Richard C.

Lewontin

GENES, ORGANISMO Y AMBIENTE

Las relaciones de causa y efecto en biologa
En muchos ejemplos fascinantes, Lewontin muestra que la historia del
desarrollo de un organismo es la consecuencia nica de dos factores: sus
genes y las incidencias de los entornos en los que se ha encontrado a lo
largo de su vida. Sin embargo, estas dos influencias estn sujetas, a su
vez, al efecto de eventos contingentes al nivel celular. Adems, no existe
una separacin distinguible entre las fuerzas externas e internas. El
entorno de un organismo no es una propiedad fija del mundo exterior, sino
algo creado por las actividades de la vida del organismo, que construye,
modifica y selecciona los aspectos que para l son relevantes.
Ante la extrema complejidad de estos procesos, no sirve de nada refugiar
se en un holismo ingenuo y oscurantista. Pese a muchas preguntas an
abiertas, la biologa slo progresa gracias al anlisis de las partes que
componen un organismo. El gran problema es que no hay una manera
nica de definir las partes y sus conexiones.
Para comprender los misterios de causa y efecto que dan lugar a los
cambios evolutivos hay que analizar siempre de nuevo las funciones,
delimitaciones e influencias recprocas de todos los componentes.

Richard C. Lewontin, profesor de investigacin de la Universidad de

Harvard y del Museo de Zoologa comparada de Cambridge (Mass.),
es uno de los bilogos evolucionistas y tericos de la ciencia ms
importantes de la actualidad. Se dedica especialmente a relacionar la
estructura terica de la gentica y la evolucin con fenmenos sociales.
Entre sus libros cabe destacar La diversidad humana, No est en ios
'.genes, Crtica al racismo biolgico y La base gentica de la evolucin.
C digo 406036
I SBN

84-7432-S00-4

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e d ito ria l

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de la Ciencia

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en el ordenador
La ciencia naciente
de la vida artificial

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La comunidad virtual
La conquista de la frontera
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JOSEF BRAUNER Y

La sociedad multimedia

R olant) B ic k m a n n

C o lo q u io d e C e risy
T h o m a s F. L e e

M ig u el M ar tn ez
m ig u l e z

N . K a t h e r in e H ayles

El tiempo y el devenir
El Proyecto Genoma
Humano
El paradigma emergente
Hacia una nueva teora de
la racionalidad cientfica

La evolucin del caos

El orden dentro del desorden en
las ciencias contemporneas

K. E ric D r e x l e r

La nanotecnologa
El surgimiento de las
mquinas de creacin

(sigue en pg. 124)

GENES, ORGANISMO
Y AMBIENTE
Las relaciones de causa
y efecto en biologa

Richard C. Lewontin

editorial

Ttulo original: Gene, organismo e ambiente

1998, Gius. Laterza & Figli
*-

Traduccin: Alberto L. Bixio

Ilustracin de cubierta: Juan Santana
Preimpresin:
Editor Service S.L.
Diagonal 299 entresol l 9 - 08013 Barcelona

Primera edicin: noviembre del 2000, Barcelona

Derechos reservados para todas

las ediciones en lengua castellana

Editorial Gedisa, S.A.

Paseo Bonanova, 9 1- Ia
08022 Barcelona
Tel 93 253 09 04
Fax 93 253 09 05
Correo electrnico: gedisa@gedisa.com
http://www.gedisa.com

ISBN: 84-7432-800-4
Depsito legal: B.44986/2000
Impreso por: Romany Valls
Verdaguer 1 - Capellades
Impreso en Espaa
Printed in Spain

Queda prohibida la reproduccin total o parcial, por cualquier

medio de impresin, en forma idntica, extractada o modifi
cada de la versin castellana de esta obra.

ndice
1

Gen y organismo:
el problema del desarrollo.....................................9

Organismo y ambiente:
la metfora de la adaptacin............................. 47

El todo y las partes:

causas y efectos en biologa................................81

Fuentes de las ilustraciones..................................... 123

Gen y organismo:
el problema del desarrollo

No es posible ocuparse de ciencia sin utilizar un

lenguaje rico en metforas. En teora, todo el cuerpo de
la ciencia moderna es un intento de explicar fenme
nos de los cuales los seres humanos tienen una expe
riencia directa, aunque hace referencia a fuerzas y
procesos que no podemos percibir directamente porque
son demasiado pequeos, como las molculas, o dema
siado grandes, como todo el universo conocido; o bien
se refiere al resultado de fuerzas que nuestros sentidos
no pueden captar, como el electromagnetismo o inclu
so al resultado de interacciones extremadamente com
plejas, como el nacimiento de un organismo individual
desde el momento en que queda concebido en forma de
un vulo fecundado.
Para que tales explicaciones no sean slo proposi
ciones formales expresadas en un lenguaje tcnico in
ventado, sino que estn basadas en la comprensin del
mundo que hemos logrado con nuestra experiencia co
tidiana, debemos recurrir al empleo de un lenguaje
metafrico. Los fsicos hablan de ondas y de part
culas, aunque no haya medio alguno en que se mue
ven esas ondas y pese a que dichas partculas no
tengan consistencia alguna. Los bilogos hablan de los
11

genes como programas y del ADN como informa

cin. En realidad, todo el cuerpo de conocimientos de
la ciencia moderna se apoya en la metfora del mundo
entendido como mquina, una metfora introducida
por Descartes en la quinta parte de su Discurso del
mtodo para comprender el funcionamiento de los or
ganismos, pero que luego fue generalizada y lleg a ser
una m anera de interpretar todo el universo. Hasta
ahora he descrito esta Tierra y en general todo el mun
do visible, como si fuese solamente una mquina, de
la cual slo debamos considerar las formas y los mo
vimientos de sus partes. (Los principios de la filoso
fa, IV).
Aunque al pensar la naturaleza no podemos pres
cindir del empleo de las metforas, a veces corremos el
riesgo de confundir la metfora con la cosa real. Deja
mos de ver el mundo como si fuese una mquina y co
menzamos a pensar que es una mquina. En conse
cuencia, las propiedades que atribuimos al objeto que
nos interesa y las preguntas que nos hacemos sobre l
term inan por reforzar la imagen metafrica origina
ria, de suerte que term inan por desvanecerse aquellos
aspectos del sistema que no entran en el enfoque me
tafrico adoptado. Como ha dicho Norbert Wiener, el
precio de la metfora es la eterna vigilancia.
Uno de los problemas centrales de la biologa, no
slo para los bilogos, sino tambin para el pblico en
general, es la cuestin del origen de las semejanzas y
de las diferencias entre organismos individuales. Por
qu algunos son bajos y otros altos? Por qu algunos
son gordos y otros delgados, algunos inteligentes y
otros tontos? Por qu algunos tienen xito y otros fra
casan? Al comienzo de su vida cada uno de nosotros es
t constituido por una clula nica, un vulo fecunda
do que no es ni alto ni bajo, ni inteligente ni tonto. En
virtud de una serie de divisiones celulares, de diferen12

daciones y movimientos de los tejidos, gradualmente

se va formando todo un organismo que tiene una par
te anterior y una parte posterior, un adentro y un afue
ra y una serie de rganos que interactan unos con
otros de m anera compleja. Cambios de dimensiones,
de formas y de funcin se verifican continuamente
en el curso de la vida hasta el momento de la muerte.
Con el paso del tiempo nos hacemos, al principio ms
altos y luego ms bajos, nuestros msculos se fortale
cen y luego se debilitan, nuestro cerebro adquiere ms
informaciones que luego parecen perderse. El trmino
tcnico para definir estos cambios que caracterizan la
vida es desarrollo y el estudio de este proceso se lla
ma biologa del desarrollo (o, para decirlo en trm i
nos cognitivos y de comportamiento, psicologa del
desarrollo). Pero el trmino desarrollo es una m et
fora que exige una interpretacin de la naturaleza del
proceso. Desarrollo (en ingls development, en italia
no, sviluppo, en alemn Entwicklung) significa lite
ralmente el desenvolvimiento de algo que ya est pre
sente y de alguna manera preformado; se trata de la
misma palabra que en muchos idiomas se emplea pa
ra designar el proceso de revelado de una imagen foto
grfica: la imagen ya est presente de manera in
manente en la pelcula impresionada por la luz y el
procedimiento de desarrollo (revelado) simplemente
hace visible esa imagen latente. sta es exactamente
la concepcin que la biologa del desarrollo tiene del
desarrollo de los organismos. Hoy la biologa del desa
rrollo se basa enteramente en los genes, en tanto que
el ambiente desempea slo el papel de un factor de
fondo. Se afirma que los genes contenidos en el vulo
fecundado determinan el estado final del organismo,
mientras que el ambiente en el cual tiene lugar el de
sarrollo aporta sencillamente una serie de condiciones
que permiten que los genes se expresen, del mismo
13

modo como en una pelcula impresionada por la luz,

una vez que se la sumerge en el lquido de revelado a
la tem peratura ju sta hace aparecer la imagen ya pre
sente en la pelcula de m anera inmanente.
Uno de los problemas fundamentales de la ciencia
premoderna era el conflicto entre la teora preformista
y la teora epigentica del desarrollo. Segn la prime
ra, el organismo adulto estaba ya contenido en minia
tura dentro del esperma y el desarrollo era el creci
miento y la consolidacin de ese ser en miniatura. En
algunos manuales de biologa moderna se muestra a
menudo, como ejemplo de las peregrinas nociones del
pasado, un dibujo del siglo xvm que representa a un
minsculo homnculo encerrado en un espermatozoon. En cambio, la teora epigentica sostena que el or
ganismo no estaba ya formado en el vulo fecundado,
sino que constitua el resultado de profundos cambios
de forma que se verificaban durante la embriognesis.
Por lo general se dice que la concepcin epigentica se
impuso decididamente sobre la doctrina preformista.
Despus de todo, nada podra parecemos ms absurdo
que la imagen de un minsculo hombrecillo encerrado
en el interior de un espermatozoon. Pero en realidad
triunf la teora preformista, porque no existe ninguna
diferencia esencial, como no sea en los detalles tcni
cos, entre la idea de que el organismo est ya comple
tamente formado en el vulo fecundado y la idea de que
este ltimo contenga todo el programa del organismo y
todas las informaciones necesarias para determinarlo.
El hecho de que usemos el concepto desarrollo
para describir los cambios sufridos por un organismo
en el curso de su vida no significa tan slo que el len
guaje de que disponemos condiciona nuestras ideas.
Cuando se decidi transformar una lengua antigua co
mo el hebreo en una lengua moderna dotada de voca
bulario tcnico, la palabra elegida que indica el desa
14

rrollo de un organismo fue la misma que indicaba el

desarrollo [revelado] de una pelcula, slo que en su
forma reflexiva, a saber, un organismo se desarrolla.
Adems, tambin la palabra evolucin tiene el signi
ficado de desenvolvimiento, y antes de Darwin toda la
historia de la vida en la tierra se vea como una serie
ordenada de estadios inmanentes que se iban mani
festando. Aunque Darwin liber a la teora de este ele
mento de predeterminacin, su propia historia inte
lectual ha dejado sus huellas en la palabra. En el
empleo de estos trminos se refleja una conviccin pro
funda: la historia individual de los organismos y su
historia colectiva, o evolutiva, estn determinadas por
fuerzas internas, por un programa innato del cual los
seres vivos no son otra cosa que manifestaciones ex
ternas. Hemos heredado de Platn esta conviccin de
la visin tipolgica de la naturaleza, segn la cual los
hechos materiales, que pueden diferir ms o menos
unos de otros, son realizaciones imperfectas y acciden
tales de tipos ideales. Lo real es lo ideal visto oscura
mente a travs de un vidrio. Esta era la concepcin de
las especies que ha predominado hasta nuestro siglo.
A cada especie le corresponda la descripcin de un ti
po, el cual era un ejemplar real depositado en una es
pecie de m uestra de coleccin, en tanto que todos los
otros ejemplares de la especie, que constituan varia
ciones del tipo, se consideraban como realizaciones
imperfectas del modelo ideal. El problema de la biolo
ga era, en aquella poca, el de sum inistrar una des
cripcin correcta, anatmica y funcional de los tipos
y explicar su origen. La actual biologa evolucionista
refuta estas ideas platnicas y sostiene que la realidad
que hay que explicar est constituida por las efectivas
variaciones que hay entre un organismo y otro. Este
cambio de enfoque es la consecuencia de la afirmacin
de la concepcin darwiniana, segn la cual las varia
15

ciones que presentan los organismos constituyen la

base m aterial de la que dependen las modificaciones
evolutivas.
La contraposicin entre la moderna teora plat
nica del desarrollo y la teora darwiniana de la evolu
cin es la contraposicin de dos modos de explicar los
cambios sufridos por los sistemas con el paso del tiem
po. La teora del desarrollo es una teora transformacional del cambio. En las teoras transformacionales,
todo un conjunto de objetos se modifica porque cada
individuo contenido en el conjunto vive la misma his
toria dominada por las mismas leyes. El cosmos evolu
ciona porque todas las estrellas que inicialmente tie
nen la misma masa pasan por la misma secuencia de
transformaciones termonucleares y gravitacionales
antes de alcanzar una posicin previsible dentro del
mbito de la secuencia principal. Consideradas como
grupo, las personas de setenta aos tienen ms cabe
llos grises y una memoria ms dbil que las personas
de treinta y cinco aos, porque el cuerpo y la mente de
todos los individuos del grupo han envejecido. La teo
ra darwiniana de la evolucin orgnica se basa, en
cambio, en un modelo variable del cambio. Un conjun
to de individuos cambia, no porque cada individuo es
t pasando por un desarrollo paralelo, sino porque
existen variaciones entre los individuos y algunas va
riantes viven ms y dejan ms herederos que otras. En
suma, el grupo se modifica en su conjunto en virtud de
un cambio de la proporcin de las diversas variantes,
cuyas propiedades intrnsecas no cambian. Si los in
sectos se han hecho ms resistentes a los insecticidas,
esto se debe no a que cada individuo est adquiriendo
una resistencia cada vez mayor en el curso de la vida,
sino a que las variantes ms resistentes sobreviven y
se reproducen, en tanto que los organismos ms dbi
les perecen.
16

La diferencia entre estos dos modelos del proceso

de cambio implica una diferencia de las problemticas
en el seno de las disciplinas biolgicas que se rigen por
tales modelos. En el centro de la atencin de los evolu
cionistas est la diferencia entre organismos indivi
duales y la diferencia entre especies conexas. La varia
cin es el objeto primario de dichas investigaciones. Es
necesario explicar sus causas e insertar esa variacin
en las teoras explicativas del origen y de la evolucin de
las especies. Las semejanzas entre organismos se con
ciben esencialmente como la consecuencia histrica de
una descendencia comn: a saber, son las semejanzas
que esperamos ver entre parientes cercanos, antes que
el resultado de leyes funcionales. En realidad, toda la
ciencia taxonmica, cuyo objeto es reconstruir las re
laciones y los esquemas de parentesco entre especies,
utiliza como nicos datos los esquemas de semejanza
observados. En cambio, a los bilogos del desarrollo no
les interesan las variaciones que puedan presentar or
ganismos individuales y ni siquiera aquellas entre las
especies. Consideran dichas variaciones un fastidio y
las ignoran en todos los casos en que pueden hacerlo.
En el centro de su inters est el conjunto de mecanis
mos comunes a todos los individuos y con preferencia
a todas las especies. La biologa del desarrollo no se
preocupa por explicar las extraordinarias variaciones
anatmicas y de conducta que encontramos hasta en
los hijos de la misma madre y del mismo padre, varia
ciones que nos permiten distinguir a un individuo del
otro. Ni siquiera las grandes diferencias entre las es
pecies interesan a esta ciencia. Si un bilogo del desa
rrollo se pregunta alguna vez por qu los seres hum a
nos y los chimpancs son tan diferentes, lo hace para
responder obviamente: porque esos seres tienen genes
diferentes. El problema que se plantea actualmente la
biologa del desarrollo es el de saber cmo hace un
17

huevo fecundado para diferenciarse en un embrin

con una cabeza en una parte y un ano en la otra, con
exactamente dos miembros superiores y dos inferio
res, antes que seis u ocho apndices que surjan de la
parte central del cuerpo, o por qu el estmago se en
cuentra en el interior y los ojos en la parte exterior
del cuerpo.
El hecho de que la investigacin se haya con
centrado en los procesos de desarrollo que parecen ser
comunes a todos los organismos determina que se con
centre en aquellos elementos causales que son asimis
mo comunes. Pero esos elementos comunes deben ser
interiores del organismo, formar parte de su esencia
prefijada, en lugar de derivar de fuerzas accidentales
y variables del ambiente exterior. Y entonces se sos
tiene que esa esencia prefijada est en los genes.
Uno de los ms eminentes bilogos moleculares,
Sydney Brenner, al hablar ante un grupo de colegas,
ha declarado que, si tuviese la secuencia completa del
ADN de un organismo y un ordenador suficientemen
te potente, podra elaborar ese organismo. En un nivel
simblico, la irona de esta afirmacin est en el hecho
de que formaba parte de su discurso de inauguracin
de una reunin que conmemoraba el centenario de la
m uerte de D arw in.1 Un espritu semejante est en
la base de la afirmacin hecha por otra importante fi
gura de la biologa molecular, Walter Gilbert,2 segn
la cual cuando tengamos la secuencia completa del genoma humano sabremos lo que significa ser hum a
nos. As como la metfora del desarrollo implica una
rgida predeterminacin interna del organismo por
sus genes, de la misma manera, el lenguaje empleado
para describir la bioqumica de los mismos genes im
plica una autosuficiencia del ADN. En primer lugar se
dice que el ADN es autorreplicante, a saber, que pro
duce copias de s mismo en cada clula. En segundo lu
18

gar, se dice que el ADN fabrica todas las protenas

que constituyen las enzimas y los elementos estructu
rales del organismo. El proyecto que apunta a indivi
dualizar toda la secuencia del ADN humano ha sido
definido por bilogos moleculares como la busca del
Santo Grial, y la metfora del Grial nos parece per
fecta, porque tambin de l se deca que se renovaba
por s mismo (aunque solamente el Viernes Santo)
y que suministraba eterno alimento a todos aquellos
que se acogan a l sans serjant et sans senschal (es
decir, sin ninguna otra ayuda m aterial). La metfo
ra del desarrollo pasa luego a aplicarse, desde el nivel
de las molculas al nivel de todo el organismo. Las mo
lculas, que se reproducen a s mismas y tienen el po
der de crear las sustancias de que est compuesto el
organismo, contienen todas las informaciones necesa
rias para especificar todo ese organismo. El desarrollo
de un individuo se explica como el desenvolvimiento
de una secuencia de hechos ya preestablecidos por un
programa gentico. La idea general de la explicacin
basada en el desarrollo es, pues, la de encontrar todos
los genes que sum inistran instrucciones para ese pro
grama y trazar la red indicadora de conexiones entre
ellas. De m anera que la explicacin final de la biolo
ga del desarrollo ser ms o menos la siguiente: La
divisin de la clula activa el gen A, el cual determina
una protena que se relaciona con el ADN de las re
giones promotoras del gen B y del gen C, lo cual dar
como resultado la activacin de estos genes y las pro
tenas que ellos produzcan se combinarn para formar
un complejo que desactiva el gen A en la clula vecina
a la superficie, pero no en la clula ms interna, etc.,
etc.. Cuando esta explicacin sea finalmente comple
tada, como ocurrir en un futuro no muy lejano en el
caso de buena parte del desarrollo embrional inicial de
los gusanos y de los mosquitos de la fruta, se dir que
19

el problema fundamental ha quedado resuelto. Ade

ms, algunos de los elementos de esta explicacin de
ben ser comunes no slo a los ejemplares individuales
de una misma especie,"sino tambin a toda una serie
de especies organizadas de manera anloga. En el cur
so del estudio del desarrollo, el descubrimiento ms
emocionante ha sido el de la existencia de genes que se
ocupan de ordenar las partes de un organismo de un
extremo al otro; se trata de los llamados genes homeobox que se encuentran en los seres humanos, en
los insectos, en los gusanos y hasta en las plantas.
Una ltima caracterstica del modelo basado en
el desarrollo es que la vida se concibe como una se
cuencia regular de fases por las que debe pasar un sis
tema en vas de desarrollo, proceso en el que haber
completado con xito una fase es seal y condicin ne
cesaria para pasar a la siguiente. Las diferencias en
tre especies y entre individuos se consideran pues co
mo el resultado del cumplimiento de anteriores fases o
de una detencin del desarrollo en una fase prema
tura. En esta teora, el ambiente exterior desempea
un doble papel. En primer lugar, un elemento ambien
tal puede ser necesario para hacer arrancar el proceso.
Las plantas del desierto producen semillas que per
manecen inactivas y sin germinar en el terreno rido
hasta que una lluvia ocasional las despierta y da prin
cipio al desarrollo del embrin. En segundo lugar, una
vez que el mecanismo arranc y puso en marcha el
proceso, deben existir condiciones ambientales mni
mas que permitan el desarrollo de las fases programa
das internamente, de la misma manera como para de
sarrollar y revelar una pelcula es necesaria una serie
de baos qumicos apropiados por ms que ninguno de
ellos modifique la imagen misma. La idea de que fases
regulares representan la normalidad y la idea de que
la detencin del desarrollo da origen a la anormalidad,
20

est en el centro de todas las teoras de la maduracin

psicolgica, como la teora de Piaget segn la cual el
nio debe pasar por una serie de estadios para alcan
zar la madurez psicolgica y la teora freudiana de
la fijacin en estadios erticos infantiles, como el anal
o el oral, que constituiran el origen de las neurosis.
Tambin el evolucionismo ha echado mano de alguna
parte de las teoras de los estadios. Se ha observado
que los fetos de los seres humanos y los fetos de los mo
nos se asemejan mucho ms que los ejemplares adul
tos y se ha observado asimismo que el adulto humano
tiene caractersticas morfolgicas parecidas a las de
los fetos de los monos, por ejemplo la forma del crneo
y de la cara. Una generalizacin de estas observacio
nes ha llevado a la teora de la neotenia, segn la cual
en el proceso de la evolucin existe una tendencia a
nacer cada vez ms pronto lo cual interrumpe el desa
rrollo en un estadio anterior al de la secuencia existen
te. Pero al analizar estadios embrionarios aun ante
riores y comparndolos con formas con las cuales la
relacin es mucho ms remota, se ha observado asi
mismo la tendencia opuesta. Los embriones muy jve
nes de los vertebrados terrestres tienen fisuras o hen
diduras como las branquias de los peces y de los
anfibios, que luego desaparecen. Este es un ejemplo de
la regla de que la ontogenia recapitula la filogenia.
Organismos que en el curso de su evolucin han apa
recido ms tarde parecen haber alcanzado nuevos es
tadios de desarrollo sobrepasando los estadios de sus
antepasados. En los comienzos de la historia de la teo
ra evolucionista estas regularidades que se observa
ban se consideraban propiedades causales generales
del desarrollo y de la evolucin, pero con el nacimiento
de la moderna biologa mecanicista han pasado de mo
da. Con el descubrimiento de los genes homeobox ta
les regularidades han vuelto a cobrar inters en una
21

