DIAFANIZAÇÃO

813
Original Article
ESQUELETOGNESE DOS OSSOS DA COLUNA VERTEBRAL, COSTELAS

E ESQUELETO ABDOMINAL EM EMBRIES DE Caiman yacare (Crocodylia:
Alligaroridae)
SKELETOGENESIS OF THE VERTEBRAL COLUMN BONES, RIBS AND
INSCRIPTIONAL RIBS IN EMBRYOS OF Caiman yacare (Crocodylia: Alligaroridae)
Fabiano Campos LIMA1,2; Luclia Gonalves VIEIRA2; Andr Luiz Quagliatto SANTOS3;
Helosa Castro PEREIRA4; Paulo Henrique de Matos ALVES5;
Teresinha Ins de ASSUMPO3
1. Bilogo, Professor Assistente, Universidade Federal de Gois UFG, Jata, GO, Brasil. fabianocl2@hotmail.com ; 2. Doutorandos,
Laboratrio de Anatomia Comparativa de Vertebrados, Universidade de Braslia UnB, Braslia, DF, Brasil; 3. Professor(a), Doutor(a),
Faculdade de Medicina Veterinria, Universidade Federal de Uberlndia UFU, Uberlndia, MG, Brasil; 4. Mdica veterinria e
residente da clnica de animais selvagens - UFU, Uberlndia, MG, Brasil; 5. Doutorando, Curso de Anatomia dos Animais Domsticos
e Silvestres, Faculdade de Medicina Veterinria e Zootecnia, Universidade de So Paulo USP, So Paulo, SP, Brasil.
RESUMO: Dentre os rpteis, os lagartos e os testudines so o foco de inmeras investigaes que contemplam
o estudo de sua ontogenia, contudo, descries do desenvolvimento e da sequncia de ossificao em crocodilianos so
escassas. Assim, objetivou-se investigar o padro de formao e a sequncia de ossificao das vrtebras e costelas em
Caiman yacare (DAUDIN, 1802). Embries foram coletados em intervalos regulares e submetidos ao protocolo de
diafanizao e colorao por Aliarina red S. O processo de ossificao da coluna vertebral ocorre no sentido crnio-caudal
a partir dos 33 dias. As vrtebras se formam a partir de centros de ossificao distintos para os centros, o arco e as
apfises. O pr-atlas se forma a partir de dois centros de ossificao distintos que se fundem at o fim do perodo de
incubao. A fuso dorsal dos processos transversos ocorre parcialmente aos 51 dias, dando origem ao diminuto esboo do
processo espinhoso. No embrio de 57 dias a articulao entre as costelas, o sacral e o lio no estava evidente. A
morfologia e tamanho das vrtebras caudais variam consideravelmente no sentido crnio-caudal. Todas apresentam os
processos hemais e iniciam sua ossificao at os 48 dias. C. yacare apresenta um nmero variado de costelas abdominais,
que se ossificam ainda durante o perodo embrionrio. O padro da esqueletognese de C. yacare congruente com de
outros rpteis, embora existam algumas variaes, com particular nfase na remodelao de estruturas, o que
possivelmente reflete as variaes do perodo de incubao entre os diversos rpteis relatados.
PALAVRAS-CHAVE: Desenvolvimento. Esqueleto. Jacar do Pantanal. Ossificao. Rpteis.

