Parte 1

Motilidad gastrointestinal

Captulo 1.1. Estructura muscular y nerviosa del aparato digestivo

Captulo 1.2. Control nervioso y hormonal del tubo digestivo
Captulo 1.3. Funcin sensitiva del tubo digestivo

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Captulo 1.1

Estructura muscular y nerviosa

del aparato digestivo
A. lvarez Snchez y M. Daz-Rubio

El estudio de la motilidad gastrointestinal, tanto fisiolgica

como patolgica, requiere un acercamiento global a la morfologa del tubo digestivo. Lejos de comportarse como una va
de paso, el tubo digestivo posee funciones especficas. Dado
que ste es una estructura muscular bsicamente en toda su
longitud, es necesario un estudio detallado de las caractersticas y de la disposicin de la estructura muscular a lo largo
del mismo. Esta disposicin, si bien mantiene una estructura
bsica, tiene diferentes connotaciones en cada segmento del
tubo digestivo. El conocimiento de dichas caractersticas especiales permitir una mejor comprensin de los trastornos
motores digestivos.
D
 isposicin histolgica general
del tubo digestivo

El tracto gastrointestinal embrionario es un tubo epitelial

procedente casi exclusivamente del endodermo que termina
en dos fondos de saco, caudal y craneal de origen ectodrmico,
que posteriormente formarn la cavidad bucal y la anal. A
partir de la pared epitelial del esbozo embrionario se formar
la mucosa, con capacidad secretora y de absorcin, junto a
diversos tipos glandulares. El mesodermo origina las diferentes
paredes del tubo digestivo, incluidas las de revestimiento seroso
del mismo y el tejido de sostn vascularizado.

mientras que la externa es longitudinal. La funcin de la

muscularis mucosae est en relacin con la facilitacin de
los movimientos localizados de la mucosa.
La capa submucosa est constituida por tejido conectivo laxo
y elstico en cuyo interior estn plexos sanguneos y de fibras
nerviosas (plexo de Meissner). Su funcin principal es la de
unir la mucosa con la capa muscular.
La capa muscular est formada por dos capas de fibras
musculares lisas. La capa ms interna tiene una disposicin circular y posee mayor anchura que la externa, que a
su vez tiene una disposicin longitudinal. Esta estructura
muscular es la responsable de la mayor parte de la propulsin del contenido digestivo a lo largo del tracto gastrointestinal.
La serosa o adventicia, formada por tejido mesotelial, se
funde con el tejido conectivo de las estructuras adyacentes o
mantenido libre en suspensin por los mesenterios.

Al nacimiento, la pared del tubo digestivo est constituida por

cuatro capas fundamentales: mucosa, submucosa, muscular
y serosa.
La mucosa presenta a su vez tres capas claramente diferenciadas: epitelio, lmina propia tejido conectivo de soporte y
muscularis mucosae. Esta ltima es su capa ms externa
y habitualmente est formada por dos grupos finos de fibras
musculares lisas intercaladas por tejido conectivo en cantidad
variable (Fig. 1). La capa interna de este msculo es circular,

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Figura 1. Detalle de la pared intestinal (segunda porcin duodenal),

en la que se aprecian: muscularis mucosae (mm), capa circular (C) y
capa longitudinal (L) (tincin con hematoxilina-eosina. Preparacin
cortesa de I. Carrin. Servicio de Anatoma Patolgica. Hospital Clnico
San Carlos. Madrid).

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Trastornos Motores del Aparato Digestivo

Esfago

Msculo estriado

El esfago es un tubo muscular de aproximadamente 25cm

de longitud, casi recto, en la mayor parte de su trayecto,
salvo los 2 a 4 cm distales de localizacin intratorcica. Sus
funciones son bsicamente mecnicas: permitir el paso del
bolo alimenticio al estmago.

La musculatura estriada farngea y la esofgica superior son

una excepcin a la constante general sobre la voluntariedad
de la contraccin en el msculo estriado. Ya que la inervacin del msculo esofgico es a partir principalmente de
fibras parasimpticas vagales (sistema nervioso autnomo),
la deglucin es en parte un acto involuntario reflejo. Se
inicia de forma voluntaria con la musculatura estriada de
la cavidad oral y se contina de forma involuntaria a pesar
del predominio de msculo estriado en la zona farngea y
esofgica superior. El esfnter esofgico superior mantiene
una contraccin tnica, demostrada manomtricamente por
una zona de alta presin de 2 a 4,5 cm aproximadamente2.
Correlacionando datos radiolgicos, esta zona de alta presin
es producida por el msculo cricofarngeo junto a la porcin
caudal del constrictor inferior de la faringe y por las fibras
circulares del cuerpo superior del esfago3.
El msculo estriado esofgico comienza en la parte ms distal
del msculo cricofarngeo.
Existen dos capas: una externa orientada longitudinalmente
y otra ms delgada e interna de orientacin circular (Fig.2).
Este menor grosor a la altura de la capa circular en comparacin con la longitudinal es un dato caracterstico de la
estructura muscular esofgica que no coincide con el resto
del tubo digestivo. Los haces musculares de estas capas siguen
un curso espiral y/u oblicuo4, 5.
Fibras musculares de orientacin longitudinal y con origen
en la zona posterolateral del msculo cricofarngeo siguen un
curso oblicuo posterior y se unen a 3 cm de la regin posterior
del cartlago cricoides. Estas inserciones forman el tringulo
de Laimer, que es un rea del cuerpo esofgico desprovista en
su totalidad de fibras musculares de orientacin longitudinal.
Microscpicamente (Fig. 3), la musculatura estriada esofgica
consta de fibras de gran dimetro en el esfago alto y ms
pequeas en su porcin distal5. La clula muscular estriada es
alargada y multinucleada. Existe abundante tejido conjuntivo
de soporte que permite tambin la unin entre las diferentes
fibras musculares. La mayora de las fibras musculares estriadas
son de tipo 2, es decir, de contraccin rpida, siendo este dato
confirmado con tcnicas manomtricas convencionales2.

