny Group, 2009)
inclui
nesta
famlia
de
vrios
gneros
paleotropicais
e
holrticos
aglomerados
nas
Liliaceae
pelas
Floras
tradicionais
(e.g.
gn.
Anthericum,
representado
em
Lu
pelo
A.
liliago).
Chase
et
al.
(Chase, Reveal, & Fay, A
subfamilial classification for the expanded asparagalean families Amaryllidaceae, Asparagaceae and
Xanthorrhoeaceae, 2009)
propem
a
sua
integrao
nas
Asparagaceae
(vd.
Asparagaceae).
Distribuio
e
diversidade.
Fam.
de
mdia
dimenso
(ca.
600
sp.).
Particularmente
abundante
no
Novo
Mundo.
Vrias
espcies
naturalizadas
nas
reas
mais
secas
e
quentes
de
Lu,
Ma
e
Ilha
de
St
Maria
(Az).
Botnica
econmica.
Diversas
Yucca
e
Agave
tm
interesse
ornamental;
da
Agave
sisalana
extrai-se
o
sisal;
de
outras
espcies
do
mesmo
gnero
fazem-se
o
pulque,
o
mescal
e
a
tequila
mexicanos.
A
Agave
americana
alm
de
ornamental
uma
importante
invasora
nas
reas
mais
secas
e
quentes
do
pas.
XXIV.
Asparagaceae
45
Botnica
econmica.
Vrios
Asparagus
tm
interesse
ornamental.
Os
turies
(rebentos
tenros
do
ano
emitidos
a
partir
de
um
rizoma
horizontal)
das
espcies
indgenas
de
Asparagus
espargos-bravos
so
colhidos
e
consumidos
da
mesma
forma
que
os
espargos
cultivados
(A.
officinalis).
XXV.
Ruscaceae
Fisionomia.
Herbceas,
trepadeiras
ou
rvores.
arbustos,
B)
Distribuio
e
diversidade.
Fam.
de
mdia
dimenso
(ca.
475
sp.).
Dispersa
pelo
hemisfrio
norte
e
norte
da
Austrlia.
4
gneros
indgenas
de
Portugal,
3
dos
quais
lenhosos,
com
um
total
de
4
sp.:
Ruscus
aculeatus
(Lu),
R.
streptophyllus
(Ma),
Semele
androgyna
(Ma)
e
Dracaena
draco
(o
dragoeiro
dos
Az
e
Ma).
Botnica
econmica.
Algumas
espcies
de
interesse
ornamental,
e.g.
Ruscus
hypophyllus.
2.2.2.3.3.Monocotiledneas
commelindeas
Morfologia.
Morfologia
muito
varivel.
Endosperma
amilceo.
Observaes
taxonmicas.
Grupo
monofiltico.
Ordens
mais
relevantes,
todas
elas
monofilticas:
Ord.
Arecales
rvores
ou
arbustos,
folhas
completas,
normalmente
organizadas
numa
coroa
na
extremidade
de
um
espique;
uma
famlia
(Arecaceae);
Ord.
Poales
plantas
geralmente
graminoides;
flores
nuas
ou
inconspcuas,
com
brcteas
desenvolvidas
e
polinizao
anemfila;
ausncia
de
nectrios
septais;
presena
de
corpos
silcios
na
epiderme.
A
famlia
Bromeliaceae
situa-se
na
base
da
rvore
filogentica
dos
Poales
e,
por
isso,
no
partilha
muitos
destes
caracteres;
Ord.
Commelinales
cimeiras
helicoides
com
numerosas
flores
vistosas
de
pequena
a
mdia
dimenso;
no
representada
com
espcies
indgenas
em
Portugal;
46
Arecales
XXVI.
Arecaceae (= Palmae)
Fisionomia.
rvores
ou
arbustos,
genericamente
designados
por
palmeiras.
Caules
(espique)
raramente
ramificados,
revestidos
com
a
base
embainhante
das
folhas
(por
vezes
reduzida
a
fibras)
ou
lisos
com
cicatrizes
evidentes
(superfcies
onde
se
inseriam
as
folhas).
Folha.
Folhas
perenes,
grandes,
completas
(com
bainha,
pecolo
e
limbo),
alternas
em
espiral,
reunidas
em
roseta
na
extremidade
do
espique,
peninrveas
ou
palminrveas,
simples,
inteiras
que
rpido
se
rompem
em
folhas
sectas,
com
segmentos
plicados
e
algo
articulados
na
base
(folhas
pseudocompostas).
Inflorescncia.
Inflorescncias
de
grande
dimenso,
axilares
ou
terminais,
envolvidas,
pelo
menos
de
incio,
por
uma
grande
brctea
(espata).
A)
B)
Figura
19.
Arecaceae.
A)
Semente
de
Lodoicea
maldivica
(Kew
Gardens,
Reino
Unido).
B)
plantas
de
Chamaerops
humilis
(Algarve)
.
Flor.
Flores
muito
pequenas,
trmeras,
heteroclamdeas,
actinomrficas,
concrescentes
ou
livres,
ssseis,
unissexuais
ou
hermafroditas.
Estames
3-6-.
Ovrio
spero
de
3
carpelos.
Polinizao
por
insectos;
nctar
como
recompensa.
Fruto.
Fruto
carnudo
tipo
drupa,
raramente
uma
baga,
por
vezes
de
grande
tamanho
(e.g.
Cocus
nucifera).
Tecidos
do
mesocarpo
fibrosos
(e.g.
Cocus
nucifera)
ou
carnudos
e
ricos
em
leos
(Elaeis
guineensis
palmeira-
dendm)
ou
acares
(e.g.
Phoenix
dactylifera).
Endosperma
slido,
carnudo
ou
lquido
e
oleoso
(e.g.
Cocus
nucifera).
Dispersos
por
mamferos,
aves
ou
pela
gua
do
mar
(e.g.
Cocos
nucifera).
Observaes
taxonmicas.
As
palmeiras
so
difceis
de
identificar
e
tm
uma
taxonomia
complexa
ao
nvel
da
espcie.
A
identificao
das
palmeiras
inicia-se
com
a
observao
da
forma
do
tronco,
da
nervao
das
folhas
e
da
presena
ou
no
de
capitel.
Cinco
tipos
de
tronco:
troncos
solitrios
(e.g.
Trachycarpus
fortunei);
palmeiras
cespitosas,
de
troncos
agrupados
com
origem
em
poulas
de
toia
ou
radiculares
(e.g.
Phoenix
dactylifera);
troncos
ramificados,
de
forma
dicotmica
na
parte
area
(e.g.
gnero
Hyphaene);
palmeiras
de
troncos
de
ramificao
subterrnea
(e.g.
Nypa
fruticans);
palmeiras
trepadeiras,
a
mais
conhecidas
pertencentes
ao
gn.
Calamus
palmeiras-rattan.
As
folhas
podem
ser:
inteiras
(vrias
Chamaedorea),
penaticompostas
(e.g.
Phoenix),
palmaticompostas
(e.g.
Chamaerops
humilis)
ou
2-penaticompostas
(e.g.
Caryota).
O
capitel
um
pseudocaule
constitudo
por
bainhas
justapostas
de
folhas,
com
a
funo
de
proteger
meristema
caulinar
(e.g.
Roystonea
regia).
47
Figura
20.
Arecaceae.
Chamaerops
humilis.
N.b.
espata
a
envolver
a
inflorescncia;
flores
unissexuais
de
estrutura
muito
simples;
a
Ch.
humilis
a
nica
palmeira
indgena
de
Portugal.
Poales
XXVII.
Bromeliaceae
XXVIII.
Juncaceae
48
Botnica
econmica.
Infestantes
em
pastagens
hmidas.
As
folhas
de
Juncus
so
popularmente
usadas
como
atilhos
para
sacos
ou
na
empa
da
videira.
A)
B)
Figura
21.
Juncaceae.
A)
N.b.
flores
de
estrutura
muito
simples
com
2
verticilos
de
3
tpalas
livres,
6
estames
e
ovrio
spero
tricarpelar
sincrpico
de
placentao
axilar
(comparar
gravuras
de
flores
com
diagramas
florais).
B)
Juncus
effusus
(Trs-os-Montes)
A)
B)
Figura
22.
Cyperaceae.
A)
N.b.
inflorescncias
(as
3
inflorescncias
da
base)
e
(as
3
inflorescncias
do
topo)
(canto
superior
esquerdo);
rizomas
(canto
inferior
esquerdo);
flor
hermafrodita
com
3
estames
e
ovrio
com
3
estigmas
na
axila
de
uma
brctea
(canto
inferior
direito);
flores
unissexuais
(canto
superior
direito).
B)
Carex
elata
na
margem
de
um
rio
de
guas
bravas
(Bragana)
49
XXIX.
Cyperaceae
Fisionomia.
Herbceas,
geralmente
rizomatosas
e/ou
estolhosas,
adaptadas
a
habitats
hmidos.
Caules
de
seco
transversal
triangular
(cilndricos
em
Eleocharis
e
Scirpoides),
slidos
e
sem
ns
evidente.
Folha.
Folhas
basais,
alternas,
inteiras,
em
3
fiadas
quando
observadas
de
topo
(3
ortsticos),
bainha
fechada,
limbo
linear
(folhas
reduzidas
s
bainhas
em
Eleocharis),
paralelinrveas,
de
seco
plana
ou
em
M
e
sem
lgula.
Inflorescncia.
Compostas
de
espiguetas.
Espiguetas
muito
variveis
quanto
ao
nmero
e
sexualidade
das
flores,
axiladas
por
uma
brctea.
Flor.
Inconspcuas,
nuas
ou
com
tpalas
reduzidas
a
escamas
ou
pelos
(flores
aclamdeas),
unissexuais
ou
hermafroditas,
axiladas
por
uma
brctea
(gluma);
em
Carex
as
flores
so
envolvidas
numa
bractola
fechadas
com
um
pequeno
orifcio
por
onde
emergem
os
estigmas.
Flores
com
3
estames.
Flores
de
ovrio
spero,
com
2-3
estigmas,
2-3
carpelos
e
1
lculo
com
1
primrdio
basal.
Polinizao
anemfila.
XXX.
Poaceae (= Gramineae)
Fisionomia.
Plantas
herbceas,
anuais
ou
perenes
rizomatosas,
por
norma
cespitosas,
raramente
lenhosas
ou
arborescentes
(bambus).
Sem
crescimento
secundrio.
Frequentemente
com
meristemas
intercalares
nos
entrens
basais
que
conferem,
em
muitas
espcies,
tolerncia
herbivoria
e
ao
fogo.
Caules
de
seco
circular
(elptica
em
Dactylis),
ocos
(e.g.
Pooideae)
ou
macios
(e.g.
Panicoideae
e
Chloridoideae).
Folha.
Folhas
alternas,
lineares
e
paralelinrveas.
Insero
das
folhas
dstica,
raramente
em
espiral
e
jamais
em
3
fiadas
(como
na
fam.
Cyperaceae).
Geralmente
ssseis
(com
um
pseudopecolo
nos
bambus),
de
limbo
linear
e
bainha
conspcua,
aderente
ao
caule
e
raramente
fechada.
Na
unio
entre
o
limbo
e
a
bainha
geralmente
presente
uma
lgula
membranosa
ou
reduzida
a
um
conjunto
de
pelos.
Inflorescncia.
Inflorescncia
elementar
uma
espigueta
com
1-muitas
flores
alternando,
no
mesmo
plano,
em
2
fiadas,
ao
longo
de
um
eixo
em
zig-zag
(rquila).
As
espiguetas
podem
ser
ssseis
ou
posicionarem-se
na
extremidade
de
um
caule
filiforme,
incorrectamente
apelidado
por
pedicelo.
Em
geral,
cada
espigueta
delimitada
inferiormente
por
duas
glumas
gluma
inferior
e
gluma
superior.
Secundariamente,
pode
existir
uma
nica
gluma,
e.g.
Lolium
azevns.
As
glumas
tm
uma
origem
bracteolar
e
uma
disposio
alterna
disticada
(uma
por
n
e
dispostas
no
mesmo
plano).
Geralmente
so
escariosas,
i.e.
secas,
membranceas,
um
tanto
firmes,
de
cores
mortias
e
algo
translcidas.
As
glumas,
e
as
restantes
peas
da
espigueta,
inserem-se
num
pequeno
eixo
caulinar:
a
rquila.
O
nmero
de
flores
por
espigueta
muito
varivel,
e.g.
1
em
Agrostis,
2
em
Holcus
e
muitas
em
Bromus.
As
flores
apresentam,
tambm,
uma
disposio
alterna
disticada
na
espigueta.