INTRODUO
funcionalidades relativamente distintas (BLOB,

2000). Dentre suas funes, destacam-se a de
um
proteo e a capacidade de armazenamento de
(WITHERS,
minerais, atribuindo-lhe rigidez, que associada a
1992), que em diferentes espcies, pode apresentar
ligamentos e ao conjunto de msculos, possibilita a
componente
esqueleto
dos
anatmico
Received: 09/09/10
Accepted: 03/03/11
vertebrados
dinmico
Biosci. J., Uberlndia, v. 27, n. 5, p. 813-825, Sept./Oct.. 2011
814
Esqueletognese dos ossos...
LIMA, F. C. et al.
locomoo. Suas variaes tm se sobreposto ao
com o padro evolutivo do txon (HILDEBRAND;
padro geral que evoluiu gradativamente, sendo ele
GOSLOW, 2006).
plstico o suficiente para responder aos hbitos
Os crocodilianos brasileiros pertencem
particulares de cada animal (HILDEBRAND;
famlia Alligatoridae, e esto dispersos em vrios
GOSLOW, 2006).
habitats, apresentando nichos similares, embora suas
Os
eventos
de
desenvolvimento
que
caractersticas morfolgicas sejam distintas. Caiman
antecedem a diferenciao de clulas osteognicas
yacare
podem ocorrer em estgios de desenvolvimento
apresenta uma alta densidade populacional e uma
iniciais. Importantes eventos de formao do
ampla distribuio no Pantanal Mato-grossense,
esqueleto podem ocorrer de formas distintas atravs
onde
da ossificao intramembranosa ou endocondral.
(SANTOS, 1997). Eles tem despertado grande
Neste ltimo existe uma base cartilagnea que se
interesse pela sua criao em cativeiro, pois detm
mineraliza a partir da matriz, ao contrrio do padro
um
intramembranoso, onde a diferenciao em clulas
excelente valorizao econmica, principalmente de
sseas ocorre diretamente do mesnquima, sem a
sua pele e carne, que atinge, principalmente no
formao
Tais
mercado internacional, valor agregado satisfatrio
diferenciaes so caracterizadas por eventos
(Da SILVEIRA et al., 1997; HOFFMANN;
especficos altamente harmnicos, cuja presena de
ROMANELLI, 1998; ROMANELLI; SCHMIDT,
fatores perturbadores inevitavelmente culminam
2003).
intermediria
de
cartilagem.
(Daudin,
ocupam
uma
potencial
com a perda da homeostase (HANKEN; HALL,
1802),
jacar-do-Pantanal,
variedade
econmico
de
notvel,
ambientes
com
uma
A utilizao sustentvel da vida silvestre
1988; WHITE et al., 2003; TAGARIELLO et al.,
considerada
2005).
conservao de ambientes naturais e a manuteno

Cada
grupo
de
animais
apresenta
como
ao
estratgica
para
da biodiversidade. Torna-se ento de fundamental
peculiaridades ontogenticas durante a formao de
importncia,
seu esqueleto, resultando na forma adulta, que
ontognicos, bem como os provveis padres de
atende as necessidades especficas dos mesmos
heterocronia nestes animais. Assim, objetivou-se
(BURKE, 1989). Nos testudines por exemplo, o
relatar a ontogenia dos ossos que compem a
casco uma caracterstica evolutiva sinapomorfica
coluna vertebral, costelas e esqueleto abdominal em
altamente especializada, que faz deste um clado
embries de C. yacare, haja vista que o
restrito (GILBERT et al., 2001; LEE et al., 1996; LI
conhecimento pormenorizado de sua anatomia, bem
et
tais
como dos padres de desenvolvimento, fornecer
e,
subsdios necessrios para corroborar com a
consequentemente, menos exploradas. O crnio, a
implantao de projetos de conservao, na criao
coluna e as costelas dos crocodilianos, dentre
sustentvel, na clnica preventiva e tratamento
outros, apresentam caractersticas particulares e
destes
pouco conhecidas. Tais modificaes podem ser
informaes para o entendimento de sua filogenia.
al.,
2008).
particularidades
Nos
so
demais
menos
rpteis,
conspcuas
animais,
entendimento
contribuindo
dos
processos
ainda
com
entendidas atravs do estudo ontognico relacionado
815
LIMA, F. C. et al.
MATERIAL E MTODOS
relativa foi importante, e por isso, as diferenas nas

