Brzi preglednik

Uvod
Temeljni dijelovi
Kraljenina modina
Modano deblo
Mali mozak
Meumozak
Krajnji mozak
Krvnoilni i likvorski sustav
Vegetativni ivani sustav
Funkcionalni sustavi
Oko
Organ sluha i ravnotee

MANUALIA UNIVERSITATIS STUDIORUM ZAGRABIENSIS

UDBENICI SVEUILITA U ZAGREBU
Werner Kahle, Michael Frotscher / PRIRUNI ANATOMSKI ATLAS, trei svezak

MEDICINSKA NAKLADA ZAGREB

BIBLIOTEKA SVEUILINI UDBENICI
Werner Kahle, Michael Frotscher / PRIRUNI ANATOMSKI ATLAS, trei svezak

Urednik hrvatskoga izdanja:

prof. dr. sc. IVAN VINTER
Prevoditelj:
prof. dr. sc. ZDRAVKO PETANJEK
Recenzenti:
akademkinja
JELENA KRMPOTI-NEMANI
prof. dr. sc. PREDRAG KEROS, profesor emeritus
prof. dr. sc. SLOBODAN VUKIEVI

CIP zapis dostupan u raunalnom katalogu

Nacionalne i sveuiline knjinice u Zagrebu
pod brojem

ISBN

Odlukom Senata Sveuilita u Zagrebu br. 02-3191/4-2005. na sjednici

odranoj 17. sijenja 2006. godine odobreno je koritenje naziva sveuilini
udbenik (Manualia universitatis studiorum Zagrabiensis)
Medicinska naklada, Zagreb, 2011. Nijedan dio ove knjige ne smije se
umnoavati niti reproducirati u bilo kojem obliku ili na bilo koji nain,
elektroniki ili mehaniki, ukljuujui fotokopiranje, osim za kratke citate,
bez nakladnikova pismenoga doputenja.

PRIRUNI ANATOMSKI
ATLAS
u tri sveska
Trei svezak

IVANI SUSTAV I OSJETILA

Werner Kahle
Michael Frotscher
10., cjelokupno preraeno i nadopunjeno izdanje
181 viebojna tablica i 644 crtea Gerharda Spitzera

MEDICINSKA NAKLADA
ZAGREB, 2011.

Naslov izvornika:
Werner Kahle, Michael Frotscher
TASCHENATLAS DER ANATOMIE
in 3 Bnden
Band 3
Nervensystem un Sinnesorgane
10. korrigierte Auflage
181 Farbtafeln in 644 unter Mitarbeit
von Gerhard Spitzer
2009.
Georg Thieme Verlag Stuttgart-New York
Em. prof. dr. med. Werner Kahle
Neurologisches Institut der Universitt
Frankfurt/Main
prof. dr. med. Michael Frotscher
Institut fr Anatomie und Zellbiologie
Abteilung Neuroanatomie
Albert-Ludwigs-Universitt-Freiburg
Crte`i:
prof. Gerhard Spitzer, Frankfurt/Main
u suradnji sa Stephanom Spitzerom

1975, 2009 Georg Thieme Verlag,

Rdigerstrae 14, D-70469 Stuttgart
Unsere Homepage: http://www.thieme.de
Printed in Germany
Umschlaggestaltung:
Thieme Verlagsgruppe
Umschlaggrafik:
Martina Berge, Erbach/Ernsbach
Satz: Druckhaus Gtz GmbH,
71636 Ludwigsburg
(gesetzt auf CCS-Textline)
Druck: Appl, Wemding

ISBN 3 13 492208-8

1 2 3 4 5 6

1. izdanje 1975.
2. izdanje 1978.
3. izdanje 1979.
4. izdanje 1984.
5. izdanje 1986.
6. izdanje 1991.
7. izdanje 1999.
8. izdanje 2003.
9. izdanje 2005.
10. izdanje 2009.
1. brazilsko izdanje 2008.
1. bugarsko izdanje 2005.
1. englesko izdanje 1978.
2. englesko izdanje 1984.
3. englesko izdanje 1986.
4. englesko izdanje 2002.
5. englesko izdanje 2003.
6. englesko izdanje 2010.
1. francusko izdanje 1978.
2. francusko izdanje 1983.
3. francusko izdanje 2001.
4. francusko izdanje 2007.
1. gr~ko izdanje 1985.
1. indonezijsko izdanje 1983.
2. indonezijsko izdanje 1997.
1. talijansko izdanje 1979.
2. talijansko izdanje 1987.
3. talijansko izdanje 2000.
4. talijansko izdanje 2007.
1. japansko izdanje 1979.
2. japansko izdanje 1981.
3. japansko izdanje 1983.
4. japansko izdanje 1990.
5. japansko izdanje 2002.
1. kinesko izdanje 2000.
1. nizozemsko izdanje 1978.
2. nizozemsko izdanje 1981.
3. nizozemsko izdanje 1990.
4. nizozemsko izdanje 2000.
5. nizozemsko izdanje 2006.
1. poljsko izdanje 1996.
1. portugalsko izdanje 1988.
1. hrvatsko izdanje 1991.
2. hrvatsko izdanje 2006.
1. {panjolsko izdanje 1977.
2. {panjolsko izdanje 1988.
3. {panjolsko izdanje 2000.
4. {panjolsko izdanje 2008.
1. tursko izdanje 1987.
1. ma|arsko izdanje 1996.
1. tursko izdanje 1987.
1. ma|arsko izdanje 1996.

Za{ti}ene oznake nisu posebno navedene, premda

nije rije~ o slobodnim nazivima.
Sva prava su pridr`ana, posebno prava umna`anja,
prodaje i prevo|enja. Ni jedan dio knjige ne smije se
u bilo kojem obliku (fotokopiranjem, mikrofilmskim
na~inom) reproducirati, ili, primjenom elektroni~kih
ure|aja, preraditi, umno`iti i prodavati bez pismenoga dopu{tenja izdava~a.

VII

Predgovor desetom izdanju tre}ega sveska

Broj studenata i kolega koji su neuroanatomiju u~ili prema svesku 3 d`epnoga atlasa u me|uvremenu se znatno pove}ao. Kahle se dokazao. [to mo`ete
u~initi kad odlu~ite nastaviti izdavati
ovu knjigu. [to je mogu}e vi{e toga ostaviti nepromijenjenim. To, me|utim, ne
dopu{ta munjeviti razvoj neuroznanosti. Upravo posljednjih godina postignuta su nova otkri}a koja su formirala na{u predod`bu o gra|i i funkciji `iv~anog
sustava. Ovdje je, dakle, bilo potrebno
tekst odgovaraju}e aktualizirati i dopuniti. Tako su npr. dodani odlomak o
modernim neuroanatomskim metodama ispitivanja, odlomak o transmitorskim receptorima i uvod u postupak
snimanja koji se ~esto koristi u klinikama. Klini~ke indikacije su o~uvane i
dopunjene, kako bi se uspostavio kontakt s klinikom. Namjera je bila studentu
pru`iti ne samo solidno znanje iz neuroanatomije, nego i dati va`ne temelje
interdisciplinarne neuroznanosti te ga
uputiti na one predmete u kojima neuroanatomija igra veliku ulogu. Iskreno
se nadam da je pomo}u suvremenih mogu}nosti tiska u boji mnogo toga postalo preglednije i konzistentnije. U pravilu su senzibilne putanje prikazane plavom, motori~ke putanje crvenom, parasimpati~ka vlakna zelenom, a simpati~ka vlakna `utom bojom.
Prije svega bih se htio zahvaliti gospodi
Gerhardu i Stefanu Spitzeru, u ~ijim je
iskusnim rukama bilo grafi~ko oblikovanje i ovog izdanja d`epnog atlasa. Gospodinu prof. Jrgenu Hennigu i njego-

vim suradnicima s odjela rentgenske dijagnostike Klinike Sveu~ili{ta AlbertLudwig u Freiburgu zahvaljujem za pomo} kod novog poglavlja o postupcima
snimanja. Kona~no, `elio bih zahvaliti
gospodinu dr. Andreu Dieselu koji je
uz veliko zalaganje pregledao tekst i
uklonio nejasno}e te je sudjelovao u
upotrebi i odre|ivanju boja na slikama,
kao i svojoj tajnici gospo|i Regini Hummel, koja je mnogo pomogla pri ispravcima. Zahvaljujem i gospo|i Marianni
Mauch i gospodinu dr. Jrgenu Lthjeu
iz izdava~ke ku}e Thieme Verlag koji su
mi stalno bili na raspolaganju za savjet
i koji su imali puno strpljenja.
Tako|er je i 9. izdanje 3. sveska nai{lo
na dobar odjek, ~emu sam se jako obradovao. Mnogi studenti i moji kolege
dali su mi brojne sugestije koje sam
uzeo u obzir u pripremi 10. izdanja. Na
temelju ovih sugestija dodani su novi
klini~ki osvrti. Ovdje tako|er treba
spomenuti i da je uz pomo} Mathiasa
Bhra u potpunosti prera|eno poglavlje
o neurolo{ko-topi~koj dijagnostici. Inzistirao sam da se ne mijenja grafi~ko
ure|enje klini~kih osvrta, pa su tako i
dalje ostali uokvireni istom bojom, ~ime
su oni jasno istaknuti i time se izrazito
olak{ava prezentacija klini~kih primjera.
Istovremeno, u poglavlju o neurolo{kotopi~koj dijagnostici opisani su i dodatni klini~ki primjeri, uz one prikazane u
istaknutim dijelovima teksta.
Michael Frotscher

ljeti 2009.

VIII

Predgovor prvom izdanju tre}ega sveska

U ovom svesku dan je po~etniku uvod

u elementarnu gra|u `iv~anog sustava,
ali jednako tako u kratkom obliku i
uvod u sada{nje spoznaje o `iv~anom
sustavu. Te su spoznaje u posljednjim
desetlje}ima upotpunjene podatcima iz
elektronske mikroskopije, histokemije i
elektrofiziologije. Standardnom bi se
morfologu elektrofiziolo{ki nalazi mo`da ~inili suvi{nima. Me|utim, takvi nalazi osvjetljavaju zna~enje `iv~anih struktura te su stoga vrlo zna~ajni. Takva se
istra`ivanja ubrajaju u neuroanatomska
istra`ivanja.
Student medicine trebao bi nakon prou~avanja ovog sveska polo`iti svoj ispit,
a u nekih studenata }e se probuditi interes za ovo fascinantno podru~je. Nadam se da se ne }e prepla{iti latinske
nomenklature ~itaoci koji nisu medicinari i da }e dobiti uvid u gra|u i funk-

ciju `iv~anog sustava. Stru~njaci }e pak

prona}i pogrje{ke koje se uvijek provuku, ali siguran sam da }e provesti nekoliko ugodnih sati.
[to se ti~e zahvala, trebam u prvom
redu spomenuti gospodina Gerharda
Spitzera koji je svojim crta~kim umije}em pridonio uspjehu ovog sveska.
Svim kolegama koji su mi pomogli savjetima, bodrenjem i kritikom `elio bih
srda~no zahvaliti. Ne smijem zaboraviti
uvijek spremnu na pomo} gospo|icu E.
Klasmeier. Svojoj supruzi zahvaljujem
na izradi kazala. Zahvaljujem tako|er
suradnicima Thieme-Verlaga, jer bez
njihove upornosti i strpljenja ta knjiga
vjerojatno ne bi nikada bila gotova.
Frankfurt, u sije~nju 1976.
Werner Kahle

IX

Predgovor prvom izdanju

D`epni atlas omogu}uje studentima medicine jasan pregled najva`nijih znanja

iz anatomije ~ovjeka, a istodobno mo`e
i neupu}enom ~itatelju omogu}iti uvid
u to podru~je. Za studenta medicine
trebala bi priprema pred ispit uglavnom
biti ponavljanje znanja ste~enih promatranjem. Usporedba {tiva i slike neka
poslu`i za zoran prikaz anatomskih spoznaja.
D`epni atlas u tri knjige razvrstan je
prema organskim sustavima. Prva knjiga obuhva}a sustav organa za pokretanje, druga prikazuje utrobne organe i
tre}a sadr`ava `iv~ani sustav i osjetila.
Topografski odnosi perifernih krvnih
`ila i `ivaca, ako se blisko nadovezuju
sustavu organa za pokretanje, prikazani
su prvoj knjizi. U drugoj je knjizi obra|ena razdioba prema sustavima unutra{njih organa. Dno zdjelice, koje je
funkcionalno povezano s organima male zdjelice, prikazano je zajedno s topografijom u drugoj knjizi. Razvoj zubi
ukratko je spomenut u drugoj knjizi, jer
olak{ava razumijevanje nicanja zubi.
Zajedni~ke embriologijske osnove spolnih organa `ene i mu{karca opisane su
tako da olak{avaju razumijevanje gra|e
i njihovih varijacija. U poglavlju o `en-

skim spolnim organima, raspravljene su

i neke spoznaje o trudno}i i poro|aju.
Spoznaje iz embriologije obuhva}ene
su samo u najnu`nijem obliku za studij
anatomije. Podatci iz podru~ja fiziologije i biokemije nepotpuni su i slu`e samo za bolje razumijevanje histolo{kih
osobitosti, pa o tome valja prou~iti
ud`benike iz fiziologije i biokemije. Kona~no, isti~em da ova knjiga uop}e ne
nadomje{ta ud`benik i jo{ manje u~enje
za vrijeme nastave makroskopske i mikroskopske anatomije.
Popis literature obuhva}a naslove {to
upu}uju na daljnje izvore, me|u kojima
su i klini~ki ud`benici.
Neupu}eni ~itatelj, koji se zanima za
gra|u ljudskog tijela, pro~itat }e mnoge
anatomske pojedinosti o ~esto primjenjivanim pretragama, izlo`enim na razumljiv na~in. Tako je udovoljeno `elji
izdava~a da se sadr`aj knjige pro{iri.
Zbog ~itatelja koji nisu lije~nici, nazivi
svih organa ili dijelova organa {to ih oni
mogu razumjeti, opisani su i narodnim
nazivima.
Frankfurt/M., Kiel, Innsbruck
Izdava~i

Kratice
a.
aa.
lig.

= arteria
= arteriae
= ligamentum

= arterija, krvna `ila kucavica

= arterije, krvne `ile kucavice
= ligament, sveza

ligg.
m.
mm.
n.
nn.
r.
rr.
v.
vv.

= ligamenta
= musculus
= musculorum
= nervus
= nervi
= ramus
= rami
= vena
= venae

= ligamenti, sveze
= mi{i}
= mi{i}i
= `ivac
= `ivci
= ogranak
= ogranci
= vena
= vene

XI

Sadr`aj
@iv~ani sustav . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1
Uvod . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1
@iv~ani sustav pregled . . . . . . . . . . . 2
Razvoj i podjela . . . . . . . . . . . . . . . 2
Funkcionalni krugovi . . . . . . . . . . . 2
Polo`aj `iv~anoga sustava
u tijelu . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4

Razvoj i morfogeneza mozga . . . . . . . . 6

Razvoj mozga . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
Morfogeneza mozga . . . . . . . . . . . 8
Evolucija mozga . . . . . . . . . . . . . . 14

Osnovni elementi `iv~anoga sustava . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17

@iv~ana stanica (A) . . . . . . . . . . . . . . 18
Neuranatomske metode . . . . . . . 20
Ultrastruktura `iv~ane
stanice . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22
Sinapsa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24
Lokalizacija . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24
Gra|a. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24
Funkcija . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24
Oblici sinapsi . . . . . . . . . . . . . . . . 26
Neurotransmitori . . . . . . . . . . . . . 26
Aksonski transport . . . . . . . . . . . . 28
Neurotransmitorski
receptori . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30
Sinapti~ki prijenos . . . . . . . . . . . . 30

Neuralni sustavi . . . . . . . . . . . . . . . . . 32
Prekap~anje neurona . . . . . . . . . . 34
@iv~ano vlakno . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
Ultrastruktura mijelinske
ovojnice . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
Razvoj mijelinske ovojnice
u perifernom `iv~anom sustavu . 38
Razvoj nemijeliniziranih
`iv~anih vlakana . . . . . . . . . . . . . . 38
Gra|a mijelinske ovojnice
sredi{njega `iv~anog sustava . . . . 38
Periferni `ivac . . . . . . . . . . . . . . . . 40
Neuroglija . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
Krvne `ile . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44

Kralje`ni~na mo`dina i mo`dinski `ivci . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47

Pregled . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48
Kralje`ni~na mo`dina . . . . . . . . . . . . 50
Gra|a. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50
Refleksni lukovi . . . . . . . . . . . . . . 50
Siva tvar i unutarnji
krugovi. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
Poprje~ni presjeci kralje`ni~ne
mo`dine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54
Uzlazni (ascendentni)
putevi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56
Silazni (descendentni)
putevi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58
Prikaz puteva . . . . . . . . . . . . . . . . 58
Krvne `ile kralje`ni~ne
mo`dine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60
Spinalni gangliji i stra`nji
korijen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62

Ovojnice kralje`ni~ne mo`dine . 64

Segmentalna inervacija . . . . . . . . 66
Sindromi kralje`ni~ne
mo`dine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68
Periferni `ivci . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70
@iv~ani spletovi . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70
Plexus cervicalis . . . . . . . . . . . . . . . . . 72
Rami dorsales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72
Plexus brachialis . . . . . . . . . . . . . . . . . 74
Pars supraclavicularis. . . . . . . . . . 74
Pars infraclavicularis . . . . . . . . . . 74
@ivci trupa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84
Rami dorsales . . . . . . . . . . . . . . . . 84
Rami ventrales . . . . . . . . . . . . . . . 84
Plexus lumbosacralis . . . . . . . . . . . . . . 86
Plexus lumbalis . . . . . . . . . . . . . . . 86
Plexus sacralis . . . . . . . . . . . . . . . . 90

XII

Sadr`aj

Mo`dano deblo i mo`dani `ivci . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99

Pregled . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100
Podjela na uzdu`ne zone . . . . . 102
Mo`dani `ivci . . . . . . . . . . . . . . . 102
Baza lubanje . . . . . . . . . . . . . . . . 104
Jezgre mo`danih `ivaca . . . . . . . . . . 106
Medulla oblongata . . . . . . . . . . . . . . 108
Presjek u visini nervus
hypoglossus . . . . . . . . . . . . . . . . . 108
Presjek u visini
nervus vagus . . . . . . . . . . . . . . . . 108
Pons . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110
Presjek u razini facijalnoga
koljena . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110
Presjek u razini nervus
trigeminus . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110
Mo`dani `ivci (V, VIIXII) . . . . . . . 112
Nervus hypoglossus . . . . . . . . . . 112
Nervus accessorius . . . . . . . . . . . 112
Nervus vagus. . . . . . . . . . . . . . . . 114
Nervus glossopharyngeus . . . . . 118
Nervus vestibulocochlearis . . . . 120
Nervus facialis . . . . . . . . . . . . . . 122
Nervus trigeminus . . . . . . . . . . . 124
Parasimpati~ki gangliji . . . . . . . . . . 128
Ganglion ciliare . . . . . . . . . . . . . 128
Ganglion pterygopalatinum . . . 128
Ganglion oticum . . . . . . . . . . . . 130
Ganglion submandibulare . . . . . 130

