LA MEIOSIS

CONCEPTO
La meiosis es un mecanismo de divisin celular que permite la obtencin a partir de clulas
diploides (2n) de clulas haploides (n) con diferentes combinaciones de genes. La meiosis es
un proceso de divisin celular por el que a partir de una clula madre diploide (2n) se obtienen
cuatro clulas hijas haploides (n). Durante la meiosis se producen dos divisiones celulares
consecutivas conocidas como meiosis I y meiosis II. La primera de las divisiones, que es ms
compleja que la segunda, es una divisin reduccional en la cual se pasa de una clula
diploide (con 2n cromosomas) a dos clulas haploides (con n cromosomas) cada una de ellas
con 2n cromtidas. La segunda divisin es mucho ms sencilla y similar a una divisin
mittica, y en ella a partir de las dos clulas haploides (n) anteriormente formadas se obtienen
cuatro clulas haploides (n) con n cromtidas cada una de ellas. Las nicas clulas que
sufren el proceso meitico son las de la lnea germinal, es decir, aquellas que van a formar los
gametos masculinos y femeninos. En la fotografa se pueden ver los conductos seminferos
de los testculos con las clulas germinales.
FASE S
Antes de comenzar la meiosis el material gentico de la clula sufre un proceso de replicacin
(duplicacin del ADN), con lo que cada cromosoma pasa a tener dos cromtidas hermanas
(las cromtidas hermanas son copias exactas entre s). En esta fase tambin se produce un
rejuvenecimiento del citoplasma y de los orgnulos celulares. Adems un pequeo porcentaje
de los cromosomas (aproximadamente el 2%) queda sin replicarse. A diferencia de lo que
ocurre durante la mitosis, en este caso tras la fase de sntesis de ADN (S) no tiene lugar una
fase G2, con lo que una vez concluida la fase S comienza directamente la divisin meitica.

OBJETIVOS DE LA MEIOSIS
La meiosis no es un tipo de divisin celular diferente de la mitosis o una alternativa a sta. La
meiosis tiene objetivos diferentes. Uno de estos objetivos es la reduccin del nmero de
cromosomas. Otro de sus objetivos es el de establecer reestructuraciones en los cromosomas
homlogos mediante intercambios de material gentico. Por lo tanto, la meiosis no es una
simple divisin celular. La meiosis est directamente relacionada con la sexualidad y tiene,
como veremos ms adelante, un profundo sentido para la supervivencia y evolucin de las
especies.

MECANISMO DE LA MEIOSIS
La meiosis consta de dos divisiones sucesivas de la clula con una nica replicacin del ADN.
El producto final son cuatro clulas con n cromosomas.

DIVISIN

PROFASE I

En esta fase suceden los acontecimientos ms caractersticos de la meiosis. La envoltura