abordagens tcnicas atravs dos estudos no foram
Coleta, descrio morfolgica e processamento
empecilho na investigao. Outrora, comparar a
de embries
ontogenia entre os crocodilianos difcil devido a
Ovos de C. yacare adquiridos na rea de
escassez de informaes acerca deste processo na
reproduo da Fazenda Pousada das Araras, em
maioria das espcies, no existindo relatos para
Aquidauana, Mato Grosso do Sul, Brasil, sob
espcies brasileiras. Outro agravante diz respeito s
licena nmero 021/2007 IBAMA/RAN foram
discrepncias entre os vrios estudos que relatam os
mantidos em sistema de incubao semi-artificial
estgios de desenvolvimento destes animais. Estes
com temperatura mdia de 32.3C ( 0,5C). Os
so decorrentes principalmente, da variao nos
embries foram removidos de seus ovos em
perodos de incubao dos ovos entre as diferentes
intervalos regulares de trs dias, o que permitiu
espcies (De S, 1988). Por este motivo, a
manter a seqncia ontogentica desde o primeiro
descrio dos resultados em C. yacare refere-se
dia de incubao natural at sua ecloso. Cada
sequncia de ossificao, no pormenorizando assim
espcime foi fixado em soluo de formol 10% e
provveis estgios de desenvolvimento, embora
encaminhado ao Laboratrio de Ensino e Pesquisa
existam os trabalhos como de Ferguson (1987) com
em Animais Silvestres da Universidade Federal de
Alligator mississipiensis, Magnussun e Taylor
Uberlndia.
(1980) com Crocodylus porosus, Iungman et al.
diafanizao por hidrxido de potssio (KOH 2%) e
(2008) com Caiman latirostris, dentre outros, que
colorao
servem como subsdio para tais descries.
Posteriormente
dos
ossos
por
foi
realizado
Alizarina
red
S,
conservando o material em glicerina segundo o

mtodo de Davis e Gore (1936).
Os espcimes foram examinados e a

presena ou ausncia de cada um dos elementos
O experimento foi autorizado pelo Comit
sseos foram anotados para determinar a seqncia
de tica em Pesquisa com Animais da Universidade
ontogentica
Federal de Uberlndia sob nmero de protocolo
Comparamos os dados obtidos para C. yacare com
CEUA 032/09.
outros txons adicionais alm de crocodilianos,
de
eventos
para
ossificao.
como lagartos e Testudines.

Descrio dos resultados para ossificao e
discusso da sequncia ontogentica
A relao evolutiva dos Testudines para

outros amniotas permanece controversa (RIEPPEL,
Entre os embries da coleo, a reteno de
1995,
2004;
RIEPPEL;
DE BRAGA,
1996;
Alizarina red S no osso geralmente foi excelente, no
MEYER; ZARDOYA, 2003; MULLER, 2003;
entanto, em estgios iniciais, a formao ssea
WERNEBURG; SANCHEZ-VILLAGRA, 2009).
precoce no foi indicada pela colorao em alguns
Alguns estudos recentes (ZARDOYA; MEYER,
exemplares, mas sim pela textura diferenciada da
2001; JIANG et al., 2007) tm apoiado a hiptese
estrutura ssea (RIEPPEL, 1993; SHEIL, 2005).
que as tartarugas so um grupo irmo dos
Para a comparao do padro de ossificao atravs
Archosauromorpha (crocodilianos e as aves), por
das espcies aqui apresentadas, apenas a sequncia
isso, apesar das conspcuas diferenas que podem
816
LIMA, F. C. et al.
ser averiguadas entre estes, a discusso aborda
no sentido crnio-caudal aos 33 dias, outrora, o
algumas caractersticas entre estes animais.
intercentro do atlas apresentou centro de ossificao

apenas aos 48 dias. O desenvolvimento dos arcos
RESULTADOS
neurais foi observado pela primeira vez aos 42 dias

a partir de dois centros de ossificao que no se
Vrtebras cervicais:
fundem completamente durante o perodo de
A regio cervical composta por oito
incubao. Dele se desenvolvem o primrdio dos
vrtebras cuja forma das vrtebras III-VIII similar.
processos articulares com 51 dias. O pr-atlas se
O atlas diverge fortemente na morfologia, com um
forma a partir de dois centros de ossificao
intercentro curto e dois arcos neurais, e o axis possui
distintos que surgem aos trinta e trs dias. Estes se
um processo odontide e um grande centro
fundem at o fim do perodo de incubao (Figuras
vertebral. A reteno de Alizarina red S foi evidente
1 e 2).
Figura 1. Fotografias da sequncia de desenvolvimento de C. yacare. Vista lateral. A, 42 dias; B, 45 dias; C,

