Clula

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Contenidos
Artculos
Clula

Clula procariota

19

Clula eucariota

22

Lynn Margulis

29

Referencias
Fuentes y contribuyentes del artculo

47

Fuentes de imagen, Licencias y contribuyentes

48

Licencias de artculos
Licencia

49

Clula

Clula
Una clula (del latn cellula, diminutivo de cellam, celda, cuarto
pequeo) es la unidad morfolgica y funcional de todo ser vivo. De
hecho, la clula es el elemento de menor tamao que puede
considerarse vivo.[1] De este modo, puede clasificarse a los organismos
vivos segn el nmero de clulas que posean: si slo tienen una, se les
denomina unicelulares (como pueden ser los protozoos o las bacterias,
organismos microscpicos); si poseen ms, se les llama pluricelulares.
En estos ltimos el nmero de clulas es variable: de unos pocos
cientos, como en algunos nematodos, a cientos de billones (1014),
como en el caso del ser humano. Las clulas suelen poseer un tamao
de 10m y una masa de 1ng, si bien existen clulas mucho mayores.

Micrografa al microscopio electrnico de barrido

de clulas de Escherichia coli.

La teora celular, propuesta en 1839 por Matthias Jakob Schleiden y

Theodor Schwann, postula que todos los organismos estn compuestos por clulas, y que todas las clulas derivan de
otras precedentes. De este modo, todas las funciones vitales emanan de la maquinaria celular y de la interaccin entre
clulas adyacentes; adems, la tenencia de la informacin gentica, base de la herencia, en su ADN permite la
transmisin de aqulla de generacin en generacin.[2]
La aparicin del primer organismo vivo sobre la Tierra suele asociarse al nacimiento de la primera clula. Si bien
existen muchas hiptesis que especulan cmo ocurri, usualmente se describe que el proceso se inici gracias a la
transformacin de molculas inorgnicas en orgnicas bajo unas condiciones ambientales adecuadas; tras esto,
dichas biomolculas se asociaron dando lugar a entes complejos capaces de autorreplicarse. Existen posibles
evidencias fsiles de estructuras celulares en rocas datadas en torno a 4 o 3,5 miles de millones de aos (giga-aos o
Ga.).[3] [4] Las evidencias de la presencia de vida basadas en desviaciones de proporciones isotpicas son anteriores
(cinturn supracortical de Isua, 3,85 Ga.).[a]
Existen dos grandes tipos celulares: las procariotas (que comprenden las clulas de arqueas y bacterias) y las
eucariotas (divididas tradicionalmente en animales y vegetales, si bien se incluyen adems hongos y protistas, que
tambin tienen clulas con propiedades caractersticas).

Historia y teora celular

La historia de la biologa celular ha estado ligada al desarrollo tecnolgico que pudiera sustentar su estudio. De este
modo, el primer acercamiento a su morfologa se inicia con la popularizacin del microscopios rudimentarios de
lentes compuestas en el siglo XVII, se suplementa con diversas tcnicas histolgicas para microscopa ptica en los
siglos XIX y XX y alcanza un mayor nivel resolutivo mediante los estudios de microscopa electrnica, de
fluorescencia y confocal, entre otros, ya en el siglo XX. El desarrollo de herramientas moleculares, basadas en el
manejo de cidos nucleicos y enzimas permitieron un anlisis ms exhaustivo a lo largo del siglo XX.[5]

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Descubrimiento
Las primeras aproximaciones al estudio de la clula surgieron en el
siglo XVII;[6] tras el desarrollo a finales del siglo XVI de los primeros
microscopios.[7] stos permitieron realizar numerosas observaciones,
que condujeron en apenas doscientos aos a un conocimiento
morfolgico relativamente aceptable. A continuacin se enumera una
breve cronologa de tales descubrimientos:
1665: Robert Hooke public los resultados de sus observaciones
sobre tejidos vegetales, como el corcho, realizadas con un
microscopio de 50 aumentos construido por l mismo. Este
investigador fue el primero que, al ver en esos tejidos unidades que
se repetan a modo de celdillas de un panal, las bautiz como
elementos de repeticin, clulas (del latn cellulae, celdillas). Pero
Hooke slo pudo observar clulas muertas por lo que no pudo
describir las estructuras de su interior.[8]

Robert Hooke, quien acu el trmino clula.

Dcada de 1670: Anton van Leeuwenhoek, observ diversas clulas

eucariotas (como protozoos y espermatozoides) y procariotas (bacterias).
1745: John Needham describi la presencia de animlculos o infusorios; se trataba de organismos
unicelulares.
Dcada de 1830: Theodor Schwann estudi la clula animal; junto
con Matthias Schleiden postularon que las clulas son las unidades
elementales en la formacin de las plantas y animales, y que son la
base fundamental del proceso vital.
1831: Robert Brown describi el ncleo celular.
1839: Purkinje observ el citoplasma celular.
1850: Rudolf Virchow postul que todas las clulas provienen de
otras clulas.
1857: Klliker identific las mitocondrias.
1860: Pasteur realiz multitud de estudios sobre el metabolismo de
levaduras y sobre la asepsia.
1880: August Weismann descubri que las clulas actuales
comparten similitud estructural y molecular con clulas de tiempos
remotos.
1931: Ernst Ruska construy el primer microscopio electrnico de
transmisin en la Universidad de Berln. Cuatro aos ms tarde,
obtuvo un poder de resolucin doble a la del microscopio ptico.
1981: Lynn Margulis publica su hiptesis sobre la endosimbiosis
serial, que explica el origen de la clula eucariota.[9]

Dibujo de la estructura del corcho observado por

Robert Hooke bajo su microscopio y tal como
aparece publicado en Micrographia.

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Teora celular
El concepto de clula como unidad anatmica y funcional de los organismos surgi entre los aos 1830 y 1880,
aunque fue en el siglo XVII cuando Robert Hooke describi por vez primera la existencia de las mismas, al observar
en una preparacin vegetal la presencia de una estructura organizada que derivaba de la arquitectura de las paredes
celulares vegetales. En 1830 se dispona ya de microscopios con una ptica ms avanzada, lo que permiti a
investigadores como Theodor Schwann y Matthias Schleiden definir los postulados de la teora celular, la cual
afirma, entre otras cosas:
Que la clula es una unidad morfolgica de todo ser vivo: es decir, que en los seres vivos todo est formado por
clulas o por sus productos de secrecin.
Este primer postulado sera completado por Rudolf Virchow con la afirmacin Omnis cellula ex cellula, la cual
indica que toda clula deriva de una clula precedente (biognesis). En otras palabras, este postulado constituye la
refutacin de la teora de generacin espontnea o ex novo, que hipotetizaba la posibilidad de que se generara vida
a partir de elementos inanimados.[10]
Un tercer postulado de la teora celular indica que las funciones vitales de los organismos ocurren dentro de las
clulas, o en su entorno inmediato, y son controladas por sustancias que ellas secretan. Cada clula es un sistema
abierto, que intercambia materia y energa con su medio. En una clula ocurren todas las funciones vitales, de
manera que basta una sola de ellas para tener un ser vivo (que ser un ser vivo unicelular). As pues, la clula es la
unidad fisiolgica de la vida.
Finalmente, el cuarto postulado de la teora celular expresa que cada clula contiene toda la informacin
hereditaria necesaria para el control de su propio ciclo y del desarrollo y el funcionamiento de un organismo de su
especie, as como para la transmisin de esa informacin a la siguiente generacin celular.[11]

Definicin
Por tanto, podemos definir a la clula como la unidad morfolgica y funcional de todo ser vivo. De hecho, la clula
es el elemento de menor tamao que puede considerarse vivo. Como tal posee una membrana de fosfolpidos con
permeabilidad selectiva que mantiene un medio interno altamente ordenado y diferenciado del medio externo en
cuanto a su composicin, sujeta a control homeosttico, la cual consiste en biomolculas y algunos metales y
electrolitos. La estructura se automantiene activamente mediante el metabolismo, asegurndose la coordinacin de
todos los elementos celulares y su perpetuacin por replicacin a travs de un genoma codificado por cidos
nucleicos. La parte de la biologa que se ocupa de ella es la citologa.

Caractersticas
Las clulas, como sistemas termodinmicos complejos, poseen una serie de elementos estructurales y funcionales
comunes que posibilitan su supervivencia; no obstante, los distintos tipos celulares presentan modificaciones de estas
caractersticas comunes que permiten su especializacin funcional y, por ello, la ganancia de complejidad.[12] De
este modo, las clulas permanecen altamente organizadas a costa de incrementar la entropa del entorno, uno de los
requisitos de la vida.[13]

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Caractersticas estructurales
Individualidad: Todas las clulas estn rodeadas de una envoltura
(que puede ser una bicapa lipdica desnuda, en clulas animales; una
pared de polisacrido, en hongos y vegetales; una membrana
externa y otros elementos que definen una pared compleja, en
bacterias Gram negativas; una pared de peptidoglicano, en bacterias
Gram positivas; o una pared de variada composicin, en arqueas)[6]
que las separa y comunica con el exterior, que controla los
movimientos celulares y que mantiene el potencial de membrana.
Contienen un medio interno acuoso, el citosol, que forma la mayor
parte del volumen celular y en el que estn inmersos los orgnulos
celulares.
Poseen material gentico en forma de ADN, el material hereditario
de los genes y que contiene las instrucciones para el funcionamiento
celular, as como ARN, a fin de que el primero se exprese.[14]

La existencia de polmeros como la celulosa en la

pared vegetal permite sustentar la estructura
celular empleando un armazn externo.

Tienen enzimas y otras protenas, que sustentan, junto con otras biomolculas, un metabolismo activo.

Caractersticas funcionales
Las clulas vivas son un sistema bioqumico complejo. Las
caractersticas que permiten diferenciar las clulas de los sistemas
qumicos no vivos son:
Nutricin. Las clulas toman sustancias del medio, las transforman
de una forma a otra, liberan energa y eliminan productos de
desecho, mediante el metabolismo.
Crecimiento y multiplicacin. Las clulas son capaces de dirigir su
propia sntesis. A consecuencia de los procesos nutricionales, una
clula crece y se divide, formando dos clulas, en una clula
idntica a la clula original, mediante la divisin celular.

Las enzimas, un tipo de protenas implicadas en

el metabolismo celular.

Diferenciacin. Muchas clulas pueden sufrir cambios de forma o

funcin en un proceso llamado diferenciacin celular. Cuando una clula se diferencia, se forman algunas
sustancias o estructuras que no estaban previamente formadas y otras que lo estaban dejan de formarse. La
diferenciacin es a menudo parte del ciclo celular en que las clulas forman estructuras especializadas
relacionadas con la reproduccin, la dispersin o la supervivencia.

Sealizacin. Las clulas responden a estmulos qumicos y fsicos tanto del medio externo como de su interior y,
en el caso de clulas mviles, hacia determinados estmulos ambientales o en direccin opuesta mediante un
proceso que se denomina quimiotaxis. Adems, frecuentemente las clulas pueden interaccionar o comunicar con
otras clulas, generalmente por medio de seales o mensajeros qumicos, como hormonas, neurotransmisores,
factores de crecimiento... en seres pluricelulares en complicados procesos de comunicacin celular y transduccin
de seales.
Evolucin. A diferencia de las estructuras inanimadas, los organismos unicelulares y pluricelulares evolucionan.
Esto significa que hay cambios hereditarios (que ocurren a baja frecuencia en todas las clulas de modo regular)
que pueden influir en la adaptacin global de la clula o del organismo superior de modo positivo o negativo. El
resultado de la evolucin es la seleccin de aquellos organismos mejor adaptados a vivir en un medio particular.
Las propiedades celulares no tienen por qu ser constantes a lo largo del desarrollo de un organismo: evidentemente,
el patrn de expresin de los genes vara en respuesta a estmulos externos, adems de factores endgenos. [15] Un

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aspecto importante a controlar es la pluripotencialidad, caracterstica de algunas clulas que les permite dirigir su
desarrollo hacia un abanico de posibles tipos celulares. En metazoos, la gentica subyacente a la determinacin del
destino de una clula consiste en la expresin de determinados factores de transcripcin especficos del linaje celular
al cual va a pertenecer, as como a modificaciones epigenticas. Adems, la introduccin de otro tipo de factores de
transcripcin mediante ingeniera gentica en clulas somticas basta para inducir la mencionada pluripotencialidad,
luego ste es uno de sus fundamentos moleculares.[16]

Tamao, forma y funcin

El tamao y la forma de las clulas depende de sus elementos ms
perifricos (por ejemplo, la pared, si la hubiere) y de su andamiaje
interno (es decir, el citoesqueleto). Adems, la competencia por el
espacio tisular provoca una morfologa caracterstica: por ejemplo, las
clulas vegetales, polidricas in vivo, tienden a ser esfricas in vitro.[17]
Incluso pueden existir parmetros qumicos sencillos, como los
gradientes de concentracin de una sal, que determinen la aparicin de
una forma compleja.[18]
Comparativa de tamao entre neutrfilos, clulas

En cuanto al tamao, la mayora de las clulas son microscpicas, es

sanguneas eucariotas (de mayor tamao), y
decir, no son observables a simple vista. A pesar de ser muy pequeas
bacterias Bacillus anthracis, procariotas (de
menor tamao, con forma de bastn).
(un milmetro cbico de sangre puede contener unos cinco millones de
[12]
clulas),
el tamao de las clulas es extremadamente variable. La
clula ms pequea observada, en condiciones normales, corresponde a Mycoplasma genitalium, de 0,2 m,
encontrndose cerca del lmite terico de 0,17 m.[19] Existen bacterias con 1 y 2 m de longitud. Las clulas
humanas son muy variables: hemates de 7 micras, hepatocitos con 20 micras, espermatozoides de 53 m, vulos de
150 m e, incluso, algunas neuronas de en torno a un metro. En las clulas vegetales los granos de polen pueden
llegar a medir de 200 a 300 m y algunos huevos de aves pueden alcanzar entre 1 (codorniz) y 7cm (avestruz) de
dimetro. Para la viabilidad de la clula y su correcto funcionamiento siempre se debe tener en cuenta la relacin
superficie-volumen.[13] Puede aumentar considerablemente el volumen de la clula y no as su superficie de
intercambio de membrana lo que dificultara el nivel y regulacin de los intercambios de sustancias vitales para la
clula.
Respecto de su forma, las clulas presentan una gran variabilidad, e, incluso, algunas no la poseen bien definida o
permanente. Pueden ser: fusiformes (forma de huso), estrelladas, prismticas, aplanadas, elpticas, globosas o
redondeadas, etc. Algunas tienen una pared rgida y otras no, lo que les permite deformar la membrana y emitir
prolongaciones citoplasmticas (pseudpodos) para desplazarse o conseguir alimento. Hay clulas libres que no
muestran esas estructuras de desplazamiento pero poseen cilios o flagelos, que son estructuras derivadas de un
orgnulo celular (el centrosoma) que dota a estas clulas de movimiento.[1] De este modo, existen multitud de tipos
celulares, relacionados con la funcin que desempean; por ejemplo:
Clulas contrctiles que suelen ser alargadas, como las fibras musculares.
Clulas con finas prolongaciones, como las neuronas que transmiten el impulso nervioso.
Clulas con microvellosidades o con pliegues, como las del intestino para ampliar la superficie de contacto y de
intercambio de sustancias.
Clulas cbicas, prismticas o aplanadas como las epiteliales que recubren superficies como las losas de un
pavimento.

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Estudio de las clulas

Los bilogos utilizan diversos instrumentos para lograr el conocimiento de las clulas. Obtienen informacin de sus
formas, tamaos y componentes, que les sirve para comprender adems las funciones que en ellas se realizan. Desde
las primeras observaciones de clulas, hace ms de 300 aos, hasta la poca actual, las tcnicas y los aparatos se han
ido perfeccionando, originndose una rama ms de la Biologa: la Microscopa. Dado el pequeo tamao de la gran
mayora de las clulas, el uso del microscopio es de enorme valor en la investigacin biolgica. En la actualidad, los
bilogos utilizan dos tipos bsicos de microscopio: los pticos y los electrnicos.

La clula procariota
Las clulas procariotas son pequeas y menos complejas que las eucariotas. Contienen ribosomas pero carecen de
sistemas de endomembranas (esto es, orgnulos delimitados por membranas biolgicas, como puede ser el ncleo
celular). Por ello poseen el material gentico en el citosol. Sin embargo, existen excepciones: algunas bacterias
fotosintticas poseen sistemas de membranas internos.[20] Tambin en el Filo Planctomycetes existen organismos
como Pirellula que rodean su material gentico mediante una membrana intracitoplasmtica y Gemmata
obscuriglobus que lo rodea con doble membrana. sta ltima posee adems otros compartimentos internos de
membrana, posiblemente conectados con la membrana externa del nucleoide y con la membrana nuclear, que no
posee peptidoglucano.[21] [22] [23]
Por lo general podra decirse que los procariotas carecen de citoesqueleto. Sin embargo se ha observado que algunas
bacterias, como Bacillus subtilis, poseen protenas tales como MreB y mbl que actan de un modo similar a la actina
y son importantes en la morfologa celular.[24] Fusinita van den Ent, en Nature, va ms all, afirmando que los
citoesqueletos de actina y tubulina tienen origen procaritico.[25]
De gran diversidad, los procariotas sustentan un metabolismo extraordinariamente complejo, en algunos casos
exclusivo de ciertos taxa, como algunos grupos de bacterias, lo que incide en su versatilidad ecolgica.[10] Los
procariotas se clasifican, segn Carl Woese, en arqueas y bacterias.[26]

Arqueas
Las arqueas poseen un dimetro celular comprendido entre 0,1 y 15
m, aunque las formas filamentosas pueden ser mayores por
agregacin de clulas. Presentan multitud de formas distintas: incluso
las hay descritas cuadradas y planas.[27] Algunas arqueas tienen
flagelos y son mviles.
Las arqueas, al igual que las bacterias, no tienen membranas internas
que delimiten orgnulos. Como todos los organismos presentan
ribosomas, pero a diferencia de los encontrados en las bacterias que
son sensibles a ciertos agentes antimicrobianos, los de las arqueas, ms
cercanos a los eucariotas, no lo son. La membrana celular tiene una
estructura similar a la de las dems clulas, pero su composicin
Estructura bioqumica de la membrana de arqueas
qumica es nica, con enlaces tipo ter en sus lpidos.[28] Casi todas las
(arriba) comparada con la de bacterias y
arqueas poseen una pared celular (algunos Thermoplasma son la
eucariotas (en medio): ntese la presencia de
excepcin) de composicin caracterstica, por ejemplo, no contienen
enlaces ter (2) en sustitucin de los tipo ster (6)
peptidoglicano (murena), propio de bacterias. No obstante pueden
en los fosfolpidos.
clasificarse bajo la tincin de Gram, de vital importancia en la
taxonoma de bacterias; sin embargo, en arqueas, poseedoras de una estructura de pared en absoluto comn a la
bacteriana, dicha tincin es aplicable pero carece de valor taxonmico. El orden Methanobacteriales tiene una capa
de pseudomurena, que provoca que dichas arqueas respondan como positivas a la tincin de Gram.[29] [30] [31]

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Como en casi todos los procariotas, las clulas de las arqueas carecen de ncleo, y presentan un slo cromosoma
circular. Existen elementos extracromosmicos, tales como plsmidos. Sus genomas son de pequeo tamao, sobre
2-4 millones de pares de bases. Tambin es caracterstica la presencia de ARN polimerasas de constitucin compleja
y un gran nmero de nucletidos modificados en los cidos ribonucleicos ribosomales. Por otra parte, su ADN se
empaqueta en forma de nucleosomas, como en los eucariotas, gracias a protenas semejantes a las histonas y algunos
genes poseen intrones.[32] Pueden reproducirse por fisin binaria o mltiple, fragmentacin o gemacin.