Consequentemente,
nas
espiguetas
multifloras
a
primeira
flor
localiza-se
acima
da
gluma
inferior,
a
segunda
flor
da
gluma
superior,
a
terceira
flor,
por
sua
vez,
situa-se
imediatamente
acima
da
primeira
flor,
e
assim
por
diante.
Muitos
gneros
de
gramneas
tm
1
(e.g.
Panicum)
ou
mais
(e.g.
2
em
Anthoxanthum)
flores
estreis.
Noutros
gneros
coexistem
espiguetas
estreis
e
frteis
(e.g.
Cynosurus),
as
primeiras
geralmente
com
uma
funo
de
proteco.
Em
Setaria
e
Pennisetum
as
espiguetas
esto
rodeadas
por
pedicelos
estreis
(sem
espiguetas)
tambm
com
uma
funo
de
proteco.
Nas
gramneas
no
domesticadas
as
espiguetas
desarticulam-se
acima
ou
abaixo
das
glumas
na
maturao.
Caso
as
espiguetas
se
desarticulem
acima
das
glumas,
estas
permanecem
na
planta
suspensas
na
extremidade
dos
pedicelos.
Nas
espcies
com
espiguetas
multifloras
desarticuladas
acima
das
glumas,
as
sementes
tombam
no
solo
protegidas
pelas
glumelas,
individualizadas
ou
agrupadas.
As
espiguetas
agrupam-se
em
inflorescncias
de
ordem
superior
de
estrutura
muito
variada,
por
norma
de
posio
terminal,
i.e.
situadas
no
pice
dos
colmos
(as
espigas
femininas
do
milho-grado
so
uma
excepo).
A
pancula
de
espiguetas
(e.g.
Avena
aveias),
a
espiga
de
espiguetas
(e.g.
Hordeum
vulgare
cevada,
Secale
cereale
centeio,
Triticum
trigos
e
Zea
mays
milho-grado)
e
o
cacho
de
espigas
de
espiguetas
(e.g.
vrias
espcies
dos
gneros
pratenses
tropicais
Panicum
e
Brachiaria)
contam-se
entre
as
sinflorescncias
mais
frequentes
na
famlia
das
gramneas.
As
ramificaes
das
inflorescncias
das
gramneas
so
sempre
alternas.
Nas
50
panculas
de
Avena,
e
de
muitos
outros
gneros,
entrens
longos
alternam
com
entrens
curtos
formando-se
pseudoverticilos
de
ramificaes,
por
toro
dos
entrens
por
vezes
orientadas
para
o
mesmo
lado.
Os
eixos
das
panculas,
i.e.
o
rquis
(eixo
principal)
e
os
ramos
(eixos
secundrios)
da
sinflorescncia,
so,
geralmente,
filiformes.
Em
Z.
mays
as
cariopses
surgem
embebidas
num
eixo
engrossado:
o
carolo.
Flor.
As
flores
inconspcuas,
anemfilas,
hermafroditas
ou
por
vezes
unissexuais.
Cada
flor
de
Poaceae
est
27
envolvida
por
duas
glumelas.
As
glumelas
so
peas
bracteolares ,
escariosas,
de
insero
alterna
disticada,
dispostas
no
mesmo
plano
das
glumas.
Na
maior
parte
das
gramneas
(excepto
bambus
e
Ehrhartoideae)
a
glumela
inferior
a
lema
maior
e
envolve
a
glumela
superior
a
plea,
formando-se
uma
cavidade
fechada
que
encerra
a
flor.
Na
extremidade
ou
no
dorso,
quer
das
glumas
quer
das
glumelas,
observa-se
frequentemente
uma
estrutura
delgada
ou
setiforme,
mais
ou
menos
longa
e
rgida,
conhecida
por
arista
(=
pragana
ou
saruga).
A
vibrao
induzida
nas
aristas
das
glumelas
pelo
vento
auxilia
o
enterramento
das
sementes.
Nas
espcies
com
aristas
geniculadas
(com
um
pequeno
cotovelo)
e.g.
Avena
aveias
as
espiguetas
ou
as
flores,
com
as
sementes
inclusas,
retidas
em
pequenas
irregularidades
dos
solos,
so
empurradas
para
o
interior
do
solo
por
28
movimentos
higroscpicos
da
arista.
O
calo
da
semente
um
tufo
de
pelos
localizado
na
base
das
glumelas
funciona
de
forma
anloga
a
um
anzol
dificultando
o
arranque
da
semente
do
solo.
A
arista
poder
ainda
precaver
a
herbivoria
(e.g.
as
aristas
dificultam
o
corte,
o
arranque
e
a
deglutio
das
plantas),
auxiliar
a
disperso
(e.g.
sementes
suspensas
no
pelo
dos
mamferos
disperso
ectozoocrica)
e,
j
no
solo,
facilitar
a
queda
das
glumelas
e
a
germinao
da
semente.
As
Poaceae
tm
flores
nuas:
o
perianto
est
reduzido
a
2
(com
frequncia
3
nas
Bambusoideae
e
em
alguns
grupos
de
Ehrhartoideae)
escamas
muito
pequenas
(lodculas),
situadas
entre
as
glumelas
e
o
verticilo
dos
estames,
que
incham
e
foram
a
abertura
das
espiguetas
na
ntese.
As
lodculas
correspondem,
possivelmente,
s
peas
do
verticilo
superior
de
um
perignio
primitivo.
Acima
das
lodculas
encontram-se
3
estames,
raramente
6
(e.g.
bambus
e
Oryza),
2
(e.g.
Anthoxanthum)
ou
1
(e.g.
Festuca),
com
anteras
basifixas
sagitadas.
O
ovrio
de
3
carpelos
(frequentemente
parecendo
2),
sincrpico,
com
1
primrdio
seminal
e
2
estigmas
ssseis
e
plumosos.
As
gramneas
so
autogmicas
(e.g.
Secale
cereale
centeio)
ou,
mais
frequentemente,
alogmicas
de
polinizao
estritamente
anemfila.
Nestas
espcies
o
vento
faz
vibrar
as
anteras
e
transporta
o
plen.
Os
colmos
e
as
inflorescncias
impulsionados
pelas
mesmas
foras
vibram
e
oscilam
facilitando
a
suspenso
do
plen
no
ar
ou
a
sua
captura.
Os
indivduos
coespecficos
(da
mesma
espcie),
com
frequncia,
florescem
subitamente
e
em
simultneo.
Admite-se
que
desta
forma
a
polinizao
seja
facilitada
e
os
riscos
de
herbivoria
diminudos.
Fruto
e
semente.
Indeiscente,
seco
(rara
vez
carnudo),
com
um
pericarpo
intimamente
soldado
s
paredes
do
ovrio,
geralmente
encerrado
por
uma
lema
e
uma
plea
persistentes,
designado
por
cariopse.
Semente
endosprmicas
com
um
cotildone
muito
modificado
(escutelo).
Endosperma
constitudo
por
um
grande
nmero
de
clulas.
Embrio
numa
posio
lateral
com
meristemas
caulinar
e
radicular,
radcula
e
folhas
bem
diferenciadas.
Observaes
taxonmicas.
As
gramneas
so
atualmente
divididas
em
12
subfamlias
(GPWG (Grass
Phylogeny Working Group), 2001) (GPWG II (Grass Phylogeny Working Group II), 2012)
estando
representadas
em
Portugal
12
subfamlias,
indgenas
ou
naturalizadas:
27
A
glumela
inferior
(=
lema)
uma
brctea
porque
axila
o
pequeno
eixo
onde
se
insere
a
flor.
A
glumela
superior
(=
plea)
corresponde
primeira
folha
(=
profilo)
muito
modificada
desse
eixo
sendo,
por
isso,
interpretada
como
uma
bractola
(Bell,
2008).
28
Movimentos
higroscpicos
movimentos
originados
por
ciclos
de
embebio
e
secagem.
51
de
espcies
aquticas,
mais
frequente
no
hemisfrio
sul;
e.g.
Oryza
sativa
arroz-asitico
e
Zizania
aquatica
arroz-selvagem;
Subfam.
Pooideae
plantas
C3,
anuais
ou
perenes,
herbceas;
caules
fistulosos;
identificveis
no
campo
pelos
seus
ns
engrossados
e
salientes;
florescem
geralmente
antes
das
plantas
C4;
distribuio
maioritariamente
temperada
e
mediterrnica;
maioria
dos
cereais
e
das
gramneas
indgenas
de
Portugal;
Subfam.
Chloridoideae
plantas
C4,
anuais
ou
perenes,
herbceas;
caules
slidos
ou
fistulosos;
mais
frequentes
em
solos
secos
nas
regies
tropicais;
e.g.
gn.
Cynodon,
Eleusine,
Eragrostis
e
Spartina;
Subfam.
Panicoideae
plantas
C4,
anuais
ou
perenes,
geralmente
herbceas
de
caules
slidos;
espiguetas
dorsalmente
comprimidas;
mais
abundantes
nos
trpicos;
inclui
muitas
plantas
cultivadas
e.g.
dos
gneros
Sorghum,
Panicum
e
Zea
mays
e
infestantes
e.g.
nos
gneros
Echinochloa
e
Paspalum;
Chave dicotmica 2.
1.
Folhas,
geralmente,
com
um
pseudopecolo;
presena
de
clulas
fusiformes
(clulas
de
grande
dimenso
no
centro
do
mesofilo)
e
de
clulas
armadas
(clulas
lobuladas,
ing.
arm
cells)
no
mesofilo
foliar;
florao
normalmente
em
ciclos
supra-anuais
(at
120
anos);
(2)3
estigmas
............................................................................................................................................................
Bambusoideae
-
Folhas
no
pecioladas
com
ou
sem
clulas
fusiformes;
florao
geralmente
anual;
2
estigmas
..................................................
2
2.
Presena
de
clulas
armadas;
espiguetas
comprimidas
lateralmente
e
notoriamente
assimtricas;
glumas
vestigiais
ou
pequenas;
1
flor
frtil
acompanhada
por
(0)1-2
flores
estreis
representadas
por
uma
glumela
(fcil
de
confundir
com
uma
gluma);
plea
bem
desenvolvida;
geralmente
mais
de
3
estames
..........................................................................................................
Ehrhartoideae
-
Sem
clulas
armadas;
glumas
geralmente
evidentes;
1-muitas
flores
frteis;
(1,
2)
3
estames
...................................................
3
3.
Caules
geralmente
slidos;
espiguetas
panicoides,
i.e.
dorsalmente
comprimidas,
com
1
flor
frtil,
geralmente
acompanhada
por
1
flor
proximal
(na
base),
tombando
inteiras
(com
flores
e
glumas)
na
maturao;
espiguetas
frequentemente
agrupadas
aos
pares
.......................................................................................................................................................................................
Panicoideae
-
Caules
slidos
ou
fistulosos;
espiguetas
no
ou
lateralmente
comprimidas,
frequentemente
>
1
flor
frtil,
desarticulando-se
na
maturao
acima
das
glumas
(glumas
persistentes
na
inflorescncia);
flores
estreis,
se
presentes,
em
posio
distal
(acima
das
flores
frteis)
............................................................................................................................................................................................
4
4.
Nervuras
foliares
separadas
por
2-4
clulas;
bainhas
clulas
em
torno
dos
feixes
vasculares
com
numerosos
cloroplastos
(anatomia
C4);
presena
invarivel
de
plos
foliares
curtos
e
bicelulares;
lgulas
geralmente
reduzidas
a
plos
..............................................
.........................................................................................................................................................................
Chloridoideae
-
Nervuras
foliares
separadas
por
mais
de
4
clulas;
bainhas
clulas
em
torno
dos
feixes
vasculares
com
poucos
cloroplastos
(anatomia
C3);
com
ou
sem
plos
foliares
curtos
e
bicelulares;
lgulas
membranosas
ou
reduzidas
a
plos
.................................
5
5.
Plos
curtos
bicelulares
ausentes;
clulas
subsidirias
(clulas
que
envolvem
as
clulas
estomticas)
paralelas;
plantas
normalmente
com
<
1m;
lgulas
sempre
membranosas
....................................................................................................
Pooideae
-
Plos
curtos
bicelulares
presentes;
clulas
subsidirias
de
margem
+
arredondada;
plantas
perenes,
cespitosas,
normalmente
com
>
1m;
lgulas
membranosas
ou
reduzidas
a
plos
.......................................................................................................
Arundinoideae
Distribuio
e
diversidade.
Fam.
enorme
(ca.
10.000
sp.
e
700
gn.),
cosmopolita.
Ca.
1/5
do
coberto
vegetal
mundial
dominado
por
gramneas.
Botnica
econmica.
Famlia
de
enorme
importncia
econmica.