Srednji mozak, mesencephalon. . . . 132

Podjela . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132
Presjek kroz srednji mozak
u razini donjih kolikula . . . . . . . 132
Presjek u razini gornjih
kolikula . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 134
Presjek u razini pretektalnoga
podru~ja mezencefalona . . . . . . 134
Nucleus ruber i
substantia nigra . . . . . . . . . . . . . 136
@ivci mi{i}a o~ne jabu~ice (mo`dani
`ivci III, IV i VI) (AF) . . . . . . . . . . 138
N. abducens . . . . . . . . . . . . . . . . 138
N. trochlearis . . . . . . . . . . . . . . . 138
N. oculomotorius . . . . . . . . . . . . 138
Dugi projekcijski putevi . . . . . . . . . . 140
Tractus corticospinalis i
tractus corticonuclearis . . . . . . . 140
Lemniscus medialis . . . . . . . . . . 140
Fasciculus longitudinalis
medialis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 142
Internuklearne veze
jezgara trigeminalnoga `ivca . . 142
Tractus tegmentalis
centralis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 144
Fasciculus longitudinalis
dorsalis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 144
Formatio reticularis . . . . . . . . . . . . . 146
Histokemija mo`danoga debla . . . . 148

Mali mozak . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 151

Gra|a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 152
Podjela . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 152
Krakovi maloga mozga
i jezgre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 154
Kora maloga mozga. . . . . . . . . . 156
Neuronski krugovi . . . . . . . . . . . 160
Funkcionalna podjela . . . . . . . . . . . . 162
Projekcije vlakana . . . . . . . . . . . 162
U~inak podra`ivanja . . . . . . . . . 162

Putevi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 164
Pedunculus cerebellaris
inferior (corpus
restiforme) . . . . . . . . . . . . . . . . . 164
Pedunculus cerebellaris
medius (brachium pontis) . . . . . 166
Pedunculus cerebellaris
superior (brachium
conjuctivum) . . . . . . . . . . . . . . . . 166

Sadr`aj

Me|umozak . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 169
Razvoj prednjega mozga
(prosencephalon) . . . . . . . . . . . . . . . 170
Telodiencefali~ka granica . . . . . .170
Gra|a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 172
Podjela . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 172
Presjek u razini
chiasma opticum . . . . . . . . . . . . 172
Presjek kroz tuber cinereum . . 174
Presjek u razini
mamilarnih tjele{aca . . . . . . . . . 174
Epithalamus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 176
Habenula. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 176
Epiphysis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 176
Thalamus dorsalis . . . . . . . . . . . . . . 178
Palliothalamus . . . . . . . . . . . . . . 178
Truncothalamus . . . . . . . . . . . . . 180
Prednja skupina jezgara . . . . . . 182
Medijalna skupina jezgara . . . . 182
Nucleus centromedianus . . . . . . 182
Lateralna skupina jezgara . . . . . 184
Ventralna skupina jezgara. . . . . 184
Corpus geniculatum laterale . . 186
Corpus geniculatum mediale . . 186
Pulvinar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 186
Frontalni presjek kroz oralni
talamus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 188

Frontalni presjek kroz

kaudalni talamus . . . . . . . . . . . . 190
Subthalamus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 192
Podjela . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 192
U~inak podra`ivanja
subtalamusa . . . . . . . . . . . . . . . . 192
Hypothalamus . . . . . . . . . . . . . . . . . . 194
Oskudno mijelinizirano
podru~je hipotalamusa . . . . . . . 194
Obilno mijelinizirano
podru~je hipotalamusa . . . . . . . 194
Opskrba krvlju . . . . . . . . . . . . . . 196
Neuronske veze oskudno
mijeliniziranoga podru~ja
hipotalamusa . . . . . . . . . . . . . . . 196
Neuronske veze obilno
mijeliniziranoga podru~ja
hipotalamusa . . . . . . . . . . . . . . . 196
Funkcionalna organizacija
hipotalamusa . . . . . . . . . . . . . . . 198
Hypothalamus i hipofiza . . . . . . . . . 200
Razvoj i podjela hipofize . . . . . 200
Infundibulum . . . . . . . . . . . . . . . 200
Krvne `ile hipofize . . . . . . . . . . . 200
Neuroendokrini sustav . . . . . . . 202

Krajnji mozak . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 207

Pregled . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 208
Podjela hemisfera. . . . . . . . . . . . 208
Rotacija hemisfere . . . . . . . . . . . 208
Evolucija . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 210
Oblikovanje slojeva
mo`dane kore . . . . . . . . . . . . . . . 212
Mo`dani re`njevi . . . . . . . . . . . . 214
Telencephalon presjeci . . . . . . . . . 216
Frontalni presjeci . . . . . . . . . . . . 216
Horizontalni presjeci . . . . . . . . . 222
Palaeocortex i corpus
amygdaloideum . . . . . . . . . . . . . . . . . 226
Palaeocortex . . . . . . . . . . . . . . . . 226
Corpus amygdaloideum. . . . . . . 228
Neuronske veze . . . . . . . . . . . . . 230
Archicortex. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 232
Podjela i funkcionalni zna~aj . . 232

Cornu Ammonis. . . . . . . . . . . . . 234

Neuronske veze . . . . . . . . . . . . . 234
Korteks hipokampusa . . . . . . . . 236
Corpus striatum . . . . . . . . . . . . . . . . 238
Insula . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 240
Neocortex . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 242
Slojevi korteksa . . . . . . . . . . . . . 242
Okomite kolumne . . . . . . . . . . . 242
Neuroni neokorteksa . . . . . . . . . 244
Modularni koncept . . . . . . . . . . 244
Podru~ja mo`dane kore . . . . . . 246
^eoni re`anj . . . . . . . . . . . . . . . . 248
Tjemeni re`anj . . . . . . . . . . . . . . 252
Sljepoo~ni re`anj . . . . . . . . . . . . 254
Zatiljni re`anj . . . . . . . . . . . . . . . 256
Snopovi vlakana . . . . . . . . . . . . . 260
Asimetrija hemisfera . . . . . . . . . 264

XIII

XIV

Sadr`aj
Metode slikovnoga prikaza . . . . . . . 266
Rentgenski prikaz uz primjenu
kontrastnoga sredstva . . . . . . . . 266

Kompjutorska tomografija . . . . 266

Magnetnorezonancijska
tomografija . . . . . . . . . . . . . . . . 268
PET i SPECT . . . . . . . . . . . . . . . 268

Krvno`ilni i likvorski sustav . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 271

Krvno`ilni sustav . . . . . . . . . . . . . . . 272
Arterie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 272
Arteria carotis interna . . . . . . . . 274
Opskrbna podru~ja
mo`danih arterija . . . . . . . . . . . . 276
Vene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 278
Venae cerebri superficiales . . . . 278
Venae cerebri profundae . . . . . 280

Likvorski sustav . . . . . . . . . . . . . . . . 282

Pregled . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 282
Plexus choroideus . . . . . . . . . . . 284
Ependm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 286
Cirkumventrikularni organi . . . 288
Mo`dane ovojnice . . . . . . . . . . . . . . . 290
Dura mater . . . . . . . . . . . . . . . . . 290
Arachnoidea . . . . . . . . . . . . . . . . 290
Pia mater . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 290

Vegetativni sustav . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 293

Pregled . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 294
Sredi{nji autonomni sustav . . . . 294
Periferni autonomni sustav . . . . 296
Neuronsko prekap~anje . . . . . . 298
Truncus sympathicus . . . . . . . . . . . . 298
Vrat i gornji dio toraksa . . . . . . 298
Donji dio toraksa i abdomen . . 300
Opskrba ko`e . . . . . . . . . . . . . . . 300
Vegetativna periferija . . . . . . . . . . . . 302

Eferentna vlakna . . . . . . . . . . . . 302

Osjetna vlakna . . . . . . . . . . . . . . 302
Intramuralni spletovi . . . . . . . . . 302
Vegetativni neuroni . . . . . . . . . . 304

Funkcionalni sustavi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 307

Funkcija mozga . . . . . . . . . . . . . . . . . 308
Motori~ki sustavi . . . . . . . . . . . . . . . 310
Piramidni put . . . . . . . . . . . . . . . 310
Ekstrapiramidni
motori~ki sustav . . . . . . . . . . . . . 312
Funkcionalna povezanost
ekstrapiramidnog
motori~kog sustava . . . . . . . . . . 214
Motori~ka zavr{na plo~a . . . . . . 316
Tetivni i mi{i}ni receptori . . . . . 316
Mi{i}no vreteno . . . . . . . . . . . . . 318
Zajedni~ki motori~ki put . . . . . 318

Osjetni sustavi . . . . . . . . . . . . . . . . . 322

Osjetni organi ko`e . . . . . . . . . . 322
Ko`ni receptori . . . . . . . . . . . . . 324
Put epikriti~kog osjeta . . . . . . . 326
Put protopati~kog osjeta . . . . . . 328
Osjetilo okusa . . . . . . . . . . . . . . . 330
Osjetilo njuha . . . . . . . . . . . . . . . 334
Limbi~ki sustav . . . . . . . . . . . . . . . . . 336
Pregled . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 336
Gyrus cinguli. . . . . . . . . . . . . . . . 338
Septum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 338

Sadr`aj

Osjetni organi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 341

Oko . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 341
Gra|a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 342
Vje|e, suzni ure|aj i orbita . . . 342
O~ni mi{i}i . . . . . . . . . . . . . . . . . 344
Bulbus occuli, pregled . . . . . . . . 346
Prednji o~ni odsje~ak . . . . . . . . 348
Opskrba krvlju . . . . . . . . . . . . . . 350
O~na pozadina . . . . . . . . . . . . . . 350

Retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 352
Nervus opticus . . . . . . . . . . . . . . 354
Fotoreceptori . . . . . . . . . . . . . . . 356
Vidni put i opti~ki refleksi . . . . . . . 358
Vidni put . . . . . . . . . . . . . . . . . . 358
Topika vidnoga puta . . . . . . . . . 360
Vidni refleksi . . . . . . . . . . . . . . . 362

Organ sluha i ravnote`e . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 365

Gra|a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 366
Pregled . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 366
Vanjsko uho . . . . . . . . . . . . . . . . 366
Srednje uho . . . . . . . . . . . . . . . . 368
Unutarnje uho . . . . . . . . . . . . . . 372

Slu{ni put i vestibularni putevi . . . 382

Slu{ni putevi . . . . . . . . . . . . . . . . 382
Vestibularni putevi . . . . . . . . . . . 386

Literatura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 388
Kazalo pojmova . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 395

XV

ivani
sustav

Uvod

ivani sustav pregled 2

Razvoj i morfogeneza mozga

Uvod

Uvod

@iv~ani sustav pregled

Razvoj i podjela (AD)
@iv~ani sustav slu`i u prijenosu obavijesti. U primitivnih organizama (A) taj zadatak preuzimaju osjetne stanice (AC1).
Stanice se pobu|uju i provode podra`aj
iz okoline preko svojeg nastavka do mi{i}nih stanica (AC2). Tako nastaje najjednostavnija reakcija na podra`aje iz
okoline (u ~ovjeka osjetnih stanica s vlastitim nastavcima ima jo{ samo u nju{nom
epitelu). U slo`enijih je organizama (B)
izme|u osjetne i mi{i}ne stanice uklju~ena jo{ i `iv~ana stanica (BC3) koja preuzima provo|enje obavijesti. @iv~ana stanica mo`e podra`aj prenijeti na mno{tvo
mi{i}nih stanica ili pak dalje na druge
`iv~ane stanice. Tako se izgra|uje `iv~ana mre`a (C). Ljudsko je tijelo tako|er
pro`eto takvom difuznom `iv~anom mre`om pa sve unutarnje organe, krvne `ile
i `lijezde podra`uje ta difuzna mre`a `iv~anih stanica. Takav sustav naziva se vegetativni (tako|er se jo{ koristi naziv
visceralni ili autonomni) `iv~ani sustav i
dijeli se na dva sastavna dijela suprotnoga djelovanja i to: simpatikus i parasimpatikus, ~ije uzajamno djelovanje odr`ava stalnom osnovnu unutarnju biolo{ku
ravnote`u tijela. U kralje`njaka se, uz vegetativni, razvio i tzv. animalni `iv~ani
sustav, koji ~ine sredi{nji `iv~ani sustav,
S@S (mozak i kralje`ni~na mo`dina) i
periferni `iv~ani sustav (`ivci glave, tijela i udova). Taj animalni `iv~ani sustav
obavlja svjesna zapa`anja, voljne kretnje i
obradbu informacija (integraciju).
Sredi{nji `iv~ani sustav (S@S) razvija se
iz neuralne plo~e (D4) ektoderma, {to
oblikuje neuralni kanal (D5), a potom i
neuralnu cijev (D6). Neuralna se cijev
kona~no oblikuje u kralje`ni~nu mo`dinu (D7) i mozak (D8).
Funkcionalni krugovi (E, F)
@iv~ani sustav, organizam i okolina me|usobno su funkcionalno povezani. Podra`aji iz okoline (eksteroceptivni podra`aji) (E9) provode se od osjetnih stanica

(E10) preko osjetnih (aferentnih) `ivaca

(E11) do S@S-a (E12). Kao odgovor dolazi naredba iz S@S-a preko motori~kih
(eferentnih) `ivaca (E13) prema mi{i}nim stanicama (E14). Za kontrolu i regulaciju mi{i}nog odgovora (E15) slu`i povratna informacija iz osjetnih stanica mi{i}a (feedback) preko osjetnih `ivaca
(E16) natrag u S@S. Ovi aksoni ne prenose podra`aje iz okoline, ve} prenose
podra`aje iz unutra{njosti tijela (propriocepcijske podra`aje). Stoga razlikujemo
eksterocepcijski i propriocepcijski osjet.
No, organizam ne reagira samo na okolinu nego i spontano djeluje na nju. Pritom tako|er postoji odgovaraju}i funkcionalni krug: aktivnost koju je pokrenuo S@S preko eferentnih `ivaca (F17)
registrira se u osjetnim organima, koji
opet preko aferentnih `ivaca {alju obavijest natrag u S@S (F11) (reaferentni podra`aj). Ve} prema tome odgovara li rezultat `eljenome cilju, S@S {alje poticaje
za daljnje podra`ivanje ili pak ko~enje
(F13). Mno{tvo ovakvih neuralnih krugova osnova je `iv~anog zbivanja.
Kao {to razlikujemo eksterocepcijski osjet (ko`a i sluznica) i propriocepcijski osjet (mi{i}ni i tetivni receptori, vegetativni
osjet iz unutra{njih organa), tako i motoriku mo`emo podijeliti u o okolini ovisnu oikotropnu somatomotoriku (poprje~noprugasto voljno mi{i}je) i na idiotropnu visceromotoriku (glatko mi{i}je unutra{njih organa).

Razvoj `iv~anoga sustava, funkcionalni krugovi

A C Model primitivnoga `iv~anog sustava (prema Parkeru i Betheu)

1

Uvod

3
3
2

A @iv~ana stanica s nastavkom koji se`e

do mi{i}ne stanice
B @iv~ana stanica povezuje osjetne i mi{i}ne stanice

C Difuzna `iv~ana mre`a

10

11

12

4
9

15

13

16

6
14

E Funkcionalni krug: reakcija

organizma na podra`aje iz okoli{a
7

14

13

12

17
7

11
7

D Embrionalni razvoj sredi{njega 8

`iv~anog sustava, kralje`ni~ne
mo`dine (lijevo) i mozga (desno)

10

F Funkcionalni krug: akcija

organizma na okolinu

Uvod: @iv~ani sustav pregled

Uvod

Polo`aj `iv~anoga sustava u

tijelu (A, B)
Sredi{nji `iv~ani sustav (S@S) dijeli se
na mozak, encephalon (A1), i kralje`ni~nu mo`dinu, medulla spinalis (A2). Mozak je u lubanjskoj jami okru`en ko{tanim omota~em, a kralje`ni~na je mo`dina smje{tena u ko{tano ome|enom kralje`ni~nom kanalu. Obje su tvorbe smje{tene u ovojnice {to obuhva}aju prostor
ispunjen teku}inom, liquor cerebrospinalis. Tako je sredi{nji `iv~ani sustav sa svih
strana za{ti}en ko{tanim stijenkama i teku}inom (likvorski jastuk).
Periferni `ivci izlaze kroz otvore, foramina, na bazi lubanje (mo`dani `ivci) i kroz
me|ukralje{~ane otvore, foramina intervertebralia (mo`dinski ili spinalni `ivci)
(A3) te idu van prema mi{i}ima i ko`i. U
podru~ju udova `ivci najprije oblikuju
spletove `ivaca, plexus brachialis (A4) i
plexus lumbosacralis (A5) u kojima su
vlakna mo`dinskih `ivaca pomije{ana tako da `ivci udova sadr`avaju dijelove razli~itih mo`dinskih `ivaca (str. 70 i str. 86).
Na ulazu aferentnih `iv~anih vlakana u
kralje`ni~nu mo`dinu nalaze se gangliji
(A6), mala ovalna tjele{ca koja su sastavljena od osjetnih stanica.
U opisivanju polo`aja mo`danih struktura neprecizni su izrazi poput gore-dolje ili sprijeda-straga, budu}i da postoje razli~ite osi mozga (B). Uspravan hod
u ~ovjeka uzrokuje svijanje neuralne cijevi, os kralje`ni~ne mo`dine prolazi gotovo okomito, os prednjega mozga prolazi
gotovo vodoravno (Forelova os, naran~asto), a os donjih udova usmjerena je koso (Meynartova os, ljubi~asto). Prema tim
osima uskla|eni su na{i odnosi polo`aja:
Prednji dio osi nazivamo oralni ili rostralni (or usta, rostrum prednji kljun broda), stra`nji dio nazivamo kaudalni (cauda rep). Donju stranu kao bazalnu nazivamo ventralni dio (venter trbuh), a
gornji dio nazivamo dorzalni dio (dorsum
le|a).
Donjim dijelovima mozga koji prelaze u
kralje`ni~nu mo`dinu zajedni~ki je naziv
mo`dano deblo (svijetlosivo) (B7). Pred-

nji dio nazivamo prednji mozak (sivo)

(B8). Dijelovi mo`danoga debla, truncus
cerebri, zajedni~kog su plana gra|e (izgra|uju se iz bazalne i alarne plo~e kao i
kralje`ni~na mo`dina, str. 13 C). Iz njih
kao i iz kralje`ni~ne mo`dine izlaze pravi
periferni `ivci, a ispod njih te ispod kralje`ni~ne mo`dine u tijeku embrionalnoga razvoja le`i chorda dorsalis. Sve to razlikuje mo`dano deblo od prednjega mozga. Takva podjela nije u skladu s uobi~ajenom podjelom koja me|umozak uklju~uje u mo`dano deblo.
Prednji mozak, prosencephalon, ima dva
dijela: me|umozak, diencephalon, i krajnji mozak, telencephalon ili cerebrum. U
razvijena mozga krajnji mozak izgra|uje
obje hemisfere (hemisfere velikoga ili krajnjega mozga). Izme|u tih dviju hemisfera
nalazi se me|umozak.
A9 Mali mozak.

