INTRODUCCION

El trmino rizosfera fue introducido por Hiltner en 1904, quien lo defini

como la parte del suelo que es influenciada por el sistema radical. Es un
sitio de interacciones nicas entre microorganismos benficos y patgenos,
que son atrados por los exudados de las races, que pueden tener un
altsimo impacto sobre la nutricin y salud de las plantas. Constituye un
nicho rico en nutrientes como resultado de tales secreciones orgnicas
constituidas por monmeros como glucosa y aminocidos, polmeros como
polisacridos y protenas, y restos de races
y excreciones .Como
consecuencia, se pueden detectar niveles elevados de poblaciones de
caros, nematodos y microorganismos.
En el siguiente trabajo observaremos un concepto de las rizosferas, sus
caractersticas que tienen, factores que implican la colonizacin y como
actan en nichos microbianos.

RIZOSFERA
La rizosfera es un nicho ecolgico apropiado para multitud de
microorganismos que utilizan los exudados de la planta como fuente de
nutrientes y energa.
La rizosfera es la parte del suelo inmediata a las races de las plantas. En
esta regin se llevan a cabo una serie de reacciones fsicas y qumicas que
afectan a la estructura del suelo y a los organismos que viven en l.
Se conoce que el suelo, y en especial la rizosfera, son los ambientes donde
existe la mayor biodiversidad, debido a que es una regin altamente
favorable para la proliferacin y actividad metablica de numerosos
microorganismos. Alrededor del 15% del rea de las races se considera
cubierta por microorganismos especficos.
La composicin y los roles de las comunidades microbianas rizosfricos no
estn totalmente comprendidos an. El estudio de componentes
individuales ha dado lugar a la identificacin de numerosos organismos, que
presentan un rango de interacciones desde simbiticas hasta patognicas.
Se conoce como rizosfera el rea de contacto de la raz de la planta con el
suelo. La actividad microbiana comienza como respuesta al llamado efecto
rizosfrico mostrado por la raz que, de forma inespecfica la mayora de las
veces, pero otras a travs de un intercambio de seales, dispara la
interaccin microbio- planta, con resultados claramente beneficiosos para el
hospedador.
Los microorganismos de la rizosfera se nutren de los exudados radicales,
formados por compuestos de bajo peso molecular, como azcares, cidos
orgnicos y amino cidos, mucigel y lisados de la raz liberados en la
autolisis de clulas radicales. Cerca del 40 por ciento del carbono fijado en
la fotosntesis puede ser excretada a la rizosfera. Esto afecta positivamente
a la mayora de los microorganismos de este hbitat que son hetertrofos y
por eso requieren compuestos orgnicos para su vida.
CARACTERISTICAS DE LA RIZOSFERA
Una de las caractersticas principales de la rizosfera es la presencia
de multitud de productos qumicos. Es el lugar de destino de
carbohidratos producto de la fotosntesis que son utilizados por los
microorganismos all presentes como fuente de energa.
As, el nmero de bacterias que hay en la rizosfera es de entre 10 y
1000 veces superior al de las bacterias que se encuentran en el suelo
no rizosfrico.
La existencia de exudados mucilaginosos influye en la agregacin de
las partculas del suelo interviniendo en el mantenimiento de la
estabilidad del terreno frente a la erosin y la accin del agua.

 Los compuestos fenlicos atrayentes segregados por los vegetales

tienen la misin de atraer y favorecer el establecimiento de colonias
de bacterias y hongos.
Tambin se liberan hormonas en pequea proporcin provenientes de
las plantas.