70%
da
superfcie
agrcola
mundial
cultivada
com
gramneas
e
50%
das
calorias
consumidas
pela
humanidade
provm
de
espcies
cultivadas
de
gramneas.
Entre
as
Poaceae
cultivadas
para
fins
alimentares
contam-se:
os
trigos
e.g.
Triticum
aestivum
trigo-
mole,
T.
durum
trigo-duro
e
T.
spelta
trigo-spelta;
as
cevadas
Hordeum
vulgare
cevada-exstica
ou
cevada-dstica,
consoante
o
nmero
de
espiguetas
frteis
por
n;
as
aveias
e.g.
A.
sativa
aveia,
A.
byzantina
52
aveio
e
A.
strigosa
aveira-preta;
os
sorgos
Sorghum
bicolor
subsp.
bicolor
(=
S.
vulgare)
sorgo,
massambala,
milho-zaburro,
S.
bicolor
subsp.
drummondii
(=
S.
sudanense)
erva-do
sudo
e
S.
halepense;
e
ainda
Secale
cereale
centeio,
Zea
mays
milho-grado,
Oryza
sativa
arroz-asitico,
Oryza
glaberrima
arroz-africano,
Zizania
aquatica
arroz-selvagem,
Phalaris
canariensis
alpista,
Eleusine
coracana
p-de-
galo,
Panicum
miliaceum
milho-mido,
Setaria
italica
milho-pano
e
Pennisetum
glaucum
massango-liso,
quicuio.
A
Saccharum
officinarum
cana-do-acar
a
mais
importante
planta
aucareira
e
uma
importante
planta
energtica.
Bebem-se
infuses
de
Cymbopogon
nardus
erva-prncipe
e
fazem-se
mveis
com
diversas
espcies
de
bambus
Bambusoideae.
O
Arundo
donax
cana
tem
o
mesmo
uso
e
importante
na
compartimentao
de
terras
agrcolas.
Inmeras
gramneas
tm
interesse
na
alimentao
animal
tanto
nas
regies
temperadas
ou
mediterrnicas
(e.g.
gn.
Festuca,
Bromus,
Cynodon,
Dactylis,
etc.)
como
nas
tropicais
(e.g.
gn.
Brachiaria
e
Paspalum).
Algumas
das
infestantes
mais
graves
em
Portugal
so
gramneas,
e.g.
Cynodon
dactylon
grama
e
vrias
espcies
dos
gn.
Digitaria,
Echinochloa
e
Panicum.
A
Cortaderia
selloana
erva-das-
pampas
,
na
atualidade,
a
mais
perigosa
invasora
das
reas
de
clima
ocenico
de
Portugal.
Figura
23.
Estruturas
reprodutivas
das
gramneas.
A)
Pancula,
espigueta
e
flor
de
Avena
sp.;
n.b.
na
espigueta
de
Avena
no
so
visveis
as
pleas
porque
esto
ocultas
por
dentro
das
lemas;
n.b.
na
flor
de
Avena
foi
retirada
a
lema
para
facilitar
a
observao
das
lodculas,
estames
e
ovrio;
(adaptado
de
http://appliedweeds.coafes.umn.edu/app/herbarium/images/Hrb-AVEFA-014.jpg).
B)
Espigueta
(em
baixo)
e
flor
(em
cima)
de
Avena
barbata
subsp.
lusitanica;
n.b.
pelos
abundantes
e
arista
inseridos
no
dorso
da
lema.
53
Zingiberales
XXXI.
Musaceae
XXXII.
Cannaceae
XXXIII.
Zingiberaceae
2.2.2.4. Eudicotiledneas
Morfologia.
Plantas
herbceas
a
arbreas.
Presena
de
uma
raiz
primria
de
maior
dimenso
e
espessura
que
as
restantes
(raiz
aprumada).
Folhas
com
ou
sem
estpulas,
raramente
com
bainha,
peninrveas
ou
palminrveas
(pontualmente
paralelinrveas,
e.g.
Plantago).
Flores
geralmente
cclicas,
heteroclamdeas
com
verticilos
de
4
ou
5
peas.
Estames
com
filete
e
antera
bem
diferenciados.
Ovrio
spero
ou
nfero.
Sementes
de
2
cotildones,
frequentemente
conspcuos.
2.2.2.4.1.Eudicotiledneas
basais
Morfologia.
Numerosos
caracteres
primitivos,
e.g.
so
frequentes
flores
acclicas
homoclamdeas,
trmeras
e
de
gineceu
apocrpico.
Observaes
taxonmicas.
Grupo
parafiltico.
Ranunculales
XXXIV.
Papaveraceae
Figura
24.
Papaveraceae.
N.b.
2
spalas,
4
ptalas,
estames
indefinidos,
ovrio
pluricarpelar
com
estigma
sssil.
54
XXXV.
Ranunculaceae
A)
B)
Figura
25.
Ranunculaceae.
A)
N.b.
estames
indefinidos,
gineceu
apocrpico,
fruto
mltiplo
de
aqunios,
nectrios
na
base
das
ptalas.
B)
Ranunculus
olyssiponensis,
n.b.
fruto
mltiplo
de
aqunios
(Bragana)
Proteales
XXXVI.
Proteaceae
55
Flor.
Flores
grandes,
actinomrficas
ou
zigomrficas.
4
tpalas
petaloideas,
livres
ou
soldadas
num
tubo.
4
estames
opostos
s
tpalas,
soldados
a
estas
pelos
filetes,
por
vezes
apenas
a
antera
visvel.
Ovrio
spero
de
1
carpelo
e
estilete,
frequentemente,
longo
e
anguloso.
Fruto.
Fruto
seco
do
tipo
folculo,
com
menos
frequncia
um
aqunio,
uma
noz
ou
um
fruto
carnudo
(drupa).
Distribuio
e
diversidade.
Fam.
de
mdia
dimenso
(ca.
1.000
sp.).
Pantropical,
dois
centros
de
diversidade
na
Austrlia
e
frica
do
Sul.
Ausente
de
Portugal.
Botnica
econmica.
Interesse
maioritariamente
ornamental
(e.g.
Grevillea
robusta).
A
Hakea
sericea
uma
perigosa
invasora
em
Lu.
XXXVII.
Platanaceae
Buxales
XXXVIII.
Buxaceae
Saxifragales
XXXIX.
Altingiaceae
56
Vitales
XL.
Vitaceae
Fisionomia.
Trepadeiras.
Caules
simpodiais,
flexveis
e
de
entre-ns
longos,
geralmente,
com
uma
folha
e
uma
gavinha
ou
uma
folha
e
uma
inflorescncia
por
n.
Folha.
Folhas
caducas,
simples
ou
compostas,
palminrveas
(raramente
peninrveas)
e
estpulas
caducas.
Flor.
Flores
pequenas
e
actinomrficas.
4-5
spalas
muito
pequenas.
4-5
ptalas,
caducas
na
florao,
aparentemente
soldadas
na
extremidade
numa
estrutura
em
forma
de
capuz
a
caliptra
em
Vitis.
4-5
estames
opostos
s
ptalas.
2
carpelos
num
ovrio
spero
com
4
primrdios
seminais
(2
por
lculo).
Figura
26.
Vitaceae.
N.b.
Ptalas
soldadas
numa
calptra
cada
na
florao;
ovrio
com
2
lculos
e
4
primrdios
seminais.
57
Malpighiales
XLI.
Linaceae
XLII.
Euphorbiaceae
Fisionomia.
Herbceas,
trepadeiras,
arbustos
ou
rvores
tropicais,
ou,
monoicos
ou
dioicos,
frequentemente
produtoras
de
ltex
(ltex
branco
e
abundante,
por
exemplo,
em
Euphorbia).
Folha.
Folhas
alternas
(opostas
em
Chamaesyce
e
Mercurialis
e
oposto-cruzadas
em
algumas
Euphorbia),
simples,
geralmente
inteiras
(profundamente
recortadas
em
Ricinus),
peninrveas
(palminrveas
em
Ricinus),
com
ou
sem
estpulas,
com
frequncia
variando
de
forma
e
tamanho
ao
longo
dos
ramos.
Figura
27.
Euphorbiaceae.
N.b.
ciato
com
uma
flor
rodeada
por
flores
;
ovrio
com
3
lculos
e
1
primrdio
por
lculo;
carncula,
i.e.
pequena
excrescncia
na
extremidade
da
semente
(vd.
figura
da
semente
de
Euphorbia
lathyris).
Inflorescncia.
Inflorescncia
muito
caracterstica
em
Chamaesyce
e
Euphorbia
um
ciato
constituda
por
1
invlucro
em
forma
de
taa,
normalmente
culminado
por
4-5
glndulas
nectarferas,
no
interior
do
qual
se
encontra
na
extremidade
de
um
pedicelo
uma
flor
nua
de
ovrio
tricarpelar,
rodeada
por
5
grupos
de
flores
tambm
nuas
e
com
1
estame
articulado.
Flor.
Flores
pequenas,
actinomrficas,
unissexuais,
normalmente
nuas.
Ovrio
spero,
3
carpelos
(2
em
Mercurialis),
estigma
proeminente
e
1-
primrdio
seminal
por
carpelo.
Polinizao
normalmente
entomfila
(anemfila
em
Ricinus)
Fruto
e
semente.
Fruto
seco,
com
uma
forma
muito
caractersticas,
normalmente
com
3
lbulos
e
3
sementes,
esquizocrpico
e
explosivo.
Sementes
ornamentadas
ou
no,
geralmente,
com
uma
carncula
consumida
pelos
animais
vetores
de
disperso
(recompensa
alimentar).
Distribuio
e
diversidade.
Fam.
muito
grande
(ca.
7.500
sp.,
metade
das
quais
do
gnero
Euphorbia),
muito
diversa
nas
reas
tropicais.
Botnica
econmica.
Do
ltex
da
Hevea
brasiliense
seringueira
faz-se
a
borracha
natural;
a
Manihot
esculenta
mandioca
a
mais
importante
fonte
de
hidratos
de
carbono
nos
trpicos;
do
Ricinus
communis
rcino
e
da
Jatropha
curcas
purgueira
extraem-se
leos
de
mltiplos
usos;
algumas
espcies
tm
interesse
ornamental
(e.g.
Euphorbia
pulcherrima,
Phyllanthus
sp.pl.).
O
ltex
de
algumas
Euphorbia
indgenas
de
Portugal
muito
txico
(e.g.
E.
oxyphylla).
XLIII.
Violaceae
58
XLIV.
Salicaceae
Figura
28.
Salicaceae.
N.b.
amentos
com
flores
unissexuais,
flores
unissexuais
e
aptalas,
fruto
capsular
com
dois
carpelos.
XLV.
Passifloraceae
Botnica
econmica.
A
Passiflora
edulis
maracujazeiro
uma
trepadeira
tropical
cultivada
pelos
seus
frutos
aromticos.
XLVI.
Hypericaceae
59
Cucurbitales
XLVII.
Cucurbitaceae
Fruto.
Um
pepnio.
Distribuio
e
diversidade.
Fam.
de
mdia
dimenso
(ca.
800
ap.)
eminentemente
tropical.
Duas
espcies
indgenas
de
Lu:
Bryonia
dioica
nora-branca
e
Ecballium
elaterium
pepino-de-so-gregrio.
Botnica
econmica.
Numerosas
espcies
com
interesse
econmico,
e.g.
Citrullus
lanatus
melancia,
Cucumis
melo
melo,
C.
sativus
pepino,
Cucurbita
ficiifolia
abbora-chila,
C.
maxima
abbora-
porqueira,
C.
moschata
abbora-almiscarada,
C.
pepo
abbora-menina,
Lagenaria
ciceraria
cabaa,
Luffa
aegyptica
esponja-vegetal
e
Sechium
edule
chu-chu.
Fabales
XLVIII.
Fabaceae
60
Fruto.
Fruto
seco
geralmente
tipo
vagem
(um
aqunio
nas
espcies
monosprmicas,
e.g.
Trifolium),
deiscente
ou
indeiscente
(e.g.
Trifolium
e
muitas
Caesalpinioideae),
por
vezes
um
lomento
(fruto
seco
esquizocrpico,
e.g.
Ornithopus).
Observaes
taxonmicas.
Trs
subfamlias,
por
muitos
autores
elevadas
categoria
de
famlia:
Subfam.
Caesalpinioideae
simples,
compostas
unifolioladas
(gn.
Bauhinia
e
Cercis
siliquastrum
olaia)
ou
compostas
multifolioladas
(e.g.
Ceratonia
siliqua
alfarrobeira).