Histolgicamente (Fig. 2) presenta la disposicin general

de todo el tubo digestivo con algunas variaciones debidas
a la funcin especial que posee1. Al no estar recubierto de
peritoneo, en lugar de serosa propiamente dicha la capa ms
externa es una adventicia cuya funcin es la unin con las
estructuras vecinas.
Estructura muscular esofgica

Las especiales caractersticas de la motilidad esofgica y sus

implicaciones fisiopatolgicas estn ntimamente relacionadas con la naturaleza de la musculatura que presenta dicho
rgano en toda su longitud. La capa muscular esofgica
tiene un grosor aproximado de 0,5 a 2,5 mm. La faringe,
el esfnter esofgico superior y una longitud no constante
del cuerpo esofgico por debajo de este ltimo estn compuestos de msculo estriado. Aproximadamente entre 2 y
4cm del esfago superior estn bsicamente compuestos de
musculatura estriada. Desde esa distancia hasta el esfnter
esofgico inferior la capa muscular esofgica est constituida bsicamente por msculo liso. Los dos tipos musculares se mezclan en una porcin no constante del esfago
medio.

Msculo liso
Figura 2. Imagen a bajo aumento del tercio superior de esfago. C: capa
circular y L: capa longitudinal (tincin con hematoxilina-eosina. Preparacin cortesa de I. Carrin. Servicio de Anatoma Patolgica. Hospital
Clnico San Carlos. Madrid).

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Al igual que con el msculo estriado, las fibras musculares

lisas se disponen en el esfago con una capa externa longitudinal y otra interna circular.

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Estructura muscular y nerviosa del aparato digestivo

Figura 3. Detalle a mayor aumento de las fibras musculares estriadas a

la altura del tercio superior del esfago (tincin con hematoxilina-eosina.
Preparacin cortesa de I. Carrin. Servicio de Anatoma Patolgica. Hospital Clnico San Carlos. Madrid).

Asimismo siguen el mismo tipo de disposicin en espiral. Los

miocitos estn aislados y se conectan gracias a la orientacin
de los haces de fibras; stos a su vez estn separados del tejido
conectivo (Fig. 4).
La presencia del esfnter esofgico inferior ha sido discutida
durante mucho tiempo por muchos autores. El estudio clsico
de Liebermann-Meffert et al.1 de la anatoma muscular del
esfago demostr la presencia de un grueso anillo gastroesofgico de msculo oblicuo desde la curvatura menor hasta
la mayor, con un grosor de hasta 3 cm. Este anillo coincide
con la transicin de los pliegues gstricos transversales con
los pliegues longitudinales esofgicos.

Las fibras musculares de la capa circular interna no forman

anillos pero s brazaletes cortos semilunares transversos que
se entrecruzan con otras fibras en la cara anterior y posterior
de la pared esofgica. Esta descripcin anatmica coincide
con hallazgos manomtricos y endoscpicos1, 3.
Microscpicamente, el msculo liso est compuesto por clulas
fusiformes de un solo ncleo. Las clulas musculares lisas
estn ordenadas unas con otras de forma que la porcin media
(ms gruesa) se complementa con los extremos delgados de
las clulas colaterales1. El sarcoplasma muscular liso es muy
rico en mitocondrias, que estn dispuestas, sobre todo, cerca
de los polos de los ncleos. Las fibras musculares lisas son
en su mayora de contraccin lenta (tipo 1)6.
Estmago

A diferencia del esfago, que tiene funciones principalmente

mecnicas, el estmago tiene funciones ms complejas
(almacenamiento y preparacin del bolo alimentario para
su posterior absorcin intestinal), lo que condiciona unas
caractersticas especiales del tejido muscular gstrico.
El estmago es un rgano sacular con una capacidad de
1.500 a 2.000 cm. Est dividido en varias regiones anatmi
cas: cardias, fundus, cuerpo, antro o porcin distal y ploro
o canal pilrico. Las curvaturas mayor y menor tienen ms
importancia que la puramente descriptiva: la primera casi
carece de fijaciones con los tejidos vecinos, lo que posibilita
una mayor movilidad, y la segunda es la zona de entrada de
los grandes vasos y nervios al estmago.
Estructura muscular gstrica

Figura 4. Delimitacin de la capa muscular en el tercio inferior del

esfago. Fibras circulares (C) y fibras longitudinales (L) (tincin con
hematoxilina-eosina. Preparacin cortesa de I. Carrin. Servicio de Anatoma Patolgica. Hospital Clnico San Carlos. Madrid).

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Durante el desarrollo embrionario las capas musculares

gstricas se ordenan segn la norma general de todo el aparato digestivo, es decir: musculatura circular, musculatura
longitudinal y muscularis mucosae. El estmago presenta,
en contraste con otros segmentos del tracto gastrointestinal,
una capa de fibras musculares oblicuas6.
En el momento del nacimiento, el grosor de la capa muscular
gstrica vara segn la regin anatmica del estmago de la
que se trate. As, en la proximidad del ploro suele estar en
torno a 4 mm, mientras que en la parte ms alta del fundus
gstrico slo presenta 0,25-0,40 mm.
Las fibras longitudinales son la continuacin de las de la pared
esofgica y estn justo por debajo de la serosa. Estn dirigidas
paralelamente al eje del estmago. Forman una cubierta
continua pero no uniforme. A la altura de cardias y ploro