Existen microorganismos capaces de producir hormonas que

mimetizan a las vegetales actuando como fitoestimulantes.
En los exudados rizosfricos se ha observado la existencia de
multitud de protenas con actividades enzimticas diversas,
fosfatasas, proteasas, ureasas, glutaminasas, deshidrogenasas y de
diversidad de agentes quelantes o disolventes de elementos
minerales que favorecen tanto el aprovechamiento de molculas
orgnicas como de minerales por parte de la planta y de los
microorganismos circundantes.
La rizosfera provee un complejo y dinmico microambiente, donde
rizobacterias y hongos en asociacin con las races de las plantas,
forman comunidades nicas que dependen de las caractersticas
fsico-qumicas del suelo.
Se sabe que las plantas han desarrollado estrategias que estimulan el
asentamiento de rizobacterias antagonistas de microorganismos
como primera lnea de defensa contra posibles patgenos del suelo.
Estas rizobacterias pueden suprimir o controlar los patgenos
mediante mltiples vas de accin, como la produccin de
antibiticos, agentes quelantes de hierro, o simplemente por ser ms
competitivos en la ocupacin por el nicho.
Existen rizobacterias que son capaces de inducir una respuesta
sistmica de defensa contra los posibles patgenos que pudieran
interaccionar con la planta. Por tanto, el control de patgenos puede
llevarse a cabo mediante la utilizacin de mltiples estrategias por
parte de los microorganismos que interaccionan con la raz de las
plantas.
Algunas
rizobacterias
son
especialmente
tiles
dada
su
susceptibilidad a ser modificadas y sus capacidades naturales pueden
ser alteradas, mejoradas o controladas gracias a la modificacin
gentica de las mismas, pudiendo ser utilizadas como alternativa o
suplemento al uso de agroqumicos.
FACTORES IMPLICADOS EN UNA COLONIZACION
El primer paso de la interaccin entre rizobacterias y la planta implica un
proceso de colonizacin, siendo ste el modo natural de su distribucin a lo
largo de la rizosfera. Los beneficios que la bacteria pueda producir en la
planta, no son significativos si sta no es capaz de alcanzar un nmero
suficiente como para poder llevar a cabo su accin. De hecho, se ha
demostrado que la colonizacin es un paso limitante y esencial para que se
lleve a cabo un biocontrol efectivo. Adems, el proceso de colonizacin ha
de estar ligado a la competicin con otros microorganismos capaces de

utilizar los mismos nutrientes disponibles en la rizosfera y que por tanto

ocupan el mismo nicho.
Un hecho importante que ha dado lugar al mejor entendimiento del patrn
de colonizacin de las rizobacterias ha sido la utilizacin de tcnicas de
microscopa de fluorescencia y de barrido. Estos mtodos permiten la
visualizacin de clulas individuales en la rizosfera. En general se ha
observado que las rizobacterias se distribuyen de forma no homognea
dando lugar a microcolonias o biopelculas. En general se ha observado que
la mayor densidad de bacterias est en la base de la raz de la planta y su
nmero va decreciendo en direccin al pice radicular, donde la proporcin
de rizobacterias puede llegar a ser dos rdenes de magnitud menor.
Durante el proceso de colonizacin de la rizosfera han permitido a grandes
rasgos la identificacin de al menos 5 grupos de factores implicados en una
colonizacin competitiva:
MOVILIDAD Y ADHERENCIA
Apoyando la idea de que el movimiento es importante en el proceso de
colonizacin de la rizosfera est el hallazgo de que un gen que codifica la
NADH deshidrogenasa I implicada en la generacin de la fuerza protn
motriz esencial para llevar a cabo el movimiento del flagelo presenta
afectada la colonizacin competitiva.
Los flagelos permiten dos tipos de movimiento: uno conocido como
swimming que es un movimiento natatorio que se lleva a cabo en medio
lquido o en medios con concentraciones inferiores a 0.3% de agar y otro
denominado swarming que se lleva a cabo sobre superficies slidas.
El papel de los flagelos en la colonizacin de la rizosfera no se debe a una
movilidad al azar sino que se debe a un tipo de movilidad quimiotctica.
Las bacterias mviles detectan cambios en la concentracin de compuestos
y como resultado se comportan de manera organizada siendo atradas o
repelidas por los mismos. En general las rizobacterias parecen realizar
movimiento quimiotctico hacia determinados componentes de los
exudados radiculares que les permite acercarse hacia las races iniciando la
colonizacin de las mismas.
El movimiento tipo twitching, movimiento realizado entre dos superficies
slidas, tambin parece ser importante a la hora de colonizar la raz de las
plantas y es llevado a cabo por las fimbrias o los Pili. Se ha observado que
mutantes carentes de Pili presentaban afectada la colonizacin competitiva.
Experimentos que tienen por objeto la seleccin de estirpes con alta
eficiencia colonizadora y biocontroladora, han dado como resultado la
seleccin de aquellas que siendo capaces de llevar a cabo este movimiento,
presentan una colonizacin ms competente de la raz de la planta que van
a proteger del ataque de posibles patgenos. Por otro lado, en relacin con
el papel de las fimbrias en el modo de colonizacin de la rizosfera, se ha