Bacterias
Las
bacterias
son
organismos
relativamente
sencillos,
de
dimensiones muy reducidas, de apenas
unas micras en la mayora de los casos.
Como otros procariotas, carecen de un
ncleo delimitado por una membrana,
aunque presentan un nucleoide, una
estructura elemental que contiene una
gran molcula generalmente circular
de ADN.[14] [33] Carecen de ncleo
celular y dems orgnulos delimitados
por membranas biolgicas.[34] En el
citoplasma
se
pueden
apreciar
plsmidos,
pequeas
molculas
circulares de ADN que coexisten con
el nucleoide y que contienen genes:
son comnmente usados por las
Estructura de la clula procariota.
bacterias
en
la
parasexualidad
(reproduccin sexual bacteriana). El citoplasma tambin contiene ribosomas y diversos tipos de grnulos. En algunos
casos, puede haber estructuras compuestas por membranas, generalmente relacionadas con la fotosntesis.[6]
Poseen una membrana celular compuesta de lpidos, en forma de una bicapa y sobre ella se encuentra una cubierta en
la que existe un polisacrido complejo denominado peptidoglicano; dependiendo de su estructura y subsecuente su
respuesta a la tincin de Gram, se clasifica a las bacterias en Gram positivas y Gram negativas. El espacio
comprendido entre la membrana celular y la pared celular (o la membrana externa, si sta existe) se denomina
espacio periplsmico. Algunas bacterias presentan una cpsula. Otras son capaces de generar endosporas (estadios
latentes capaces de resistir condiciones extremas) en algn momento de su ciclo vital. Entre las formaciones
exteriores propias de la clula bacteriana destacan los flagelos (de estructura completamente distinta a la de los
flagelos eucariotas) y los pili (estructuras de adherencia y relacionadas con la parasexualidad).[6]
La mayora de las bacterias disponen de un nico cromosoma circular y suelen poseer elementos genticos
adicionales, como distintos tipos de plsmidos. Su reproduccin, binaria y muy eficiente en el tiempo, permite la
rpida expansin de sus poblaciones, generndose un gran nmero de clulas que son virtualmente clones, esto es,
idnticas entre s.[32]

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La clula eucariota
Las clulas eucariotas son el exponente de la complejidad celular actual.[12] Presentan una estructura bsica
relativamente estable caracterizada por la presencia de distintos tipos de orgnulos intracitoplasmticos
especializados, entre los cuales destaca el ncleo, que alberga el material gentico. Especialmente en los organismos
pluricelulares, las clulas pueden alcanzar un alto grado de especializacin. Dicha especializacin o diferenciacin es
tal que, en algunos casos, compromete la propia viabilidad del tipo celular en aislamiento. As, por ejemplo, las
neuronas dependen para su supervivencia de las clulas gliales.[10] Por otro lado, la estructura de la clula vara
dependiendo de la situacin taxonmica del ser vivo: de este modo, las clulas vegetales difieren de las animales, as
como de las de los hongos. Por ejemplo, las clulas animales carecen de pared celular, son muy variables, no tiene
plastos, puede tener vacuolas pero no son muy grandes y presentan centrolos (que son agregados de microtbulos
cilndricos que contribuyen a la formacin de los cilios y los flagelos y facilitan la divisin celular). Las clulas de
los vegetales, por su lado, presentan una pared celular compuesta principalmente de celulosa), disponen de plastos
como cloroplastos (orgnulo capaz de realizar la fotosntesis), cromoplastos (orgnulos que acumulan pigmentos) o
leucoplastos (orgnulos que acumulan el almidn fabricado en la fotosntesis), poseen vacuolas de gran tamao que
acumulan sustancias de reserva o de desecho producidas por la clula y finalmente cuentan tambin con
plasmodesmos, que son conexiones citoplasmticas que permiten la circulacin directa de las sustancias del
citoplasma de una clula a otra, con continuidad de sus membranas plasmticas.[35]

Diagrama de una clula animal, a la izquierda (1. Nuclolo, 2. Ncleo, 3. Ribosoma, 4. Vescula, 5. Retculo
endoplasmtico rugoso, 6. Aparato de Golgi, 7. Citoesqueleto (microtbulos), 8. Retculo endoplasmtico liso, 9.

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Mitocondria, 10. Vacuola, 11. Citoplasma, 12. Lisosoma. 13. Centrolos.); y de una clula vegetal, a la derecha.

Compartimentos
Las clulas son entes dinmicos, con un metabolismo celular interno de gran actividad cuya estructura es un flujo
entre rutas anastomosadas. Un fenmeno observado en todos los tipos celulares es la compartimentalizacin, que
consiste en una heterogeneidad que da lugar a entornos ms o menos definidos (rodeados o no mediante membranas
biolgicas) en las cuales existe un microentorno que aglutina a los elementos implicados en una ruta biolgica.[36]
Esta compartimentalizacin alcanza su mximo exponente en las clulas eucariotas, las cuales estn formadas por
diferentes estructuras y orgnulos que desarrollan funciones especficas, lo que supone un mtodo de especializacin
espacial y temporal.[1] No obstante, clulas ms sencillas, como los procariotas, ya poseen especializaciones
semejantes.[37]
Membrana plasmtica y superficie celular
La composicin de la membrana plasmtica vara entre clulas dependiendo de la funcin o del tejido en la que se
encuentre, pero posee elementos comunes. Est compuesta por una doble capa de fosfolpidos, por protenas unidas
no covalentemente a esa bicapa, y por glcidos unidos covalentemente a lpidos o protenas. Generalmente, las
molculas ms numerosas son las de lpidos; sin embargo, la protenas, debido a su mayor masa molecular,
representan aproximadamente el 50% de la masa de la membrana.[36]
Un modelo que explica el funcionamiento de la membrana plasmtica es el modelo del mosaico fluido, de J. S.
Singer y Garth Nicolson (1972), que desarrolla un concepto de unidad termodinmica basada en las interacciones
hidrfobas entre molculas y otro tipo de enlaces no covalentes.[38]
Dicha estructura de membrana sustenta un complejo
mecanismo de transporte, que posibilita un fluido
intercambio de masa y energa entre el entorno
intracelular y el externo.[36] Adems, la posibilidad de
transporte e interaccin entre molculas de clulas
aledaas o de una clula con su entorno faculta a stas
poder comunicarse qumicamente, esto es, permite la
sealizacin celular. Neurotransmisores, hormonas,
mediadores qumicos locales afectan a clulas
concretas modificando el patrn de expresin gnica
mediante mecanismos de transduccin de seal.[39]

Esquema de una membrana celular. Se observa la bicapa de

fosfolpidos, las protenas y otras molculas asociadas que permiten
las funciones inherentes a este orgnulo.

Sobre la bicapa lipdica, independientemente de la

presencia o no de una pared celular, existe una matriz que puede variar, de poco conspicua, como en los epitelios, a
muy extensa, como en el tejido conjuntivo. Dicha matriz, denominada glucocalix (glicocliz), rica en lquido tisular,
glucoprotenas, proteoglicanos y fibras, tambin interviene en la generacin de estructuras y funciones emergentes,
derivadas de las interacciones clula-clula.[10]

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10

Estructura y expresin gnica

Las clulas eucariotas poseen su material gentico en, generalmente,
un slo ncleo celular, delimitado por una envoltura consistente en dos
bicapas lipdicas atravesadas por numerosos poros nucleares y en
continuidad con el retculo endoplasmtico. En su interior, se encuentra
el material gentico, el ADN, observable, en las clulas en interfase,
como cromatina de distribucin heterognea. A esta cromatina se
encuentran asociadas multitud de protenas, entre las cuales destacan
las histonas, as como ARN, otro cido nucleico.[40]
Dicho material gentico se encuentra inmerso en una actividad
continua de regulacin de la expresin gnica; las ARN polimerasas
transcriben ARN mensajero continuamente, que, exportado al citosol,
es traducido a protena, de acuerdo a las necesidades fisiolgicas. Asimismo, dependiendo del momento del ciclo
celular, dicho ADN puede entrar en replicacin, como paso previo a la mitosis.[32] No obstante, las clulas
eucariticas poseen material gentico extranuclear: concretamente, en mitocondrias y plastos, si los hubiere; estos
orgnulos conservan una independencia gentica parcial del genoma nuclear.[41] [42]
El ADN y sus distintos niveles de
empaquetamiento.

Sntesis y degradacin de macromolculas

Dentro del citosol, esto es, la matriz acuosa que alberga a los orgnulos y dems estructuras celulares, se encuentran
inmersos multitud de tipos de maquinaria de metabolismo celular: orgnulos, inclusiones, elementos del
citoesqueleto, enzimas... De hecho, estas ltimas corresponden al 20% de las enzimas totales de la clula.[10]
Ribosoma: Los ribosomas, visibles al microscopio electrnico como
partculas esfricas,[43] son complejos supramoleculares encargados
de ensamblar protenas a partir de la informacin gentica que les
llega del ADN transcrita en forma de ARN mensajero. Elaborados
en el ncleo, desempean su funcin de sntesis de protenas en el
citoplasma. Estn formados por ARN ribosmico y por diversos
tipos de protenas. Estructuralmente, tienen dos subunidades. En las
Estructura de los ribosomas; 1,: subunidad mayor,
clulas, estos orgnulos aparecen en diferentes estados de
2: subunidad menor.
disociacin. Cuando estn completos, pueden estar aislados o
formando grupos (polisomas). Tambin pueden aparecer asociados al retculo endoplasmtico rugoso o a la
envoltura nuclear.[32]
Retculo endoplasmtico: El retculo endoplasmtico es orgnulo vesicular interconectado que forma cisternas,
tubos aplanados y sculos comunicados entre s. Intervienen en funciones relacionadas con la sntesis proteica,
glicosilacin de protenas, metabolismo de lpidos y algunos esteroides, detoxificacin, as como el trfico de
vesculas. En clulas especializadas, como las miofibrillas o

Clula

11
clulas musculares, se diferencia en el retculo
sarcoplsmico, orgnulo decisivo para que se
produzca la contraccin muscular.[12]

Imagen de un ncleo, el retculo endoplasmtico y el aparato de

Golgi; 1, Ncleo. 2, Poro nuclear.3, Retculo endoplasmtico rugoso
(REr).4, Retculo endoplasmtico liso (REl). 5, Ribosoma en el RE
rugoso. 6, Protenas siendo transportadas.7, Vescula (transporte). 8,
Aparato de Golgi. 9, Lado cis del aparato de Golgi.10, Lado trans del
aparato de Golgi.11, Cisternas del aparato de Golgi.

Aparato de Golgi: El aparato de Golgi es un

orgnulo formado por apilamientos de sculos
denominados dictiosomas, si bien, como ente
dinmico, stos pueden interpretarse como
estructuras puntuales fruto de la coalescencia de
vesculas.[44] [45] Recibe las vesculas del retculo
endoplasmtico rugoso que han de seguir siendo
procesadas. Dentro de las funciones que posee el
aparato de Golgi se encuentran la glicosilacin de
protenas, seleccin, destinacin, glicosilacin de
lpidos y la sntesis de polisacridos de la matriz
extracelular. Posee tres compartimientos; uno
proximal al retculo endoplasmtico, denominado
compartimento cis, donde se produce la
fosforilacin de las manosas de las enzimas que han
de dirigirse al lisosoma; el compartimento
intermedio, con abundantes manosidasas y
N-acetil-glucosamina transferasas; y el
compartimento o red trans, el ms distal, donde se
transfieren residuos de galactosa y cido silico, y
del que emergen las vesculas con los diversos

destinos celulares.[10]
Lisosoma: Los lisosomas son orgnulos que albergan multitud de enzimas hidrolticas. De morfologa muy
variable, no se ha demostrado su existencia en clulas vegetales.[10] Una caracterstica que agrupa a todos los
lisosomas es la posesin de hidrolasas cidas: proteasas, nucleasas, glucosidasas, lisozima, arilsulfatasas, lipasas,
fosfolipasas y fosfatasas. Procede de la fusin de vesculas procedentes del aparato de Golgi, que, a su vez, se
fusionan en un tipo de orgnulo denominado endosoma temprano, el cual, al acidificarse y ganar en enzimas
hidrolticos, pasa a convertirse en el lisosoma funcional. Sus funciones abarcan desde la degradacin de
macromolculas endgenas o procedentes de la fagocitosis a la intervencin en procesos de apoptosis.[46]
Vacuola vegetal: Las vacuolas vegetales, numerosas
y pequeas en clulas meristemticas y escasas y
grandes en clulas diferenciadas, son orgnulos
exclusivos de los representantes del mundo vegetal.
Inmersas en el citosol, estn delimitadas por el
tonoplasto, una membrana lipdica. Sus funciones
son: facilitar el intercambio con el medio externo,
mantener la turgencia celular, la digestin celular y
la acumulacin de sustancias de reserva y
subproductos del metabolismo.[35]

La vacuola regula el estado de turgencia de la clula vegetal.

Inclusin citoplasmtica: Las inclusiones son acmulos nunca delimitados por membrana de sustancias de diversa
ndole, tanto en clulas vegetales como animales. Tpicamente se trata de sustancias de reserva que se conservan
como acervo metablico: almidn, glucgeno, triglicridos, protenas... aunque tambin existen de pigmentos.[10]

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Conversin energtica
El metabolismo celular est basado en la transformacin de unas sustancias qumicas, denominadas metabolitos, en
otras; dichas reacciones qumicas transcurren catalizadas mediante enzimas. Si bien buena parte del metabolismo
sucede en el citosol, como la gluclisis, existen procesos especficos de orgnulos.[39]
Mitocondria: Las mitocondrias son orgnulos de aspecto, nmero y
tamao variable que intervienen en el ciclo de Krebs, fosforilacin
oxidativa y en la cadena de transporte de electrones de la
respiracin. Presentan una doble membrana, externa e interna, que
dejan entre ellas un espacio perimitocondrial; la membrana interna,
plegada en crestas hacia el interior de la matriz mitocondrial, posee
una gran superficie. En su interior posee generalmente una sola
molcula de ADN, el genoma mitocondrial, tpicamente circular, as
como ribosomas ms semejantes a los bacterianos que a los
eucariotas.[10] Segn la teora endosimbitica, se asume que la
primera protomitocondria era un tipo de proteobacteria.[47]

Modelo de una mitocondria: 1, membrana

interna; 2, membrana externa; 3, cresta
mitocondrial; 4, matriz mitocondrial.

Cloroplasto: Los cloroplastos son los orgnulos

celulares que en los organismos eucariotas
fotosintticos se ocupan de la fotosntesis. Estn
limitados por una envoltura formada por dos
membranas concntricas y contienen vesculas, los
tilacoides, donde se encuentran organizados los
pigmentos y dems molculas implicadas en la
conversin de la energa luminosa en energa
qumica. Adems de esta funcin, los plastidios
intervienen en el metabolismo intermedio,
Estructura de un cloroplasto.
produciendo energa y poder reductor, sintetizando
bases pricas y pirimidnicas, algunos aminocidos
y todos los cidos grasos. Adems, en su interior es comn la acumulacin de sustancias de reserva, como el
almidn.[10] Se considera que poseen analoga con las cianobacterias.[48]
Peroxisoma: Los peroxisomas son orgnulos muy comunes en
forma de vesculas que contienen abundantes enzimas de tipo
oxidasa y catalasa; de tan abundantes, es comn que cristalicen en
su interior. Estas enzimas cumplen funciones de detoxificacin
celular. Otras funciones de los peroxisomas son: las oxidaciones
flavnicas generales, el catabolismo de las purinas, la beta-oxidacin
de los cidos grasos, el ciclo del glioxilato, el metabolismo del
cido gliclico y la detoxificacin en general.[10] Se forman de
vesculas procedentes del retculo endoplasmtico.[49]
Modelo de la estructura de un peroxisoma.

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Citoesqueleto
Las clulas poseen un andamiaje que permite el mantenimiento de su forma y estructura, pero ms an, ste es un
sistema dinmico que interacta con el resto de componentes celulares generando un alto grado de orden interno.
Dicho andamiaje est formado por una serie de protenas que se agrupan dando lugar a estructuras filamentosas que,
mediante otras protenas, interactan entre ellas dando lugar a una especie de retculo. El mencionado andamiaje
recibe el nombre de citoesqueleto, y sus elementos mayoritarios son: los microtbulos, los microfilamentos y los
filamentos intermedios.[1] [b]
Microfilamentos: Los microfilamentos o filamentos de actina estn formados por una protena globular, la actina,
que puede polimerizar dando lugar a estructuras filiformes. Dicha actina se expresa en todas las clulas del cuerpo
y especialmente en las musculares ya que est implicada en la contraccin muscular, por interaccin con la
miosina. Adems, posee lugares de unin a ATP, lo que dota a sus filamentos de polaridad.[50] Puede encontrarse
en forma libre o polimerizarse en microfilamentos, que son esenciales para funciones celulares tan importantes
como la movilidad y la contraccin de la clula durante la divisin celular.[44]

Citoesqueleto eucariota: microfilamentos en rojo,

microtbulos en verde y ncleo en azul.