forma ms sofisticada. Si todos los animales partici

pan de un programa gentico profundamente enraiza
do de diferenciacin ^nteroposterior y dorso ventral,
entonces es fcil imaginar cmo la evolucin puede al
canzar estadios de este programa comn modificando
el sistema de indicaciones y seales de los genes.
La estructura de la teora del desarrollo, entendi
do como realizacin de un programa gentico prede
terminado, influye enormemente en la explicacin de
las variaciones que se manifiestan entre los organis
mos. Si bien la biologa del desarrollo no tiene un inte
rs particular en las variaciones, la existencia de va
riaciones entre los individuos entra en su programa de
investigacin en virtud de mutaciones genticas que
tienen efectos fundamentales en el desarrollo. El m
todo estndar para demostrar que un gen es impor
tante, digamos, en el desarrollo de las alas de un in
secto, consiste en hallar una mutacin del gen que
impida que las alas se formen o, cosa an ms intere
sante, que produzca la formacin de alas adicionales.
La consideracin de mutaciones genticas significati
vas como instrumento primario de investigacin es
una m anera de fortalecer una prctica que convenci
ulteriormente a los bilogos de que cualquier varia
cin observada entre los organismos debe ser el resul
tado de diferencias genticas. Este punto de vista se
transm ite tambin a la teora biolgica en general. Por
ms que en la construccin de la teora del desarrollo
no se tengan en cuenta las observaciones sobre va
riaciones naturales entre individuos, la existencia de
tales variaciones es evidente y notoria. En la especie
hum ana esa variacin puede tener consecuencias im
portantes, ya desde el punto de vista individual, ya
desde el punto de vista social. Todas las diferencias de
temperamento, de aptitudes fsicas especiales o men
tales, de salud y de enfermedad o de poder social piden
22

una explicacin. Actualmente prevalece la explicacin

gentica. Gracias tambin a la observacin del hecho
de que algunas enfermedades hum anas son el resulta
do de una mutacin de genes claramente definida, se
considera que todas las variaciones deben atribuirse a
variaciones genticas. Partiendo del hecho indiscu
tible de que las mutaciones genticas como la TaySachs, o anomalas cromosmicas como el cromosoma
de ms que causa el sndrome de Down, dan todas ori
gen a variaciones patolgicas, se llega a la conclusin
de que tambin las enfermedades cardacas, la diabe
tes, el cncer de mama y el sndrome bipolar deben ser
variaciones genticas. Y esta explicacin general no se
aplica slo a las variaciones patolgicas; se la aplica
tambin a las variaciones en las preferencias sexua
les, a las variaciones en el rendimiento escolar, en la
posicin social, variaciones que se conciben como el re
sultado de diferencias genticas. Si el desarrollo de un
individuo no es otra cosa que la realizacin de un pro
grama gentico inmanente en el vulo fecundado, las
variaciones en los resultados del desarrollo deben ser
la consecuencia de variaciones de ese programa.
El problema del esquema explicativo general con
tenido en la metfora del desarrollo consiste en que
aqu se trata de mala biologa. Si tuviramos la se
cuencia completa del ADN de un organismo y una po
sibilidad ilimitada de elaboracin, de cualquier mane
ra no podramos elaborar ese organismo, porque un
organismo no se elabora con sus propios genes. Un or
denador que elaborase datos de manera aproximada,
como hace un organismo partiendo de su programa
gentico, sera inmediatamente echado a la basura y
el fabricante sera denunciado por el comprador. Na
turalmente, es cierto que los leones son diferentes de
los corderos porque tienen genes diferentes y para dar
una explicacin satisfactoria de su diferencia, no es
23

necesario apelar a otros factores. Si queremos saber

por qu dos corderos son diferentes uno del otro, una
descripcin de sus diferencias genticas no es suficien
te y algunas de sus caractersticas hasta podran ser
irrelevantes. Aun un ordenador muy defectuoso har
un trabajo satisfactorio si slo estamos interesados en
clculos de pocas cifras, pero en el caso de un clculo
preciso, por ejemplo hasta la dcima cifra decimal,
tendremos necesidad de una mquina diferente. Exis
te, y ya desde hace mucho tiempo, una amplia serie de
pruebas que demuestran el hecho de que la ontogenia
de un organismo es la consecuencia de una interaccin
nica entre los genes de que es portador, de la influen
cia de los ambientes externos con los que el organismo
entra en contacto en su vida y de las interacciones mo
leculares casuales de las clulas individuales. Son es
tas interacciones lo que se tiene en cuenta para expli
car cmo se forma un organismo.
En primer lugar, si bien la presencia de estadios
sucesivos prefijados en el nivel interno es una caracte
rstica del desarrollo, tal caracterstica no es univer
sal. Un caso que llama la atencin es el de algunas vi
des de la selva pluvial tropical que aparecen en la
figura l . l . 3Una vez que la semilla germin en el suelo
de la selva, el brote crece a lo largo del terreno hacia
cualquier objeto oscuro, generalmente el tronco de un
rbol. En ese estadio, la planta es pues positivamente
geotrpica y negativamente fototrpica. Si encuentra
un tronco, trepa por l y produce hojas (forma TL), pe
ro apenas toca de nuevo el suelo, torna a crecer sin ho
jas (forma Ts). Cuando la planta alcanza el tronco de
un rbol se hace negativamente geotrpica y positiva
mente fototrpica y entonces comienza a trepar por el
tronco (forma Aa). De manera que una cantidad cada
vez mayor de luz la alcanza y entonces comienza a pro
ducir hojas de forma particular y a intervalos caracte24

Figura 1.1. Modificaciones morfolgicas de la vid tropical Syngonium durante el crecimiento. TLy Ts representan el creci
miento en tierra; Aa, el crecimiento ascendente por el tronco de
un rbol; AD, el crecimiento descendente de una rama hacia la
tierra.

rsticos a lo largo de su tallo en crecimiento. A medida

que la planta crece y recibe ms luz, la forma de sus
hoj as y la distancia entre estas cambian y cuando la
luz llega a alcanzar cierta intensidad comienzan a for
marse las flores. Si la planta crece a lo largo de las ra
mas del rbol y se hace de nuevo positivamente geotrpica y negativamente fototrpica, la forma y la
25

distancia de las hojas cambiarn y se formar una vid

area que crece hacia abajo en direccin a la tierra
(forma AD). Cuando la planta alcance el suelo, volver
a la forma Ts hasta encontrar otro rbol y entonces po
dr trepar aun ms alto en la forma Aa, como se mues
tra a la derecha de la figura. Todo esquema de cambio
de la forma y espaciamiento de las hoja, de fototro
pismo y geotropismo, depende de las condiciones de
incidencia de la luz, de modo que no existe un orden
prefijado internam ente de los estadios. Tambin la
descripcin de los estadios es de alguna m anera arbi
traria puesto que la forma y el espaciamiento de las
hojas cambian continuamente a medida que el tallo
sube por el tronco del rbol. A veces se dice que estos
cambios del esquema de crecimiento debidos a la in
fluencia del ambiente son posibles slo en las plantas
porque en los puntos de crecimiento el tejido embrio
nario permanece presente en toda la vida del organis
mo. Sin embargo, el mismo fenmeno se ha observado
en la regulacin de la diferenciacin entre los insectos.
El ala de una mariposa nocturna se desarrolla so
bre la base de un grumo de tejido (el disco imaginal del
ala), durante el desarrollo del animal adulto en el in
terior de la crislida. Generalmente se considera que
los discos imagnales del ala son independientes de los
discos que se desarrollan en la cabeza, las patas, el ab
domen o los rganos genitales. Ello no obstante, si un
disco de ala sufre daos, el desarrollo de todas las par
tes del organismo se detiene hasta que la herida del
ala se cure; entonces el desarrollo de todo el organismo
se reanuda.
En segundo lugar, el organismo no est especfi
camente determinado por sus genes, sino que es el
producto nico de un proceso ontogentico vinculado
con la secuencia de ambientes en los que se realiza el
proceso. Una excelente ilustracin de este punto son
26

los famosos experimentos de Clausen, Keck y Heisey4

realizados con plantas que crecieron en diferentes am
bientes. Estos experimentos se basaban en el hecho de
que en algunas plantas es fcil clonar genticamente
individuos idnticos cortando sencillamente una plan
ta en trozos, cada uno de los cuales llega a ser una
planta nueva y completa. Se tom una m uestra de
Achillea millefolium y cada planta se cort en tres tro
zos. Uno se plant a una baja altitud, 30 metros sobre
el nivel del mar; otro a una altitud intermedia, 1400
metros, al pie de la Sierra Nevada y el tercero en una
montaa, a 3050 metros sobre el nivel del mar. Las
tres plantas que crecieron de las tres partes de la plan
ta original eran, pues, clones que se desarrollaron en
tres ambientes diferentes. Los resultados de los expe
rimentos realizados con siete plantas distintas apare
cen en la figura 1.2: las siete cepas genticas diferen
tes estn representadas horizontalmente sobre la
base del logro de su crecimiento a la altitud mnima; al
analizar la figura en vertical, los tres resultados de ca
da cepa, a saber los tres clones de una nica planta,
conservan a cualquier cota la misma posicin a lo lar
go de la secuencia lineal (as, por ejemplo, la tercera o
la penltima plantita son siempre una de las tres par
tes de la misma planta inicial). Digamos enseguida
que no es posible distinguir el orden de crecimiento en
las altitudes media y alta del orden de crecimiento
en la cota inferior; la planta que creci mejor en el ni
vel ms bajo, creci tambin mejor en el nivel ms al
to, pero result ser la ms dbil en el nivel medio, don
de ni siquiera logr florecer; la planta que ocupaba el
segundo puesto en el nivel ms alto, era penltima en
el nivel ms bajo y se colocaba en una situacin media
en el nivel intermedio. En general, no hay m anera de
prever el orden de crecimiento en diferentes ambien
tes ni es posible establecer una correlacin entre los
27

altitud elevada (3050 m sobre el nivel del mar)

altitud intermedia (1400 m sobre el nivel del mar)

50

altitud baja (30 m sobre el nivel del mar)

50

50

T/

^
til

*
N7

XK

\
-

Figura 1.2. Crecimiento en tres altitudes distintas de los tres

clones de siete plantas de Achillea millefolium genticamente
diferentes.

esquemas de crecimiento en diversos contextos. No es

posible preguntarse qu genotipo produce el mejor
crecimiento?, sin especificar el ambiente en que se ha
desarrollado el proceso.
Tampoco la media de los diferentes ambientes su
ministra suficientes informaciones. El genotipo 5 (de
una media de 25 cm) y el genotipo 7 (de una media de 18
28

cm) eran los que en trmino medio haban crecido me

nos en todos los ambientes, pero las medias de los otros
cinco genotipos eran muy semejantes (de 32-33 cm)
por ms que cada uno de ellos hubiera crecido de mane
ra muy diferente en los diversos ambientes. Es impor
tante observar que esta figura no ha sido elegida como
ejemplo extremo, puesto que el experimento prevea si
tuaciones parecidas y todas ellas han dado resultados
anlogos.
El experimento de la figura 1.2 puede representarse mediante un grfico que sintetiza sus resulta
dos. En la figura 1.3 la altura de las plantas, en el caso de cada genotipo, est puesta en relacin con la
altitud en que ha crecido. Estas curvas, que relacionan
con el ambiente el fenotipo (las propiedades fsicas) de

altitud

Figura 1.3. Representacin grfica de las alturas alcanzadas

por las siete plantas de la figura 1.2 en las tres diferentes alti
tudes.

29

organismos de un genotipo particular, han sido deno

minadas normas de reaccin. Un modelo de reaccin
es la definicin del ambiente en fenotipos caractersti
ca de una particular'conformacin gentica. En conse
cuencia, un genotipo no da lugar a un nico tipo de de
sarrollo, sino a una norma de reaccin, un esquema de
diferentes tipos de desarrollo en ambientes diferentes.
Las normas de reaccin que aparecen en la figura 1.3
son el tpico resultado de experimentos de esta ndole.
Hay genotipos ocasionales, como el genotipo 7, cuya
norma de reaccin es inferior a las otras en todos los
ambientes; pero la mayor parte de los genotipos tienen
normas de reaccin que siguen esquemas complejos y
que se entrelazan de modo imprevisible. La norma de
reaccin del genotipo 3 m uestra una disminucin mo
ntona al aum entar la altitud. El genotipo 4 alcanza
su mximo en la altitud intermedia, en tanto que el
genotipo 1 m uestra un mnimo muy pronunciado a esa
misma altitud.
Resultados como los mostrados en la figura 1.3 no
se encuentran slo en la Achillea o en las plantas en
general. La figura 1.4 m uestra un experimento seme
jante con la mosquita de la fruta o Droscphila melanogaster. No es posible clonar la Drosophila para crear
un gran nmero de individuos de idntico genotipo,
pero marcando genticamente sus cromosomas y rea
lizando cruzamientos expresamente estudiados entre
muestras marcadas es posible producir un gran n
mero de ejemplares cuyos genotipos son idnticos en lo
tocante a una amplia parte del genoma. Muestras ge
nticas diferentes y aisladas de la poblacin natural
de la Drosophila pueden luego someterse a prueba en
ambientes diferentes. La figura 1.4 ilustra el porcen
taje de supervivencia (desde el huevo al animal adul
to) de varios genotipos tomados de una poblacin de
Drosophila cuando los estadios inmaduros se desarro30

60

ai
o
c<D
>
<D
O.
3
(/)
T(D
3
O
+-
0o)

45

30

*03

CL

15

0
14

temperatura (C)

21

T~
26

Figura IA. Vitalidad (porcentaje de supervivencia) de diez ge

notipos diferentes de Drosophila a tres temperaturas distintas.

lian a distintas temperaturas. Observemos de nuevo

las tpicas normas de reaccin: algunas presentan una
disminucin montona con el aumento de la tem pera
tura, en tanto que otras alcanzan el mximo y otras el
mnimo a una tem peratura intermedia. No existe nin
gn genotipo que determine incondicionalmente la
mxima supervivencia, y, por otro lado, el orden de su
pervivencia entre genotipos no m uestra ninguna regu
laridad particular a las varias tem peraturas, aunque
en general se nota una disminucin de la superviven
cia al aum entar la temperatura. De manera que, sin
31

especificar las tem peraturas que la especie haya de

encontrar en el curso de su evolucin, sera imposible
prever qu genotipo resultara favorecido por la selec
cin natural a causa de sus mayores probabilidades de
sobrevivir.
La importancia de tener en cuenta la norma de
reaccin de un genotipo es bien conocida por aquellos
que cultivan plantas seleccionadas. Las nuevas varie
dades comerciales de plantas cultivadas, como los
nuevos hbridos de maz, se ponen a prueba sobre la
base de la produccin en diferentes aos y en granjas
de diversas zonas de la regin donde la planta habr de
cultivarse. Las variedades que se distribuyen a los cul
tivadores se eligen en parte sobre la base de su pro
ductividad media a travs de los aos y en varios lu
gares, pero en parte tambin sobre la base de la
uniformidad de produccin en el tiempo y el espacio:
ser descartado un hbrido que muestre una media al
ta porque ha dado resultados decisivamente superio
res en un determinado ao o lugar, pero en otros casos
ha dado resultados inferiores a los de otras varieda
des. Las empresas que producen semillas se preocu
pan ms por la regularidad del producto en diferentes
ambientes que por su productividad media, porque los
cultivadores lo elegirn segn ese criterio. Una de las
consecuencias de esta poltica ha sido una evolucin
en las normas de reaccin del maz hbrido comercial
que se ha hecho cada vez ms chato para depender
menos de los cambios de ambiente. En la figura 1.5 se
cotejan las normas de reaccin de un hbrido de maz
de la dcada de 1940 y de un hbrido comercial de la
dcada de 1960; esas normas se manifestaron en el
curso de un experimento llevado a cabo para determi
nar el diferente desarrollo de estos dos genotipos en el
mismo perodo de tiempo y en los mismos lugares.5 En
realidad, en el ambiente ms favorable los antiguos
32

J_ _ _ _ _ _ _ _ I_ _ _ _ _ _ _ _ I- - - - - - - - - - 1- - - - - - - - - - 1- - - - - - - - - - 1- - - - - - - - - - 1

40

50

60

70

80

90

100

calidad ambiental

Figura 1.5. Produccin de un hbrido de maz usado en los Es

tados Unidos en la dcada de 1940 (en negro) y de un hbrido
comercial de la dcada de 1960 (en gris), en diferentes aos y
localidades clasificadas sobre la base de la calidad ambiental.

hbridos rendan mejor que los nuevos, slo que resul

taban ms sensibles a las variaciones de ambiente y
por lo tanto fueron sustituidos por genotipos que lo
eran menos.
Por otra parte, las formas efectivamente tomadas
por las normas de reaccin m uestran tambin el ca
rcter errneo de dos hiptesis ms refinadas sobre la
relacin de genotipo y organismo; ambas hiptesis ad
miten la influencia del ambiente, pero lo hacen de una
33

manera incorrecta. Una es la teora segn la cual los

genes determinan la capacidad de un organismo, un
lmite que puede alcanzarse segn el ambiente sea
ms o menos adecuado. Es esta la metfora del cubo
de agua vaco. Los genes determinan las dimensiones
del cubo y el ambiente determina la cantidad de lqui
do que podr verterse en l. Si el ambiente es pobre,
ninguno de los cubos se llenar mucho y todos los ge
notipos rendirn poco, pero si el ambiente es favora
ble, los cubos de mayor tamao contendrn mucho l
quido, en tanto que los ms pequeos llegarn pronto
a su lmite de capacidad y se desbordarn. Esta m et
fora de la capacidad se ha usado ampliamente en lo to
cante tambin al cociente de inteligencia humano. La
tesis consiste en que el cociente de inteligencia vara
en funcin del ambiente y que en ambientes pobres to
dos los genotipos rendirn igualmente poco mientras
que en ambientes ricos los genotipos con mayor capa
cidad intrnseca revelarn su superioridad. Segn es
ta hiptesis, cualquier enriquecimiento del ambiente
no hace ms que acentuar las diferencias intrnsecas
ya inmanentes en el genotipo. La figura 1.6 tomada
del famoso artculo de A. R. Jensen Hasta qu punto
es posible potenciar el cociente intelectual y el rendi
miento escolar?,6ilustra esa tesis. Pero las normas de
reaccin que se manifiestan en la figura han sido ente
ramente inventadas por Jensen y no existe ninguna
prueba de que correspondan a la realidad.
En cierto sentido, todo genotipo debe alcanzar un
mximo posible de tasa metablica, tasa de crecimien
to, de actividad o de agudeza mental en algn ambien
te, pero, segn hemos visto antes al examinar los datos
efectivos experimentales de las normas de reaccin, el
ambiente en que se alcanza ese mximo es diferente
para cada genotipo. Por lo dems, la ordenacin de los
genotipos desde limitado hasta enriquecido variar
34

'-0
)

o
o
.
V-*
o
c

O
oca)
o
c
(1)
>
c
>
aO
ao?
Q
)
+

o
o

hbitat limitado

natural

enriquecido

Figura 1.6. Hipotticas normas de reaccin en el caso del co

ciente intelectual inventadas para demostrar que un rasgo po
da resultar sensible al ambiente pero que un genotipo siempre
es superior a otro en cualquier ambiente.

de un genotipo a otro. Evidentemente habr ambientes

letales o fuertemente debilitantes para cualquier geno
tipo posible, pero esto es irrelevante a los fines de nues
tro discurso.
Segn la otra interpretacin errnea de la rela
cin entre genes y organismo (teora que se aleja ulte
riormente del determinismo), un genotipo tiene la ten
dencia a producir, digamos, un fenotipo ms pequeo o
ms grande. En el lenguaje cotidiano decimos que Pe
dro tiende a ser gordo, en tanto que Mximo tiende
a ser delgado, pero no resulta claro establecer cmo
este concepto deba usarse en el caso de genotipos y
ambientes. En algunos ambientes, Pedro ser delgado
y en otros, grueso. Esto podra significar que gracias a
35

una dieta especial, Pedro ser ms grueso que Mxi

mo, pero esto, segn hemos visto, no corresponde a las
normas de reaccin. A menudo el concepto de tenden
cia conlleva una ide*a implcita de condiciones nor
males o condiciones de base que valen siempre que no
lleguen a ser perturbadas por alguna fuerza exterior.
Por eso Newton deca que los cuerpos tienden a per
manecer inmviles o a seguir un movimiento uniforme
a menos que estn obligados a cambiar ese estado por
fuerzas que les sean aplicadas. De manera que debe
ser posible describir un ambiente o una serie de am
bientes en que el fenotipo tenga esa forma normal es
pecfica que slo puede modificarse en condiciones
particulares. Pero, en general, no sabemos cmo defi
nir el ambiente ideal normal en el que los genotipos
deben cotejarse. Y tal ambiente no existe en mayor
medida que ese estado ideal de Newton en el que no es
t presente ninguna fuerza.
Entre los genetistas, la idea de que el genotipo de
term ina especficamente el fenotipo est reforzada por
la larga experiencia realizada con una clase especial
de genotipos que ha suministrado material para mu
chos experimentos. Se trata de las clsicas mutacio
nes de organismos experimentales como la Drosophi
la, cuyas normas de reaccin no son tpicas de los
genotipos en general. Para ser til como instrumento
experimental, una mutacin debera corresponder a
una variacin fenotpica del tipo natural en todo in
dividuo que tenga la mutacin y en una amplia gama
de situaciones ambientales. Por lo tanto, en la Droso
phila se puede dar por descontado que la mutacin del
ala que queda como vestigio o la mutacin del ojo blan
co produzcan un ala abarquillada o un ojo incoloro en
todo individuo de ese genotipo, cualquiera que sea la
acidez, la humedad o la tem peratura del medio en que
se ha desarrollado y cualquiera que sea el estado ge
36

ntico de los otros genes. Los genetistas sostienen que

se trata de diferencias genticas tpicas, pero lo que no
muestran claramente es que la mayor parte de las mu
taciones genticas de la Drosophila, aun aquellas que
los mismos genetistas deben usar en sus experimen
tos, no se comportan as desde el punto de vista del de
sarrollo. La mutacin ala abarquillada, por ejemplo,
ampliamente usada en los experimentos genticos,
producir mosquitas cuyas alas son notablemente di
ferentes de las alas normales tendidas, slo si se con
trola atentam ente la tem peratura y la humedad del
medio. La mayor parte de las mutaciones de Droso
phila conocidas se comportan como la mutacin del
ala abarquillada antes que como la mutacin del ojo
blanco. Y ni siquiera la manifestacin de mutaciones
que pueden distinguirse fcilmente en una amplia ga
ma de situaciones ambientales es independiente del
medio. Las mutaciones Infrabar y Ultrabar reducen
de un modo considerable las dimensiones del ojo de la
Drosophila y no pueden confundirse nunca con el tipo
normal existente en la naturaleza. Pero, tanto las di
mensiones del ojo de ambas variedades mutantes, co
mo las dimensiones del ojo del genotipo natural reac
cionan a la tem peratura, como se m uestra en la figura
1.7. Mientras el tipo natural se distingue de ambas va
riedades en cualquier tem peratura, las dos variedades
mutantes tienen normas de reaccin que m uestran
tendencias opuestas respecto de la tem peratura y se
cruzan a los 15.
La teora determinista del desarrollo en gentica
propone dos esquemas alternativos para mostrar la
relacin entre genes y ambiente, relacin que est en
el origen del fenotipo. El primer esquema describe
aquellos aspectos bsicos del organismo que son el
producto directo de los genes, a saber, morfologa, fi
siologa, biologa celular o conducta innata. La figura
37

Temperatura (C)

Figura 1.7. Dimensiones del ojo, medidas sobre la base del n

mero de clulas (en funcin de la temperatura) y relativas a un
tipo natural de Drosophila y a dos formas mutantes, la Infrabar y la UUrabar.