Ptala
superior
envolvida
pelas
laterais
no
boto
(preflorao
carenal);
spalas
geralmente
livres;
corola
(ausente
e.g.
em
Brachystegia
e
Ceratonia)
zigomrfica,
vistosa,
com
as
5
ptalas
livres;
10
ou
menos
estames
geralmente
livres;
Subfam.
Mimosoideae
normalmente
recompostas
(e.g.
Acacia
sp.pl.);
em
algumas
Acacia
folhas
reduzidas
a
um
fildio
(e.g.
A.
retinoides).
Preflorao
valvar;
spalas
livres;
corola
pequena,
actinomrfica
com
as
5
ptalas
soldadas
num
tubo
(corola
simptala);
estames
mais
de
10
geralmente
com
filetes
muito
vistosos;
Subfam.
Faboideae
compostas
unifolioladas,
bifolioladas
(e.g.
Lathyrus
sp.pl.),
trifolioladas
(e.g.
Trifolium
trevos)
ou
multifolioladas
(e.g.
Cicer
arietinum
gro-de-bico),
por
vezes
com
fololos
totalmente
transformados
em
gavinhas
(e.g.
Lathyrus
sp.pl.);
em
algumas
espcies
(e.g.
Lotus)
os
fololos
da
base
inserem-se
muito
prximo
dos
ns
e
confundem-se
com
as
estpulas.
Ptala
superior
envolvendo
as
laterais
no
boto
(pr-florao
vexilar);
spalas
concrescentes;
corola
papilioncea,
grande,
zigomrfica
com
3
ptalas
livres
(1
estandarte
e
2
asas)
e
2
ptalas
soldadas
numa
quilha;
10
estames
concrescentes
num
tubo
pelo
filete
(estames
monadelfos,
condio
mais
frequente)
ou
1
estame
livre
e
os
restantes
9
concrescentes
entre
si
(estames
diadelfos),
raramente
todos
livres.
29
Distribuio
e
diversidade.
Fam.
muito
grande
(ca.
14.000
sp.).
Cosmopolita.
Com
numerosos
representantes
herbceos
e
arbustivos
na
flora
de
Lu
e
Ma.
Menos
diversa
em
Az.
Na
flora
indgena
Portugal
no
ocorrem
mimosoideas
e
apenas
uma
caesalpinioidea,
a
Ceratonia
siliqua
alfarrobeira,
a
nica
rvore
da
famlia
presente
no
pas.
Botnica
econmica.
Famlia
de
transcendente
importncia
ecolgica
e
econmica.
As
leguminosas
dominam
muitos
ecossistemas
florestais
tropicais,
sobretudo
em
frica:
e.g.
floresta-de-miombo
angolanas
dominadas
por
Brachystegia
miombo
e
Julbernardia.
Vrias
Acacia
so
invasoras
perigosas,
e.g.
A.
dealbata
accia-mimosa
e
A.
melanoxylon
accia-austrlia.
Os
usos
econmicos
das
leguminosas
so
muito
diversos:
29
Leguminosas
para
consumo
em
gro
e.g.
Arachis
hypogaea
[amendoim],
Cicer
arietinum
gro-de-
bico,
Glycine
max
soja,
Lathyrus
sativus
chcharo,
Lens
esculenta
lentilhas,
Lupinus
albus
tremoceiro,
Phaseolus
vulgaris
feijoeiro,
Phaseolus
coccineus
feijoca,
feijoeiro-escarlate,
Pisum
sativum
ervilheira,
Vicia
faba
faveira
e
Vigna
unguiculata
feijo-frade,
chcharo;
Outros
usos
alimentares
humanos
e.g.
Ceratonia
siliqua
alfarrobeira;
a
vagem
desta
espcie
pode
ser
consumida
diretamente
ou
usada
para
produzir
chocolate,
na
alimentao
animal,
em
pastelaria,
como
espessante
ou
na
indstria
cosmtica;
Alimentao
animal
e.g.
nas
latitudes
temperadas
Hedysarum
coronarium
sula,
Lotus
sp.pl.,
Lupinus
albus
tremoceiro,
Medicago
sp.pl.
luzerna,
Onobrichis
vicioides
sanfeno,
Ornithopus
sp.pl.
serradelas,
Trifolium
sp.pl.
trevos,
Vicia
sp.pl.
ervilhacas;
a
Prosopis
juliana
algaroba
um
arbusto
forrageiro
muito
cultivado
em
regies
ridas
e
semiridas
(e.g.
no
bioma
Caatinga,
no
Brasil);
a
Leucaena
leucocephala
e
a
Gliricidia
sepium
so
duas
rvores
forrageiras
fundamentais
na
alimentao
animal
nos
trpicos
sub-hmidos
a
hmidos;
O
conceito
tradicional
de
Acacia
polifiltico
(no
natural)
e
tem
de
ser
rejeitado.
No
Congresso
Internacional
de
Botnica
de
Viena
de
2005,
numa
deciso
polmica
contestada
pelos
especialistas
em
flora
africana,
foi
aprovada
a
retipificao
do
gnero
Acacia,
i.e.,
foi
definido
um
novo
tipo
nomenclatural
(a
Acacia
penninervis,
de
origem
australiana),
em
detrimento
de
um
tipo
anterior
(a
A.
scorpioides,
proveniente
de
frica).
Consequentemente,
as
espcies
africanas
e
sul-americanas
de
Acacia
foram
redistribudas
por
quatro
novos
gneros
Acaciella,
Mariosousa,
Senegalia
e
Vachellia
mantendo-se
as
espcies
australianas
em
Acacia.
61
Siderao
(enterramento
no
solo
para
melhorar
a
produtividade
do
solo)
e.g.
Lupinus
albus
tremoceiro
e
L.
luteus
tremocilha;
A)
B)
Figura
30.
Fabaceae,
subfam.
Faboideae
(figuras
do
lado
esquerdo)
e
subfam.
Mimosoideae
(figuras
do
lado
direito,
gneros
Mimosa,
Acacia
e
Albizia).
N.b.
em
A)
flores
papilionceas,
clice
sinspalo
e
corola
dialiptala;
em
B)
flores
actinomrficas
de
estames
indefinidos.
Fagales
XLIX.
Fagaceae
Fisionomia.
Arbustos
(e.g.
em
Lu
Quercus
lusitanica
e
Q.
coccifera)
ou
rvores
(restantes
Quercus
indgenas
da
flora
de
Lu)
monoicos,
pereniflios
(e.g.
Quercus
rotundifolia,
Q.
suber,
Q.
coccifera
e
Q.
rivas-martinezii),
semi-
caduciflios
(e.g.
Q.
lusitanica,
Q.
faginea
subsp.
faginea
e
Q.
faginea
subsp.
broteroi)
ou
caduciflios
(Q.
robur,
Q.
pyrenaica,
Fagus
e
Castanea).
Folha.
Folhas
alternas
e
simples;
inteiras
(e.g.
Fagus),
dentadas
(e.g.
Q.
coccifera),
lobadas
(e.g.
Q.
robur)
ou
fendidas
(e.g.
Q.
pyrenaica);
peninrveas;
estipuladas.
Inflorescncia.
Flores
em
amentos.
Flores
na
base
de
amentos
com
um
grande
nmero
de
flores
(amentos
andrognicos)
(Castanea)
ou
em
inflorescncias
exclusivamente
(pequenas
espigas
em
Quercus
ou
pequenos
captulos
em
Fagus).
Flores
solitrias
(Quercus),
aos
pares
(Fagus)
ou
em
grupos
3
flores
(Castanea),
sempre
rodeadas
por
um
invlucro
revestido
por
pequenas
escamas
ou
espinhos.
Flor.
Flores
muito
pequenas,
por
vezes
vestigiais,
haploclamdeas,
unissexuais,
com
6
tpalas
diminutas,
livres
ou
concrescentes.
Gineceu
nfero
de
3
carpelos.
2
primrdios
seminais
em
cada
lculo
mas
apenas
1
funcional
62
(cada
flor
d
origem
a
um
fruto
com
ma
semente).
Polinizao
anemfila,
secundariamente
entomfila
(Castanea).
Fruto.
Fruto
seco
encerrado
ou
envolvido
na
base
por
uma
cpula
resultante
da
maturao
de
um
invlucro
de
origem
caulinar
(vd.
inflorescncia):
em
Castanea
e
Fagus
um
ourio
com
4
valvas
(formando-se
uma
infrutescncia
tipo
ourio);
em
Quercus
com
a
forma
de
taa,
rija
e
coberta
por
numerosas
brcteas
imbricadas
e
inferiormente
concrescentes.
Semente
protegida
por
uma
camada
densa
de
plos.
Disperso
autocrica
(por
gravidade)
ou
ectozoocrica
(por
aves
ou
mamferos).
Distribuio
e
diversidade.
Fam.
de
mdia
dimenso
(ca.
670
sp.).
Disseminada
por
todo
o
hemisfrio
norte.
1
gnero
(Quercus)
com
9
espcies
indgenas
em
Lu;
a
Fagus
sylvatica
faia
e
a
Castanea
sativa
castanheiro
esto
naturalizados
em
Lu.
Botnica
econmica.
Os
Quercus
arbreos
dominaram
a
paisagem
vegetal
pristina
de
Lu
pelo
menos
at
Idade
do
Ferro.
Muitas
fagceas
tm
interesse
ornamental
e
so
fontes
importantes
de
lenhas
e
madeiras.
Do
Q.
suber
sobreiro
extrai-se
a
cortia.
As
bolotas
desta
espcie
e
de
Q.
rotundifolia
azinheira
so
importantes
em
silvopastorcia.
Os
frutos
de
Castanea
sativa,
as
castanhas,
tm
grande
valor
comercial.
L.
Myricaceae
Fisionomia.
rvores
ou
arbustos
com
pequenas
glndulas
aromticas.
Razes
com
ndulos
onde
se
alojam
bactrias
fixadoras
de
azoto
do
gnero
Frankia
(Actinobacteria).
Folha.
Folhas
alternas,
frequentemente
serradas
no
tero
ou
metade
posterior,
peninrveas.
Flor.
Flores
agregadas
em
espigas
ou
amentos
densos,
unissexuais.
Flores
muito
pequenas,
unissexuais,
nuas,
na
axila
de
folhas
modificadas
(brcteas).
Fruto.
Fruto
carnudo
(drupa).
Distribuio
e
diversidade.
Fam.
pequena
(57
sp.).
Grande
rea
de
distribuio,
ausente
de
grande
parte
da
Eursia.
2
espcies
indgenas
de
Lu:
Myrica
faya
e
M.
gale.
A
M.
faya
uma
espcie
importante
indgena
das
laurissilvas
aoreana
e
madeirense
e
dos
sistemas
dunares
do
Centro-Oeste
de
Portugal
Continental.
LI.
Juglandaceae
Fisionomia.
rvores
monoicas,
aromticas,
com
glndulas
nas
folhas
e
nos
caules
novos.
Folha.
Folhas
caducas,
alternas,
penaticompostas,
sem
estpulas,
de
fololos
inteiros
ou
serrados.
Flor.
Flores
pequenas,
unissexuais,
nuas
ou
haploclamdeas,
as
em
amentos,
as
em
pequenas
espigas
eretas.
Gineceu
nfero,
de
2
carpelos
e
apenas
1
primrdio
seminal.
Fruto
e
semente.
Fruto
carnudo
(pseudodrupa).
Sementes
com
formas
intrincadas
(e.g.
miolo
de
noz).
Distribuio
e
diversidade.
Fam.
pequena
(50
sp.).
Grande
rea
de
distribuio,
ausente
de
frica
e
da
Austrlia.
Botnica
econmica.
A
Juglans
regia
nogueira
cultivada
como
planta
alimentar
ou
para
a
produo
de
lenho,
Est
assilvestrada
em
solos
profundos
na
vizinhana
de
cursos
de
gua
em
Lu.
LII.
Betulaceae
Fisionomia.
rvores
ou
arbustos
monoicos.
Simbioses
radiculares
com
bactrias
fixadoras
de
azoto
do
gnero
Frankia
(Actinobacteria)
em
Alnus.
Folha.
Folhas
caducas,
alternas
espiraladas
ou
disticadas,
simples,
peninrveas,
duplamente
serradas
(dentes
de
dois
tipos),
peninrveas
e
com
estpulas
prontamente
caducas.
Inflorescncia.
Flores
unissexuais
geralmente
em
pequenos
grupos
de
2
ou
3
flores,
axiladas
por
vrias
brcteas,
de
concrescncia
varivel,
por
vezes
lenhosas
(em
Alnus).
As
flores
organizadas
em
amentos
pndulos
e
flexveis;
as
em
glomrulos
(em
Corylus
e
Alnus)
ou
em
amentos
com
eixos
mais
rgidos
(em
Betula).