Microtbulos: Los microtbulos son estructuras tubulares de 25nm

de dimetro exterior y unos 12nm de dimetro interior, con
longitudes que varan entre unos pocos nanmetros a micrmetros,
que se originan en los centros organizadores de microtbulos y que
se extienden a lo largo de todo el citoplasma. Se hallan en las
clulas eucariotas y estn formadas por la polimerizacin de un
dmero de dos protenas globulares, la alfa y la beta tubulina. Las
tubulinas poseen capacidad de unir GTP.[1] [44] Los microtbulos
intervienen en diversos procesos celulares que involucran
desplazamiento de vesculas de secrecin, movimiento de
orgnulos, transporte intracelular de sustancias, as como en la
divisin celular (mitosis y meiosis) y que, junto con los
microfilamentos y los filamentos intermedios, forman el
citoesqueleto. Adems, constituyen la estructura interna de los cilios

y los flagelos.[1] [44]

Filamentos intermedios: Los filamentos intermedios son componentes del citoesqueleto. Formados por
agrupaciones de protenas fibrosas, su nombre deriva de su dimetro, de 10nm, menor que el de los microtbulos,
de 24nm, pero mayor que el de los microfilamentos, de 7nm. Son ubicuos en las clulas animales, y no existen
en plantas ni hongos. Forman un grupo heterogneo, clasificado en cinco familias: las queratinas, en clulas
epiteliales; los neurofilamentos, en neuronas; los gliofilamentos, en clulas gliales; la desmina, en msculo liso y
estriado; y la vimentina, en clulas derivadas del mesnquima.[10]

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Centrolos: Los centrolos son una pareja de estructuras que forman

parte del citoesqueleto de clulas animales. Semejantes a cilindros
huecos, estn rodeados de un material proteico denso llamado
material pericentriolar; todos ellos forman el centrosoma o centro
organizador de microtbulos que permiten la polimerizacin de
microtbulos de dmeros de tubulina que forman parte del
citoesqueleto. Los centrolos se posicionan perpendicularmente
entre s. Sus funciones son participar en la mitosis, durante la cual
generan el huso acromtico, y en la citocinesis,[51] as como, se
postula, intervenir en la nucleacin de microtbulos.[52] [53]
Cilios y flagelos: Se trata de especializaciones de la superficie
celular con motilidad; con una estructura basada en agrupaciones de
microtbulos, ambos se diferencian en la mayor longitud y menor
nmero de los flagelos, y en la mayor variabilidad de la estructura
molecular de estos ltimos.[10]

Micrografa al microscopio electrnico de barrido

mostrando la superficie de clulas ciliadas del
epitelio de los bronquiolos.

Ciclo vital
El ciclo celular es el proceso ordenado y repetitivo en el tiempo
mediante el cual una clula madre crece y se divide en dos clulas
hijas. Las clulas que no se estn dividiendo se encuentran en una fase
conocida como G0, paralela al ciclo. La regulacin del ciclo celular es
esencial para el correcto funcionamiento de las clulas sanas, est
claramente estructurado en fases[44]
El estado de no divisin o interfase. La clula realiza sus funciones
especficas y, si est destinada a avanzar a la divisin celular,
comienza por realizar la duplicacin de su ADN.
Diagrama del ciclo celular: la intefase, en naranja,
alberga a las fases G0, S y G1; la fase M, en
cambio, nicamente consta de la mitosis y
citocinesis, si la hubiere.

El estado de divisin, llamado fase M, situacin que comprende la

mitosis y citocinesis. En algunas clulas la citocinesis no se
produce, obtenindose como resultado de la divisin una masa
celular plurinucleada denominada plasmodio.[c]

A diferencia de lo que sucede en la mitosis, donde la dotacin gentica

se mantiene, existe una variante de la divisin celular, propia de las clulas de la lnea germinal, denominada
meiosis. En ella, se reduce la dotacin gentica diploide, comn a todas las clulas somticas del organismo, a una
haploide, esto es, con una sola copia del genoma. De este modo, la fusin, durante la fecundacin, de dos gametos
haploides procedentes de dos parentales distintos da como resultado un zigoto, un nuevo individuo, diploide,
equivalente en dotacin gentica a sus padres.[54]
La interfase consta de tres estadios claramente definidos.[1] [44]
Fase G1: es la primera fase del ciclo celular, en la que existe crecimiento celular con sntesis de protenas y de
ARN. Es el perodo que trascurre entre el fin de una mitosis y el inicio de la sntesis de ADN. En l la clula
dobla su tamao y masa debido a la continua sntesis de todos sus componentes, como resultado de la
expresin de los genes que codifican las protenas responsables de su fenotipo particular.
Fase S: es la segunda fase del ciclo, en la que se produce la replicacin o sntesis del ADN. Como resultado
cada cromosoma se duplica y queda formado por dos cromtidas idnticas. Con la duplicacin del ADN, el
ncleo contiene el doble de protenas nucleares y de ADN que al principio.

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Fase G2: es la segunda fase de crecimiento del ciclo celular en la que contina la sntesis de protenas y ARN.
Al final de este perodo se observa al microscopio cambios en la estructura celular, que indican el principio de
la divisin celular. Termina cuando los cromosomas empiezan a condensarse al inicio de la mitosis.
La fase M es la fase de la divisin celular en la cual una clula progenitora se divide en dos clulas hijas hijas
idnticas entre s y a la madre. Esta fase incluye la mitosis, a su vez dividida en: profase, metafase, anafase,
telofase; y la citocinesis, que se inicia ya en la telofase mittica.
La incorrecta regulacin del ciclo celular puede conducir a la aparicin de clulas precancergenas que, si no son
inducidas al suicidio mediante apoptosis, puede dar lugar a la aparicin de cncer. Los fallos conducentes a dicha
desregulacin estn relacionados con la gentica celular: lo ms comn son las alteraciones en oncogenes, genes
supresores de tumores y genes de reparacin del ADN.[55]

Origen
La aparicin de la vida, y, por ello, de la clula, probablemente se inici gracias a la transformacin de molculas
inorgnicas en orgnicas bajo unas condiciones ambientales adecuadas, producindose ms adelante la interaccin de
estas biomolculas generando entes de mayor complejidad. El experimento de Miller y Urey, realizado en 1953,
demostr que una mezcla de compuestos orgnicos sencillos puede transformarse en algunos aminocidos, glcidos
y lpidos (componentes todos ellos de la materia viva) bajo unas condiciones ambientales que simulan las presentes
hipotticamente en la Tierra primigenia (en torno al en Arcaico).[56]
Se postula que dichos componentes orgnicos se agruparon generando estructuras complejas, los coacervados de
Oparin, an acelulares que, en cuanto alcanzaron la capacidad de autoorganizarse y perpetuarse, dieron lugar a un
tipo de clula primitiva, el progenote de Carl Woese, antecesor de los tipos celulares actuales.[26] Una vez se
diversific este grupo celular, dando lugar a las variantes procariotas, arqueas y bacterias, pudieron aparecer nuevos
tipos de clulas, ms complejos, por endosimbiosis, esto es, captacin permanente de unos tipos celulares en otros
sin una prdida total de autonoma de aquellos.[57] De este modo, algunos autores describen un modelo en el cual la
primera clula eucariota surgi por introduccin de una arquea en el interior de una bacteria, dando lugar esta
primera a un primitivo ncleo celular.[58] No obstante, la imposibilidad de que una bacteria pueda efectuar una
fagocitosis y, por ello, captar a otro tipo de clula, dio lugar a otra hiptesis, que sugiere que fue una clula
denominada cronocito la que fagocit a una bacteria y a una arquea, dando lugar al primer organismo eucariota. De
este modo, y mediante un anlisis de secuencias a nivel genmico de organismos modelo eucariotas, se ha
conseguido describir a este cronocito original como un organismo con citoesqueleto y membrana plasmtica, lo cual
sustenta su capacidad fagoctica, y cuyo material gentico era el ARN, lo que puede explicar, si la arquea fagocitada
lo posea en el ADN, la separacin espacial en los eucariotas actuales entre la transcripcin (nuclear), y la traduccin
(citoplasmtica).[59]
Una dificultad adicional es el hecho de que no se han encontrado organismos eucariotas primitivamente
amitocondriados como exige la hiptesis endosimbionte. Adems, el equipo de Mara Rivera, de la Universidad de
California, comparando genomas completos de todos los dominios de la vida ha encontrado evidencias de que los
eucariotas contienen dos genomas diferentes, uno ms semejante a bacterias y otro a arqueas, apuntando en este
ltimo caso semejanzas a los metangenos, en particular en el caso de las histonas.[60] [61] Esto llev a Bill Martin y
Mikls Mller a plantear la hiptesis de que la clula eucariota surgiera no por endosimbiosis, sino por fusin
quimrica y acoplamiento metablico de un metangeno y una -proteobacteria simbiontes a travs del hidrgeno
(hiptesis del hidrgeno).[62] Esta hiptesis atrae hoy en da posiciones muy encotradas, con detractores como
Christian de Duve.[63]
Harold Morowitz, un fsico de la Universidad Yale, ha calculado que las probabilidades de obtener la bacteria viva
ms sencilla mediante cambios al azar es de 1 sobre 1 seguido por 100.000.000.000 de ceros. Este nmero es tan
grande dijo Robert Shapiro que para escribirlo en forma convencional necesitaramos varios centenares de miles
de libros en blanco. Presenta la acusacin de que los cientficos que han abrazado la evolucin qumica de la vida

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pasan por alto la evidencia aumentante y han optado por aceptarla como verdad que no puede ser cuestionada,
consagrndola as como mitologa.[64]

Notas
a Algunos autores consideran que la cifra propuesta por Schopf es un desacierto. Por ejemplo, destacan que los
presuntos microfsiles encontrados en rocas de ms de 2,7 Ga. de antigedad como estromatoloides,
ondulaciones, dendritas, efectos de "cercos de caf", filoides, rebordes de cristales poligonales y esferulitas
podran ser en realidad estructuras auto-organizadas que tuvieron lugar en un momento en que los macrociclos
geoqumicos globales tenan mucha ms importancia, la corteza continental era menor y la actividad magmtica e
hidrotermal tena una importancia capital.[4] Segn este estudio no podemos atribuir estas estructuras a la
actividad biolgica (endolitos) con toda seguridad.
b Cabe destacar que el citoesqueleto no es un elemento exclusivo del tipo celular eucariota: hay homlogos
bacterianos para sus protenas de mayor relevancia. De este modo, en procariotas el citoesqueleto tambin
contribuye a la divisin celular, determinacion de la forma y polaridad, etc.[65] [66]
c A veces se denomina incorrectamente sincitio a la mencionada masa pluricelular, si bien el trmino slo debe
emplearse para describir a las clulas que proceden de la fusin de clulas mononucleadas y no a aqullas
producto de la ausencia de citocinesis.[10]

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[...]I could exceedingly plainly perceive it to be all perforated and porous, much like a Honey-comb, but that the
pores of it were not regular [..] these pores, or cells, [..] were indeed the first microscopical pores I ever saw, and
perhaps, that were ever seen, for I had not met with any Writer or Person, that had made any mention of them before
this. [...]
Hooke
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Clula

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_orig=search& _sort=d& view=c& _acct=C000050221& _version=1& _urlVersion=0& _userid=10&

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Clula procariota

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Clula procariota
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procariota}} ~~~~

Se llama procariotas (del griego , pro =

antes de y , karion = ncleo) a las
clulas sin ncleo celular diferenciado, es
decir, cuyo material gentico se encuentra
disperso en el citoplasma, reunido en una
zona denominada Nucleoide. Las clulas
que s tienen un ncleo, es decir, con el
ADN dentro de un compartimiento rodeado
de membranas, se llaman eucariotas.
Casi sin excepcin los organismos basados
en clulas procariotas son unicelulares,
formados por una sola clula. Adems, el
trmino procariota hace referencia a los
organismos del imperio Prokaryota, cuyo
concepto coincide con el reino Monera de
las clasificaciones de Copeland o Whittaker
que, aunque obsoletas, son an muy
populares.

Estructura celular de una bacteria, tpica clula procarionta.

Diversidad bioqumica y metablica

El metabolismo de los procariotas es enormemente variado, a diferencia de los eucariotas, y muchos resisten
condiciones ambientales sorprendentes por lo extremas en parmetros como la temperatura o la acidez.
Cuando se considera la diversidad de los metabolismos, se observa que en toda su extensin es propia de los
procariontes, y que la diversidad metablica de los eucariontes es slo un subconjunto de la anterior. Si en
eucariontes encontramos diferencias metablicas importantes, como la que distingue a los fotoauttrofos de los
hetertrofos, o la que hay entre anaerobios y aerobios, es solamente porque portan distintos orgnulos de origen
endosimbitico, como plastos, mitocondrias o hidrogenosomas, procedentes de distintas procariotas

Evolucin
No est aceptado que las clulas procariotas del dominio Archaea fueran las primeras clulas vivas, aunque se
conocen fsiles de hace 3.500 millones de aos. Despus de su aparicin, han sufrido una gran diversificacin. Su
metabolismo es lo ms divergente, y causa que algunas procariotas sean muy diferentes a otras.
Se cree que todos los organismos que existen actualmente derivan de una forma unicelular procaritica (LUCA). A
lo largo de un lento proceso evolutivo, hace unos 1.500 millones de aos, las procariotas derivaron en clulas ms
complejas, las eucariotas, probablemente por la combinacin en una sola clula de dos o ms procariticas.

Clula procariota

Nutricin
La nutricin puede ser auttrofa (quimiosntesis o fotosntesis) o hetertrofa (saprofita, parsita o simbitica). En
cuanto al metabolismo los organismos pueden ser: anaerobios estrictos o facultativos, o aerobio.
La quimiosntesis es la conversin biolgica de molculas de un carbono y nutrientes en materia orgnica usando
la oxidacin de molculas inorgnicas como fuente de energa, sin la luz solar, a diferencia de la fotosntesis. Una
gran parte de los organismos vivientes basa su existencia en la produccin quimiosinttica en fallas termales,
cepas fras u otros hbitats extremos a los cuales la luz solar es incapaz de llegar.
La fotosntesis es la base de la vida actual en la Tierra. Consiste en una serie de procesos mediante los cuales las
plantas, algas y algunas bacterias captan y utilizan la energa de la luz para transformar la materia inorgnica de
su medio externo en materia orgnica que utilizan para su crecimiento y desarrollo.
Los organismos capaces de llevar a cabo este proceso se denominan fottrofos y si adems son capaces de fijar el
CO2 atmosfrico (lo que ocurre casi siempre) se llaman auttrofos. Salvo en algunas bacterias, en el proceso de
fotosntesis se producen liberacin de oxgeno molecular (proveniente de molculas de agua) hacia la atmsfera
(fotosntesis oxignica).
Es ampliamente admitido que el contenido actual de oxgeno en la atmsfera se ha generado a partir de la aparicin y
actividad de dichos organismos fotosintticos. Esto ha permitido la aparicin evolutiva y el desarrollo de organismos
aerobios capaces de mantener una alta tasa metablica (el metabolismo aerobio es muy eficaz desde el punto de vista
energtico).
La otra modalidad de fotosntesis, la fotosntesis anoxignica, en la cual no se libera oxgeno, es llevada a cabo por
un nmero reducido de bacterias, como las bacterias prpuras del azufre y las bacterias verdes del azufre; estas
bacterias usan como donador de hidrgenos el H2S, con lo que liberan azufre.
Nutricin saprofita: es a base de restos de animales o vegetales en descomposicin.
Nutricin parsita: obtienen el alimento de un hospedador al que perjudican pero no llegan a matar.
Nutricin simbitica: los seres que realizan la simbiosis obtienen la materia orgnica de otro ser vivo, el cual
tambin sale beneficiado.

Reproduccin
Reproduccin asexual por biparticin o fisin binaria o meiosis: es la forma ms sencilla y rpida en organismos
unicelulares, cada clula se parte en dos, previa divisin del material gentico y posterior divisin de citoplasma
(citocinesis).
Conjugacin: mecanismo parasexual de intercambio gentico de gran nmero de organismos unicelulares que
consiste en la fusin temporal de los gametos, de forma que se pueda transferir material gentico del individuo
donante (considerado como masculino) al receptor (considerado como femenino) que lo incorpora a su dotacin
gentica mediante recombinacin y lo transmite a su vez al reproducirse.

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Clula procariota

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Tipos segn su morfologa

Coco es un tipo morfolgico de bacteria. Tiene forma ms o menos
esfrica (ninguna de sus dimensiones predomina claramente sobre
las otras).
Los bacilos son bacterias que tienen forma de bastn, cuando se
observan al microscopio. Los bacilos se suelen dividir en:
Bacilos Gram positivos: fijan el violeta de genciana (tincin de
Gram) en la pared celular porque carecen de capa de
lipopolisacridos.

De izquierda a derecha: Cocos, espirilos y

bacilos.

Bacilos Gram negativos: no fijan el violeta de genciana porque

poseen la capa de lipopolisacrido.
Vibrio es un gnero de bacterias, incluidas en el grupo gamma de las proteobacterias. Varias de las especies de
Vibrio son patgenas, provocando enfermedades del tracto digestivo, en especial Vibrio cholerae, el agente que
provoca el clera, y Vibrio vulnificus, que se transmite a travs de la ingesta de marisco.
Los espirilos son bacterias flageladas de forma helicoidal o de espiral. Se desplazan en medios viscosos
avanzando en tornillo. Su dimetro es muy pequeo, lo que hace que puedan atravesar las mucosas; por ejemplo
Treponema pallidum que produce la sfilis en el hombre. Son ms sensibles a las condiciones ambientales que
otras bacterias, por ello cuando son patgenas se transmiten por contacto directo (va sexual) o mediante vectores,
normalmente artrpodos hematfagos

Clasificacin
Arqueobacterias son microorganismos unicelulares muy
primitivos. Al igual que las bacterias, las archaea carecen de ncleo
y son por tanto procariontes. Sin embargo, las diferencias a nivel
molecular entre archaeas y bacterias son tan fundamentales que se
las clasifica en grupos distintos. De hecho, estas diferencias son
mayores de las que hay, por ejemplo, entre una planta y un animal.
Actualmente se considera que las archaea estn filogenticamente
ms prximas a los eucariontes que a las bacterias. Las archaea
fueron descubiertas originariamente en ambientes extremos, pero
desde entonces se las ha hallado en todo tipo de hbitats.
Halobacteria.
Las autralopeteros son microorganismos procariontes que viven
en medios estrictamente anaerobios y que obtienen energa
mediante la produccin de gas natural, el metano (CH4). Gracias a esta caracterstica, este tipo de organismo
tiene una gran importancia ecolgica, ya que interviene en la degradacin de la materia orgnica en la
naturaleza, y en el ciclo del carbono. Las metangenas son un grupo filogenticamente heterogneo en dnde
el factor comn que las une es la produccin de gas metano y sus cofactores nicos. Las podemos encontrar en
nuestro intestino.

