APARATO GENITOURINARIO

Por su embriologa y su funcin, el sistema genitourinario se divide en dos

partes: (1) sistema urinario , (2) sistema genital. Ambos se desarrollan a partir
del mesodermo intermedio (fig. 12-1A), y los conductos excretores de ambos
sistemas al principio entran a una cavidad comn, denominada cloaca (fig. 122A).

A medida que contina este desarrollo, la imbricacin de ambos sistemas es

obvia en particular en el varn. el conducto excretorio primitivo del rin
mesonfrico,llamado conducto mesonfrico (fig.12-2A), al principio sirve como
un conducto urinario. Ms adelante, al conducto mesonfrico se transforma en
el conducto genital principal (fig. 12-3C), conducto deferente (vas deferents).

El urter se desarrolla a partir de un crecimiento en el extremo caudal del

conducto mesonfrico, conocido como divertculo metanfrico o primordio
uretrico (fig.12-2A).

En el varn adulto, los rganos urinarios y genital descargan sus excreciones,

orina y semen a travs de un conducto urogenital comn en el pene, llamado
uretra esponjosa (fig. 12-3C).

Cuando el embrin se dobla en el plano horizontal durante la cuarta semana, el

mesodermo intermedio se desplaza en direccin ventral, donde pierde su
conexin con los somitas (fig.12-1). Despus de doblarse, el mesodermo
intermedio forma una masa longitudinal a cada lado de la aorta primitiva en la
regin del tronco, llamada cordillera urogenital (fig. 12-1C). Los sistemas
urinario y genital se desarrollan a partir del mesodermo en estas cordilleras. La
parte de la cordillera urogenital que da lugar al sistemas urinario, se conoce
como cordn nefrgeno (fig 12-1C) , y la parte que da lugar al sistemas genital
se conoce como cordillera gonadal (fig. 12-4A). El desarrollo del sistema
urinario se inicia primero.

Figura 12-1. Secciones transversas de embriones durante la cuarta semana que

muestran el cambio de posicin del mesodermo intermedio que resulta de la
doblez del embrin en el plano transverso.

SISTEMA URINARIO

Desarrollo de los riones

Tres diferentes porciones de riones se desarrollan en los embriones humanos

(fig. 12-2A): pronefros, mesonefros, metanefros (rion permanente).

El primer par de "riones" llamado pronefros, son rudimentarios y no

funcionales (fig. 12-2A). El segundo par de "riones" o mesonefros funcionan
durante corto tiempo al inicio de la vida fetal y degenera mientras es
reemplazado por el metanefros, o rin permanente (fig. 12-2A).

Metanefros o riones permanentes.- (fig. 12-2). Los riones permanentes

inician su desarrollo en la parte temprana de la quinta semana, mientras el
mesonefros an esta en desarrollo. La formacin de orina se inicia al final del

primer trimestre (de 11 a 12 semanas), y contina activa a travs de la vida

fetal. La orina se excreta por la cavidad amnitica y forma la mayorparte del
lquido amnitico. Ya que la placenta elimina los desperdicios metablicos por
la sangre fetal, no hay necesidad de que funcionen los riones antes del
nacimiento. sin embargo, deben ser capaces de asumir sus funciones
excretoras y reguladoras desde el nacimiento.

Los riones permanentes, se desarrollan a partir de dos fuentes distintas: (1)

divertculo metanfrico o primordio uretrico y (2) mesodermo metanfrico (fig.
12-2B). Ambos primordios son derivados mesodermicos. el mesodermo
metanfrico se deriva de la parte caudal del cordn y el divertculo metanfrico
es un crecimiento dorsal del conducto mesonfrico cerca de su entrada en la
cloaca. (figs. 12-2A y B):

El primordio uretrico , da lugar al urter, pelvis renal, clices y tbulos

colectores (fig. 12-2C a E). El divertculo metanfrico penetra el mesodermo
metanfrico e induce a la formacin de un casquete de mesodermo
metanfrico, sobre su extremo expandido. Cada tbulo colector derivado de
este divertculo o primordio uretal sufre subdivisiones para formar
generaciones sucesivas de tbulos colectores. Las primeras tres o cuatro
conexiones de tbulos se desarrollan y hacen confluentes para formar los
clices mayores y las siguientes cuatro generaciones de tbulos, coalescen
para formar los clices menores (fig. 12-2D). Las restantes generaciones de
tbulos forman los tbulos colectores del rin permanente.