nuclear se conserva hasta el final de la fase que es cuando se desintegra, al mismo tiempo
desaparece el nucleolo y se forma el huso.
Dada su duracin y complejidad se subdivide en cinco etapas: leptoteno, zigoteno,
paquiteno, diploteno y diacinesis.
Leptoteno: Los cromosomas aparecen como largos filamentos que de trecho en trecho
presentan unos grnulos: los crommeros. Cada cromosoma ya est constituido por dos
cromtidas, pero an no se observan bien diferenciadas al microscopio ptico, y se
encuentran unidos en diversos puntos a la envoltura nuclear. Durante toda la profase I la
membrana nuclear permanece inalterada. En el leptoteno los cromosomas comienzan a
condensarse pero mantienen sus telmeros unidos a la membrana nuclear. A lo largo de los
cromosomas van apareciendo unos pequeos engrosamientos denominados crommeros. En
este momento de la profase I slo es posible visualizar una de las dos cromtidas hermanas
de cada cromosoma debido a que ambas se encuentran muy prximas entre s. No ser
hasta el final de la profase I cuando se puedan empezar a distinguir las dos cromtidas
hermanas de cada cromosoma. En los cromosomas se puede apreciar un eje proteico que
posteriormente tendr una gran importancia en el apareamiento de los cromosomas
homlogos.
Zigoteno: En esta etapa los cromosomas homlogos se aparean punto por punto en toda su
longitud. Este apareamiento puede comenzar bien por el centro o por los extremos y continuar
a todo lo largo. Cuando los homlogos se aparean cada gen queda yuxtapuesto con su
homlogo. Los cromosomas homlogos comienzan a acercarse hasta quedar apareados en
toda su longitud. Los homlogos quedan finalmente apareados crommero a crommero. La
disposicin de los crommeros a lo largo del cromosoma parece estar determinado
genticamente. Tal es as que incluso se utiliza la disposicin de estos crommeros para
poder distinguir cada cromosoma durante la profase I meitica.
Los cromosomas homlogos se reconocen entre s gracias a que los telmeros de stos se
encuentran anclados en regiones prximas de la membrana nuclear. Adems el eje proteico
central observado en el leptoteno pasa a jugar un papel importante en el apareamiento de los
homlogas al formar los elementos laterales del complejo sinaptonmico, una estructura
proteica con forma de escalera formada por dos elementos laterales y uno central que se van
cerrando a modo de cremallera y que garantiza el perfecto apareamiento entre homlogos. En
el apareamiento entre homlogos tambin est implicada la secuencia de genes de cada
cromosoma, lo cual evita el apareamiento entre cromosomas no homlogos. Adems durante
el zigoteno concluye la replicacin del ADN (2% restante) que recibe el
nombre de zig-ADN.
Paquiteno: Los pares de cromosomas homlogos aparecen ntimamente unidos: bivalentes.
Se puede ya observar que cada cromosoma tiene sus dos cromtidas. Mientras estn
estrechamente unidos tienen lugar roturas entre cromtidas prximas de cromosomas
homlogos que intercambian material cromosmico. Este intercambio se llama
entrecruzamiento o sobrecruzamiento (crossing-over) y supone una redistribucin
cromosmica del material gentico. Aunque los sobrecruzamientos se producen en esta fase
no an visibles y se apreciarn ms tarde en forma de quiasmas. Una vez que los
cromosomas homlogos estn perfectamente apareados formando estructuras que se

denominan bivalentes se produce el fenmeno

de recombinacin gentica, esto es, el
intercambio de material gentico entre los
cromosomas homlogas de cada pareja. La
recombinacin gentica est mediada por la
aparicin entre los dos homlogas de una
estructura proteica de 90 nm de dimetro
llamada ndulo de recombinacin. En l se
encuentran las enzimas que median en el
proceso de recombinacin. Durante esta fase
se produce una pequea sntesis de ADN, que
probablemente est relacionada con fenmenos
de reparacin de ADN ligados al proceso de
recombinacin.
Diploteno: Los bivalentes inician su separacin,
aunque se mantienen unidos por los puntos
donde tuvo lugar el sobrecruzamiento, estas
uniones reciben ahora el nombre de quiasmas
y permiten ver los puntos en los que hubo
sobrecruzamientos.
En
cada
par
de
cromosomas homlogos pueden persistir uno o
varios quiasmas, todo depende de cuntos
sobrecruzamientos hayan tenido lugar a lo largo
del bivalente. Los cromosomas continan
condensndose hasta que se pueden comenzar
a observar las dos cromtidas de cada
cromosoma, por lo que a los bivalentes del
paquiteno los podemos denominar ahora
ttradas. Adems en este momento se pueden
observar los lugares del cromosoma donde se
ha producido la recombinacin. Estas
estructuras en forma de X reciben el nombre
quiasmas. En este punto la meiosis puede sufrir
una pausa, como ocurre en el caso de la
formacin de los vulos humanos. As, la lnea
germinal de los vulos humanos sufre esta
pausa hacia el sptimo mes del desarrollo
embrionario y su proceso de meiosis no
continuar hasta alcanzar la madurez sexual. A
este estado de latencia se le denomina
dictiotena.
Diacinesis: Las cromtidas aparecen muy
condensadas preparndose para la metafase.
La separacin entre bivalentes persiste y
permanecen los quiasmas. Esta etapa apenas
se distingue del diploteno. Podemos observar
los cromosomas algo ms condensados y los
quiasmas. El final de la diacinesis y por tanto de
la profase I meitica viene marcado por la rotura
de la membrana nuclear. Durante toda la
profase I continu la sntesis de ARN en el
ncleo. Al final de la diacinesis cesa la sntesis
de ARN y desaparece el nucleolo. Al final de la

Fig. 8 ProfaseI: Diacinesis.

profase la envoltura nuclear ha desaparecido totalmente y ya se ha formado el huso

acromtico.