Halfilas: Viven en ambientes extremadamente salinos. Halococcus y Halobacterium solo viven en medios
con ms del 12% de sal (mucho ms salado que el agua de mar).
Las bacterias termfilas son microorganismos que viven y se desarrollan en condiciones de temperaturas
extremas y pH extremos en sitios con actividad volcnica (como giseres) en las dorsales ocenicas, donde la
mayora de seres vivos seran incapaces de sobrevivir. Existe la teora de que fueran posiblemente las primeras
clulas simples.

Clula procariota
Eubacterias son organismos microscpicos formados por clulas procariotas ms evolucionadas. Las
cianobacterias, tambin conocidas como algas verdeazules, son eubacterias fotosintticas y coloniales que han
estado viviendo sobre nuestro planeta por ms de 3 mil millones de aos. Esta bacteria crece en esteras y
montculos en las partes menos profundas del ocano. Hoy en da slo las hay en algunas regiones, pero hace
miles de millones de aos las haba en tan gran nmero, que eran capaces de aadir, a travs de la fotosntesis,
suficiente oxgeno a la primitiva atmsfera de la Tierra, como para que los animales que necesitaban oxgeno
pudieran sobrevivir.

Vase tambin
Plsmido
Nucleoide

Referencias
[1] http:/ / en. wikipedia. org/ wiki/ C%C3%A9lula_procariota

Clula eucariota
Se denomina eucariotas a todas las clulas que tienen su material hereditario fundamental (su informacin gentica)
encerrado dentro de una doble membrana, la envoltura nuclear, que delimita un ncleo celular. Igualmente estas
clulas vienen a ser microscpicas pero de tamao grande y variado comparado con las otras clulas.
La alternativa a la organizacin eucaritica de la clula la ofrece la llamada clula procariota. En estas clulas el
material hereditario se encuentra en una regin especfica denominada nucleoide,no aislada por membranas en el
seno del citoplasma. Las clulas eucariotas no cuentan con un compartimiento alrededor de la membrana plasmtica
(periplasma), como el que tienen las clulas procariotas.
A los organismos formados por clulas eucariotas se les denomina eucariontes.
El paso de procariotas a eucariotas signific el gran salto en complejidad de la vida y uno de los ms importantes de
su evolucin.[1] Sin este paso, sin la complejidad que adquirieron las clulas eucariotas no habran sido posibles
ulteriores pasos como la aparicin de los pluricelulares. La vida, probablemente, se habra limitado a constituirse en
un conglomerado de bacterias. De hecho, los cuatro reinos restantes procedemos de ese salto cualitativo. El xito de
estas clulas eucariotas posibilit las posteriores radiaciones adaptativas de la vida que han desembocado en la gran
variedad de especies que existe en la actualidad.

Organizacin
Las clulas eucariotas presentan un citoplasma compartimentado, con orgnulos (membranosos) separados o
interconectados, limitados por membranas biolgicas que son de la misma naturaleza esencial que la membrana
plasmtica. El ncleo es solamente el ms notable y caracterstico de los compartimentos en que se divide el
protoplasma, es decir, la parte activa de la clula. En el protoplasma distinguimos tres componentes principales, a
saber, la membrana plasmtica, el ncleo y el citoplasma, constituido por todo lo dems. Las clulas eucariotas estn
dotadas en su citoplasma de un citoesqueleto complejo, muy estructurado y dinmico, formado por microtbulos y
diversos filamentos proteicos. Adems puede haber pared celular, que es lo tpico de plantas, hongos y protistas
pluricelulares, o algn otro tipo de recubrimiento externo al protoplasma.

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Clula eucariota

Fisiologa
Las clulas eucariotas contienen en principio mitocondrias, orgnulos que habran adquirido por endosimbiosis de
ciertas bacterias primitivas, lo que les dota de la capacidad de desarrollar un metabolismo aerobio. Sin embargo, en
algunos eucariotas del reino protistas las mitocondrias han desaparecido secundariamente en el curso de la
evolucin, en general derivando a otros orgnulos, como los hidrogenosomas.
Algunos eucariontes realizan la fotosntesis, gracias a la presencia en su citoplasma de orgnulos llamados plastos,
los cuales derivan por endosimbiosis de bacterias del grupo denominado cianobacterias (algas azules).
Aunque demuestran una diversidad increble en su forma, comparten las caractersticas fundamentales de su
organizacin celular, arriba resumidas, y una gran homogeneidad en lo relativo a su bioqumica (composicin), y
metabolismo, que contrasta con la inmensa heterogeneidad que en este terreno presentan los procariontes (bacteria en
sentido amplio).

Origen de los eucariotas

El origen de los eucariotas se encuentra en sucesivos procesos simbiogenticos (procesos simbiticos extremos que
desembocan en la transferencia de material gentico) entre diferentes bacterias.
Hoy en da existen pruebas concluyentes a favor de la teora de que la clula eucariota moderna evolucion en etapas
mediante la incorporacin estable de las bacterias. Diferentes aportaciones justifican el origen de los cloroplastos y
las mitocondrias a partir de stas.
Isabel Esteve, Discurso de presentacin de Lynn Margulis en el acto de investidura doctora honoris causa UAB[2]
A principios del siglo XX, en 1909, el ruso Kostantin S. Mereschovky present la hiptesis segn la cual el origen de
los cloroplastos tendra su origen en procesos simbiticos.[3] A parecidas conclusiones llegaron Kozo-Polyansky y
Andrey Faminstyn (tambin de la escuela rusa) que consideraban la simbiognesis crucial para la generacin de
novedad biolgica".[4] En Francia, el bilogo Paul Portier, en 1918, y Ivan Wallin en Estados Unidos en 1927,
llegaron a las mismas conclusiones. Trabajos que o bien pasaron inadvertidos (como los de la escuela rusa) o no
fueron tenidos en cuenta (en el caso de Portier y Wallis) costando el prestigio profesional a sus proponentes.
Lynn Margulis rescata estos trabajos y en 1967 en el artculo On origen of mitosing cells presenta la que llegara a
conocerse como Serial Endosymbiosis Theory (SET) (Teora de la endosimbiosis seriada) en la que describe con
concrecin, mediante procesos simbiogenticos, los pasos seguidos por las procariotas hasta la eclosin de las
diferentes clulas eucariotas. Los tres pasos descritos por Margulis son:
Primera incorporacin simbiogentica:
Una bacteria consumidora de azufre, que utilizaba el azufre y el calor como fuente de energa (arquea
fermentadora o termoacidfila), se habra fusionado con una bacteria nadadora (espiroqueta) habiendo pasado
a formar un nuevo organismo y sumara sus caractersticas iniciales de forma sinrgica (en la que el resultado
de la incorporacin de dos o ms unidades adquiere mayor valor que la suma de sus componentes). El
resultado sera el primer eucarionte (unicelular eucariota) y ancestro nico de todos los pluricelulares. El
ncleoplasma de la clulas de animales, plantas y hongos sera el resultado de la unin de estas dos bacterias.
A las caractersticas iniciales de ambas clulas se le sumara una nueva morfologa ms compleja con una
nueva y llamativa resistencia al intercambio gentico horizontal. El ADN quedara confinado en un ncleo
interno separado del resto de la clula por una membrana.[5]
Segunda incorporacin simbiogentica:
Este nuevo organismo todava era anaerbico, incapaz de metabolizar el oxgeno, ya que este gas supona un
veneno para l, por lo que vivira en medios donde este oxigeno, cada vez ms presente, fuese escaso. En este
punto, una nueva incorporacin dotara a este primigenio eucarionte de la capacidad para metabolizar oxigeno.
Este nuevo endosombionte, originariamente bacteria respiradora de oxigeno de vida libre, se convertira en las

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Clula eucariota

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actuales mitocondrias y peroxisomas presentes en las clulas eucariotas de los pluricelulares, posibilitando su
xito en un medio rico en oxgeno como ha llegado a convertirse el planeta Tierra. Los animales y hongos
somos el resultado de esta segunda incorporacin.[6]
Tercera incorporacin simbiogentica:
Esta tercera incorporacin origin el Reino vegetal, las recientemente adquiridas clulas respiradoras de
oxgeno fagocitaran bacterias fotosintticas y algunas de ellas, hacindose resistentes, pasaran a formar parte
del organismo, originando a su vez un nuevo organismo capaz de sintetizar la energa procedente del Sol.
Estos nuevos pluricelulares, las plantas, con su xito, contribuyeron y contribuyen al xito de animales y
hongos.[7]
El primer paso, al da de hoy, no se considera demostrado. A finales de los aos ochenta y principio de los noventa
diversos trabajos no admitan las homologas propuestas entre los flagelos de los eucariontes y de las espiroquetas.[8]
[9] [10] [11]
Margulis defiende que las asociaciones entre espiroquetas y protistas apoyan su teora, y "la comparacin
de genes y genomas arqueobaterianos con secuencias de eucariontes han demostrado la relacin filogentica de
ambos grupos".[12] No obstante, desde su formulacin por Margulis, han surgido innumerables interrogantes.
Margulis admite que este es el punto de su teora con ms dificultades para defenderse y Antonio Lazcano, en 2002,
previene que para comprender el origen de este primer paso, se acepte o no su origen simbiogentico, "es
indispensable secuenciar no slo los genomas de una gama representativa de protistas sino tambin reconocer la
importancia del estudio de la biologa de estos organismos".[12]
Ya en los aos setenta surgi, como alternativa al origen simbiogentico de este primer paso, la hiptesis de que ste
se hubiese producido mediante invaginaciones,[13] propuesta que no contradice el paradigma neodarviniano y que,
an hoy, se considera plausible por amplios sectores del mundo acadmico.
Recurrentemente se han propuesto diferentes hiptesis, tambin simbiogneticas, en las que el propio ncleo sera
resultado de la incorporacin de otro simbionte, como en el caso de las mitocondrias y los cloroplastos.[14]
A Margulis le ha costado ms de 30 aos hacer valer su teora hasta lograr demostrar la incorporacin de tres de los
cuatro simbiontes, o si se quiere, dos de los tres pasos propuestos (la incorporacin de las espiroquetas no se
considera probada).
El mundo acadmico se vio forzado a aceptar la parte de la teora de Margulis que hoy se ensea en todos los libros
de texto: que las mitocondrias y los cloroplastos provienen, por simbiosis, de antiguas bacterias de vida libre. La idea
convencional, sin embargo, persiste an gracias a que la teora de Margulis se suele presentar en una versin
edulcorada que no capta el fondo de la cuestin.
Javier Sampedro, Deconstruyendo a Darwin, p. 40
Afortunadamente, gracias a la genial biloga estadounidense Lynn Margulis, hoy tenemos la solucin a este
desconcertante enigma: una explicacin cientfica mucho ms sensata, lcida y creativa que la que se ha empeado
en sostener la ortodoxia neodarwinista durante los ltimos 35 aos, pese a tener la solucin, publicada por Margulis
en 1967, literalmente delante de sus narices. La ortodoxia se ha resistido con uas y dientes en gran medida sigue
resistindose a aceptar la teora de Margulis por el sencillo hecho de que no encaja con sus prejuicios darwinistas.
Pero si usted logra liberarse de ese lastre irracional y anticientfico, ver inmediatamente que la idea de Margulis no
slo es la correcta, sino que est dotada de un luminoso poder explicativo. El modelo de Margulis sobre el origen de
la clula eucariota no es gradual, pero no le hace ninguna falta para ser factible. Implica un suceso brusco y
altamente creativo, pero tambin enteramente materialista, ciego y mecnico.
Javier Sampedro, Deconstruyendo a Darwin.[15]
Margulis siempre ha opinado que el primer paso, la incorporacin de la espiroqueta, es el que ms dificultades
encuentra para su demostracin. Lynn Margulis ha anunciado que, en los prximos meses (a principios del ao
2010), publicar un artculo cientfico en Biological Bulletin con sus ltimos descubrimentos sobre los cirios de las
clulas eucariotas que probaran su orgen simbiotico y el origen de la mitosis: Existen formas intermedias en las

Clula eucariota

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que no se puede ver si son cilios o espiroquetas (bacterias helicoidales). Ahora hemos obtenido cada paso, y eso es
noticia.
Ahora tenemos cada paso y no hay eslabones perdidos en este tipo de simbiognesis en la formacin de cilios.
Formamos relaciones con las espiroquetas pero cada paso est analizado. Para comprender este esquema hay que
elegir cada elemento y ponerlo en orden porque en la naturaleza este orden no existe. Empezamos con un esquema
terico y en la vida tenemos ya exactamente lo que hemos predicho y todo va en la misma direccin.
Entrevista con Lynn Mrgulis, Muchas de las cosas que nadie sabe de Darwin han pasado en Chile, SINC,
27/11/2009 [16]

Organismos eucariontes
Los organismos eucariontes forman el dominio Eukarya que incluye a los organismos ms conocidos, repartidos en
cuatro reinos: Animalia (animales), Plantae (plantas), Fungi y Protista Incluyen a la gran mayora de los organismos
extintos morfolgicamente reconocibles que estudian los paleontlogos. Los ejemplos de la disparidad eucaritica
van desde un dinoflagelado (un protista unicelular fotosintetizador), un rbol como la sequoia, un calamar, o un
racimo de setas (rganos reproductivos de hongos), cada uno con clulas distintas y, en el caso de los pluricelulares,
a menudo muy variadas.

Diferencias entre clulas eucariotas

Existen diversos tipos de clulas eucariotas entre las que destacan las clulas de animales y plantas. Los hongos y
muchos protistas tienen, sin embargo, algunas diferencias substanciales.

Clulas animales
Las clulas animales componen los
tejidos de los animales y se distinguen
de las clulas vegetales en que carecen
de paredes celulares y de cloroplastos
y poseen centrolos y vacuolas ms
pequeas y, generalmente, ms
abundantes. Debido a la carencia de
pared celular rgida, las clulas
animales pueden adoptar variedad de
formas e incluso pueden fagocitar otras
estructuras.

Estructura de una clula animal tpica: 1. Nuclolo, 2. Ncleo, 3. Ribosoma, 4. Vescula,

5. Retculo endoplasmtico rugoso, 6. Aparato de Golgi, 7. Citoesqueleto (microtbulos),
8. Retculo endoplasmtico liso, 9. Mitocondria, 10. Peroxisoma, 11. Citoplasma, 12.
Lisosoma. 13. Centriolo.

Clula eucariota

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Clulas vegetales
Las caractersticas distintivas de las
clulas de las plantas son:
Una vacuola central grande
(delimitada por una membrana, el
tonoplasto), que mantiene la forma
de la clula y controla el
movimiento de molculas entre
citosol y savia.
Una pared celular compuesta de
celulosa y protenas, y en muchos
casos, lignina, que es depositada por
el protoplasto en el exterior de la
membrana celular. Esto contrasta
con las paredes celulares de los
hongos, que estn hechas de quitina,
y la de los procariontes, que estn
hechas de peptidoglicano.

Estructura de una clula vegetal tpica: 1. Ncleo, 2. Nuclolo, 3. Membrana nuclear, 4.

Retculo endoplasmtico rugoso, 5. Leucoplasto, 6. Citoplasma, 7. Dictiosoma / Aparato
de Golgi, 8. Pared celular, 9. Peroxisoma, 10. Membrana plasmtica, 11. Mitocondria, 12.
Vacuola central, 13. Cloroplasto, 14. Plasmodesmos, 15. Retculo endoplasmtico liso,
16. Citoesqueleto, 17. Vescula, 18. Ribosomas.

Los plasmodesmos, poros de enlace

en la pared celular que permiten que
las clulas de las plantas se
comuniquen con las clulas
adyacentes. Esto es diferente a la red de hifas usada por los hongos.

Los plastos, especialmente cloroplastos que contienen clorofila, el pigmento que da a la plantas su color verde y
que permite que realicen la fotosntesis.
Los grupos de plantas sin flagelos (incluidas conferas y plantas con flor) tambin carecen de los centriolos que
estn presentes en las clulas animales. Estos tambin se pueden encontrar en los animales de todos los tipos es
decir en un mamifero en una ave o en un reptil

Clulas de los hongos

Las clulas de los hongos, en su mayor parte, son similares a las clulas animales, con las excepciones siguientes:
Una pared celular hecha de quitina.
Menor definicin entre clulas. Las clulas de los hongos superiores tienen separaciones porosas llamados septos
que permiten el paso de citoplasma, orgnulos, y a veces, ncleos. Los hongos primitivos no tienen tales
divisiones, y cada organismo es esencialmente una superclula gigante. Estos hongos se conocen como
coenocticos.
Solamente los hongos ms primitivos, Chytridiomycota, tienen flagelos.

Clula eucariota

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Comparacin de estructuras en clulas animales y vegetales

Clula animal tpica

Clula vegetal tpica

Estructuras
bsicas

Orgnulos

Ncleo (con Nuclolo)

Retculo
endoplasmtico
rugoso
Retculo
endoplasmtico liso
Ribosomas
Aparato de Golgi
Mitocondria
Vesculas
Lisosomas
Centrosoma (con
Centriolos)
Peroxisoma

Estructuras
adicionales

Flagelo
Cilios

Membrana
plasmtica
Citoplasma
Citoesqueleto

Membrana
plasmtica
Citoplasma
Citoesqueleto

Ncleo (con Nuclolo)

Retculo endoplasmtico
rugoso
Retculo endoplasmtico liso
Ribosomas
Aparato de Golgi
(Dictiosomas)
Mitocondria
Vesculas
Lisosomas
Vacuola central (con
Tonoplasto)
Plastos (Cloroplastos,
Leucoplastos, Cromoplastos)
Microcuerpos (Peroxisomas,
Glioxisomas)
Flagelo (slo en gametos)
Pared celular
Plasmodesmos

Vase tambin

Eukarya
Orgnulo
Endosimbiosis
Clula
Clula procariota
Clula vegetal
organismos unicelulares

Referencias
Clula Eucariota: orgnulos [17], Universidad Nacional del Nordeste

Notas
[1] Su origen puede ser considerado como el avance ms significativo de la evolucin orgnica.Stebbins, 1980, p. 380
[2] Acto de investidura doctora honoris causa por la Universidad Autnoma de Barcelona UAB. 1/02/2006 (http:/ / www. uab. es/ servlet/
Satellite?blobcol=urldocument& blobheader=application/ pdf& blobkey=id& blobnocache=true& blobtable=Document&
blobwhere=1180506522425& ssbinary=true)
[3] Margulis, 2002, p. 35.
[4] La bibliografa rusa, interpretada por el historiador de la ciencia Liya N. Khakhina, no estuvo disponible en ingls hasta el ao 1922. Fueron
necesarias dos generaciones de acadmicos para resumir la gran bibliografa de los botnicos rusos. Parece hoy como si esta bibliografta fuera
ignorada por esta misma razn. La literatura antigua escrita por botnicos rusos carece de atractivo para el mercado anglfono.|Margulis,
Sagan (2003), p. 142.}}
[5] En primer lugar, un tipo de bacteria amante del azufre y del calor, llamada arqueobacteria fermentadora (o termoacidfila), se fusion con una
bacteria nadadora. Juntos, los dos componentes integrados de la fusin se convirtieron en el nucleocitoplasma, la sustancia base de los
ancestros de las clulas animales, vegetales y fngicas. Este temprano protista nadador era, como sus descendientes actuales, un organismo
anaerobio. Envenenado por el oxgeno, viva en arenas y lodos donde abundaba la materia orgnica, en grietas de las rocas, en charcos y

Clula eucariota
estanques donde este elemento estaba ausente o era escaso.Lynn Margulis, Una revolucin en la Evolucin, Cap.: Individualidad por
incorporacin.