Los extremos de los tbulos arqueados, producen racimos de clulas

mesenquimatosas en el mesodermo metanfrico para formar vesculas
metanfrics (fig. 12-2E y F). Estas vesculas pronto crecen y se transforman en
tbulos metanfricos (fig. 12-2H). Mientras se desarrollan estos tbulos, sus
extremos proximales se envaginan por glomrulos ( plexos de capilares ). El
corpsculo renal y su tbulo contorneado proximal, asa de Henle y tbulo
contorneado distal, constituyen una nefrona (fig. 12-2). Cada tbulo
contorneado distal entra en contacto con el tbulo arqueado colector, as los
tbulos se hacen confluentes para formar un tbulo urinfero. De esta manera,
cada tbulo urinfero consiste de dos partes distintas desde el punto de vista
embriolgico: una nefrona, drivada de mesodermo metanfrico y un tbulo
colector, drivado de divertculo metanfrico (fig. 12-2).

Cambios posicionales y riego sanguneo de los riones en desarrollo.- Al

principio, los riones yacen juntos en la pelvis. As como crece el abdomenn,
los riones gradualmente llegan a yacer en el abdomen, separados,uno por el
otro. Por lo regular logran su posicin adulta hacia la novena semana. Esta
migracin, resulta sobre todo del crecimiento del embrin caudal a los riones.
mientras los riones "ascienden" de la pelvis, son regados por arterias que
provienen de la aorta a niveles cada vez ms altos. A menudo, los vasos
caudales desaparecen cuando el rin "asciende", auqne algunos pueden
persistir. Esto da como resultado las variaciones bastantes frecuentes en el
riego sanguneo de los riones. Cerca de 25% de los riones adultos tienden de
dos a cuatro arteria renales.

Figura 12-2.

Riones fetales y del recin nacido.- Los riones se subdividen en lbulos,

visibles en su parte externa como elevaciones separads por hendiduras. Esta
lobulacin disminuye hacia el final del periodo fetal, pero los lbulos an
pueden apreciarse desde su parte externa, en los riones de un recin nacido.
En los adultos, el carcter lobular de los riones por lo general es poco claro.

Malformaciones congnitas de los riones.- La ausencia de riones se presenta

cuando no se desarrollan divertculos metanfricos o primordios uretrales, o
cuando degeneran antes de que puedan inducir el mesodermo metanfrico

para formar las nefronas. Comolos tbulos urinferos se desarrollan de dos

fuentes distintas, la falla de los tbulos al unirse, como se ilustra en la fig. 12-2
de la G a la I, origina una enfermedad poliqustica congnita de los riones.

La divisin del primordio uretrico en un estadio temprano, da como resultado

un rin dividido o rin doble. estos riones anormales, a menudo o tienen
urteres ectpicos que se abren en la uretra de los varones, y el la uretra o
vagina en la mujer. Las posiciones anormales del rin, cmo rin plvico ,
provienen de una falla en los riones para "ascender" desde la pelvis al
abdomen. el rin en herradura se forma cuando los polos inferiores del rin
se fusionan mientras estn dentro de la pelvis.

Desarrollo de la vejiga urinaria

La vejiga urinaria proviene de un derivado del intestino posterior conocido

como seno urogenital (fig.12-3A). Es una cavidad recubierta de endodermo que
se forma cuando el tabique urorrectal divide la cloaca en un recto dorsal y un
seno urogenital ventral (fig. 12-3A aC). Los extremos caudales de los conductos
mesonfricos se abren en la cloaca (fig.12-3B), y parte de ellos se absorben en
forma gradual en la pared de la vejiga urinaria (fig.12-3E a H). En forma
consecuente los urteres derivados de los divertculos metanfricos, y los
conductos mesonfricos, tarde o temprano entran por separado enla vejiga
(fig. 12-3H).

Debido al "ascenso" de los riones, los orificios de los urteres se desplazan en

direccin ceflica y los primordios de los conductos eyaculadores, derivados de
los extremos distals de los conductos mesonfricos, se desplazan uno hacia el
otro y entran en al parte prosttica de la uretra (fig. 12-3G y H).