51 dias; D, 54 dias de incubao. Barra 2 cm.
817
LIMA, F. C. et al.
Figura 2. Fotografias da sequncia de desenvolvimento das vrtebras e costelas cervicais de C. yacare. A, 36

dias; B, 39 dias; C, 42 dias; D e E, 45 dias; F, 48 dias; G, 51 dias; H, 57 dias de incubao. AV,
arco vertebral; CC, costelas cervicais; CD, costelas dorsais; CV, centro vertebral; IC, interclavcula;
PrA, prtlas. Barra 2 cm.
Vrtebras dorsais e costelas:
S aos 42 dias (Figura 3C). A fuso entre os centros
Quinze vrtebras dorsais esto presentes na
de ossificao do centro vertebral e dos processos
coluna vertebral de C. yacare, todas com morfologia
transversos ocorre somente em indivduos adultos,
similar. semelhana das vrtebras cervicais, o
haja vista que nos embries existe apenas uma unio
centro de todas as vrtebras dorsais comea a
evidenciada pela presena de uma forte sutura. A
ossificao cedo, aos 33 dias, seguindo o mesmo
fuso dorsal dos processos transversos ocorre
gradiente crnio-caudal (Figura 1). Os processos
parcialmente aos 51 dias, dando origem ao diminuto
transversos se desenvolvem a partir de centros de
esboo do processo espinhoso (Figura 3E).
ossificao distintos que se coram com Alizarina red
818
LIMA, F. C. et al.
As costelas dorsais iniciam sua ossificao
marcados. O tubrculo e captulo das mesmas so
aos 33 dias com a inconspcua reteno de Alizarina
visveis a partir do 42 dia. No final do perodo de
red S da segunda a sexta costelas. O gradiente de
incubao a morfologia da articulao com as
reteno intensifica-se aos 36 dias, quando as nove
vrtebras est evidente, assim como as estruturas
primeiras costelas possuem centros de ossificao
bem ossificadas (Figura 3).
Figura 3. Fotografias da sequncia de desenvolvimento das vrtebras e costelas de C. yacare. A e B, 39 dias;

C, 42 dias; D e E, 51 dias; F, 57 dias de incubao. CD1, primeira costela dorsal; CD5, quinta
costela dorsal; CS, costela sacral; IC, interclavcula; Pt, processo transverso. Barra 2 cm.
Vrtebras lombares
Vrtebras sacrais e costelas
Existem trs vrtebras lombares em C.
H duas vrtebras sacrais, cada uma
yacare, todas sem costelas associadas. Assim como
articulando com uma costela sacral correspondente.
as demais o centro vertebral e os arcos neurais so
O centro vertebral e os arcos neurais se assemelham
semelhantes, e a ossificao comea pelo centro
aqueles da regio dorsal. A ossificao do centro
vertebral aos 33 dias com gradiente crnio-caudal
vertebral teve incio tambm aos 33 dias, outrora
(Figura 1).
com menor reteno de Alizarina red S devido o
819
LIMA, F. C. et al.
padro crnio-caudal de ossificao (Figura 1). Os
DISCUSSO
arcos estavam corados aos 39 dias e as costelas

sacrais iniciaram sua ossificao aos 42 dias. Nos
Em C. yacare, assim como nos rpteis em
espcimes em que esto mais ossificadas, a
geral, as vrtebras so proclicas, com a presena de
morfologia
muda
arcos hemais apenas na regio caudal. Existem duas
significativamente. No embrio de 57 dias a
vrtebras sacrais que sustentam a pelve e a
articulao entre as costelas, o sacral e o lio no
articulao da coluna vertebral com o crnio ocorre
estava
por um cndilo nico que se movimenta com o atlas
das
evidente,
costelas
entretanto,
no
gradiente
de
ossificao estava bastante avanado (Figura 3).
(ROMER,
1956;
HILDEBRAND;
GOSLOW,
2006). Acima do cndilo occipital est presente o