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Trastornos Motores del Aparato Digestivo

tienen mayor grosor, pero van adelgazndose progresivamente

en tanto se alejan de ambas referencias anatmicas.
Por debajo de las fibras longitudinales aparecen las fibras
circulares, que s forman una capa completa y uniforme.
Esta capa de fibras musculares es una continuacin de la
capa homnima de la pared esofgica. Las fibras aumentan
en nmero conforme se acercan a la regin pilrica para
formar el esfnter pilrico, de estructura anular con proyeccin
dentro de la cavidad7.
La capa circular, debido a su uniformidad y grosor, es la ms
importante de toda la estructura muscular gstrica.
Ms internamente aparecen fibras oblicuas, que, al igual que
las longitudinales, tampoco forman una capa completa en
toda la cavidad gstrica. Estas fibras son ms numerosas a la
altura del cardias (Fig. 5) y disminuyendo progresivamente
a medida que se dirigen caudalmente en bandas anchas pa

ralelas hasta la regin pilrica. Su ausencia es constante a la

altura de curvatura menor1. Se ha destacado la importancia
de estas fibras oblicuas cardiales como parte integral del
esfnter esofgico inferior10.
Intestino delgado

El intestino delgado tiene una estructura tubular de 4 a 6m

de longitud. Se divide macroscpicamente en duodeno, yeyuno
e leon. El calibre del intestino delgado disminuye distalmente
de forma progresiva. El duodeno tiene una longitud aproximada de 20 a 25 cm y salvo los primeros centmetros est fijo
alrededor del pncreas. Se contina con el yeyuno para seguir
con el leon, que abarca los tres quintos distales del intestino
delgado. Los tres segmentos tienen la misma estructura bsica,
con las cuatro capas comunes a todo el tubo digestivo, siendo
la mucosa la ms importante y especializada, dado que la
funcin bsica de este segmento digestivo es la absorcin de
los productos finales de la digestin, as como completarla.
Estructura muscular del intestino delgado

La estructura muscular del intestino delgado posee una gran

importancia, ya que es la responsable de mantener el relieve
adecuado de la capa mucosa, la distribucin fina del quimo,
la propulsin y la mezcla del contenido intestinal mediante
los movimientos peristlticos2.
La muscularis mucosae tiene en el intestino delgado ms
importancia que en otros segmentos del tubo digestivo. Posee
ms grosor en promedio (Fig. 1) y est formada por redes de
fibras elsticas con dos capas musculares: una de orientacin
circular y otra de orientacin longitudinal8. Su contraccin
aumenta la altura de los pliegues de la mucosa y por ello la
superficie de absorcin, con lo que participa activamente en
el mezclado del contenido intestinal.

Figura 5. Seccin de la pared gstrica adyacente al cardias donde se

observa la aparicin de fibras musculares en disposicin oblicua (tincin
con hemoxilina-eosina. Preparacin cortesa de I. Carrin. Servicio de
Anatoma Patolgica. Hospital Clnico San Carlos. Madrid).

LibroDigestivo.indb 6

La capa muscular intestinal est formada por una capa interna

circular y otra externa longitudinal. Entre las dos hay una
capa de tejido conjuntivo donde aparece el plexo mientrico.
La capa longitudinal es ms delgada que la circular y sta es
a su vez ms fina a medida que se acerca al colon. La capa
circular se dispone en forma de anillos que se superponen
y al contraerse producen estrangulaciones. stas inician los
movimientos peristlticos, coincidiendo con un acortamiento
de la musculatura longitudinal.
En la porcin distal del leon, la capa muscular se engrosa y
forma el esfnter ileocecal, que la mayora del tiempo perma
nece parcialmente contrado. Anatmicamente, la vlvula ileo-

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Estructura muscular y nerviosa del aparato digestivo

cecal es una hendidura de aproximadamente 1cm de longitud

y limitada por dos labios, uno superior y otro inferior, unidos ambos por sus extremos anterior y posterior. La vlvula
ileocecal es el resultado de una invaginacin embrionaria
parcial del intestino delgado en el ciego. Cada uno de los
labios o valvas est constituido por dos capas superpuestas:
una central dependiente del leon y otra perifrica perteneciente al ciego. Estas valvas carecen de serosa y de fibras
musculares de disposicin longitudinal. Las fibras longitudinales procedentes del leon al aproximarse a la vlvula se
proyectan en 90 para continuarse con las fibras longitudinales
del colon. A su vez, la serosa pasa directamente del leon al
ciego sin tomar parte en la formacin de la vlvula ileocecal.
Esta singular disposicin anatmica permite cumplir a la
vlvula ileocecal su doble funcin: dejar paso al contenido
digestivo del intestino delgado al colon e impedir el movimiento retrgrado.
Intestino grueso

El intestino grueso se extiende desde el ciego hasta el ano,

mide 1,4 a 1,8 m y su dimetro disminuye progresivamente.
Su pared tiene una estructura ms simple que el resto del
tubo digestivo. Su funcin principal es la reabsorcin de agua
y electrlitos y la eliminacin final del contenido digestivo.
La estructura histolgica bsica es similar a la del resto de
segmentos del tubo digestivo, con la caracterstica fundamental y diferenciadora de ausencia de vellosidades intestinales
en la mucosa y formacin de grandes pliegues. Del mismo
modo, la muscularis mucosae del intestino grueso est ms
desarrollada que la del intestino delgado7. Est dispuesta en
una capa interna circular y una externa cuyas fibras son
mixtas: es decir, longitudinales y oblicuas. Algunos fascculos
de fibras procedentes de la muscularis mucosae pasan a la
submucosa en ciego y recto8.