Polo`aj `iv~anoga sustava

Uvod

2
4
4

A Polo`aj sredi{njega `iv~anog sustava u tijelu

dorzalno
8
oralno(rostralno)
kaudalno

oralno (rostralno)

ventralno
7

dorzalno
kaudalno

ventralno

B Osi mozga; mediosagitalni

presjek kroz mozak

Uvod

Uvod

Razvoj i morfogeneza
mozga
Razvoj mozga (AE)
Zatvaranje neuralnoga `lijeba u neuralnu cijev zapo~inje u razini gornjega vratnog dijela kralje`ni~ne mo`dine. Od te
razine daljnje zatvaranje `lijeba usmjereno je oralno sve do rostralnoga kraja
mozga (oralni neuroporus, kasnije lamina
terminalis) i kaudalno do kraja kralje`ni~ne mo`dine. Daljnji razvojni procesi u
S@S-u zbivaju se u istim smjerovima. Dijelovi se mozga ne razvijaju istodobno,
nego u razli~itim razdobljima (heterokrono sazrijevanje).
U podru~ju glave neuralna se cijev pro{iruje u nekoliko mjehuri}a (str. 170 A).
Rostralni je mjehuri} budu}i prednji mozak, prosencephalon (`uto i crveno), stra`nji su mjehuri}i osnova budu}ega mo`danoga debla, truncus cerebri (plavo). Istodobno se pojavljuju dva zavoja na neuralnoj cijevi, pregib razdjeljka (A1) i pregib
zatiljka (A2). Premda je mo`dano deblo
u ovoj fazi razvoja jednoli~na struktura,
ve} se mogu razaznati budu}i dijelovi:
medulla oblongata (produ`ena mo`dina)
(AD3), pons (most) (AD4), cerebellum
(mali mozak, tamno plavo) (AD5), te
mesencephalon (srednji mozak, zeleno)
(AC6). Mo`dano se deblo razvija br`e
nego prosencephalon, budu}i da je u
drugome mjesecu embrionalnoga razvitka krajnji mozak (prosencephalon) jo{ i
dalje tanki mjehuri} (A), dok su u istome
razdoblju u mo`danome deblu ve} izdiferencirane `iv~ane stanice (izlazi{ta mo`danih `ivaca) (A7). Od diencephalon
(me|umozak, crveno) (AB8) odjeljuje se
o~ni mjehuri} (str. 346 A) (A9). Ispred
o~noga mjehuri}a nalazi se mjehuri}
krajnjega
mozga
(telencephalon)
(AD10), a njegov po~etni dio je neparna
tvorba (telencephalon impar) koji se {iri
na obje strane i oblikuje polutke (hemisfere) krajnjega mozga.
U tre}em se mjesecu embrionalnoga razvoja pove}a krajnji mozak (B). Krajnji
mozak i me|umozak odjeljuje brazda,

sulcus telodiencephalus (B11). Na mjehuri}u polutka razvija se prapo~etak nju{noga tra~ka (BD12), a na dnu me|umozga
razvijaju se osnove hipofize (B13) (str.
200 B) i mamilarnog tjele{ca (B14). Zbog
pregiba mosta nastaje duboki poprje~ni
urez (B15) izme|u maloga mozga i produ`ene mo`dine; donji dio maloga mozga pripoji se uz poput opne tanku dorzalnu stijenku produ`ene mo`dine (str. 285
E).
U tre}em mjesecu embrionalnoga razvoja zapo~inju polutke krajnjega mozga
prerastati i prekrivati ostale dijelove mozga (C). Krajnji mozak, ~iji je razvoj u
po~etku zaostao u usporedbi s ostalim dijelovima mozga, sada raste najbr`e (str.
170 A). Srednje podru~je na krajevima
polutki zaostaje u rastu i to podru~je prekrivaju susjedni dijelovi. Tako nastaje
otok, insula (CD16). U {estom mjesecu
insula je jo{ otkriveni dio mozga (D), a
na dotad glatkoj povr{ini hemisfera pojavljuju se prve brazde i vijuge. Na po~etku tanke stijenke neuralne cijevi i mo`danih mjehuri}a odebljaju u tijeku razvoja. Stijenke sadr`avaju `iv~ane stanice i
puteve te tvore mo`danu tvar (razvoj hemisfera krajnjega mozga, str. 208).
Kroz prednju stijenku neparnoga dijela
krajnjega mozga provla~e se `iv~ana vlakna iz jedne mo`dane polutke u drugu. U
tom zadebljanom dijelu stijenke hemisfera, komisuralnoj plo~i, razvija se komisuralni sustav koji spaja obje polutke. Najve}i dio komisuralnoga sustava ~ini velika
mo`dana komisura, corpus callosum (E).
Kako se hemisfere {ire najve}im dijelom
prema kaudalno, tako se i corpus callosum {iri u tijeku razvoja spram kaudalno
te napokon prekrije i me|umozak.

Razvoj mozga
2

A D Mozgovi ljudskih
zametaka razli~itih
du`ine tjeme - trtica

Uvod

5
6

1
8

7
9
10

14

11

A Embrij du`ine 10 mm

B Embrij du`ine
27 mm

15
10

3
8
13 4
12

10
6

16

5
12

C Embrij du`ine 53 mm
3

10

16

12
4
3

E Razvoj corpus callosum

D Mozak fetusa
du`ine 33 cm

Uvod: Razvoj mozga i morfogeneza

Morfologija mozga (AE)

Uvod

Pregled

Pojedini dijelovi mozga imaju {upljine

razli~itih oblika i {irine. Po~etna, primarna {upljina neuralne cijevi i mo`danih
mjehuri}a zbog zadebljanja svojih stijenki biva su`ena. U kralje`ni~noj mo`dini
ni`ih kralje`njaka {upljina neuralne cijevi
ostaje o~uvana kao sredi{nji kanal, a u
~ovjeka nestaje do potpunog zatvaranja
(obliteracije). Na poprje~nom presjeku
kralje`ni~ne mo`dine polo`aj sredi{njeg
kanala (A1) mo`e se prepoznati po malobrojnim preostalim stanicama, a koje su
rano tijekom fetalnog razvoja u potpunosti ispunjavale stijenku. U mozgu {upljina ostaje o~uvana kao sustav mo`danih
komora, ventrikularni sustav (str. 282),
ispunjen bistrom teku}inom, liquor cerebrospinalis. U dijelu produ`ene mo`dine i
mosta nalazi se ~etvrta mo`dana komora
(AD2). Nakon su`enja neuralne cijevi u
srednjem mozgu, u me|umozgu se nalazi
tre}a mo`dana komora (CD3), u kojoj se
s obiju strana otvara po jedan otvor, foramen interventriculare (foramen Monroi)
(CE4), za spoj s lateralnim mo`danim
komorama (CE5) (prva i druga mo`dana
komora) obiju polutki krajnjega mozga.
Postrani~ne, lateralne mo`dane komore
imaju lu~ni oblik (E) te su na frontalnome rezu kroz polutke prisutne na dva
mjesta (C). Lu~ni oblik komora uvjetovan je rastom mo`danih polutki koje se
u tijeku razvoja ne {ire jednako u svim
smjerovima, nego rastu polukru`no (rotacija hemisfera, str. 208 C). Sredinu polukruga ~ini otok, inzula. Otok le`i u dubini bo~nih stijenki hemisfera na dnu lateralne jame, fossa lateralis (C6), a prekrivaju je grani~na podru~ja operkuluma
(C7), tako da se na povr{ini hemisfera
vidi samo u dubini ove}i prorez, sulcus
lateralis (fissura lateralis, fissura Sylvii)
(BC8). Hemisfera se dijeli na nekoliko
mo`danih re`njeva (B) (str. 214): ~eoni
re`anj, lobus frontalis (B9), tjemeni re`anj, lobus parietalis (B10), zatiljni re`anj, lobus occipitalis (B11) i sljepoo~ni
re`anj, lobus temporalis (B12).

Me|umozak (ozna~en tamnosivo u C, D)

i mo`dano deblo ve}im su dijelom prekriveni polutkama krajnjega mozga i vidljivi su samo na osnovici (bazi) mozga ili
pak na njegovu uzdu`nome rezu. Na takvu mediosagitalnom rezu (D) prepoznajemo dijelove mo`danoga debla, produ`enu mo`dinu (D13), most (D14), srednji mozak (D15) i mali mozak (D16).
^etvrta mo`dana komora (D2) prerezana je uzdu`no. Na krov ~etvrte mo`dane
komore koji ima oblik {atora, nalije`e
mali mozak. Tre}a mo`dana komora
(D3) otvorena je po {irini. U rostralnome dijelu tre}e mo`dane komore nalazimo foramina interventricularia (D4) {to
vode u lateralne mo`dane komore. Iznad
tre}e mo`dane komore nailazimo na veliku mo`danu komisuru (corpus callosum) (D17), koja spaja obje mo`dane
polutke i poprje~no je zahva}ena.
Te`ina mozga

Mozak u ~ovjeka prosje~no je te`ak izme|u 1.250 i 1.600 grama. Pritom na te`inu
mozga utje~e i tjelesna masa: te`e osobe
imaju obi~no i te`e mozgove. Prosje~na
je masa mozga u mu{karca 1.350 grama,
a u `ene 1.250 grama. U dvadesetoj godini `ivota mozak posti`e kona~nu masu.
U starosti (senium) te`ina se mozga smanjuje zbog stara~kog skvr~avanja mozga.
Masa mozga nije u me|uodnosu s inteligencijom osobe. Istra`ivanje mozgova genijalnih ljudi (elitni mozgovi) tako|er
je pokazalo uobi~ajene varijacije u masi.

Morfogeneza mozga, pregled

2

Uvod

kralje`ni~na
mo`dina

produ`ena mo`dina

most

srednji
mozak

A Rezovi kroz kralje`ni~nu mo`dinu

i mo`dano stablo u stvarnom
odnosima veli~ina
10
9
8
5

4
11
12

17

7
6
8
7

B Postrani~ni prikaz mozga (shema)

C Frontalni presjek
kroz mozak (shema)
17

4
3

16

15
14
4

13

D Mediosagitalni uzdu`ni rez

kroz mozak (shema)

E Uzdu`ni presjek kroz mozak

(paramedijalni presjek, shema)

10

Uvod: Razvoj mozga i morfogeneza

Uvod

Pogled na lateralne i dorzalne

dijelove mozga (A, B)

Obje mo`dane polutke prekrivaju sve ostale dijelove mozga, tako da se u prikazu
s lateralne strane mogu uo~iti samo mali
mozak, cerebellum (A1) i mo`dano deblo, truncus cerebri (A2). Povr{ina polutki krajnjega mozga obilje`ena je mno{tvom brazda, sulci, i vijuga, gyri. Ispod
povr{inskoga reljefa krajnjega mozga nalazi se mo`dana kora, najslo`eniji organ
te najosjetljiviji dio organskoga sustava o
~ijem o~uvanju ovise svijest, sposobnost
sje}anja, procesi mi{ljenja i voljni pokreti. Zbog stvaranja brazdi i vijuga uvelike
se pove}ava povr{ina mo`dane kore. Samo tre}ina mo`dane kore nalazi se na
povr{ini polutke, a dvije tre}ine le`e u
dubini brazda. Pogled s dorzalne strane
(B) pokazuje da su hemisfere razdijeljene dubokom uzdu`nom brazdom, fissura
longitudinalis cerebri (B3). Postrani~no
se nalazi lateralna brazda sulcus lateralis (Sylvii) (A4). Na frontalnome presjeku (str. 8, 214 i 216) vidljivo je da to nije
jednostavan postrani~ni urez, nego da u
dubini ureza nalazimo udubinu nazvanu
fossa lateralis.
Prednji je pol mo`dane polutke ~eoni,
frontalni pol (A5), a stra`nji pol hemisfere nazvan je zatiljni, okcipitalni pol (A6).
Hemisfera se krajnjega mozga dijeli na
re`njeve ili lobuse i to su: ~eoni re`anj,
lobus frontalis (AC7), koji sulcus centralis (A8) odjeljuje od tjemenog re`nja, lobus parietalis (AC9), koji prelazi u zatiljni re`anj, lobus occipitalis, (A10) i sljepoo~ni re`anj, lobus temporalis (A11).
Sredi{nja brazda, sulcus centralis, odjeljuje gyrus precentralis (podru~je voljne
motorike) od gyrus postcentralis (A13)
(podru~je primarnog osjeta). Oba ta podru~ja zajedni~ki ~ine sredi{nje podru~je.
Mediosagitalni presjek (C)

Izme|u mo`danih polutki nalazi se me|umozak, diencephalon (C14), a povrh njega nailazimo na veliku mo`danu komisuru, corpus callosum (C15), koji spaja obje polutke. Mediosagitalni rez kroz mozak omogu}uje uo~avanje svih tih struk-

tura. Corpus callosum je plo~a sastavljena od aksona ~iji oralni dio obuhva}a
septum pellucidum (C16) (usporedi str.
222, B18). Tre}a je mo`dana komora
(C17) otvorena, a srastanjem obiju stijenki tre}e mo`dane komore nastaje adhesio interthalamica (C18). Iznad nje se
izbo~uje fornix (C19). U prednjoj stijenci
tre}e mo`dane komore nalazi se commissura anterior (C20) (uglavnom je
tvore ukri`ena vlakna nju{noga dijela
mozga), a na dnu nalazimo kri`anje vidnoga `ivca, chiasma opticum (C21), hipofizu (C22) i parne tvorbe, corpora mamillaria (C23), a u kaudalnome dijelu
pinealnu `lijezdu, epiphysis (C24).
Kroz foramen interventriculare (Monroi) (C25) spojena je tre}a mo`dana komora s lateralnim mo`danim komorama.
Spram kaudalno tre}a mo`dana komora
prelazi u kanal, aqueductus cerebri (Sylvii) (C26), koji se ispred maloga mozga
pro{iruje u ~etvrtu mo`danu komoru
(C27). Na presjeku maloga mozga (C28)
re`njevi i udubine oblikuju tzv. stablo
`ivota, arbor vitae. Rostralno je od maloga mozga lamina tecti (C29) mezencefalona (mjesto prekap~anja vidnih i slu{nih
puteva). Na bazi mo`danoga debla izbo~uje se most, pons (C30) koji prelazi u
produ`enu mo`dinu, medulla oblongata
(C31), na koju se nastavlja kralje`ni~na
mo`dina.
C32 Plexus choroideus.

Morfogeneza mozga, lateralni i mediosagitalni presjek

Uvod

13
10

12

5
6
4

11

1
2

A Mozak prikazan postrani~no (lateralno)

32

14

B Mozak prikazan
s gornje
(dorzalne)
strane

24
29
19

15
16

18

25
17

26
27
20

28

21
30
22

23

C Mediosagitalni presjek kroz mozak

(prikazana je medijalna ploha desne polutke)

31

11

12

Uvod: Razvoj mozga i morfogeneza

Uvod

Baza mozga (A)

Na bazi mozga vide se mo`dano deblo,

ventralni dijelovi ~eonoga (A1) i sljepoo~noga (A2) re`nja te dno diencefalona.
Fissura longitudinalis cerebri (A3) odjeljuje oba ~eona re`nja na ~ijim se bazama
nalazi nju{ni dio, lobus olfactorius, s bulbus olfactorius (A4) i tractus olfactorius
(A5). Tractus olfactorius dijeli se u podru~ju trigonum olfactorium (A6), u dvije
striae olfactoriae koje grani~e sa {upljikavim (zbog ulaznih krvnih `ila) podru~jem, substancia perforata anterior (A7).
Na chiasma (A8), mjestu kri`anja vidnih
`ivaca, nn. opticii (A9), zapo~inje dno
me|umozga (diencefalona) s hipofizom
(A10), a zatim slijede corpora mamillaria (A11). Spram kaudalno izbo~uje se
most, pons (A12), a na njega se kaudalnije nastavlja produ`ena mo`dina, medulla oblongata (A13). Iz mo`danoga
debla izlaze mnogi `ivci. Na malom se
mozgu u dubini mogu prikazati vermis
cerebelli (A14) te obje polutke maloga
mozga (A15).
Bijela i siva mo`dana tvar (B)

Ako se mozak razre`e na rezove, mogu}e je vidjeti bijelu i sivu mo`danu tvar,
substantia alba et substantia grisea. Sivu mo`danu tvar tvore nakupine `iv~anih
stanica, a bijelu tvar ~ine mo`dani putevi,
tj. izdanci (aksoni) `iv~anih stanica {to su
zbog bjelkastog omota~a (mijelin) svjetliji. U kralje`ni~noj mo`dini (B16) siva
tvar je smje{tena u sredini, a obavija je
bijela tvar. U mo`danom deblu (B17) i
me|umozgu bijela i siva tvar raspore|ene su naizmjence, pa siva podru~ja nazivamo jezgrom, nucleus. U krajnjem mozgu (B18) siva je tvar na povr{ini te tvori
mo`danu koru, cortex, a bijela se tvar nalazi u unutarnjem dijelu, tako da je raspored obrnut u usporedbi s kralje`ni~nom
mo`dinom.
Odnosi u kralje`ni~noj mo`dini pokazuju
primitivna obilje`ja kakva tako|er nalazimo u riba i u vodozemaca. To su periventrikularni polo`aj `iv~anih stanica, {to
u tih `ivotinja nalazimo i u krajnjem mozgu. Mo`dana je kora najvi{a razina orga-

nizacije, a nalazimo je samo u sisavaca

gdje je potpuno razvijena.
Podjela uzdu`nih zona (C)

U tijeku razvoja neuralni se `lijeb mo`e

podijeliti na uzdu`ne zone i to: rano diferenciraju}a ventralna polovica bo~ne stijenke ozna~uje se kao osnovna (bazalna)
plo~a (C19) i to je mjesto ishodi{te motori~kih `iv~anih stanica. Stra`nji dio koji
se diferencira kasnije naziva se krilasta
(alarna) plo~a (C20) i mjesto je ulaska
aksona osjetnih `iv~anih stanica. Izme|u
krilaste i osnovne plo~e nalazi se odsje~ak (C21) od kojega potje~u vegetativne
`iv~ane stanice. Tako se u kralje`ni~noj
mo`dini i u mo`danome deblu mo`e raspoznati plan izgradnje sredi{njega `iv~anog sustava koji omogu}uje razumijevanje gra|e drugih dijelova mozga.
U me|umozgu i u krajnjem mozgu te{ko
je identificirati podrijetlo struktura u
odnosu na krilastu i osnovnu plo~u, pa
stoga mnogi istra`iva~i ne prihva}aju
takvu podjelu podru~ja me|umozga i
krajnjega mozga.

