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RESUMEN
ABSTRACT
Los miembros del complejo Rhizoctonia constituyen un grupo de hongos filamentosos no productores de conidios que comparten caracteres comunes en su fase anamrfica. Aqu se incluyen patgenos de
cultivos importantes, especies saprofticas y simbiontes. Para segregar al complejo se agruparon a sus taxones en siete gneros a
partir de criterios de comparacin de ultraestructura del aparato septal.
Tradicionalmente para la clasificacin se ha utilizado la agrupacin
segn la anastomosis hifal, debido a la carencia de caracteres
morfolgicos exhibidas; tambin se han incluido datos moleculares
para estudios de filogenia y fundamentalmente para el diagnstico. El
presente trabajo expone aspectos actuales de clasificacin y biologa de este complejo fngico.
INTRODUCCIN
Gonzlez Garca
Gonzlez Garca
Teleomorfo
Thanatephorus cucumeris
Thanatephorus sasakii?
T. cucumeris
T. microsclerotius?
AG1-IC
T. cucumeris
AG2-1
T. cucumeris
AG2-2IV
AG-3
T. cucumeris
T. cucumeris
T. praticola?
T. cucumeris
No patognico
T. cucumeris
AG7
Soya
T. cucumeris
AG8
Poaceae
T. cucumeris
Crucferas, papa
T. cucumeris
AG10
No patognica
T. cucumeris
AG11
Trigo
T. cucumeris
AG12
Coliflor, rbano
T. cucumeris
AG13
No patognico
T. cucumeris
AGBI
No patognico
T. cucumeris
AG1-IA
AG1-IB
AG2-2IIIB
T. cucumeris
T. cucumeris
Los nombres entre signos de interrogacin se han propuesto como especies diferentes a T. cucumeris
[Gonzlez et al., 2006b].
150/fitosanidad
MacNish et al. (1993) describieron cuatro tipos de reacciones (C0, C1, C2 y C3), segn el grado de interaccin
entre las hifas, para explicar la relacin gentica entre
los aislamientos (Tabla 2). Entre AG diferentes no existe
interaccin o existe muy poca, lo que se ha denominado reaccin C0 y C1 respectivamente, aunque se seala
que C1 tambin puede observarse entre individuos de
un mismo AG [Cubeta y Vilgalys, 1997]. Para aislamientos pertenecientes a igual AG se describen las reacciones C2 y C3. La primera se denomina reaccin de
muerte, en la que los aislados se fusionan y ocurre la
lisis de las clulas anastomosadas, lo que indica incompatibilidad vegetativa entre individuos genticamente
diferentes. La reaccin C3, conocida como fusin perfecta, ocurre entre individuos genticamente cercanos.
Este es el caso que se produce cuando se enfrenta un
aislado con l mismo. La reaccin C2 es importante para
definir individuos genticamente diferentes dentro de
una poblacin, mientras que C3 se espera que ocurra
entre clones. A pesar de ello, el agrupamiento segn la
anastomosis no es completamente satisfactorio debido
a que en ocasiones un aislado se anastomosa total o
parcialmente con aislamientos de ms de un grupo de
anastomosis; algunos adems pierden su capacidad de
fusionarse [Anderson 1982; 1984; Vilgalys y Cubeta, 1994; Carling, 1996].
Fenotipo
C0: No
interaccin
No hay reconocimiento
entre las hifas
C1: Ligero
contacto hifal
No se evidencia contacto
entre la pared o la
membrana. Puede o no
estar acompaada de
muerte celular
Ocurre anastomosis entre
las hifas, con muerte celular
de las hifas anastomosadas
y las adyacentes.
Incompatibilidad somtica
evidente incluso a nivel
macroscpico
Anastomosis evidente entre
las paredes y membranas.
No hay muerte celular
C2: Reaccin de
muerte
C3: Fusin
perfecta
Relacin gentica
entre los aislamientos.
No existe relacin gentica
entre los aislamientos.
Pertenecen a diferentes AG
Aislamientos con relacin
gentica muy distante.
Pueden o no pertenecer al
mismo AG
Aislamientos genticamente
diferentes que pertenecen al
mismo AG
Aislamientos genticamente
idnticos o muy relacionados.