tras, que son verdaderos sacos. Internamente, las haustras

se separan entre s por pliegues semilunares de orientacin
transversal originados por la contraccin de la capa circular
y la muscularis mucosae.
En la disposicin de la musculatura circular se encuentra
una novedad anatmica que permite que el intestino grueso,
a diferencia del delgado, pueda desarrollar movimientos tanto
antergrados como retrgrados: la musculatura circular del
intestino grueso est segmentada por septos radiales oblicuos
y no tienen la formacin de anillos superpuestos del intestino
delgado (Fig. 6).
En el recto la capa de fibras longitudinales, dispuestas en
tres cintas en el resto del intestino grueso, se ensanchan y
establecen contacto entre s formando una sola capa que
ocupa toda la circunferencia, que en las zonas laterales es
algo ms delgada. La capa de fibras circulares carece de
un desarrollo uniforme en toda la pared rectal. As, en la
ampolla rectal es ms delgada que en el resto. Por debajo de
la misma vuelve a engrosarse formando el esfnter interno.
Este esfnter, formado por msculo liso, est bajo control
involuntario y tiene una contraccin tnica que mantiene
parcialmente cerrado el canal anal.
En el ano existen tres capas de fibras musculares: una capa
circular (msculo liso) situada externamente a la capa
mucosa, otra capa circular (msculo estriado) que forma el
esfnter anal externo y unas fibras musculares lisas dispues
tas longitudinalmente que descienden entre los dos esfnteres
y acaban en el tejido subcutneo anal. El esfnter interno,
bsicamente constituido por fibras longitudinales lisas, es re

Estructura muscular del intestino grueso

La pared del intestino grueso se compone de dos capas: circular

interna y longitudinal externa. La capa muscular del intestino
grueso difiere de la del intestino delgado en la disposicin
especial de la capa de fibras longitudinales, que, a excepcin
del apndice y recto, no forman una tnica uniforme y continua, sino tres cintas longitudinales equidistantes denominadas tenias, visibles macroscpicamente en la superficie
externa del colon. La contraccin de las tenias acorta el intestino grueso y facilita los movimientos antergrados. Entre
las tenias, la pared intestinal forma las denominadas haus-

LibroDigestivo.indb 7

Figura 6. Zona de transicin entre recto (R) y canal anal (A). Se observa la disposicin oblicua de la capa muscular circular (C) (tincin
con hematoxilina-eosina. Preparacin cortesa de I. Carrin. Servicio de
Anatoma Patolgica. Hospital Clnico San Carlos. Madrid).

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Trastornos Motores del Aparato Digestivo

forzado con fascculos (lisos y estriados) procedentes del sacro

(msculo retractor anal), la uretra (msculo rectouretral) y
el elevador del ano. La contraccin del msculo elevador del
ano permite la contraccin del esfnter anal externo. En la
continencia anal tiene un papel fundamental la estructura
muscular del suelo plvico. Est formado por el msculo
elevador del ano (con un fascculo a cada lado del recto),
de caractersticas estriadas y por tanto de carcter voluntario.
Este msculo est compuesto por fibras puborrectales, pubococcgeas e ileococcgeas que se juntan en la zona posterior
por el pequeo msculo coccgeo.

tos se complementan por plexos secundarios y terciarios con

una distribucin por toda la pared del tubo digestivo pero
de forma desigual. As, en el esfago el plexo submucoso
es casi inexistente, en el estmago escaso y en el intestino
delgado y grueso ms denso. Los plexos nerviosos secundarios
y terciarios estn poco desarrollados en el esfago aumentan
su concentracin a partir del antro gstrico para llegar a
una concentracin mxima en el intestino y finalmente en
el recto su desarrollo resulta mnimo.

Estructura nerviosa general del tubo

digestivo

1. Liebermann-Meffert D, Allgower M, Schmid P, et al. Muscular

equivalent of the lower oesophageal sphincter. Gastroenterology. 1979;
76:31-8.

De forma general, en la inervacin del tubo digestivo participan dos componentes. En primer lugar, una estructura intrnseca formada por los plexos submucosos y mientricos, y
despus una estructura extrnseca constituida por el sistema
nervioso autnomo (simptico y parasimptico)6.
La inervacin parasimptica se extiende por sus vas craneal
y sacra. A su vez, la va craneal comprende el nervio glosofarngeo y el nervio vago; la inervacin de ambos llega hasta
el colon derecho. La va sacra procede del plexo plvico e
inerva junto a los nervios pudendos (encargados de inervar
las estructuras del suelo plvico) el resto del colon y el recto.
El sistema simptico se inicia a nivel toracolumbar y a travs de los nervios esplcnicos llega a los ganglios celaco y
mesentrico superior e inferior.
La base de la inervacin intrnseca del tubo digestivo reside
en los denominados plexos submucosos y mientricos. s

2. lvarez Snchez A, Rey Daz-Rubio E, Daz-Rubio M. El esfago.

En: Treguerres JAF, editor. Fisiologa Humana. Madrid: McGraw-Hill
Interamericana; 2005. p. 688-93.

1. prueba

LibroDigestivo.indb 8

Bibliografa

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Barcelona: Expaxs; 1983.
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In: Castell DO, Richter JE, Dalton CB, editors. Esophageal motility
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6aed. Vol.
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2nd ed. Edinburgh: Churchill Livingstone; 1993. p. 3-9.
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Interamericana; 1994. p. 622-44.

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Captulo 1.2

Control nervioso y hormonal del tubo digestivo

E. Rey Daz-Rubio, M. Daz-Rubio y . lvarez Snchez

El aparato digestivo cumple numerosas funciones, pero su

misin ltima es la incorporacin de agua, electrlitos y
nutrientes. El agua y los electrlitos se absorben fcilmente,
pero la mayora de los nutrientes necesitan ser previamente
procesados para que puedan ser absorbidos; este proceso requiere
la accin de determinadas secreciones del tubo digestivo y de
los movimientos que posibilitan la mezcla, el triturado y el
transporte. El objeto de la motilidad digestiva es generar los
movimientos que dan lugar a la mezcla, la trituracin y el
transporte de los alimentos mediante patrones de contraccin
y relajacin de los msculos de la pared del tubo digestivo.
Para que estos movimientos resulten eficientes es necesario
que se adecen a la funcin requerida en cada momento
y que sean coordinados. Para ello es preciso un sistema de
control que se encargue de la seleccin del patrn motor y
la coordinacin.