Aunque el epitelio de la regin del trgono de la vejiga y la parte craneal de la

uretra prosttica, al rpincipio son de origen mesodrmico, este epitelio es de
una u otra maner reemplazado por clulas endodermales que provienen del
seno urogenital. Despus el epitelio de la vejiga urinaria y la mayor parte de la
uretra, se recubren con epitelio de origen endodrmico. El tejido conectivo que
rodea, y el msculo liso, son derivados del mesodermo esplcnico adyacente.

Figura 12-3. Dibujos de embriones entre la quinta y octava semanas, que

indican cmo se divide la cloaca por el tabique urorrectal en seno urogenital y
recto.

Eversin de la vejiga.- Esta malformacin se caracteriza por la exposicin y

protrusin de la pared posterior de la vejiga urinaria, que contiene el trgono de
la vejiga y los orificios de los urteres. La eversin de la vejiga se produce por
el cierre defectuoso de la parte inferior de la pared abdominal inferior. La fisura
afecta la pared abdominal anterior, y la pared anterior de la vejiga urinaria. La
pared posterior de la vejiga, protruye a travs del defecto en la pared
abdominal. Este grave defecto resulta de una falla del mesnquima para
emigrar entre el ectodermo de superficie y el endodermo del seno urogenital,
durante la cuarta semana. Como resultado, no se forma ningn msculo o
tejido conectivo en la pared abdominal anterior sobre la vejiga urinaria. La
epidermis delgada y la pared anterior de la vejiga pronto se rompen.

Desarrollo de la uretra

El epitelio de la uretra femenina y la mayor parte del epitelio de la uretra

masculina, se deriva del endodermo del seno urogenital (fig. 12-3D). El tejido
conectivo que la rodea y el msculo liso, se derivan del mesodermo esplcnico
adyacente. El epitelio de la uretra esponjosa en el varn, por lo general tiene
origen doble. La mayor parte se deriva del endodermo del seno urogenital,

pero la porcin distal de la uretra que recubre la fosa navicular, se deriva del
ectodermo de superficie (fgi. 12-5A).

Desarrollo de la prstata

Esta glndula genital auxiliar,se deriva de evaginaciones o primordios del

epitelio de la porcinprosttica de la uretra, el cual penetra al mesnquima que
lo rodea. Luego, el parnquima, que incluye tanto unidades secretoras como
conductos, deriva del endodermo, mientras que el msculo liso y el tejido
conectivo de apoyo, derivan del mesodermo esplcnico adyacente. Las
glndulas uretrales y parauretrales femeninas, son homlogas a la glndula
prosttica.

Uraco

Al principio, la vejiga urinaria es continua con el alantoides (fig. 12-3A). El

alantoides puede hace una pequea contribucin a la cplula de la vejiga, pero
la mayor parte sufre regresin y se transforman en un cordn fibroso conocido
como uraco (fig. 12-3D). Este ligamento va desde la cpula de la vejiga hacia el
ombligo. En ocaasiones, la luz del alantoides persiste cuando se forma el uraco.
Esto da lugar a una fstula uracal, a partir de la cual la orina drena desde la
vejiga hacia el exterior del ombligo. Si tan slo una pequea parte de la luz del
alantoides persiste, puede crear un quiste uracal. si una porcin mayor de la
luz del uraco persiste, puede dar lugar a un seno uracal , que abre al ombligo o
a la vejiga urinaria.

SISTEMA GENITAL

Aunque el sexo gnico (sexo cromosmico) de un embrin, se determina

durante la fertilizacin por el tipo de esperma que fertiliza el vulo m (captulo
1), no hay indicaciones morfolgicas de masculinidad o femeneidad hasta la
sptima semana. El periodo inicial del desarrollo genital se llama etapa
indeiferente de los rganos reproductores, porque el sistema genital es similar
en ambos sexos.

