SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS

INTRODUCCIN
Una de las caractersticas distintivas de las clulas eucariotas respecto de las procariotas es su alto grado de
compartimentalizacin. La presencia de un ncleo bien diferenciado, con una envoltura nuclear que confina el material
gentico al interior del ncleo, es slo un aspecto de la separacin espacial de funciones dentro de la organizacin
celular. El citoplasma, a su vez, se encuentra recorrido en todas direcciones por un sistema de sacos y tbulos, cuyas
paredes de membrana ofician de lmite entre la matriz citoplasmtica y la luz o cavidad del sistema. Este conjunto de
estructuras membranosas, incluida la envoltura nuclear, se conoce como sistema de endomembranas (SE) o sistema
vacuolar citoplasmtico (SVC).
COMPONENTES DEL SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS
Dentro del sistema de endomembranas se distinguen los siguientes elementos:
a) Retculo endoplasmtico granular o rugoso (REG o RER). Es un grupo de cisternas aplanadas que se conectan entre
s mediante tbulos. Presente en todos los tipos celulares, se halla especialmente desarrollado en las clulas secretoras
de protenas. El REG ofrece una cara citoslica tachonada de ribosomas, a los que debe su aspecto rugoso. Los
ribosomas se unen a las membranas del REG por su subunidad mayor, mediante receptores especficos, las protenas
integrales de las membranas cisternales conocidas como riboforinas.
b) Retculo endoplasmtico agranular o liso (REA o REL). Su aspecto es ms tubular y carece de ribosomas. Es poco
conspicuo en la mayora de las clulas, pero alcanza un notable desarrollo en las clulas secretoras de hormonas
esteroides.
c) Aparato o complejo de Golgi. Constituido por sacos discoidales apilados, como mnimo en nmero de tres, rodeados
por pequeas vesculas. Cada saco presenta una cara convexa y otra cncava, esta ltima orientada hacia la superficie
celular. En las clulas animales se ubica tpicamente entre el ncleo y el polo secretor de la clula, en tanto en las clulas
vegetales aparece fragmentado en varios complejos denominados dictiosomas o golgiosomas.
d) Envoltura nuclear. Doble membrana que encierra una cavidad, la cisterna perinuclear, en directa continuidad con la luz
del REG, del cual se considera una dependencia. Al igual que ste, presenta ribosomas sobre la cara citoslica. Durante
la divisin celular se desorganiza y se fragmenta en cisternas que se incorporan al REG. Al finalizar la divisin, la
envoltura nuclear se reconstituye a partir de aqul.

Fig. 5.1 - El sistema de endomembranas

FUNCIONES DEL SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS
El sistema de endomembranas es asiento de enzimas que participan en la sntesis de diversos tipos de macromolculas:
protenas y glucoprotenas en el REG, lpidos en el REL y glcidos complejos en el aparato de Golgi. A la vez, el SVC
proporciona una va intracelular para la circulacin de sus productos y una seccin de empaque para la exportacin de
algunos de ellos. Por ltimo, maneja un sistema de seales que le permite dar a los mismos el destino final para el cual
fueron sintetizados, ya sea en el interior de la clula o en el medio extracelular. Algo as como un estampillado, un
sistema de cdigos postales que gua a las molculas en la direccin correcta. La va de trnsito intracelular implica un
transporte desde el RE hasta el aparato de Golgi; a partir de ste hay dos caminos posibles: hacia las vesculas de
secrecin y desde all a la membrana plasmtica, o bien hacia los lisosomas.

