Citosol

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El citosol o hialoplasma es el componente citoplasmtico exento de
sistema de endomembranas, citoesqueleto y orgnelos celulares.
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Contiene agua, iones, aminocidos, protenas solubles y numerosas
enzimas que participan en el metabolismo intermediario y otras molculas
importantes para la clula.
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Representa la mitad del volumen celular.

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El citosol es un coloide polifsico donde ocurren muchas reacciones
qumicas sin que interfieran unas con otras.
Citoesqueleto
Citoesqueleto

Esqueleto interno de la clula.

Es un entramado tridimensional de protenas fibrosas que provee el

soporte interno para las clulas y ancla las estructuras internas de la misma.

Formado por una red de filamentos proteicos, que son los responsables
de la forma de las clulas, de su movimiento celular y de su divisin y de su
organizacin interna.

Se encuentra en todas las clulas eucariticas. Es una estructura en

continuo cambio.

Se extiende por el citoplasma entre el ncleo y la cara interna de la

membrana plasmtica.

Citoesqueleto: Componentes estructurales

Microtbulos: Tubulina

Microfilamentos: Actina

Filamentos intermedios:
Queratina, desmina, etc.

Las molculas que conforman a estos componentes, se polimerizan

formando filamentos helicoidales.

Protenas accesorias son esenciales para el control de su ensamblaje.

Distribucin en el citoplasma de los filamentos del citoesqueleto

Los microtbulos se irradian desde una regin del citoplasma llamada:

centro organizador de microtbulos o centrosoma.

Los microfilamentos se encuentran dispersos por todo el citoplasma;

pero se concentran por debajo de la membrana plasmtica.

Los filamentos intermedios, se extienden por todo el citoplasma y se

anclan a la membrana plasmtica proporcionando a las clulas resistencia
mecnica.
Funciones del citoesqueleto

Estabilidad celular y forma celular.

Locomocin celular: Microfilamentos.

Movimiento ciliar y flagelar : Microtbulos.

Contraccin muscular: Actina y Miosina

Movimientos intracelulares:
- Transporte de organelos : Microtbulos
- Transporte de vesculas del RE y del Golgi: Microfilamentos.
- Ciclosis: clulas vegetales.
En las clulas en divisin:
Los microtbulos del huso, participan en la segregacin de los cromosomas, y
los microfilamentos participan en formacin del anillo contrctil (citocinesis en
clulas animales).

Microtbulos

Son filamentos o tubos rectos y largos que se alargan o acortan

aadiendo o removiendo subunidades pareadas de la protena tubulina.

Se forman a partir de centrosoma (o del centro organizador de

microtbulos en las clulas vegetales).

Estas formaciones cilndricas, que se encuentran dispersas por el

citoplasmas o formando parte de cilios, flagelos y centriolos.

Estn formados por una protena esfrica llamada Tubulina.

Existen dos tipos la -tubulina y la -tubulina, que se asocian para

formar dmeros, los cuales a su vez se unen para formar los microtbulos con
13 hileras de monmeros.

ESTRUCTURA, ENSAMBLADO E INESTABILIDAD DINAMICA:

Se forman por polimerizacin reversible de dmeros de tubulina ( ).
Pueden sufrir continuos ciclos de ensamblado y desensamblado como resultado
de la hidrlisis de GTP tras la polimerizacin (inestabilidad dinmica).
Los MT,s se extienden desde el centro organizador de microtbulos
(centrosoma), situado en el centro de la clula. En clulas animales ste
contiene un par de centriolos rodeados de material pericentriolar, en el que se
inicia el crecimiento de los microtbulos (extremo -).
Durante la mitosis, los microtbulos se reorganizan y forman el huso mittico,
responsable de la separacin de los cromosomas.
- Estabilizacin de los microtbulos y POLARIDAD CELULAR: Los microtbulos se
pueden estabilizar selectivamente por unin a protenas, lo cual determina la
forma y polaridad de la clula (ej. axones).
Funciones

En la clula tienen diversa disposicin:

Conforman la red microtubular del citoplasma.