En las plantas y en los animales el ncleo delimitado por una membrana desaparece cada vez que la clula se
multiplica por divisin; la membrana se disuelve y los cromosomas se hacen visibles. La cromatina, el material que
se tie de rojo y del que estn hechos los cromosomas, se enrolla formando estructuras fcilmente observables. La
explicacin de libro de texto de este proceso es que la cromatina se condensa formando cromosomas visibles y
contables cuyo nmero es representativo de la especie en cuestin. La danza de los cromosomas, que ms tarde
desaparecen pasando a ser cromatina dbilmente enrollada a medida que reaparece la membrana nuclear, constituye
los pasos del proceso de divisin celular de la mitosis. La mitosis, con sus numerosas variaciones en las clulas
nucleadas de los protoctistas y los hongos, evolucion en los ms tempranos organismos con ncleo.
Margulis, Una revolucin en la Evolucin, p. 98.
[6] Despus de que evolucionara la mitosis en los protistas nadadores, otro tipo de microorganismo de vida libre fue incorporado a la fusin: una
bacteria que respiraba oxgeno. Surgieron clulas todava ms grandes, ms complejas. El triplemente complejo respirador de oxgeno (amante
del calor y del cido, nadador y respirador de oxgeno) se volvi capaz de engullir alimento en forma de partculas. Estas clulas con ncleo,
seres complejos y asombrosos que nadaban y respiraban oxgeno, aparecieron por primera vez sobre la Tierra quiz tan pronto como hace
unos 2.000 millones de aos.

Esta segunda fusin, en la que el anaerobio nadador adquiri un respirador de oxgeno, condujo a clulas con tres
componentes cada vez ms preparadas para soportar los niveles de oxgeno libre que se acumulaban en el aire.
Juntos, el delicado nadador, la arqueobacteria tolerante al calor y al cido y el respirador de oxgeno, formaban ahora
un nico y prolfico individuo que produjo nubes de prole.
Margulis, Una revolucin en la Evolucin, Cap.: Individualidad por incorporacin.
[7] En la adquisicin final de la serie generadora de clulas complejas, los respiradores de oxgeno engulleron, ingirieron, pero no pudieron
digerir bacterias fotosintticas de color verde brillante. La incorporacin literal tuvo lugar tras una gran lucha en la que las bacterias verdes
no digeridas sobrevivieron y la fusin completa prevaleci. Con el tiempo las bacterias verdes se convirtieron en cloroplastos (paso 4, figura
1.1). Como cuarto miembro, estos productivos amantes del sol se integraron con los dems socios anteriormente independientes. Esta fusin
final dio lugar a las algas verdes nadadoras. Estas antiguas algas verdes nadadoras no slo son los ancestros de las clulas vegetales actuales;
todos sus componentes individuales todava estn vivos y en buena forma, nadando, fermentando y respirando oxgeno. Margulis, Una
revolucin en la Evolucin, Cap.: Individualidad por incorporacin.
[8] Bermudes, D., Fracek, S. P. Jr., Laursen, R. A., Margulis, L., Obar, R. and Tzertzinis, G. (1987). "Tubulinlike protein from Spirochaeta
bajacaliforniensis" (http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ entrez/ query. fcgi?cmd=Retrieve& db=PubMed& list_uids=11536579&
dopt=Abstract), in Annals of the New York Academy of Sciences: Endocytobiology III. New York, The New York Academy of Sciences. 503:
515-527.
[9] Barth, A. L., Stricker, J. A. and Margulis, L. (1991). "Search for Eukaryotic Motility Proteins in Spirochetes - Immunological Detection of a
Tektin-Like Protein in Spirochaeta-Halophila" (http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ entrez/ query. fcgi?cmd=Retrieve& db=PubMed&
list_uids=1863720& dopt=Abstract). BioSystems, V24(N4): 313-319.
[10] Bermudes, D., Hinkle, G. and Margulis, L. (1994). "Do Prokaryotes Contain Microtubules" (http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ entrez/ query.
fcgi?cmd=Retrieve& db=PubMed& list_uids=7968920& dopt=Abstract). Microbiological Reviews, V58(N3): 387-400.
[11] Munson, D., Obar, R., Tzertzinis, G. and Margulis, L. (1993). "The Tubulin-Like S1 Protein of Spirochaeta Is a Member of the Hsp65 Stress
Protein Family" (http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ entrez/ query. fcgi?cmd=Retrieve& db=PubMed& list_uids=8155849& dopt=Abstract).
BioSystems, V31(N2-3): 161-167.
[12] Lazcano, 2002, p. 197.
[13] Las membranas internas de las clulas eucariotas, sobre todo la membrana nuclear y el retculo endoplasmtico, se explican mejor como
invaginaciones. Como el cromosoma de los procariotas se halla unido a la membrana celular al menos durante su divisin (Stanier, Doudoroff
& Adelberg, 1970), una invaginacin de esta parte de la membrana celular situara automticamente a los cromosomas en el interior del
ncleo. Las conexiones y la semejanza molecular entre los flagelos y centrolos podran explicarse suponiendo que en los primeros eucariotas,
la membrana nuclear continuara unida a la membrana celular externa durante la evolucin simultnea del aparato mittico y de los flagelos.
Podra explicarse la existencia de DNA en el cuerpo basal del flagelo por adicin de un plsmido, tal como han sugerido Raff &
Mahler.Stebbins, 1980.
[14] La idea de que el ncleo mismo sea el resultado de una simbiosis es una hiptesis recurrente, que se propuso, en forma vaga y poco precisa,
en 1909 por el mismo Merezhkovsky (Margulis 1993). Aunque la continuidad funcional y anatmica entre el medio intranuclear y el
citoplasma eucarionte est perfectamente demostrada, de cuando en cuando se revive en la bibliografa la posibilidad de que el ncleo
provenga, al igual que las mitocondrias y los cloroplastos, de un simbionte microbiano (Pickett-Heaps 1974, Hartman 1975, 1984, Hartman y
Fedorov 2002, Sogin 1991, Lake y Rivera 1994, Gupta y Golding 1996, Vellai et al. 1998, Horiike et al. 2001). Lazcano, 2002, p. 191.
[15] P. 35.
[16] http:/ / www. oei. es/ divulgacioncientifica/ entrevistas_052. htm
[17] http:/ / fai. unne. edu. ar/ biologia/ cel_euca/ celula4. htm

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Bibliografa
Margulis, Lynn (2002). Planeta Simbitico. Un nuevo punto de vista sobre la evolucin.. Victoria Laporta
Gonzalo (trad.). Madrid: Editorial Debate.
Margulis, Lynn; Dorion Sagan (2003). Captando Genomas. Una teora sobre el origen de las especies.. Ernst
Mayr (prlogo). David Sempau (trad.) (1 edicin). Barcelona: Editorial Kairs. ISBN 84-7245-551-3.
Margulis, Lynn, (2003) Una Revolucin en la Evolucin (escritos seleccionados) Coleccin Honoris Causa,
Universitat de Valencia.
Sampedro, Javier (2002). Deconstruyendo a Darwin. Gins Morata (prlogo). (1 edicin). Barcelona: Editorial
Crtica.
Michel E. N. Majerus, 1991, Simbiontes hereditarios causantes de efectos deletreos en los antropos. (http://
www.sea-entomologia.org/PDF/BOLETIN_26/B26-054-777.pdf)

Lynn Margulis
Lynn Margulis

Lynn Margulis en 2005

Nacimiento

Residencia

5 de marzo de 1938 72aos

Estados Unidos
Estados Unidos

Nacionalidad estadounidense
Campo

Biologa

Conocidopor Teora de la endosimbiosis seriada

Sociedades

NAS
Academia Rusa de las Ciencias

Premios
destacados

Medalla Darwin-Wallace 2008

Cnyuge

Carl Sagan

Lynn Margulis (5 de marzo de 1938) es una destacada biloga estadounidense, considerada una de las principales
figuras del evolucionismo. [1] [2] Licenciada en ciencias por la Universidad de Chicago, mster en la Universidad de
Wisconsin y doctora por la Universidad de California,[3] es miembro de la Academia Nacional de Ciencias de
Estados Unidos desde 1983 y de la Academia Rusa de las Ciencias. En 2008 recibi la Medalla Darwin-Wallace.
Actualmente es profesora distinguida en el Departamento de Geociencias de la Universidad de Massachusetts
Amherst. [4]
En el ao 1999 recibi, de la mano del presidente estadounidense Bill Clinton, la Medalla Nacional de Ciencia. Es
mentora de la Universidad de Boston y ha sido nombrada doctora honoris causa por numerosas universidades, entre

Lynn Margulis

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otras, por la Universidad de Valencia, Universidad de Vigo, la Universidad Autnoma de Madrid y la Universidad
Autnoma de Barcelona, realizando, en colaboracin con esta ltima, trabajos de microbiologa evolutiva en el Delta
del Ebro. [5]
Entre sus numerosos trabajos en el campo del evolucionismo destaca, por describir un importante hito en la
evolucin, su teora sobre la aparicin de las clulas eucariotas como consecuencia de la incorporacin simbitica de
diversas clulas procariotas (endosimbiosis seriada).[6] Tambin, la posible aceptacin de su propuesta segn la cual
la simbiognesis es la principal fuente de la novedad biolgica[7] pondra fin a cien aos de prevalencia del
neodarwinismo. Su importancia en el evolucionismo y el alcance de sus teoras estn todava por ver.[8] [9]

Biografa
Lynn Margulis naci en 1938 en la ciudad de Chicago. Inici sus estudios de secundaria en el instituto pblico Hyde
Park a lado de South Park y cuando fue trasladada por sus padres a la elitista Escuela Laboratorio de la Universidad
de Chicago, regres por su cuenta al instituto con sus antiguos amigos, lugar al que ella pens que perteneca. De esa
poca recuerda con agrado a su profesora de espaol, la seora Kniazza.[10]
A los 16 aos fue aceptada en el programa de adelantados de la Universidad de Chicago donde se licenci a los 20
aos, adquiriendo segn ella un ttulo, un marido (Carl Sagan) y un ms duradero escepticismo crtico. Margulis
dira de su paso por la Universidad de Chicago:
All la ciencia facilitaba el planteamiento de las cuestiones profundas en las que la filosofa y la ciencia se unen:
Qu somos? De qu estamos hechos nosotros y el universo? De dnde venimos? Cmo funcionamos? No dudo
de que debo la eleccin de una carrera cientfica a la genialidad de esta educacin idiosincrsica.
Margulis sobre su clase de Ciencias Naturales II[11]
En 1958 continu su formacin en la Universidad de Wisconsin como alumna de un mster y profesora ayudante.
Estudi biologa celular y gentica: gentica general y gentica de poblaciones. De su profesor de estas dos ltimas,
James F. Crow, dira:
Cambi mi vida. Cuando dej la Universidad de Chicago saba que quera estudiar gentica, pero despus de las
clases de Crow supe que slo quera estudiar gentica.
Margulis, Planeta Simbitico
Desde un principio se sinti atrada por el mundo de las bacterias, que en aquel entonces ella indica que eran
consideradas solo en su dimensin de grmenes de carcter patgeno y sin inters en la esfera del evolucionismo.
Margulis investig en trabajos ignorados y olvidados para apoyar su primera intuicin sobre la importancia del
mundo microbiano en la evolucin. Ella misma, en sus diferentes trabajos, nos gua en lo que fue su investigacin y
los antecedentes de sus aportaciones. Siempre ha mostrado una especial disposicin a valorar estos antecedentes,
desde su recuerdo hacia la seora Kniazza, su profesora de espaol en el instituto; pasando por el recuerdo de sus
profesores de universidad y lo que para ella significaron; y terminando por una extensa referencia de los trabajos de
aquellos cientficos que ella rescat del olvido para apoyar su pensamiento evolucionista.

Lynn Margulis

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Investidura de Margulis como doctora honoris causa por la UAM,

junto a Peter David Townsend (izda.), el rector Ral Villar y Eugenio
Morales Agacino.

Se interes por los trabajos de Ruth Sager, Francis

Ryan y Gino Pontecorvo. Estos trabajos la llevan a la
que ella considera obra maestra: The Cell in
Developement and Heredity (La clula en el desarrollo
y la herencia), escrita por E. B. Wilson en 1928. Toda
esta obra relacionada con las bacterias est relacionada
a su vez con los trabajos de L. E. Wallin, Konstantin
Mereschkowski y A. S. Famintsyn, en los que se
plantea la hiptesis de que las partes no nucleadas de
las clulas eucariotas eran formas evolucionadas de
otras bacterias de vida libre. Desde entonces su trabajo
se ha centrado en desarrollar esa hiptesis que la
condujo a formular su teora de la endosimbiosis
seriada, y posteriormente su visin del papel de la

simbiognesis en la evolucin.
Sus aportaciones a la biologa y el evolucionismo son mltiples: ha descrito paso a paso y con concrecin el origen
de las clulas eucariotas (la SET, que considera su mejor trabajo); junto a K. V. Schwartz ha clasificado la vida en la
tierra en cinco reinos agrupados en dos grandes grupos: bacterias y eucariotas;[12] formul su teora sobre la
simbiognesis y la importancia de esta en la evolucin; apoy desde el primer momento la hiptesis de Gaia del
qumico James E. Lovelock, contribuyendo a ella desde la biologa e intentando que adquiriera categora de teora; y
ha realizado una suma de trabajos concretos sobre organismos bacterianos y formas de vida simbiticas, entre otras.
Actualmente trabaja profundizando en el estudio de diferentes espiroquetas y su posible protagonismo en procesos
simbiogenticos.
Ella trae una influencia espectacular porque trae la mezcla de biologa con humanidades. Ella es del linaje de estos
cientficos: Galileo Galilei, Coprnico y Newton. Es una cientfica que trae ideas radicales, pero que el tiempo y la
historia demuestran que son correctas.
Dimaris Acosta Mercado, catedrtica de Biologa de la Universidad de Puerto Rico.[13]

Lynn Margulis

Teora de la endosimbiosis seriada (SET)

La teora de la endosimbiosis seriada (SET) describe el
origen de las clulas eucariotas como consecuencia de
sucesivas
incorporaciones
simbiogenticas
de
diferentes clulas procariotas. Margulis considera que
esta teora, en la que define ese proceso con una serie
de interacciones simbiticas, es su mejor trabajo.[14]
Tras quince intentos fracasados de publicar sus trabajos
sobre el origen de las clulas eucariotas,[15] en 1966
logr que la revista Journal of Theoretical Biology la
aceptara y finalmente publicara a finales de 1967 su
artculo Origin of Mitosing Cells (gracias, segn ella
misma dice, al especial inters del que fuera su editor
James F. DaNelly).[16] Max Taylor, profesor de la
Universidad de la Columbia Britnica especializado en
protistas, fue quien la bautiz con el acrnimo SET
(Serial Endosymbiosis Theory).
Margulis continu trabajando en su teora sobre el
origen de las clulas eucariotas y lo que en principio
Variedad surgida de las clulas eucariotas.
fue un artculo adquiri las dimensiones de un libro.
Nuevamente fracas en sus intentos de publicar (la que
entonces era su editorial, Academia Press, tras mantener el manuscrito retenido durante cinco meses le envi una
carta donde le comunicaban su rechazo sin ms explicaciones). Tras ms de un ao de intentos el libro fue publicado
por Yale University Press.
El paso de procariotas a eucariotas signific el gran salto en complejidad de la vida y uno de los ms importantes de
su evolucin.[17] Sin este paso, sin la complejidad que adquirieron las clulas eucariotas, sin la divisin de trabajo
entre membranas y orgnulos presente en estas clulas, no habran sido posibles ulteriores pasos como la aparicin
de los pluricelulares. La vida, probablemente, se habra limitado a constituirse en un conglomerado de bacterias. De
hecho, los cuatro reinos restantes procedemos de ese salto cualitativo. El xito de estas clulas eucariotas posibilit
las posteriores radiaciones adaptativas de la vida que han desembocado en la gran variedad de especies que existe en
la actualidad.
La idea fundamental es que los genes adicionales que aparecen en el citoplasma de las clulas animales, vegetales y
otras clulas nucleadas no son genes desnudos, sino que ms bien tienen su origen en genes bacterianos. Estos
genes son el legado palpable de un pasado violento, competitivo y formador de treguas. Las bacterias que hace
mucho tiempo fueron parcialmente devoradas, y quedaron atrapadas dentro de los cuerpos de otras, se convirtieron
en orgnulos. Las bacterias verdes que fotosintetizan y producen oxgeno, las llamadas cianobacterias, todava
existen en los estanques y arroyos, en los lodos y sobre las playas. Sus parientes cohabitan con innumerables
organismos de mayor tamao: todas las plantas y todas las algas. []
Me gusta presumir de que nosotros, mis estudiantes, mis colegas y yo, hemos ganado tres de las cuatro batallas de la
teora de la endosimbiosis seriada (SET). Ahora podemos identificar tres de los cuatro socios que subyacen al origen
de la individualidad celular. Los cientficos interesados en este asunto estn ahora de acuerdo en que la sustancia
base de las clulas, el nucleocitoplasma, descendi de las arqueobacterias; en concreto, la mayor parte del
metabolismo constructor de protenas procede de las bacterias termoacidfilas (parecidas a las del gnero
Thermoplasma). Las mitocondrias respiradoras de oxgeno de nuestras clulas y otras clulas nucleadas
evolucionaron a partir de simbiontes bacterianos ahora llamados bacterias prpura o proteobacterias. Los