Fig. 5.2 - Vas de trnsito intracelular en el SE

FUNCIONES DEL APARATO DE GOLGI

El aparato de Golgi es la estacin distribuidora final del sistema. Las macromolculas sintetizadas en REL y REG llegan a
l mediante transporte vesicular y son recibidas en la cara convexa del aparato o cara de recepcin, donde se encuentra
una zona de transicin con el RE, la red cis. Desde all, por el mismo mecanismo, son enviadas a la cisterna cis, luego a
la medial, y por ltimo al compartimento trans del complejo de Golgi, que se corresponde con su cara cncava. A partir de
otra zona de transicin, la red del trans Golgi, brotan las vesculas que contienen los productos definitivos.
El complejo de Golgi no se limita al transporte de las sustancias recibidas. En este sector, por el contrario, se da la forma
final a las molculas que ingresan. En el aparato de Golgi tienen lugar las siguientes reacciones:
Glicosilacin terminal. Es la modificacin secuencial, por remocin y adicin de monosacridos, de las glucoprotenas
sintetizadas en el REG. Tambin se adicionan nuevos bloques oligosacardicos construidos por completo en el aparato
de Golgi, proceso denominado O-glicosilacin (el enlace entre el glcido y el resto de aminocido es unin O-glicosdica).
Sntesis de heteropolisacridos. Los heteropolisacridos constituyentes de los glicosaminoglicanos (GAG) se sintetizan
en el aparato de Golgi y se unen a las protenas provenientes del REG, ensamblando molculas complejas como el cido
hialurnico o el condroitn-sulfato destinados a la matriz extracelular de las clulas animales. En las clulas vegetales, el
aparato de Golgi sintetiza polisacridos de la pared celular, por ejemplo hemicelulosas y pectinas.
Sntesis de glucolpidos. Se adiciona la porcin glucdica a la ceramida sintetizada en el REL.
Secrecin
Las vesculas que brotan de la cara trans portan los productos acabados destinados al medio extracelular. La fusin de
dichas vesculas con la membrana plasmtica exocitosis- da como resultado la secrecin o exportacin de diversas
sustancias: enzimas, hormonas, molculas de la matriz extracelular o de la pared celular, anticuerpos y otras, segn el
tipo celular.
Hay dos rutas secretorias: la continua o constitutiva y la discontinua o regulada.
La secrecin continua o constitutiva est presente en todos los tipos celulares. Las vesculas que siguen esta ruta se
exocitan en forma continua, a medida que brotan del aparato de Golgi. Por ejemplo, se secretan por esta va las
molculas que se incorporan a la matriz extracelular.

Fig. 5.13- Secrecin

La secrecin regulada, en cambio, es propia de clulas secretoras especializadas. En estos casos, las vesculas se
acumulan en el polo secretor de la clula, como grnulos de secrecin, y la exocitosis se dispara slo ante seales muy

especficas. Por ejemplo, las clulas b de los islotes de Langerhans (en el pncreas), contiene grnulos de insulina que
son exocitados en respuesta a una elevacin de la glucemia. La secrecin regulada requiere tambin un aumento de la
concentracin de calcio citoslico.
Formacin de lisosomas primarios
Los lisosomas primarios son organoides derivados del sistema de endomembranas. Cada lisosoma primario es una
vescula que brota del aparato de Golgi, con un contenido de enzimas hidrolticas (hidrolasas). Las hidrolasas son
sintetizadas en el REG y viajan hasta el aparato de Golgi por transporte vesicular. All sufren una glicosilacin terminal de
la cual resultan con cadenas glucdicas ricas en manosa-6-fosfato (manosa 6-P). La manosa 6-P es el marcador
molecular, la estampilla que dirige a las enzimas hacia la ruta de los lisosomas. Se ha estudiado una enfermedad en la
cual las hidrolasas no llevan su marcador; las membranas del aparato de Golgi no las reconocen como tales y las
empacan en vesculas de secrecin para ser exocitadas. Quienes padecen esta enfermedad acumulan hidrolasas en el
medio extracelular, mientras sus clulas carecen de ellas.
Lisosomas y digestin: heterofagia y autofagia
Los lisosomas primarios contienen una variedad de enzimas hidrolticas capaces de degradar casi todas las molculas
orgnicas. Estas hidrolasas se ponen en contacto con sus sustratos cuando los lisosomas primarios se fusionan con
otras vesculas. El producto de la fusin es un lisosoma secundario. Por lo tanto, la digestin de molculas orgnicas se
lleva a cabo en los lisosomas secundarios, ya que stos contienen a la vez los sustratos y las enzimas capaces de
degradarlos.
Existen diversas formas de lisosomas secundarios, segn el origen de la vescula que se fusiona con el lisosoma
primario:
Fagolisosoma: se origina de la fusin del lisosoma primario con una vescula procedente de la fagocitosis. Se
encuentran, por ejemplo, en los glbulos blancos, capaces de fagocitar partculas extraas que luego son digeridas en
estos cuerpos.
Endosoma tardo: surge al unirse los lisosomas primarios con materiales provenientes de los endosomas tempranos. Los
endosomas tempranos contienen macromolculas que ingresan por los mecanismos de endocitosis inespecfica y
endocitosis mediada por receptor. Este ltimo es utilizado por las clulas para incorporar, por ejemplo, las lipoprotenas
de baja densidad o LDL.