Control migeno

En el control de la motilidad digestiva intervienen el sistema

nervioso central (SNC), el sistema nervioso propio del tubo
digestivo sistema nervioso entrico (SNE) y algunos pptidos hormonales. Se trata de un sistema de control jerarquizado en diferentes niveles que, aunque estn estrechamente
interrelacionados, mantienen un importante grado de autonoma.

El msculo liso del tracto digestivo es intrnsecamente activo

y aislado mantiene una actividad motora espontnea que
depende de un ciclo lento de actividad elctrica continua.
Durante este ciclo la membrana se despolariza y repolariza
lentamente, dando lugar a una variacin cclica de la diferencia de potencial transmembrana que se denomina ritmo
elctrico basal (REB) o ciclo de ondas lentas.

El primer nivel, o control migeno, lo ejerce la propia actividad elctrica intrnseca de las clulas musculares lisas de la
pared del tubo digestivo y est determinado por el ritmo elctrico basal. El control neurgeno, segundo nivel, es el que
ejercen, por una parte, las neuronas del plexo mientrico y,
por otra, el SNC, que influye sobre estas neuronas. Existen
dos niveles de control adicionales, endocrino y paracrino, que
dependen de la accin de pptidos sintetizados en la proximidad de las clulas donde ejercen su accin paracrino
o a distancia endocrino (Fig. 1).

Las ondas lentas se originan en diferentes grupos celulares

a lo largo del tubo digestivo. Por ejemplo, existe un grupo
de clulas musculares lisas localizadas en la parte superior
de la curvatura mayor del estmago y que constituyen el
marcapasos gstrico; de hecho a las ondas lentas tambin
se las conoce como ondas marcapaso (Fig. 2). Una caracterstica importante del REB es que se propaga de unas
clulas a otras, a travs de zonas de contacto intercelular
de menor resistencia elctrica (gap junctions), en sentido
oral-aboral.

1-2#Control(Rey).indd 9

En reposo, las clulas del msculo liso del tubo digestivo son
clulas alargadas con grandes ncleos centrales organizadas
en forma de haces de aproximadamente 1 mm que actan
como unidades motoras1. Las clulas musculares, especialmente en la capa muscular circular, estn fuertemente unidas
entre s por uniones estrechas (gap junctions) que no slo
mantienen fsicamente unidas las clulas, sino que poseen
canales que permiten el intercambio rpido de iones y pequeas molculas. De esta forma, el conjunto de clulas que
forman cada capa se comporta como un sincitio funcional
en el que los potenciales elctricos se propagan muy rpidamente en todas direcciones.
Ritmo elctrico basal

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10

Trastornos Motores del Aparato Digestivo

SNC

SN parasimptico

Hormonas

SN simptico

Sistema nervioso entrico

Control neurgeno

CIC
Msculo liso
Control migeno

Control hormonal

Figura 1. Esquema del control de la motilidad digestiva (CIC = clulas intersticiales de Cajal).

La frecuencia de estas ondas lentas no es la misma en todo

el tubo digestivo2. En el esfago y en el estmago proximal
no se registran ondas lentas. La frecuencia en el estmago
distal es de tres ondas por minuto. En el intestino delgado la
frecuencia del REB es decreciente en sentido distal. El intervalo de frecuencia a esta altura, est comprendido entre las

1
2

2 mV

3
4
1 minuto
1.Contracciones lentas sostenidas
2. Marcapasos
3. Ploro
4. Contracciones peristlticas

Figura 2. Estmago y actividad elctrica registrada en cuatro regiones

diferentes. Se observa la existencia de reas sin actividad elctrica (por
ejemplo, fundus) y otras elctricamente activas.

1-2#Control(Rey).indd 10

11ondas por minuto en el duodeno y las ocho que se registran

en el leon. En el colon, la frecuencia est comprendida entre
tres y seis ondas por minuto.
El REB no induce necesariamente la contraccin del msculo
liso porque la despolarizacin de la membrana no alcanza
normalmente el umbral necesario para desencadenar una
contraccin muscular3. Para que ocurra la contraccin es
necesario que aumente la concentracin de calcio intracelular, lo que se consigue con la apertura de los canales de
calcio voltaje-dependientes. La apertura de estos canales se
produce cuando la despolarizacin alcanza un determinado
valor, que es la diferencia de potencial necesaria para la
apertura de canales del calcio voltaje-dependientes. Una vez
abiertos los canales, el calcio del espacio extracelular entra
en la clula, ya que hay un importante gradiente de concentracin a ambos lados de la membrana celular, y se desen
cadenan los mecanismos que dan lugar a la contraccin del
msculo.
El REB ejerce su funcin de marcapasos al determinar la frecuencia mxima con la que pueden ocurrir las contracciones,
ya que una secuencia de potenciales originada, por ejemplo,
por la descarga de neurotransmisores slo puede inducir la

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Control nervioso y hormonal del tubo digestivo

contraccin durante la fase del ciclo en la que la despolarizacin es mxima. Durante la fase de hiperpolarizacin el
efecto aditivo no supera el umbral, por lo que no da lugar a
contraccin. De esta forma, las contracciones del msculo del
tubo digestivo se sincronizan en fase con el REB, por lo que
tambin se denominan contracciones fsicas (Fig. 3).
Resumiendo, el REB acta como el marcapasos del msculo
liso digestivo y es el factor que determina la frecuencia mxima
a la que se pueden producir las contracciones y que stas sean
coordinadas. El mecanismo ltimo es la sincronizacin de las
contracciones con los ciclos del REB, tambin conocido como
ciclo de ondas lentas.
Clulas intersticiales de Cajal (CIC)