Desarrollo de las gnadas (ovarios y testculos)

Las gnadas son los primeros elementos que se desarrolla en el sistema

genital. Las gnodas primitivas se derivan de partes dde las cordilleras
urogenitales (fig. 12-1C), conocidos como cordilleras genitales o gonadales (fig.
12-4A). Las gnadas en ambos sexos son similares al principio y se presentan
como engrosamientos del epitelio celmico (mesotelio que recubre la cavidad
peritoneal). Cada cordillera genial crece y se libera del mesonefros mediante el
desarrollo de un mesenterio, el cual se transforma en mesoqrquio en el varn
(fig. 12-4B), y mesovario en la mujer (fig. 12-4E). Entre tanto el epitelio
celmico que cubre las gnodas primitivas prolifera y formaa cordones de
clulas llamados cordones sexuales primarios, que crecen e el mesnquima
de las gnodas en desarrollo (fig. 12-4A)>

Las clulas germinales se originan en la pared del saco vitelino , emigran

hacia el embrin y entran los cordones sexuales primarios (fig. 12-4A). Tarde o
temprano dsan lugar a vulos espermatozoides.

Figura 12-4. Esquema tridimensional de la regin caudal de un embrin de

cinco semanas, que muestran las cordilleras gonadales.

Desarrollo de los testculos .- (Fig. 12-4B, C y D). En embriones con

cromosoma Y, los cordones sexuales primarios que contienen las clulas
germinales primordiales, pronto se separan del la superficie del epitelio
mediante una capa de tejido conectivo denso llamado tnica albugnea. A
partir de est se desarrollan los tabiques que creden en direccin profunda y
dividen los testculos en compartimientos.

Los cordones sexuales primarios se diferencian en cordones seminferos (fig.

12-4B) que mas trde se canalizan para formar tbulos seminferos. Dentro de
los cordones seminferos, las clulas germinales primordiales se diferencian en
espermatogonias, precursores de los espermatozoides (fig. 12-4D). Las clulas
que an permanecen en estos cordeones, se denominan clulas
sustentaculares (clulas del sertoli). Los grupos de clulas intereresticiales se
diferencian del mesnquima entre los tbulos seminferos en desarrollo. Estas
clulas emppiezan a secretar testosterona y otras sustancias antes del final
del periodo embrinico. Dichas hormonas son responsables de la
diferenciacin de los conductos genitales masculinos y los conductos genitales
externos.

La diferenciacin de gnadas hacia testculos en gran parte depende de la

acci del andrgeno H-Y del cromosoma Y. Los externos centrales de los tbulos
seminferos en desarrollo, convergen y se funcionan para formar una red de
conductollamada rete tesis (fig. 12-4C). La rete tesis conecta con varios tbulos
mesonfricos que an persisten, los cuales se transforman en conductos
eferentes de los testculos.

Desarrollo de los ovarios .- (Fig. 12-4E, F y G). En embriones que carecen de

cromosomas Y, la diferenciacin de las gnadas ocrurre ms tarde que en los
varones. Los cordones sexuales primarios convergen para formar una red de
conductos llamada rete ovarii, que que pronto desaparecen con los cordones
sexuales primarios. Entre tanto, la superficie epitelial del ovario en desarrollo
origina los cordones sexuales secundarios, o cordones corticales (fig. 12-4E).
Mientras crecen estos cordones en los ovarios, las clulas germinales
primordiales se incorporan en ellos. Alrededor de las 16 semanas, los cordones
corticales se rompen en cmulos de clulas aisladas llamadas folculos

primordiales (fig. 12-4F). Cada uno de los cuales contiene un oogonio derivado
de una clula primordial germinal. Cada oogonio est rodeado por una capa de
clulas foliculares planas derivadas de las clulas de superficie epitelial en el
cordn cortical (fig. 12-4G). El oogonio se multiplica con rapidez mediante
mitosis, y produce miles de estas clulas germinales primitivas. Antes del
nacimiento, todos los oogonios crecen para formar oocitos primarios; la mayor
parte de ellos han entrado en la primer profase meitica, aunque este proceso
permanece en un estadio detenido hasta la pubertad.

Ningn oogonio se forma despus despus del nacimiento, Aunque varios

millones de oocitos primarios ya estn presentes en los ovarios fetales,
muchos de ellos sufren atresia. Alrededor de un milln de oocitos primarios
estn presentes en cada ovario al nacimiento.

Desarrollo de conductos genitales

Los embriones masculino y femenino, tiene pares identicos de conductos

genitales. Los conductos masculinos o conductos mesonfricos, juegan un
papel importante en el desarrollo del sistema reproductor maculino. Los
conductos femeninos o conductos paramesonfricos, se desarrollan en el
sistema reproductor femenino, durante el estado de desarrollo sexual
indiferente. Ambos pares de conductos genitales estn presentes.