38

1 8a representa este esquema: existe un programa ge

ntico de base que elabora los diversos input ambien
tales, al convertirlos en organismos cuyas diferencias
estn enteramente especificadas por diferencias gen
ticas; los pigmeos africanos son extremadamente ba
jos y los watusi son extremadamente altos, cualquiera
sea la sustancia de que se alimenten. El segundo es
quema, representado en la figura 1.8b se refiere a los
aspectos del organismo considerados superficiales. En
este esquema entran las normas genticas fundamen
tales y comunes a todos los individuos que convierten
diferentes input ambientales en output fenotpicos.
Los watusi y los pigmeos hablan diferentes lenguas,
aprendidas de sus padres, usando el mismo aparato
anatmico y neuronal. El esquema generado por la
norma de reaccin que tiene en cuenta las interaccio
nes entre genes y ambiente durante el desarrollo es
muy diferente, como se aprecia en la figura 1.8c. Entre
genes y ambiente se verifican interacciones nicas
tales que la ordenacin de los fenotipos no encuentra
correspondencia en ninguna ordenacin separada a
priori de genotipos o de ambientes. Sin embargo, ni si
quiera esta ltima figura abarca plenamente el signi
ficado de la ontogenia.
Los insectos tienen un gran nmero de cerdas
sensoriales que forman mechones en diferentes partes
del cuerpo; cada uno de estos pelos sensoriales nace de
tres clulas; una es la que forma la cerda, otra es la
que forma el alvolo del que nace el pelo y otra la que
forma la clula nerviosa que comunica los movimien
tos del pelo al sistema nervioso central. En la Droso
phila uno de esos mechones est colocado en el cuerpo
inmediatamente debajo de las alas. El nmero medio
de los pelos de la derecha es el mismo de aquellos de la
izquierda; en consecuencia, la especie Drosophila es
medianamente simtrica. Pero el nmero de los pelos
39

programa gentico
de base

organismo A
factor ambiental 1
factor ambiental 2
factor ambiental 3

output
organismo B

Figura 1.8a. Esquema que pone de manifiesto la determina

cin gentica de un organismo.

reglas genticas
generales

ambiente A

f factor ambiental 1
i factor ambiental 2
l factor ambiental 3

organismo A

ambiente b

factor ambiental 1
factor ambiental 2
factor ambiental 3

organismo B

Figura 1.8b. Esquema que pone de manifiesto la determina

cin ambiental de un organismo.

interacciones
en el curso
del desarrollo
genes

tipo A
tipo B

ambiente

organismo A I
organismo B I

tipo I

organismo A II

tipo II

organismo B II

Figura 1.8c. Esquema que ilustra la interaccin entre genes y

ambientes en la determinacin de un organismo.

40

de la izquierda de un individuo generalmente no es el

mismo que el de los pelos de la derecha del mismo in
dividuo. En una mosquita puede haber nueve pelos a
la derecha y cinco a la izquierda, en tanto que en otra
mosquita puede haber seis pelos a la derecha y ocho a
la izquierda. Esta variacin es numricamente signifi
cativa en lo tocante a la diferencia media del nmero
de cerdas en individuos diferentes y tambin lo es desde
el punto de vista funcional porque los pelos sensoria
les significan movimiento. De dnde nace esta asime
tra fluctuante? Las clulas de la parte izquierda y las
de la parte derecha de la mosquita tienen los mismos
genes, y es ridculo pensar que el ambiente en el que se
ha producido el desarrollo, la tem peratura, la hume
dad, la concentracin de oxgeno, etctera sean dife
rentes en el lado izquierdo y en el lado derecho de un
insecto que mide 2 mm de largo y 1 mm de ancho y que
ha desarrollado las cerdas mientras estaba en contac
to su superficie ventral con la pared interna del conte
nedor de vidrio de un laboratorio. Por lo tanto, lo que
ha sucedido no es la consecuencia ni de una variacin
gentica, ni de una variacin ambiental. Se trata de
una perturbacin del desarrollo, de la consecuencia
de hechos casuales registrados en el interior de las c
lulas y en el nivel de interacciones moleculares. Las
clulas contienen una pequea cantidad de muchas de
las molculas que intervienen en el metabolismo ce
lular. El ADN, por ejemplo, est contenido exactamen
te en dos ejemplares en cada clula y otras molculas
no son mucho ms numerosas. Por otro lado, las mol
culas estn concentradas de una manera diferenciada
en las distintas partes de la clula y el mecanismo ce
lular depende de los movimientos que realicen las mo
lculas para encontrarse y actuar entre s. La molcu
la RNA mensajera, que es el ejemplar inmediato de un
gen que la clula est leyendo, debe salir del ncleo y
41

entrar en el citoplasma para poder participar en la

sntesis de las protenas. En el interior del citoplasma
la molcula debe estar inscrita en un ribosoma, la m
quina que efectivamente fabrica la protena segn las
indicaciones aportadas por la molcula RNA. Este
proceso y todos los dems semejantes que tienen lugar
en la clula requieren tiempo, ocupan espacio y son
muy diferentes de los procesos que ocurren cuando mi
llones de pequeas molculas interactan entre s
mientras se las agita en una solucin. La consecuencia
del hecho de que mquinas intracelulares espacial
mente limitadas elaboren un pequesimo nmero de
unidades qumicas es que se registren considerables
variaciones entre una clula y otra en cuanto al por
centaje y nmero de molculas sintetizadas. Todo esto
se hace manifiesto en las diferencias de tiempo nece
sario para que las clulas se dividan en el curso del de
sarrollo. Esas variaciones pueden observarse en las
clulas de las bacterias, que son estructuralmente
mucho ms simples que las clulas de organismos su
periores. Si se introduce una nica clula bacteriana
en una gran cantidad de lquido de cultivo, la clula
emplear, digamos, 63 minutos para dividirse. Pero
las dos clulas hijas no se dividirn simultneamente
63 minutos despus, de modo que las cuatro clulas
resultantes de la nueva divisin no se dividirn simul
tneamente. Los cultivos bacterianos no se desarro
llan en oleadas, sino que lo hacen de modo continuo
porque cada clula que se forma emplea un tiempo li
geramente diferente para volver a dividirse. Todas las
clulas crecen exactamente en las mismas condiciones
ambientales y son genticamente idnticas, puesto
que en el trmino de pocas generaciones de divisiones
no transcurre tiempo suficiente para permitir el naci
miento de muchas mutaciones. La causa de este asincronismo es la distribucin casualmente diferenciada
42

de los diversos tipos de molculas de las clulas hijas

en el momento de la divisin. En consecuencia, las c
lulas tendrn necesidad de tiempos diferentes para
producir la nueva poblacin de molculas necesaria
para poder dividirse de nuevo. El mismo fenmeno se
verifica en el desarrollo de los organismos superiores:
las tres clulas que dan origen a la cerda sensorial
de las mosquitas son el resultado de dos divisiones de
una clula anterior. Para producir una cerda adulta,
las clulas que la forman deben trasladarse hacia la
superficie de la mosquita en vas de desarrollo, una su
perficie que va endurecindose progresivamente; si la
divisin en tres de la clula originaria emplea un tiem
po excesivo y la traslacin del grupo se retrasa, ste no
llegar a tiempo a la superficie que se est endure
ciendo para formar una cerda. Procesos fortuitos como
ste deben estar en la base de muchas de las variacio
nes observadas entre organismos, incluso las variacio
nes de su sistema nervioso central. Una de las princi
pales teoras contemporneas sobre el desarrollo del
cerebro, la teora de la seleccin de los grupos neuronales, sostiene que las neuronas forman conexiones
casuales al crecer casualmente durante el desarrollo.
Estas conexiones, que se refuerzan a causa de input
exteriores durante el desarrollo neuronal, son esta
bles, en tanto que las otras conexiones declinan y de
saparecen.7Pero las conexiones deben haberse forma
do casualmente antes de poder ser estabilizadas por la
experiencia. Este proceso de desarrollo neuronal dara
origen a diferencias de funcin cognitiva, biolgica y
anatmicamente innatas, pero que no son ni genticas
ni ambientales. Estoy seguro de que si yo hubiese
aprendido a tocar el violn cuando tena cinco aos no
sabra tocar un capricho de Paganini como lo hace Salvatore Accardo; sin duda Accardo tiene conexiones
neuronales que a m me faltan, y las tiene desde que
43

era pequeo. Pero no resulta absolutamente claro que

estas diferencias anatmicas que hay entre nosotros
sean genticas.
La inclusin de perturbaciones en el proceso de
desarrollo produce el esquema que aparece en la Figu
ra 1.8d. El organismo no est determinado ni por sus
propios genes ni por el ambiente y ni siquiera por la in
teraccin de estos factores, sino que lleva la seal de
procesos fortuitos. El organismo no se elabora a s mis
mo sobre la base de informaciones contenidas en sus
genes y ni siquiera en la combinacin entre informa
ciones de los genes y la influencia de ambientes. La
metfora del agente elaborador es slo una moderni
zacin de la metfora cartesiana de la mquina. Como
cualquier otra metfora, sta capta algunos aspectos
de la realidad, pero si la tomamos demasiado en serio
nos descamina.
desarrollo con
perturbaciones casuales
.............. organismo 1
I - - ................ organismo 2
'

"

'

^w

^ - - '

organismo 3
organismo 4

organismo 5
organismo 6

organismo
organismo

organismo
organismo
^

7
8
9
10

organismo 11
organismo 12

Figura 1.8d. Esquema completo del desarrollo de un organis

mo que muestra la interaccin de genes y ambiente, teniendo
en cuenta perturbaciones casuales del desarrollo.

44

N otas
1 D. S. Bendall (comp.), Evolulion frorn Molecules to Men.
(Cambridge, Cambridge University Press, 1983.
2. D. J. Kcvlcs y L. Hood, A visin ofthe Grail. The Code
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Projeci. Cambridge, Harvard University Press, (Massachussetts), 1991.
3. T. S. Ray, Growth eorrelations within the scgment in
the Araceae", American Journal ofBotany, 73, 1986, pp. 9931001.
4. J. C. Clausen, D. D. Keck y W. W. Hcisey, Experimental
Studies on the Nature of Species, volumen III, Environmental
Respondes of Chmatic Races of Achilleae. Washington,
Carnegie Institution of Washington, 1948, Publication n - 581,
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6. A. R. Jensen. How Much Can We Boost IQ and Scholastic Achievement? Harvard Educational Reuiew, 39, 1969,
p. 15.
7. G. Edelman, Neural Darwinism: The Theory of Neuro
nal Group Selection. Nueva York, 1987.

45

Organismo y ambiente
la metfora de la adaptacin

La conviccin de que los organismos estn perfec

tamente adaptados al mundo en que viven inficiona
desde hace mucho tiempo la biologa cientfica. As, en
el pasado se afirmaba que la extraordinaria adapta
cin de las propiedades de los seres vivos a sus condi
ciones de vida era una de las pruebas del poder y de la
benevolencia del Divino Creador. Cmo podramos
explicar de otro modo el hecho de que los animales que
viven en el agua tengan aletas para nadar y branquias
para respirar, mientras que los animales que viven en
el aire tienen alas y pulmones? Junto con la cuestin
del origen de la diversidad que m uestran las especies,
esta idea de la adaptacin de los organismos a sus con
diciones ambientales creaba problemas a Darwin en lo
tocante a la formulacin de una satisfactoria teora de
la evolucin. La solucin que encontr Darwin fue que
el proceso de adaptacin a las exigencias del ambiente
era el mismo proceso que llevaba a la diversificacin.
Los individuos cuya anatoma, cuya fisiologa y cuya
conducta se adaptan mejor a las condiciones ambien
tales sobreviven ms tiempo y se reproducen ms. Si
estas caractersticas se heredan, en las generaciones
sucesivas habr un mayor nmero de individuos con
los rasgos ms adecuados y a la postre la especie esta
49

r constituida slo por los tipos ms aptos. Pero, si la

evolucin por seleccin natural produce individuos
que se adaptan cada vez mejor a un ambiente particu
lar, grupos de organismos separados en el tiempo y en
el espacio evolucionarn de manera tal que se adapten
a las diversas condiciones ambientales que encuen
tren. La diversidad orgnica es pues una consecuencia
de la existencia de diferentes ambientes a los cuales
las distintas especies se han adaptado por seleccin
natural. Este proceso se ha denominado adaptacin.
Para crear esta teora de la evolucin Darwin de
ba dar un salto terico extraordinario al poner en re
lacin organismos y ambientes, a saber, el aparato in
terno de un organismo y aquello que se encuentra en
su exterior. Nunca antes se haba formulado una de
marcacin precisa entre procesos internos y procesos
exteriores. En la visin premoderna de la naturaleza
no exista una neta separacin entre seres vivos y no
vivos, entre seres animados e inanimados. Los muer
tos podan volver a vivir, las estatuas hechas de piedra
podan llegar a ser mujeres de carne y hueso. La teora
de la evolucin de Lamarck se basaba en la herencia de
caractersticas adquiridas. Esto es, condiciones exte
riores podan ser incorporadas en los organismos de
una manera permanente y heredable, por obra del or
ganismo mismo. Darwin introdujo una ruptura funda
mental en esta tradicin cultural, al separar lo interno
de lo externo, al establecer una absoluta separacin
entre los procesos internos de los organismos y los pro
cesos exteriores, es decir los del ambiente en el que los
organismos deben obrar. En la teora de Darwin las
variaciones que presentan los organismos derivan
de un proceso interno, de lo que hoy se conoce como
mutacin y recombinacin gentica, proceso que no co
rresponde a las exigencias del ambiente. Las varian
tes producidas se someten luego a prueba en un am
50

biente que existe independientemente de esa varia

cin. El proceso de variacin es causalmente indepen
diente de las condiciones de seleccin. La historia del
ambiente, a su vez, es una historia de cambios geol
gicos, de impactos de meteoros, de transformaciones
operadas por las eras glaciales, por el aumento o re
duccin del nivel del mar, de cambios producidos en los
esquemas de las variaciones atmosfricas. Tambin
otros tipos de organismos forman parte del ambiente
de una especie, y sus historias son independientes. Or
ganismo y ambiente interactan pues slo a travs del
proceso de seleccin. Se han usado muchas metforas
para describir esta relacin de ambientes y organis
mos independientes: el organismo propone y el am
biente dispone; el organismo hace suposiciones, el
ambiente las refuta. En su forma actual, ms popu
lar en la bibliografa sobre la evolucin, el ambiente
presenta problemas y el organismo da las solucio
nes segn el caso. En esta estructura conceptual, la
metfora de la adaptacin se revela muy apropiada.
La adaptacin es literalmente el proceso que permite
a un objeto responder a una situacin preexistente.
Uno puede hacer que una llave se adapte a una cerra
dura limndola para permitir que se introduzca en
ella. Cuando vengo a Italia, traigo conmigo un adap
tador, el cual permite que mi cepillo de dientes elc
trico, fbricado para funcionar con 110 voltios pueda
hacerlo con 230 voltios. Los organismos se adaptan
al ambiente porque el mundo exterior ha adquirido
sus propiedades independientemente de los organis
mos, que deben pues adaptarse o morir.
La biologa moderna no slo acepta la teora dar*
winiana de la evolucin y adaptacin por seleccin na
tural, sino que adems muestra seales del modelo de
relacin que hay entre organismo y ambiente, modelo
Propuesto por Darwin. Hoy las expresiones adapta
51

cin y valor de adaptacin son expresiones tcnicas

para indicar en trminos numricos las probabilidades
de supervivencia y la tasa de reproduccin de un de
terminado genotipo o fenotipo. En consecuencia, un
genetista de la poblacin dir que un genotipo posee
un valor de adaptacin de 0,78 frente al valor 1,0 de
otro genotipo, aunque no se nos d ninguna explicacin
del modo cmo el genotipo superior se adapta real
mente a cierto ambiente. Que sepamos, quiz no exis
tan ni siquiera las pruebas de que sea posible formular
una afirmacin de esta ndole. Por eso podemos an
decir que un genotipo cuyo efecto sea interferir en el
desarrollo embrionario inicial e impedir la normal di
visin de las clulas tiene un bajo valor de adaptacin.
Ello no obstante, el uso del trmino adaptacin para
definir la fuerza numrica de la seleccin natural for
talece la idea general de que las propiedades del orga
nismo estn modeladas para responder a los requisitos
especficos del ambiente. Por otro lado, en ecologa ni
cho ecolgico es una expresin tcnica utilizada um
versalmente para denotar el complejo de las relaciones
que hay entre una especie particular y el mundo exte
rior. Pero el empleo de la metfora del nicho implica
una visin del espacio ecolgico en el cual existen bo
quetes que los organismos llenan y esos organismos
tienen propiedades que les dan su justa forma para
adaptarse a tales boquetes. Ambas metforas juntas,
la metfora de la adaptacin y la del nicho ecolgico,
ofrecen una explicacin de las diferencias que se ob
servan entre los organismos. Las propiedades de la es
pecie siguen la forma del mundo exterior subyacente,
as como ocurre cuando, por ejemplo, esparcimos lima
duras de hierro sobre una hoja de papel apoyada en un
imn: las limaduras tomarn una forma que sigue la
del campo magntico subyacente. Curiosamente, el es
tudio de los organismos es en realidad un estudio de la
52

forma del espacio ambiental, de modo que los organis

mos mismos no son otra cosa que el instrumento pasi
vo en virtud del cual vemos la forma del mundo exte
rior. Son las limaduras del campo ambiental. La mayor
parte de los bilogos evolucionistas se rebelarn ante
semejante descripcin de su propia ciencia e insistirn
en decir que el objeto de su inters primario son los or
ganismos mismos, pero la estructura de la explicacin
de los rasgos basada en la adaptacin apunta en la di
reccin opuesta.
Las explicaciones basadas en la adaptacin pue
den buscarse mirando hacia delante o hacia atrs. El
primer mtodo, generalmente utilizado en el caso de
las especies existentes, parte de la descripcin de un
problema y de la importancia segura o hipottica que
este pueda tener para cierto organismo. Luego se pro
pone algn rasgo anatmico, fisiolgico o de conducta
de la especie como solucin del organismo al problema.
En cambio el mtodo retrospectivo, generalmente
usado para dar explicaciones sobre las especies extin
guidas que llegamos a conocer a travs del estudio de
los materiales fsiles, parte de una peculiaridad que
se considera como una solucin y trata de encontrar el
problema que esa peculiaridad pudo haber resuelto.
Por ejemplo, un problema al que se ha prestado mucha
atencin es el del balance energtico. Un animal que de
be procurarse alimento consume energas en busca de
su comida y el mtodo que emplee para encontrarla
debe ser de tal condicin que permita que, despus de
haber consumido la comida, el balance energtico sea
positivo. Se cuenta que durante la ltima guerra mun
dial, en Francia, los que saban nadar bajo el agua
buscaban completar su dieta alimentaria pescando en
el mar, pero pronto advirtieron que progresivamente
perdan peso, porque las energas consumidas duran
te la pesca subacutica a tem peraturas muy fras eran
53

superiores al valor calrico de lo que pescaban. Algu

nas aves, denominadas central-place foragers, se ale
jan del nido, cogen alimento y luego lo llevan al nido
para consumirlo. Si toman la primera cosa que en
cuentran, esta a veces puede ser tan pequea que no
valga la pena hacer la incursin al exterior del nido.
Si, por otra parte, buscan slo alimentos muy grandes,
estos pueden ser tan raros que exijan demasiadas
energas para ser encontrados. Para optimizar el ba
lance de las caloras, la solucin consiste en buscar ali
mentos un poco mayores de los que en general estn
disponibles, pero no demasiado grandes; y este optimum puede calcularse si se conoce la distribucin de
los alimentos de varias dimensiones en la naturaleza.
Al observar estas aves, se ha mostrado que, en reali
dad, recogen alimentos un poco mayores que el trm i
no medio, pero no tan grandes como deberan ser para
arrojar un balance calrico ptimo. Los bilogos que
han estudiado este fenmeno llegaron a la conclusin
de que las aves haban encontrado una solucin de
compromiso entre la necesidad de optimizar el balan
ce calrico y la necesidad de no pasar demasiado tiem
po alejadas del nido, dejando indefensos a sus polluelos. Este es un claro ejemplo de cmo el estudioso se
mueve mirando hacia delante, pero tambin mirando
hacia atrs; en efecto, el estudioso parte del problema
del balance calrico y describe la conducta de bsque
da como solucin, pero luego se vuelve hacia atrs mi
rando la estrategia de aprovisionamiento no ptimo
como solucin de un problema; por fin, trata de com
prender cul es el problema que podra resolverse. En
paleontologa, un ejemplo del mtodo retrospectivo es
la cuestin de por qu el estegosaurio tena una doble
hilera de placas seas en forma de hojas en el dorso
(figura 2.1). Qu problema deban resolver esas pla
cas? Se han sugerido mltiples respuestas, pero nun54

Figura 2.1. Esqueleto de un estegosaurio que muestra la hile

ra de placas seas en forma de hoja a lo largo del dorso.