63
LIII.
Figura
31.
Betulaceae.
N.b.
flores
unissexuais
aptalas
na
axila
de
brcteas
e
frutos
alados.
Casuarinaceae
Fisionomia.
rvores
ou
arbustos.
Simbioses
radiculares
com
bactrias
fixadoras
de
azoto
do
gnero
Frankia
(Actinobacteria).
Raminhos
verdes,
sulcados
e
articulados
(destacveis
pelos
ns).
Folha.
Folhas
diminutas,
escamiformes,
mais
de
4
por
n.
Inflorescncia.
Flores
em
inflorescncias
quando
maduras
semelhantes
a
pequenas
pinhas.
Flor.
Unissexuais
e
muito
pequenas.
Fruto.
Frutos
secos
alados
(smaras).
Distribuio
e
diversidade.
Fam.
de
pequena
dimenso
(95
sp.).
Indgena
de
Madagscar,
SW
asitico
e
Austrlia.
Botnica
econmica.
Diversas
Casuarina
casuarinas
so
cultivadas
como
ornamentais
(frequentes
em
jardins
beira-mar)
ou
utilizadas
na
restaurao
ecolgica
de
zonas
ridas.
Myrtales
LIV.
Lythraceae
64
LV.
Myrtaceae
Celastrales
LVI.
Celastraceae
Rosales
LVII.
Rosaceae
65
Flor.
Flores
normalmente
vistosas
e
actinomrficas.
Presena
frequentemente
de
hipanto,
soldado
(flores
epignicas)
ou
no
ao
ovrio
(flores
perignicas),
onde
se
inserem
ptalas,
spalas
e
estames.
5
spalas
livres.
5
ptalas
livres.
Estames
muito
numerosos
(indefinidos).
Estrutura
do
gineceu
correlacionada
com
a
classificao
subfamiliar.
Fruto.
Estrutura
do
gineceu
correlacionada
com
a
classificao
subfamiliar.
Polinizao
entomfila.
Mecanismos
de
disperso
variveis.
Observaes
taxonmicas.
A
estrutura
das
flores
e
dos
frutos
permite
segregar
4
subfamlias:
Subfam.
Prunoideae
(=
Amygdaloideae,
e.g.
gn.
Prunus)
ovrio
spero
de
1
carpelo;
1
primrdio
por
carpelo;
fruto
carnudo
com
1
semente
(drupa,
e.g.
pssego);
Subfam.
Maloideae
(=
Pyroideae,
e.g.
gn.
Malus,
Pyrus
e
Sorbus)
ovrio
nfero
de
2-5
carpelos;
normalmente
1-2
primrdios
por
carpelo;
pseudofruto
at
10
sementes
(pomo,
e.g.
ma);
Subfam.
Rosoideae
(e.g.
gn.
Rosa
e
Rubus)
ovrio
spero
com
numerosos
carpelos
livres
(gineceu
apocrpico);
1
primrdio
seminal
por
carpelo;
fruto
mltiplo
de
drupas
(e.g.
amoras)
ou
de
aqunios
(e.g.
fruto
das
roseiras
e
morangueiros);
Subfam.
Spiraeoideae
(e.g.
gn.
Spiraea)
ovrio
spero
de
1-5
carpelos
livres;
numerosos
primrdios
por
carpelo;
fruto
mltiplo
de
folculos.
A)
B)
Figura
32.
Rosaceae,
subfam.
Maloideae
(figuras
do
lado
esquerdo)
e
subfam.
Prunoideae
(figura
do
lado
direito).
N.b.
em
A)
ovrio
nfero
e
fruto
tipo
pomo;
em
B)
fruto
tipo
drupa
e
flor
com
hipanto,
estames
indefinidos
e
ovrio
spero.
Distribuio
e
diversidade.
Fam.
grande
(2800
sp.).
Cosmopolita,
diversidade
mxima
nas
reas
temperadas
do
hemisfrio
norte.
Botnica
econmica.
Inmeras
espcies
com
interesse:
alimentar,
e.g.
Cydonia
oblonga
marmeleiro,
Eryobotria
japonica
nespereira,
Malus
domestica
macieira,
Prunus
armeniaca
damasqueiro,
P.
domestica
ameixeira-europeia,
P.
persica
pessegueiro,
P.
salicina
ameixeira-japonesa,
P.
cerasus
gingeira,
P.
dulcis
amendoeira
e
Fragaria
x
ananassa
morangueiro;
ornamental,
e.g.
dos
gneros
Cotoneaster
66
LVIII.
Rhamnaceae
LIX.
Ulmaceae
LX.
Cannabaceae
67
Flor.
Flores
muito
pequenas,
haploclamdeas,
unissexuais
(geralmente
hermafroditas
em
Celtis).
4-5
tpalas
livres
ou
soldadas.
4-5
estames
opostos
s
tpalas.
Ovrio
spero,
de
2
carpelos,
estigmas
divergentes
e
1
primrdio
seminal.
Fruto.
Fruto
carnudo
(drupa,
e.g.
em
Celtis)
ou
fruto
seco
(aqunio,
em
Humulus
e
Cannabis).
Distribuio
e
diversidade.
Fam.
pequena
(170
sp.).
Cosmopolita.
2
espcies
indgenas
de
Lu:
Celtis
australis
e
Humulus
lupulus.
Botnica
econmica.
A
C.
australis
ldo-bastardo
uma
importante
rvore
ornamental;
as
resinas
extradas
das
inflorescncias
de
Humulus
lupulus
lpulo
so
indispensveis
no
fabrico
da
cerveja;
da
Cannabis
sativa
subsp.
sativa
produz-se
o
cnhamo
(fibra
do
fio-do-norte)
enquanto
o
haxixe
e
a
liamba
provm
de
variedades
selecionadas
das
subsp.
indica
e
subsp.
sativa.
LXI.
Moraceae
Sapindales
LXII.
Anacardiaceae
Figura
34.
Anacardiaceae.
N.b.
flores
pentmeras
de
pequena
dimenso.
68
primrdio
seminal.
LXIII.
LXIV.
Simaroubaceae
LXV.
Meliaceae
69
Flor.
Flores
normalmente
unissexuais,
as
por
regra
com
estames
estreis
(estamindios).
4-5
spalas,
livres
ou
soldadas.
4-5
ptalas,
livres
ou
ligeiramente
soldadas
na
base.
4-10
estames
total,
ou
parcialmente,
soldados
pelo
filete
num
tubo,
com
ou
sem
apndices
no
pice.
Disco
nectarfero
presente,
entre
os
estames
(ou
estamindios)
e
o
ovrio
(se
presente).
Ovrio
spero
de
2-5
carpelos.
Fruto
e
semente.
Fruto
seco
(cpsula).
Sementes
aladas
(com
uma
asa).
Distribuio
e
diversidade.
Fam.
de
mdia
dimenso
(ca.
620
sp.).
Pantropical.
Ausente
de
Portugal.
Botnica
econmica.
Numerosas
espcies
de
madeiras
nobres,
entre
as
quais
o
mogno
(3
espcies
sul-americanas
de
Swietenia);
a
Melia
azedarach
muito
cultivada
como
ornamental.
LXVI.
Rutaceae
Figura
35.
Rutaceae.
N.b.
folhas
unifolioladas
de
Citrus
aurantium
laranjeira-amarga;
estames
livres
ou
concrescentes
pelo
filete;
disco
nectarfero
e
hesperdio.
Brassicales
LXVII.
Brassicaceae
Fisionomia.
Plantas
herbceas
anuais
a
perenes,
raramente
arbustos
(Alyssum
serpyllifolium
subsp.
lusitanicum
em
Lu
e
vrios
Sinapidendron
em
Ma).
Folha.
Folhas
alternas,
simples,
com
frequncia
profunda
e
irregularmente
recortadas,
peninrveas
(pontualmente
palminrveas),
sem
estpulas.
Inflorescncia.
Geralmente
tipo
cacho,
sempre
sem
brcteas.
Flor.
Flores
bissimtricas
(zigomrficas
em
Iberis).
4
spalas
livres.
4
ptalas
livres,
dispostas
em
cruz.
6
estames,
por
norma
os
4
internos
longos
e
os
2
externos
mais
curtos
(estames
tetradinmicos).
Gineceu
spero
70
de
2
carpelos
separados
por
um
falso
septo
(diferenciando-se
2
lculos),
com
1
a
numerosos
primrdios
seminais
geralmente
dispostos
em
4
fiadas
(2
por
lculo
na
margem
das
suturas
carpelares,
sementes
bisseriadas).
Polinizao
entomfila.
Fruto.
Fruto
seco
capsular
(silqua
ou
silcula)
geralmente
deiscente
(indeiscente
e.g.
em
Cakile).
Distribuio
e
diversidade.
Fam.
muito
grande
(ca.
3700
sp.),
cosmopolita;
muito
diversa
na
Bacia
Mediterrnica.
Botnica
econmica.
Grande
nmero
de
plantas
de
interesse
econmico:
plantas
alimentares,
e.g.
Brassica
juncea
var.
pl.
mostarda-castanha,
Brassica
nigra
mostarda-negra,
B.
oleracea
couves,
B.
rapa
var.
rapa
nabo
e
nabia,
B.
rapa
var.
chinensis
pakchoi,
B.
napus
var.
napobrassica
rutabaga,
nabo-amarelo
ou
raba,
B.
napus
var.
napus
colza
e
nabia,
Lepidium
sativum
mastruo,
Raphanus
sativus
var.
sativus
rabanete,
Rorippa
nasturtium-
aquaticum
agrio,
Sinapis
alba
mostarda-branca;
ornamental,
e.g.
Erysimum
cheiri
goiveiro
e
Lunaria
annua
moedas-do-papa.
LXVIII.
Capparaceae
arbustos,
Figura
36.
Brassicaceae.
N.b.
floras
tetrmeras,
6
estames
(4
maiores
e
2
mais
pequenos),
fruto
uma
silcula.
Flor.
As
plantas
da
subfam.
Capparoideae
(e.g.
Capparis
spinosa)
distinguem-se
pelas
flores
normalmente
algo
zigomrficas,
4
a
muitos
estames
longos
e
do
mesmo
comprimento
e
por
um
receptculo
alongado
entre
o
verticilo
dos
estames
e
o
pistilo
(ginforo).
As
plantas
da
subfam.
Cleomoideae
tm
folhas
palmaticompostas
e
flores
fortemente
zigomrficas.
Fruto.
Fruto
com
frequncia
carnudo
na
subfam.
Capparoideae.
Distribuio
e
diversidade.
Cosmopolita
de
timo
tropical.
Botnica
econmica.
Consomem-se
os
gomos
da
Capparis
spinosa
alcaparras.
Malvales
LXIX.
Thymelaeaceae
Fisionomia.
Pequenos
a
grandes
arbustos.
Cicatrizes
foliares
salientes
aps
a
queda
das
folhas.
Folha.
Folhas
alternas,
inteiras,
de
nervao
por
vezes
quase
paralelinrvea.
Flor.
Flores
actinomrficas,
de
amplo
hipanto,
frequentemente
colorido.
4-5
spalas
semelhantes
a
ptalas
que
surgem
como
uma
extenso
do
hipanto.
Ptalas
ausentes
ou
impercetveis.
2
a
10
estames,
inseridos
no
bordo
do
hipanto.
Gineceu
spero
de
1-2
carpelos.
Fruto.
Fruto
varivel.
71
Distribuio
e
diversidade.
Fam.
de
mdia
dimenso
(ca.
500
sp.).
Cosmopolita.
Dois
gneros
indgenas
de
Lu:
Daphne
e
Thymelaea.
Um
pequeno
nmero
de
espcies
ornamentais;
a
Daphne
gnidium
ilegalmente
utilizada
para
atordoar
e
capturar
peixes
de
gua
doce.
LXX.
Cistaceae
Flores
em
inflorescncias
Figura
37.
Cistaceae.
N.b.
corola
dialiptala
e
estigma
sssil;
estames
indefinidos.
LXXI.
Malvaceae
(inc.
Tiliaceae,
Bombacaceae
e
Sterculiaceae)
Fisionomia.
rvores,
arbustos,
trepadeiras
ou
herbceas.
Nas
Bombacoideae
com
trocos
adaptados
ao
armazenamento
de
grandes
quantidades
de
gua.
Folha.
Folhas
alternas,
simples
(compostas
digitadas
na
subfam.
Bombacoideae,
e.g.
Adansonia
e
Chorisia),
serradas,
por
vezes
lobadas
ou
fendidas,
estipuladas
(estpulas
pouco
visveis
e
caducas
em
Bombacoideae),
total
ou
parcialmente
(na
base,
e.g.
