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XILEMA O LEO
Caractersticas generales del xilema
El transporte de savia (esto es, el agua y las sales minerales y compuestos
orgnicos disueltos en ella) se realiza, desde la raz y a travs de toda la
planta, por medio de xilema, tambin denominado leo. El trmino xilema
deriva de xilos (madera) y se debe a que constituye la parte dura de la planta,
utilizada comercialmente como madera. Tambin se ha utilizado el trmino
hadroma, que significa duro o grueso, porque el xilema tambin sirve de
soporte a la planta. El xilema se aprecia macroscpicamente mejor que el
floema.
El agua del suelo penetra por smosis, atravesando las clulas de la raz hasta
el sistema conductor del xilema; es arrastrada a travs de tubos capilares que
recorren toda la planta y puede pasar tambin a las clulas adyacentes. El
transporte es unidireccional, hacia las superficies de evaporacin. La presin
osmtica que determina la entrada de agua en el xilema no es suficiente para
que el agua alcance las partes altas de la planta cuando estas tienen ya cierto
porte; esto se consigue gracias a la succin generada por la evaporacin.
Los solutos que entran y circulan por el xilema son bombeados activamente
por clulas especializadas de la raz en los lugares de carga de los solutos,
desde el apoplasto hacia interior de los tubos del xilema. El trmino apoplasto
designa todos los espacios extracelulares, incluida la pared celular, mientras
que el trmino simplasto designa los protoplasmas, esto es, citoplasmas y
membranas plasmticas del vegetal, relacionados a travs de miradas de
plasmodesmos.
La entrada del agua y nutrientes hasta el xilema se produce necesariamente a
travs de citoplasma de las clulas de la endodermis (capa celular que rodea el
sistema vascular), pues los espacios apoplasticos entre estas clulas estn
sellados por bandas de Caspary, que son funcionalmente anlogas a las
uniones intimas (tight junctions) de los epitelios animales. Este sellado impide
tambin el retorno del agua al apoplasto.
Los principales elementos conductores del xilema son, clulas alargadas, en
forma de tubo, con las paredes lignificadas y sin contenido citoplasmtico (por
consiguiente, muertas). Las paredes estn engrosadas, y en ellas se forman
relieves de forma variable que les confieren solidez y resistencia a la presin e
impiden que se obstruyan los tubos como consecuencia de las presiones
negativas y de las flexiones de los rganos respectivos. Sin los refuerzos
lignificados los tubos se colapsaran.
En las zonas altas de la planta existen clulas con protenas transportadoras de
membrana especfica, las cuales bombean los solutos desde los tubos hacia las
clulas de los tejidos fotosintticos.
TRAQUEAS
Caractersticas generales
Las trqueas se encuentran en angiospermas (monocotiledneas y
dicotiledneas), excepto en el orden ranales, que es muy primitivo. Tambin
estn presentes en unas pocas gimnospermas (guetales) y en pteridofitas. En
las plantas vasculares carentes de tranqueas, el xilema est representado
nicamente por traqueidas. Como vasos conductores que son, deben cumplir
dos funciones:
Facilitar la entrada y salida del agua en los vasos. Para ello, gran parte
de la superficie de su pared esta agujerada y contiene tambin zonas de
pared primaria delgada e incluso parcialmente destruida.
Evitar el colapso del vaso por las diferencias de presin al vaciarse. Para
ello. La pared del vaso presenta refuerzos lignificados que impiden su
aplastamiento.
Diferenciacin
Siguiendo la diferenciacin de una trquea o vaso a partir de la clula
meristemtica del procambium o del cambium vascular se observa que sta se
alarga en un principio y el citoplasma se condensa junto a la pared, justo donde
hay plasmodesmos, con lo que la clula se vacuoliza. Varias clulas alargadas
quedan superpuestas para formar posteriormente un tubo. Los microtbulos se
sitan inicialmente paralelos a la pared, sin ninguna distribucin preferente por
zonas. El complejo de Golgi est muy desarrollado y comprende mltiples
dictiosomas que se disponen en las proximidades de las paredes celulares.
En la pared celular se inicia una primera fase de engrosamiento por depsito
de pared primaria celulsica. Estos engrosamientos no ocupan toda la pared y
forman relieves o dibujos muy diversos que, al alargarse la clula, quedan
espaciados, los engrosamientos se disponen enfrentados en clulas xilemticas
contiguas. En una segunda fase se produce un engrosamiento por depsito de
pared secundaria lignificada, que slo tienen lugar en las zonas donde existe el
engrosamiento de pared primaria.
Durante el desarrollo de la pared celular los mltiples dictiosomas emiten
numerosas vesculas que son conducidas por haces de microtbulos hacia la
pared. En las zonas de engrosamiento estos haces se disponen casi
transversalmente al eje principal de la clula. En realidad, tienen un trayecto
en espiral, rodeando de arriba abajo la banda de citoplasma que envuelve la
vacuola. Si las clulas en diferenciacin se tratan con colchicina, se siguen
produciendo engrosamientos, pero stos se distribuyen muy irregularmente. En
las zonas de la pared donde no se forman engrosamientos no hay
microtbulos, sino una cisterna de retculo endoplamtico rugoso que,
posiblemente, sirva para proteger la pared, evitando el depsito de celulosa y
lignina, con lo que la pared permanece delgada. La funcin de los
engrosamientos de lignina consiste en proporcionar resistencia a la pared del
vaso para que, al disminuir la presin en el interior de ste, no quede
colapsado. Donde no se produce engrosamiento lignificado, queda slo pared
primaria, pero con el tiempo, la matriz de sta es digerida y termina por
desaparecer, quedando de ella tan solo finas fibrillas de celulosa. La lmina
media se hincha.