Desarrollo de conductos genitales masculinos (fig. 12-5A). Los andrgenos,

secretados por los testculos fetales, son responsables de la diferenciacin de
los conductos genitales masculinos. La sustancia inhibidora milleriana,
tambin secretada por los testculos,, suprime el desarrollo de los conductos
paramesonfricos . El conducto mesonfrico se transforma en epiddimico,
conducto deferente y conducto eyaculador.

La vescula seminal se desarrolla en un divertculo que nace en el extremo

distal del conducto mesonfrico (fig. 12-5A).

La mayor parte de los conductos paramesonfricos degenera, pero sus

extremos craneales y aquellos de los conductos mesonfricos , persisten como
apndices testculos y epiddimos, respectivamente.

Desarrollo de conductos genitales femeninos (fig. 12-5B y C). En los

embriones que carecen de cromosoma Y, los conductos paramesonfricos
forman la mayor parte del tubo ganital femenino. Las partes craneales crean
los tubos uterinos , y las caudales se funden para formar el primordio
uterovaginal o conducto que se transformar en tero y parte de la vagina. El
contacto del primordio uterovaginal con los senos urogenitales, induce la
formacin de crecimientos endodermales pares llamados bulbos
sinovaginales.Estos se fusionan para formar una placa vaginal slida (fig. 125B), las clulas centrales de esta placa pronto se rompen y producen la
cavidad de la vagina. Las clulas perifricas forman el epitelio vaginal. El
primordio uterovaginal , contribuye a las partes superior de la vagina , pero su
epitelio entero quiz se deriva de clulas endodermales en la placa vaginal.

Figura 12-5. Representacin esquemtica del desarrollo de los genitales

externos

Desarrollo de genitales externos

El desarrollo temprano de los genitales externos es similar en ambos sexos.

Las caractersticas sexuales que los distinguen, comienza a aparecer durante la

novena seman, pero los rganos genitales externos an no estn diferenciados

por completo, sino hasta la doceava semana.

Genitales externos indiferentes (fig. 12-6A y B). Al principio de la cuarta

semana se desarrolla un tubrculo genital en el extemo craneal de la
membrana cloacal.

Pronto se desarrollan engrosamientos labioescrotales y pliegues urogenitales

en cada lado de esta membrana. El tebrculo genital se alarga para formar un
falo el cual es similar en ambos sexos.

Figura 12-6. Dibujos que ilustran el desarrollo de los genitales externos.

Desarrollo de los genitales masculinos externos (fig. 12-6C a E). La

masculinizacin de los genitales externos indiferentes, se produce por
andrgenos formados en los testculos fetales. Mientras que el falo se
desarrolla para formar el pene , los pliegues urogenitales se fusionan en la
superficie uroventral del pene para dar lugar a la uretra esponjosa. Los
engrosamientos labioscrotales, crecen hacia el palno medio y se fusionan para
formar el escroto (fig. 12-6E). La lnea de difusin de los pliegues
labioescrotales, se indica en forma clara mediante el raf escrotal.

Desarrollo de los genitales femeninos externos (fig. 12-6 F a H). Tanto la

uretra como la vagina se abre en el seno urogenital, el cual en esta regin se
convierte en el vestbulo de la vagina. Los pliegues urogenitales se transforman
en labios menores, los engrosamientos labioescrotales se transfroman en
labios mayores y el falo en cltoris.

Malformaciones congnitas en el sistema genital

Hipospadias.- Si la fusin de los pliegues urogenitales es incompleta, se

forman aberturas anormales de la uretra a lo largo de la parte ventral del pene.
Esta malformacin ocurre en cerca de uno de cada 300 nios. Con frecuencia,
el orificio uretral anormal est cerca del glande del pene (hipospadias
glandular). Por lo general, esta malformacin resulta de una falla en la
canalizacin de la placa glandular ectodermal. Esta estructura con apariencia
de cordn se forma en el glande, y da luigar a la parte terminal de la uretra
esponjosa. El hipospadias glandular resulta de una falla de la fusin de las
partes distales de los pliegues urogenitales. El otro tipo frecuente de
hipospadias se llama hipospadias peneano. Tambin resulta de un cierre
defectuoso de los pliegues urogenitales. Como consecuencia la uretra se abre
hacia la superficie ventral del cuerpo (columna) del pene.