Han recibido una gran atencin a lo largo de la ltima dcada

y actualmente casi nadie duda de que son las responsables de
la actividad contrctil espontnea de la musculatura intestinal4,5 y probablemente participan en facilitar la propagacin
de los potenciales elctricos en la neurotransmisin y actan
como mecanorreceptores6.
Actualmente se piensa que existen tres redes de CIC funcionalmente diferentes. La primera se encuentra localizada entre las
dos capas musculares, en el plexo mientrico, y corresponde a
la denominada CIC-MY. Una segunda red se encuentra en la
propia capa muscular (CIC-IM) y se encuentra directamente
inervada por neuronas entricas efectoras. En el intestino

11

delgado, esta capa se concentra en la superficie interna de

la capa circular y recibe la denominacin de CIC-DMP; se
considera una red especializada de la CIC-IM. Finalmente,
hay una tercera capa situada en la submucosa denominada
CIC-SM7.
No hay dudas de que las CIC son las responsables de la generacin del REB, ya que las reas marcapasos se corresponden
con zonas que contienen numerosas CIC y la inactivacin
qumica de las CIC conlleva la desaparicin del REB6.
Las CIC no slo tienen un importante papel como marcapasos, sino tambin como mediadoras de la neurotransmisin
al msculo. Hoy en da existen mltiples evidencias para sostener la teora de Cajal de que las CIC actan como intermediarias en la neurotransmisin: los neurotransmisores
liberados por la neurona entrica se uniran a receptores
especficos en las CIC y stas transmitiran a las clulas
musculares las seales activadoras o inhibidoras a travs de
las gap junction 8.
Se ha apreciado tambin que las CIC son capaces de transformar las fuerzas mecnicas en corrientes elctricas9, capacidad
que las hara comportarse como verdaderos mecanorreceptores al transferir seales a las terminaciones nerviosas10, accin
que posiblemente se relaciona con la regulacin de la actividad
motora en respuesta a la distensin11, aunque su actividad no
resulta indispensable para ello12.
Control neurgeno

mV

Ritmo elctrico basal (REB)

Potenciales en aguja sobre el REB

mV

Tono basal
Actividad muscular

Figura 3. Potenciales de accin y contracciones fsicas. Las contracciones del msculo liso digestivo ocurren cuando los potenciales coinciden
con la mxima despolarizacin durante el ciclo del REB.

1-2#Control(Rey).indd 11

El control migeno determina con qu frecuencia mxima

y en qu sentido se pueden producir las contracciones del
msculo liso digestivo, aunque no induce actividad motora
por s mismo. Como se ha sealado, para que el REB se
acompae de actividad motora, resulta necesaria la aparicin
de potenciales de accin que estn desencadenados, entre
otros, por neurotransmisores que liberan las neuronas del
plexo mientrico. Esto ltimo es precisamente el objetivo del
control neurgeno.
El control neurgeno se ejerce desde dos niveles: uno superior,
constituido por el SNC, y el otro local, el SNE. El SNE controla
directamente la motilidad digestiva a travs de programas
que determinan los distintos patrones motores. En el hombre hay 5.000.000 de neuronas, una cantidad superior a la de
la mdula espinal. Esta relacin de 1 a 10.000 da una idea
del grado de autonoma del SNE. La accin del SNC consiste
en modular o seleccionar la actividad motora digestiva que
est programada en el SNE.

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12

Trastornos Motores del Aparato Digestivo

Sistema nervioso entrico

El SNE controla la mayora de las funciones del tubo digestivo

con un alto grado de especializacin y autonoma; tanto es
as, que coloquialmente se habla de cerebro digestivo para
referirse al SNE, ya que controla, coordina, programa y organiza las funciones digestivas de todo el tubo digestivo y de
las estructuras accesorias. Adems, el comportamiento bsico,
tanto elctrico como sinptico, es equivalente al del cerebro.
Incluso desde el punto de vista funcional, el SNE se comporta
como si de un centro superior se tratase, ya que procesa la
informacin sensorial que recibe y elabora respuestas motoras
o secretoras in situ.

SNC

SN autnomo

Neuronas aferentes

Quimiorreceptores
Mecanorreceptores
Otros receptores

Interneuronas

Neuronas motoras

Msculo liso

Figura 4. Tipos de neuronas del SNE.

Plexos

El SNE est organizado en plexos, diferencindose clsicamente

el plexo mientrico (de Auerbach) y el plexo submucoso. Este
ltimo consiste en realidad en tres plexos separados: el plexo
submucoso interno (de Meissner), situado inmediatamente
por debajo de la muscularis mucosae, el plexo submucoso
externo (de Henle), situado inmediatamente adyacente a la
capa muscular circular, y un plexo intermedio13. Funcional
mente, su localizacin se corresponde bastante con la actividad esperada, ya que el plexo mientrico se encarga fundamentalmente de la regulacin de las funciones motoras,
mientras que el plexo submucoso se relaciona con la actividad
de la mucosa. No obstante, actualmente se considera que el
plexo submucoso externo participa en la regulacin de la
actividad motora.

interneuronas tienen proyecciones axonales de hasta 38 mm

proximalmente y hasta 68 mm distalmente, cubriendo por
tanto segmentos intestinales de hasta 10 cm15.
Neurotransmisores del sistema nervioso
entrico

Neuronas

Existen un gran nmero de neurotransmisores en el SNE.

Los principales neurotransmisores excitatorios de la actividad
motora son la acetilcolina y la sustancia P, mientras que
para la actividad secretora son la acetilcolina y el VIP. Por el
contrario, los principales neurotransmisores inhibitorios de
la actividad motora son el xido ntrico, el ATP, el VIP y el
PACAP. Sin embargo, existen otras sustancias (tanto peptdicas como no peptdicas) que tienen una gran participacin
en la regulacin de la actividad motora, como serotonina,
GABA, neuroquininas o el GRF.