Forman estructuras estables: centrolos, cilios y flagelos.

Forman estructuras no estables: microtbulos del ster y del huso

acromtico.

Desplazamiento de orgnulos y sustancias citoplasmticas por la clula.

Asociaciones estables de los Microtbulos

a). Centriolos:

Son una pareja de estructuras semejantes a cilindros huecos que forman

parte del citoesqueleto, siendo una pareja de centrolos un diplosoma.

Estn localizados en el interior del centrosoma (Figura a), exclusivos de

clulas animales.

La parte externa de los centrolos est formada por nueve tripletes de

microtbulos (Figura c).

Los centrolos se cruzan formando un ngulo de 90 (Figura b).

Centrosoma

Estructura localizada muy cerca al ncleo.

Matriz: protenas mayoritaria es la gamma tubulina.

Presenta

un

par

de centrolos perpendiculares entre si.

Funciones de los centriolos

Los microtbulos se unen a las protenas cinetocricas localizadas en el

centrmero de cada cromosoma (microtbulos cinetocricos) y se despolarizan
para separar cromosomas (en mitosis) o cromtidas (en meiosis),
repartindose en cada clula hija.

Se duplican al iniciarse la mitosis y los pares se alejan a los polos, para

formar el huso acromtico.

En mamferos, los centriolos son de herencia paterna (del

espermatozoide), ya que los del ovocito se degradan al finalizar la segunda
divisin meitica.
Caractersticas comunes a microfilamentos y microtbulos
1) Tanto los microfilamentos como los microtbulos estn constituidos por
protenas globulares con actividad NTPasa (ATPasa y GTPasa, respectivamente).
2) En ambos casos, ~ 50% de la protena constituyente se encuentra en forma
soluble y el 50% en forma de filamentos.
3) Forman estructuras MUY DINAMICAS, con un intercambio rpido de
subunidades entre el "pool" soluble y el insoluble (filamentoso).
4) Tanto los microfilamentos como los microtbulos son estructuras
"polarizadas (extremos distintos).
5) Las estructuras formadas por microtbulos y/ microfilamentos, poseen las
capacidades de transportar y generar fuerzas, por lo que es justo referirse a
ellos como "Citomusculatura".

b). Cilios y flagelos

Son prolongaciones permanentes de la membrana plasmtica dotadas

de movimiento (permiten el desplazamiento de la clula en un medio acuoso),
edificadas a partir de microtbulos.


Ambos presentan semejante estructura, a diferencia que los cilios son
muchos y cortos, mientras que los flagelos son pocos y ms largos.

Constan de dos partes: una externa que sobresale de la superficie de la

clula, est recubierta por la membrana plasmtica y contiene un esqueleto
interno de microtbulos llamado axonema, y otra interna, denominada cuerpo
basal del que salen las races ciliares que participan en la coordinacin del
movimiento.
Protenas motoras de los microtbulos
Existen dos familias principales:
Las KINESINAS, que se mueven hacia el extremo +, y las DINEINAS, hacia el
extremo-.
Intervienen en el transporte vesicular, de orgnulos y en la separacin de
cromosomas en la anafase.
El movimiento de los cilios y flagelos resulta del deslizamiento de microtbulos
adyacentes, impulsado por la accin de dinenas.
Flagelo

Apndice con forma de ltigo que usan muchos organismos unicelulares

y unos pocos pluricelulares.

Los flagelos bacterianos son los filamentos helicoidales que rotan como
tornillos.

Los flagelos de Archaea son superficialmente similares, pero son

diferentes en muchos detalles y considerados no homlogos.

Los flagelos de Eukarya, de clulas protista, animales y vegetales, son

complejas proyecciones celulares que azotan hacia adelante y hacia atrs. A
veces, llamado cilio o undulipodia.

Los flagelos ms estudiados son los de espermatozoides.

En el espermatozoide de mamferos, el flagelo (cola) est constituido

por: un axonema (9 pares de microtbulos perifricos y un par central) rodeado
por las fibras externas densas 9 cilindros proteicos (uno por cada doblete) que
intervienen en el movimiento del flagelo.