Pertenecen al mismo AG y
pueden ser clones
autores japoneses, los que han descrito 17 AG (AGAAGQ) [Ogoshi et al., 1983a; Ogoshi et al., 1983b] y autores de Estados Unidos, que ubicaron sus aislamientos en siete grupos (CAG-1 a CAG-7) [Burpee et al.,
1980a; 1980b], aunque Ogoshi et al. (1983b) demostraron que ambos criterios se correspondan, a excepcin
de los grupos CAG-5 y CAG-7, los cuales posteriormente se denominaron AG-R y AG-S respectivamente. En Japn Hyakumachi et al. (2005) describieron dos
nuevos grupos: AG-T y AG-U. Este ltimo lo hallaron
tambin Copes et al. (2005) en Mississippi, Estados
Unidos. En la Tabla 3 se muestran todos los AG descritos para taxones binucleados, segn la nomenclatura
utilizada por Sneh et al. (1991).
fitosanidad/151
Gonzlez Garca
Tabla 3. Grupos y subgrupos de taxones binucleados de acuerdo con la nomenclatura japonesa,
estados anamorfos y teleomorfos asociados y cultivos que atacan [Gonzlez et al., 2006b]
Grupo
de anastomosis
AG A (CAG2)
Ceratobasidium
cornigerum
C. ramicola
AG Ba
R. candida;
R. endophytica
var. ndophytica;
R. fragariae;
R. ramicola
R. fumigata
Cultivos
que atacan
Fresa, remolacha azucarera,
frijol, tomate, meln,
espinaca, pepino, lechuga
C. setariae
Arroz, millo
AG Bb
R. oryzae-sativae
C. oryzae-sativae
Arroz, millo
AG B(o)
Desconocido
C. cornigerum
Arroz
AG C
R. globulares
C. cornigerum
AG D (CAG1)
R. cereales
C. cereale
AG E (CAG3, CAG6)
R. muneratii
Ceratobasidium sp.
AG F (CAG4)
Desconocido
Ceratobasidium sp.
AG G
R. fragariae
Ceratobasidium sp.
AG H
Desconocido
Ceratobasidium sp.
AG I
R. fragariae
Desconocido
AG J
Desconocido
Ceratobasidium sp.
AG K
Desconocido
Ceratobasidium sp.
AG L
Desconocido
Ceratobasidium sp.
AG M
Desconocido
Ceratobasidium sp.
AG N
Desconocido
Desconocido
AG O
Desconocido
Ceratobasidium sp.
AG P
Desconocido
C. cornigerum
No hay reportes de
enfermedades para este grupo
No hay reportes de
enfermedades para este grupo
No hay reportes de
enfermedades para este grupo
No hay reportes de
enfermedades para este grupo
No hay reportes de
enfermedades para este grupo
No hay reportes de
enfermedades para este grupo
T
AG Q
Desconocido
C. cornigerum
Csped
AG R (CAG 5)
Desconocido
Ceratobasidium sp.
AG S (CAG7)
Desconocido
Ceratobasidium sp.
Azalea
AG T
Desconocido
Desconocido
Rosa, azalea
AG U
Desconocido
Desconocido
Rosa, azalea
Anamorfo
Teleomorfo
152/fitosanidad
Gonzlez Garca
es capaz de colonizar tejido vegetal muerto, lo cual sugiere un comportamiento nutricional facultativo
(necrotrfico y/o biotrfico).
Rhizoctonia solani ataca las partes bajo tierra de la planta como las semillas, hipocotilos y races, pero adems
es capaz de infectar las zonas areas como tallos y hojas. En las semillas infectadas se evidencia una inhibicin total de la germinacin, mientras que las posturas
pueden afectarse antes o despus que emergen. El principal dao provocado es el damping off, en el cual las
plntulas afectadas presentan una necrosis con constriccin en la base del tallo y caen sobre la superficie
del suelo (Fig. 2). De forma general las posturas son
susceptibles al ataque por este hongo durante sus primeras semanas de desarrollo, lo que disminuye en los
posteriores estadios de madurez con el desarrollo de los
mecanismos bioqumicos y fsicos de defensa.
tos para Rhizoctonia spp. Por lo anterior se puede afirmar que son pocas las especies reportadas en el pas, a
pesar de que se conoce que estos taxones se encuentran
ampliamente distribuidos en toda la isla.
En Cuba hay importantes resultados para el control
de Rhizoctonia spp. con el uso de productos qumicos y
biolgicos [Sandoval y Saenz, 1992; Sandoval y Lpez,
2001; Sandoval et al., 2001; Alarcn et al., 2005] y existen tambin estudios epidemiolgicos cuyos resultados
se introdujeron en estrategias de manejo integrado de
plagas [Herrera y Camara, 1988; Marn, 2003].
La principal problemtica que presenta este complejo
fngico dentro del sistema de sanidad vegetal del pas
es el diagnstico, ya que se realiza basado en los caracteres morfolgicos, culturales y la sintomatologa, adems de que en la mayora de los casos no se realizan las
tinciones nucleares, lo que conlleva a que los aislamientos se reporten como Rhizoctonia sp. o se le asigne deliberadamente el epteto especfico solani. Una de las
principales limitaciones es que no se dispone de las cepas patrones representantes de los diferentes AG, por
lo que es imposible realizar los enfrentamientos con los
aislamientos cubanos.
fitosanidad/155
Gonzlez Garca
Tabla 4: M iem bros del com plejo R hizoctonia inform ados para Cuba
T axones inform ados
R eferencia
A rnold, 1986
A rnold, 1986
M s de cincuenta cultivos
A rnold, 1986
R . bataticola
N o se inform a
A rnold, 1986
R hizoctonia spp.