Baza mozga, bijela i siva tvar, podjela uzdu`nih zona

13

Uvod

4
1
5

9
8
10

6
7

11

2
12

13

15

A Baza mozga,bazalno
14

17

16

B Distribucija bijele i sive tvari

20
21
19

C Uzdu`na podjela zona sredi{njega `iv~anog sustava

18

14

Uvod: Razvoj mozga i morfogeneza

Uvod

Evolucija mozga (AC)

U tijeku evolucije mozak se kralje`njaka
razvio u organ ~ovjekove inteligencije.
Budu}i da su predci izumrli, redoslijed
razvoja pojedinih mo`danih struktura
mo`e se rekonstruirati samo posredno
preko `ivotinja {to su sa~uvale primitivnu gra|u mozga. U amfibija i reptila krajnji mozak se (A1) prikazuje kao privjesak velikoga nju{nog dijela (A2). Srednji
mozak (A3) i me|umozak (A4) smje{teni
su slobodno na povr{ini. Ve} u primitivnih sisavaca (je`) krajnji se mozak iste`e
preko rostralnih dijelova mo`danoga debla, a u polumajmuna potpuno prekriva
me|umozak i srednji mozak. Filogenetski razvoj mozga sastoji se uglavnom od
pove}anja krajnjega mozga te premje{taja najvi{ih integracijskih funkcija prema
telencefalonu. Taj proces naziva se telencefalizacija. Drevne, primitivne tvorbe i
dalje su o~uvane u mozgu, ali su prepletene novim, visokodiferenciranim strukturama. Kad je rije~ o starim i novijim
sastavnim dijelovima ljudskoga mozga,
onda je to povezano s njegovom evolucijom. Mozak nije ra~unalo niti je konstruirani stroj za mi{ljenje, nego je organ
koji se je razvio u mnogim varijantama u
tijeku milijuna godina.
Evoluciju morfogeneze mozga mogu}e je
istra`ivati prou~avanjem otisaka fosilnih
lubanjskih {upljina (B, C). Odljev lubanjske {upljine (endokranijalni odljev) grub
je prikaz oblika mozga. Usporedbom odljeva zamje}uje se pove}anje ~eonoga i
sljepoo~noga re`nja. Vidljive promjene
su od pekin{koga ~ovjeka preko neandertalaca, izumitelja o{troga kamenog no`a,
pa sve do kromanjonaca (B), za~etnika
pe}inskoga slikarstva. Izme|u kromanjonca i dana{njega ~ovjeka (C) nije vi{e
mogu}e zapaziti uo~ljive razlike.
U tijeku filogeneze i ontogeneze u razli~ito
su se vrijeme razvili pojedini dijelovi mozga. Dijelovi koji obavljaju osnovne `ivotne funkcije razvijaju se rano i ve} su izgra|eni u primitivnih kralje`njaka. Dijelovi za vi{e, diferenciranije funkcije pojavljuju se kasnije u vi{ih vrsta sisavaca.

Potonji dijelovi u tijeku razvoja potiskuju

prije razvijene dijelove u dubinu te se izbo~uju prema van (prominiraju).

Evolucija mozga

2
4

krokodil

`aba

4
3

1
1
2
2
4

je`

A Razvoj mozga u kralje`njaka

gorila

polumajmun
(Galago)

pekin{ki ~ovjek

neandertalac

kromanjonac

B Endokranijalni odljevi gorile i fosilnih hominida

C Endokranijalni odljevi homo sapiens, prikaz postrani~no i bazalno

Uvod

15

Osnovni elementi
ivanoga sustava
ivana stanica 18
Sinapsa 24
Neuralni sustavi 32
ivano vlakno 36
Neuroglija 42
Krvne ile 44

18

Osnovni elementi `iv~anoga sustava

Temeljni dijelovi

@iv~ana stanica
@iv~ano tkivo oblikuju `iv~ane stanice i
glijalne stanice (potporne i za{titne stanice) {to potje~u od ektoderma. Krvne `ile
i mo`dane ovojnice ne pripadaju neuralnome tkivu, jer su te strukture mezodermalnoga podrijetla. @iv~ana stanica (ganglijska stanica ili neuron) osnovna je
funkcionalna jedinica `iv~anoga sustava.
U odrasloga ~ovjeka `iv~ana stanica nema sposobnost diobe, pa nije mogu}e
pove}anje broja niti zamjena starih stanica. Nakon ro|enja nema zna~ajnijeg
stvaranja `iv~anih stanica.
Neuron se sastoji od tijela stanice, perikariona (A1), nastavaka, dendrita (A2), i
jednoga glavnog nastavka, aksona ili neurita (AD3).
Perikarion je trofi~ko sredi{te stanice i izdanci koji se odvoje od perikariona degeneriraju. Perikarion sadr`ava stani~nu
jezgru, nucleus (A4), s velikim, kromatinom bogatim nukleolusom (A5) kojemu
je u `enskih jedinki pripojeno Barrovo
tjele{ce (A6).
Dendriti ra~vanjem pove}avaju povr{inu
stanice i na njima zavr{avaju nastavci drugih neurona pa su oni mjesto primanja
podra`aja. ^esto aksonski zavr{etci drugih neurona zavr{avaju na malim trnastim izdancima, spinama (trnovima), koji
mogu gusto prekrivati povr{inu dendrita.
Akson provodi podra`aj dalje od tijela
prema drugim neuronima. Akson zapo~inje s ishodnim bre`uljkom (aksonski
bre`uljak) (AD7), mjesto gdje se stvara
podra`aj. Na odre|enoj udaljenosti od
perikariona (inicijalni segment) akson
ima ovojnicu (mijelinska ovojnica)(A8)
gra|enu od lipoidne tvari, mijelina. Od
aksona polaze kolaterale (aksonske kolaterale) (A9) i napokon se akson razgrana u ciljnom podru~ju (A10), te s malim
zavr{nim pro{irenjem (boutons terminaux) zavr{ava na kraju `iv~anih ili mi{i}nih stanica. Na zavr{nom pro{irenju
(presinapti~ki aksonski zavr{etak) s membranoznom povr{inom druge stanice tvo-

ri sinapsu gdje se odvija prijenos podra`aja na druge stanice.

Prema broju izdanaka razlikujemo unipolarne, bipolarne i multipolarne neurone.
Ve}ina je neurona multipolarna. Neki
neuroni imaju kratke aksone (interneuroni), a druge `iv~ane stanice imaju aksone
duga~ke i do 1 metar (projekcijski neuroni).
Nije mogu}e prikazati neuron samo jednim postupkom bojenja. Uporaba pojedinog postupka daje samo djelomi~nu sliku, i to: bojenje stanica (Nisslovo bojenje) pokazuje stani~nu jezgru i perikarion (BD). Perikarion je, uklju~uju}i i
ishodi{ta dendrita, ispunjen ljuskama
(Nisslova tvar ili tigroidna zrnca) te mo`e sadr`avati pigmente (melanin ili lipofuscin) (D11). Ishodni bre`uljak aksona
nema Nisslovih zrnca. Nisslova zrnca odgovaraju hrapavom endoplazmatskom retikulumu. Motori~ni neuroni imaju velike
perikarione s velikim Nissovim zrncima,
a senzibilni su neuroni manji i ~esto sadr`avaju samo Nisslove granule.
Impregnacijom srebrom (Golgijev postupak) oboje se svi neuronski izdanci, a
stanica djeluje kao sme|ecrna sjena (B
D). Drugi postupci impregnacije selektivno prikazuju ili zavr{ne terminale (E) ili
neurofibrile (F) {to kao usporedni snopi}i
prolaze kroz perikarion i akson.

@iv~ane stanice: gra|a i podjela

19

6
1

5
4

F
Impregnacija
neurofibrila

E
Impregnacija presinapti~kih
aksonskih zavr{etaka
(sinapsi)

2
7

3
3

B @iv~ana stanica
mo`danoga debla

C Stanica prednjega
roga kralje`ni~ne
mo`dine

3
9

D Piramidna stanica
mo`dane kore

A Shema neurona
11

10

BD Shematizirani prikaz `iv~anih stanica prikazanih citoplazmatskim

bojenjem (prema Nisslu) i srebrnom impregnacijom (prema Golgiju)

Temeljni dijelovi

20

Osnovni elementi `iv~anoga sustava: @iv~ana stanica

Temeljni dijelovi

Neuranatomske metode (AE)

Raspolo`ivost metoda u istra`ivanju
strukture i funkcije stanice, tkiva i organa ~esto je limitiraju}i ~imbenik u znanosti. Pojedina zapa`anja i interpretacije
mogu}e je razumjeti samo ako se razumiju mehanizmi i mogu}nosti pojedine metode. Stoga }e se na ovom mjestu pru`iti
kratki pregled najva`nijih neuranatomskih metoda.
@iv~ane i glijalne stanice mogu se prikazati na tankim rezovima tkiva razli~itim
histolo{kim metodama. Do danas se u
primjeni zadr`ala Nisslova metoda, koja
boji u neuronima bogato prisutni hrapavi
endoplazmatski retikul (str. 18). Me|utim,
Nisslovom metodom se ne boje nastavci
koji su glavno obilje`je neurona, akson i
dendriti. Kako bi se u {to ve}oj mjeri prikazali ovi nastavci koriste se debeli rezovi tkiva (otprilike 200 m). S pomo}u
srebrne impregnacija (Golgijeva metoda,
str. 18) mogu se na takvim rezovima prikazati pojedina~ne `iv~ane stanice s ve}inom svojih nastavaka. U posljednje je
vrijeme ova, 100 godina stara metoda,
potisnuta metodama kojima se s pomo}u
mikroelektrode u stanicu injicira boja
(A). Prednost je ove metode da se na
ovaj na~in mo`e napraviti ispitivanje elektrofiziolo{kih svojstva neurona. Uz prikaz svjetlosnim mikroskopom mogu se
ovi, intracelularno ili Golgijevom metodom obojeni neuroni, prikazati i elektronskim mikroskopom, ~ime se mogu dobiti
podatci o distribuciji sinapsi.
Jedno va`no obilje`je neurona je i sinteza neurotransmitora ili neuroprijenosnika,
s pomo}u kojih se odvija komunikacija s
drugim neuronima. Uz pomo} imunocitokemije i antitijela (protutijela) protiv samih neurotransmitora ili specifi~nih enzima potrebnih u sintezi odgovaraju}ega
neurotransmitora mogu se selektivno prikazati samo one `iv~ane stanice koje taj
transmitor sintetiziraju (B). Ovako imunocitokemijski prikazane stanice i njihovi nastavci mogu se naknadno istra`ivati
elektronskim mikroskopom.

Najdu`i nastavci neurona, aksoni, koji

kod ~ovjeka mogu biti duga~ki i do 1 m,
ne mogu se na histolo{kim rezovima ispratiti do kraja. U prikazu aksonskih
projekcija od neurona iz razli~itih regija
mozga (str. 28) koristimo se tvarima koje
se prenose od tijela prema aksonskom
zavr{etku (anterogradni transport), ili od
krajeva aksona prema tijelu neurona
(retrogradni transport). Uz pomo} tzv.
tracera (npr. fluorescentne boje), koji
se ubrizgaju ili u ciljno podru~je, ili u
podru~je koje sadr`ava tijela projekcijskih neurona, mogu se prikazati dugi
projekcijski putevi (CE). Retrogradnim
transportom (C) tracer se iz ciljnoga
podru~ja prenosi u tijelo neurona. Primjenom retrogradnoga transporta i uporabom razli~itih fluorescentnih boja (D)
mogu se prikazati razli~ita podru~ja projekcije pojedina~noga neurona. Primjenom anterogradnoga transporta (E)
tracer se injicira u podru~je gdje se nalaze tijela projekcijskih neurona. Za dokaz projekcije moraju se prona}i aksonski terminali u ciljnom podru~ju.
Za razvojna i istra`ivanja na~ina regeneracije `iv~anih stanica, kao i za istra`ivanja djelovanja pojedinih lijekova, primjenjuju se danas kulture tkiva `iv~anih stanica.

C E Prikaz neuronskih putova primjenom

retrogradno ili anterogradno
prenesene tvari (tracer)

C Retrogradni transport

A Prikaz jednoga neurona

injiciranog intracelularnom bojom
D Retrogradni transport jednoga neurona
iz razli~itih projekcijskih podru~ja

E Anterogradni transport jednoga neurona

u razli~ita projekcijska podru~ja

B Imunocitokemijski prikaz jednoga

kolinergi~kog neurona primjenom
protutijela na kolinacetiltransferazu

21

Temeljni dijelovi

Neuroanatomske metode

22

Osnovni elementi `iv~anoga sustava: @iv~ana stanica

Temeljni dijelovi

Ultrastruktura `iv~ane stanice

(AC)
Stani~na jezgra (AC1) je na elektronskomikroskopskoj slici obavijena dvostrukom membranom (A2). Membrana sadr`ava jezgrine pore (BC3) koje se vjerojatno otvaraju samo povremeno. Jezgru
oblikuje karioplazma s fino raspore|enim
kromatinskim zrncima (DNA). Nucleolus
(AC4), spu`vasto je tijelo sastavljeno od
gusto zrnate i rijetko vlaknaste komponente te sadr`ava proteine i RNA.
U citoplazmi se pojavljuju Nisslova zrnca
kao granulirani endoplazmatski retikl
(AC5), slojevit sustav lamela iz membrana {to obuhva}a prostore koji me|usobno komuniciraju (cisterne) (BC6). Na
membranama se izvana nalaze mala, poredana zrnca, ribosomi (BC7), na kojima
dolazi do sinteze bjelan~evina. Za odr`avanje dugih aksona (do 1 metar duljine)
potrebno je obilno sintetizirati bjelan~evine (strukturna izmjena tvari). Membrane bez ribosoma tvore negranulirani ili
glatki endoplazmatski retikul (C8). Glatki endoplazmatski retikul komunicira s
perinuklearnim prostorom (BC9) i s marginalnim cisternama (A10) ispod stani~ne
povr{ine. Marginalne se cisterne ~esto
nalaze na mjestima gdje je priklju~en sinapti~ki mjehuri} (bouton terminal) ili
pak stani~ni glijalni izdanak. Citoplazma
je pro`eta neurofilamentima i neurotubulima (A-C11), koji u aksonu tvore duge
paralelne snopove. Neurotubuli odgovaraju mikrotubulima u drugim stanicama.
Uzdu` neurofilamenata i neurotubula
odvija se prijenos tvari (str. 28 D). Neurofibrile su vidljive svjetlosnim mikroskopom i odgovaraju nakupinama mikrotubula.
Neuron sadr`ava brojne mitohondrije
(AC12). Mitohondriji su omotani dvjema membranama, a od unutarnje membrane prema unutra odlaze nabori (cristae) (C13) koji str{e u unutarnji prostor
(matrix). Mitohondriji imaju razli~it izgled (u perikarionu su kratki i debeli, u
dendritima i aksonima su pak duga~ki i
tanki) i stalno se kre}u na utvr|enim

plazmatskim putevima izme|u Nisslovih

tjele{aca. Mitohondriji su mjesta stani~nog disanja i stvaranja energije. Na unutarnjoj membrani i unutarnjem prostoru
nalaze se brojni enzimi, izme|u ostalog
enzimi citratnoga ciklusa i fosforilizacije.
Golgijev ure|aj sastoji se od brojnih diktiosoma (AC14), i nekoliko me|usobno
komuniciraju}ih cisterni gra|enih od jedne membrane. Na diktiosomu razlikujemo ulaznu (cis-stranu) (C15) i sekrecijsku stranu (trans-stranu) (C16). Ulazna
strana prihva}a transportne mjehuri}e iz
endoplazmatskog retikula. Na rubovima
cisterni sekrecijske strane dolazi do odcjepljenja i stvaranja Golgijevih mjehuri}a (vezikula).
Golgijev aparat slu`i za modifikaciju proteina endoplazmatskoga retikula (npr.
glikolizacija, forforilacija).
Brojni lizosomi (AC17) sadr`avaju razli~ite enzime (npr. esteraze, proteaze) koji
sudjeluju uglavnom u probavi stanice.
A 18 pigment.

Ultrastruktura `iv~ane stanice, funkcije organela

18

10

12
14

A Elektronskomikroskopska
shema `iv~ane stanice
17
11

14

11
6

7
17
1

3
4

B Isje~ak iz slike A
9

16

12

sinteza
proteina
A

14

RN

15
12

oksidacija

DNA

ATP

13

C Funkcija
stani~nih
organela

kisele
esteraze

17

11

Temeljni dijelovi

23

24

Osnovni elementi `iv~anoga sustava

Temeljni dijelovi

Sinapsa
Akson zavr{ava brojnim malim klipastim
zavr{etcima, sinapti~kim pro{irenjima
(boutons terminaux). Oni zajedno s
prilije`e}om membranom sljede}ega neurona tvore sinapsu, preko koje se prenose podra`aji s jednoga na drugi neuron.
Na sinapsi razlikujemo presinapti~ki dio,
zavr{ni pro{ireni dio aksona bouton
terminal (AB1) s presinapti~kom membranom (BC2), sinapti~ku pukotinu (B3)
i postsinapti~ki dio s postsinapti~kom
membranom (BC4) dvaju neurona. Zavr{no pro{irenje (bouton terminal) nema neurofilamenata i neurotubula, ali
sadr`ava mitohondrije i uglavnom male
svijetle mjehuri}e (vezikule) (BC5) koje
posebno usko le`e uz presinapti~ku membranu (aktivan dio presinapti~koga mjehuri}a). Sinapti~ka pukotina ~esto ima tamnu prugu koju tvori filamentozni materijal i spojena je s izvanstani~nim prostorom. Presinapti~ka i postsinapti~ka membrana prekrivene su zadebljanjem. Sli~na
se zadebljanja mogu prona}i i u razli~itih
stani~nih spojeva (zonula ili macula adhaerens). Ta su zadebljanja simetri~no
gra|ena pa su podru~ja zadebljanja obiju
membrana istovjetna i nalaze se u istim
segmentima. Kod asimtri~ne sinapse
podru~je zadebljanja postsinapti~ke
membrane (B6) obi~no je {ire i gu{}e od
zadebljanog podru~ja presinapti~ke
membrane.
Sinapse mo`emo razvrstati prema njihovoj lokaciji, prema gra|i, njihovoj funkciji
ili s obzirom na neurotransmitor koji sadr`avaju.
Lokalizacija (A)
Zavr{na aksonska pro{irenja (presinapti~ki dio) mogu biti prislonjena uz dendrite (AC7) postsinapti~kog neurona (aksodendriti~ka sinapsa) (A8, C), uz male
izdanke dendriti~ke membrane, dendriti~ke trnove (spine) (akso-spinozna sinapsa) (A9), na perikarionu (akso-somatska sinapsa) (A9), ili na po~etnom
dijelu aksona (akso-aksonska sinapsa).