observado que los Pili tipo IV son tambin importantes para la formacin de
biopelculas.
En general, la capacidad que tiene una bacteria para moverse est
relacionada con las cualidades competitivas para colonizar la raz de las
plantas.
Por tanto, la capacidad que una bacteria tiene para moverse en un
momento determinado podra tambin estar relacionada con la tolerancia a
la presencia de elementos txicos incrementando su competitividad frente a
otros microorganismos all presentes.
INTEGRIDAD DE LA MEMBRANA Y LA ENVUELTA CELULAR
Interviene en la apertura de los poros de la membrana de la rizobacteria
para que sta pueda adquirir los nutrientes provenientes del entorno
rizosfrico. Se ha observado que este sistema induce su expresin durante
el proceso de colonizacin de las races de las plantas y que los mutantes en
dicho sistema se encuentran afectados en la colonizacin competitiva.
La induccin en la rizosfera, que codifica una chaperona implicada en rutas
de secrecin de protenas de membrana, que codifica una protena cuya
funcin es insertar protenas de membrana, refuerza la importancia que
tiene la envuelta celular bacteriana durante el proceso de colonizacin. Por
otro lado, tambin se ha observado que un mutante afectado en la
secrecin de protenas y de estructuras de la superficie celular est
afectado tanto en competitividad como en patogenicidad. De manera que
las caractersticas de la superficie celular bacteriana tienen grandes
implicaciones en la interaccin de la bacteria con la planta, en la
patogenicidad, en el caso de que sean microorganismos fitopatgenos y en
la colonizacin competitiva de la rizosfera.
ADAPTACIONES METABLICAS Y A COMPUESTOS TOXICOS
Diversos estudios de expresin gnica durante la colonizacin de la raz de
las plantas, han revelado la existencia de un mecanismo muy importante
que modula el metabolismo de la bacteria para adaptarse a las condiciones
rizosfricas. Se ha observado un incremento en la expresin de genes
relacionados con la adquisicin de carbono y nitrgeno (aminocidos,
dipptidos y poliaminas) y con el metabolismo de los azcares y derivados.
Por otro lado, se ha observado que existen funciones metablicas que al ser
alteradas repercuten en el proceso de colonizacin. La complementacin de
cualquiera de los mutantes con el aminocido o la vitamina para la que son
auxotrficos restablece la competitividad en la rizosfera. Puesto que los
exudados de la raz son la principal fuente de nutrientes para los
microorganismos asentados en la rizosfera, la competencia implica que
dichos microorganismos estn bien adaptados para su utilizacin. Este
hecho se demuestra con la obtencin de un mutante en la zona promotora
de un gen que codifica una malato deshidrogenasa.

El hierro es un elemento esencial para el crecimiento de todos los

organismos. La escasez de hierro biodisponible en el suelo y en la rizosfera
genera una fuerte competicin por este vital elemento.
REORGANIZACION GENETICA
En general las Pseudomonas son conocidas por su habilidad para colonizar
muy diferentes tipos de hbitats y por su excelente capacidad para
adaptarse rpidamente a nuevos ambientes. Se ha observado que en un
ambiente espacialmente estructurado, la poblacin de algunas
Pseudomonas diverge rpidamente, dando lugar a la aparicin de distintos
morfotipos adaptados a cada nicho especfico. Estos morfotipos mantienen
un comportamiento diferencial respecto a su capacidad de movimiento, su
metabolismo secundario y su capacidad formadora de biopelculas y se han
denominado variantes de fase.
La variacin de fase ha sido definida como un proceso que produce cambios
fenotpicos reversibles de alta frecuencia que estn mediados por
mutaciones, reorganizaciones o modificaciones del ADN. Muchas especies
bacterianas utilizan la variacin de fase para generar una diversidad en la
poblacin importante para la adaptacin al nicho en que se encuentran. La
mayora de los ejemplos de variacin de fase se han descrito en el contexto
de las interacciones husped patgeno ya que representan mecanismos que
permiten al patgeno soslayar el sistema inmune del husped. Sin embargo,
estudios ms recientes describen la variacin de fase en un contexto ms
amplio, implicndola en la colonizacin de la raz y en el control biolgico de
fitopatgenos. La variacin de fase presenta una expresin fenotpica clara
y fcilmente distinguible ya que generalmente afecta a componentes
superficiales de la bacteria como antgenos de membrana, flagelos, fimbrias
etc., que intervienen en la movilidad y adhesin a superficies.
La variacin de fase en Pseudomonas parece estar regulando multitud de
factores que en un nicho ecolgico tan cambiante como es la rizosfera,
permite el aumento de la competitividad de aquellas cepas capaces de
sufrir este proceso frente a otras que se encuentran bloqueadas en formas
menos competitivas.
ESTILOS DE VIDA: MOVIL/SSIL
La capacidad que tienen determinadas variantes de fase para moverse
mucho ms que la estirpe silvestre conlleva la probable existencia de rutas
que mantienen reprimido el movimiento de la bacteria en condiciones
normales de crecimiento.
Los anlisis de expresin gnica han mostrado la induccin de sistemas de
dos componentes durante el proceso de colonizacin En las bacterias la
transduccin de seales ambientales a menudo est mediada por pares de
protenas formados por una protena sensora y otra reguladora, conocidos
como sistemas reguladores de dos componentes que ayudan a las bacterias
a adaptarse a diferentes condiciones en respuesta a seales ambientales.