Tilia)
palminrveas
(peninrveas
em
alguns
Figura
38.
Malvaceae
subfam.
Malvoideae.
N.b.
folhas
palmadas,
corola
dialiptala,
estames
monadelfos
fruto
esquizocrpico.
72
Sterculioideae
flores
unissexuais;
flores
haploclamdeas
(por
perda
da
corola);
sem
epiclice;
clice
petaloideo
dialisspalo
ou
sinspalo;
estames
agrupados
em
feixes
(poliadelfos)
ligeiramente
soldados
pela
base
do
filete,
epiptalos
ou
no;
carpelos
livres
ou
soldados
pelos
estiletes;
Tilioideae
flores
heteroclamdeas;
com
ou
sem
epiclice;
spalas
livres;
ptalas
livres
a
levemente
concrescentes
na
base,
geralmente
glandulosas
na
pgina
adaxial;
estames
livres;
gineceu
sincrpico;
Malvoideae
flores
heteroclamdeas;
com
epiclice;
spalas
livres
ou
concrescentes;
ptalas
livres
a
levemente
concrescentes
na
base
em
consequncia
da
epipetalia;
com
epiclice;
estames
concrescescentes
pelo
filete
num
tubo
(monadelfos)
que
envolve
o
ovrio
e
o
estilete,
epiptalos;
gineceu
sincrpico;
Fruto.
Fruto
varivel:
esquizocarpo
(e.g.
Malva),
cpsula
(e.g.
Hibiscus,
Tilia
e
Bombacoideae),
mltiplo
de
folculos
(Sterculioideae,
e.g.
Brachychiton).
Observaes
taxonmicas.
Famlia
dividida
em
9
subfamlias.
A
maior
parte
das
Floras
trata
a
famlia
Malvaceae
num
sentido
estrito
ao
admitir
como
autnomas
as
famlias
Tiliaceae,
Sterculiaceae
e
Bombacaceae.
Distribuio
e
diversidade.
Fam.
muito
grande
(ca.
4200
sp.).
Cosmopolita.
As
espcies
indgenas
de
Lu
so
todas
herbceas
e
ruderais
e
pertencentes
subfam.
Malvoideae.
Trs
subfamlias
cultivadas
como
ornamentais
em
Portugal:
Tilioideae,
Sterculioideae
e
Bombacoideae.
As
Bombacoideae
tm
uma
grande
importncia
nas
formaes
arbreas
das
florestas
tropicais
com
estao
seca.
Botnica
econmica.
Algumas
plantas
alimentares,
e.g.
Hibiscus
esculentus
quiabo
e
Theobroma
cacao
cacaueiro;
dos
plos
que
revestem
as
sementes
de
Gossypium
sp.pl.
faz-se
a
fibra
de
algodo;
muitas
Tilia,
Chorisia
e
Hibiscus
so
ornamentais;
vrias
espcies
medicinais
nos
gneros
Tilia,
Malva
e
Althaea;
a
madeira
de
2
Ochroma
pyramidale
balsa
uma
das
menos
densas
que
se
conhece
(ca.
160kg/m );
a
Adansonia
digitata
embondeiro
tem
inmeras
utilidades
e
uma
das
mais
emblemticas
rvores
africanas.
Santalales
LXXII.
Santalaceae
Fisionomia.
rvores,
arbustos
ou
herbceas,
hemiparasitas
(extraem
parte
da
gua
e
dos
nutrientes
que
necessitam
de
plantas
hospedeiras).
Folha.
Folhas
alternas,
simples
e
inteiras.
Flor.
Flores
pequenas,
pouco
vistosas,
haploclamdeas.
3-6
tpalas
num
nico
verticilo
(flores
haploclamdeas),
soldadas
num
pequeno
tubo.
3-6
estames
opostos,
epiptalos.
Gineceu
nfero
ou
semi-nfero
de
3
carpelos.
Fruto.
Fruto
seco
(tipo
noz)
ou
carnudo
(tipo
drupa).
Distribuio
e
diversidade.
Fam.
de
mdia
dimenso
(ca.
1.000
sp.).
Cosmopolita.
2
gn.
e
5
esp.
em
Lu.
Botnica
econmica.
A
madeira
de
Santalum
album
sndalo
espcie
com
origem
em
Timor
usada
no
fabrico
de
mobilirio,
como
incenso
ou
na
extrao
de
leos
aromticos.
Outras
espcies
do
gnero,
de
provenincias
paleotropicais
diversas,
tm
menor
qualidade.
73
Caryophyllanae
Morfologia.
Grupo
heterogneo
sem
caractersticas
morfolgicas
comuns.
Muitas
cariofilanas
so
herbceas,
e
apresentam
perfuraes
simples
nos
elementos
dos
vasos,
placentao
basal
ou
central
livre
e
sementes
perisprmicas.
Neste
grupo
so
frequentes
grupos
de
plantas
carnudas
(e.g.
Cactaceae
e
algumas
Amaranthaceae)
e
carnvoras
(e.g.
Droseraceae,
Drosophyllaceae
e
Nepenthaceae).
Caryophyllales
LXXIII.
Tamaricaceae
Figura
39.
Tamarix
africana.
N.b.
ramos
revestidos
de
folhas
escamiformes;
flores
pequenas
organizadas
em
cachos
(Porto)
Botnica
econmica.
As
excrees
aucaradas
de
uma
cochonilha
parasita
da
Tamarix
mannifera
so
o
man
do
deserto
do
Antigo
Testamento.
A
T.
africana
usada
como
rvore
ornamental
e
na
revegetao
de
zonas
costeiras.
A
T.
gallica
abunda
nos
jardins
portugueses.
LXXIV.
Plumbaginaceae
74
LXXV.
Polygonaceae
Figura
40.
Polygonaceae.
N.b.
perianto
de
estrutura
muito
simples
com
um
nmero
varivel
de
peas
e
frutos
alados
de
Rumex.
LXXVI.
Caryophyllaceae
Flor.
Flores
geralmente
pequenas,
Figura
41.
Caryophyllaceae.
N.b.
4
ptalas
fendidas
e
fruto
pentmeras
ou
tetrmeras,
heteroclamdeas
tipo
cpsula.
(aptalas
em
Scleranthus),
dialiptalas,
actinomrficas
e
hermafroditas.
Spalas
livres
ou
quase
(subfam.
Alsinoideae
e
Paronychioideae)
ou
soldadas
num
tubo
(subfam.
Silenoideae).
Por
regra
8-10
estames
em
dois
verticilos.
Ovrio
spero
de
placentao
axilar
ou
central-livre.
75
Fruto.
Tipo
cpsula
(um
aqunio
em
Paronychia
e
uma
baga
em
Cucubalus).
Semente
sem
endosperma
e
com
perisperma.
Distribuio
e
diversidade.
Fam.
grande
(ca.
2500
sp.).
Cosmopolita,
particularmente
diversa
na
regio
mediterrnica.
Botnica
econmica.
Escassas
plantas
de
interesse
econmico;
e.g.
Dianthus
caryophyllus
craveiro.
LXXVII.
LXXVIII.
Cactaceae
Fisionomia.
Arbustos
ou
herbceas,
espinhosos.
Caules
suculentos,
verdes
(regra
geral),
de
forma
cilndrica,
cnica,
globosa
ou
espalmada
(claddios).
Folhas
geralmente
reduzidas
a
espinhos
(bem
desenvolvidas
na
tribo
Pereskieae).
Grupos
de
espinhos
e/ou
plos
inseridos
em
pequenas
estruturas
em
forma
de
almofada
arolas
dispersas
pelos
caules.
Flor.
Flores
geralmente
grandes.
Tpalas
muito
numerosas,
dispostas
em
espiral.
Estames
muito
numerosos.
Gineceu
nfero
com
um
nmero
varivel
de
carpelos.
Fruto.
Fruto
carnudo
e
espinhoso
do
tipo
baga.
76
Distribuio
e
diversidade.
Fam.
de
mdia
dimenso
(ca.
1500
sp.).
Todas
as
Amricas;
1
gn.
em
frica
e
no
Ceilo.
Botnica
econmica.
Vrias
Opuntia
esto
naturalizadas
nas
reas
mais
quentes
e
secas
de
Lu
e
Ma.
Famlia
de
grande
interesse
ornamental.
Os
frutos
de
algumas
Opuntia
so
comestveis.
Cornales
LXXIX.
Cornaceae
LXXX.
Hydrangeaceae
Botnica
econmica.
So
muito
cultivadas
como
ornamentais
o
Phyladelphus
coronarius
e
vrias
Hydrangia
hidrngeas
ou
hortnsias.
Neste
ltimo
gnero
muito
popular
a
H.
macrophylla,
uma
planta
perene
caduciflia,
de
origem
asitica
(Pennsula
da
Coreia
e
Sul
do
Japo),
facilmente
propagada
por
estaca
que
se
revelou
uma
invasora
agressiva
em
Az
(sobretudo
na
Ilha
das
Flores).
Ericales
LXXXI.
Sapotaceae
Botnica
econmica.
Alguns
frutos
de
interesse
local;
e.g.
Manilkara
zapota
sapota.
Antes
de
se
usarem
borrachas
sintticas
nas
pastilhas-elsticas
mascava-se
ltex
de
Manilkara
chicle
chicle.
A
Argania
spinosa
argnia
tm
inmeros
usos
nas
zonas
semidesrticas
a
norte
do
Sahara;
e.g.
extrao
de
leo
dos
frutos,
consumo
das
folhas
pelos
animais
domsticos
e
lenhas.
O
Syderoxylon
marmulano,
uma
rvore
indgena
de
Ma
e
Canrias,
a
nica
espcie
indgena
da
famlia
na
Europa.
30
Incertae
sedis
termo
latino
que
significa
de
localizao
incerta,
utilizado
para
designar
taxa
com
relaes
filogenticas
demasiado
obscuras
para
permitir
uma
colocao
precisa
no
sistema
taxonmico.
No
caso
das
Boraginaceae
claro
que
se
trata
de
uma
asterida
mas
as
suas
relaes
com
outras
famlias
do
clado
no
esto
clarificadas.
77
LXXXII.
Ebenaceae
Botnica
econmica.
Diospyrus
kaki
diospireiro.
O
bano
uma
madeira
nobre,
pesada
e
negra,
de
grande
procura,
extrada
de
vrias
espcies
africanas,
indianas
e
indonsias
de
Diospyrus.
LXXXIII.
Theaceae
LXXXIV.
Actinidiaceae
LXXXV.
78
(epiptalos),
com
presena
habitual
de
dois
apndices
na
base
das
anteras.
Em
Corema
as
flores
so
unissexuais
com
3
spalas,
3
ptalas
(muito
reduzidas
nas
flores
masculinas)
e
3
estames.
Por
norma
ovrio
spero
(nfero
em
Vaccinium)
de
4-5
carpelos.
Polinizao
entomfila
(anemfila
em
Corema).
Fruto.
Fruto
seco
tipo
cpsula,
ou
carnudo
tipo
drupa
(e.g.
Corema
album),
baga
(e.g.
Arbutus
unedo)
ou
pseudobaga
(Vaccinium).
Distribuio
e
diversidade.
Fam.
muito
grande
(ca.
2700
sp.).
Cosmopolita
com
picos
de
diversidade
nos
Himalaias,
Nova-Guin,
Andes
e
frica
do
Sul.
Grande
importncia
ecolgica
nas
reas
mais
chuvosas
de
Lu.
Dois
endemismos
nos
Az,
a
Corema
azorica
e
a
Erica
azorica;
outros
dois
na
Ma,
E.
maderensis
e
E.
platycodon
subsp.
maderincola.
Botnica
econmica.
Os
frutos
do
Vaccinium
myrtillus
mirtilo,
da
Corema
album
camarinha
e
do
Arbutus
unedo
medronheiro
so
edveis;
muitas
plantas
de
valia
ornamental,
e.g.
espcies
e
hbridos
de
Rhododendron
azlias
e
rododendros
himalaianos
e
Erica
urzes
sul-africanas.
Vrias
Erica
e
a
Calluna
vulgaris
so
dominantes
na
vegetao
arbustiva
baixa
nas
reas
mais
hmidas
e/ou
de
maior
altitude
de
Lu.
Tambm
em
Lu,
o
A.
unedo
enxameia
os
bosques
secundarizados
de
sobreiro
e
os
matagais
que
os
substituem.
Incertae sedis
LXXXVI.
Boraginaceae
Fisionomia.
Plantas
herbceas,
lianas,
arbustos
a
arbreas,
frequentemente
revestidas
por
um
indumento
de
pelos
rgidos;
caules
de
seco
circular.
Inflorescncia.