Veliki su neuroni prekriveni tisu}ama

presinapti~kih pro{irenja.
Gra|a (B)
Prema {irini sinapti~ke pukotine i na~inu
zadebljanja sinapti~kih membrana, razlikujemo sinapti~ki tip I i tip II prema
Grayu. U sinapti~koga tipa I sinapti~ka je
pukotina {ira, podru~je je zadebljanja
postsinapti~ke membrane ve}e i zaprema
cijelu duljinu membranskoga kontakta
(asimetri~na sinapsa). Sinapti~ka pukotina tipa II u`a je i zadebljanja su prisutna
samo na pojedinim to~kama i jednako
izra`ena na presinapti~kom i postsinapti~kom dijelu (simetri~na sinapsa).
Funkcija (C)
Prema funkciji se mogu razlikovati pobu|uju}e (ekscitacijske) i smiruju}e (inhibicijske) sinapse. Ekscitacijske sinapse nalaze se uglavnom na dendritima, ~esto na
dendriti~kim trnovima (A9). Ve}ina je
inhibicijskih sinapsi ili na perikarionu ili
pak na po~etnom pro{irenom dijelu aksona (aksonski bre`uljak) gdje dolazi do
stvaranja podra`aja, pa se na tom mjestu
djelovanje mo`e naju~inkovitije inhibirati. Premda su sinapti~ki mjehuri}i uglavnom okrugli, ipak poneka zavr{na pro{irenja sadr`avaju ovalne ili duguljaste
mjehuri}e (C12). Ovakvi mjehuri}i su
obilje`je inhibicijskih sinapsi. Asimetri~ne
sinapse (tip 1) su naj~e{}e ekscitacijske,
dok su simetri~ne sinapse (tip II) inhibicijske.
C13 mitohondriji.

Oblici sinapsi
9

7
8
9
10

A @iv~ana stanica sa sinapsama,

elektronskomikroskopska shema (prema Baku)
11

5
1

B Sinapse tipa I (lijevo)

i II (desno) prema Grayu
2

12
13

4
2

C Dendrit (presjek) obuhva}en sinapsama, elektromikroskopska slika (prema Uchizonou)

Temeljni dijelovi

25

26

Osnovni elementi `iv~anoga sustava: sinapsa

Temeljni dijelovi

Oblici sinapsi (A, B)

Postoje mnoge varijacije jednostavnih sinapti~kih oblika. Sinapti~ki doticaj izme|u usporedno polo`enih aksona i dendrita nazivamo usporednim kontaktom
(bouton en passage) (A1). Mnogi dendriti imaju na sebi trnaste izdanke (spine) koji zajedno sa zavr{nim pro{irenjem
aksona tvore trnastu (spinoznu) sinapsu
(A2). Na apikalnim dendritima velikih
piramidnih stanica zavr{ni dio aksona
obuhva}a cijeli trn koji se grana i na sebi
ima brojna sinapti~ka mjesta (kompleksne sinapse) (B). Vi{e aksona i dendrita
mo`e se spojiti u tzv. glomerulaste komplekse u kojima su vrlo usko isprepleteni
razli~iti sinapti~ki elementi i vjerojatno
me|usobno utje~u jedan na drugoga istan~anim uskla|ivanjem prijenosa podra`aja (modulacije).
Svako podru~je mozga posjeduje tipi~ne
oblike sinapsi. Tip I i II, prema Grayu,
nalaze se uglavnom u kori velikoga mozga. Glomerulaste komplekse sinapsa nalazimo pak u kori maloga mozga, u talamusu i u kralje`ni~noj mo`dini.
Elektri~ne sinapse

Susjedne stanice mogu komunicirati putem pora (tunelski proteini), tzv. gap
junction. Preko njih povezane stanice
elektri~ki su grupirane i omogu}uju npr.
glatkim mi{i}ima prijenos podra`aja s
jedne na drugu mi{i}nu stanicu (str. 305
B8). Zbog toga se gap junction definira i kao elektri~ne sinapse, koje za
razliku od kemijskih sinapsi gdje dolazi do signalizacije neurotransmitorom,
izravno prenose elektri~ni signal s jedne
na drugu stanicu.
Neurotransmitori (C, D)
Podra`aji se na kemijskim sinapsama
prenose kemijskim tvarima, neurotransmitorima. U `iv~anom sustavu najra{ireniji transmitori su acetilkolin (Ach), glutamat, gama-amino-masla~na kiselina
(GABA) i glicin. Glutamat je najrasprostranjeniji ekscitacijski neurotransmitor,
dok je GABA najrasprostranjeniji inhibi-

cijski neurotransmitor u mozgu, a u kralje`ni~noj mo`dini to je glicin.

Katekolamini noradrenalin (NA) i dopamin (DA) tako|er djeluju kao transmitori, a jednako djeluje i serotonin. Mnogi
neuropeptidi djeluju ne samo kao hormoni u krvotoku, ve} i kao transmitori u
sinapsama (npr. neurotenzin, kolecistokinin, somatostatin).
Neurotransmitor se stvara u perikarionu,
te se prenosi do presinapti~kog aksonskog pro{irenja, gdje se uskladi{tava u
sinapti~kim mjehuri}ima (vezikulama).
^esto se u perikarionu stvaraju samo enzimi potrebni za sintezu neurotransmitora, a neurotransmitori se stvaraju tek u
presinapti~kom aksonskom zavr{etku.
Male i prozirne vezikule smatramo skladi{tem glutamata i acetilkolina, a duguljaste vezikule u inhibicijskim sinapsama
smatramo nosiocima GABA-e. Noradrenalin i dopamin se nalaze u granuliranim
mjehuri}ima (C).
Ve}ina mjehuri}a nalazi se u blizini presinapti~ke membrane. Zadebljanje presinapti~ke membrane mo`e se posebnim
postupcima prikazati kao re{etka (D3)
{to obuhva}a heksagonalne prostore.
Kroz te prostore prolaze mjehuri}i do sinapti~ke membrane, da bi se pri podra`aju stopili s presinapti~kom membranom
(oblik omege) (D4) i ispraznili svoj sadr`aj u sinapti~ku pukotinu. Neurotransmitor se izlu~uje u odre|enim kvantima, pri
~emu se jedan mjehuri} mo`e definirati
kao morfolo{ki korelat kvanta. Jedan dio
molekula neurotransmitora mo`e se ponovo prebaciti u presinapti~ki aksonski
zavr{etak.
D6 aksonski filamenti.

B Slo`ena sinapsa

A Paralelni kontakti (1), trnasta sinapsa (2)

C Razli~iti oblici
sinapti~kih mjehuri}a

27

Temeljni dijelovi

Oblici sinapsi, neurotransmitori

3
4

D Model sinapse (prema Akertu, Pfennigeru, Sandriju i Mooru)

28

Osnovni elementi `iv~anoga sustava: sinapsa

Temeljni dijelovi

Neurotransmitori, nastavak (AC)

Mnogi, vjerojatno ve}ina neurona ne sintetizira samo jednu transmitorsku tvar.
Oni se ipak na temelju funkcionalno najva`nijeg transmitora definiraju kao glutamatergi~ki, kolinergi~ki, katekolaminergi~ki (noradrenergi~ki i dopaminergi~ki),
serotoninergi~ki i peptidergi~ki neuroni.
Katekolaminergi~ki i serotoninergi~ki
neuroni mogu se prikazati fluorescentnom mikroskopijom, budu}i da ti neurotransmitori, nakon izlaganja formalinskim parama, `utozeleno fluoresciraju
(A, B). Tako mo`emo prikazati i tok aksona, te tijela stanica unutar kojih se izdvaja okrugla nereaktivna jezgra. Fluorescencija je najoskudnija u aksonima, jasnije izra`ena u tijelima stanica, a najizrazitija je u zavr{etcima aksona gdje je koli~ina transmitora najve}a. Kolinergi~ki
neuroni prikazuju se histokemijski, i to
prikazivanjem enzima koji je va`an za
razgradnju acetilkolina, acetilkolinesteraze. Kako je acetilkolinesteraza prisutna i
u neuronima koji ne sintetiziraju acetilkolin, siguran dokaz sinteze acetilkolina je
imunocitokemijskim metodama (upotrebljava se specifi~no protutijelo) prikazati
enzim klju~an za sintezu acetilkolina,
kolinacetiltransferaze. Uz pomo} imunocitokemije mogu se prikazati i drugi neurotransmitori i neuropeptidi (C). S pomo}u dvostrukog bojenja mo`e se prikazati da se mnogi neuropeptidi zajedno s
klasi~nim neurotransmitorom sintetiziraju u istom neuronu. Funkcionalno je
zna~enje kotransmisije do sada dobro istra`eno samo na nekim neuronima vegetativnoga `iv~anog sustava.
Aksonski transport (D, E)
Molekule transmitora ili enzima bitnih u
sintezi neurotransmitora sintetiziraju se
u tijelu neurona i moraju se transportirati do aksonskih zavr{etaka.
U mehanizmu prijenosa posebnu bi va`nost mogli imati neurotubuli (D1). Ako
se neurotubuli uni{te davanjem kolhicina, prestaje intraaksonski prijenos. Ovaj
brzi transport tvari odvija se u mjehuri}i-

ma, koji se s pomo}u motori~kih proteina uz utro{ak energije kre}u uzdu` mikrotubula. Retrogradni transport, u smjeru prema tijelu neurona (prema minus
kraju mikrotubula) odvija se uz pomo}
dineina (D2), dok se anterogradni transport (u obrnutom smjeru, prema plus
kraju mikrotubula) odvija s pomo}u kinezina (D3). Transportni mjehuri}i su okru`eni ve}im brojem motori~kih proteina.
Pritom ATP-ve`u}e glavice dolaze naizmjeni~no i reverzibilno u dodir s povr{inom mikrotubula: pri tome se ATP hidrolizira, a oslobo|ena energija koristi se za
molekularno kretanje mjehuri}a po tra~nicama mikrotubula prema odgovaraju}em cilju. Kod brzog intraaksonskoga
transporta brzina kretanja je izme|u
200400 mm na dan. S retrogradnim
transportom mogu se neki proteini, virusi i toksini prenijeti od kraja aksona prema tijelu neurona.
Osim brzog intraaksonskoga transporta
postoji jo{ i kontinuirani aksoplazmatski tijek, koji je daleko sporiji, otprilike
15 mm u 24 sata. On se mo`e prikazati
tako da se podve`e pojedina~ni akson
(E). Proksimalno od podvezana mjesta
dolazi do zastoja aksoplazme i zadebljanja aksona.
U neuroanatomiji se anterogradni i retrogradni transportni mehanizmi koriste
za prou~avanje aksonskih puteva (usporedi str. 20).

29

Temeljni dijelovi

Neurotransmitori, aksonski transport

A, B Katekolaminergi~ki neuroni mo`danoga stabla,

fluorescentna mikroskopija (prema Dahlstrmu i Fuxeu)

C Peptidergi~ki neuron,
reakcija na
imunoperoksidazu (prema
Saru, Stumpfu i drugima)

D Molekularni motori (kinezin, dinein)

vezikularnoga transporta uzdu` neurotubula
(prema Wehneru i Gehringu)

E Nakupljanje aksoplazme pri podvezivanju aksona (prema Weissu i Hiscoeu)

Temeljni dijelovi

30

Osnovni elementi `iv~anoga sustava: sinapsa

Neurotransmitorski receptori (A,
B)

toninergi~ki (5-HT3) receptori, koji reguliraju protok kationa.

Postoje dvije vrste neurotransmitorskih

receptora: ionski kanali regulirani signalnom molekulom (ligandom) i transmitorski receptori uz koje se nalazi unutarstani~ni gvanozintrifosfat (GTP) ve`u}i protein (G-protein).

Receptori vezani uz G-protein

Ionski kanali regulirani signalnom

molekulom

Kanali regulirani signalnom molekulom

sastoje se od razli~itih podjedinica (A1),
koji su ugra|eni u stani~nu membranu
(A2). Vezanje neurotransmitora na specifi~no mjesto na receptoru dovodi do
propusnosti kanala za pojedinu vrstu iona (B).
Ekscitatorni aminokiselinski receptori.
Receptori za ekscitiraju}i neurotransmitor glutamat mogu se podijeliti na podvrste na osnovi vezanja odre|enih sinteti~kih molekula (liganda). Tako razlikujemo tri vrste ionskih kanala reguliranih glutamatom: AMPA-receptori (C3), NMDAreceptori (C4), i kainatski receptori. Nakon vezanja za AMPA-receptore dolazi
do ulaska natrijevih iona, nakon ~ega se
stanica depolarizira. Aktivacija NMDAreceptora dovodi istovremeno do ulaska
Na+, ali uz to dolazi i do ulaska Ca+. Tijekom mirovanja NMDA-receptori su
blokirani magnezijem; blokada magnezijem se tijekom depolarizacije (preko
AMPA-receptora) polako gubi. Ova vremenski odgo|ena aktivacija AMPA i
NMDA-receptora dovodi do stupnjevita
odgovora postsinapti~koga neurona na
neurotransmitor glutamat.
Inhibitorski GABA i glicinski receptori.
GABA je naj~e{}i inhibitorski transmitor
u mozgu, a glicin u kralje`ni~noj mo`dini. Oba receptora su signalnom molekulom regulirani ionski kanali, koji djeluju
aktiviraju}i ulaz kloridnih iona u stanicu.
Na taj na~in dolazi do hiperpolarizacije i
inhibicije.
U kanale regulirane ligandom, spadaju i
ekscitiraju}i acetilkolinski receptori i sero-

Ve}ina neurotransmitora ne ve`e se s ionskim kanalima, ve} na receptore vezane

uz G-protein. Najva`nija razlika izme|u
dviju vrsta receptora vidljiva je u brzini
sinapti~kog odgovora. U slu~aju ionskih
kanala reguliranih ligandom aktivacija
dovodi do brza sinapti~koga potencijala,
koji traje tek nekoliko milisekunda. Aktivacija receptora vezanih uz G-protein
dovodi do odgovora koji traje nekoliko
sekunda ili minuta. G-proteini reguliraju
enzime, koji stvaraju unutarnje signalne
molekule koje djeluju na ionske kanale
ili preko regulatornih proteina na ekspresiju gena.
Sinapti~ki prijenos (C)
Bitni procesi koji obilje`uju sinapti~ki prijenos zbivaju se kroz tri stadija:
1. Na aksonskim zavr{etcima akcijski potencijal se preobra`ava u kemijski signal: preko depolarizacije dolazi do otvaranja kalcijevih kanala (C5) i do
stvaranja ulazne struje kalcija, koji uz
pomo} specifi~nih proteina dovodi do
spajanja sinapti~kih mjehuri}a (C6) s
presinapti~kom membranom i na taj
se na~in osloba|a neurotransmitor u sinapti~ku pukotinu (C7).
2. Oslobo|eni transmitor ve`e se sa specifi~nim receptorima.
3. Kada je receptor ionski kanal reguliran ligandom dolazi do protoka odgovaraju}ih iona. U slu~aju glutamatergi~kih receptora ulazak Na+ (i dodatno utjecanje Ca2+) dovodi do depolarizacije postsinapti~ke membrane (ekscitacijski postsinapti~ki potencijal,
EPSP). U slu~aju GABA i glicinskih
receptora ulazak Cl dovodi do hiperpolarizacije postsinapti~ke membrane
(inhibicijski postsinapti~ki potencijal,
IPSP). Pri aktivaciji receptora vezanih
uz G-protein dolazi do jednog dugotrajnog odgovora, koji u kona~nici
mo`e dovesti do promjene ekspresije
gena u postsinapti~kom neuronu.

Receptori, sinapti~ki prijenos

31

b
a

Na+

ACh

K+
A Gra|a nikotinskoga
acetilkolinskog receptora

B Vezanje acetilkolina (Ach)

otvara Na+ i K+ kanale

K+
Na+

K+

Mg 2+

Na+

Ca 2+
Glutamat

C Sinapti~ki prijenos na jednoj glutamatergi~koj sinapsi

Temeljni dijelovi

A, B Ionski kanali regulirani signalnom

molekulom (ligandom) (prema Kandelu, Schwartzu i Jesselu)

32

Osnovni elementi `iv~anoga sustava: neuralni sustavi

Temeljni dijelovi

Neuralni sustavi
Skupine neurona koji sintetiziraju isti
transmitor i ~iji aksoni tvore samostalne
snopove `iv~anih vlakana prema vrsti
transmitora, nazivamo kolinergi~ki, noradrenergi~ki, dopaminergi~ki i serotoninergi~ki sustavi. Podra`aj se mo`e prenijeti na
istovrsne neurone, ali tako|er i na neurone s drugim transmiterom. Tako u sustavu neurona parasimpatikusa (str. 298 B)
kolinergi~ki neuroni provode podra`aj
od sredi{njega `iv~anog sustava sve do
perifernih ganglija gdje se podra`aj prenosi opet dalje na kolinergi~ke neurone.
U simpati~kom dijelu (str. 298 C) neuroni smje{teni u kralje`ni~noj mo`dini tako|er su kolinergi~ki, a u perifernim ganglijima podra`aj se prenosi na noradrenergi~ke neurone (str 298 C).
Noradrenergi~ki, dopaminergi~ki i serotoninergi~ki neuroni smje{teni su u mo`danome deblu. Noradrenergi~ki neuroni
~ine locus caeruleus (A1) (str. 100 B28,
str. 132 D18) i dio lateralne retikularne
formacije produ`ene mo`dine i ponsa
(aksonske projekcije za hipotalamus, limbi~ki sustav, difuzno za neokorteks, prednji i stra`nji rog kralje`ni~ne mo`dine).
Serotoninergi~ki neuroni nalaze se u rafe-jezgrama (A2), poglavito u nucleus raphe dorsalis (A3) (aksonske projekcije za
hipotalamus, nju{ni korteks i limbi~ki sustav). Dopaminergi~ki neuroni ~ine pars
compacta substantia nigra (A4) (str. 134
A17, str. 136 AB1), odakle polaze fibrae
nigrostriatales za striatum.
Peptidergi~ki neuroni nalaze se u filogenetski starim podru~jima mozga: u sredi{njoj sivoj tvari mezencefalona (A5), u retikularnoj formaciji (A6), hipotalamusu
(A7), olfaktornom bulbusu, habenularnim
jezgrama (A8), nucleus interpeduncularis
(A9), nucleus solitarius (A10). Brojni peptidergi~ki neuroni nalaze se u kori mozga, talamusu, strijatumu i malom mozgu.
Uloga razli~itih peptida jo{ je uvijek nepoznata. Pretpostavlja se da djeluju kao
kotransmitor i imaju moduliraju}u ulogu. Mnogi od ovih peptida nalaze se tako|er i u drugim organima, pa su tako pro-

na|eni i u probavnom sustavu (npr. vazoaktivni intestinalni polipeptid, somatostatin, kolecistokinin).