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Lynn Margulis

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cloroplastos y otros plstidos de algas y plantas fueron en su tiempo cianobacterias fotosintticas de vida libre.
Margulis, Una revolucin en la Evolucin, cap.: Individualidad por incorporacin.
En los aos 1960 este paso no constitua ningn problema de comprensin, el neodarwinismo se haba ya
consolidado y desde este paradigma, este paso se habra dado mediante pequeos cambios adaptativos producto de
mutaciones aleatorias (errores en la replicacin del ADN) que la seleccin natural se habra encargado de fijar.
Tambin, en aquel tiempo, el evolucionismo, liderado principalmente por zologos, pona su nfasis especialmente
en el reino animal, las bacterias pasaban desapercibidas para ese campo de la ciencia y eran tratadas casi
exclusivamente como agentes patgenos, estudiadas desde el campo de la medicina.
Con anterioridad a Margulis, principalmente a finales del sigloXIX, principios del XX, diferentes cientficos
intuyeron y llegaron a proponer que el paso de procariotas a eucariotas era el resultado de interacciones simbiticas.
Propuestas que fueron desestimadas, incluso ridiculizadas, y que cost perder el prestigio profesional a sus
proponentes.[18] Estos trabajos permanecieron olvidados hasta que Margulis, intuyendo igualmente el origen
simbitico de las eucariotas, los rescat y se apoy en ellos para formular su teora simbiogentica.
La propuesta simbiogentica de Margulis chocaba (y an hoy en da choca, aunque se haya aceptado como un hecho
puntual) con el paradigma neodarwiniano: la fusin de organismos y la plasmacin de esa fusin en el ADN del
individuo resultante, choca con la tesis neodarwiniana de que la evolucin de los organismos y la aparicin de
nuevas especies tiene su origen en errores en la replicacin del ADN (mutaciones aleatorias). Tambin, la propuesta
de Margulis, con las bacterias como agentes activos en un paso tan importante de la evolucin, result extica para el
evolucionismo de la poca, para el que las bacterias haban pasado desapercibidas. Margulis, para apoyar su
hiptesis, reuni gran nmero de hechos morfolgicos, bioqumicos y paleontolgicos propios y de otros
cientficos.[19]
El escepticismo y el rechazo inicial que suscit la posibilidad de que las clulas eucariotas hubiesen evolucionado
por simbiognesis, tuvieron que modificarse, dando paso a la parcial aceptacin de la teora ya que an hoy se
encuentran entre nosotros los descendientes de aquellas primigenias bacterias que protagonizaron la simbiosis.[20]
Margulis se vio gratamente sorprendida cuando durante los aos 1970 su teora bautizada con el acrnimo SET
comenz a despertar el inters del mundo acadmico, apareciendo trabajos de investigadores y estudiantes de
doctorado que desarrollaban aspectos de su teora.[21] La endosimbiosis seriada fue apoyada por Rayen, Schnepf &
Brown y Taylor; siendo muy atacada por otros autores, sobre todo por Alsopp, Raff & Mahler y por Bogorad.[22]
Desde entonces, la SET se ha ido abriendo camino hasta hoy, que se considera probada la incorporacin de tres de
los cuatro simbiontes, o si se quiere, dos de los tres pasos propuestos por Margulis (la incorporacin de las
espiroquetas no se considera probada).[23] [24] [25]
Afortunadamente, gracias a la genial biloga estadounidense Lynn Margulis, hoy tenemos la solucin a este
desconcertante enigma: una explicacin cientfica mucho ms sensata, lcida y creativa que la que se ha empeado
en sostener la ortodoxia neodarwinista durante los ltimos 35 aos, pese a tener la solucin, publicada por Margulis
en 1967, literalmente delante de sus narices. La ortodoxia se ha resistido con uas y dientes en gran medida sigue
resistindose a aceptar la teora de Margulis por el sencillo hecho de que no encaja con sus prejuicios darwinistas.
Pero si usted logra liberarse de ese lastre irracional y anticientfico, ver inmediatamente que la idea de Margulis no
slo es la correcta, sino que est dotada de un luminoso poder explicativo. El modelo de Margulis sobre el origen de
la clula eucariota no es gradual, pero no le hace ninguna falta para ser factible. Implica un suceso brusco y
altamente creativo, pero tambin enteramente materialista, ciego y mecnico.
Javier Sampedro, Deconstruyendo a Darwin.[26]
Lynn Margulis ha anunciado que prximamente (a principios del ao 2010) publicar un artculo cientfico en
Biological Bulletin con sus ltimos descubrimentos sobre los cilios de las clulas eucariotas que probaran su orgen
simbiotico y el origen de la mitosis: Existen formas intermedias en las que no se puede ver si son cilios o
espiroquetas (bacterias helicoidales). Ahora hemos obtenido cada paso, y eso es noticia.

Lynn Margulis

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Ahora tenemos cada paso y no hay eslabones perdidos en este tipo de simbiognesis en la formacin de cilios.
Formamos relaciones con las espiroquetas pero cada paso est analizado. Para comprender este esquema hay que
elegir cada elemento y ponerlo en orden porque en la naturaleza este orden no existe. Empezamos con un esquema
terico y en la vida tenemos ya exactamente lo que hemos predicho y todo va en la misma direccin.
Entrevista con Lynn Mrgulis, Muchas de las cosas que nadie sabe de Darwin han pasado en Chile, SINC,
27/11/2009 [27]

Teora de la simbiognesis
La biologa evolutiva se centra, desde sus inicios, en el estudio de animales y plantas, a los cuales se considera
actores de las innovaciones que han conducido a los mximos niveles de complejidad y especializacin. Para Lynn
Margulis estos organismos de una superior complejidad son comunidades de individuos menos complejos capaces de
sobrevivir.
Margulis formula que son las bacterias, hasta el momento solo de inters para la bacteriologa mdica, las artfices de
esta complejidad y de los actuales refinamientos de los diferentes organismos. A una visin de animales, plantas y,
en general, de todos los pluricelulares como seres individuales, contrapone la visin de comunidades de clulas
autoorganizadas, otorgando a dichas clulas la mxima potencialidad evolutiva. Las considera el motor de la
evolucin.
Adems, esta lnea de pensamiento sobre la importancia de la simbiosis le ha servido para liderar la idea de que gran
parte del progreso evolutivo se debe al consorcio entre organismos con genomas diferentes. La doctora Margulis est
convencida de que, aunque la mayor parte de los cientficos parece no querer darse cuenta de ello, la ciencia ha
venido documentando la evolucin en accin en forma de literatura fragmentada y aun de forma desorganizada, pero
que recoge casos para el estudio de su evolucin. Los agentes del cambio evolutivo tienden a ser, por tanto,
organismos plenamente vivos -microbios- y no tan slo las mutaciones aleatorias.
Nuria Anadn, Universidad de Oviedo[28]
Margulis, que se caracteriza por buscar y valorar los antecedentes de sus trabajos, en lugar de diluir estos
antecedentes acuando nuevos trminos, procura usar aquellos que ya usaran los autores de estos trabajos anteriores.
Este es el caso del trmino simbiognesis (Konstantin Mereschkowski, 1855-1921), que ella rescata y con el que
define el ncleo central de su propuesta para la biologa evolutiva.
Considera que, al igual que las clulas eucariotas (origen de protistas, animales, hongos y plantas) tienen su origen
en la simbiognesis, la mayora de las adquisiciones de caracteres de los pluricelulares son producto de la
incorporacin simbitica de, principalmente, bacterias de vida libre.[29] Resta valor a las mutaciones aleatorias
considerndolas sobrevaloradas por el neodarwinismo y plantea una nueva visin de la evolucin por incorporacin
gentica. Los organismos tenderamos a organizarnos en consorcios:
La simbiognesis rene a individuos diferentes para crear entidades ms grandes y complejas. Las formas de vida
simbiogenticas son incluso ms improbables que sus inverosmiles progenitores. Los individuos
permanentemente se fusionan y regulan su reproduccin. Generan nuevas poblaciones que se convierten en
individuos simbiticos multiunitarios nuevos, los cuales se convierten en nuevos individuos en niveles ms
amplios e inclusivos de integracin.
Margulis, Planeta Simbitico[30]
La simbiognesis, tal y como la postula Margulis, lejos de ser complementaria al actual paradigma neodarwiniano, lo
contradice abiertamente; incluso implica cierta crtica a diferentes postulados de Darwin como es el gradualismo
(tambin contestado por el equilibrio puntuado). Si el darwinismo es un proceso gradual, los procesos
simbiogenticos lo son bruscos (con lapsos de tiempo breves en relacin con las magnitudes que se barajan en el
proceso evolutivo de la vida); y si Darwin postulaba ese gradualismo a pesar de la ausencia de evidencias en el
registro fsil, argumentando lo incompleto del mismo, Margulis (al igual que Niles Eldredge y Stephen Jay Gould)

Lynn Margulis

35

considera que la ausencia de ese gradualismo en el registro no es por causa de su imperfeccin por otra parte el
registro se ha ido completando desde los tiempos de Darwin sino porque los procesos de especiacin son procesos
puntuales, lo que coincidira con lo registrado.[31] Recalca no obstante que las revelaciones de gran parte de la
ciencia ms all de su siglo, ampliadas por la biologa molecular y la paleontologa, son completamente coherentes
con la intuicin de Darwin.[32]
Tambin contradice la visin de Darwin de una naturaleza esttica con recursos limitados en la que las especies y los
individuos luchan por encontrar un hueco. Esta se explica por la metfora de las cuas, donde se representa a la
naturaleza como una superficie limitada que, cuando est completa, al insertar una cua (una nueva especie o un
nuevo individuo) salta desplazada otra. Margulis hace hincapi en la capacidad de la propia vida para modificar el
ambiente y generar nuevos recursos.[33]
En tanto que con el neodarwinismo, teora respaldada actualmente por la comunidad cientfica, plantea un choque
frontal ya que este mantiene que la novedad biolgica proviene de las mutaciones aleatorias (errores genticos) y la
simbiognesis propone que una gran parte de las caractersticas de los organismos proceden de la interaccin de
estos organismos, principalmente, con bacterias.
Para poner un ejemplo de los dos modelos, el neodarwinista y la simbiognesis, traeremos la evolucin del ojo
(evolucin tan trada y llevada por aquellos que han querido desacreditar el evolucionismo o defenderlo). La
explicacin neodarwiniana la extraemos de Dawkins: ocurrido un error gentico que proporcione al individuo la ms
mnima ventaja selectiva, la seleccin natural primara a ese individuo y su estirpe proliferara. Ms adelante, se
dara otra pequea mejora en el mismo sentido que la anterior, producto de otro error gentico, que proporcionara al
individuo otra pequea ventaja y as sucesivamente hasta llegar al actual estado del rgano de la vista.
Podremos caminar una gran distancia a travs del espacio animal, y nuestros movimientos sern crebles siempre
que demos pasos lo suficientemente pequeos. [...] Dos o tres caractersticas de un ojo bien diseado, podran
haberse desarrollado en un solo accidente fortuito. Es el nmero de partes entrelazadas, todas bien adaptadas para la
visin y bien adaptadas entre s, lo que exige un tipo de explicacin especial, ms all de la pura casualidad. La
explicacin darwinista, por supuesto, implica tambin al azar, en forma de mutaciones. [...] Todos sabemos, por
experiencia personal, que, en las noches oscuras, hay una serie insensiblemente continua de gradaciones que van
desde una ceguera total hasta una visin perfecta, y que cada escaln a lo largo de esta serie otorga unos beneficios
significativos. Una visin del mundo a travs de unos binoculares enfocados y desenfocados de manera progresiva,
puede convencernos rpidamente de que hay una serie gradual de calidades en el enfoque, siendo cada paso de esta
serie una mejora sobre el anterior.
Richard Dawkins, El relojero ciego.
La simbiognesis, en contraposicin a esta explicacin azarosa de la evolucin del ojo, plantea que muchas de las
caractersticas del rgano de la visin estaran relacionadas con la adquisicin de genomas, con la interaccin de los
organismos con diferentes bacterias y la posterior incorporacin de sus genomas al ADN propio del individuo.
Relaciones que en principio pudieron ser parasitarias llegaron a ser mutualistas.[34] Diferentes bacterias con
capacidad fotosensible, presentes y detectables en la naturaleza, pudieron iniciar una relacin parasitaria con el
individuo infectado y, con el tiempo, este individuo lograra sacar provecho de esa especialidad de su parsito. La
seleccin natural se habra encargado de afinar todo el proceso.
Margulis se enfrenta con esta propuesta a la sntesis evolutiva moderna (neodarwinismo), teora respaldada
actualmente por la comunidad cientfica. En contra de la ortodoxia neodarwiniana, Margulis indica que las
mutaciones son en un 99 % dainas para el organismo, no considerndolas como el origen de las novedades
evolutivas como proponen los primeros.[35]
La simbiognesis no es aceptada como vlida por la mayora del mundo acadmico. Actualmente, el neodarwinismo
se acepta como vlido y su paradigma, que la novedad biolgica procede de los errores genticos y es fijada por la
seleccin natural, lo defienden la mayora de los bilogos. Ernst Mayr, en el prlogo del libro de Margulis Captando
genomas, resaltando la importancia de los procesos simbiticos, niega que los procesos simbiticos sean los actores

Lynn Margulis

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de las especiaciones, destacando que no existe indicio alguno de que ninguna de las 10 000 especies de aves o de
las 4500 especies de mamferos se hayan originado por medio de la simbiognesis (como tampoco est demostrado
que haya surgido ninguna especie como consecuencia de un error gentico).[36] Adems rechaza la apreciacin de
Margulis segn la cual tales procesos simbiticos puedan calificarse de lamarckianos. Tambin, Maynard Smith, en
su libro Ocho hitos de la evolucin se enfrenta a la visin simbiogentica de Margulis:
Lynn Margulis, que present las evidencias que persuadieron a los bilogos de que mitocondrias y cloroplastos
fueron en otro tiempo simbiontes, ha afirmado a veces que la simbiosis es la fuente principal de novedad evolutiva, y
que la seleccin natural ha sido de importancia menor. Esto es inaceptable. [...] La simbiosis no es una alternativa a
la seleccin natural; ms bien es al revs: necesitamos una explicacin darwiniana de la simbiosis.
John Maynard Smith, Ocho hitos de la evolucin[37]
Cabe sealar que Margulis nunca ha cuestionado la seleccin natural; por el contrario, la considera necesaria para
fijar las relaciones simbiticas.
Aunque es difcil encontrar publicadas crticas a su propuesta simbiogentica, esta es rechazada por numerosos
especialistas en el campo de la evolucin que a da de hoy consideran satisfactorio el paradigma neodarwiniano.
Siendo la teora simbiogentica tan radicalmente contraria a este paradigma, su posible aceptacin supondra el fin
del neodarwinismo tras cerca de cien aos de prevalencia.[8]

Teora Gaia
Lovelock postula que tanto la composicin qumica de la atmsfera, como su temperatura global, la salinidad de sus
ocanos y la alcalinidad de la superficie de stos (pH 8,2), no son parmetros aleatorios, sino que presumiblemente
vienen regulados por el metabolismo de la suma de la vida sobre la Tierra. Esta clase de modulacin global no
significa que la superficie de nuestro planeta sea el equivalente a un organismo, porque, a diferencia de la biosfera,
no puede sobrevivir de sus propios residuos ni respirar sus propias excreciones gaseosas. Sin embargo, la superficie
de la Tierra s presenta algunos rasgos propios de los organismos. Est construida en gran medida a base de clulas
que se reproducen, toma sus nutrientes del agua y produce incesantemente residuos. Ambos entran en asociaciones
ecolgicas, en ocasiones simbiticas, absolutamente necesarias para el reciclado de residuos, lo cual determina que
el reino celular se expanda. El resultado consiste en que, con el paso del tiempo, el medio ambiente se vuelve cada
vez ms organizado, diferenciado y especializado.
Margulis, Captando genomas.[38]
Desde el momento en que Lovelock formul la teora Gaia, Margulis la ha apoyado procurando extenderla,
aportando su visin segn la cual las bacterias son las principales responsables de las trasformaciones qumicas de la
biosfera.
Espacialmente interesante [] la intensa colaboracin que ha mantenido con el cientfico James Lovelock, autor de
la hiptesis Gaia, que considera la Tierra como un superorganismo capaz de autorregularse y que regula su superficie
de modo muy diferente a como lo hara un planeta similar en tamao y posicin relativa respecto al Sol, pero carente
de vida.
Isabel Esteve, UAB.[39]
La teora Gaia es una teora ecolgica que postula que las condiciones de la Tierra se han visto modificadas por la
propia vida. Antes de ser formulada, se aceptaba que la vida haba surgido y haba evolucionado porque la Tierra
contaba con las condiciones ptimas para que esto se produjese. La Tierra habra evolucionado independientemente
de la presencia de los seres vivos, y estos se habran ido adaptando a esas condiciones cambiantes. Gaia propone que
una vez dadas las condiciones para que surgiera la vida en la Tierra, la propia comunidad de seres vivos ha sido la
principal responsable de los cambios operados en el planeta, que ha sido la responsable a su vez de las radicales
diferencias que existen entre la Tierra y el resto de planetas del sistema solar.