Estructura
Por fuera de estas fibras, existen otras estructuras rodeando el complejo
axonema-fibras: la vaina mitocondrial, si el corte es por la pieza intermedia, o
la vaina fibrosa, si el corte se realiza en la pieza principal.


La vaina mitocondrial est constituida por mitocondrias dispuestas en
hlice que proporcionan la energa necesaria para el movimiento del flagelo.

La vaina fibrosa son pares de estructuras proteicas (cada una rodea la

mitad de las fibras densas). Intervienen en la proteccin del axonema y
tambin en el movimiento del flagelo. Por fuera, de todo ello, se dispone la
membrana plasmtica.

Cilio
Es cada uno de los pequeos apndices mviles que cubren total o
parcialmente la superficie de muchas clulas desnudas (sin pared).
Funcin: Los cilios, presentan un movimiento de batimiento con el
objetivo renovar el lquido extracelular en contacto con la clula, lo cual a su
vez suele estar relacionado con procesos de nutricin celular.
Estructura de los cilios

Los cilios tienen una forma cilndrica, de dimetro uniforme en toda su

longitud, con una terminacin redondeada, semiesfrica.

Son una evaginacin digitiforme de la membrana plasmtica, con un

contenido que es continuacin del citoplasma.

Estn dotados de un armazn complejo, semejante a la de los flagelos,

basada en microtbulos y que se llama axonema.

El axonema se contina, en la base del cilio y por debajo de la

membrana plasmtica, con un corpsculo basal, que tiene una estructura
semejante pero ms compleja.
Semejanzas y diferencias entre cilios y flagelos:
- Ambos estn constituidos por pares de microtbulos (no por tripletes).
- Los cilios se encuentran en gran nmero, mientras que los flagelos son mucho
menos numerosos (normalmente uno o dos).
- Los cilios son de menos tamao, 5-10 (Micras) y los flagelos de 100-200
- El movimiento de los cilios es de batimiento, es decir, se mueven a un lado y
a otro, mientras que los flagelos tienen movimiento ondulatorio.
Microfilamentos o filamentos de Actina.

Son estructuras filamentosas, que estn constituidos por dos cadenas de

protenas globulares, la actina, enrolladas en hlice, cuya estabilidad se debe a
la presencia de ATP e iones de calcio y con un dimetro de 5 nm (nanometros).

Se sitan principalmente en la periferia celular, debajo de la membrana.

Asociados a los filamentos de miosina, son los responsables de la

contraccin muscular.

Presentan adems otras protenas contrctiles como tropomiosina,

troponina, alfa actinina, etc. que se encuentran en el msculo.

Representan la parte activa o contrctil del citoesqueleto, participando

activamente en la ciclosis y en el movimiento ameboide.

Son sensibles a la citocalasina B,

un alcaloide que los deteriora.
Estructura y organizacin de los microfilamentos

- Ensamblado y desensamblado de los microfilamentos: Los microfilamentos se

forman por polimerizacin (cabeza-cola) de actina G formando una hlice de
doble cadena. Diversas protenas que interaccionan con la actina regulan el
ensamblado y desensamblado de microfilamentos en la clula.
- Organizacin de los microfilamentos: En las clulas, los filamentos de actina
son entrecruzados por protenas de unin a actina formando haces o redes 3D.
- Asociacin de microfilamentos los con la membrana plasmtica: Esta
membrana esta recubierta en su parte interna por una red de filamentos de
actina y otras protenas del citoesqueleto que determinan la forma de la clula.
Los haces de actina se unen a la membrana en regiones de contacto
intercelular o de adhesin a sustratos.
- Protuberancias de la membrana plasmtica: Los microfilamentos soportan las
protuberancias permamentes (ej. microvilli) o transitorias (ej., en fagocitosis,
gemacin, locomocin).