En estos sistemas la protena sensora posee un dominio transmembrana

que es responsable de la captacin del estmulo y es capaz de
autofosforilarse y transferir dicho grupo fosfato al componente regulador,
activndolo.
Este regulador es una protena citoplasmtica, que una vez activa,
promueve cambios en la expresin de los genes diana.
La dualidad movimiento y formacin de biopelculas que definen dos estilos
de vida contrapuestos: ssil y mvil, parece ser una decisin muy
importante a la hora de llevar a cabo una colonizacin competitiva de la raz
de las plantas. En este sentido, la respuesta que se induce en la rizobacteria
es muy compleja; en P. fluorescens F113 se ha observado que existen al
menos las tres rutas citadas con anterioridad y que independientemente
responden incrementando la capacidad de movimiento en detrimento de la
formacin de biopelculas. No se descarta la existencia de otras vas que
intervengan respondiendo a cambios externos para una mejor adaptacin y
competitividad por un nicho ecolgico tan cambiante como es la rizosfera.

LA RIZOSFERA COMO NICHO MICROBIANO

Se conoce que el suelo, y en especial la rizosfera, son los ambientes donde
existe la mayor biodiversidad, debido a que es una regin altamente
favorable para la proliferacin y actividad metablica de numerosos
microorganismos. Alrededor del 15% del rea de las races se considera
cubierta por microorganismos especficos. La composicin y los roles de las
comunidades microbianas rizosfricas no estn totalmente comprendidos
an. El estudio de componentes individuales ha dado lugar a la
identificacin de numerosos organismos, que presentan un rango de
interacciones desde simbiticas hasta patognicas. En la biota benfica se
encuentran microorganismos que solubilizan y fijan nutrientes, producen
sustancias promotoras del crecimiento vegetal, inducen la resistencia de las
plantas a enfermedades o se comportan como antagnicos de agentes
fitopatgenos. En un sentido amplio, los micorganismos benficos de la
rizosfera incluyen simbiontes y saprfitos de vida libre.

Las bacterias constituyen el grupo microbiano ms numeroso, con un

promedio de 106 a 109 unidades formadoras de colonias por gramo de
suelo rizosfrico. Sin embargo, participan de una pequea proporcin de la
biomasa del suelo debido a su tamao. Bacilos no esporulantes,
Pseudomonas y Actinomycetes son las bacterias ms frecuentes.
Tambin se encuentran hongos patgenos y simbiticos asociados a la
rizosfera, en concentraciones de alrededor de105
a 106 unidades
formadoras de colonias por gramo de suelo rizosfrico. Especies de
Zygomycetes e Hyphomycetes son las que se establecen con mayor
facilidad, dada su capacidad de metabolizar azcares simples. Los hongos
juegan un papel importante en la rizosfera. Intervienen en numerosos
procesos ecolgicos, el crecimiento y la sanidad vegetal.
La poblacin microbiana de la rizosfera puede ser estudiada a travs de
tcnicas culturales y bioqumicas. Entre las primeras, las ms utilizadas son
la dilucin seriada y recuento en placas o el anlisis del nmero ms
probable; se pueden utilizar medios selectivos para cuantificar ciertos
grupos. Sin embargo, estas tcnicas pueden llegar a subestimar la poblacin
microbiana hasta un 90%.