En las paredes transversales tambin se producen engrosamientos lignificados
como en las laterales. Sin embargo, en cada zona de la pared transversal
donde no se forman estos engrosamientos, se produce inicialmente un
depsito muy grueso de pared primaria, con escasa celulosa; pero ste no se
lignifica, y seria degradado por enzimas lticas liberadas cuando la clula
muera, dando lugar a una perforacin. Estas enzimas son las mismas que
atacan la pared primaria en las paredes laterales donde no se producen
engrosamientos. La perforacin se diferencia claramente de la punteadura,
pues implica la reabsorcin de la pared y de la lmina media. Durante la
formacin de las perforaciones, junto a las paredes transversales se observan
Fig.
La pared celular transversal con sus perforaciones forma una placa perforada.
Si hay una nica perforacin (el tabique transversal desaparece por completo,
quedando nicamente los rebordes lignificados que forman un doble anillo), se
origina una placa perforada simple (Figs. 18.3A Y 18.3.B). Las placas con varias
perforaciones, separadas unas de otras por pared lignificada, se denominan
placas perforadas compuestas, y segn se dispongan las perforaciones se
clasifican en: escaleriformes (con perforaciones ovales superpuestas a modo
de escalera) (Figs. 18.3.B Y18.3.C), reticuladas (las barras lignificadas ente las
perforaciones forman un retculo) (Fig. 18.3.C) y foraminadas (con
perforaciones redondas) (Fig. 18.3.D). Las placas perforadas simples son
generalmente horizontales y tienen la ventaja de su mnima resistencia al paso
del agua, y la desventaja de que permiten fcilmente la extensin del mbolo.
Las placas perforadas compuestas ofrecen mayor resistencia (que compensan
en parte al disponerse oblicuamente para aumentar la superficie de paso de
agua), pero impiden ms fcilmente el paso del mbolo.
En las tranqueas todo el citoplasma desaparece (el ncleo lo hizo hace tiempo),
quedando slo las paredes celulares. Los restos de citoplasma muerto pueden
formar una capa interna (capa verrugosa).
TIPOS
Fig. 18.5. A: seccin longitudinal del xilema que muestra vasos anillados (a),
helicados (h), punteados (p) y reticulados (r). PA: parnquima axial. B: seccin
longitudinal del xilema de abeto que muestra traquidas con punteaduras
areoladas con toro (fecha) vistas frontalmente.
TRAQUEIDAS
Las traqueidas se encuentras en el xilema de todas las plantas, pero
constituyen el nico elemento conductor del xilema en las plantas que carecen
de trqueas, esto es, en las criptgamas vasculares, en las gimnospermas y en
el primitivo orden ranal. Las traqueidas son menos numerosas que las trqueas
en todos los dems rdenes de angiospermas.
Las traqueidas tienen una estructura y funcin similares a las de las trqueas,
pero presentan las siguientes diferencias morfolgicas:
1. Cada traqueida es ms estrecha y ms larga que un elemento de
trquea, aunque stos, al superponerse, forman tubos ms gruesos y
largos que las traqueidas.
2. Al superponerse las traqueidas, ms que un cilindro, forman rutas de
recorrido irregular. Estos cambios de direccin del fluido transportado se
deben a que sus extremos, por los que quedan en contacto, son muy
oblicuos.
3. Las paredes terminales entre traqueidas, adems de ser oblicuas, no
estn perforadas sino llenas de Punteaduras que, en las conferas, son
areoladas. Estas Punteaduras permiten intercambio segn las
condiciones de presin.
4. Las paredes laterales de las traqueidas presentan los mismos
engrosamientos que las trqueas, excepto los del tipo reticulado.
Estas caractersticas de las traqueidas puedes comportarse funcionalmente con
las de las trqueas. La estrechez supone una peor conduccin del agua que en
Fig. 18.9. Esquema del leo secundario del tallo de una dicotilednea
El protoxilema de los tallos y las hojas madura antes del alargamiento del
rgano, mientras que en las races lo hace despus. Debido a esto, al
producirse la elongacin del brote en los tallos, el protoxilema queda sometido
a fuertes tensiones y suele destruirse. El metaxilema inicia su formacin antes
del alargamiento y completa su maduracin al terminar la elongacin; por ello,
no se destruye.
En los tallos y races que tienen crecimiento secundario, el xilema crece por
formacin del xilema secundario a partir del cambium vascular (Fig. 18.9 y
18.10). El metaxilema experimenta una reduccin de su funcin conductora, e
incluso deja de ser funcional, aun cuando sus elementos vasculares se
mantengan morfolgicamente inalterados.
As como el xilema primario apenas ensancha la planta, el xilema secundario
va creciendo formando radios. Esta disposicin radial no slo afecta a los
elementos vasculares (trqueas y traqueidas), sino tambin al parnquima
axial que acompaa a los elementos vasculares y, sobre todo, al radiomedular
que tambin forma radios que separan los radios constituidos por los
elementos vasculares. En las gimnospermas el xilema es ms simple y
homogneo, pues carece de trqueas y contiene poco parnquima; sobre todo
escasea el axial, y los radios medulares son uniseriados (Fig. 18.10).
Fig. 18.10. Esquema del leo secundario del tallo de una gimnosperma.
Hay escaso parnquima axial y los radios son uniseriadas.