Malformaciones del tero y vagina.- Ya que la formacin del tero

depende de la fusin de dos conductos paramesonfricos (fig. 12-5B), varias
formas de duplicacin del tero resulatn cuando esta fusin es incompleta. La
falla completa de la fusin de estos condcutos dar lugar a una duplicacin de
todo el tubo genital femenino(doble tero y doble vagina). Rara vez, un
condcuto paramesonfrico no se desarrolla. Esto da como resultado la
formacin de un solo tubo uterino y un solo cuerno del tero (tero unicorne).

Descenso de las gnadas

Mientras se degeneran los riones mesonfricos(fig. 12-2A), las gnadas

descienden desde el abdomen a la pelvis. Mientras esto ocurre, un divertculo
del peritoneo, llamado proceso vaginal, emerge a travs de la pared abdominal
anterior para formar el primordio del conducto inguinal. El proceso vaginal est
unido por detrs al gobernculo,ligamente que se extiende desde el polo
caudal de la gnada hasta el engrosamiento labioescrotal.

En el varn, los testculos permanecen cerca de dos anillos inguinales

profundos hasta alrededor de la semana 28. Pronto descienden a travs de los
conductos inguinales y por lo general entran al escroto antes del nacimiento.
La parte distal del proceso vaginal persiste como tnica vaginal de los
testculos . El resto de este proceso por lo general desaparece.

En la mujer , el gobernculo se une al tero y forma el ligamento ovrico

cerca de su unin (fig. 12-5C), y el ligamento redondo distal a l. Por lo regular,
el proceso vaginal se oblitera por completo.

Criptorquidia y testculos ectpicos.- La falla de los testculos para

descender en el escroto criptorquidia) y el descenso inadecuado de los
testculos (testculo ectpico), son las malformaciones ms frecuentes del
sistema masculino. Los testculos permanecen en cualquier parte entre el
abdomen y el escroto. Los testculos ectpicos pueden estar en el perineo
anterior al pubis o en los muslos.

INTERSEXUALIDAD

Ya que un embrin tiene el potencial para desarrollarse como varn o como

mujer, los errores en el desarrollo sexual originan diversos grados de sexos
intermedio, condicin cocnocida como intersexualidad o hermafroditimo. Una

persona con genitales externos ambiguos, es llamda intersexual o

hermafrodita. Los individuos intersexuales se clasifican de acuerdo con la
apariencia histolgica de sus gnadas.

Hermafroditas verdaderos.- Las personas con esta muy rara condicin ,

tienen tanto tejidos ovricos como testiculares. Los genitales externos e
internos son variables. La mayora de los hermafroditas verdaderos tiene un
cariotipo 46,XX (dotacin de cromosomas), pero algunos presentan mosaicismo
(46 , XX/46, XY).

Seudohermafroditas femeninos.- Las personas con esta condicin poseen

cariotipo 46, XX. La causa ms comn de un seudohermafroditismo masculino,
es la hiperplasia adrenal virilizante congnita. Se presentan varios tipos, todos
los cuales se heredan de forma autosmica recesiva. Durante el desarrollo fetal
hay una secrecin aumentada de ACTH (hormona de adrenocorticotrfica) e
hiperplasia de las glndulas suprarrenales (adrenales). La produccin
resultante de andrgenos, lleva la masculinizacin de los genitales exterrnos
(cltoris desarrollado, anomalas del seno urogenital y fusin parcial de los
labios mayores).

Los genotales externos de un fetyo femenino, tambin puieden ser

masculinizados mediante hormonas andrgenas que los alcanzan a travs de la
placenta desde la circulacin materna. Estas homonas pueden estar presentes
en cantidadeds excesivas si las cortezas suprarrenales de la madre estn
sobreactivas o si ha recibido tratamiento hormonal que incluye sustancias
andrgenas.

Seudohermafroditas masculinos.- Las personas con esta condicin tienen

testculos y cariotipo 46, XY. Los genitales externos e internos varan por los
diversos grados de desarrollo del pene y los conductos genitales. Este
transtorno da como resultado una produccin inadecuada de andrgenos por
los testculos fetales, o bienm cuando los tejidos genitales embrinicos no
responden a las hormonas masculinas.

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