ACTINA, miosina y movimiento celular

- CONTRACCION MUSCULAR: En las clulas musculares, la Miosina II es una
protena motora que utiliza ATP para generar fuerzas mecnicas y movimiento.
La contraccin muscular resulta del deslizamiento en direcciones opuestas de
los microfilamentos y filamentos de miosina.
- ENSAMBLADOS CONTRACTILES DE ACTINA Y MIOSINA II EN CELULAS NO
MUSCULARES: Son responsables de diversos movimientos celulares (ej,
citocinesis).

- MIOSINAS NO CONVENCIONALES: No actan en procesos de contraccin.

Sirven para transportar vesculas de membrana u orgnulos a lo largo de
microfilamentos y generar corrientes citoplasmticas (ej., miosina I, miosina V).
- "GATEO CELULAR" (cell crawling): Proceso complejo en el que se forman
extensiones de la membrana plasmtica mediante polimerizacin de
microfilamentos en el borde de avance de la clula. Estas extensiones se unen
despus al sustrato y el borde posterior se retrae sobre el cuerpo celular. En
ambos procesos parecen estar implicados motores tipo miosina.

Funciones

Mantienen la forma celular, pero con elasticidad.

Da rigidez y estabilidad a muchas prolongaciones celulares como

microvellosidades, etc.

Intervienen en el movimiento ameboide, dando soporte a la emisin de

pseudpodos.

Intervienen (junto con la miosina) en el movimiento contrctil de las

clulas musculares.

Intervienen en la formacin de vesculas de endo y exocitosis.

Divisin celular (cariocinesis) separando las dos clulas hijas.

Filamentos intermedios

Estn formados por protenas fibrosas. Son polmeros muy estables y

resistentes.

Forman redes que rodean al ncleo y se extienden hacia la periferia de

la clula.

Abundantes en el citoplasma de las clulas sometidas a fuertes

tensiones mecnicas (queratina, desmina) ya que su funcin consiste en
repartir las tensiones, que de otro modo podran romper la clula.

Son resistentes a la colchicina y citocalasina B y sensibles a la

proteolisis.

Filamentos intermedios
- COMPOSICION: Son polmeros de ms de 50 protenas diferentes y
caractersticos de tipos celulares. Parecen proporcionar soporte mecnico a
clulas y tejidos y no estn implicados en el movimiento celular.
- ENSAMBLADO: Los filamentos intermedios se forman a partir de dmeros de 2
polipptidos que forman un helicoide enrollado. Estos se agrupan a su vez en

tetrmeros antiparalelos y en protofilamentos. La agrupacin de 8

protofilamentos forma un filamento intermedio de 10 nm, con una estructura
similar a la de una cuerda.
- ORGANIZACION INTRACELULAR: Con cierta frecuencia (aunque no siempre)
tienen una distribucin coincidente con la de los microtbulos. Forman una red
que se extiende desde la zona nuclear hasta la membrana plasmtica. En
celulas epiteliales, se unen a la membrana en regiones especializadas de
contacto (desmosomas y hemidesmosomas). Juegan tambien papeles
especializados en celulas nerviosas y musculares. Las lminas nucleares estn
tambin formadas por filamentos intermedios.

Los filamentos intermedios, pueden ser agrupados en 4 tipos:

a) tonofilamentos: filamentos de queratina presentes en clulas epiteliales, a
las que les confieren una elevada resistencia mecnica.
b). neurofilamentos que estn en los axones, dendritas y en el pericarion de las
neuronas.
c). filamentos gliales, que se encuentran en los astrocitos.
d). un grupo heterogneo que posee una morfologia y una localizacion similar,
pero que tiene diversas proteinas (filamentos de desmina, de vimentina y
sinemina)
Estereocilios

El estereocilio es un apndice singular (solitario), que parece un cilio,

pero que no es mvil, propio de las clulas animales.

Su esqueleto incluye microfilamentos, hechos de la protena actina, a

diferencia de los microtbulos del axonema, que estn hechos de la protena
tubulina.

El estereocilio slo est desarrollado en algunos tipos celulares, sobre

todo en las clulas sensoriales como de:

la retina.

del odo interno.

las neuronas olfativas.

Tambin estn presentes en el epitelio del epiddimo (conducto de

evacuacin de los testculos).