Los plexos del SNE estn formados por varios tipos de neuronas,
que se pueden clasificar atendiendo a criterios morfolgicos,
elctricos, qumicos o funcionales. Teniendo en cuenta todas
las caractersticas, existen mltiples tipos de neuronas, aunque
slo 14 son funcionalmente importantes14 y pueden clasificarse
en tres grandes grupos (Fig. 4): las neuronas aferentes, encargadas de transmitir informacin desde receptores localizados
en la pared del tubo digestivo hasta el SNC y el SNE; las interneuronas, que integran las seales que llegan del SNC y del
propio sistema entrico para desencadenar el tipo de actividad
motora que debe llevarse a cabo; y las neuronas motoras, que
pueden ser excitadoras o inhibidoras y constituyen el enlace
entre las interneuronas del SNE y el msculo liso digestivo.
Este papel de las interneuronas es evidente slo comparando
la longitud de las proyecciones axonales: mientras que las
neuronas motoras se proyectan como mucho 16 mm, las

Los neurotransmisores se sintetizan en los ribosomas de los

cuerpos de las neuronas y son almacenados en pequeas
vesculas en las terminales presinpticas desde donde se
liberan a la hendidura sinptica. La liberacin de los neurotransmisores se produce cuando un potencial de accin llega
a la terminal sinptica e induce la apertura de canales del
calcio voltaje-dependientes. La cantidad de neurotransmisor
liberada es directamente proporcional a la concentracin de
calcio en el citosol de la neurona presinptica. Los neurotransmisores actan en receptores de la clula postsinptica
y pueden producir cambios en el potencial de membrana, en
segundos mensajeros intracelulares (AMP y GMP) o variaciones en la concentracin intracelular de calcio. Estos cambios
no son necesariamente excluyentes, sino que con frecuencia
estn interrelacionados. En muchos casos no se conoce bien
la funcin especfica de un determinado neurotransmisor;

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Control nervioso y hormonal del tubo digestivo

de hecho la accin de cada uno de ellos depende ms del

subtipo de receptor en el que acta que del neurotransmisor
mismo. La acetilcolina en la mayora de los casos aumenta
la actividad gastrointestinal y provoca una activacin de la
motilidad; por el contrario, las catecolaminas, como la dopamina, inhiben de forma importante la actividad motora.
El papel de la serotonina (5-HT) es mucho ms complejo,
ya que acta en subtipos de receptores muy diferentes. En el
caso de la motilidad gastrointestinal la accin agonista de
la serotonina sobre los receptores presinpticos 5-HT4 induce
la liberacin de acetilcolina a la altura de las neuronas del
plexo mientrico, lo que resulta en un aumento de la actividad motora.
Reflejos intrnsecos

El tubo digestivo aislado es capaz de producir una actividad

motora coordinada que depende del SNE. De estos reflejos
intrnsecos, el mejor conocido es el reflejo peristltico, que
sirve como paradigma para la complicada estructura de
conexiones del SNE.
El reflejo peristltico es iniciado por la estimulacin qumica
o mecnica (Fig. 5). Esto produce la liberacin de serotonina,
que estimula neuronas aferentes cuyo cuerpo celular est en
el plexo mientrico y que sinapta con interneuronas tanto
ascendentes como descendentes. La interneurona ascendente
conecta con neuronas motoras produciendo la contraccin
muscular, va cuyo neurotransmisor principal es la acetilcolina, aunque tambin coexpresan estas neuronas la sustancia P y taquiquininas. Las interneuronas descendentes son
fundamentalmente colinrgicas y excitan neuronas motoras
inhibitorias, cuyos neurotransmisores fundamentales son el
xido ntrico, VIP y PACAP 2, 16.
Ach

Ach
CGRP

Plexo mientrico

CGRP
ON, VIP
PACAP

Ach
Sustancia P

Capa muscular circular

5-HT

Luz intestinal
Oral

Distensin
Estmulo qumico

Figura 5. Esquema del reflejo peristltico.

1-2#Control(Rey).indd 13

Mucosa

Anal

13

Sistema nervioso central

El SNC modula la motilidad digestiva a travs del sistema

nervioso autnomo, tanto simptico como parasimptico, y
a travs de los arcos reflejo cuyas sinapsis estn localizadas
en los ganglios prevertebrales, celaco y mesentricos superior
e inferior.
Sistema nervioso parasimptico (nervio vago)

El nervio vago constituye el principal punto de conexin entre

el cerebro y el aparato digestivo y tiene un papel fundamental
para modular la actividad motora que est previamente programada en las neuronas del plexo mientrico17, que ejerce
fundamentalmente a travs de reflejos vago-vagales.
Las fibras vagales aferentes, mucho ms numerosas que las
eferentes, recogen informacin del tubo digestivo y la envan
al cerebro18. Esta circunstancia hace que el nmero de fibras eferentes sea demasiado pequeo para inervar directamente todas las neuronas motoras del SNE, por lo que muy
difcilmente puede depender del vago el control total de la
motilidad digestiva. Las aferentes vagales estn distribuidas
de forma desigual, con un mayor nmero de ellas en esfago, estmago e intestino delgado y un menor nmero en
el colon19.
El origen de estas fibras aferentes se encuentra en receptores,
fundamentalmente mecanorreceptores y quimiorreceptores,
aunque se han descrito otros tipos de receptores (p. ej., ter
morreceptores). La mayora de estos receptores son de bajo
umbral y responden a las seales mecnicas y qumicas
relacionadas con el movimiento y la digestin de los nutrientes20.
La informacin de las fibras aferentes es llevada hasta el
ncleo del tracto solitario, donde mantiene una organizacin
viscerotpica21. Desde el ncleo del tracto solitario se enva la
informacin al ncleo motor dorsal del vago y una copia de
la misma hacia la protuberancia y el diencfalo22. Del ncleo
motor dorsal del vago proceden las eferentes vehiculazadas
por el nervio vago hacia el aparato digestivo. Las motoneuronas del ncleo dorsal del vago son fundamentalmente de
dos tipos: una va colinrgica (nicotnica y muscarnica), de
naturaleza excitatoria, y una va no adrenrgica no colinrgica (NANC), cuyos mediadores son ATP, xido ntrico y VIP,
fundamentalmente inhibitoria23. La densidad de esta inervacin
eferente vagal decrece en general en sentido distal, con un
100% de los ganglios mientricos inervados por el vago, frente
a slo un 16% en el colon descendente24.