ca ser posible establecer cul sea la correcta. Segn

una teora, las placas son una seal de reconocimiento
sexual de la especie. Segn otra, servan para hacer
que este dinosaurio herbvoro pareciera ms grande y
por lo tanto desalentara los ataques de los depreda
dores carnvoros. Otras teoras sostienen que las pla
cas eran un modo de defenderse de las mordeduras.
Quiz la hiptesis ms sensata es que se trataba de
aletas de enfriamiento para regular el calor del cuer
po, una explicacin que justifica la forma de las placas,
su colocacin y el gran nmero de vasos sanguneos
que, segn parece, las irrigaban. Estos ejemplos (ya se
trate del mtodo explicativo que mira hacia delante,
ya se trate del mtodo retrospectivo) parecen utilizar
algunos organismos particulares slo como pretexto
para presentar un proyecto diferente, es decir, para
demostrar cmo las propiedades de los seres vivos res
ponden a las exigencias del ambiente mediante la
adaptacin. Desde esta ptica, el organismo aparece
55

movido por las fuerzas evolutivas y parece ser el pun

to de encuentro pasivo de fuerzas exteriores e interio
res independientes, uijas que generan problemas
por parte del organismo, las otras que generan solu
ciones por parte del ambiente.
La separacin de lo interno y lo externo propues
ta por Darwin constitua un paso absolutamente esen
cial para el desarrollo de la biologa moderna. Sin esa
distincin estaramos todava empantanados en un
holismo oscurantista que fundaba todo el mundo na
tural en una unidad imposible de analizar. Pero las
condiciones que en un momento dado de la historia
son absolutamente necesarias para progresar, en otro
momento se convierten en un obstculo para realizar
ulteriores progresos. A fin de poder dar otro paso hacia
delante en nuestro conocimiento de la naturaleza esti
mamos que ha llegado el momento de reconsiderar la
relacin entre externo e interno, entre organismo y
ambiente. La tesis segn la cual las formas de varia
cin heredables no dependen de modo causal de la na
turaleza del mundo en que los organismos se encuen
tran es casi seguramente correcta. No existen pruebas
irrefutables del hecho de que, sin la seleccin natural,
caractersticas adquiridas puedan ser heredadas, o de
que el proceso de mutacin gentica produzca un n
mero suficientemente apropiado de las variantes jus
tas y que esto ocurra en el momento preciso para per
mitir que las especies sobrevivan en un ambiente que
cambia. Pero la tesis de que el ambiente de un orga
nismo es independiente de ese organismo, y de que los
cambios que se verifican en el ambiente son aut
nomos e independientes de los cambios que ocurren en
la especie misma, es claramente falsa. Se trata de mala
biologa, como lo sabe todo ecologista y bilogo de
la evolucin. La metfora de la adaptacin, por ms
que en el pasado haya sido un importante instrum en
56

to heurstico para construir la teora de la evolucin,

hoy constituye un impedimento para comprender re
almente el proceso de desarrollo, por lo que debe ser
sustituida por otra. Si bien todas las metforas son pe
ligrosas, el proceso de evolucin parece mejor descripto por el concepto de construccin.
En primer lugar, as como no puede existir un or
ganismo sin un ambiente, tampoco puede existir un
ambiente sin algn organismo. Hay un poco de confu
sin entre la afirmacin correcta de que existe un mun
do fsico exterior al organismo que continuara exis
tiendo aun en ausencia de una especie dada, y la tesis
errnea de que los ambientes existen sin especies.
La precesin de los equinoccios terrestres producir
peridicamente eras glaciales e interglaciales, los vol
canes entrarn en erupcin, la evaporacin de los oca
nos producir siempre lluvia y nieve, independiente
mente de la presencia de cualquier ser vivo. Pero los
torrentes de los glaciares, los depsitos de cenizas vol
cnicas y los manantiales o pozos de agua no son am
bientes. Son condiciones fsicas que pueden formar
parte del ambiente. Un ambiente es algo que circunda,
que rodea o que cerca, pero para que haya un cercamiento debe haber algo para cercar. El ambiente de un
organismo es el conjunto de condiciones exteriores que
para l tienen alguna relevancia, porque el organismo
interacta con esos aspectos del mundo exterior. Si el
concepto de nicho ecolgico existente debe tener un
sentido concreto y un valor real a los fines del estudio
de la naturaleza, ha de ser posible especificar qu yux
taposiciones de fenmenos fsicos constituirn un ni
cho potencial y cules no lo constituirn. La idea de
un nicho ecolgico vaco no es concebible. Existe una
infinidad de maneras en que los elementos del mundo
fsico puedan reunirse para describir un nicho ecolgico, pero casi todas nos parecern absurdas o arbitra
57

rias si nunca hemos visto un organismo ocupar un ni

cho semejante. Hasta una pequea variacin en la des
cripcin de un nicho ecolgico conocido abre posibilidades que nunca han sido aprovechadas. No existe un
animal que vuele, que viva sobre los rboles en nidos
hechos de hierbas y se alimente con la vasta cantidad
de hojas disponibles en lo alto de los rboles. Las aves
que viven en los rboles no se nutren con hojas ni co
men cortezas o moho o hierbas o races. Por otro lado,
hay procedimientos de supervivencia que pareceran
absurdos si no los hubisemos observado. Quin po
dra imaginarse que existen hormigas que viven reco
giendo y triturando hojas para preparar el terreno en
el que sembrarn esporas de moho para asegurarse la
comida? Y sin embargo, esas hormigas existen.
Cuando se buscaron formas de vida en Marte sur
gi un ejemplo prctico del problema que plantean los
nichos ecolgicos definidos arbitrariam ente en ausen
cia de organismos. Mientras se proyectaba el primer
mdulo que deba llegar a Marte, surgi el problema
de cmo detectar la presencia de formas de vida en el
planeta rojo. Se sugirieron dos soluciones. La primera
consista en un largo artefacto que, sera arrojado fue
ra del mdulo sobre el polvo marciano y luego retirado
y pasado bajo bajo la lente de un microscopio. El mi
croscopio deba transm itir imgenes a la Tierra y esas
imgenes podran examinarse en busca de objetos que
parecieran similares a una clula viviente o al produc
to de una forma de vida. Esta tcnica se basa en una
definicin morfolgica de lo que es una forma de vida.
La segunda solucin, que fue por fin la adoptada, con
sista en un tubo que deba aspirar polvo marciano e
introducirlo en una cmara de reaccin llena con un
medio de cultivo para organismos microbianos. El car
bono y el carbohidrato contenidos en ese medio de cul
tivo fueron marcados radiactivamente, de modo que el
58

anhdrido carbnico liberado cuando las clulas uti

lizaban el carbohidrato para extraer de l energa,
nudiese ser determinado por un revelador de radiacti
vidad. Esta segunda tcnica parte, en cambio, de una
definicin fisiolgica de lo que es una forma de vida.
Indescriptible fue el enorme jbilo de los hombres
de ciencia que seguan el experimento cuando la m
quina, despus de llegar a su destino, comenz real
mente a enviar seales que indicaban un rpido au
mento de anhdrido carbnico radiactivo en la cmara
de reaccin. Luego, de repente la produccin de anh
drido carbnico se interrumpi, aunque el mecanismo
funcionaba perfectamente. Este tipo de comporta
miento es inusitado y desconocido en los cultivos bac
terianos en crecimiento. Cuando las clulas comien
zan a aprovechar el medio de cultivo contenido en una
vasija, la tasa de produccin de anhdrido carbnico
debera dejar de crecer rpidamente para alcanzar un
plateau transitorio y luego comenzar a decrecer de mo
do continuo a medida que las clulas van muriendo de
hambre. Una interrupcin repentina de la produccin
resulta inexplicable. Se convoc luego a una reunin pa
ra discutir los resultados y todos llegaron a la con
clusin de que en M arte no exista vida y de que la
produccin de anhdrido carbnico inicial era la conse
cuencia de una disgregacin del medio de cultivo en la
superficie de las minsculas partculas de polvo que ca
talizaban el proceso. A continuacin esa disgregacin
de compuestos orgnicos en la superficie de microscpicas partculas de arcilla fue reproducida en laborato
rio. El problema del mdulo consista en haberse lleva
do a Marte un nicho ecolgico y en haber tratado de
verificar si la vida del planeta lo llenara. Se haba par
tido del supuesto de que los nichos ecolgicos existen
en ausencia de organismos y que los organismos desa
rrollados en Marte iran a ocupar esos nichos vacos.
59

No era razonable suponer que un nicho ecolgico tan

importante como una fuente de carbn para el metabo
lismo energtico y un poco de oxgeno estaran presen
tes en Marte? Pero los cientficos haban supuesto la
existencia de ese nicho ecolgico sobre la base de sus
conocimientos de la vida terrestre. Si los nichos no
existen antes que los organismos, sino que se forman
segn la naturaleza de los organismos mismos, enton
ces no podemos tener la menor idea de cmo sern los
nichos ecolgicos marcianos hasta no haber visto en ac
cin a algn organismo marciano. Que sepamos, las
formas de vida marciana captan la energa con un me
canismo completamente diferente, o tal vez son alrgi
cas al azcar!
Para llegar a una nocin de ambiente correcta y
til, a fin de comprender la evolucin pasada, para po
der prever las condiciones terrestres del futuro y lle
var a cabo una investigacin eficaz sobre la existencia
de formas de vida extraterrestres, es necesario aclarar
varios aspectos de la relacin que hay entre organismo
v ambiente.
En primer lugar, los organismos determinan qu
elementos del mundo exterior van a constituir su am
biente y qu relaciones entre esos elementos son rele
vantes para los organismos. En mi jardn hay rboles
y hierba que crece alrededor de ellos; hay tambin al
gunas piedras aqu y all en el terreno. La hierba for
ma parte del ambiente de un febe oriental (Sayorius
phoebe), un pjaro que construye su nido con hierba
seca; las piedras no forman parte de su ambiente.
Aunque desaparecieran, para ese pjaro eso no ten
dra la menor importancia. Pero, por otro lado, esas
piedras forman parte del ambiente de un tordo, un p
jaro que las usa como yunque para romper el capara
zn de los caracoles con que se nutre.1A cierta altura
de los troncos hay boquetes que los pjaros carpinte
60

roS utilizan como nidos, pero esos agujeros no forman

parte del ambiente del febe ni del tordo. Los elementos
que constituyen el ambiente de cada pjaro estn de
terminados por las actividades vitales de cada especie.
Si pedimos a un ornitlogo que nos describa el am
biente de un pjaro, la descripcin ser ms o menos la
siguiente: El pjaro se alimenta de insectos de vera
no, cuando estos son abundantes, pero en el otoo pa
sa a nutrirse con semillas. Se construye un nido de
hierbas y ram itas unidas con barro, ms o menos a
tres metros de altura del terreno, y entre las ramas de
un rbol pequeo. En primavera y en verano es posi
ble encontrarlo hasta en una latitud de 55, pero en in
vierno se traslada ms al sur y est ausente en latitu
des de ms de 40. En primavera, los machos son los
que llegan primero para elegir los territorios que des
pus sern ocupados por las hembras a los fines de la
reproduccin, etctera. Cada elemento de esta des
cripcin ambiental est relacionado con las activida
des del pjaro. Como resultado de las propiedades de
los rganos sensoriales, del sistema nervioso, del me
tabolismo y de la forma del animal, se crea una yuxta
posicin espacial y temporal de fragmentos del mun
do, yuxtaposicin que produce un ambiente relevante
para el organismo. Y esta determinacin de los aspec
tos relevantes basada en los organismos no se refiere
slo a esos animales, cuya actividad motora les permi
te trasladarse de un lugar a otro y m anipular partes
del mundo fsico. Las flores, cuya fecundacin con po
len depende de insectos que aparecen durante el ve
rano avanzado, son fertilizadas por insectos comple
tamente diferentes de los que fecundan las flores
primaverales. Las flores que tienen corolas largas y
delgadas son fertilizadas por colibres que no forman
parte del ambiente de las flores achatadas y abiertas,
Por ms que los dos tipos se abran en el mismo mo61

ment el uno junto al otro. En consecuencia, las fluc

tuaciones de las poblaciones de colibres tendrn una
gran influencia en el logro de la fecundacin de uno de
estos tipos de flores, pero no en el otro, porque esos p
jaros forman parte del ambiente de las flores largas y
delgadas, pero no del ambiente de sus vecinas espa
ciales y temporales.
En general, no es posible comprender la distribu
cin geogrfica y temporal de las especies si se concibe
el ambiente como una propiedad de la regin fsica,
antes que como un espacio definido por las actividades
de los mismos organismos. En el caso de los animales,
esto puede significar que el comportamiento del indi
viduo le permite buscar condiciones fsicas en algn
lugar especial, lo que se ha dado en llamar microh-
bitat; estos lugares no son tpicos de una regin en un
sentido amplio. Slo de este modo logramos compren
der la conducta aparentemente paradjica de la mos
quita de la fruta, la Drosophila pseudoobscura, en los
experimentos llevados a cabo para determ inar qu
nivel de humedad prefiere esta especie. Esas mosqui
tas viven tanto en las regiones ridas como en aquellas ;
ms hmedas de Amrica del Norte. Caba esperar <
que, cuando se las introdujera en un ambiente con j
cierto gradiente de humedad, las mosquitas prove-1
nientes de la regin rida se trasladaran hacia la ex- i
tremidad ms rida del gradiente, en tanto que aque- {
lias de la regin ms acuosa preferiran el extremo
ms hmedo del gradiente. Sin embargo, ocurri todo |
lo contrario: las mosquitas de las regiones ridas m os-:
traban preferir una alta tasa de humedad ms q u e '
aquellas procedentes de las regiones hmedas. La ex
plicacin de lo observado est en el hecho de que la h u - :
medad en la cual las mosquitas viven en la naturaleza <
est determinada por el microhbitat que ellas han
elegido. Ninguna mosquita de la fruta podra en reali
62

dad vivir en un ambiente xerfilo porque se secara y

morira rpidamente. Las mosquitas de la faja xerfija en verdad viven en pequeas hendiduras y en los in
tersticios que hay entre las hojas, lugares en los que la
humedad tienen un nivel local ms alto. Su capacidad
de sobrevivir en una regin generalmente rida de
pende de su mayor o menor capacidad para buscar el
niicrohbitat hmedo de esa regin. Si queremos sa
ber cul es el ambiente de un organismo debemos pre
guntrselo al organismo mismo.
En segundo lugar, los organismos no slo determi
nan qu aspectos del mundo exterior les son relevantes
en cuanto a las caractersticas de su forma y de su me
tabolismo, sino que construyen activamente el mundo
que los circunda, en el sentido literal de la palabra.
Todos sabemos que las aves y las hormigas construyen
nidos, que los gusanos de tierra excavan sus boquetes y
que los seres humanos confeccionan vestidos y fabrican
casas, pero estos parecen casos particulares. En reali
dad, todos los organismos terrestres, tanto las plantas
como los animales, se crean alrededor una especie de
cascarn que puede observarse mediante instrumen
tos simples. Si, por ejemplo, tomamos un ser humano y
lo vemos a travs de lentes Schlieren para determinar
las diferencias de densidad ptica del aire, se observa
r que hay un estrato de aire ms denso alrededor del
cuerpo, estrato que se diluye lentamente hacia lo alto
en direccin de la cabeza. Ese estrato est constituido
por aire caliente y hmedo producido por el calor metablico del cuerpo. Se lo puede observar alrededor de
cualquier organismo que tenga un metabolismo y viva
inmerso en el aire; en efecto, se lo puede observar has
ta alrededor de los rboles.
De ello se sigue que el individuo no vive en la at
msfera tal como normalmente la imaginamos, sino
Que lo hace en una atmsfera que l mismo produce y
63

que lo asla del aire exterior. La existencia de ese es

trato explica el hecho de que cuando sopla viento sin
tamos fro; en efecto, el viento arrastra ese estrato ais
lante y deja al cuerpo expuesto a la tem peratura
efectiva del ambiente que lo rodea. En circunstancias
normales, es ese caparazn tibio, hmedo y autoproducido lo que constituye el espacio inmediato dentro
del cual se mueve el organismo; trtase de un espacio
que cada uno de nosotros lleva consigo as como el ca
racol lleva su caparazn.
En tercer lugar, los organismos no slo determi
nan aquello que les es relevante y crean una serie de;
relaciones fsicas entre esos aspectos relevantes delJ
mundo exterior, sino que adems alteran continua
mente su ambiente. Toda especie, no slo la del Homo
sapiens, est destruyendo su ambiente porque utiliza,
recursos que ya escasean y los est transformando dei
una m anera tal que sus herederos ya no podrn em
plearlos. Cada clula que interviene en el metabolis-j
mo transforma la comida en desechos venenosos. Las!
plantas absorben agua de la tierra y la exhalan al ai
re. Si bien luego el agua retorna a la tierra, la tasa lo-|
cal de precipitaciones es esencialmente independiente!
de esa absorcin, por eso en algunas regiones las plan
tas se estn creando las condiciones de aridez en que,
viven. Pero todo consumo implica tambin una pro-1
duccin. Es decir, los sistemas de seres vivos transfor-l
man los materiales, absorbiendo m ateria y energa enj
una forma y restituyndolas en una forma diferente,
que podr luego ser consumida por otra especie. Los^
desechos producidos por el consumo de alimento pori
parte de una especie son a su vez alimentos para otraj
especie. Los excrementos de los grandes herbvoros se;
convierten en alimento para las cucarachas. El anh-j
drido carbnico producido por los animales se convier
te en la m ateria prima para que se produzca la foto
64

sntesis de las plantas. Por consiguiente, todos los or

ganismos alteran no slo su ambiente propio, sino
tambin los ambientes de otras especies de una mane
ra esencial para permitir la supervivencia de esas
otras formas de vida. La interpretacin simplista e in
correcta del darwinismo, por la cual se afirma que la
naturaleza tiene los colmillos y las garras manchados
de sangre, que todos los organismos estn en cons
tante lucha entre s, que hay que comer o ser comido,
no tiene absolutamente en cuenta este aspecto pro
ductivo de los procesos vitales. El escritor satrico nor
teamericano Mort Sahl deca: Recordemos que por
ms egostas, crueles e insensibles que nos hayamos
mostrado hoy, cada vez que respiramos hacemos feliz
a una flor. Una especie no realiza esta transform a
cin productiva slo a favor de otra especie. Es bien sa
bido que las races de las legumbres contienen nodulos
de bacterias que, una vez en el terreno, transforman el
nitrgeno gaseoso contenido en el aire en nitratos so
lubles firmes. Esos nitratos son luego absorbidos por
las races para nutrir a la misma planta que las ha
producido. Pero las races hacen an algo ms: condi
cionan fsicamente el terreno, al desmenuzarlo, al
cambiar la forma, las dimensiones y la composicin de
sus partculas de m anera tal que hacen ms fcil el de
sarrollo de otras races y al mismo tiempo dejan en el
terreno cidos que favorecen la formacin de asocia
ciones
micticas con los hongos del terreno. Estas aso
^
elaciones simbiticas, en las que los hongos penetran
en el tejido de las races de la planta, son mecanismos
importantes en cuanto a su nutricin.
La expresin alteracin del ambiente no descri
be exactamente el modo como los organismos modelan
sus condiciones locales. La intensidad de la luz, la
temperatura, la humedad y la velocidad del viento, da
tos registrados oficialmente y comunicados a los peri