Vrtebras caudais
pr-atlas,
caracterstica
de
alguns
tetrpodes,
Geralmente, entre 37 e 39 vrtebras caudais
resultado da incorporao de algumas vrtebras ao
so reconhecidas, no entanto, existe uma variao
crnio nos vertebrados primitivos, que pode se
significativa entre os diversos crocodilianos. Sua
fundir a alguma estrutura adjacente ou ainda, como
morfologia e tamanho variam consideravelmente no
em C. yacare, permanecer livre.
sentido crnio-caudal (Figura1). O centro vertebral e
Os centros das vrtebras cervicais so os
arcos neurais so indistinguveis naquelas vrtebras
primeiros a se ossificar em C. yacare, como ocorre
mais caudais. Aos 48 dias todos os centros
em
vertebrais mostraram um gradiente crnio-caudal da
apresentando um padro crnio-caudal, como em
ossificao. O centro possui apfises transversos
todos os outros tetrpodes (CARROLL; CHORN,
pequenos e curtos que se coraram com Alizarina red
1995). A formao das costelas segue o mesmo
S aos 57 dias de incubao, sendo tambm
padro que as vrtebras, onde conspcuo o
evidenciados os processos hemais nas vrtebras
gradiente crnio-caudal. Os centros vertebrais em A.
mais craniais.
mississipiensis esto ossificados mais cedo que em
A.
mississipiensis
(RIEPPEL,
1993),
C. yacare.
Costelas abdominais
No momento do nascimento todos os
Todas as costelas esto formadas at o
elementos esto bem ossificados, embora os
momento da ecloso, assim como aquelas que se
processos transversos no estejam fundidos com o
ossificam na parede abdominal. Estas costelas, ditas
centro vertebral, principalmente as costelas sacrais,
abdominais, so de nmero varivel, e se formam a
que nos crocodilianos se fundem apenas na vida
partir de um centro de ossificao nico, mas em
adulta.
pares tangentes e ipsilaterais, e se unem em forma
mississipiensis, nota-se um discreto avano nos
de V com pice direcionado cranialmente.
processos de ossificao em relao a C. yacare,
Contatam seu colateral na linha mediana. Seu
haja vista a presena de mais estruturas ossificadas e
desenvolvimento inconspcuo no embrio de 42
em processo de ossificao mais avanado neste.
dias. Aos 57 dias o par caudal retm visualmente
Vrios fatores, principalmente aqueles relacionados
mais corante que os demais.
ao tempo de incubao e a temperatura podem ter
Outrora,
na
comparao
com
A.
820
LIMA, F. C. et al.
influenciado para a variao na cronologia entre
abdominal
estes crocodilianos.
pleisiomrfica nos tetrpodes (ROMER, 1956;
As
costelas
sacrais
os
processos
considerado
escamao
formam por centros de ossificao separados e se
Sarcopterygian.
posteriormente.
formao
caracterstica
BAUR, 1897), e possivelmente derivado da
transversos das vrtebras dorsais e caudais se