Lo
s cromosomas slo presentan un centrmero para las dos cromtidas. Debido a esto, se
separan a polos opuestos cromosomas completos con sus dos cromtidas. No se separan 2n
cromtidas, sino n cromosomas dobles. Esta disyuncin o separacin de los cromosomas da

lugar a una reduccin cromosmica.

Como consecuencia, desaparecen los quiasmas. La distribucin al azar de los cromosomas

es una de las fuentes de variabilidad, ya que pueden producirse como consecuencia de este
proceso una gran cantidad de gametos (2n, siendo n el nmero haploide).

TELOFASE I
Es una telofase normal pero que da lugar a dos clulas hijas cuyos ncleos tienen cada uno n
cromosomas con dos cromtidas.

INTERFASE
Puede ser variable en su duracin, incluso puede faltar por completo de manera que tras la
telofase I se inicia sin interrupcin la segunda divisin. En cualquier caso, nunca hay
sntesis de ADN; es decir, es una interfase sin periodo S.

B) DIVISIN II
Es una mitosis normal en la que las dos clulas anteriores separan en la anafase II las
cromtidas de sus n cromosomas. Surgen as 4 clulas con n cromtidas cada una.

SIGNIFICADO BIOLGICO DE LA MEIOSIS

A nivel gentico. El sobrecruzamiento da lugar a nuevas combinaciones de genes en los
cromosomas, es responsable de la recombinacin gentica. Por otra parte, cada una de las
cuatro clulas finales dispone de un conjunto de n cromtidas que no es idntico al de las
otras. Tanto el sobrecruzamiento como el reparto de las cromtidas dependen del azar y dan
lugar a que cada una de las cuatro clulas resultantes tenga una coleccin de genes
diferentes. Estas colecciones de genes se vern ms adelante sometidas a las presiones de
la seleccin natural de tal forma que solamente sobrevivirn las mejores. A nivel gentico, la
meiosis es una de las fuentes de variabilidad de la informacin.
A nivel celular. La meiosis da lugar a la reduccin cromosmica. Las clulas diploides se
convierten en haploides.
A nivel orgnico. Las clulas haploides resultantes de la meiosis se van a convertir en las
clulas sexuales reproductoras: los gametos o en clulas asexuales reproductoras: las
esporas. La meiosis es un mecanismo directamente implicado en la formacin de gametos y
esporas. En muchos organismos los gametos llevan cromosomas sexuales diferentes y son
los responsables de la determinacin del sexo, en estos casos la meiosis est implicada en
los procesos de diferenciacin sexual.

DIFERENCIAS ENTRE LA MITOSIS Y LA MEIOSIS

(CUADRO RESUMEN)

MITOSIS

MEIOSIS
A nivel gentico

Reparto exacto del material gentico.

Segregacin al azar de los cromosomas

homlogos y sobrecruzamiento como
fuente de variabilidad gentica.

A nivel celular
Como consecuencia de lo anterior
se forman clulas genticamente
iguales.

Produce una reduccin del juego de

cromosomas a la mitad exacta de los
cromosomas homlogos

A nivel orgnico
Se da este tipo de divisin en los
organismos unicelulares para su
reproduccin asexual y en
pluricelulares para su desarrollo,
crecimiento y la reparacin y
regeneracin de tejidos y rganos.

Sirve para la formacin de las clulas

reproductoras sexuales: los gametos, o
las clulas reproductoras asexuales:
las esporas.

PRIMERA DIVISIN DE LA MEIOSIS

1) Interfase

2) Profase I. Leptoteno

3) Profase I. Zigoteno

4) Profase I. Diacinesis.

5) Metafase I

6) Anafase I

7) Telofase I

8) Interfase

SEGUNDA DIVISIN DE LA MEIOSIS

9) Profase II

10) Metafase II

11) Anafase II

12) Telofase II