Inflorescncias
definidas,
geralmente
bracteadas
e
escorpioides.
Folha.
Folhas
alternas,
sem
estpulas.
Flor.
Flores
simptalas,
actinomrficas
ou
zigomrficas,
tubulosas
ou
rodadas,
frequentemente
azuis,
lilacneas
ou
purpreas,
com
a
fauce
(entrada
do
tubo)
frequentemente
preenchida
com
5
escamas
ou
plos.
Estames
5,
epiptalos,
alternos
com
as
ptalas
(alterniptalos).
Ovrio
spero,
de
2
carpelos,
profundamente
dividido
em
4
lbulos
cada
um
com
1
primrdio
seminal,
estilete
ginobsico.
Polinizao
entomfila.
Fruto.
Fruto
seco,
esquizocrpico
com
4
frutculos.
Distribuio
e
diversidade.
Fam.
de
grande
dimenso
(ca.
2800
sp.).
Cosmopolita.
Botnica
econmica.
Escasso
interesse
econmico.
O
gnero
Echium
inclui
algumas
infestantes
importantes
e.g.
E.
plantagineum
soagem
e
um
nmero
assinalvel
de
espcies
endmicas
nos
arquiplagos
ocenicos
de
Cabo
Verde,
Canrias
e
Ma.
O
endemismo
madeirense
Echium
candicans
usado
como
ornamental
nas
zonas
mais
ocenicas
de
Portugal
continental.
O
Borago
officinalis
borragem
uma
planta
medicinal
muito
apreciada.
Gentianales
LXXXVII.
Rubiaceae
79
LXXXVIII.
Apocynaceae
(inc.
Asclepiadaceae)
Fisionomia.
rvores,
arbustos,
lianas
herbceas,
frequentemente
produtoras
de
ltex.
Lamiales
LXXXIX.
Oleaceae
80
A)
B)
Figura
45.
A)
Oleaceae.
N.b.flores
tetrmeras
de
Syringa
vulgaris
lilazeiro
e
flores
nuas
e
smara
de
Fraxinus
freixos.
B)
Lamiaceae.
N.b.flor
bilabiada
de
Lamium
e
flor
unilabiada
(por
reduo
do
lbio
superior)
de
Ajuga;
clice
sinspalo
de
Lamium;
ovrio
profundamente
2-partido
com
estilete
ginobsico
de
Ajuga.
Distribuio
e
diversidade.
Fam.
de
mdia
dimenso
(ca.
600
sp.).
Cosmopolita.
6
sp.
indgenas
de
Lu;
1
espcie
endmica
nos
Az
(Picconia
azorica)
e
2
na
Ma
(Olea
maderensis
e
Jasminum
azoricum);
a
Picconia
excelsa
e
o
J.
odoratissimum
so
exclusivos
da
Ma
e
Canrias.
Botnica
econmica.
Vrias
espcies
de
interesse:
alimentar
e.g.
Olea
europaea
var.
europaea
oliveira;
na
produo
de
madeira
e.g.
Fraxinus
angustifolia
freixo;
produo
de
perfumes
e.g.
Jasminum
sp.pl.;
ornamentais
e.g.
Syringa
vulgaris
lilazeiro,
Ligustrum
sp.pl.
ligustros
e
Forsteria
sp.pl.
XC.
Bignoniaceae
81
Botnica
econmica.
Grande
interesse
ornamental,
e.g.
Catalpa
bignonioides
catalpa,
Jacaranda
mimosifolia
jacarand
e
Campsis
sp.pl.
Algumas
rvores
tropicais
de
excelente
madeira,
e.g.
Tabebuia
e.g.
ip-roxo
e
ip-amarelo.
XCI.
Lamiaceae
Fisionomia.
rvores
tropicais,
arbustos
ou
plantas
herbceas,
aromticos,
de
caules
jovens
com
seco
quadrangular.
Folha.
Folhas
oposto-cruzadas,
simples,
raramente
compostas,
inteiras,
dentadas
ou,
por
vezes,
profundamente
recortadas.
Inflorescncia.
Inflorescncias
terminais,
constitudas
por
ns
com
1
a
vrias
flores,
dispostos
regularmente
ao
longo
de
um
eixo
(verticilastros).
Flor.
Flores
zigomrficas,
raramente
actinomrficas
(e.g.
Mentha).
5
spalas
soldadas
num
tubo,
persistentes,
mais
tarde
encerrando
o
fruto.
5
ptalas
soldadas
num
tubo;
corola
geralmente
com
2
lbios
(1
lbio,
o
inferior,
em
Teucrium
e
Ajuga),
lbio
inferior
de
3
lbulos
e
o
superior
de
2
(normalmente
pequenos).
4
estames
epiptalos,
2
curtos
e
2
longos
(2
estames
em
Salvia).
Ovrio
spero,
de
2
carpelos,
profundamente
dividido
em
4
lbulos,
cada
lbulo
com
1
primrdio
seminal;
estilete
ginobsico.
Fruto.
Fruto
seco
geralmente
fragmentando-se
na
maturidade
(esquizocarpo)
em
4
frutculos
(mericarpos)
com
uma
semente
inclusa.
Distribuio
e
diversidade.
Fam.
muito
grande
(ca.
7.000
sp.).
Cosmopolita.
Botnica
econmica.
Numerosas
plantas
utilizadas
como:
aromticas
ou
medicinais,
e.g.
Salvia
officinalis
slvia,
Rosmarinus
officinalis
alecrim,
Ocimum
basilicum
mangerico;
ornamentais,
e.g.
Lavandula
angustifolia
alfazema.
XCII.
Orobanchaceae
Fisionomia.
Plantas
herbceas
hemiparasticas
ou
parasticas
(sem
clorofila,
e.g.
Orobanche),
neste
ltimo
caso
sem
clorofila.
Frequentemente
escurecidas
quando
secas
(e.g.
plantas
de
herbrio).
Folha.
Folhas
alternas
ou
opostas,
Inflorescncia.
Tipo
cacho.
Flor.
Clice
sinspalo.
Corola
zigomrfica,
simptala
r
persistente;
lbulo
superior
da
corola
por
dentro
do
lbulo
inferior
nas
flores
por
abrir
(em
boto).
Gineceu
spero,
estigma
geralmente
capitado
ou
clavado.
Fruto.
Capsular.
Observaes
taxonmicas.
O
conceito
de
Orobanchaceae
foi
substancialmente
alargado
nos
ltimos
anos
de
modo
a
incluir
gneros
no
passado
integrados
na
fam.
Scrophulariaceae
(e.g.
Pedicularis,
Euphrasia,
Bartsia
e
Rhinanthus).
Distribuio
e
diversidade.
Famlia
cosmopolita.
Botnica
econmica.
Vrias
espcies
parasitas
de
grande
impacte
econmico,
e.g.
Orobanche
crenata
em
faveira
e
ervilheira
na
bacia
do
Mediterrnico,
ou
Striga
sp.pl,
sobretudo,
S.
hermonthica,
em
numerosas
culturas
nas
regies
tropicais
com
estao
seca
(e.g.
Sorghum
sp.pl.,
Panicum
miliaceum
e
Vigna
unguiculata).
XCIII.
82
parcialmente
sobrepostos.
4
(Buddleja)
ou
5
estames
epiptalos,
por
vezes
o
5
estame
estril
(estamindio,
e.g.
Scrophularia
e
alguns
Myoporum).
Ovrio
spero
de
2
carpelos.
Fruto.
Fruto
seco
(cpsula
ou
esquizocarpo
fragmentando-se
na
maturao)
ou
carnudo
(Myoporum).
Distribuio
e
diversidade.
Fam.
de
mdia
dimenso
(ca.
1700
sp.).
Cosmopolita.
Famlia
de
caracterizao
morfolgica
nos
ltimos
anos
sujeita
a
sucessivas
reinterpretaes
taxonmicas.
2
gneros
indgenas
de
Lu:
Verbascum
e
Scrophularia.
Botnica
econmica.
Escasso
interesse
econmico;
algumas
espcies
ornamentais,
e.g.
Myoporum
laetum
e
Buddleja
davidii,
ambas
escapadas
de
cultura
em
Lu.
XCIV.
Verbenaceae
Solanales
XCV.
Convolvulaceae
Fisionomia.
Trepadeiras
de
caules
volveis
produtoras
de
ltex,
por
vezes
plantas
parasitas
(e.g.
Cuscuta)
ou
herbceas
perenes
(e.g.
Cressa).
Folha.
Folhas
alternas,
simples,
inteiras
ou
profundamente
recortadas
e,
por
regra,
palminrveas.
Flor.
Flores
geralmente
grandes
e
actinomrficas.
5
spalas
livres
e
persistentes.
5
ptalas
concrescentes
numa
corola
afunilada
praticamente
no
dividida
(excepto
em
Cressa
e
Cuscuta).
Estames
5,
epiptalos.
Ovrio
spero
de
2
carpelos,
2
lculos
e
4
primrdios
seminais
(2
por
lculo).
Fruto.
Fruto
seco
(cpsula).
Distribuio
e
diversidade.
Fam.
de
mdia
dimenso
(ca.
1600
sp.).
Cosmopolita.
83
XCVI.
Solanaceae
Apiales
XCVII.
Araliaceae
Figura
48.
Solanaceae.
N.b.
folhas
de
recorte
profundo
(sectas)
e
corola
rodada
com
anteras
coniventes
em
Solanum
tuberosum
batateira;
estames
epiptalos
em
Mandragora
officinalis;
flor
campanualada
e
fruto
carnudo
(baga)
em
Atropa
belladona.
84
XCVIII.
Pittosporaceae
XCIX.
Apiaceae
85
ou
colepteros.
Aquifoliales
C.
Aquifoliaceae
Asterales
CI.
Asteraceae
Fisionomia.
Plantas
herbceas
ou
arbustos,
raramente
rvores
(espcies
no
europeias).
A
maioria
das
espcies
portuguesas
herbcea
ou
apenas
lenhosa
na
base
(plantas
sufruticosas);
a
Staehelina
dubia
arbustiva,
assim
como
algumas
Santolina,
Artemisia
ou
Argyranthemum
(em
Ma).
Folha.
Folhas
alternas,
menos
vezes
opostas
(e.g.
Phalacrocarpum)
ou
verticiladas,
simples,
inteiras
a
profundamente
recortadas.
Inflorescncia.
Flores
compactadas
em
captulos,
cncavos,
planos
ou
convexos,
revestidos
no
exterior
por
brcteas
involucrais.
Captulos
com
1
a
flores
ssseis
ou
quase
ssseis,
por
vezes
na
axila
de
pequenas
brcteas
(brcteas
florais).
Captulos
solitrios
(e.g.
Bellis
margaridas);
tambm
reunidos
em
inflorescncias
racemosas
(cachos
ou
corimbos
mais
ou
menos
complexos
de
captulos,
e.g.
Crepis
e
Lactuca)
ou
em
captulos
de
captulos
(e.g.
Evax,
Logfia
ou
o
orfito
centro-europeu
Leontopodium
alpinum
edelweiss).
Captulos
de
abertura
centrpta:
a
ntese
inicia-se
nas
flores
marginais
e
progride
em
direco
s
flores
do
centro.
Os
captulos
das
asterceas
com
flores
liguladas
nas
margens
e
tubulosas
no
centro
dizem-se
radiados,
designando-se
por
disco
a
parte
central
do
captulo
constituda
pelas
flores
de
corola
tubulosa;
e.g.
a
maioria
das
Asteroideae.
Flor.
Flores
unissexuais
ou
hermafroditas,
actinomrficas
ou
zigomrficas.
Spalas
ausentes
ou
reduzidas
a
um
papilho,
i.e.
a
uma
coroa
de
escamas,
membranosa,
ou
de
plos
(rgidos
ou
flexuosos).
Corola
simptala
de
5
ptalas,
concrescentes
num
tubo
+/-
comprido,
de
trs
tipos:
86
5
estames
epiptalos
e
sinantricos,
sendo
o
tubo
das
anteras
atravessado
pelo
estilete.
Gineceu
nfero
paracrpico
(unilocular),
de
2
carpelos
e
1
primrdio
seminal.
Polinizao
entomfila
por
insectos
generalistas,
pontualmente
anemfila
(e.g.
Ambrosia).
Fruto.
Fruto
uma
cipsela,
frequentemente
rematado
por
uma
coroa
de
plos
(papilho).
A
disperso
anemocrica
a
mais
frequente;
algumas
espcies
desenvolveram
espinhos
ou
ganchos
nas
cipselas
ou
nos
captulos
como
adaptao
disperso
zoocrica
(e.g.
Calendula).
Observaes
taxonmicas.