65

dicos, han sido captados por instrumentos situados en

lo alto de edificios o en montaas o hasta en espacios
abiertos. Pero estas no son las mismas condiciones que
se encuentran en los campos donde se cultivan plantas
como el maz, o en las selvas. La intensidad de luz, la
tem peratura, la humedad, el desplazamiento de aire y
la composicin gaseosa de la atmsfera en un campo
cultivado o en una selva varan con la altitud del te
rreno. El microclima que se crea cerca de la superficie
es muy diferente de aquel que se encuentra entre dos
hojas situadas en la parte inferior de una planta de
maz, microclima que a su vez es muy diferente del mi
croclima de las hojas situadas en lo alto de la planta.
Las zonas climticas cambian a medida que la planta
crece y se hace ms alta. En efecto, las hojas se alar
gan y tocan las hojas de las plantas vecinas. Estas
variaciones microclimticas desempean una parte
extremadamente importante en el crecimiento y la
produccin, porque la intensidad de las radiaciones
solares y la concentracin de anhdrido carbnico en la
superficie de las hojas son factores que determinan
la tasa de fotosntesis y en consecuencia la tasa de cre
cimiento y de productividad de la planta de maz. Por
eso, la tasa de crecimiento determina el microambiente que a su vez determina la tasa de crecimiento. No
slo esta es una variable importante, tambin lo es el
exacto esquema morfolgico de las hojas. La distancia
que separa a la hojas y su posicin en el tallo, la forma
de cada hoja, el ngulo en que crecen respecto del ta
llo, la pelusa de su superficie determinan cunta luz,
cunta humedad y cunto anhdrido carbnico ten
drn las hojas, y asimismo con cunta rapidez el ox
geno producido por la fotosntesis ser consumido. To
dos estos factores influyen en la planta de una manera
que es caracterstica de su esquema de desarrollo. Las
consecuencias prcticas de toda esta complejidad se
66

ven claramente en los experimentos de ingeniera bo

tnica. En su intento de hacer aum entar la producti
vidad de las cosechas, los ingenieros botnicos deter
minan precisamente el microclima que rodea a la
planta y luego tratan de modificar la estructura de las
hojas para aum entar la luz que cae en las superficies
fotosintticas e incrementar el anhdrido carbnico
disponible. Pero cuando se estudian estas plantas
rediseadas, nacidas de cultivos seleccionados, se
comprueba que las condiciones microclimticas, para
las cuales haban sido proyectadas, ya han cambiado.
En consecuencia, se repite el procedimiento y la remo
dificacin cambia de nuevo las condiciones. Los inge
nieros botnicos no slo se encuentran ante la situa
cin de tener que apuntar a un blanco mvil, sino
tambin ante el hecho de que los desplazamientos del
blanco estn determinados por su propia actividad.
Como veremos, este proceso nos servir de modelo pa
ra comprender de manera ms realista la evolucin
por seleccin natural.
Otra consecuencia de la remodelacin de su am
biente por parte de los organismos es la lucha entre
generaciones. En algunas regiones rurales del Nor
deste de los Estados Unidos como Vermont o la parte
septentrional del estado de Nueva York, en la dcada
de 1850 se alcanz la mxima densidad de poblacin.
En aquella poca casi toda la superficie de la tierra es
taba ocupada por haciendas rurales y granjas. En esas
regiones en las que el estrato de terreno frtil es tan
delgado y en las que la estacin agrcola es tan breve,
cultivar los campos resultaba muy difcil, tanto que,
cuando el gobierno alent la conquista de nuevas tieen el Oeste medio, donde las condiciones para la
djP^CU^ ura eran ideales, se prQdujo un verdadero xo0 e la poblacin. Como consecuencia muchas de las
lerras cultivadas de la regin volvieron a cubrirse
67

de vegetacin. En Nueva Inglaterra, este retorno de la

vegetacin comenz con el crecimiento de plantas her
bceas y de monte bajo; luego aparecieron zonas de
pino estrbilo que se hacan cada vez ms espesas. A
comienzos del siglo xx, esos bosquecillos de pino ma
duraron y fueron talados en grandes cantidades para
producir madera y papel. Los propietarios de las tie
rras, por lo general grandes industrias del papel, in
tentaron entonces hacer que los pinos volvieran a cre
cer, pero no lo lograron porque continuaban naciendo
espontneamente rboles latifoliados que quitaban es
pacio a las plantitas de pino estrbilo. El proceso se
produce naturalm ente. En Nueva Inglaterra, a medi
da que los pinos crecen y comienzan a morir o son ta
lados, no son sustituidos por arbustos de la misma es
pecie sino por plantas latifoliadas. El fracaso de la
segunda generacin de pinos se debe en parte al hecho
de que los pinos jvenes son ms sensibles a la baja in
tensidad de luz que los arbustos latifoliados. En los
bosques talados, as como en aquellos que envejecen
naturalm ente, los arbustos latifoliados continan vi
viendo a la sombra de los pinos adultos y apenas estos
desaparecen aquellos crecen con rapidez y as roban
espacio a los pinos que an deben desarrollarse, mien
tras que los pinos adultos crean un ambiente muy
sombreado que impide el crecimiento de ejemplares
ms jvenes. Los mismos bosques cambiaron las con
diciones que dieron origen a los bosques de abetos, de
modo que estos ya no pudieron reproducirse. Esta his
toria de desarrollo de los bosques, que comenz con el
abandono de los campos, sigui con el nacimiento de
hierbas y montes bajos, luego con el nacimiento de pi
nos y por fin con el de las plantas latifoliadas, es un
ejemplo clsico que permite comprender el fenmeno
de las hierbas dainas estudiado por los ecologistas.
Las hierbas dainas forman parte de esa especie de

plantas que pueden crecer slo en condiciones pertur

badas, al borde de los caminos, en jardines, en zonas
quemadas, en selvas taladas y que, despus de haber
crecido, modifican las condiciones de la zona hasta el
punto de impedir el nacimiento de una segunda gene
racin. Estas especies pueden continuar existiendo s
lo porque continan producindose perturbaciones en
un lugar o en otro, o porque tienen mecanismos que fa
vorecen su amplia difusin fortuita. El fenmeno de
las hierbas dainas es la manifestacin de un princi
pio general del desarrollo histrico de cualquier siste
ma de seres vivos, el principio de que las condiciones
que hacen posible el advenimiento de un estado del
sistema quedan anuladas por ese mismo estado.
El cuarto elemento que hay que tener en cuenta
para demostrar que los organismos construyen su am
biente es la variacin de las propiedades estadsticas
de las condiciones exteriores a medida que esas condi
ciones entran a formar parte del ambiente del orga
nismo. Los sistemas de seres vivos pueden calcular la
media temporal y el curso de la variacin, es decir que,
lo mismo que los matemticos, pueden usar integrales
y diferenciales.
En condiciones que varan tanto desde el punto de
vista espacial como desde el punto de vista temporal,
los organismos tienen necesidad de poder distribuir en
el curso de su vida los efectos de la variacin. Las plan
tas operan la fotosntesis durante el da pero no duran
te la noche, en primavera y verano, pero no durante el
invierno. Las plantas del desierto pueden absorber su
ficiente agua para germ inar y crecer slo un ao de
cada cinco, a saber, cuando se registra un ocasional
aguacero. En las regiones templadas, generalmente
Urante la mitad del ao no se producen alimentos paos animales herbvoros. I^os organismos deben poer distribuir estas fluctuaciones peridicas almace
69

nando materiales o energa en los perodos productivos

para luego consumirlos cuando no hay produccin de
ellos. Esto quiere decir que los aspectos relevantes del
ambiente deben manifestarse relativamente constan
tes para la fisiologa del organismo, a pesar de las fluc
tuaciones de los procesos autnomos que generan los
materiales de que est compuesto el ambiente del or
ganismo. En los animales hay tejidos especiales en los
que se acumulan las grasas durante los perodos de al
ta nutricin para ser luego metabolizadas durante los
perodos de penuria. Un tipo particular de acumula
cin de grasas es el de la yema del huevo en los insec
tos, en los reptiles y en las aves; ese almacenamiento
suministra energa durante el perodo del desarrollo
cuando el animal no puede nutrirse autnomamente.
En los insectos holometablicos este mecanismo est
un paso ms desarrollado. La forma adulta del orga
nismo se desarrolla en una especie de envoltura o ca
pullo, la crislida. La larva o el gusano es sencilla
mente una mquina que se nutre y almacena grasa
comiendo vorazmente. Luego se forma la crislida; to
da las estructuras de la larva se destruyen, salvo el te
jido embrionario, de m anera que el animal adulto se
construye desde el principio usando la energa de la
grasa acumulada. Las plantas almacenan energa en
los tubrculos subterrneos o en los hidratos de car
bono o en las protenas de las semillas, a fin de que el
crecimiento del ao siguiente o de la generacin si
guiente pueda aprovechar la energa acumulada in
ternamente.
A modo de recurso, una especie puede utilizar
para sus propios fines la acumulacin temporaria de
energa de otra especie. Las encinas almacenan ener
ga fotosinttica al producir bellotas y las ardillas acu
mulan energa al apropiarse de las bellotas. Las cultu
ras humanas han creado mecanismos especiales para
70

favorecer esta apropiacin de recursos. Las fiestas ri

tuales y las ceremonias en las que se hacen obsequios,
como el potlatch de los indios de la costa del Pacfico,
se celebran en perodos en que los recursos son sufi
cientemente abundantes para asegurarse contra los
tiempos magros. Los granos de maz son energa acu
mulada y se los da como alimento a los cerdos, los que
almacenan la energa en su grasa. Luego se sacrifica
a los cerdos y se los congela a fin de almacenar ener
ga para los hombres, quienes pagan ms o menos el
mismo precio por la carne de cerdo en todas las esta
ciones del ao porque los mercados de los bienes de
consumo distribuyen las fluctuaciones del precio en
tre estaciones productivas e improductivas. El dinero
tiene que ver con los tiempos de disponibilidad de los re
cursos en virtud del ahorro, las inversiones y los prs
tamos.
Y
no slo la energa tiene que ver con el tiempo, si
no que tambin las seales del mundo fsico se relacio
nan con l. Muchas plantas florecen cuando el nmero
total de das-grados acumulados por encima de cierta
temperatura alcanza un umbral crtico. El comienzo de
la hibernacin de mamferos como los osos coincide
con el momento en que ciertos compuestos acumula
dos en la sangre alcanzan un nivel crtico. Algunas jor
nadas nubladas o ms fras hacen que las aves comiencen a migrar hacia el sur o que caigan las hojas de
las plantas caducas. En todos estos casos se verifica
una transformacin de seales exteriores en informaciones qumicas almacenadas: esto hace que se dispa
ren cambios fisiolgicos o de conducta cuando se al
canza un umbral crtico.
Los organismos hacen distinciones aun en lo que
lesPecta al espacio y al tiempo, a fin de poder determi
nar la tasa de cambio de las condiciones exteriores y
reaccionar en consecuencia. Desde el punto de vista de

71

los procesos vitales de algunos organismos es la tasa

de cambio, antes que el nivel absoluto del factor fsico,
lo que forma parte de su ambiente y lo que la natura
leza del organismo ha incorporado en el ambiente. Es
muy comn entre los invertebrados cambiar su forma
de reproduccin y pasar de una forma sexuada a otras
asexuadas. En el caso de los parsitos, la seal de que
ha llegado el momento de pasar de la forma asexuada
de reproduccin a la forma sexuada est dada por el
traslado de una especie husped originaria (el husped
primario) a un husped secundario con el que han en
trado en relacin de manera relativamente reciente
durante el curso de la evolucin. Una explicacin razo
nable de este cambio de la forma de reproduccin es
que en el curso de la evolucin han sido seleccionados
algunos genotipos que le permitieron sobrevivir en su
husped primario, pero cuando cambia de husped,
son necesarios nuevos genotipos. La reproduccin ase
xuada deja sin cambios los genotipos originarios, en
tanto que la recombinacin sexuada produce una vas
ta gama de nuevos genotipos, algunos de los cuales
pueden ser ms adecuados al nuevo husped. En este
caso, hay una correspondencia directa entre forma de
reproduccin e identidad del husped, lo cual explica
cmo una especie puede cambiar su forma de repro
duccin en respuesta a un ambiente peor. Una situa
cin ms interesante se observa cuando la direccin
del cambio es irrelevante. En los Cladocera, pequeos
artrpodos de agua dulce, la reproduccin permanece
asexuada mientras la tem peratura, el oxgeno disuelto
en el agua, la disponibilidad de alimento y el grado de
agolpamiento de los organismos permanecen constan
tes. Si se verifica un repentino cambio en estas condi
ciones, un aumento o una disminucin del alimento,
una variacin de la tem peratura, dei oxgeno o del es
pacio, los Cladocera pasan a la reproduccin sexuada.
72

No es el nivel de estos factores lo que cuenta, sino que

un cambio cualquiera de nivel hace que se dispare el
resorte sexuado. Los organismos han advertido que se
ha producido un cambio en el factor, no en su nivel ab
soluto: aplican, por as decirlo, la derivacin m ate
mtica.
En suma, los organismos determinan biolgica
mente la naturaleza fsica efectiva de las seales pro
cedentes del exterior. Transforman una seal fsica en
una completamente diferente y el resultado de este
cambio es lo que las funciones del organismo perciben
como una variable ambiental. En un mamfero, cuan
do la tem peratura del aire sube, el aumento de la agi
tacin trmica de las molculas exteriores no produce
un correspondiente aumento de la agitacin trmica
de las molculas interiores. Un mnimo cambio inicial de
la tem peratura interna se convierte en una seal en
docrina que emite el hipotlamo, seal que produce un
gran nmero de modificaciones internas en el nivel
qumico, neuronal y anatmico: se tra ta de cambios
producidos en la concentracin de las hormonas, en el
nivel de los azcares de la sangre, en el ritmo respira
torio, en la actividad qumica de las glndulas sudor
paras, en la concentracin de las fibras musculares de
la piel. Esta transformacin de un tipo de seal en otro
distinto depende de la biologa interna de la especie,
de modo que especies diferentes se conducirn de m a
nera diferente. La agitacin de las molculas internas
de una serpiente de cascabel expuesta al mismo au
mento de agitacin trmica de las molculas del aire
exterior experimentar tambin un considerable au
mento y entonces el animal cambiar de ambiente y se
eslizar bajo una roca o alguna maleza. Si estoy ca
minando por el desierto y me ocurre que sin querer
molesto a una serpiente de^cascabel, me llegarn sees en la forma de fotones que llegan a mi retina y
73

vibraciones del aire que llegan a mis tmpanos. Inme

diatamente mi fisiologa traducir estas seales fsi
cas en un notable aumento de la concentracin de
adrenalina en la sangre, lo cual tendr como conse
cuencia un aumento de la sudoracin, de la presin
sangunea, de las pulsaciones cardacas y del ritmo
respiratorio. Por otro lado, si los mismos fotones y las
mismas vibraciones del aire llegan a otra serpiente de
cascabel se verificaran en ella modificaciones inter
nas completamente diferentes, sobre todo si se tra ta
ra de una serpiente del sexo opuesto. Estos son ejem
plos simples y obvios de un concepto general, a saber,
que lo que determina el ambiente efectivo de los orga
nismos es su biologa, y sus genes, pues la biologa de
cada especie decide el modo como se incorporan en
sus reacciones las seales fsicas internas. Los fen
menos externos corrientes del mundo fsico y bitico
pasan a travs de un filtro de transformacin creado
por la biologa especfica de cada especie y es el pro
ducto de esta transformacin lo que llega a los orga
nismos y se convierte en algo relevante para ellos. La
metfora platnica de la caverna es muy apropiada:
los procesos autnomos del mundo exterior no pueden
ser percibidos por el organismo; la vida de este est
determinada por las sombras proyectadas en la pa
red, sombras transformadas por su propia aportacin
creativa.
Se podra objetar que semejante visin de la rela
cin entre organismo y mundo exterior no tiene en
cuenta algunas fuerzas fsicas y principios universa
les a los que ningn ser vivo puede escapar. Despus
de todo, no son los organismos quienes inventaron la
ley de gravedad. En verdad, existen relaciones fsicas
en cuyo seno los organismos deben construir su am
biente, pero las limitaciones fsicas universales con
frecuencia son relevantes slo en el caso de ciertos ti
74

pos de organismos y no en el caso de otros. En un nivel

macroscpico, especies diferentes viven en campos de
influencia de fuerzas fsicas diferentes. La ley de gra
vitacin universal es un ejemplo de ello. Que la grave
dad sea un factor que influya en el ambiente de una es
pecie depende de las dimensiones del organismo. Los
animales de tamao mediano o grande, como los ver
tebrados, estn construidos anatmicamente de m a
nera tal que estn sujetos a la ley de la gravedad. Los
grandes dinosaurios, lo mismo que los elefantes, ten
an necesidad de huesos muy densos en relacin con su
longitud. La resistencia de los huesos aumenta con el
aumento del rea de la seccin y, por lo tanto, aumen
ta proporcionalmente al cuadrado de las dimensiones
lineales del organismo, pero el peso que pueden sopor
tar los huesos aumenta proporcionalmente al cubo de
sus dimensiones lineales. Las bacterias, que viven en
un ambiente lquido, en cambio, no estn sometidas a
la gravedad, que es una fuerza insignificante para el
caso de objetos de dimensiones tan pequeas y que flo
tan en un lquido. Pero la diferencia de dimensiones
entre elefantes y bacterias est codificada en sus res
pectivos genes: en este sentido, fueron los genes de los
organismos quienes establecieron si la gravedad era
importante o no para ellos. Los dinosaurios ms gran
des mitigaban los efectos de la gravedad viviendo en
parte sumergidos en el agua, otra decisin tomada por
sus genes. Las bacterias, si bien en la construccin de
su ambiente pueden ignorar la gravedad porque son
tan pequeas, permanecen fuertemente sometidas a
tra fuerza fsica universal a causa de sus dimensio
nes mismas. Si con el microscopio observamos bacterias en un lquido de cultivo, comprobamos que se
mueven sacudidas de un lado a otro por la agitacin
ermica de las molculas dl medio de cultivo, o sea,
Pr la fuerza que produce el movimiento browniano.
75

En cambio, las molculas del aire no nos agitan ni nos

llevan de un lado a otro continuamente, pues somos
demasiado voluminosos para que el movimiento browniano tenga algn efecto sobre nosotros. Las diferencias
de dimensiones y los diversos medios en que estn in
mersos los organismos tienen una gran importancia
para determinar las relaciones ambientales de los or
ganismos, pero estos factores dependen de la biologa
interna de la especie.
Y
tambin es necesario darse cuenta de que la vi
da en su complejidad se desarrolla en condiciones ex
teriores que dependen de sus actividades biolgicas.
Actualmente, la atmsfera de la Tierra contiene alre
dedor de un 20% de oxgeno y un 0,03 de anhdrido
carbnico, y estas cantidades imponen serias limita
ciones a la evolucin de las especies. Pero la actual
composicin del aire es consecuencia directa de las ac
tividades biolgicas del pasado. La atmsfera prebitica, lo mismo que la atmsfera de otros planetas, no
contena casi nada de oxgeno libre porque ese ele
mento es tan reactivo que slo poda existir en combi
naciones qumicas. En realidad, la mayor parte del
oxgeno exista en la forma de anhdrido carbnico que
estaba presente en alta concentracin en la atmsfera
y en el agua. El oxgeno que ahora se encuentra en el
aire lo est gracias a la fotosntesis de las plantas ver
des. Esas mismas plantas han intrapolado el anhdri
do carbnico en forma slida, o bien en el carbonato de
calcio de la piedra caliza depositado por las algas, o
bien en los carburantes fsiles. Las condiciones fsicas
exteriores que limitan la evolucin de los organismos
actuales fueron construidas por sus antepasados.
Existen casos en los que los organismos se adap
tan a un ambiente impuesto por el exterior, en lugar
de construirlo con sus propias actividades vitales?
Los agricultores arrojan insecticidas en los campos y
76

esto constituye un desafo exterior para los insectos.

De vez en cuando, grandes erupciones volcnicas pue
den llenar de polvo la atmsfera de toda la Tierra en
cantidades suficientes para influir extensamente en el
crecimiento de las plantas, aunque slo por un breve
perodo. Si, con todo, es cierto que algunos grandes
cuerpos celestes provenientes del espacio exterior ca
yeron en la Tierra, las perturbaciones de la atmsfera
que produjeron habran influido en todas las formas de
la vida durante un perodo de tiempo ms largo y ha
bran podido causar la extincin de una gran cantidad
de especies. La inclinacin del eje de rotacin terrestre
cambia progresivamente respecto del sol y una de las
consecuencias de la precesin del eje es el peridico en
friamiento y calentamiento de toda la superficie de la
Tierra. Por eso, peridicamente se producen glaciacio
nes y los organismos deben adaptarse a ellas. Sin em
bargo, aun en estos casos, la biologa de los organismos
determina las condiciones exteriores. Cuando los in
sectos se adaptan a los insecticidas y se hacen ms re
sistentes a ellos, los agricultores utilizan con ms fre
cuencia los insecticidas y hasta cambian el producto.
En consecuencia, los agricultores construyen un am
biente que les ser perjudicial. Y aun en el caso de los
cambios planetarios ms significativos, la importancia
que tenga un fenmeno para una especie depende en
parte de la biologa de esa especie. Las plantas terres
tres y los grandes herbvoros que dependen de ellas pa
ra sobrevivir estn mucho ms afectados que las espe
cies acuticas por las erupciones volcnicas y por la
cada de meteoros. Las extinciones masivas produc
as en el pasado no castigaron casualmente a las espe
je s , sino que lo hicieron sobre la base de la biologa de
Ca a una de ellas. La visin^de la evolucin que propoun mundo exterior autnomo hecho de nichos en
s cuales los organismos deben insertarse y a los que
77

deben adaptarse, ignora uno de los aspectos ms ca

ractersticos de la historia de la vida.
Comprender el hecho de que todo organismo
construye su propio ambiente y que no existen am
bientes sin organismos tiene una consecuencia polti
ca inmediata. El creciente movimiento ambientalista
que procura impedir una serie de modificaciones del
mundo natural, que, en el mejor de los casos, sern de
sagradables y, en el peor, catastrficas para la existen
cia humana, no puede continuar usando el falso grito
de guerra Salvemos el ambiente!. No existe un am
biente al que haya que salvar. El mundo habitado por
organismos vivos est siendo modificado y reconstru
ido por las actividades de todos esos organismos,
no slo por las actividades humanas. Ese movimiento
tampoco puede continuar marchando con la bandera
Salvemos a las especies en extincin!. De todas las
especies que han existido alguna vez, el 99,99% se
han extinguido y todas las especies que existen ac
tualmente algn da se extinguirn. En realidad, to
das las formas de vida de la Tierra algn da desapa
recern, si no por otra razn, porque dentro de unos
dos mil millones de aos el sol explotar y abrasar la
Tierra. Como la vida ha tenido su origen hace ms de
dos mil millones de aos, podemos afirmar con seguri
dad que en la Tierra la vida est a mitad de camino. Y
no existen pruebas del hecho de que los seres vivos se
hayan adaptado mejor al mundo de alguna manera. Si
bien el tiempo medio de una especie, desde su origen
hasta su extincin, ha sido diferente en las varias eras
a causa de las glaciaciones, de la deriva de los conti
nentes y de la ocasional cada de meteoros, no ha mos
trado ninguna tendencia a aum entar a largo plazo.
Tampoco existe base objetiva alguna para sostener la
tesis de que las especies estn en armona o en equili
brio las unas con las otras o con el mundo exterior. No

podemos impedir que el ambiente se modifique ni eme

las espec.es se extingan. Lo que podemos hacer es tratar de influir en la velocidad de extincin y en la direc
cin del cambio a fin de que la vida resulte ms acep
table para los seres humanos. Lo que no podemos
hacer es m antener las cosas en la condicin actual

Notas
1. En realidad, en ]a regin donde vivo no existan t w i
de este tlpo, pero existen en otras zonas

79

El todo y las partes

causas y efectos en biologa

En los dos captulos anteriores he tratado dos as

pectos de un mismo tema. Cmo es posible segmentar
el mundo de los objetos y de los procesos de una mane
ra que nos permita comprender la historia y el funcio
namiento de los fenmenos naturales? El problema de
la correcta segmentacin del mundo en niveles apro
piados nos viene de la tradicin analtica que la ciencia
moderna ha heredado de la ciencia del siglo x v i i . Si el
animal es semejante a una mquina, como sostena
Descartes en la quinta parte de su Discurso del mtodo,
sguese de ello que ese animal est formado por partes
distinguibles, cada una de las cuales tiene cierta reacion causal con el funcionamiento de las otras. Pero el
modelo cartesiano no es slo una descripcin del fun
cionamiento del mundo, sino tambin un enfoque de
'os fenmenos naturales. Si decido estudiar un animal
como si fuese una mquina, acepto tambin la idea de
que el animal puede dividirse en partes cuya identi^ad, en su condicin de partes, no presenta ningn proerna y acepto asimismo la idea de que ellas estn re
s o n a d a s entre s por una inequvoca cadena de
elaciones causales, la cual, a su vez, da como resulta