Glutamat je ~esto transmitor u dugim
projekcijskim neuronima. Glutamatergi~ki neuroni su npr. projekcijski neuroni
kore velikoga mozga, tzv. piramidnih
neurona (str. 242 C, str. 244 A1 i B11).
GABA-ergi~ki inhibicijski neuroni ~esto
se klasificiraju prema na~inu na koji
stvaraju inhibicijske sinapse na ciljnom
neuronu. Tako npr. razlikujemo GABAergi~ke ko{araste stanice, koje tvore sinapse s tijelom neurona, od akso-aksonskih stanica. Posljednje stvaraju inhibicijske sinapse na po~etnom dijelu aksona
(inicijalnom segmentu) projekcijskih
neurona. GABA-ergi~ki neuroni naj~e{}
e sudjeluju u stvaranju lokalnih neuralnih krugova (interneuroni). Osim GABA-e kao klasi~nog neurotransmitora,
~esto nalazimo u njima peptide i kalcij
ve`u}e proteine.
Kolinergi~ki neuroni nalaze se u mo`danom deblu, ali tako|er se nalaze i u bazalnom telencefalonu. Paralelno s katekolaminergi~kim neuronima odlaze iz spomenutih skupina neurona, npr. nucleus
basalis (B11) i odre|enih septalnih jezgri
(B12), duge projekcije koje preko snopova gyrus cinguli (gyrus limbicus) (B13) i
forniksa (B14) opskrbljuju velike dijelove
neokorteksa i hipokampusa (B15).
Klini~ki osvrt: Uzlazne kolinergi~ke projekcije iz bazalnoga telencefalona povezane su
s procesima u~enja i pam}enja i pogo|ene
su kod Alzheimerove bolesti, bolesti obilje`ene poreme}ajem u~enja i pam}enja.
Razli~iti lijekovi mogu djelovati na sintezu,
razgradnju i skladi{tenje transmitorskih tvari, te se u `iv~anim stanicama mo`e stvoriti
vi{ak ili manjak transmitora, {to mo`e uzrokovati motori~ke ili psihi~ke promjene.
Osim {to reguliraju sintezu i razgradnju
neurotransmitova, neurofarmaci mogu djelovati kao agonisti ili antagonisti specifi~nih receptora i tako utjecati na sinapti~ku
transmisiju.

Neuralni sustavi

33

5
7

4
9

dopaminergi~ki neuroni
noradrenergi~ki neuroni
serotoninergi~ki neuroni
peptidergi~ki neuroni

1
6
2
10

13

14

12 11

15

B Kolinergi~ke skupine neurona u bazalnom

telencefalonu uklju~uju}i kolinergi~ku
inervaciju korteksa i hipokampusa

A Monoaminergi~ke i peptidergi~ke
skupine neurona u mozgu

Temeljni dijelovi

34

Osnovni elementi `iv~anoga sustava: neuralni sustavi

Temeljni dijelovi

Prekap~anje neurona (AD)

@iv~ane stanice, zajedno sa svojim izdancima, tvore slo`enu mre`u (A) koja nije
snop izravno povezanih `iv~anih vlakana
(teorija kontinuiteta retikularna teorija),
nego je oblikuje velik broj samostalnih
jedinica, neurona (teorija neurona sinapti~ka teorija). Neuron je osnovna anatomska, geneti~ka, trofi~ka i funkcionalna jedinica gra|e `iv~anoga sustava.
U `iv~anoj su mre`i neuroni na odre|eni
na~in me|usobno povezani (prekap~anje
neurona). Pritom su prekap~anja sa zada}om inhibicije podra`aja jednako va`na
kao i prekap~anja sa zada}om prijenosa
podra`aja, jer u prekap~anjima koja slu`e inhibiciji nastaju i ograni~enja izbora
stalnih podra`aja; va`ni podra`aji se upu}uju dalje, neva`ni se podra`aji potiskuju.
Postsinapti~kom inhibicijom ne ko~i se
prijenos podra`aja, nego se prije~i aktiviranje sljede}ega neurona.
Kod povratne (rekurentne) inhibicije
(B) jedna aksonska kolaterala ekscitatornoga piramidnog neurona (zeleno) aktivira inhibicijsku stanicu (crveno), koja preko jedne povratne (rekurentne) kolaterale inhibira projekcijski neuron. Kod inhibicije prema naprijed (C) aktivacija inhibitornog interneurona ne nastaje kao
posljedica aktivacije povratne kolaterale,
ve} aktiviranih aferentnih aksona iz drugih podru~ja mozga. Me|utim, u~inak
ove inhibicije je istovjetan: aktivacija inhibicijskog interneurona dovodi do inhibicije projekcijskoga neurona. Nasuprot
tomu, kod disinhibicije (D) ponovno se
aktivira jedan inhibicijski interneuron
zbog aktivacije aferentnih aksona. Kako
projekcija toga inhibicijskog interneurona ide na drugi inhibicijski interneuron,
rezultat je zapravo poja~ana inhibicija
drugoga interneurona i posljedi~no tome
gubitak inhibicije projekcijskoga neurona. Zbog toga je kona~ni rezultat gubitak
inhibicije (disinhibicija).
Na jednom jedinom neuronu u mozgu
nalazi se velik broj veza (konvergencija).

Jedna piramidna stanica kore velikoga

mozga mo`e primati vi{e od 10.000 sinapti~kih kontakata od drugih neurona.
Takva jedna stanica putem aksonskih kolaterala ima brojne veze s velikim brojem
drugih neurona (divergencija). Prostorno
i vremensko zbrajanje (sumacija) ekscitatornih i inhibitornih aferenata na jednu
stanicu, mehanizam je koji u odre|enom
trenutku dovodi do depolarizacije stanice i pojave akcijskoga potencijala. Akcijski potencijal se dalje {iri aksonom i prenosi podra`aj na druge neurone. Ako
prevladaju inhibicijski aferenti, izostaje
aktivacija neurona.
Klini~ki osvrt: Epilepsija je obilje`ena neravnote`om izme|u ekscitacije i inhibicije.
Prekomjerna ekscitacija velikoga broja projekcijskih neurona dovodi do ponavljaju}ih
(rekurentnih) epilepti~nih napadaja. Osim
prekomjerne ekscitacije (op. prevod.), smatra se kako smanjenje inhibicije projekcijskih
neurona kao posljedica nestanka ili disfunkcije odre|enih populacija GABA-ergi~kih
neurona (prvenstveno ko{arastih i aksoaksonskih interneurona) predstavlja glavni
patofiziolo{ki mehanizam u nastanku epilepsije. Tako|er, kod nekih vrsta epilepsija
promjene nisu na razini neuralne mre`e,
ve} dolazi do disfunkcije membranskih receptora (kanalopatije). Epilepti~ki napadaj mo`e se javiti i kao posljedica gubitka
ionske ravnote`e izme|u unutarstani~nog
i vanstani~nog prostora, a ekscitabilnost
neurona pove}ava se s pove}anjem tjelesne
temperature, a {to je tako|er posljedica toga {to funkcionalna svojstva ionskih kanala
ovise o temperaturi. Tako se rizik pojave
epilepti~nog napadaja pove}ava eksponencijalno s pove}anjem temperature, te }e ve}ina osoba razviti epilepti~ki napadaj ukoliko
tjelesna temperatura prelazi 41C. U neke
djece funkcionalna svojstva membrane neurona po~inju se brzo mijenjati i kod njih }e
i pri manjim pove}anjima temperature (ve}
oko 38C) do}i do pojave epilepti~kog napadaja (febrilne konvulzije).

35

Temeljni dijelovi

Prekap~anje neurona

A Neuronska mre`a mo`dane kore prikazana impregnacijom srebrom (prema Cajalu)

B Povratna (rekurentna) inhibicija

C Inhibicija prema naprijed

B D Principi prekap~anja inhibicijskih neurona

D Disinhibicija

36

Osnovni elementi `iv~anoga sustava

Temeljni dijelovi

@iv~ano vlakno (AG)

Akson (AFG1) je obavijen ovojnicom koju u nemijeliniziranih aksona oblikuje citoplazma omataju}ih stanica, dok u mijeliniziranih `iv~anih vlakana akson obavija
mijelinska ovojnica (ABG2). Akson zajedno s ovojnicom nazivamo `iv~ano
vlakno. Mijelinska ovojnica po~inje na
odre|enoj udaljenosti od po~etka aksona
i zavr{ava nedaleko od njegova kona~nog razgranjenja. Mijelinska ovojnica se
sastoji od mijelina, lipoproteina {to ga
tvore omataju}e stanice. U sredi{njemu
`iv~anom sustavu omataju}e su stanice
oligodendrociti, a u perifernim zavr{etcima to su Schwannove stanice koje su
nastale od neuralnoga grebena (str. 62
C2). U svje`ih, nefiksiranih `iv~anih vlakana mijelinska ovojnica izrazito lomi
zrake svjetlosti i njezina struktura nije
vidljiva, a na polarizacijskom mikroskopu mijelinska je ovojnica zbog lipoidnog
sadr`aja dvostruko lomljiva. Poslije fiksacije uklonjeni su lipidi pa je izgled proteinskoga denaturiranog ostatka poput
re{etkaste strukture (neurokeratin) (D3).
Mijelinska je ovojnica u pravilnim razmacima (1 do 3 mm) isprekidana dubokim
Ranvierovim su`enjima (ABF4). Odsje~ak perifernih `ivaca izme|u dvaju
Ranvierovih su`enja sukladan je veli~ini
Schwannove stanice. Jezgra Schwannove
stanice (ADF5) smje{tena je u sredi{tu
svakog interanularnoga (odnosno internodalnoga) dijela (F) te oblikuje blago
izbo~enje u mijelinskoj ovojnici. Citoplazma tako|er sadr`ava ukoso usmjerene
ureze, Schmidt-Lantermanove incizure
(C, F6). Rubovi oblo`ene stanice ograni~avaju Ranvierova su`enja gdje se akson
grana ili daje kolaterale (E), odnosno to
je mjesto gdje se mogu smjestiti sinapse.
Ultrastruktura mijelinske
ovojnice (G)
Akson je obavijen osnovnom membranom, axolemma, a oko nje se na elektronskomikroskopskoj slici mogu vidjeti pravilno koncentri~no poredane tamne i svi-

jetle kru`ne linije, lamele. [irina je svake

lamele (mjerena od tamne pruge pa do
sljede}e tamne pruge) prosje~no 120
(1 = 0,1 nm). Debljina je tamne pruge
30 , a svijetle pruge 90 . Pri velikom
pove}anju postaje vidljivo da je svijetla
pruga ponovno podijeljena tankom nepravilnom isto~kanom prugom (G7).
Stoga razlikujemo tamnu primarnu (glavnu) prugu i svjetliju, intermedijarnu
prugu (me|uliniju). Istra`ivanja polarizacijskim mikroskopom i s pomo}u rentgenskih zraka pokazala su da mijelinsku
ovojnicu ~ine slojevi proteinskih i lipidnih molekula koji se me|usobno izmjenjuju. U skladu s tim smatra se da tamni
slojevi (primarne i intermedijarne pruge)
sadr`avaju bjelan~evinske molekule, a da
svijetle pruge sadr`avaju lipidne molekule.

Mijelinska ovojnica

37

5
2

A Shema `iv~anoga vlakna (prikaz prema von Mllendorffu)

2

Temeljni dijelovi

B Ranvierovo su`enje

C Schmidt-Lantermanovi urezi
5

D Perikarion Schwannove stanice

E Ra~vanje aksona
5

F Internodium (prema Cajalu)

1
2

G Elektronskomikroskopska
slika mijelinske ovojnice

Temeljni dijelovi

38

Osnovni elementi `iv~anoga sustava: `iv~ana vlakna

Razvoj mijelinske ovojnice u
perifernom `iv~anom sustavu (A)

Gra|a mijelinske ovojnice sredi{njega `iv~anog sustava (B, C)

Razvoj mijelinske ovojnice upu}uje na

na~in nastanka njezinih lamela. Tijelo
Schwannove stanice (A1) oblikuje `lijeb
u koji se postupno ula`e akson (A2). @lijeb se produbljuje, njegovi se rubovi me|usobno pribli`uju, pa gdjekad i spoje,
{to uzrokuje udvostru~enje stani~ne membrane, mesaxon (A3). Stani~na membrana postupno se spiralno omata oko aksona, vjerojatno kretanjem Schwannove
stanice oko njega.
Naziv mesaxon potje~e od naziva mezenterij, koji je podvostru~enje serozne ovojnice {to tvori suspenzatornu svezu oko
organa. Na sli~an na~in Schwannove stanice ~ine podvostru~enje koje okru`uje
akson.
Membrana Schwannove stanice kao svaka osnovna membrana, ima vanjski i
unutra{nji gust bjelan~evinski sloj izme|u kojih se nalazi svijetli lipidni sloj. U
po~etku, u vrijeme udvostru~enja membrane, dva izvanjska bjelan~evinska sloja
postavljena su jedan nasuprot drugom,
potom se spajaju i tvore intermedijalnu
liniju (A4). Tako se iz prvotno {esteroslojne membrane, razvije peteroslojna mijelinska lamela. Sljede}i zavoj unutra{nje
bjelan~evinske slojeve stani~ne membrane dovodi u bliski doticaj pa se oni spajaju i tvore primarnu tamnu prugu (A5).
Na kraju razvoja po~etak se udvostru~enja nalazi na unutra{njoj strani mijelinske ovojnice (unutra{nji mezakson)
(AB6), a zavr{etak udvostru~enja na vanjskoj strani (vanjski mezakson) (AB7).

Mijelinska ovojnica sredi{njega `iv~anog

sustava (B) bitno se razlikuje od mijelinskih ovojnica perifernoga `iv~anog sustava (usporedi str. 40 B). Pritom Schwannova stanica daje mijelinsku ovojnicu samo
na jednom aksonu, a jedan oligodendrocit (B9) u sredi{njemu `iv~anom sustavu
oblikuje mijelinsku ovojnicu za nekoliko
aksona te protoplazmatskim mosti}em
me|usobno povezuje nekoliko internodalnih segmenata. Zamislimo li da su internodalni segmenti odmotani, tada opseg i izgled tijela oligodendrocita izgleda
kako je prikazano na shemi (C). Mehanizam razvoja mijelinizacije nije poznat.
Vanjski mezakson protoplazmatskoga mosti}a tvori vanjsko uzdignu}e (B10). Mijelinske lamele zavr{avaju u podru~ju Ranvierova su`enja (B11) (paranodalno podru~je). Na uzdu`nom se presjeku mo`e
uo~iti da unutra{nje lamele zavr{avaju
prije i na taj na~in povr{inske prekrivaju
zavr{etke dublje smje{tenih lamela, te tako povr{inska lamela zavr{ava neposredno uz Ranvierov ~vor. Na krajevima lamela pro{iruje se gusta primarna pruga i
tvori zatone ispunjene citoplazmom (B12).
Akson `iv~ane stanice u sredi{njemu `iv~anom sustavu potpuno je slobodan u
podru~ju Ranvierova su`enja. SchmidtLantermanovi urezi ne postoje u internodalnim segmentima sredi{njega `iv~anog
sustava.

Razvoj nemijeliniziranih `iv~anih

vlakana (A)
Nemijelinizirana `iv~ana vlakna (A8) tako|er obvijaju Schwannove stanice i pritom svaka stanica obuhva}a nekoliko aksona. Rubovi `lijebova Schwannovih stanica mogu tvoriti sli~no udvostru~enje
membrane (mesaxon), ali se njezini membranski slojevi ne spajaju.

Klini~ki osvrt: Multipla skleroza je obilje`ena fokalnim progresivnim gubitkom mijelinske ovojnice u razli~itim podru~jima mozga
i pra}ena je poreme}ajem funkcije zahva}enih
neurona.