Atualmente
reconhece-se
mais
de
uma
dezena
de
subfamlias
de
Asteraceae.
Em
funo
das
caractersticas
das
flores
que
compem
o
captulo
reconhecem-se
trs
subfamlias
na
Europa
e
em
Portugal:
Subfam.
Carduoideae
sem
ltex;
folhas
geralmente
recortadas
e
espinhosas;
captulos
s
com
flores
tubulosas,
de
segmentos
compridos;
e.g.
Centaurea
e
Carduus;
Subfam.
Cichorioideae
com
ltex,
captulos
s
com
flores
liguladas
de
5
dentes;
e.g.
Lactuca
e
Leontodon;
Subfam.
Asteroideae
sem
ltex;
com
uma
fiada
exterior
de
flores
liguladas
envolvendo
um
nmero
varivel
de
flores
tubulosas
no
centro,
secundariamente
s
com
flores
tubulosas
(e.g.
Santolina);
flores
liguladas
com
3
dentes;
e.g.
Aster,
Anthemis
e
Helianthus.
Figura
50.
Asteraceae.
1)
Captulo
e
2)
flor
tubulosa
(representada
sem
papilho)
de
Cynara
cardunculus
subsp.
scolymus
alcachofra
(tribo
das
Cardueae,
subfam.
Cichorioideae),
n.b.
captulo
apenas
com
flores
tubulosas,
brcteas
involucrais
de
grande
tamanho.
3)
Captulos,
4)
flor
ligulada
e
5)
flor
tubulosa
de
Anthemis
arvensis
(subfamlia
Asteroideae),
n.b.
as
flores
de
A.
arvensis
no
tm
papilho
e
que
as
flores
liguladas
dispem
de
trs
dentes.
6)
Planta
completa
e
7)
flor
de
Taraxacum
dente-de-leo
(tribo
das
Lactuceae,
subfamlia
Cichorioideae),
n.b.
captulo
s
com
flores
liguladas
com
cinco
dentes
(Coutinho, 1898)
87
Distribuio
e
diversidade.
Maior
ou
segunda
maior
(depois
das
orquidceas)
famlia
de
angiosprmicas
(mais
de
23.000
sp.).
Cosmopolita.
Maior
famlia
de
plantas
com
flor
de
Portugal
(ca.
112
gneros),
maioritariamente
representada
por
plantas
herbceas.
Botnica
econmica.
Nmero
reduzido
(no
proporcional)
de
plantas
com
interesse
alimentar,
e.g.
Helianthus
annuus
girassol,
Cynara
scolymus
alcachofra,
Cichorium
endivia
chicria,
C.
intybus
endvia
e
chicria-para-caf
e
Lactuca
sativa
alface.
Os
estiletes
das
flores
Cynara
cardunculus
cardo-coalheiro
servem
para
coalhar
o
leite
no
fabrico
do
queijo
da
Serra
(entre
outros
queijos
tradicionais).
Do
Tanacetum
cinerariifolium
extrai-se
um
insecticida
(piretro).
Grande
nmero
de
espcies
medicinais,
e.g.
Matricaria
recutita
camomila.
Grande
nmero
de
plantas
ornamentais,
e.g.
muitas
espcies
ou
hbridos
dos
gneros
Tagetes,
Dahlia
e
Leucanthemum,
etc.
Dipsacales
CII.
Adoxaceae
CIII.
88
3. Referncias
Anderson,
J.,
Anderson,
H.,
&
Cleal,
C.
(2007).
Brief
history
of
the
gymnosperms:
classification,
biodiversity,
phytogeography
and
ecology.
Strelizia
,
1,
1-279.
Angiosperm
Phylogeny
Group.
(2009).
An
update
of
the
Angiosperm
Phylogeny
Group
classification
for
the
orders
and
families
of
flowering
plants:
APG
III.
Bot.
J.
Linn.
Soc.
,
161,
105-121.
Barkley,
T.,
DePriest,
P.,
Funk,
V.,
Kiger,
R.,
Kress,
W.,
&
Moore,
G.
(2004).
Linnaean
nomenclature
in
the
21st
Century:
a
report
from
a
workshop
on
integrating
traditional
nomenclature
and
phylogenetic
classification.
Taxon
,
53,
153158.
Bell,
A.
(2008).
Plant
Form.
An
Ilustrated
Guide
to
Flowering
Plant
Morphology.
Portlans:
Timber
Press.
Bingre,
P.,
Aguiar,
C.,
Esprito-Santo,
D.,
Arsnio,
P.,
&
Monteiro-Henriques,
T.
(2007).
Guia
de
rvores
e
Arbustos
de
Portugal
Continental.
In
J.
Sande
Silva
(Ed.),
rvores
e
Florestas
de
Portugal
(Vol.
9).
Lisboa:
LPN.
Blackburn,
S.
(1997).
Dicionrio
de
Filosofia.
Lisboa:
Gradiva.
Blunt,
W.
(2001).
Linnaeus:
The
Compleat
Naturalist.
Princeton
and
Oxford:
Princeton
University
Press.
Brickell,
C.,
Alexander,
C.,
David,
J.,
Hetterscheid,
W.,
Leslie,
A.,
Malecot,
V.,
et
al.
(Edits.).
(2009).
International
Code
of
Nomenclature
for
Cultivated
Plants
(ICNCP
or
Cultivated
Plant
Code).
Scripta
Horticulturae
,
10,
1-184.
Cantino,
P.,
Doyle,
J.,
Graham,
S.,
Judd,
W.,
Olmstead,
R.,
Soltis,
D.,
et
al.
(2007).
Towards
a
phylogenetic
nomenclature
of
Tracheophyta.
Taxon
,
56,
822846.
Castroviejo,
S.
e.
(1986+).
Flora
Iberica.
Plantas
Vasculares
de
la
Pennsula
Ibrica
e
Islas
Baleares.
Madrid:
Real
Jardn
Botnico,
CSIC.
Chase,
M.,
&
Reveal,
J.
(2009).
A
phylogenetic
classification
of
the
land
plants
to
accompany
APG
III.
Bot.
J.
Lin.
Soc.
,
161,
122-127.
Chase,
M.,
Reveal,
J.,
&
Fay,
M.
(2009).
A
subfamilial
classification
for
the
expanded
asparagalean
families
Amaryllidaceae,
Asparagaceae
and
Xanthorrhoeaceae.
Bot.
J.
Linn.
Soc.
,
161,
132136.
Christenhusz,
J.,
Reveal,
J.,
Martin,
F.,
Robert,
R.,
&
Chase,
W.
(2011).
A
new
classification
and
linear
sequence
of
extant
gymnosperms.
Phytotaxa
,
19,
55-70.
Christenhusz,
J.,
Zhang,
X.,
&
Schneider,
H.
(2011).
A
linear
sequence
of
extant
families
and
genera
of
lycophytes
and
ferns.
Phytotaxa
,
19,
7-54.
Coutinho,
A.
X.
(1898).
Atlas
de
Botnica
:
para
uso
dos
lyceus
(I,
II,
III
e
IV
classes).
Lisboa:
Companhia
Nacional
Editora.
Cronquist,
A.
(1981).
An
Integrated
System
of
Classification
of
Flowering
Plants
(2nd
edition
ed.).
New
York:
Columbia
University
Press.
Darwin,
C.
(1859).
On
the
Origin
of
Species
by
Means
of
Natural
Selection,
or
the
Preservation
of
Favoured
Races
in
the
Struggle
for
Life.
London:
John
Murray.
Flora
of
North
America
Editorial
Committee.
(1993+).
Flora
of
North
America.
North
of
Mexico.
New
York:
Oxford
University
Press.
Franco,
J.
(1971
e
1984).
Nova
Flora
de
Portugal
(Continente
e
Aores)
(Vol.
I
e
II).
Lisboa:
Edio
do
autor.
Franco,
J.,
&
Rocha
Afonso,
M.
(1994
e
1998).
Nova
Flora
de
Portugal
(Continente
e
Aores)
(Vols.
III,
fasc.
I
e
II).
Lisboa:
Escolar
Editora.
89
GPWG
(Grass
Phylogeny
Working
Group).
(2001).
Phylogeny
and
subfamilial
classication
of
the
grasses
(Poaceae).
Ann.
Missouri
Bot.
Gard.
,
88,
373457.
GPWG
II
(Grass
Phylogeny
Working
Group
II).
(2012).
New
grass
phylogeny
resolves
deep
evolutionary
relationships
and
discovers
C4
origins.
New
Phytologist
,
193,
304312.
Heywood,
V.
(Ed.).
(1993).
Flowering
Plants
of
the
World.
Oxford:
Oxford
University
Press.
Jones
Jr.,
S.,
&
Luchsinger,
A.
(1987).
Plant
Systematics
(2nd
Edition
ed.).
Singapore:
McGraw-Hill
Book
Co.
Judd,
W.,
Campbell,
C.,
Kellog,
E.,
Stevens,
P.,
&
Donoghue,
M.
(2007).
Plant
Systematics.
A
Phylogenetic
Approach
(3
ed.).
Sunderland:
Sinauer
Associates.
Kitching,
I.,
Forey,
P.,
Humhries,
C.,
&
Williams,
D.
(1998).
Cladistics:
Theory
and
Practice.
Oxford:
Oxford
University
Press.
Leistner,
O.
(2005).
Seed
plants
of
southern
tropical
Africa:
families
and
genera.
(SABONET,
Ed.)
Southern
African
Botanical
Diversity
Network
Report
,
26.
Mabberlley,
D.
(2008).
Mabberley's
Plant-Book:
A
Portable
Dictionary
of
the
Higher
Plants,
Their
Classification
and
Use
(3rd
Edition
ed.).
Cambridge:
Cambridge
University
Press.
Mathews,
S.
(2009).
Phylogenetic
relationships
among
seed
plants:
persistent
questions
and
the
limits
of
molecular
data.
Am.
J.
Bot.
,
96,
228-236.
Mayr,
E.
(1989).
Histoire
de
la
Biologie.
Diversit,
volution
et
Hrdit.
Paris:
Fayard.
McNeill,
J.,
Barrie,
F.,
Buck,
W.,
Demoulin,
V.,
Greuter,
W.,
Hawksworth,
D.,
et
al.
(Edits.).
(2012).
International
Code
of
Nomenclature
for
algae,
fungi
and
plants
(Melbourne
Code)
adopted
by
the
Eighteenth
International
Botanical
Congress
Melbourne,
Australia,
July
2011.
Regnum
Vegetabile
,
154.
Oxelman,
B.,
Kornhall,
P.,
Olmstead,
R.,
&
Bremer,
B.
(2005).
Further
disintegration
of
Scrophulariaceae.
Taxon
,
54,
411425.
Quine,
W.
(1987).
Quiddities:
An
Intermittently
Philosophical
Dictionary.
Cambridge:
Harvard
University
Press.
Ronse
De
Craene,
L.
(2010).
Floral
Diagrams:
An
Aid
to
Understanding
the
Flower
Morphology
and
Evolution.
Cambridge:
Cambridge
University
Press.
Singh,
G.
(2010).
Plant
Systematics.
An
Integrated
Approach
(3rd
Edition
ed.).
Enfield:
Science
Publishers.
Spichiger,
R.-E.,
Savoilainen,
V.,
Figeat,
M.,
&
Jeanmonod,
D.
(2004).
Systematic
Botany
of
Flowering
Plants:
A
New
Phytogenetic
Approach
of
the
Angiosperms
of
the
Temperate
and
Tropical
Regions
(2
ed.).
Enfield:
Science
Publishers.
Stace,
C.
(1992).
Plant
Taxonomy
and
Biosystematics
(2nd
Edition
ed.).
Cambridge:
Cambridge
University
Press.
Stevens,
P.
(2001+).
Obtido
em
5
de
1
de
2012,
de
Angiosperm
Phylogeny
Website:
http
://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/
Tutin,
T.
(1964-1980).
Flora
Europaea
(Vols.
I-IV).
Cambridge:
Cambridge
University
Press.
Voght,
L.,
Bartolomaeus,
T.,
&
Giribet,
G.
(2009).
The
linguistic
problem
of
morphology:
structure
versus
homology
and
the
standardization
of
morphological
data.
Cladistics
,
26,
301-325.
Watson,
L.,
&
Dallwitz,
M.
(1992+).
Obtido
em
Maio
de
2012,
de
The
families
of
flowering
plants:
descriptions,
illustrations,
identification,
and
information
retrieval:
http://delta-intkey.com/angio/
Wikipedia.
(s.d.).
Phylogenetic-Groups.
Obtido
em
Maio
de
2012,
de
Wikipedia:
90
http://en.wikipedia.org/wiki/File:Phylogenetic-Groups.svg