M s de treinta cultivos
A rnold, 1986
R . tuliparum
De lo anterior se deduce que hay desconocimiento acerca de la estructura de las poblaciones cubanas de este
grupo. No se sabe qu especies son las que ms inciden
sobre los cultivos, ni qu grupos de anastomosis se encuentran en el pas, por lo que es necesaria la incorporacin de nuevas herramientas, que de conjunto con
las tradicionalmente utilizadas permitan dar un diagnstico de ptima calidad, que es el punto de partida
para un manejo exitoso de este grupo fngico que incluye taxones fitopatgenos.
Consideraciones finales
El sistema de clasificacin de los hongos incluidos dentro del complejo Rhizoctonia constituye un problema
debido a la escasez de caracteres morfolgicos exhibidos.
Desde la dcada de 1970 hasta la actualidad los grupos
de anastomosis han constituido la forma ms homognea de organizar la diversidad del complejo, no obstante
se conoce que no es completamente satisfactorio. Se han
encaminados varios esfuerzos para establecer mtodos
de fructificacin in vitro, que sera una valiosa herramienta para la identificacin; pero en la mayora de los casos
se ha evidenciado la poca capacidad de estos individuos
para fructificar bajo condiciones de laboratorio. Por otra
parte, el estudio de la morfologa del aparato septal ha
sido muy til para segregar el complejo de una forma
filogenticamente acertada, aunque la necesidad del microscopio electrnico hace que este carcter no se aplique de forma extensa. El uso de caracteres moleculares
en el estudio de estos hongos esclareci muchos aspectos
de su historia natural, y tambin se han utilizado directamente en el diagnstico; no obstante, muchas de estas
tcnicas no se encuentran al alcance de los laboratorios
que trabajan con este complejo fngico.
En el caso especfico de Cuba existe un problema adicional: las cepas patrones de los grupos de anastomosis
156/fitosanidad
REFERENCIAS
Adams, G. C.: Thanatephorus cucumeris (Rhizoctonia solani), a
Species Complex of Wide Host Range, Adv. Plant Pathol. 6: 535552, EE.UU., 1988.
Alarcn, L. P.; R. T. Reyes; G. G. Rodrguez; Z. A. D. Pupo: Efectividad
in vitro de Trichoderma harzianum (Rifai) en el biocontrol de
Rhizoctonia solani Kuhn y Piricularia grisea en el cultivo del arroz
(Oryza sativa L.), Fitosanidad 9 (3):57-61, Cuba, 2005.
Anderson, N. A.: The Genetics and Pathology of Rhizoctonia solani,
Ann. Rev. Phytopathol. 20:329-347, EE.UU., 1982.
: Variation and Heterokaryosis in Rhizoctonia solani, The
Ecology and Physiology of the Fungal Mycelium, Cambridge
University Press, Inglaterra, 1984, pp. 367-382.
Andersen, T. F.: A Study of Hyphal Morphology in the form Genus
Rhizoctonia, Mycotaxon 37:25-46, EE.UU., 1990.
Andersen, T. F.; J. A. Stalpers: A Check-List of Rhizoctonia Epithets,
Mycotaxon 51:437-457, EE.UU., 1994.
: A Comparative Taxonomy Study of Rhizoctonia sensu lato
Employing Morphological, Ultrastructural and Molecular Methods,
Mycological Research 100:1117-1128, Holanda, 1996.
Appels, R.; J. Dvorak: Relative Rates of Divergence of Spacer and
Gene Sequences Within the rDNA Region of Species in the Triticeae:
Implications for the Maintenance of Homogeneity of a Repeated Gene
Family, Theor. Appl. Genet. 63:361-365, Alemania, 1982.
Arnold, G. R. W.: Lista de hongos fitopatgenos de Cuba, Ed. Cientfico-Tcnica, La Habana, 1986.
Balali, G. R.; D. L. Whisson; E. S. Scott; S. M. Neate: DNA Fingerprinting
Probe Specific to Isolates of Rhizoctonia solani AG-3, Mycol. Res.
100:467-470, Holanda. 1996.
Herrera, L.; M. Camara: Bioecologa y mtodos de lucha contra hongos fitopatgenos del suelo en Cuba I, monografa, Universidad
Central de Las Villas, Cuba, 1988, pp. 15-28.
fitosanidad/157
Gonzlez Garca
Kuninaga, S.; R. Yokosawa: DNA Base Sequence Homology in Rhizoctonia
solani Kuhn VII. Genetics Relatedness with AG-BI and Others Anastomosis Groups, Annu. Phytopathol. Soc. 51:133-138, Japn, 1985.
158/fitosanidad
fitosanidad/159