6
7

A Razvoj mijelinske ovojnice

(prema Hamiltonu, Boydu i Mossmanu)

10
7
6

12

B
Shema
elektronskomikroskopske slike
`iv~anih vlakana u sredi{njemu
`iv~anom sustavu
(prema Bungeu)
11

C Oligodendrocit s mijelinskim
lamelama (prema Bungeu)

39

Temeljni dijelovi

Mijelinska ovojnica

40

Osnovni elementi `iv~anoga sustava: `iv~ana vlakna

Temeljni dijelovi

Periferni `ivac (AD)

Mijelinsku ovojnicu perifernoga `iv~anog vlakna okru`uje citoplazma Schwannove stanice (A1). Na njezinoj stani~noj
membrani nalazi se bazalna membrana
(AB2) {to obuhva}a cijeli internodalni
segment i djeluje poput barijere izme|u
`iv~anih vlakana. Jezgra Schwannove stanice (A3) je na slici prerezana. SchmidtLantermanovi urezi (A4) na uzdu`nom
se presjeku prikazuju kao citoplazmom
ispunjeni prostori u razdijeljenoj gustoj
pruzi. Trodimenzijska rekonstrukcija pokazuje da su incizure poput spirala u kojima je citoplazma u komunikaciji s vanjskim okoli{em. Na mjestima Ranvierova
su`enja ili ~vora (B5) nastavci Schwannove stanice (AB6) se`u preko paranodalnog podru~ja i preko aksona (ABD7),
te se me|usobno ispreple}u poput prstiju
{aka i tako tvore gust omota~ oko Ranvierova ~vora.
Razlike u gra|i mijelinske ovojnice izme|u sredi{njega i perifernoga `iv~anog sustava prikazane su na slici B.
U `ivcima postoji pravilan odnos izme|u
obujma aksona, debljine mijelinske ovojnice, udaljenosti izme|u Ranvierovih
~vorova i brzine provo|enja. [to je ve}i
obujam aksona, deblja je mijelinska ovojnica i ve}a je internodalna udaljenost.
Ako mijelinizirano `iv~ano vlakno jo{
raste, primjerice `ivci u udovima, pove}ava se du`ina internodalnih segmenata, i
{to je du`i internodalni segment, ve}a je
brzina provo|enja u vlaknu. Mijelinizirana, oskudno mijelinizirana i nemijelinizirana `iv~ana vlakna nazivaju se jo{ A, B
i C vlakna. U mijeliniziranih A-vlakana
promjer je aksona od 3 do 20 m, a brzina provo|enja do 120 m/s. Oskudno mijelinizirana B-vlakna promjera su do 3
m i u njima je brzina provo|enja do 15
m/s. Najsporije se podra`aji provode u
nemijeliniziranim C-vlaknima (do 2 m/s)
gdje je {irenje impulsa kontinuirano. U
mijeliniziranim se vlaknima, me|utim,
podra`aji {ire saltatornim provo|enjem,
tj. skokovito. Morfolo{ka osnova skokovita provo|enja jest izmjena mijeliniziranih

internodalnih segmenata s Ranvierovim

~vorovima. Potencijal unutar aksona preska~e od jednoga ~vora do drugog i strujni je krug svaki put zatvoren promjenama u propusnosti aksona membrane u
podru~ju ~vora. Tako je provo|enje znatno br`e i potrebno je manje energije nego pri kontinuiranu {irenju podra`aja.
Periferna `iv~ana vlakna okru`uju uzdu`na vlakna kolagenskoga vezivnoga tkiva
te zajedno s bazalnom membranom tvore endoneuralnu ovojnicu. Vlakna su ulo`ena u rahlo vezivno tkivo, endoneurium
(D8). Razli~it broj `iv~anih vlakana okupljenih u snopove ili fascikule (C10) obuhva}a perineurij (CD9) koji sadr`ava
uglavnom kru`na vlakna. Unutarnji sloj
perineurija gra|en je od endotelnih stanica, a izme|u njih se nalaze brojni uski
endoneuralni prostori. Perineuralne endotelne stanice imaju na perineuralnoj i
endotelijalnoj strani jednu bazalnu membranu, te su me|usobno povezane putem
zonulae occludentes (engl. tight junction). Na taj na~in one stvaraju barijeru
izme|u `ivca i okolnog tkiva, sli~no kao
u kapilarama mozga (str. 44 E). Mehani~ka ~vrsto}a perifernih `ivaca ostvaruje
se kru`nim elasti~nim vlakanima. U `ivcima udova perineurij je oja~an u podru~ju zglobova. Svi su snopovi ulo`eni u
epineurium (CD11), ~iji unutra{nji slojevi stvaraju tako|er koncentri~ne lamele.
One ulaze u rahlo vezivno tkivo koje sadr`ava masne stanice (D12), te krvne i
limfne `ile.
D13 jezgre Schwannovih stanica,
D14 kapilare.

Mijelinska ovojnica

41

2
P@S

Temeljni dijelovi

S@S

B Ranvierov ~vor sredi{njega

i perifernoga `iv~anog vlakna
(prema Bungeu)

3
2

1
4

10

A Shematski prikaz
elektronskomikroskopske
slike perifernoga `iv~anog
vlakna (prema Schrderu)
13

11

C Poprje~ni presjek perifernoga `ivca

14
9

11

D Pove}ani isje~ak iz slike C

12

12

42

Osnovni elementi `iv~anoga sustava

Temeljni dijelovi

Neuroglija
Potporno i pokrovno tkivo sredi{njega `iv~anog sustava jest neuroglija (glia = ljepilo), koje ima sve funkcije vezivnoga
tkiva (za{titna uloga, izmjena tvari, te u
patolo{kim procesima uklanjanje degeneriranih stanica fagocitoza i oblikovanje o`iljka). Glija je ektodermalnoga podrijetla. Na Nissl preparatima na presjeku
se mogu uo~iti samo stani~ne jezgre i citoplazma; stani~ni nastavci mogu se prikazati samo posebnim postupcima impregnacije. Tri su razli~ite vrste glijalnihstanica: astroglia (macroglia), oligodendroglia i microglia (A).
Astrociti imaju veliku i svijetlu jezgru s
velikim brojem nastavaka poredanih u
obliku zvijezde. Protoplazmatski astrociti s malim brojem nastavaka naj~e{}e su
u sivoj tvari, a fibrilarni astrociti s velikim brojem nastavaka nalaze se uglavnom u bijeloj tvari. Oni stvaraju glijalna
vlakna i sadr`avaju ih u tijelu i nastavcima. Nakon o{te}enja mozga astrociti
tvore o`iljak od glijalnih vlakana. Astrociti su potporni elementi koji, trodimenzijski promatrano, tvore strukturu koja ~ini
skelet. Na vanjskoj povr{ini mozga vlakna se toga skeleta zadebljavaju i oblikuju
gusti sloj, membrana gliae limitans, koja
je vanjska granica izme|u ektodermalnoga tkiva i ovojnica vezivnoga tkiva {to
prekrivaju mozak. Nastavci astrocita se`u do krvnih `ila i vjerojatno su uklju~eni
u izmjenu tvari i u prehranu `iv~anih stanica (str. 44 B).
Osim toga, astrociti su klju~ni za odr`avanje unutarnje ravnote`e (milieu), posebice ionske ravnote`e sredi{njega `iv~anog sustava. Nastavci astrocita imaju zada}u uklanjanja slobodnoga kalija iz izvanstani~noga prostora, gdje se i oni nakupljaju tijekom aktivacije neurona.
Vjerojatno astrociti uklanjuju i slobodni
CO2 koji dolazi iz neurona, te tako odr`avaju konstantan pH od 7,3 u intersticijskom prostoru. Astrociti obavijaju sinapse i stabiliziraju sinapti~ku pukotinu. Oni
tako|er apsorbiraju i neurotransmitor-

ske tvari (prijenos i uklanjanje GABA-e

putem astrocita).
Oligodendrociti imaju manje i tamnije
jezgre sa samo nekoliko nastavaka {to se
oskudno razgranjuju. Oligodendrociti su
u sivoj tvari pridru`eni neuronima (satelitske stanice) (B), a u bijeloj tvari smje{teni su u nizovima izme|u `iv~anih nastavaka (interfascikularna glija). Oni
tvore i stvaraju mijelinske ovojnice (str.
38 B, C).
Mikroglijalne stanice imaju jezgre ovalna ili oblika {tapi}a, te kratke, debele
nastavke koji se zatim razgranjuju na
brojne manje nastavke. Smatra se da
mikroglijalne stanice imaju sposobnost
ameboidnoga gibanja i kretanja po tkivu.
Kad je tkivo uni{teno, te stanice fagocitiraju otpadni materijal (stanice ~ista~i),
te pritom poprimaju okrugli oblik (zrnate ili re{etkaste stanice).
Mnogi istra`iva~i tvrde da se mikroglijalne stanice ne razvijaju iz ektoderma, nego da su mezodermalnoga podrijetla
(mesoglia), ali ipak nema dovoljno dokaza koji bezuvjetno podr`avaju ta mi{ljenja.

protoplazmatski astrocit
fibrilarni astrocit

oligodendroglija

A Ekvivalentne slike neuroglije: gore bojenje prema Nisslu, dolje postupak

impregnacije srebrom

B Oligodendrociti kao satelitske

stanice neurona

C Astrocit u kulturi tkiva

mikroglija

43

Temeljni dijelovi

Neuroglija

44

Osnovni elementi `iv~anoga sustava

Temeljni dijelovi

Krvne `ile
Mo`dane krvne `ile mezodermalnoga su
podrijetla i u vrijeme razvoja urastaju iz
mezodermalnih ovojnica u mo`dano tkivo. Te su krvne `ile redovito okru`ene
slobodnim prostorom (Virchow-Robinov
prostor) koji umjetno nastaje zbog skvr~avanja tkiva prigodom histolo{ke obradbe. Arterije i arteriole elasti~ne su i njihovo je mi{i}je oskudno razvijeno pa je i
sposobnost kontrakcije smanjena. Kapilare imaju zatvoreni, nefenestrirani endotel
i zatvorenu bazalnu membranu. U sredi{njemu `iv~anom sustavu nema limfnih
`ila.
Nastavci astrocita usmjereni su prema
kapilarama i pro{iruju se u vaskularne
no`ice (AB1). Elektronskomikroskopska
istra`ivanja pokazala su da vaskularne
zavr{ne no`ice potpuno okru`uju kapilare. Kapilarne stijenke oblikuju endotelne
stanice (BE2) poredane poput crijepova
na krovu i me|usobno ih u~vr{}uju maculae occludentes. Potom slijede bazalna
membrana (BE3) i astrocitna ovojnica
(BE4), koja se mo`e usporediti s membrana gliae limitans (str. 42): s ove dvije
ovojnice sredi{nji `iv~ani sustav odijeljen
je od mezodermalnoga tkiva koje ga okru`uje.
Odijeljenost mo`danoga tkiva od ostalog
tijela omogu}uje krvno-mo`dana barijera, selektivna zapreka koja mnogim tvarima prije~i prolazak kroz stijenku kapilara iz krvnog optjecaja u mo`dano tkivo.
Postojanje te zapreke prvi je put dokazao Goldmann u pokusu s tripanskim
modrilom (C, D). Ako se boja u{trca u
venu pokusne `ivotinje, gotovo svi organi
oboje se modro, ali mozak i kralje`ni~na
mo`dina ostaju neobojeni (prvi Goldmannov pokus) (C). Oskudno plavo obojenje mo`e se zapaziti samo u tuber cinereum (C5), area postrema i spinalnim
ganglijima. Plexus choroideus (C6) i dura
mater (C7) intenzivno su obojeni. Sli~na
se pojava mo`e opaziti u ljudi sa `uticom
u kojih `u~ni pigment oboji `uto sve organe, osim sredi{njega `iv~anog sustava.

Ako se boja u{trca u likvorski prostor,

povr{ina mozga i kralje`ni~ne mo`dine
difuzno se oboje, a ostali dijelovi tijela
ostaju neobojeni (drugi Goldmannov pokus) (D). To zna~i da postoji barijera izme|u cerebrospinalne teku}ine i sredi{njega `iv~anog sustava. Pritom treba
razlikovati krvno-mo`danu barijeru od
krvno-likvorske barijere. Postoji i razlika
u funkcioniranju izme|u njih.
Kapilarni endotel (E) (vidi tako|er i 2.
svezak) je mjesto krvno-mo`dane barijere, gdje mo`dane kapilare ~ine zatvorenu
stijenku bez otvora. Nasuprot tome, kapilarna stijenka u drugim organima, npr.
jetrima ili bubregu (E8), ima fenestriranu propusnu stijenku, {to omogu}uje izmjenu tvari. Radioizotopskim je istra`ivanjima pokazano djelovanje krvno-mo`dane barijere za velik broj tvari. Tako ona
mo`e biti posve nepropusna ili je prolazak usporen. Poznavanje propusnosti
ili nepropusnosti krvno-mo`dane barijere za razli~ite lijekove ima veliko prakti~no zna~enje.

Krvne `ile, krvno-mo`dana i krvno-likvorska barijera

5
6

A Krvne `ile s astrocitima, impregnacija srebrom

4
2
3

C Prvi Goldmannov pokus

1

B Krvne `ile s nastavcima astrocita (prema Wolffu)

D Drugi Goldmannov pokus

E Mo`dana i bubre`na kapilara, shematski prikaz
prema elektronskomikroskopskim nalazima

C, D Krvno-mo`dana barijera kod kuni}a

(prema Spatzu)

Temeljni dijelovi

45

Kraljenina modina
i modinski ivci
Pregled 48
Kralje`ni~na mo`dina 50
Periferni `ivci 70
Plexus cervicalis 72
Rami dorsales 72
Plexus brachialis 74
@ivci trupa 84
Plexus lumbosacralis 86
Plexus sacralis 90

48

Kralje`ni~na mo`dina i mo`dinski `ivci

Kralje`ni~na mo`dina

Pregled
Kralje`ni~na mo`dina, medulla spinalis,
nalazi se u kanalu kralje`nice, canalis
vertebralis, i okru`ena je cerebrospinalnom teku}inom, liquor cerebrospinalis.
Kralje`ni~na mo`dina ima dva vretenasta
pro{irenja, i to cervikalno pro{irenje, intumescentia cervicalis (C1) u vratnome
dijelu, i lumbalno pro{irenje, intumescentia lumbalis (C2) u slabinskome dijelu.
Donji se kraj kralje`ni~ne mo`dine suzuje i tvori conus medullaris (BC3), a zavr{ava tankom niti, filum terminale (C4).
Fissura mediana anterior na prednjoj
strani i sulcus medianus dorsalis (BC5)
na stra`njoj strani ozna~uju granicu izme|u dviju simetri~nih polovica kralje`ni~ne mo`dine. Na objema njezinim stranama, dorzolateralno i ventrolateralno, izlaze `iv~ana vlakna koja se spajaju u stra`nje korjenove, radices dorsales, i prednje
korjenove, radices ventrales. Na kratkom
odsje~ku od 1 cm duljine oni se udru`uju, i tvore spinalni `ivac. Stra`njim su
korjenovima pridru`eni spinalni gangliji
(B6), koji sadr`avaju osjetne neurone.
Stra`nji korjenovi prvoga spinalnog `ivca
nemaju, ili imaju samo rudimentaran spinalni ganglij.
U ~ovjeka brojimo 31 par mo`dinskih
`ivaca koji izlaze iz kralje`ni~noga kanala
kroz intervertebralne otvore. Svaki par spinalnih `ivaca inervira pojedini odsje~ak
(segment) tijela. No, kralje`ni~na mo`dina nije segmentirana i dojam segmentacije nastaje stoga {to `iv~ana vlakna oblikuju snopove na mjestima njihova izlaska
kroz intervertebralne otvore (str. 66).
Mo`dinske `ivce dijelimo na nn. cervicales, nn. thoracales, nn. lumbales, nn. sacrales i nn. coccygei (A). Razlikujemo:
8 parova vratnih `ivaca (C1C8) (prvi par izlazi izme|u zatiljne kosti i
atlasa),
12 parova torakalnih `ivaca (Th1
Th12) (prvi par izlazi izme|u 1. i 2.
torakalnoga kralje{ka),
5 parova lumbalnih `ivaca (L1L5)
(prvi par izlazi izme|u 1. i 2. slabinskoga kralje{ka),

5 parova sakralnih `ivaca (S1S5) (izlaze kroz foramina sacralia pelvina) i

jedan par kokcigealnih `ivaca (izlaze
izme|u 1. i 2. trti~noga kralje{ka).
Prvotno su kralje`ni~na mo`dina i kralje`ni~ni kanal jednako duga~ki i svaki spinalni `ivac izlazi kroz intervertebralni otvor u istoj razini. No, razvitkom se kralje`nica mnogo vi{e produ`i nego kralje`ni~na mo`dina pa donji kraj mo`dine
dospijeva na razinu sve vi{ih kralje`aka.
U novoro|en~eta je donji kraj kralje`ni~ne mo`dine u razini tre}ega slabinskoga
kralje{ka, a u odraslih je u razini prvoga
slabinskoga kralje{ka ili dvanaestoga prsnoga kralje{ka. Zato se korjenovi mo`dinskih `ivaca u kralje`ni~nom kanalu
spu{taju do svojih izlazi{ta. [to je polazi{te korjenova kralje`ni~ne mo`dine ni`e, to je dulji i njihov tijek u kralje`ni~nom kanalu.
Ni`e od polazi{ta conus medullaris (BC3)
kralje`ni~ni kanal sadr`ava samo mno{tvo gusto zbijenih korjenova kralje`ni~ne
mo`dine koji su usmjereni prema dolje i
nazvani su konjski rep, cauda equina
(B7).
Cerebrospinalna teku}ina (likvor) mo`e
se punkcijom iz epiduralnog prostora
ovoga podru~ja prikupiti i koristiti za dijagnostiku (lumbalna punkcija; str. 64).

Kralje`ni~na mo`dina i spinalni `ivci

49

1
C1

2
Nn. cervicales

4
1

5
6
7

C7
C8
Th 1

Th 1

8
1
2

3
4
Nn. thoracici

5
6
7
8
9
10
5

11

12

Th 12
L1

L1

Nn. lumbales

2
3

4
7

4
C Medulla spinalis
S1

L5
S1

5
Nn. sacrales

1
2
3
4
5

Cocc.

Nn. coccygeus

A Prikaz postrani~no, zajedno s mo`dinskim `ivcima

B Prikaz sa stra`nje strane,

zajedno sa spinalnim ganglijima

Kralje`ni~na mo`dina

C2

50

Kralje`ni~na mo`dina i mo`dinski `ivci

Kralje`ni~na mo`dina

Kralje`ni~na mo`dina

Gra|a (A, B)
Siva tvar, substantia grisea (`iv~ane stanice) na poprje~nom presjeku ima oblik
leptira i okru`uje je bijela tvar, substantia alba (snopovi vlakana). Na svakoj
strani razlikujemo stra`nji rog (cornu dorsale) (AB1), i prednji rog (cornu ventrale) (AB2). Na uzdu`nome presjeku kralje`ni~ne mo`dine oba roga oblikuju stupove, columna ventralis i columna dorsalis. Izme|u njih se nalazi substantia intermedia centralis (A3) s obliteriranim sredi{njim (centralnim) kanalom (A4). U
prsnom dijelu kralje`ni~ne mo`dine izme|u prednjega i stra`njega roga umetnut
je lateralni rog, cornu laterale (AB5).
Vlakna stra`njih korjenova (AB7) ulaze
kroz sulcus lateralis dorsalis (A6). Vlakna prednjih korjenova (AB8) tvore tanke
snopove koji izlaze na prednjoj strani
kralje`ni~ne mo`dine.
Stra`nji se rog razvija iz alarne (osjetne)
plo~e i sadr`ava aferentne neurone (B).
Prednji rog potje~e od bazalne (motori~ke) plo~e i sadr`i motorne neurone ~iji
eferentni aksoni odlaze prema mi{i}ima.
Neuroni autonomnoga simpati~koga sustava smje{teni su u lateralnome rogu
(str. 294).
Bijelu tvar dijelimo na stra`nji snop, funiculus dorsalis (A9) (se`e od od septum
dorsale A10 do stra`njega roga), lateralni snop, funiculus lateralis (A11) i prednji snop, funiculus ventralis (A12) (se`e
od prednjih korjenova do fissura ventralis anterior A13). Lateralni i prednji
snop me|usobno tvore anterolateralni
funikul. Commissura alba (A14) povezuje bijelu tvar lijeve i desne polovice kralje`ni~ne mo`dine.
Refleksni lukovi (CG)
Aferentna vlakna stra`njih korjenova,
koja polaze od neurona spinalnih ganglija, prenose osjetne podra`aje do stanica
stra`njega roga koje te podra`aje prenose u mozak (C). Sinapti~ko prekap~anje
mo`e se odvijati i u produ`enoj mo`dini.