_____

83

do las propiedades del todo. Si abro un reloj mecnico

para ver cmo funciona, ver una serie de engranajes,
palanquillas y resortes cuya identidad como partes del
reloj no puedo ciertamente poner en duda. Resulta cla
ro dnde termina un engranaje y dnde comienza otro
y asimismo que esas partes aparentemente separadas
son elementos cuyas relaciones funcionales es necesa
rio determinar para explicar cmo funciona el reloj en
su conjunto.
En segundo lugar, si retiro o altero un solo engra
naje o muelle, o interfiero de cualquier manera en su
funcionamiento, es posible individualizar la serie de
fuerzas concatenadas que regulan el reloj. Toda la ex
plicacin se basar en la m anera como un resorte tras
mite una fuerza motriz a un engranaje, el cual trasm i
te una fuerza a otro engranaje y luego a un tercero y
as sucesivamente. El todo tendr una velocidad de
term inada por el nmero de dientes de cada engrana
je y estar limitada por el mecanismo de escape. Una
clara concatenacin de causas y efectos une los ele
mentos fsicos predefinidos de la mquina. Este mto
do analtico para comprender y estudiar los sistemas
biolgicos, que es apropiado en el caso de una mqui
na, est implcito en la misma palabra organismo,
usada por primera vez en el siglo xvm. La analoga es
la analoga que existe entre el organismo vivo y el r
gano, el instrumento musical compuesto de partes se
paradas que trabajan juntas para producir un resulta
do final. Esto representa un radical alejamiento de la
visin holstica de los sistemas naturales como entida
des indisolubles que no podran entenderse analizan
do las varias partes. Trtase de una versin anterior a
la era de la Ilustracin y que resuena en las palabras
de Alexander Pope: [ocurre lo mismo quejcuando tra
tas de comprender la vida disecndola y esta se te es
capa en el momento mismo en que la aprehendes.
84

En los ltimos trescientos aos, el modelo anal

tico alcanz un xito inmenso, porque explica la natu
raleza de una m anera tal que nos permite m anipular
la y prever sus comportamientos. Hoy nos parece muy
claro que la visin holstica del mundo impide cual
quier comprensin prctica de los fenmenos n atu ra
les. Pero el xito del modelo mecnico, a diferencia del
fracaso del modelo holstico, considerado oscurantis
ta, ha producido una visin hipersimplificada de las
relaciones entre las partes y el todo y entre las cau
sas y los efectos. El xito del reduccionismo ingenuo y
del anlisis simplista se debi en parte a la naturale
za, por as decirlo, oportunista del trabajo cientfico.
Los hombres de ciencia abordan el estudio de aquellos
problemas que se adaptan a sus mtodos, de la misma
manera como los ejrcitos medievales asediaban las
ciudades por cierto perodo de tiempo y sometan aque
llas partes cuyas defensas eran dbiles, en tanto que
abandonaban aquellas que presentaban resistencia.
La ciencia, tal como la practicamos hoy, resuelve los
problemas para los cuales sus mtodos y sus instru
mentos son adecuados, y los cientficos pronto apren
den a plantearse slo las cuestiones que pueden ser
resueltas. Apoyndose en su indiscutible xito, en
cuanto a afrontar los problemas fciles, nos aseguran
que tarde o temprano, con los mismos mtodos, triun
farn tambin sobre aquellos ms difciles. El descu
brimiento de la secuencia del ADN ha resuelto el pro
blema de cmo las informaciones contenidas en la
estructura de las protenas se almacenan en las clu^as>de m anera que, seguramente, el descubrimiento
de la estructura de algunas molculas, acaso del mis
mo ADN, resolver el problema de cmo las informa
ciones contenidas en la estructura social se almace
nan en el cerebro. Naturalm ente, las informaciones
sbre la estructura de las protenas no estn todas al
85

macenadas en la secuencia del ADN porque el empa

quetado ( folding) de los polipptidos contenidos en
las protenas no est del todo especificado por su se
cuencia de aminocidos. Este hecho se ignora conve
nientemente, porque en las condiciones fisiolgicas de
las clulas normales el empaquetado es nico, pero
cuando las clulas son anmalas o cuando los genes
humanos se incorporan en microorganismos que cre
cen en un caldo de cultivo, ese proceso puede dar re
sultados diferentes porque la estructura final correc
ta de una protena depende de la formacin de los
justos empaquetados intermedios, lo cual no se verifi
car si las condiciones exteriores no son las apropia
das. En realidad no sabemos cules son las normas
que regulan el empaquetado de las protenas; por con
siguiente nadie ha logrado todava redactar un pro
grama computarizado que, partiendo de la secuencia
de aminocidos de un polipptido, pueda prever cul
ser el empaquetado de la molcula. H asta esos pro
gramas que intentan caracterizar de manera muy
aproximada el empaquetado de partes de las prote
nas, incluyndolo en amplias clases estructurales co
mo la de las espirales alfa o la de los pliegues beta son
exactos slo en un 75%. Parece que en este campo
tampoco estamos haciendo grandes progresos. La di
ficultad derivada del hecho de que una protena no es
una simple sarta de aminocidos, por ms que est
constituida por estos. Una protena es una molcula
nica con propiedades vibracionales y tridimensiona
les nicas que cambian durante el empaquetado par
cial, de modo que el proceso que minimiza la energa
libre durante el empaquetado sigue un blanco mvil.
Generalmente los bilogos moleculares no llaman la
atencin sobre el hecho de que ignoramos cmo se de
term ina la estructura de las protenas, pero conti
nan repitindonos que es el ADN el que las fabrica.

A pesar de los extraordinarios xitos alcanzados

por la biologa analtica y reduccionista, prcticamen
te debemos tra ta r todava las cuestiones ms intere
santes, como los problemas de la mente y de la forma.
Cul es la neurofisiologa y la neuroanatoma de re
cuerdos especficos almacenados? Se encuentran los
mismos recuerdos en los mismos lugares en diferen
tes momentos? Hasta el ordenador ms simple reorga
niza las informaciones a medida que se agregan otras
nuevas. Y cmo funciona la atencin consciente?
Mientras escribo este captulo, se da un momento en el
que pienso en la frase que estoy escribiendo, luego me
pregunto cul ser la prxima sonata que ensayar mi
esposa, pienso tambin despus en el trabajo que ha
realizado el fontanero en mi casa y por fin mi atencin
vuelve al manuscrito. Qu es lo que determina cul
informacin almacenada en mi cerebro me vendr a la
mente en un determinado momento? La dificultad
no est en la falta de una informacin cualquiera que,
por s sola, nos hara encontrar las respuestas, sino
precisamente en el hecho de que no sabemos cmo for
mular las preguntas. En el curso de las varias eras tec
nolgicas e imbuidos del modelo mecnico, hemos
adoptado una serie de metforas que se pusieron de
moda. El cerebro se parangon primero con una pe
quea central telefnica, luego se lo compar con un
holograma, despus con un ordenador digital elemen
tal, luego con un elaborador de proceso paralelo y aho
ra con un elaborador de proceso distribuido.
Profunda es nuestra ignorancia acerca de cmo se
generan las formas orgnicas, a pesar de los progresos
balizados por los estudios de la biologa molecular so
bre el desarrollo. Pero la gentica del desarrollo no ha
hecho otra cosa que sustituir una pregunta a la que no
est en condiciones de encontrarle una respuesta (el
Problema de la forma) por una pregunta que, en cam
87

bio, puede responder. La pregunta originaria era: por

qu los apndices que crecen a los dos lados de mi ca
beza tienen la forma y la estructura de orejas, antes
que de pies, y por qu tienen el aspecto de orejas hu
manas y no el aspecto de orejas de elefante? La genti
ca del desarrollo ha encontrado una respuesta a otra
pregunta: qu genes son ledos por las clulas situadas
en la extremidad anterior de un embrin y cules son
ledos por las clulas situadas en su extremidad poste
rior. Pero saber qu genes son ledos no representa un
respuesta al problema de la forma; esta es una cues
tin que tarde o temprano deber encontrar una res
puesta cuando se determinen la gnesis de las estruc
turas celulares internas (otro problema de forma), el
plano de divisin de las clulas, el nmero de divisiones
celulares, el deslizamiento y repliegue de estratos de te
jidos y, sobre todo, cuando se determinen aquellas de
nominadas informaciones posicionales, que influyen
de manera decisiva en estos procesos de localizacin
en el cuerpo en el cual se verifican.
La dificultad de aplicar el simple modelo de la
mquina al estudio de los organismos surge por tres
motivos. Los organismos tienen dimensiones inter
medias y su heterogeneidad interna est vinculada
con sus funciones, de modo que los organismos esta
blecen complejas relaciones causales con otros siste
mas heterogneos. Varias consecuencias de estas ca
ractersticas hacen inadecuado el sencillo modelo de
la mquina como instrumento de comprensin y an
lisis. En primer lugar, no existe un modo nico y evi
dente de dividir un organismo en rganos apropia
dos para permitir el anlisis causal de sus diversas
funciones. En segundo lugar, el organismo es el punto
de conexin de un gran nmero de fuerzas dbilmen
te determinantes, ninguna de las cuales es sin em
bargo dominante. En tercer lugar, la separacin de
88

causas y efectos resulta problemtica. Por fin, los pro

cesos orgnicos tienen una contingencia histrica que
impide cualquier tipo de explicacin universal.

El problema de cmo establecer cul sea el modo

ms conveniente de segmentar un organismo y sus
funciones est en la base de muchas de las ms acer
bas divergencias registradas entre los bilogos. En el
momento actual existe una fuerte divisin. Algunos
representantes de la biologa molecular sostienen que
una explicacin definitiva del funcionamiento de los
organismos vivos slo se puede obtener describiendo
la estructura y las propiedades qumicas de sus mol
culas; por otro lado, los representantes de la biologa
de los organismos afirman que es necesario tomar en
consideracin todo el organismo, principalmente si se
quiere comprender la evolucin de la vida. Es todo el
organismo el que vive o muere, el que se reproduce en
mayor o menor medida y por lo tanto, es todo el orga
nismo el que est sujeto a la seleccin natural. Pero es
ta contraposicin entre molculas individuales y orga
nismos enteros para establecer cul sea el nivel ms
adecuado de observacin y explicacin es una contra
posicin falsa. Es verdad que la biologa molecular, en
su forma reduccionista ms extrema, parece sostener
que la estructura de una molcula aislada tiene un in
menso valor explicativo: por eso resulta tan importan
te que el ADN sea autorreplicante. Pero en el estudio
concreto de la biologa molecular, el objeto real de la
investigacin es la interaccin de las molculas entre
Sl>como por ejemplo en la explicacin de los mecanis
mos de sntesis de nuevas porciones de ADN que utiliZan las porciones anteriores como moldes, o la expli
cacin de la sntesis de las protenas que utilizan
informaciones contenidas en algunas secuencias del
^ N . Para desarrollar el programa de estudios mole
culares sobre el funcionamiento o el desarrollo de las
89

clulas, es necesario trazar un mapa de los recorridos

de conexin causal entre molculas, porque no es posi
ble saber a priori qu conjunto de molculas constitu
ye una unidad funcional relevante. En cierto sentido,
los varios enfoques moleculares de la biologa son
tentativos y procuran determ inar las unidades de re
laciones causales naturales partiendo de elementos
individuales.
Por su parte, los representantes de la biologa de
los organismos, de hecho, nunca usaron la totalidad
del organismo como unidad de estudio, sino que de al
guna m anera siempre lo han seccionado sin explicar
con claridad con qu criterio se realizaba esa opera
cin. Los evolucionistas tratan de explicar la evolucin
de la mano o del cerebro, del sistema circulatorio, de la
forma de las hojas o la morfologa de las flores divi
diendo el organismo con un procedimiento intuitivo
que nos dice ms sobre la psicologa de la percepcin
hum ana que sobre las efectivas relaciones entre las
varias partes de los animales y de las plantas. En vir
tud de qu criterio la unidad evolutiva y funcional de
bera ser la mano antes que un dedo o una de sus arti
culaciones? Un ejemplo de las dificultades que surgen
de la segmentacin arbitraria de un organismo es el
problema de la evolucin del mentn en los seres hu
manos. En general, la anatoma humana es un ejem
plo de ese fenmeno del desarrollo neotnico, por el
cual el ser humano adulto se asemeja ms a un feto de
mono que a un mono adulto; durante la ltima parte
del desarrollo fetal del hocico y del crneo de un mono,
por ejemplo, las arcadas superciliares y la cresta sagi
taria crecen ms y presentan un desarrollo diferencia
do, mientras que los seres humanos parecen nacer con
los caracteres del estadio de desarrollo anterior. Una
excepcin a esta regla es el caso del mentn: tanto en
los fetos de mono como en el primer estadio de los fetos
90

humanos, el mentn est deprimido, pero con el pro

greso del desarrollo el mentn humano se hace cada
vez ms prominente. Se han emitido no pocas hipte
sis sobre el motivo por el cual la seleccin natural ha
elegido el mentn prominente para los seres humanos,
lo cual representa una excepcin a la ley de la neotenia. Sin embargo parece que la nica respuesta posi
ble no sea que el mentn es el fruto de una particular
adaptacin, sino que el mentn en realidad no existe
como algo de carcter propio. El rasgo que nosotros
identificamos como mentn no es otra cosa que la con
secuencia del crecimiento de dos huesos independien
tes: el hueso dental, en el que estn insertados los
dientes de la mandbula inferior, y el hueso mandibu
lar, que constituye la mandbula propiamente dicha.
En el curso de la evolucin humana ambos huesos se
han acortado con respecto al resto del crneo y ambos
m uestran rasgos de neotenia. Pero la retraccin del
hueso dental ha sido ms rpida que la del hueso m a
xilar y esto ha dado origen a una protuberancia llam a
da mentn. No se trata de una unidad funcional o del
resultado de una fase del desarrollo, sino que es una
forma accidental a la cual la percepcin comn ha da
do un nombre y que ha llegado a ser objeto de estudios
cientficos. Los errores de este tipo son muy frecuentes
en las explicaciones basadas en la adaptacin, sobre
todo cuando se trata de dar una justificacin evolucio
nista a las conductas sociales de los seres humanos.
De esta manera, los socilogos explican, basndose en
el concepto de la adaptacin y de la seleccin natural,
la tendencia universal de los seres humanos a conce
bir religiones, por ms que en la mayor parte de las
culturas, incluso la cultura griega clsica, las religio
nes no tenan funciones sociales separadas (ni pala
bras para expresar esto) que correspondieran a la ac
tual categora occidental.

A veces se dice que las unidades de estudio ms

apropiadas son las funcionales, pero este punto de vis
ta pone aun ms en evidencia las ambigedades del en
foque. Por funcin entendemos alguna propiedad del
organismo que sirve para mantenerlo vivo o para per
mitirle reproducirse. Una dificultad fundamental que
encontramos cuando se buscan las suturas o uniones
naturales entre las varias partes de un organismo
es la de que existen funciones en diversos niveles. La
circulacin de la sangre desempea la funcin vital de
permitir que las clulas respiren, pues les lleva oxge
no y retira los productos de desecho; por consiguiente,
el corazn parece ser una unidad anatmica natural.
Pero la contraccin muscular tiene la funcin de hacer
latir el corazn y por lo tanto tambin la estructura de
las clulas de sus msculos y su esquema de inervacin
constituyen un nivel de estudio apropiado. Por otra
parte, la reduccin de las fibras musculares individua
les tiene la funcin de hacer contraer los msculos y de
pende de la qumica de dos protenas, la actina y la
miosina. Existe una serie jerrquica de funciones que
sirven a otras funciones superiores y ningn nivel es el
nico correcto para analizar el funcionamiento o la his
toria evolutiva del organismo. Otro problema que pre
senta la explicacin de las funciones es el hecho de que,
adems de la jerarqua vertical de funciones, existe
una multiplicidad horizontal de conexiones funciona
les que definen las partes segn diferentes topologas.
Los huesos tienen la funcin de dar rigidez al cuerpo y
sostn a los msculos, pero tambin son los lugares en
que se acumula el calcio, y la mdula sea es el tejido
en cuyo seno se producen los nuevos glbulos rojos. Se
gn el enfoque que se adopte, los huesos pueden con
siderarse como elementos estructurales macroscpi
cos, como conjunto de clulas que segregan calcio, o
bien como tejido embrionario del sistema circulatorio.

El enfoque funcional de la definicin de las partes

clarifica el proceso mismo de definicin. Para ser par
tes las cosas deben ser parte de algo; a saber, no se
puede hablar de partes, a menos que exista un todo del
cual ellas son componentes. En los sistemas biolgi
cos, a causa de la jerarqua de las funciones y de las
mltiples relaciones causales que se intersecan entre
s, la determinacin de las partes slo se puede hacer
una vez definido el todo apropiado. A diferencia de
los esquemas fsicos simples, como el de los planetas
que giran alrededor del sol, ese todo se define, no por
el espacio que ocupa, sino por la funcin que desempe
a y por los trayectos causales que sirven a aquella
funcin. Aristteles sostena que la funcin del cerebro
era enfriar la sangre y, en efecto, la extenssima red de
vasos sanguneas que se encuentra en la superficie del
cerebro desempea un papel importante en irradiar el
calor del cuerpo. Pero, desde el punto de vista de la termorregulacin, la divisin en cerebelo y cerebro, con
los lbulos temporal, parietal y frontal, carece de sig
nificacin. Slo cuando el cerebro se ve como sede de la
funcin sensorial, de la funcin motora y de la funcin
cognitiva, las habituales divisiones neuroanatmicas
son partes apropiadas de ese todo.
La concepcin reduccionista del mundo que domi
na nuestro estudio de la naturaleza generalmente se
desarrolla en dos fases: primero se da un procedimien
to analtico con un movimiento que va de arriba abajo
y que segmenta el todo en las partes que lo constitu
yen; luego viene una fase de sntesis en la que se des
cubren las relaciones causales entre las partes. Este
mtodo de indagacin funciona siempre que se trate
de individualizar el todo y definir la anatoma del sis
tema. El sistema solar est cgnstituido por el Sol, por
los planetas y los satlites de estos. Toda la dinmica
de ese sistema puede expresarse en trminos de masa,
93

distancia y velocidad de estos objetos espacialmente

definidos. La investigacin biolgica, en cambio, parte
generalmente de un prpceso sinttico con un movi
miento que va de abajo hacia arriba y en el que los ob
jetos y los fenmenos se ven como partes. Son, como en
la comedia de Pirandello, personajes en busca de un
autor. El proyecto Genoma humano, cuya finalidad es
establecer la secuencia de todo el ADN de un genoma
humano (ms bien de un conjunto de diversos seres
humanos), es precisamente de esta ndole. El primer
paso ser describir la secuencia ordenada y completa
de las combinaciones de los cuatro cidos nucleicos (A,
adenina; C, citosina; G, guanina; T, timina), secuencia
que constituye los 3000 millones de nucletidos del
ADN. Luego, esa secuencia debe dividirse en partes de
variada longitud que corresponden a unidades funcio
nales, los genes y sus elementos reguladores. En la se
cuencia existen seales internas que permiten formu
lar una hiptesis sobre los lmites de esa parte de gen
que se traduce en protena, pero se trata de una hip
tesis que slo puede confirmarse cuando efectivamen
te se encuentre una protena en el organismo. Ade
ms, resulta prcticamente imposible establecer los
confines de las secuencias reguladoras, y cada caso de
be ser estudiado mediante un laborioso proceso que
consiste en modificar el ADN y ver cules son las con
secuencias de estas modificaciones en la fisiologa o en
el desarrollo. Por consiguiente, es imposible segmen
tar en genes una secuencia de ADN antes de saber c
mo la clula lee las diversas partes del ADN mientras
ste fabrica la protena. Pero este es slo el primer pa
so. Incluso despus de haber identificado todos los ge
nes como unidades funcionales para la produccin de
las protenas no conoceremos an la funcin de estas
protenas. Por lo tanto, no sabremos cmo arm ar el
conjunto de los genes y de sus protenas en subsiste
94

mas funcionales y conexiones causales. Nos encontra

remos, antes bien, en la situacin del paleontlogo,
quien sabe que el estegosaurio tema grandes placas
seas a lo largo del dorso, pero se ve obligado a pre
guntarse: Para qu servan esas placas?. En biolo
ga, preguntarse para qu sirve algo no es como en el
anlisis de las partes de un motor o de un reloj. En es
te ltimo caso, todas las funciones son conocidas de
antemano y es seguro que todas las partes internas
tendrn una u otra de esas funciones. En el caso de los
organismos vivos, hay naturalm ente funciones gene
rales comunes como el movimiento, la respiracin y la
reproduccin, pero tambin muchas funciones parti
culares que son peculiares de las diversas formas de
vida y que no es posible conocer de antemano. Ade
ms, en realidad no es cierto que cada parte desempe
e una funcin. Muchas partes del organismo son con
secuencias epifenomnicas de modificaciones que han
tenido lugar en el curso del desarrollo o son residuos
sin ninguna funcin heredados de remotos antepasa
dos. Slo la conviccin casi religiosa de que en el mun
do todo tiene una finalidad puede llevarnos a buscar
una explicacin funcional de las impresiones digitales,
de las cejas o de los pelos que aparecen en el pecho de
los hombres. En biologa, no podemos escapar a la re
lacin dialctica entre partes y todo: antes de poder
reconocer partes significativas, debemos definir el to
do funcional integrado por aquellas; luego, reconocere
mos topologas muy diferentes unas de otras que de
penden de aquello que estamos tratando de explicar.
El problema de cmo segmentar los organismos
en sistemas separados y efectivamente independien
tes existe hasta en los niveles ms bajos de la descrip
cin. Un ejemplo de esta dificultad es la cuestin de si
es posible describir la evolucin de un solo gen sobre la
base de los efectos de diferentes estados de ese gen o si
95

es necesario tomar en consideracin simultneamente

grupos de genes. Examinemos, por ejemplo, un gen
que tenga dos alelos, A y a , que producen dos efectos
fundamentalmente diferentes en la fisiologa del orga
nismo. Los tres genotipos AA, Aa y aa tendrn distin
tas probabilidades de supervivencia y de reproduccin
expresadas numricamente en trminos de idoneidad,
WM WM y Waa- Es posible calcular la idoneidad media
(average fitness), W, de una poblacin que tenga estos
tres genotipos en cualquier proporcin, multiplicando
la idoneidad de cada genotipo por su frecuencia relati
va en esa poblacin y agregando los tres genotipos.
Segn un principio esencial de la dinmica de la gen
tica evolucionista, la frecuencia de los distintos geno
tipos cambiar de manera tal que aumenta esta media
en cada generacin hasta alcanzar un mximo. Los ge
notipos ms idneos se reproducen ms y en cada
generacin sucesiva su porcentaje aumenta; en conse
cuencia, aumenta tambin la idoneidad media de la
poblacin. Supongamos que haya un segundo gen con
dos alelos como alternativa, B y b distribuidos entre la
poblacin. Tambin sus tres genotipos BB, Bb y bb
tendrn grados distintos de idoneidad y tambin la
frecuencia de estos genotipos cambiar de modo tal
que aumenta la idoneidad media de la poblacin. Pero
cada individuo de la poblacin tendr uno de los tres
genotipos del gen A, a y uno de los tres genotipos del
gen B, b; en consecuencia habr nueve genotipos dife
rentes en la poblacin, cada uno con su grado de ido
neidad reproductiva. Cul es la dinmica de la evolu
cin gentica en este caso? La respuesta depende de
las relaciones entre las diferentes idoneidades de los
nueve genotipos. Una posibilidad es la de que la dife
rencia de idoneidad entre los genotipos de cada gen no
est condicionada por el otro gen. Un caso extremada
mente simplificado es el que aparece en el cuadro 1.
96

T
La idoneidad de Aa es exactamente intermedia entre
las idoneidades de AA y aa independientemente del
genotipo del locus B,b y, viceversa, la idoneidad del ge
notipo Bb es exactamente intermedia entre BB y bb
independientemente de la situacin en el locus A,a. En
este caso, cada gen evolucionar independientemente
del otro y la secuencia del alelo A aum entar en cada
generacin en el locus A,a, as como aum entar la fre
cuencia del alelo B en el locus B,b. Sin embargo, si
existe algn tipo de interaccin fisiolgica entre los
dos genes, las diferencias de idoneidad en un locus
pueden tambin cambiar de direccin segn el genoti
po presente en el otro locus. El cuadro 2 ilustra un ca-

BB
Bb
bb

AA

Aa

aa

0,60
0,75
0,80

0,70
0,85
0,90

0,80
0,95
1,00

Cuaclro 1. Valores hipotticos de idoneidad de genes causal

mente independientes.