Lynn Margulis
Gaia propone que vida y medio ambiente interaccionan, comportndose como un todo, diluyendo las diferencias
entre materia orgnica e inorgnica, configurando un sistema en el que una y otra se nutren mutuamente. Margulis
expone que la qumica de la atmsfera, la salinidad de los ocanos, no son fortuitas, estn relacionadas con la
respiracin de trillones de microorganismos que la modifican. La accin de la materia orgnica con sus
trasformaciones y reutilizaciones ha venido modificando la Tierra convirtindola en un planeta ms habitable,
ampliando la posibilidad de contener ms vida.
La formulacin de la teora Gaia incluy tres aspectos de la biosfera: temperatura, composicin de la atmsfera y
salinidad de los ocanos. En la actualidad sus proponentes trabajan en su ampliacin a otros aspectos; se preguntan si
la responsable de la retencin del agua en la Tierra ha sido la vida, hasta donde alcanza en profundidad la biosfera o
si la salinidad es exclusiva responsabilidad de las interacciones de la vida: Acuden igualmente a la mente otras
preguntas, como si el granito es o no una roca gaiana, o si la distribucin en el tiempo y el espacio de las grandes
formaciones frricas est o no directamente relacionada con la gnesis y el desarrollo de la vida.[40]

Lamarck, Darwin y Margulis

Margulis ha evitado llamarse directamente
lamarckista o neolamarckista, teora de la
evolucin denostada desde el evolucionismo
anglfono; pero, valorando la aportacin de
Darwin al evolucionismo, tambin rescata y
valora la figura y la teora de Lamarck.[41]
Margulis considera que el propio Darwin
lleg a ser lamarckista, refirindose a su
teora, evidentemente lamarckista, sobre los
caracteres adquiridos que l denomin
pangnesis.[42]
Darwin admita que, por s solo, ese proceso
de seleccin natural no pareca ser capaz de
crear novedad, limitndose simplemente a
eliminar, del inmenso catlogo de diferentes
Lynn Margulis en el simposio internacional celebrado en la Fundacin Ramn
Areces en Madrid. Noviembre de 2009.
organismos presentes en la Naturaleza,
aquellos
individuos
incapaces
de
reproducirse. Pero, dnde se originaba esta variacin intrnseca y heredada, postulada por Darwin?
Parecera como si Darwin quisiera hacernos creer que el concepto entero de evolucin comienza con l.
Consistentemente deja de hacer honor a su vital abuelo paterno, Erasmus Darwin, mdico y poeta progresista cuya
contribucin en Zoonomia (1794-1796) acerca de la seleccin natural, no parece haber sido tomada demasiado en
serio por su nieto. Jean-Baptiste Lamarck (1774-1829) fue el primer naturalista moderno en publicar un gran corpus
de bibliografa argumentando la evolucin de toda forma moderna de vida a partir de antecesores ancestrales. En los
crculos anglfonos, se habla de Lamarck como del francs responsable de una contribucin negativa a la ciencia,
con su afirmacin errnea de que las caractersticas adquiridas por un animal o una planta pueden ser heredadas por
los descendientes del adquiriente.
La herencia de caractersticas adquiridas, expresin inseparable ya del nombre de Lamarck, se conoce como
lamarckismo y se equipara con error. Sin embargo, y al igual que Lamarck, el propio Darwin se debati con el
problema de la fuente primigenia de la variacin heredable, llegando tambin a conclusiones errneas. Al parecer se
prefiere olvidar que, como seala Mayr en su libro (1982),[43] Darwin acab por inventarse una explicacin
lamarckiana su hiptesis pangentica para explicar el origen de las variaciones heredables. Segn esta teora las

37

Lynn Margulis

38

gmulas, supuestas partculas de las que todo ser vivo estara dotado y sujetas a la experiencia durante la vida de sus
portadores, mandan representantes a la siguiente generacin. El punto de vista de Darwin, difcilmente diferenciable
del de Lamarck, constituye una declaracin formal en favor de la herencia de caractersticas adquiridas.
Margulis, Captando genomas.[44]
Margulis entiende la seleccin natural como una consecuencia de la evolucin de los organismos: Lo que Darwin
llam seleccin natural es simplemente este hecho de eliminacin. Nunca el 100 % de la descendencia logra
sobrevivir y reproducirse. El potencial bitico no se alcanza, salvo por perodos muy cortos de tiempo bajo
condiciones ambientales extremadamente permisivas; negndole as un carcter creativo. Para Margulis, la
seleccin natural sigue sin dar respuesta a la fuente de novedad evolutiva, defendiendo la simbiognesis: Durante
ms de cuarenta aos he odo repetidamente hablar de los errores genticos. Los errores genticos existen, pero
generan enfermedades. No se conoce que haya surgido ninguna especie mediante errores genticos. Sin embargo,
observo numerosos casos de simbiognesis.[45]
Despus de 150 aos, se puede decir con certeza que Darwin tena razn, que existe un proceso de evolucin y de
seleccin natural. Esto se ha demostrado gracias a experimentos de bioqumica que no existan en su poca. Ahora
sabemos que todos los seres vivos tenemos un pasado comn y que procedemos de un linaje, pero an no se ha
establecido cul es la fuente de esa innovacin que da lugar a las nuevas especies.
Lynn Margulis, entrevista: En EEUU, si no crees en Dios, eres un asesino, Marta del Amo, Pblico, 6/11/2009. [46]
Margulis defiende la herencia de los caracteres adquiridos postulada por Lamarck, pero a diferencia de este,
considera que no son rasgos lo que se hereda, sino genomas o conjuntos de genomas adquiridos en vida por los
individuos.[47] [48]

Margulis y la sntesis evolutiva moderna

Margulis considera que la sntesis evolutiva moderna (neodarwinismo) otorga al genoma la cualidad de entidad
fundamental en la evolucin, con los errores producidos en su replicacin como el origen de los cambios que
conducen a dicha evolucin. Margulis niega al genoma tal capacidad y otorga el protagonismo a los organismos.[49]
Mientras que para el neodarwinismo el genoma es el director del proceso y los organismos se limitan a seguir sus
dictados, para Margulis son los organismos, los seres vivos, los que evolucionan y estampan el resultado de esa
evolucin en el genoma. Segn ella, los organismos son los verdaderos actores del proceso y el genoma un registro
que estos organismos se encargan de rellenar y modificar.[50]
La idea general entre los neodarwinistas, bsicamente zologos que en la actualidad se autodenominan bilogos
evolucionistas, consiste en que la variacin heredada deriva de los cambios aleatorios en la qumica de los genes.
Las variaciones heredables son causadas por mutaciones, y estas son aleatorias. Impredecibles e independientes del
comportamiento, de las condiciones sociales, del alimento o de cualquier otro elemento, las mutaciones son cambios
genticos permanentes. A medida que estos cambios genticos aleatorios van acumulndose con el paso del tiempo,
determinan el curso de la evolucin. Tal es la visin presentada por la mayor parte de la literatura evolucionista.
Sin duda estamos de acuerdo en que los cambios aleatorios heredables, o mutaciones genticas, ocurren.
Coincidimos tambin en que estas mutaciones aleatorias quedan expresadas en la qumica del organismo. La
existencia de protenas alteradas, cuyo origen puede remontarse a mutaciones genticas en organismos vivos, ha
quedado ampliamente demostrada. La diferencia principal entre nuestro punto de vista y la doctrina oficial
neodarwinista actual trata de la importancia de la mutacin aleatoria en la evolucin. Opinamos que la trascendencia
de la mutacin aleatoria como fuente de variacin hereditaria est siendo enormemente exagerada. Las mutaciones,
los cambios genticos en organismos vivos pueden ser inducidas; es algo que puede hacerse con rayos X o
aadiendo compuestos qumicos mutagnicos en el alimento del organismo. Se conocen numerosas formas de
inducir mutaciones, pero ninguna de ellas conduce a la aparicin de nuevos organismos. La acumulacin de
mutaciones no desemboca en el surgimiento de nuevas especies, ni siquiera de nuevos rganos o nuevos tejidos. Si el
vulo o la esperma de un mamfero son sometidos a mutacin, ocurrirn efectivamente cambios hereditarios pero,

Lynn Margulis

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como ya sealara tempranamente Hermann J. Muller (1890-1967), premio Nobel que demostr sobre la mosca de la
fruta la capacidad mutagnica de los rayos X, el 99,9 por ciento de las mutaciones son dainas. Incluso los bilogos
evolucionistas profesionales tienen serias dificultades para encontrar mutaciones, ya sean inducidas
experimentalmente o espontneas, que contribuyan de forma positiva al cambio evolutivo.
Demostraremos aqu que la fuente principal de variacin hereditaria no es la mutacin aleatoria, sino que la
variacin importante transmitida, que conduce a la novedad evolutiva, procede de la adquisicin de genomas.
Conjuntos enteros de genes, e incluso organismos completos con su propio genoma, son asimilados e incorporados
por otros. Es ms, demostraremos tambin que el proceso conocido como simbiognesis es el camino principal para
la adquisicin de genomas.
Margulis y Dorion Sagan, Captando genomas[51]
Considera simplista la visin darwiniana de la evolucin como una naturaleza roja de dientes y garras entendiendo
que debera considerarse antes como consecuencia de la interaccin de los organismos, especialmente de los
organismos unicelulares. La idea de Margulis no se desva en exceso de la de Darwin, pero considera muy
importante las interacciones entre individuos y sostiene la idea de que los organismos no compiten simplemente,
buscan sobrevivir y en numerosas ocasiones se necesitan unos a otros para conseguirlo.
Margulis est radicalmente enfrentada al neodarwinismo considerndolo doctrinario y reduccionista. Defiende que el
origen de las especies lo hallamos en la simbiognesis y no en la mutacin gentica; que no existen pruebas, ni por la
observacin de la naturaleza, ni por trabajos de laboratorio, por las que pueda pensarse que las mutaciones genticas
al azar hayan sido las responsables de la eclosin de una sola especie.[52]
Una vez le pregunt al elocuente y afable paleontlogo Niles Eldredge si saba de algn caso en el que se hubiera
documentado la formacin de una nueva especie. Le dije que me conformara con que su ejemplo hubiera sido
extrado del laboratorio, del trabajo de campo o de la observacin del registro fsil. Slo pudo reunir un buen
ejemplo: los experimentos de Theodosius Dobzhansky con Drosophila, la mosca de la fruta. En este fascinante
experimento, poblaciones de mosca de la fruta criaban a temperaturas progresivamente crecientes, separndose
genticamente. Despus de cerca de dos aos, las criadas con calor ya no podan producir prole frtil con sus
hermanas criadas con fro. Pero aadi rpidamente Eldredge esto result estar relacionado con un parsito!
De hecho, posteriormente se descubri que las moscas que criaban en caliente carecan de una bacteria simbitica
intracelular que apareca en las que lo hacan en fro. Eldredge descart este caso como una observacin de
especiacin porque implicaba una simbiosis microbiana. Le haban enseado, como a todos nosotros, que los
microbios son grmenes y que cuando tienes grmenes sufres una enfermedad, no te conviertes en una nueva
especie. Tambin le haban enseado que la evolucin mediante seleccin natural tiene lugar por la acumulacin
gradual, a lo largo de eones, de mutaciones genticas simples.
Margulis, Planeta simbitico[53]
Sus ataques al paradigma neodarwinista, a los que ella considera sus mtodos doctrinarios,[54] son ignorados desde
este neodarwinismo que se limita a incorporar a su paradigma la SET una vez esta se ha considerado parcialmente
demostrada.[55]
Que las clulas animales y vegetales se originaron mediante simbiosis ya no es materia de controversia. La biologa
molecular, incluyendo la secuenciacin gentica, ha reivindicado este aspecto de mi teora de la simbiosis celular. La
incorporacin permanente de bacterias dentro de las clulas animales y vegetales en forma de plastos y mitocondrias
es la parte de mi teora de la endosimbiosis serial que aparece ahora incluso en los libros de texto de los institutos.
Pero el impacto completo de la visin simbitica de la evolucin todava no se ha sentido; y la idea de que especies
nuevas aparecen a partir de fusiones simbiticas entre miembros de las antiguas todava no ha merecido siquiera
discusin por parte de la sociedad cientfica respetable.
Margulis, Planeta simbitico[56]

Lynn Margulis

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Abreviatura
La abreviatura Margulis se emplea para indicar a Lynn Margulis como autoridad en la descripcin y clasificacin
cientfica de los vegetales. (Ver listado de especies descritas por este autor [57] en IPNI)

Obra principal
Margulis tambin se distingue por su capacidad divulgadora. Sus libros escritos en solitario, en colaboracin con
Dorion Sagan (su hijo) y con otros distinguidos cientficos van sumndose en nmero a esta labor. Su prosa es
amena y el contenido de sus obras al alcance de todos.
Adems, los trabajos de Lynn Margulis son de esos que no pierden vigencia y sus libros pueden leerse y releerse una
y otra vez, porque siempre hay letra pequea que al principio puede pasar inadvertida. Son publicaciones que,
adems de informarnos, nos estimulan a reflexionar, tanto sobre el conocimiento del mundo biolgico como del
planetario.
Marisa Castro, Universidad de Vigo.[58]
1970, Origin of Eukaryotic Cells, Yale University Press.
1982, Early Life, Science Books International.
1986, en colaboracin con Dorion Sagan, Origins of Sex : Three Billion Years of Genetic Recombination, Yale
University Press.
1987, en colaboracin con Dorion Sagan, Microcosmos: Four Billion Years of Evolution from Our Microbial
Ancestors, HarperCollins. Trad.: Microcosmos. Tusquets Editores (1995).
1987 en colaboracin con J. Lovelock, G. Bateson, H. Atlan, F. Varela, H. Maturana y otros. Gaia. A way of
knowing. Trad espaol: Gaia. Implicaciones de la nueva biologa. Editorial Kairs (1989)
1991 en colaboracin con Dorion Sagan, Mystery Dance: On the Evolution of Human Sexuality, Summit Books.
1991, Symbiosis as a Source of Evolutionary Innovation: Speciation and Morphogenesis, The MIT Press.
1992, Symbiosis in Cell Evolution: Microbial Communities in the Archean and Proterozoic Eons, W.H. Freeman.
1997 En colaboracin con Dorion Sagan, Slanted Truths: Essays on Gaia, Symbiosis, and Evolution, Copernicus
Books.
1997 en colaboracin con Karlene V. Schwartz, Five Kingdoms: An Illustrated Guide to the Phyla of Life on
Earth, W.H. Freeman & Company ISBN 0-613-92338-3 [Cinco reinos. Gua ilustrada de los phyla de la vida en
la Tierra. Editorial Labor, S.A. 335 pgs. Barcelona, 1985 ISBN 84-335-5217-1]
1998, Symbiotic Planet: A New Look at Evolution, Basic Books. Trad.: Planeta Simbitico: Un nuevo punto de
vista sobre la evolucin. Editorial Debate (2002)
2002 en colaboracin con Dorion Sagan, Acquiring Genomes: A Theory of the Origins of Species, Perseus Books
Group. Trad. Espaol: Captando genomas. Una teora sobre el origen de las especies. Editorial Kairs.
2002, The Ice Chronicles: The Quest to Understand Global Climate Change. University of New Hampshire.

Lynn Margulis

Obra en espaol
Margulis, Lynn; Olendzenski, Lorraine (1996). Evolucin ambiental : efectos del origen y evolucin de la vida
sobre el planeta Tierra. Sole Rojo, Mnica (trad.) (1 ed. edicin). Alianza Editorial. pp.416 pgs.. ISBN
978-84-206-2841-7.
Margulis, Lynn (2003). Una revolucin en la evolucin: Escritos seleccionados (1 ed. edicin). Universitat de
Valncia. pp.374 pgs.. ISBN 9788437054940.
Margulis, Lynn (2002). Peces luminosos: Historia de amor y ciencia. Vicente Campos (trad.). Tusquets Editores.
ISBN 9788483108437.
Margulis, Lynn; Dorion Sagan (1995). Microcosmos: Cuatro mil millones de aos de evolucin desde nuestros
ancestros microbianos. Lewis Thomas, Ricard Guerrero (trad.) (2 ed. edicin). Tusquets Editores. pp.317
pginas. ISBN 9788472238428.
Margulis, Lynn; Dorion Sagan (1996). Qu es la vida?. Tusquets Editores.
Margulis, Lynn; Dorion Sagan. Qu es el sexo?. Tusquets Editores.
Margulis, Lynn (2002). Planeta simbitico. Editorial Debate. pp.161. ISBN 84-8306-998-9.
Margulis, Lynn; Dorion Sagan (2003). Captando Genomas. Una teora sobre el origen de las especies.. Editorial
Kairos. pp.285. ISBN 84-7245-551-3.
Margulis, Lynn (2003). Una Revolucin en la Evolucin (escritos seleccionados). Otros autores. Valencia
(Espaa): Coleccin Honoris Causa, Universitat de Valencia.

Referencias
Notas
[1] Jos Carlos Garca Fajardo (UCM) (23 de diciembre de 2009). Abrirnos a la sorpresa (http:/ / www. ibercampus. es/ articulos.
asp?idarticulo=11722) (en espaol). Ibercampus.es. Consultado el 31 de marzo de 2010de 2010.
[2] "Lynn Margulis is one of the chief bridge builders in modern biology" (Lynn Margulis es una de las principales artfices de la biologa
moderna). Freeman J. Dyson, Origins of Life, Cambridge University Press, 1999, ISBN 0-521-62668-4, p. 14. Vista limitada en Libros
Google (http:/ / books. google. es/ books?id=aQ75QhwpXoEC& pg=PA14& dq=Lynn+ Margulis& lr=& as_drrb_is=q& as_minm_is=0&
as_miny_is=& as_maxm_is=0& as_maxy_is=& num=100& as_brr=3& ei=_22ySrqrN5jGM_jllKAD#v=onepage& q=Lynn Margulis&
f=false)
[3] Lynn Margulis (http:/ / www. geo. umass. edu/ faculty/ margulis) (en ingls). University of Massachusetts. Consultado el 06-06-2009.
[4] UMass - Margulis Laboratory (http:/ / www. geo. umass. edu/ margulislab/ Margulis_Lab_Site/ Welcome. html)
[5] Isabel Esteve, Discurso de presentacin de Lynn Margulis en el acto de investidura doctora honoris causa UAB
[6] * Isabel Esteve Martinez (6 de junio). Doctora Honoris Causa Lynn Margulis. Presentacin de Lynn Margulis por Isabela Esteve Martnez
(http:/ / www. uab. cat/ servlet/ BlobServer?blobcol=urldocument& blobtable=Document& blobkey=id& blobwhere=1180506523568&
blobheader=application/ pdf& blobnocache=true) (en espaol, ingls) pgs. 98. Universidad Autnoma de Barcelona. Consultado el 31 de
marzo de 2010de 2010.Hoy en da existen pruebas concluyentes a favor de la teora de que la clula eucariota moderna evolucion en etapas
mediante la incorporacin estable de las bacterias. Diferentes aportaciones justifican el origen de los cloroplastos y las mitocondrias a partir de
stas..
[7] Lynn Margulis es una de las ms importantes cientficas en el campo de la microbiologa. Sus aportaciones a la biologa y al evolucionismo
son mltiples destacando su teora sobre la endosimbiosis serial y su visin de la evolucin en la ms amplia teora de la simbiognesis.