fundem
uma
destas
da
Elas
face
esto
ventral
presentes
dos
em
peixes
nmero
estruturas por meio de centros de ossificao
morfologia variadas entre as espcies, sendo
separados uma caracterstica pleisiomrfica com
relatados de oito a vinte e um pares.
os
1984;
animais possuem normalmente menos ossos, no
GAUTHIER et al., 1988; LAURIN, 1991). Em
existindo correlao com o nmero de vrtebras.
crocodilos jovens, Testudines e Sphenedon os
Segundo Claessens (2004), as costelas abdominais
processos transversos encontram-se separados das
em crocodilianos so ossificaes no tendo do
vrtebras,
as
msculo reto abdominal e no ossificao drmica,
(1923),
informao que no podemos confirmar devido
demonstrou uma relao de homologia, discordando
falta de informaes acerca desta caracterstica.
de Huene (1908), que observou em indivduos
Segundo Patterson (1997) esses ossos apresentam
jovens o processo transverso suturado a vrtebra,
desenvolvimento diferente dos demais, e portanto
assim como em alguns lagartos. Em C. yacare
no so homlogos. Voelttzkow e Dderlein (1901)
definitivamente esta estrutura se desenvolve a partir
e Howes e Swinnerton (1901) demonstraram que
de um centro de ossificao diferente, outrora, este
estes
se
intramembranosa em Crocodylus e Sphenedon. O
lagartos
(CURRIE;
sendo
costelas.
Para
funde
CARROLL,
considerados
crocodilianos,
ao
centro
homlogos
Higgins
vertebral
durante
elementos
se
Pequenos
desenvolvem
de
forma
esqueletognse. Assim, uma concluso com base
desenvolvimento
nestas informaes ainda contraditria devido a
observado a partir de dez fileiras, das quais oito se
complexidade dos padres ontognicos durante a
desenvolvem, sendo que as duas primeiras atrofiam.
osteognese. O alongamento do processo transverso
Mas esse nmero varia entre os Crocodylia, estando
nas vrtebras dorsais no conhecido em outros
em C. yacare presentes normalmente seis pares que
rpteis, sendo relatado como uma caracterstica
se ossificam tardiamente.
sinapomrfica nos Archosauria (BENTON, 1985).
destas
em
C.
niloticus
foi
Tradicionalmente sua funo foi atribuda a
O esqueleto abdominal relativamente
suporte
(ROMER,
1956;
HOLTZ;
BRETT-
desconhecido devido sua limitada ocorrncia nos
SURMAN, 1997), mas a perda destas estruturas
vertebrados
acarretaria em uma menor proteo do abdmen nas
modernos
(TORRES-CARVAJAL,
2004). As costelas abdominais esto presentes em

C.
yacare,
sendo
uma
caracterstica
dos
linhagens
que
caracterstica.
no
Assim,
sua
importncia
como
plastro
prevenindo o colapso das vsceras, seja mais
tambm
possa
ser
aparato
esta
componente
Testudines
no
apresentam
crocodilianos viventes, lagartos e tuatara, embora o

dos
passivo
mais
respiratrio,
considerado derivado desta estrutura (De VOS,
plausvel.
1938; GILBERT et al., 2001) O esqueleto
observarmos que todos os outros vertebrados que
Esta
afirmao
suportada
se
821
perderam estas
estruturas
LIMA, F. C. et al.
possuem diferentes
A presena do esqueleto abdominal uma
mecanismos para prevenir o colapso abdominal e
caracterstica pleisiomrfica e possivelmente sua
auxiliar na respirao, como o diafragma nos
funo est associada a mecnica respiratria.
mamferos (LAMBE, 1917; PAUL, 1988).

AGRADECIMENTOS
CONCLUSES
Os autores agradecem ao Dr. Marcos
A coluna vertebral e costelas em C. yacare
Eduardo Coutinho, a Clarissa de Arajo Martins e a
se ossifica crnio-caudalmente como em demais
diviso de rpteis e anfbios do Instituto Chico
grupos de vertebrados. Sua anatomia ssea fornece
Mendes de Conservao da Biodiversidade
informaes filogenticas para o grupo.
ICMBio pela disponibilidade e contribuio na
A seqncia de ossificao no apresenta
coleta dos embries.
variaes substanciais em relao aos demais

crocodilianos.
ABSTRACT: Among reptiles, lizards and Testudines are the focus of numerous investigations that include the
study of its ontogeny, however, descriptions of development and ossification sequence in crocodilians are scarce. Thus, it
was aimed to investigate the pattern of training and sequence of ossification of the vertebrae and ribs in Caiman yacare
(Daudin, 1802). Embryos were collected at regular intervals and submitted to the protocol of clearing and staining Aliarina
red S. The process of ossification of the vertebral column occurs in the craniocaudal direction from the 33 days. The
vertebrae are formed from separate ossification centers for the centers, the arch and the transverse processes. The proatlas
is formed from two separate ossification centers that fuse to the end of the incubation period. The fusion of dorsal
transverse process is partly to 51 days, giving rise to a small sketch of the spinous process. In the embryo of 57 days the
link between the ribs, the sacrum and the ilium was not evident. The morphology and size of caudal vertebrae vary
considerably in the craniocaudal direction. All have the hemal processes and initiate its ossification up to 48 days. C.
yacare has a varied number of abdominal ribs, which ossify even during the embryonic period. The pattern of
skeletogenesis C. yacare is consistent with other reptiles, although some variations, with particular emphasis on the
remodeling of structures, which possibly reflects the variations in incubation period among the various reptiles reported.
KEYWORDS: Development. Ossification. Pantanal Caiman. Reptiles. Skeleton.
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813