Cromosoma EF

~tdjtd
td/TD
TD/TD

Cromosoma CD
I

bl/bl

bl/B L

B L /B L

0,791
0,670
0,657

1,000
1,006
0,657

0,834
0,901
1,067

Cuadro 2. Valores de idoneidad d los nueve genotipos de las

variaciones cromosmicas bl, BL, del cromosoma CD y td, TD,
del cromosoma EF en la langosta australiana Moraba scurra.

97

so de este tipo, sobre la base de datos reales relativos

al polimorfismo gentico de dos diferentes variantes
cromosmicas, la bl,BL del cromosoma CD y la varian
te td, TD del cromosoma EF de una langosta australia
na, la especie Moraba scurra. Como muestra el cuadro,
las diferencias de idoneidad de uno de estos polimor
fismos genticos estn fuertemente condicionadas por
el genotipo del otro. El genotipo ms idneo del cromo
soma EF es td /td cuando en el otro cromosoma es
bl/bl, pero es TD /TD cuando en el otro cromosoma
es BL / BL. Para saber lo que ocurrir en una pobla
cin en evolucin, debemos considerar la idoneidad
media de la poblacin variando las dos entidades ge
nticas simultneamente. Podemos calcular la idonei
dad media de la poblacin en virtud de cualquier com
binacin de frecuencias de los dos diferentes sistemas
cromosmicos y representar la idoneidad media como
la elevacin por encima de un plano cuyas dimensio
nes estn constituidas por las frecuencias de los tipos
cromosmicos BL y TD. Esto aparece en la figura 3.1
en la forma de una especie de carta topogrfica. Las
frecuencias de las variantes cromosmicas BL y TD
estn representadas en dos ejes y la idoneidad media
de cada composicin de la poblacin est representada
por la elevacin sobre el plano de la pgina, elevacin
obtenida ligando todos los puntos de igual altura, co
mo se hace para trazar el mapa topogrfico de una ca
dena montaosa. Los picos (P) de idoneidad son dos;
uno situado en el ngulo inferior derecho, donde tanto
TD como BL han alcanzado el 100% en la poblacin. Y
el otro est situado en el borde superior donde no hay
cromosomas TD y los cromosomas BL estn cerca del
55%. En cambio los valles (V) de la idoneidad se en
cuentran en ngulos opuestos. La regla dinmica es
que la poblacin se modifica de manera tal que alcan
za un pico. Pero qu pico? Los posibles resultados fi98

frecuencia de la forma BL en el cromosoma CD (%)

0

10

15

20 25

30 35 40

45

50 55

60 #5 70 75 80

85 90 95 100

5
10
C"
LL

15

UJ
03

20

E
o
in
o
E
o
w

O
q5

c
<x>
p
hco

25
30
35
40
45
50
55

E
w
o
H

60

0)

65

(3

70

<D
3
O
CD

75

T>

o
c

80
85
90
95
100

Figura 3.1. Topografa de idoneidad de los dos sistemas cromosmicos en la langosta australiana Moraba scurra. En el eje
horizontal figuran las frecuencias de la forma BL en el cromo
soma CD y en el eje vertical figuran las frecuencias de la forma
TD en el cromosoma EF. Las lneas topogrficas ligan las com
posiciones genticas de pares de idoneidad media. Los picos
de idoneidad estn marcados con la letra P, los valles, con la
letra V y la sillada (meseta) con la letra S. Las lneas en que fi
guran las flechas indican los trayectos de evolucin gentica
previstos a partir de puntos diferentes.

nales del proceso evolutivo son dos y cul de ellos se

verificar depende de la composicin gentica inicial
de la poblacin. Las flechas m uestran la evolucin prevista a partir de condiciones iniciales diferentes. Es
interesante observar que una pequesima diferencia
de las condiciones iniciales, en el ngulo superior de99

recho (trayectos 2 y 4) puede llevar a grandes diferen

cias en el resultado final. El trayecto 3 ilustra cmo
quien escala esta cadena montaosa de la adaptacin
puede llegar a una meseta o sillada situada entre dos
picos y permanecer bloqueado all, porque en ese pun
to la topografa es llana. El trayecto 5 ilustra una ulte
rior complicacin posible. En el curso de la evolucin a
lo largo de este trayecto, que trepa suavemente a lo
largo de la superficie con un aumento gradual pero
continuo de la idoneidad media, la frecuencia del cro
mosoma TD pasa inicialmente de alrededor del 95% a
alrededor del 55%, pero luego invierte la direccin y
aum enta hasta alcanzar el 100%. Si no supiramos de
la existencia del sistema blyBL diramos que las ido
neidades del sistema td,TD se han invertido y que por
lo tanto debe de haberse producido un cambio en el
ambiente. En cierto sentido, esto es cierto porque
el sistema bl,BL es un ambiente gentico para la pareja
td,TD, de manera que mientras las frecuencias de los
genotipos bl,BL cambian, el ambiente de la pareja
td,TD se modifica continuamente y en consecuencia
tambin cambian las idoneidades de los genotipos de es
te polimorfismo. Este comportamiento complejo de las
entidades genticas separadas bl,BL y td, TD es la con
secuencia de una segmentacin del genoma de la lan
gosta que no resulta apropiada para estudiar el pro
blema. Aun si los polimorfismos bl,BL y td,TD son
distintos desde el punto de vista de su identificacin
gentica, juntos forman una unidad fisiolgica nica
con nuevas formas alternativas, cada una de las cua
les tiene sus propias caractersticas de idoneidad. Cal
cular separadamente las idoneidades de los dos siste
mas cromosmicos no tiene sentido desde el punto de
vista biolgico.
Este caso nos ensea algo muy importante. No es
cierto que las partes del genoma de un organismo no
100

puedan tratarse nunca como elementos causales se

parados. A veces esto es posible, a veces no lo es, segn
qu diferencias genticas que se tomen en considera
cin, en qu especie estudiada y en qu circunstancias
ambientales. No existen reglas universales para seg
m entar los organismos. En los Estados Unidos, que
tienen tantos gobiernos estaduales con leyes diferen
tes, a menudo es imposible saber lo que prev la ley
sin saber en qu Estado ha surgido una determinada
cuestin. Cuando se hace una pregunta sobre este
punto, un abogado norteamericano responder que
depende de la jurisdiccin. Lo mismo cabe decir en
biologa.
Los posibles resultados alternativos del proceso
evolutivo ilustrados por las variaciones cromosmicas
de la Moraba scurra no constituyen una peculiaridad
aislada, sino que son caractersticas generales de la
evolucin. El modelo de la mquina aplicado a la vida
ha llevado a los bilogos a ignorar una de las caracte
rsticas comunes de muchos sistemas fsicos que de
penden de las condiciones iniciales. Si digo que me he
desplazado 25 kilmetros al este y 40 kilmetros al
sur, es imposible saber que he llegado a Miln si antes
no s que he partido de Vrese. Esta dependencia de
las condiciones iniciales no se aplica en cambio a las
mquinas, cuyo funcionamiento generalmente no de
pende de su desarrollo individual o de la historia pro
pia de su invencin.1 Para reparar un automvil, un
mecnico no tiene necesidad de saber cmo funciona
una lnea de montaje, ni conocer la historia de la in
vencin o del desarrollo del motor de combustin in
terna. Pero el bilogo no es un mecnico, y es imposi
ble
* comprender la situacin de
^ los organismos vivos
sm tener en cuenta su historia. Todas las especies
existentes son el resultado de un proceso histrico ni
101

co que comenz cuando se origin la vida, un proceso

que habra podido desarrollarse por muchas sendas
diferentes de aquella que efectivamente sigui. La
evolucin no es un proceso lineal, sino que se trata de
una trayectoria mvil, histricamente contingente,
que se desarrolla a travs del espacio de las posibili
dades. Parte de esta contingencia histrica se debe al
hecho de que aun las condiciones fsicas en que la vida
se ha desarrollado tienen una historia contingente, s
lo que muchas de las vicisitudes relativas a la evolu
cin se deben a la posibilidad de mltiples trayectorias
aun cuando las condiciones exteriores sean fijas. Pen
sar que toda diferencia entre las especies debe ser la
consecuencia de fuerzas selectivas diferentes que han
operado sobre ellas es un prejuicio de los evolucionis
tas que tienden a explicar los caracteres de los orga
nismos desde el punto de vista de la adaptacin. Por
ejemplo, en el caso simple de las variaciones cromosmicas de la Moraba scurra esto no es cierto. Las dife
rencias de idoneidad entre los nueve genotipos son
constantes fijas que no varan en una poblacin que si
gue la trayectoria 2 y la poblacin que sigue la tra
yectoria 4. Sin embargo, los resultados son totalmente
diferentes. Poblaciones sometidas a idnticas condi
ciones selectivas pueden alcanzar puntos finales dife
rentes de la evolucin; por consiguiente, la observa
cin del hecho de que dos especies son diferentes no es
la prueba evidente de que se han diferenciado por mo
tivos de adaptacin. Muchos son los casos en que gru
pos de especies conexas presentan una gran variedad
de formas del mismo carcter fundamental, pero no
parece posible hallar historias selectivas que justifi
quen cada forma en particular. Los dinosaurios ceratpsidos tenan cuernos seos muy semejantes a los de
los modernos rinocerontes y la parte posterior de su
crneo se alargaba para formar un amplio collar en
102

crespado (figura 3.2). Es razonable suponer que las

protuberancias del crneo de esos dinosaurios herb
voros tuviesen la funcin de protegerlos en caso de
ataques de depredadores carnvoros o durante los en-

Figura 3.2. Crneos de varios ceratpsidos que muestran las

diversas dimensiones de los cuernos y de los collares.

103

frentamientos entre los mismos ceratpsidos. Lo que

resulta menos fcil de explicar son las enormes varia
ciones que, de una especie a otra, hay en el nmero y
en las dimensiones de los cuernos y en la extensin del
collar. Las dimensiones de estos caracteres no tendan
a aum entar con el tiempo, y los ceratpsidos de cuer
nos pequeos coexistan con las especies dotadas de
cuernos mayores. Un equivalente moderno de esta si
tuacin es la presencia de rinocerontes con dos cuer
nos en Africa y de rinocerontes con un solo cuerno en
la India. Alguien querra realmente sostener que al
guna cosa del ambiente africano favorece el crecimien
to de dos cuernos largos y delgados, en tanto que en la
India las condiciones selectivas favorecen el creci
miento de un cuerno corto y ancho? La explicacin ms
simple es que estos son dos resultados alternativos del
mismo proceso selectivo que parti de condiciones ge
nticas iniciales ligeramente diferentes, como lo ilus
tra el caso de la langosta australiana.
La falta de certeza en los resultados de la selec
cin se debe a un factor aun ms elemental: el origen
de la variacin misma. El mecanismo darwiniano de la
evolucin implica la seleccin de variaciones genticas
ya existentes, que enriquece la especie con algunos ge
notipos y reduce la frecuencia de otros. La seleccin de
una particular caracterstica no puede darse si no est
ya presente en la poblacin una variacin gentica que
vaya en direccin de esa caracterstica. Es intil afir
m ar que la seleccin natural favorecer a un vertebra
do con dos alas adems de sus cuatro miembros, por
que ninguna variacin de esta clase se ha registrado
nunca en los genes que controlan la segmentacin ini
cial o, si se ha verificado, no ha sido de tal condicin
que permitiera un desarrollo regular de ese carcter.
Las variaciones genticas dependen del proceso
de mutacin y las mutaciones son fenmenos muy ra
104

ros. De cien millones de probabilidades, una mutacin

del ADN tiene alrededor de una sola posibilidad de ve
rificarse, quizs aun menos. Adems, cuando se reali
za una sola mutacin, aunque sea favorable, existen
muchas probabilidades de que ella no aparezca ni si
quiera en la generacin siguiente, porque el nico por
tador de esa mutacin podra, por ejemplo, no trasm i
tirla a sus pocos herederos. El tiempo necesario para
que una mutacin del tipo justo se verifique y alcance
una frecuencia tal que llegue a ser significativa en el m
bito del proceso de seleccin es aproximadamente el
tiempo de la duracin de la vida de una especie. En con
secuencia, la mayor parte de las mutaciones que seran
seleccionadas, en el caso de verificarse, no aparecen
nunca. Una especie debe contentarse con las variacio
nes que efectivamente posee. Adems, las mutaciones
que pueden realizarse en una especie estn condicio
nadas por la situacin gentica de la especie en el mo
mento adecuado. Toda mutacin es una sustitucin in
dividual verificada en el interior del ADN. Para dar
lugar a una variante gentica de la secuencia del ADN
que sea til a los fines de la seleccin, no es suficiente
una sola mutacin, sino que pueden ser necesarias va
rias y todas del tipo justo. Como los vertebrados son
animales dotados de cuatro miembros, pueden necesi
tarse muchas mutaciones, ninguna de las cuales til
en s, para llegar a una variante gentica que podra
conducir al agregado de alas, aunque conservando las
patas delanteras. En el Enrique IV de Shakespeare, el
pomposo Owen Glendover se jacta de poseer grandes
poderes y exclama: Puedo invocar la venida de mons
truos desde las vastas profundidades, y Hotspur le
responde: Tambin yo puedo hacerlo, como cualquier
otro hombre, pero acudirn los monstruos cuando los
invocamos?. Puede ocurrir tambin que la seleccin
invoque, pero que ninguna mutacin responda.
105

Una de las consecuencias de las dimensiones in

termedias y de la heterogeneidad interna de los orga
nismos vivos consiste en gue estos son el punto en que
se encuentra un gran nmero de fuerzas dbilmente
determinantes. El movimiento elptico de los planetas
est totalmente determinado por su masa, por su velo
cidad y por la distancia que los separa entre s y del Sol.
En la extremidad opuesta de la escala dimensional, las
propiedades qumicas y fsicas de los tomos dependen
del nmero de electrones y nucleones que los compo
nen. Las propiedades y el movimiento de sistemas ho
mogneos muy grandes o muy pequeos estn deter
minados por un reducido nmero de fuerzas que
interactan unas con otras y cada una de ellas ejerce
un considerable efecto sobre el sistema en el momento
en que lo perturba. El estudio de estos sistemas ha
constituido un modelo para las ciencias fsicas y el in
menso xito que alcanzaron la fsica y la qumica en
cuanto a prever los comportamientos del mundo y ma
nipularlo se debi a la existencia de factores causales
que ejercen un efecto relevante. Teniendo en cuenta los
valores fijos de pocas variables manipulables, efectiva
mente puede reproducirse el comportamiento del siste
ma. En algunos casos, el estado final puede manifes
tarse particularmente sensible a pequeas variaciones
de los valores iniciales, pero este es un problema de
precisin antes que de complejidad de las causas. Por
eso, mientras una sonda de investigacin est viajando
hacia Saturno, a causa de la enorme distancia que de
be recorrer, podra resultar necesario introducir una
correccin de ruta a mitad de la trayectoria, pero las
fuerzas de gravedad, el momento y la inercia son sufi
cientes para hacer fcilmente previsible y manejable el
recorrido de la sonda. El problema est en que el mode
lo de la fsica, considerada como el paradigma de todas
las ciencias, no es aplicable a la biologa porque en los
106

organismos vivos no existen equivalentes de la masa,

de la velocidad y de la distancia. Los organismos tienen
dimensiones intermedias y asumen formas extraas.
Por consiguiente, no es el primer libro de los Principia
de Newton, sino el segundo, el que se refiere a los orga
nismos: estos se mueven en un medio viscoso, estn su
jetos a fricciones, son demasiado pequeos o distan de
masiado unos de otros para interactuar en un nivel
gravitacional, sus colisiones no son elsticas; su forma,
su masa y su centro de gravedad cambian; si viven en
el agua, flotan. Sus recorridos sufren constantemente
la influencia de fuerzas exteriores e interiores. La ca
racterstica de un objeto vivo es que ste reacciona a los
estmulos exteriores, antes que estar pasivamente con
dicionado. La vida de un organismo est constituida
por continuas correcciones de ruta realizadas a mitad
de camino.
Los organismos son tambin extremadamente
heterogneos en su interior. Sus estados y sus movi
mientos son el resultado de muchas conexiones cau
sales que se entretejen, de manera que es inslito que
una variacin normal producida en una de estas cone
xiones tenga un efecto significativo en el resultado fi
nal. E star enfermos significa ciertamente hallarse a
merced de una determinada secuencia causal. E star
obsesionados por una idea fija que condiciona todas
nuestras acciones o estar convencidos de que la con
ducta de todos los dems, sin distincin alguna, es
hostil son formas de enfermedad mental. Padecer de
una disfuncin heptica o renal o tener un tumor o
tambin sufrir una infeccin respiratoria no grave
significa estar a merced de un elemento fisiolgico
anormal. De modo que hasta podramos definir la
normalidad como aquella condicin en la que nin
gn mecanismo individual causal ejerce un control
sobre el organismo.
107

La multiplicidad de los mecanismos causales

que, en condiciones normales y tomados uno por uno,
ejercen una influencia relativamente dbil crea una
dificultad particular cuando se trata de explicar pro
cesos vitales. Todos los intentos de comprender las
causas implican la observacin de las variaciones. No
es posible atribuir un determinado efecto a cierta cau
sa, a menos que sea posible ver variar simultnea
mente la presunta causa y su efecto. El mtodo de an
lisis corriente, empleado en la gentica, por ejemplo,
es el de utilizar las variaciones fisiolgicas y del desa
rrollo provocadas por las mutaciones genticas para
asegurar un papel causal a los genes. Los mtodos pa
ra estudiar las causas de las variaciones son dos. Uno
es el de observar los sistemas en su estado natural y
detectar las correlaciones entre varios aspectos de su
condicin. En realidad, este es el mtodo empleado por
los fundadores de la moderna mecnica de los cuerpos
celestes: Galileo, Kepler y Newton. Las leyes keplerianas son generalizaciones sobre el comportamiento re
gular de los planetas, deducidas de las diferencias en
tre las rbitas de los distintos planetas, y esta es an
la tcnica principal usada por los cosmlogos moder
nos que, despus de todo, deben abordar el universo
tal como es. Y este es tambin el mtodo comparativo
utilizado por los bilogos en historia natural. Asimis
mo constituye la fuente de las famosas leyes o re
glas de la variacin, que en realidad son slo la ex
presin de tendencias antes que de relaciones rgidas,
como la regla de Bergmann, segn la cual los animales
de sangre caliente de la misma familia son ms gran
des en las regiones fras que en las regiones clidas.
La explicacin causal que se da aqu es que la relacin
entre superficie y volumen disminuye al aum entar el
tamao y que la conservacin del calor corporal repre
senta una dificultad para los animales que viven en
108

lugares muy fros; por consiguiente, cuanto ms pe

quea sea la superficie relativa, tanto mejor. En biolo
ga las reglas de esta clase, establecidas simplemente
sobre la base de correlaciones entre variaciones natu
rales observadas, no son muchas y cuando se observan
tendencias generales las explicaciones causales no son
fcilmente verificables, precisamente porque todos los
datos disponibles se han utilizado ya para generalizar.
La imposibilidad de descubrir regularidades keplerianas con la simple observacin de la naturaleza es una
de las tantas consecuencias de la multiplicidad de las
conexiones causales. Generalmente, los nexos causa
les se deducen por semejanza, pero en biologa no hay
ningn sistema que se asemeje a otro. Las diferencias
naturales de los efectos observados en varios organis
mos por lo comn no presentan una regularidad sufi
ciente respecto de la variacin natural de causas indi
viduales, porque cada una de estas variables, que de
suyo sera relevante desde el punto de vista causal,
produce efectos demasiado dbiles para dominar el
gran nmero de las otras variables. Por consiguiente,
los bilogos, lo mismo que los otros cientficos, recu
rren a experimentos en los cuales introducen pertur
baciones artificiales. A diferencia de lo que ocurre en
el estudio de los sistemas fsicos simples, en biologa,
sin embargo, hay un efecto de escala importante. Si un
organismo normal es el punto en que se encuentran
muchas fuerzas dbilmente determinantes, entonces,
el organismo experimental que resulta suficientemen
te perturbado por una nica desviacin causal para
mostrar efectos regulares es un organismo anormal.
En todo caso, el problema de la biologa es ver si per
turbaciones experimentales excesivamente grandes
revelan verdaderamente las causas de las ms peque
as diferencias naturales. Este hecho es particu
larmente importante en el campo de la gentica. Una
109

drstica mutacin de uno de los genes homeobox de la

Drosophila revela seguramente que la lectura de ese
gen desempea un papel fundamental en el desarrollo
de las alas del insecto, pero no explica la variacin nor
mal registrada en las dimensiones de las alas, a menos
que se pueda tambin demostrar que ese hecho est
realmente asociado con variaciones menores registra
das en la secuencia del ADN de ese gen y que no exis
ten otras fuentes de variacin importantes. Si bien ya
se ha demostrado que las variaciones en la secuencia
del ADN de los genes homeobox son en realidad res
ponsables de algunas de las variaciones naturales re
gistradas en las dimensiones de las alas, nos sorpren
dera que de ese hecho dependiese la mayor parte de
las variaciones o todas las que se verifican en diferen
tes poblaciones de Drosophila. Hace un tiempo, una
importante tcnica experimental para explorar las
causas genticas de las variaciones morfolgicas nor
males era el experimento de seleccin. Este mtodo
consiste en establecer dos lneas reproductivas: por un
lado, una serie de generaciones cuyos fundadores son
individuos que presentan, por ejemplo, alas ms lar
gas, y, por otro lado, una serie cuyos fundadores son in
dividuos que tienen las alas ms cortas. Despus de
un nmero suficiente de generaciones, las dimensio
nes de las alas de la llamada lnea alta sern muy
distintas de las dimensiones de la lnea baja. Estas
generaciones se usan luego en cruce con una serie de
cepas genticas especiales para establecer en qu cro
mosomas se encuentran los genes que diferencian las
dos lneas; estos sern los genes de las dimensiones
de las alas. Un rasgo comn a todos estos experimen
tos era que, cuando se los repeta independientemente
los unos de los otros, la localizacin cromosmica de los
genes de las dimensiones de las alas era cada vez di
ferente. El equivalente moderno de estos experimen
110