Pgina de la Universidad Autonoma de Barcelona (UAB) (http:/ / www. uab. es/ servlet/ Satellite?c=Page&
cid=1192707409744& pagename=UAB/ Page/ TemplateStandardVideoPortada& param2=99-10tresquestions&
param1=10divulgacio)
[8] Fundacin Cristbal Gabarrn
[9] Lynn Margulis ha desafiado a la ciencia, a las teoras de la evolucin, al neodarwinismo. Ha rescatado una teora que pareca olvidada, pero
que ha reavivado con mucha fuerza y ya es capaz de luchar contra lo que haba establecido. Sea como sea, y si se trata de evolucionar, de
avanzar y de romper moldes, Margulis aparece como el autntico paradigma. Perfil de Lynn Margulis en global talent. (http:/ / www. es.
globaltalentfcri. com/ articles/ 550/ Lynn-Margulis. html)
[10] Me matricul en noveno grado, curso escolar para el que me senta altamente cualificada, y cuando el personal de la escuela me pregunt,
dije que haba asistido a la Universidad de Chicago pero que, despus de perderme el semestre de otoo, haba regresado recientemente a la
ciudad con mis padres. Durante cerca de doce semanas simplemente me dediqu a asistir a todas las clases que me correspondan. Disfrut en
especial de las clases de la seora Kniazza, una extraordinaria profesora de espaolMargulis, Planeta Simbitico, pp. 24-25

41

Lynn Margulis
[11] Margulis, Planeta simbitico.
[12] Como Lynn Margulis y Karlene Schwartz describen en Five Kingdoms (1988), la mayora de los bilogos, hasta bien entrado el sigloXX, se
contentaban con seguir a Linneo y dividir a todos los seres vivos en Plantas y Animales. Es cierto que desde mediados del sigloXIX
algunos sistemticos han comprendido que algunos organismos (incluidos los animlculos de Leeuwenhoek) son muy diferentes de las plantas
y los animales, y en ocasiones han propuesto un tercer reino, e incluso un cuarto reino, para darles cabida. Pero, como comentan Margulis y
Schwartz, la mayora de los bilogos o bien desestimaron estas propuestas, o bien las consideraron curiosidades sin importancia, meras
excentricidades.Colin Tudge, La variedad de la vida
[13] William Santiago Prez (4/12/2009). La evolucin en la Tierra (http:/ / www. uprm. edu/ news/ articles/ as2009172. html). Universidad
de Puerto Rico, Recinto Universitario Mayagez (RUM). Consultado el 31 de marzo de 2010.
[14] Margulis, 2002, p. 49.
[15] John Brockman, The Third Culture (http:/ / www. edge. org/ documents/ ThirdCulture/ n-Ch. 7. html), New York: Touchstone, 1995, 135.
[16] Lynn Sagan (1967). On the origin of mitosing cells. J Theor Bio. 14 (3): pp.255274. doi: 10.1016/0022-5193(67)90079-3 (http:/ / dx.
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[17] Su origen puede ser considerado como el avance ms significativo de la evolucin orgnica.Stebbins, 1980, p. 380
[18] Las herticas propuestas evolutivas de Wallin fueron aplastadas sin piedad, y el propio Wallin fue ridiculizado con saa. En 1923, cuando
tena cuarenta aos [...] Wallin se vio forzado a abandonar la Universidad de Columbia y trasladarse a la Universidad de Colorado en Denver.
[...] Wallin, que no volvi a publicar ni una coma sobre el origen bacteriano de los orgnulos celulares, ni a mencionar el asunto en sus clases
de Denver, muri en 1969 olvidado por todo el mundo.Javier Sampedro, 2002, pp. 38-39
[19] G. Ledmyard Stebbins, 1980, p. 380.
[20] El caso que ms apoya la teora de la simbiosis es el referente al origen de los plstidos. Las clorofilas de los eucariotas son muy similares a
las de las cianofceas procariotas; adems, tambin son similares ciertos pigmentos accesorios, sobre todo las ficobilinas de las algas rojas
(Klein & Cronquist, 1967). Adems, las clulas de las cianofceas y los cloroplastos de las algas rojas contienen unos orgnulos llamados
ficobilisomas, que son tan similares en su ultraestructura que casi puede afirmarse que son homlogos (Stanier, 1974). Existen otros ejemplos
muy numerosos de simbiosis entre eucariotas hetertrofos y cianofceas. Dos gneros de flagelados unicelulares, Glaucocystis y Cyanophora,
que tienen ncleos eucariotas tpicos, contienen orgnulos fotosintetizadores (o quiz simbiontes) que en algunos aspectos resultan
intermedios entre clulas de algas cianofceas y plstidos (Schnepf & Brown, 1971). Mediante tcnicas de hibridacin se ha puesto de
manifiesto que el DNA del cloroplasto de otro flagelado auttrofo, Euglena, es similar al de las cianofceas (Pigott & Carr, 1972).Stebbins,
1980, p. 381
[21] Todos los estudios de biologa molecular, gentica y microscopa de alta resolucin tendan a confirmar la idea decimonnica, y en su
momento radical, de que las clulas de las plantas y de nuestros cuerpos animales, as como las de los hongos y otros organismos compuestos
de clulas con ncleo, se originaron mediante fusiones de diferentes tipos de bacterias siguiendo una secuencia especfica.Margulis, Planeta
simbitico (2002), pp. 43-44
[22] Stebbins, 1980, p. 382.
[23] El mundo acadmico se vio forzado a aceptar la parte de la teora de Margulis que hoy se ensea en todos los libros de texto: que las
mitocondrias y los cloroplastos provienen, por simbiosis, de antiguas bacterias de vida libre. La idea convencional, sin embargo, persiste an
gracias a que la teora de Margulis se suele presentar en una versin edulcorada que no capta el fondo de la cuestin.Javier Sampedro,
Deconstruyendo a Darwin, p. 40
[24] Margulis 2002, p. 51.
[25] Esta es la extraordinaria teora defendida por la formidable Lynn Margulis de la Universidad de Massachusetts en Amherst, teora que parti
de comienzos heterodoxos, pas por un mezquino inters y lleg hasta la triunfal y casi universal aceptacin actual.Richard Dawkins, El Ro
del Edn (1995)
[26] P. 35.
[27] http:/ / www. plataformasinc. es/ index. php/ esl/ Entrevistas/ Muchas-de-las-cosas-que-nadie-sabe-de-Darwin-han-pasado-en-Chile
[28] Nuria Anadn, Otra mirada sobre la evolucin: Lynn Margulis, Ln.es 26/06/2008 (http:/ / www. lne. es/ secciones/ noticia.
jsp?pRef=2008062600_52_650903__Opinion-Otra-mirada-sobre-evolucion-Lynn-Margulis)
[29] Sehi, Liz. Acceptance Doesn't Come Easy (http:/ / www. immaculata. edu/ bioinformatics/ Summer_2001/ Students/ esehi/ lynn margulis.
htm) (en ingls). Consultado el 06-06-2009.
[30] Margulis, 2002, p. 19.
[31] Entre bacterias y eucariotas no hay eslabones perdidos, ni en los fsiles ni en la propia vida. La repentina aparicin de las eucariotas en la
escena de la evolucin no fue gradual, sino genuinamente discontinua.Margulis, Captando genomas, p. 193
[32] Margulis, 2002, p. 140.
[33] Darwin reconoci que todas las poblaciones, si los recursos son ilimitados, podan crecer exponencialmente. l denomin seleccin
natural a los numerosos controles que impiden que las poblaciones alcancen su potencial reproductor. Sin embargo, Darwin se equivoc al
no reconocer el enorme impacto que el crecimiento de las poblaciones causa en el medio; que los efectos ambientales del crecimiento y del
metabolismo de las poblaciones de organismos son en s mismos potentes causas de seleccin natural. Al acentuar la competencia directa entre
individuos por los recursos como principal mecanismo de seleccin, desde Darwin (y especialmente sus seguidores) se tuvo la impresin que
el ambiente era simplemente un escenario esttico de naturaleza, sangre en los dientes y en las garras (Tennyson 1898). De este modo,
Darwin separ a los organismos de su ambiente. Desde las bacterias hasta las secuoyas, desde el fitoplancton hasta los castores, el crecimiento
y el metabolismo de todos los organismos modifica el medio en el que viven.Margulis, Una revolucin en la Evolucin, cap.: La biota y Gaia,

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pp. 209-210
[34] La idea fundamental consiste en que las caractersticas heredadas de importancia extraordinaria para la seleccin natural, tales como frutos,
ojos, alas o habla, tienen siempre en comn una dilatada historia precedente. El reconocimiento de los antecedentes eucariticos, as como de
la gentica y el desarrollo de las eucariotas, convierte a lo que podra parecer intervencin divina en evolucin como de costumbre. La
aparicin evolutiva de ojos no es ninguna excepcin. La capacidad para responder a la luz visible de forma especfica, aparece en muchas
molculas comunes a todas las clulas. La capacidad fotosensitiva del tejido retinal humano (y de todos los dems vertebrados) es una
propiedad de los bastoncillos y los conos de las clulas retinales. Qumicamente, estas clulas contienen rodopsina, un complejo pigmento
protenico de color prpura sensible a la luz. La componente opsina de la rodopsina es una protena que cambia de un organismo a otro, pero
sin dejar de compartir unas caractersticas comunes, y est presente en una gran variedad de animales, algunas bacterias y algunos protistas.
Las verdaderas reacciones a la luz ocurren en la otra parte, ms pequea, de la molcula: la retinal.Margulis, Captando genomas, p. 265
[35] Profundizando en la idea de la endosimbiosis, Lynn Margulis propone la "simbiognesis" como mecanismo evolutivo generador de
variacin, un mecanismo que podra originar nuevas especies: dos organismos que han evolucionado por separado se asocian en un
determinado momento, su asociacin resulta beneficiosa en el medio en el que viven y finalmente acaban siendo un nico organismo. Los
postulados de Margulis encajan perfectamente en la teora darwinista de la evolucin: los organismos aparecidos por simbiosis seran
variedades mejor adaptadas que superan la seleccin natural. La "Teora de la simbiognesis" tiene actualmente muchos partidarios, pero
cuenta todava con algunas crticas, procedentes sobre todo del sector ms duro del neodarwinismo, que defiende el papel primordial de las
mutaciones en la evolucin. Para el neodarwinismo, las mutaciones al azar constituyen el nico mecanismo posible como origen de
variaciones sobre las que pueda actuar la seleccin natural; sin embargo, an no ha podido demostrarse que las mutaciones puntuales puedan
realmente generar nuevas especies. Mujeres en Biologa: Lynn Margulis. Universidad de Zaragoza (UNIZAR) (http:/ / www. wzar. unizar. es/
siem/ mujeres_ciencias/ 4. BIOGRAFiAS/ LMargulis. html)
[36] Se puede decir pues, que la especiacin, el paso inicial que la Teora Sinttica supone para extrapolar los procesos microevolutivos a la
Macroevolucin, dista mucho de estar suficientemente explicada dentro de los esquemas ortodoxos [...] Pero aun admitiendo que entre los dos
modelos se ignora explicar la especiacin, cmo se puede extrapolar el fenmeno para explicar los grandes cambios de organizacin
morfolgica, gentica y fisiolgica que se han producido a lo largo de la macroevolucin?Mximo Sandn, Lamarck y los mensajeros (1995),
cap.: Microevolucin, macroevolucin. Dos aspectos del mismo proceso?
[37] Maynard Smith, Szathmry, Ocho hitos de la evolucin, p. 167.
[38] Margulis, Captando genomas, p. 184.
[39] Isabel Esteve, Discurso de presentacin de Lynn Margulis en el acto de investidura doctora honoris causa UAB.
[40] Margulis, Captando genomas, p. 189.
[41] El origen simbiogentico de las especies se basa firmemente en el trabajo de ambos, Darwin y Lamarck.Margulis, Captando genomas, p.
201
[42] La teora de Darwin de los pequeos cuerpos invisibles suspendidos en la sangre y corriendo por todo el cuerpo con objeto de almacenarse
en las clulas sexuales, fue considerada como algo violento y forzado. A pesar de esto, la teora de Darwin ejerci duradera influencia.E.M.
Radl, Historia de las teoras biolgicas 2, p. 373
[43] Mayr, E., 1982. Growth of biological thought. Harvard University Press, Cambridge. Massachusetts.
[44] Margulis, Captando genomas, pp. 54-55.
[45] Margulis, Simbiognesis como fuente de innovacin evolutiva, Simposio Internacional Fundacin Ramn Areces, 23/11/2009.
[46] http:/ / www. publico. es/ ciencias/ 275750/ eeuu/ crees/ dios/ asesino
[47] Lamarck estaba en lo cierto: los rasgos adquiridos pueden serlo no como tales, sino como genomas.Margulis, Captando genomas, p. 71
[48] Lamarck se equivocaba al afirmar que los cambios de comportamiento en la generacin progenitora conducan a cambios heredados en sus
descendientes. En cambio, a travs de la adopcin y subsiguiente integracin de genomas, en una sola vida pueden ser adquiridos nuevos y
espectaculares rasgos.Margulis, Captando genomas, p. 113
[49] Al igual que el disco duro del ordenador, la molcula de ADN almacena informacin evolutiva pero no la crea. Puesto que no son
"entidades" en un sentido coherente, los genes egostas pueden ser comparados a invenciones de una imaginacin hiperactiva, inicialmente
anglfona. El verdadero ser es la clula viva, entidad que no puede evitar crear copias de s misma. Ella es el personaje central. El motor de la
evolucin se mueve gracias a seres diminutos de cuya existencia apenas somos conscientes.Margulis, Captando genomas, p. 20
[50] La microbiloga Lynn Margulis es una de los muchos que considera el concepto darwiniano de la adaptacin demasiado restringido para
poder explicar todas las caractersticas de la evolucin.

Gianfranco Spavieri, Los Fragmentos del arco iris. El mito de la fsica, Universidad de Los Andes Consejo de
Publicaciones, Mrida-Venezuela 2005, ISBN 980-11-0166-0 Vista parcial en Libros Google (http:/ / books. google.
es/ books?id=D_V8iLW1nz0C& pg=PA192& dq=Lynn+ Margulis& lr=& as_drrb_is=q& as_minm_is=0&
as_miny_is=& as_maxm_is=0& as_maxy_is=& num=100& as_brr=3& ei=_22ySrqrN5jGM_jllKAD#v=onepage&
q=Lynn Margulis&f=false)
[51] Lynn Margulis, Dorion Sagan, Captando Genomas. Una teora sobre el origen de las especies, pp. 35-36.
[52] Margulis, reconocida mundialmente por sus contribuciones al conocimiento del origen de la clula y por su teora de endosimbiosis serial,
mantiene abierto el frente de la especiacin por simbiognesis, contrario en parte al dogma darwinista y, sobre todo, neodarwinista.Xavier
Pujol Gebell (Universitat Pompeu Fabra), La simbiognesis es la fuente de innovacin en la evolucin. Sociedad Espaola de Bioqumica y
Biologa Molecular (http:/ / www. sebbm. com/ pdf/ 160/ e160. pdf)

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Lynn Margulis
[53] Margulis, Planeta simbitico, p. 18.
[54] Tengo la impresin de que los fundamentos del neodarwinismo, que derivan de la biologa mecanicista tan extendida, se ensean como
artculos de fe verdadera que necesitan signos de fidelidad por parte de los estudiantes de doctorado y de los miembros ms jvenes de las
facultades.Margulis, Una revolucin en la Evolucin, Cap. El gran dilema en biologa, p. 288
[55] La hiptesis ms completa es la de Margulis. [...] A primera vista la hiptesis de la simbiosis parece diametralmente opuesta a las otras
alternativas que se han sugerido. En realidad, al examinar las modificaciones que se hacen en cada teora para armonizarla con los hechos, no
resultan tan contradictorias. Puede resultar aceptable una teora intermedia con elementos de ambas hiptesis extremas.Stebbins, 1980, p. 381
[56] Margulis, Planeta simbitico, p. 17.
[57] http:/ / www. ipni. org/ ipni/ advPlantNameSearch. do?find_includePublicationAuthors=on& find_includePublicationAuthors=off&
find_includeBasionymAuthors=on& find_includeBasionymAuthors=off& find_rankToReturn=all& output_format=normal&
find_authorAbbrev=Margulis
[58] Marisa Castro, Laudatorio en el acto de investidura como Doctora Honoris Causa de Lynn Margulis por la Universidad de Vigo, 26/01/2007
(http:/ / www. facultadbiologia. uvigo. es/ infopdfs/ laudatio-lynnmargulis. pdf?PHPSESSID=c45ce1e402ccd921c3a4f669d235c37a)

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Vase tambin

Clula eucariota
Clula procariota
Hiptesis de Gaia
Simbiognesis
Simbiosis
Sntesis evolutiva moderna (neodarwinismo)
Teora endosimbitica (SET)
Teora simbiogentica

Enlaces externos

Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Lynn Margulis. Commons

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mujeres_ciencias/4.BIOGRAFiAS/LMargulis.html)
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Adeline Marcos, entrevista con Lynn Mrgulis, Muchas de las cosas que nadie sabe de Darwin han pasado en
Chile, SINC, 27/11/2009 (http://www.oei.es/divulgacioncientifica/entrevistas_052.htm)
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www.med.uchile.cl/2009/3775-exitosa-presentacion-de-dra-lynn-margulis.html)
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param1=10divulgacio&param2=10cienciesexpitec&param4=biologia&url_video=1188822718300)
Universidad Autnoma de Barcelona, Video de la conferencia de Lynn Margulis (http://antalya.uab.es/ice/
docAV/anyevolucio/margulis.htm)
Pgina de la Universidad Autnoma de Barcelona (UAB) dedicada a Lynn Margulis (http://www.uab.es/
servlet/Satellite?cid=1096481466568&pagename=UABDivulga/Page/TemplatePageDetallArticleInvestigar&
param1=1096483417494)
La simbiognesis es la fuente de innovacin en la evolucin, entrevista de Xavier Pujol Gebell a Lynn Margulis
(junio de 2009) (http://www.sebbm.com/pdf/160/e160.pdf)
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Lynn Margulis nombrada miembro Honoris Causa por la universidad de Vigo. 26 de enero de 2007 (http://www.
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Nuria Anadn (Universidad de Oviedo), Otra mirada sobre la evolucin: Lynn Margulis, 26/06/2008 (http://
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Merc Piqueras (biloga y divulgadora cientfica) La fuerza y la penetracin de las ideas: Rachel Carson y Lynn
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