ESQUELETOGNESE DOS OSSOS DA COLUNA VERTEBRAL, COSTELAS

PALAVRAS-CHAVE: Desenvolvimento. Esqueleto. Jacar do Pantanal. Ossificao. Rpteis.

funcionalidades relativamente distintas (BLOB,

proteo e a capacidade de armazenamento de

minerais, atribuindo-lhe rigidez, que associada a

1992), que em diferentes espcies, pode apresentar

ligamentos e ao conjunto de msculos, possibilita a

Biosci. J., Uberlndia, v. 27, n. 5, p. 813-825, Sept./Oct.. 2011

locomoo. Suas variaes tm se sobreposto ao

com o padro evolutivo do txon (HILDEBRAND;

padro geral que evoluiu gradativamente, sendo ele

plstico o suficiente para responder aos hbitos

Os crocodilianos brasileiros pertencem

particulares de cada animal (HILDEBRAND;

famlia Alligatoridae, e esto dispersos em vrios

habitats, apresentando nichos similares, embora suas

caractersticas morfolgicas sejam distintas. Caiman

antecedem a diferenciao de clulas osteognicas

podem ocorrer em estgios de desenvolvimento

apresenta uma alta densidade populacional e uma

iniciais. Importantes eventos de formao do

ampla distribuio no Pantanal Mato-grossense,

esqueleto podem ocorrer de formas distintas atravs

da ossificao intramembranosa ou endocondral.

(SANTOS, 1997). Eles tem despertado grande

Neste ltimo existe uma base cartilagnea que se

interesse pela sua criao em cativeiro, pois detm

mineraliza a partir da matriz, ao contrrio do padro

intramembranoso, onde a diferenciao em clulas

excelente valorizao econmica, principalmente de

sseas ocorre diretamente do mesnquima, sem a

sua pele e carne, que atinge, principalmente no

mercado internacional, valor agregado satisfatrio

diferenciaes so caracterizadas por eventos

(Da SILVEIRA et al., 1997; HOFFMANN;

especficos altamente harmnicos, cuja presena de

ROMANELLI, 1998; ROMANELLI; SCHMIDT,

fatores perturbadores inevitavelmente culminam

com a perda da homeostase (HANKEN; HALL,

A utilizao sustentvel da vida silvestre

1988; WHITE et al., 2003; TAGARIELLO et al.,

conservao de ambientes naturais e a manuteno

da biodiversidade. Torna-se ento de fundamental

peculiaridades ontogenticas durante a formao de

seu esqueleto, resultando na forma adulta, que

ontognicos, bem como os provveis padres de

atende as necessidades especficas dos mesmos

heterocronia nestes animais. Assim, objetivou-se

(BURKE, 1989). Nos testudines por exemplo, o

relatar a ontogenia dos ossos que compem a

casco uma caracterstica evolutiva sinapomorfica

coluna vertebral, costelas e esqueleto abdominal em

altamente especializada, que faz deste um clado

embries de C. yacare, haja vista que o

restrito (GILBERT et al., 2001; LEE et al., 1996; LI

conhecimento pormenorizado de sua anatomia, bem

como dos padres de desenvolvimento, fornecer

subsdios necessrios para corroborar com a

consequentemente, menos exploradas. O crnio, a

implantao de projetos de conservao, na criao

coluna e as costelas dos crocodilianos, dentre

sustentvel, na clnica preventiva e tratamento

outros, apresentam caractersticas particulares e