tos es el intento de localizar los genes de enfermedades

mentales como la esquizofrenia o el sndrome bipolar
observando el modo como estos fenotipos se transm i
ten junto con marcadores cromosmicos ya conocidos.
Pero los resultados son absolutamente incohe
rentes. En una familia el gen del sndrome bipolar se
localizar decididamente en un cromosoma, mientras
que en otra familia aparecer en un cromosoma dife
rente. Dejando de lado los problemas experimentales
y estadsticos de la observacin, esta evidente incohe
rencia es bien razonable debido a la imprecisin de la
definicin de este rasgo y a las mltiples conexiones
genticas que deben contribuir a la formacin del sis
tema nervioso central. No debemos esperar que modi
ficaciones genticas nicas, por drsticas que sean,
producidas experimentalmente o debidas a una fortui
ta mutacin natural, justifiquen en casos especficos
la mayor parte de las variaciones normales que encon
tramos en la naturaleza.
Lo que es cierto en el caso de las perturbaciones
genticas es asimismo cierto en el caso de cualquier
otra modificacin exterior de carcter qumico o relati
vo a la tem peratura. En el estado normal, los organis
mos estn protegidos contra los efectos de muchos
cambios exteriores e interiores por mecanismos de re
gulacin homeostticos. Un ejemplo de ello es el con
trol de la tem peratura corporal en los mamferos, ob
tenido en virtud de la modificacin de los latidos
cardacos, del nivel de azcar en la sangre, de los nive
les hormonales, de la dilatacin y contraccin de vasos
sanguneos y msculos superficiales y de la posicin
de los pelos que cubren el cuerpo. Otro ejemplo lo cons
tituye el gran nmero de mecanismos defeedback con
tenidos en las clulas que mantienen dentro de lmites
muy restringidos sus tiempos Se divisin o ritmos metablicos y que logran garantizar la regularidad de los
111

esquemas de desarrollo a pesar de la presencia de fac

tores genticos y ambientales que tienden a pertur
barlos. Pero todos estos mecanismos homeostticos
funcionan slo dentro de ciertos lmites, de manera
que si la perturbacin es demasiado intensa, el orga
nismo reacciona. La tem peratura ya no est controla
da automticamente en el caso de una inmersin, por
breve que sea, en agua helada o extremadamente ca
liente. El mismo lmite existe en el caso de la regula
cin del desarrollo. Todos los ejemplares de Drosophi
la tienen sobre el dorso cuatro largos pelos llamados
cerdas movedizas. Si se introduce una mutacin signi
ficativa en el genoma de estas mosquitas, el nmero
de cerdas se reduce, pero entre los varios individuos
aparecen variaciones de importancia: algunos carece
rn de toda cerda, otros tendrn una o bien dos. Los
experimentos de seleccin han demostrado que esta
variacin es, en la mayor parte de los casos, el resulta
do de diferencias genticas ya existentes en las mos
quitas normales, un hecho que no haba sido posible
observar hasta que se hubo puesto a prueba el sistema
de desarrollo agregando la mutacin. Si el desarrollo
se mantiene dentro de lmites normales, esta varia
cin no produce ningn efecto en los genes.
El radio de accin limitado de los mecanismos ho
meostticos significa que en los sistemas biolgicos
existen umbrales ms all de los cuales se hacen sentir
los efectos de las variaciones causales: pequeas varia
ciones naturales que se producen en las conexiones
causales no provocan ningn efecto, en tanto que in
tensas perturbaciones experimentales ponen al orga
nismo en una condicin que nada tiene que ver con su
funcionamiento normal. A los estudiosos de la gentica
evolucionista les gustara mucho saber si la seleccin
natural distingue entre ciertas variaciones genticas
observadas en algunas especies. Si fuera as, es muy
112

probable que las modificaciones producidas en la com

posicin de una poblacin sean demasiado lentas para
ser observadas en el lapso de vida de un investigador.
En el nivel experimental, al crear las condiciones exte
riores apropiadas, las diferencias fisiolgicas entre ge
notipos podran ser exageradas, pero, qu revelara
esto sobre las causas de la composicin gentica de
aquella poblacin en la naturaleza?
El hecho de que la biologa experimental deba li
mitarse a manipular una sola causa o un pequeo n
mero de causas introduciendo fuertes perturbaciones,
influye mucho en el tipo de explicacin que nos ofrecen
los bilogos. Los lmites metodolgicos de los experi
mentos se confunden con las explicaciones correctas de
los fenmenos. La tesis que muchos sostienen, segn la
cual son los genes los que determinan las caracters
ticas de los organismos, nace de la facilidad con que
pueden producirse importantes modificaciones genti
cas en el curso de los experimentos y asimismo de las
dimensiones de los efectos que estas modificaciones
producen en los objetos de estudio. Por otra parte, slo
se toman en consideracin aquellos fenmenos que se
prestan para ser estudiados mediante ese mtodo. Los
estudiosos de la gentica del desarrollo se formulan
preguntas sobre la diferenciacin entre extremidades
anteriores y posteriores de los animales y sobre la
formacin de los principales segmentos intermedios
del cuerpo porque es posible descubrir defectos ge
nticos singulares que alteran ese proceso de forma
cin. Sin embargo, no estn en condiciones de explicar
cmo es posible que individuos diferentes tengan ca
bezas y piernas de dimensiones y formas diferentes,
de modo que ni siquiera piensan en formularse tal
pregunta.
El tercer motivo por el cual el modelo clsico de la
mquina no funciona en biologa nace de las dificulta
11.3

des que a veces encontramos en separar las causas de

los efectos. Como consecuencia de los avances de la ci
berntica y de la teora del control, el concepto de feedback ha entrado con pleno derecho en el estudio de los
sistemas fsicos. Estamos acostumbrados a la idea de
que una perturbacin que alcanza una parte de un sis
tema complejo puede provocar un efecto en otra parte
del mismo sistema que, a su vez, causa una modifica
cin en la primera parte. Este tipo de explicacin es
normal en el campo de la fisiologa celular y del m eta
bolismo, tambin lo es en algunos modelos de control
gentico de las primeras fases del desarrollo, en el es
tudio de algunos aspectos de la neurobiologa y de la fi
siologa general. En biologa, el mbito de aplicacin
de este tipo de explicaciones es el mismo al que se apli
caba la vieja y simple metfora de la mquina. La c
lula o el cuerpo ya no se conciben como una serie de en
granajes y palanquillas: se los ve como un sistema de
conexiones de sealizacin que permiten al feedback
m antener estables los estados o los ritmos y tiempos
de la marcha. Siempre hay un modelo: primero era el
modelo del reloj, hoy es el del servomotor. Regula
cin es uno de los trminos ms comnmente usados
en la biologa funcional. Pero en otros sectores de la
biologa, sobre todo en ecologa y en el campo de la evo
lucin, no existe una imagen electromecnica simple
que sirva de modelo al sistema. En consecuencia, las
caractersticas abstractas de la vieja metfora de la
mquina continan condicionando en sentido negati
vo la comprensin de las causas y de los efectos.
En el segundo captulo hemos visto un modelo del
mundo en el cual existe una fuerza exterior, el ambiente
preexistente, que genera los problemas que debe resol
ver el organismo, y tambin fuerzas externas que, pro
duciendo variaciones, generan las soluciones que los
organismos dan a los problemas. Los organismos re
114

gistran los cambios autnomos del mundo exterior. En

una visin de esta clase, el ambiente externo es la cau
sa, en tanto que la morfologa, la fisiologa y la conduc
ta que el organismo ha desarrollado son los efectos; y la
seleccin natural constituye el mecanismo en virtud
del cual la causa autnoma exterior se traduce en efec
to. Pero, como hemos demostrado en el mismo captulo,
esta asimetra entre causas y efectos no corresponde a
la relacin efectiva que hay entre los organismos y su
ambiente. Si los cambios inmediatos de los organismos
son el efecto de la seleccin natural en un determinado
ambiente inmediato, esos mismos cambios se convier
ten a su vez en causas de modificaciones en ese am
biente. En el primer captulo he afirmado que la codifi
cacin de un organismo no est toda en sus genes,
porque hay que tener en cuenta el ambiente en que el
organismo se desarrolla. Pero todo cuanto dije en el se
gundo captulo hace pensar que, paradjicamente, es el
ambiente mismo el que est codificado en los genes del
organismo, puesto que son las actividades de ste las
que construyen el ambiente. Las relaciones entre ge
nes, organismo y ambiente son relaciones recprocas
en las que los tres elementos constituyen tanto causas
como efectos. Genes y ambiente son causas de los orga
nismos que a su vez son causas de los ambientes, de
manera que los genes llegan a ser tambin ellos causas
del ambiente mediato de los organismos.
El cuadro clsico de la evolucin puede pues re
presentarse mediante una pareja de ecuaciones dife
renciales en el tiempo:
(1 ) d A/ d t = f ( A)

(2 ) d 0 / d t = g ( 0 , A )
115

La ecuacin (1) afirma que las modificaciones del

ambiente con el transcurso del tiempo son funcin de
las variables ambientales, y la ecuacin (2), afirma
que las modificaciones del organismo son funciones,
tanto del ambiente como del estado del organismo en
un momento dado.
Como la ecuacin (1) es funcin slo del ambiente
puede resolverse y sum inistrar una historia completa
del ambiente en el tiempo. Si utilizamos esta solucin
en la ecuacin (2) tendremos la historia completa de la
evolucin del organismo totalmente condicionada por
los procesos ambientales autnomos. Pero en realidad
la evolucin est definida por dos ecuaciones diferen
ciales acopladas:
(1)dA/ dt = f ( 0 , A )
(2)
dO /dt =g (O, A)
En consecuencia, la historia del ambiente y la
historia del organismo son funcin tanto de los am
bientes como de los organismos. Las dos ecuaciones
deben resolverse juntas, pues constituyen una pareja
indisoluble que describe la coevolucin de organismo y
ambiente, en la cual ambos son causas y efectos.
En lo que se refiere a las causas, debemos consi
derar una ltima cuestin que surge ya de la multipli
cidad de los nexos causales de los sistemas biolgicos,
ya de la naturaleza material de sistemas coordinados
en el nivel funcional; se trata de la distincin entre cau
sas y agentes {agencies). La confusin de causas y
agentes es ms evidente en la ciencia mdica que en
ningn otro campo. Comnmente se habla de algunas
causas de muerte que, en las sociedades industriales,
son sobre todo las enfermedades cardacas el ictus y el
cncer. Se hacen enormes esfuerzos por descubrir los
mecanismos de estas dolencias con la esperanza de po
116

der prevenirlas o curarlas, a fin de reducir la mortali

dad. Pero, supongamos que todas las enfermedades
cardiovasculares y todas las clases de cncer pudiesen
curarse o prevenirse. Significa esto acaso que ya no
moriramos? En el anlisis de las causas, generalmen
te distinguimos entre causas necesarias y causas sufi
cientes. Si algo es la causa necesaria de cierto efecto, al
evitar la causa evitamos tambin el efecto. La causa
suficiente puede eliminarse sin eliminar el efecto, por
que algunas otras causas pueden ocupar su lugar. Pero
si la causa suficiente est presente, el efecto inevita
blemente se producir. En nuestro caso simplificado,
sin embargo, las enfermedades cardiovasculares y el
cncer no son causas necesarias ni causas suficientes
de la muerte. Tener una de estas dos enfermedades no
significa necesariamente que se morir de ellas e, in
versamente, no tenerlas no es garanta de inmortali
dad: esas dolencias no son ni causas necesarias ni cau
sas suficientes de la muerte. Son slo dos de una
amplia gama de causas posibles y directas de muerte.
Se puede evitar una de estas posibilidades, pero no to
das: si no se muere por una causa, se morir por otra.
Pero, por qu? Si estas causas de muerte son indepen
dientes desde el punto de vista funcional, debera ser
posible escapar a todas ellas y, por cierto, la medicina
implica esta posibilidad sin afirmarla explcitamente.
Los representantes de la medicina hablan de evitar
la muerte curando la enfermedad, pero lo cierto es que
tenemos las pruebas del hecho de que la muerte no
puede evitarse; si tenemos suerte, podemos tan slo
postergarla. Y ni siquiera en esto hemos obtenido to
do el xito que caba esperar teniendo en cuenta los
grandes progresos realizados por la fisiologa, por la
biologa celular y por la medicina general en los lti
mos cincuenta aos. En Estados Unidos, la esperanza
de vida en el momento del nacimiento de un varn
117

blanco, desde 1947 hasta hoy, ha aumentado siete aos,

pero esto no significa que la gente viva mucho ms. La
duracin de la vida no se ha prolongado mucho ms y
los aos de vida adicionales que puede esperar quien
escribe, un varn blanco de 69 aos, son slo dos, pro
bablemente porque, si bien es posible intervenir en las
causas directas de muerte, no es posible intervenir di
rectamente en la muerte. Debe pues haber una causa
de la muerte como fenmeno, distinta de las causas in
dividuales que podramos considerar agentes; estos
agentes son las trayectorias alternativas de mediacin
de una causa fundamental, que obra siempre, por ms
que siga trayectorias diferentes: si la causa no opera en
virtud de un agente, operar en virtud de otro. A la luz
de esta consideracin, la causa de la muerte es que los
organismos son mecanismos electromecnicos consti
tuidos por partes fsicas articuladas que, por motivos
puramente termodinmicos, tarde o temprano se des
gastan, se deterioran y dejan de funcionar. Partes dife
rentes se deterioran en tiempos diferentes y en indivi
duos diferentes, y algunas partes estn ms sujetas
que otras al deterioro o, para decirlo en el mbito de la
articulacin funcional, estn situadas en puntos ms
crticos. Tarde o temprano, mi automvil term inar
en la ruina porque el motor o la trasmisin o la insta
lacin elctrica se gastarn y dejarn de funcionar.
Naturalm ente yo podra mantenerlo en actividad sus
tituyendo continuamente las piezas, pero no estoy
seguro de que, cuando todas las partes hayan sido
sustituidas, sea posible decir que se trata del mismo
automvil. En los campos de Vermont circula la histo
ria de un hombre quien sostena que su familia pose
a un hacha desde haca 150 aos. Cuando se le pre
guntaba cmo era posible, responda que la familia se
haba preocupado por sustituir siete veces el mango y
tres veces la hoja.
118

La distincin de causas y agentes puede resultar

importante cuando abordamos las cuestiones hum a
nas. En la Europa del siglo XIX, las principales cau
sas de muerte no eran las enfermedades cardiovascu
lares o el cncer, sino las enfermedades infecciosas. De
las estadsticas sobre mortalidad resulta que las en
fermedades que ms muertes provocaban eran la dif
teria, la viruela, la tuberculosis, la bronquitis, la pul
mona y, en los nios, el sarampin. Desde el momento
en que, a principios de la dcada de 1830, se comen
zaron a registrar sistemticamente estas causas de
muerte, la tasa de mortalidad relacionada con ellas es
taba ya disminuyendo y en la poca de la Primera
Guerra Mundial ya se haba reducido en un 90%. A
qu se deba este gran cambio? No al descubrimiento
de los agentes patgenos, porque la declaracin hecha
por Robert Koch en 1876 de la teora de los grmenes
como causas de estas enfermedades no haba tenido
efectos observables en las estadsticas de mortalidad.
Tampoco se deba a la introduccin de los frmacos
modernos, porque el 90 o 95% de reduccin de la tasa
de mortalidad debida a estas causas, despus de la
Segunda Guerra Mundial (cuando se introdujeron los
antibiticos) ya se haba verificado. Tampoco se deba
al mejoramiento de las condiciones higinicas, puesto
que todos esos grmenes letales tenan como vehculo
el aire, no el agua. Tampoco poda deberse del todo a
las precauciones tomadas para prevenir la difusin de
estas enfermedades. En el siglo XIX el sarampin era la
principal causa de mortalidad infantil, pero cuando yo
era nio ya nadie mora de sarampin por ms que to
dos los nios lo contrajeran. La explicacin ms lgica
que podemos dar es que, en el curso del siglo xix, se ha
ba registrado una tendencia general al aumento de
los salarios reales, una mejora del nivel de nutricin
de las poblaciones europeas y una disminucin de las
119

horas de trabajo. Como las personas estaban mejor

abrigadas y mejor alimentadas y adems tenan ms
tiempo para descansar de los trabajos ms fatigosos,
su cuerpo estaba sometido a una menor tensin fisio
lgica y por lo tanto reaccionaba mejor a los ataques de
las infecciones; entonces, aun cuando enfermaban, as
y todo sobrevivan. Las enfermedades infecciosas no
eran pues causas de muerte, eran tan slo agentes. En
la Europa del pasado, las verdaderas causas de muer
te eran las mismas que subsisten hoy en el Tercer
Mundo: el trabajo excesivo y la desnutricin. La con
clusin que debemos sacar de esta teora es que la ta
sa de mortalidad africana no disminuir gracias a los
nuevos descubrimientos de la medicina, sino al au
mento de la produccin y de los acuerdos interna
cionales.
La misma distincin entre causas y agentes pue
de aplicarse a los problemas de la contaminacin y de
la eliminacin de desechos. Cuando la intervencin
de la poblacin y de la jurisdiccin logra detener un
particular proceso industrial que envenena a los obre
ros o destruye los recursos o hace acumular desechos
no degradables, la produccin adopta otro procedi
miento que introduce otros venenos o residuos y con
sume otros recursos. La fabricacin de papel causa la
destruccin de ciertos rboles y deja sulfitos en el agua
y en el aire. Su sustitucin por materiales plsticos
consume petrleo y crea un producto final no degradable. Los mineros ya no mueren de enfermedades pul
monares en las minas de carbn porque el carbn ha
sido sustituido por el petrleo; sin embargo mueren de
cncer a causa de los humos producidos por las refine
ras. Los sulfitos, la deforestacin, los desechos no de
gradables no son las causas del deterioro de las condi
ciones de vida de los seres humanos, son slo sus
agentes. La causa es la falta de racionalidad de un sis
120

tema de produccin anrquico introducido por el capi

talismo industrial y adoptado por el socialismo indus
trial. En este caso, como en todos los dems, la confu
sin entre agentes y causas nos impide alcanzar una
visin realista de las condiciones de vida de los seres
humanos.
Notas
1. Aun cuando, paradjicamente, la historia propia es im
portante en el funcionamiento de un reloj, porque ste dar la
hora exacta slo si se ha regulado segn la hora exacta en el mo
mento en que se lo puso en marcha.

121

Fuentes de las ilustraciones

La figura 1.1 est tomada de T. S. Ray, Growth
and heterophylly in an herbaceous tropical vine, Syngonium (Araceae). Tesis de doctorado. Harvard University, 1981, p. 66, fig. 6.
La figura 1.2 pertenece a J. C. Clausen, D. D.
Keck y W.W. Heisey, Experimental Studies on the Nature ofSpecies, volumen III, Environmental Responses
of Climatic Races of Achilleae. Washington, Carnegie Institution of Washington, 1948, Publication n581, p. 80, fig. 18.
Las figuras 1.3, 1.4, 1.5, 1.6, 1.7, 1.8a, 1.86, 1.8c,
1.8c/ y 3.1 se reproducen aqu por gentileza del autor.
La figura 2.1 procede de A. S. Romer, Vertebrate
Paleotology. Chicago, University of Chicago Press,
1945, p. 251, fig. 202.
La figura 3.2 est tomada de D. B. Weishampel, P.
Dodson, H. Osmlska, Dinosauria. Berkeley, Univer
sity of California Press, 1990, p. 596, fig. 29.3.

123

(viene de pg. 4)

LMITES DE LA CIENCIA

Iv a r E k e la n d

A l azar
La suerte, la ciencia y el mundo

W illia m A sp r a y

H o w a r d R h e in g o l d

John von Neumann y los

orgenes de la computacin
moderna
Realidad virtual
Los mundos artificales
generados por ordenador que
modificarn nuestras vidas

R ic h a r d F e y m a n y
St e v e n W e in b e r g
H e in z R . P a g e l s

Las partculas elementales y

las leyes de la fsica
Los sueos de la razn
El ordenador y los nuevos
horizontes de las ciencias
de la complejidad

JL DE ROSNAY

La aventura del ser vivo

La fascinante saga de la
biologa: Qu es la vida?

E r v in L a s z l o
R en T hom

La gran bifurcacin
Esbozo de una semiofsica
Fsica aristotlica y teora
de las catstrofes

1. B e r n a r d C o h n
G .J.V . N o s s a l

Revolucin de la ciencia
L os lmites de la
manipulacin gentica

LMITES DE LA CIENCIA

B runo V ollmert

Y. N f.' e m a n

Y. K ir s ii

M ic h e l C r o z o n
L a n g d o n W in n e r

La molcula y la vida
Los cazadores de partculas
La materia prima
La ballena y el reactor
Una bsqueda de los lmites
de la era de la alta tecnologa

J a c q u es L a b e y r ie

El hombre y el clima

C l i f f o r d M . W il l

Tena razn Einstein?

R en T hom

Estabilidad estructural
y morfogneses
Ensayo de una teora general
de los modelos

L u d o v ic o G e y m o n a t

H . R eeves,
M. C a za n a v e y otros
M ic h a e l D isn e y

Lmites actuales de la
filosofa de la ciencia
La sincronicidad
Existe un orden a-causal?

El universo oculto
El misterio de la masa faltante

S. O r t o ij y
J .P . P h a r a b o d
L. L esh an y
H . M a r g e n a ij

El cntico de la cuntica
Existe el mundo?

El espacio de Einstein
el cielo de Van Gogh
Un paso ms all de
la realidad fsica

LMITES DJE LA CIENCIA

P h il ip p k R o q u e p l o

El reparto del saber

Ciencia, cultura, divulgacin

G. D eutsch

Cerebro izquierdo, cerebro

derecho

A lbert J acquard

La ciencia una amenaza?

S.P. S p r i n g e r
y

Interrogantes de un genetista