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14

Trastornos Motores del Aparato Digestivo

Sistema nervioso simptico

Cuando se comenz a estudiar la inervacin autonmica

del tubo digestivo, una de las primeras sorpresas fue que la
innervacin adrenrgica era relativamente escasa y sobre
todo apuntaba a la mucosa y a las criptas intestinales, con
relativamente pocas fibras dirigindose al plexo mientrico
y los msculos25.
Se considera que las neuronas aferentes del sistema nervioso
simptico son las principales encargadas de transmitir la
informacin nociceptiva del tubo digestivo. Tienen su estacin
de relevo en las astas laterales de la mdula, donde convergen
con las aferentes somticas, y se proyectan hacia el SNC26.

Las neuronas eferentes simpticas que alcanzan la pared digestiva tienen su cuerpo neuronal en los ganglios simpticos
prevertebrales (cadenas celaca, mesentrica inferior y plvica).
Las proyecciones axonales eferentes motoras se dirigen fundamentalmente a los ganglios mientricos, aunque algunas
lo hacen directamente a la capa muscular, especialmente en
las zonas esfinterianas27.
La noradrenalina acta en el SNE unindose a receptores
a-2 de neuronas colinrgicas, donde inhibe la liberacin
de acetilcolina, accin opuesta a la que ejerce el vago. Tambin acta directamente en los receptores b de las fibras
musculares lisas, donde produce hiperpolarizacin que las
hace refractarias a otros estmulos. Por tanto, la actividad

Tabla 1. Principales hormonas activas en el tubo digestivo

Gastrina

Protenas de pptidos y aminocidos en la luz gstrica Aumenta la secrecin cida gstrica

(+)
Estimula la contraccin gstrica y aumenta el vaciaAcidificacin de la luz gstrica () mediada paracrina- miento gstrico
mente por somatostatina
Efecto trfico sobre la mucosa oxntica
Sistema nervioso simptico ()
Sistema nervioso parasimptico ()

CCK

Ingesta (+)
Estimula la secrecin pancretica
Disminucin de niveles de tripsina y quimiotripsina en Contrae la vescula biliar
el duodeno (+)
Inhibe el vaciamiento gstrico
Bilis en el duodeno ()
Acelera el transporte intestinal

Secretina

cido en el duodeno +
Nutrientes en el duodeno

Secreta lquido y bicarbonato pancretico

Aumenta la secrecin biliar
Inhibe la secrecin cida

VIP y PACAP

Fundamentalmente neurotransmisor

Inhibe la motilidad

Enteroglucagn y glucagn-like

Tiene un efecto trfico sobre el intestino

Inhibe la secrecin cida

Polipptido pancretico

Ingesta (+), por mecanismo vagal

Gastrina, neuromedina, Secretina (+)

Inhibe la secrecin exocrina de pncreas

Regula la actividad vagal en el ncleo dorsal del vago

Pptido YY

Ingesta de grasa y carbohidratos (+)

Produce vasoconstriccin
Inhibe la secrecin de enzimas pancreticas (indirectamente)
Inhibe la secrecin gstrica mediada vagalmente
Estimula la contraccin gstrica e intestinal

Neuropptido Y

Fundamentalmente neurotransmisor

Estimula la ingesta
Resulta similar al pptido YY

Somatostatina

Acidez gstrica (+)

Inhibicin paracrina de la secrecin gstrica

Inhibe la secrecin intestinal
Inhibe la motilidad
Inhibe la secrecin pancretica

Motilina

Ingesta ()

En ayunas, estimula la contraccin intestinal iniciando

la fase III de CMM

Neurotensina y neuromedina

Neurotransmisores

Inhibe y/o contrae segn el rea digestiva

GRP (familia de la bombesina)

Neurotransmisor

Estimula la secrecin de pptidos gastrointestinales

Galanina

Neurotransmisor

Inhibe el vaciamiento gstrico

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Control nervioso y hormonal del tubo digestivo

simptica es fundamentalmente inhibitoria sobre la motilidad digestiva. Sin embargo, dada la relativa escasez de
fibras adrenrgicas, la accin inhibitoria real del SN simptico depende de la actividad excitatoria que existe en ese
momento28.

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El tracto digestivo posee un nmero importante de clulas

endocrinas que se encuentran distribuidas entre las clulas
epiteliales de la mucosa. Las tcnicas histoqumicas actuales
permiten identificar los pptidos que aparecen en el interior
de estas clulas y en el de algunas neuronas del SNE. Tambin
se ha observado que estos pptidos, en principio gastrointestinales, no son exclusivos del tracto digestivo, sino que tambin
estn presentes en el SNC.
Los pptidos digestivos desempean un papel importante en
el control de la motilidad y secrecin digestiva (Tabla 1),
pero tambin en el flujo sanguneo y como factores trficos29.
Pueden actuar como verdaderas hormonas, siendo secretadas
al torrente circulatorio y actuando a distancia, de forma paracrina, o siendo secretadas al espacio intersticial y actuando
localmente sobre un nmero limitado de clulas (mecanismo
paracrino). Tambin muchos de estos pptidos se comportan
como neurotransmisores de neuronas eferentes.
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