Aferentna vlakna mogu tako|er zavr{iti

na stanicama prednjega roga i izravno na
njih prenijeti podra`aje. Tako proizvedena mi{i}na reakcija nazvana je refleks, a
njezin je neuronski krug refleksni luk
(D). Op}enito, aferentna vlakna ne se`u
do motori~koga neurona (monosinapti~ki
refleksni luk), nego su izme|u njih umetnuti interneuroni (polisinapti~ki refleksni
luk) (E).
Klini~ki su va`ni unutarnji refleksi (refleks ispru`a~a ili ekstenzora) i vanjski refleksi (refleks izbjegavanja). Pri refleksu
ekstenzora (F) udarcem na tetivu mi{i}
se kratko istegne. Taj podra`aj uzrokuje
aktivaciju mi{i}nih receptora (str. 318)
koja se o~ituje trenuta~nom mi{i}nom
kontrakcijom. Refleks ispru`a~a na pojedinoj razini kralje`ni~ne mo`dine obuhva}a samo nekoliko neurona. Pri refleksu izbjegavanja (G) podra`eni su receptori za bol u ko`i i uskla|eno djelovanje
nekoliko mi{i}nih skupina ostvaruje pokret izbjegavanja. Pri tomu se podra`aj
{iri putem velikog broja interneurona i
na nekoliko razina kralje`ni~ne mo`dine.

Siva i bijela tvar, refleksni lukovi

10

51

9
1

1
3
5
14

11

5
2

2
12
13

A Poprje~ni presjek kralje`ni~ne mo`dine

C Aferentna vlakna (uzlazni ascendentni putovi)

B Uzdu`ne zone kralje`ni~ne mo`dine

D Monosinapti~ki refleksni luk

E Polisinapti~ki refleksni luk

F Refleks ekstenzora

G Refleks izbjegavanja

Kralje`ni~na mo`dina

52

Kralje`ni~na mo`dina i mo`dinski `ivci: Kralje`ni~na mo`dina

Kralje`ni~na mo`dina

Siva tvar i unutarnji krugovi

(AE)
Najve}i dio stra`njega roga oblikuje nucleus proprius (A1) i toj se jezgri s prednje strane priklju~uje nucleus dorsalis
(Clarke) (A2). Dorzalno od nucleus proprius nalazi se substantia gelatinosa (Rolandi) (A3) i na njezinu stra`nju stranu
poput kape nalije`e substantia spongiosa (A4). Stra`nji rog od povr{ine kralje`ni~ne mo`dine odjeljuje tractus dorsolateralis (Lissauer) (A5). Izme|u stra`njega i prednjega roga smje{tena je substantia intermedia (A6) i lateralno od nje nalazi se lateralni rog (cornu laterale)
(A7). Granica prema bijeloj tvari izme|u
stra`njega i lateralnoga roga nije izra`ena (formatio reticularis) (A8).
U prednjem rogu su motori~ki neuroni
poredani u skupine jezgara.
Medijalna skupina:
nucleus ventromedialis (A9),
nucleus dorsomedialis (A10).
Lateralna skupina:
nucleus ventrolateralis (A11),
nucleus dorsolateralis (A12),
nucleus retrodorsolateralis (A13).
Sredi{nja skupina u vratnome dijelu:
nucleus phrenicus,
nucleus accessorius.
Prednji je rog, npr. u vratnome dijelu (B)
organiziran somatotopi~ni. Stanice medijalne skupine jezgara inerviraju vratne i
le|ne mi{i}e te me|urebrene i trbu{ne
mi{i}e (B14). Stanice ventrolateralne jezgre inerviraju mi{i}e ramenog obru~a i
nadlaktice (B15), a stanice dorzolateralne jezgre inerviraju mi{i}e podlaktice i
{ake (B16). Pritom dorzolateralna jezgra
sadr`ava velik broj motori~kih neurona
koji inerviraju male mi{i}e prstiju (B17).
@iv~ane stanice za mi{i}e ekstenzore
(B18) nalaze se u ventralnim dijelovima
prednjega roga, a dorzalno su od njih
stanice za inervaciju mi{i}a pregiba~a
(fleksora) (B20). Somatotopi~ni raspored ne obuhva}a samo jednu razinu prednjega roga nego obuhva}a vi{e segmena-

ta. Stoga su neuroni koji inerviraju mi{i}e ramenog obru~a smje{teni u vi{im dijelovima (segmentima), ispod njih su stanice koje inerviraju nadlakticu, a jo{ su
ni`e stanice za inervaciju podlakti~nih i
{a~nih mi{i}a. Shema (C) prikazuje na~in
inervacije svih mi{i}a u tijelu.
Za pravilan, uskla|en pokret prigodom
kontrakcije neke mi{i}ne skupine istodobno se mora relaksirati odgovaraju}a
skupina mi{i}a antagonista. To se posti`e
inhibicijom odgovaraju}ih `iv~anih stanica prednjega roga (D). Ako se, primjerice, aktivira neuron koji inervira mi{i}
ekstenzor (D18), istodobno kolateralama
tog aksona podra`aji dolaze u inhibiraju}e neurone Renschawovih stanica (D19),
koje inhibiraju neurone za inervaciju mi{i}a fleksora (D20).
Unutarnji krugovi kralje`ni~ne mo`dine
(E). Poseban sustav interneurona omogu}uje preno{enje podra`aja kroz vi{e segmenata, na istoj ili suprotnoj strani kralje`ni~ne mo`dine. Ascendentna ili descendentna vlakna tih interneurona prolaze kroz fasciculi proprii (E21), koji su
neposredno uz sivu tvar. Uglavnom se
ve}ina ovih vlakana prote`e kroz svega
12 segmenta. Me|utim fasciculi proprii
sadr`avaju i duga~ka vlakna koja povezuju vratni i lumbalni dio kralje`ni~ne mo`dine (ma~ka, majmun). Ova vlakna prenose ekscitacijske i inhibicijske podra`aje na motori~ke neurone prednjega roga,
a to ima zna~enje za koordinaciju prednjih i stra`njih udova tijekom hodanja.
Tractus dorsolateralis (Lissauer) (E5) sadr`ava do polovinu vlakana unutarnjih
neuralnih krugova kralje`ni~ne mo`dine.

Siva tvar i unutarnji krugovi

53

5
4
3
1

Kralje`ni~na mo`dina

2
7
6
10

19

13
12
11

20
18

A Siva tvar i korjenovi

kralje`ni~ne mo`dine

D Neuronska
prekap~anja u
kralje`ni~noj mo`dini

17
20

16
15

14

B Somatotopi~na organizacija
sive tvari vratnoga dijela
kralje`ni~ne mo`dine

18

21

C Pregled somatotopi~ne organizacije

sive tvari (prema Bossyu)

E Fasciculi proprii

54

Kralje`ni~na mo`dina i mo`dinski `ivci: Kralje`ni~na mo`dina

Kralje`ni~na mo`dina

Poprje~ni presjeci kralje`ni~ne

mo`dine (AD)
Na razli~itim razinama kralje`ni~ne mo`dine postoje znatne razlike u izgledu poprje~nih presjeka (lijevo je mijelinsko, a
desno stani~no bojenje). U podru~ju cervikalne i lumbalne intumescencije poprje~ni je presjek mnogo ve}i nego u ostalim
dijelovima kralje`ni~ne mo`dine, a najve}i je izme|u C4 i C5 te izme|u L4 i L5.
Oba su pro{irenja nastala zbog velikoga
broja neurona koji inerviraju udove pa je
siva tvar pove}ana.
U vratnome dijelu kralje`ni~ne mo`dine
ima najvi{e bijele tvari, a prema kaudalno njezina se koli~ina sve vi{e smanjuje.
Uzlazni (ascendentni) senzibilni putevi
pro{iruju se od kri`noga prema vratnom
dijelu mo`dine zbog pridolaska `iv~anih
vlakana. Silazni (descendentni) motori~ki putevi smanjuju obujam od vratnoga
prema kri`nom dijelu mo`dine zbog zavr{etka vlakana na razli~itim razinama.
Na razli~itim razinama kralje`ni~ne mo`dine mijenjaju se leptirasti oblik sive
tvari, a tako|er i tractus dorsolateralis
(Lissauer) (AD1).
Stra`nji rog u vratnome je dijelu kralje`ni~ne mo`dine uzak i zavr{ava sa spongioznom zonom (nucleus dorsomarginalis) (A2) koja poput kape nalije`e na
stra`nji rog. Lateralni kut izme|u stra`njega i prednjega roga zaprema formatio
reticularis (AD3). Substantia gelatinosa
(Rolandi) (AD4) sadr`ava male, ve}inom peptidergi~ke neurone, na kojima
zavr{avaju razli~ito debeli aksoni stra`njega korijena i silazni aksoni iz struktura mo`danoga debla (nuclei raphe, str.
108 B 28; formatio reticularis, str. 146).
Nemijelinizirani aksoni uzdi`u se ili spu{taju 34 segmenta i ponovo ulaze u substantia gelatinosa. Jedan dio nastavaka
odlazi u sastavu tractus spinothalamicus
lateralis do talamusa (str. 328). Propriocepcijska senzibilna vlakna iz mi{i}nih
vretena zavr{avaju u nucleus dorsalis
(Clarke) (AB5) i tu po~inju putevi koji
odlaze u mali mozak. Reducirana siva
tvar torakalnoga dijela kralje`ni~ne mo`-

dine ima uzak stra`nji rog u kojemu je

najizra`eniji nucleus dorsalis. U zadebljanome stra`njem rogu slabinskoga i kri`noga dijela kralje`ni~ne mo`dine `elatinozna je tvar (CD4) najrazvijenija i straga je ome|ena uskom spongioznom zonom (CD2).
U torakalnome dijelu kralje`ni~ne mo`dine lateralni rog tvori substantia intermediolateralis (B6), koja prete`no sadr`ava
simpati~ke neurone klju~ne u uskla|enju
vazomotorike. Eferentna vlakna tih neurona izlaze preko prednjih korjenova.
Simpati~ki neuroni smje{teni su tako|er
i medijalnije u nucleus intermediomedialis (B7). U kri`nome dijelu kralje`ni~ne
mo`dine nucleus intermediolateralis i intermediomedialis (D8) tvore parasimpati~ki neuroni.
Prednji je rog najrazvijeniji u vratnome
dijelu kralje`ni~ne mo`dine gdje ima nekoliko skupina motori~kih jezgara, s velikim acetilkolinskim neuronima.
Medijalna skupina jezgara:
nucleus ventromedialis (A9),
nucleus dorsomedialis (A10).
Lateralna skupina jezgara:
nucleus ventrolateralis (A11),
nucleus dorsolateralis (A12),
nucleus retrodorsolateralis (A13).
U dijelu kralje`ni~ne mo`dine gdje su
jezgre za inervaciju ruke prednji je rog
znatno diferenciraniji nego u torakalnome dijelu gdje se jasno mo`e definirati
samo nekoliko skupina neurona. U slabinskome i kri`nome dijelu kralje`ni~ne
mo`dine prednji je rog ponovno {irok i
voluminozan jer sadr`ava skupine jezgara od kojih polazi inervacija za nogu.

Poprje~ni presjeci kralje`ni~ke mo`dine

55

3
5
13
12
10
11
9

A Cervikalni dio
kralje`ni~ne
mo`dine
1
2
4
5

B Torakalni dio
kralje`ni~ne
mo`dine

7
6
11
9

1
2
4
3
12
10

C Lumbalni dio
kralje`ni~ne
mo`dine

11
9

1
2
4

D Sakralni dio
kralje`ni~ne
mo`dine

8
12
10
11
9

Kralje`ni~na mo`dina

1
2
4

56

Kralje`ni~na mo`dina i mo`dinski `ivci: Kralje`ni~na mo`dina

Uzlazni (ascendentni) putevi
(AD)

Kralje`ni~na mo`dina

Putevi anterolateralnoga funikula (A)

Tractus spinothalamicus lateralis (A1).

Oskudno mijelinizirana uzlazna vlakna
stra`njih korjenova (A2) granaju se u dorzolateralnom traktusu (Lissauer) te zavr{avaju na stanicama `elatinozne supstancije i ostalog dijela stra`njega roga
(1. neuron osjetnog puta). Od tih stanica
polaze aksoni koji kroz commisura alba
prelaze na suprotnu stranu i u anterolateralnom snopu odlaze do talamusa (2.
neuron). Lateralni spinotalami~ki put
prenosi osjet boli i topline, te eksteroceptivne i proprioceptivne podra`aje. Put je
organiziran somatotopi~no: sakralna (S)
i lumbalna (L) vlakna smje{tena su dorzolateralno, a torakalna (Th) i cervikalna
(C) vlakna prolaze ventromedijalno. Aksoni koji prenose osjet boli prolaze vjerojatno povr{inski, a dublje su vlakna za
prijenos osjeta topline.
Tractus spinothalamicus anterior (A3).
Aferentni aksoni (A1) (1. neuron) dijele
se u uzlazne i silazne ogranke koji zavr{avaju na stanicama stra`njega roga.
Aksoni tih stanica prelaze na suprotnu
stranu, te uzlaze do talamusa i prenose
osjet gruboga pritiska i dodira (2. neuron). Prednji i lateralni spinotalami~ki
put zajedni~ki se nazivaju put protopati~kog osjeta (str. 328).
Tractus spinotectalis (A5) prenosi osjet
boli do tektuma mezencefalona (su`enje
zjenica prilikom boli).
Uzlazni putevi stra`njega funikula
(C, D)

Fasciculus gracilis (Goll) (C6) i fasciculus cuneatus (Burdach) (C7). Debela,

izrazito mijelinizirana vlakna uzlaze bez
sinapti~koga prekap~anja kroz stra`nji
funikul (1. neuron) i zavr{avaju na jezgrama stra`njega funikula (2. neuron)
(str. 140 B5 i B6). Oni prenose eksteroceptivne i proprioceptivne impulse
epikriti~kog osjeta (eksteroceptivni: obavijesti o smje{taju i kakvo}i osjeta dodira;
proprioceptivni: obavijesti o polo`aju

udova i dr`anju tijela). Putevi su stra`njeg

funikula organizirani somatotopi~no:
sakralna vlakna prolaze medijalno, a lateralnije su smje{tena lumbalna i torakalna vlakna (fasciculus gracilis). Vlakna od
Th3 do C2 smje{tena su najlateralnije i
tvore fasciculus cuneatus.
Od uzlaznih aksona odvajaju se kratke
descendentne kolaterale (C8) koje zavr{avaju na stanicama stra`njega roga i
tvore dobro ograni~ene snopove, i to u
vratnome dijelu kralje`ni~ne mo`dine
Schultzeov snop (D9), u torakalnom dijelu
Flechsigovo ovalno polje (D10) i u kri`nome dijelu Philipe-Gombaultov trokut
(D11).
Putevi lateralnog funikula za mali
mozak (B)

Tractus spinocerebellaris posterior (Flechsig) (B12) polazi od stanica nucleus dorsalis (Clarck) (B13) (2. neuron) gdje zavr{avaju aferentna vlakna stra`njih korjenova (1. neuron). Put prolazi uz rub
lateralnoga funikula iste strane do maloga mozga i uglavnom prenosi propriocepcijske podra`aje iz zglobova, tetiva i mi{i}nih vretena.
Tractus spinocerebellaris anterior (Gowers) B14 polazi od stanica smje{tenih u
stra`njemu rogu (2. neuron). Aksoni uzlaze uz ventrolateralni rub iste i suprotne
strane kralje`ni~ne mo`dine do maloga
mozga, prenose}i eksterocepcijske i propriocepcijske podra`aje. Oba su puta za
mali mozak organizirana somatotopi~no:
sakralna su vlakna smje{tena dorzalno, a
lumbalna i torakalna ventralnije.
Tractus spinoolivaris (B15) i tractus
spinovestibularis (B16) polaze od stanica stra`njega roga vratnoga dijela
kralje`ni~ne mo`dine i uglavnom prenose
propriocepcijske podra`aje do donje olive i vestibularnih jezgara.
AC17 neuroni spinalnoga ganglija (1.
neuron) (str. 70 A7).

Uzlazni putevi

14
12

14
2

57

17

L
12

Th

13

S
4

16

Th

14
15

B Tractus spinocerebellaris
ventralis et dorsalis
17

S
L
Th

A Tractus spinothalamicus
lateralis et ventralis

C1

C8

6
Th L S

6
7
17

10

17
11
8

S
D Silazna vlakna
stra`njega funikula
C Fasciculus gracilis et
fasciculus cuneatus

Kralje`ni~na mo`dina

58

Kralje`ni~na mo`dina i mo`dinski `ivci: Kralje`ni~na mo`dina

Silazni (descendentni) putevi
(AC)

Kralje`ni~na mo`dina

Tractus corticospinalis, piramidni put

(A)

Najve}i broj aksona piramidnoga puta

polazi iz precentralne vijuge i podru~ja
mo`dane kore koja su smje{tena ispred
te vijuge (polja 4 i 6) (str. 310 A1, A2).
No, dio vlakana vjerojatno polazi i iz podru~ja kore parijetalnoga re`nja. U donjemu dijelu produ`ene mo`dine prelazi
oko 80% vlakana na suprotnu stranu i tu
oblikuju decussatio pyramidum (A1), te
potom tvore tractus corticospinalis lateralis (A2) koji prolazi kroz lateralni funikul. Preostala petina aksona neukri`eno
tvori tractus corticospinalis anterior (A3)
i prolazi kroz prednji funikul te ukri`uje
stranu tek na razini gdje zavr{avaju. Vi{e
od polovice aksona kortikospinalnoga
puta zavr{ava u vratnome dijelu kralje`ni~ne mo`dine (za inervaciju ruku), a
~etvrtina zavr{ava u lumbosakralnome
dijelu (za inervaciju nogu). U lateralnome snopu kralje`ni~ne mo`dine postoji
somatotopi~ni raspored i `iv~ana vlakna
za nogu smje{tena su povr{inski, a vlakna
za tijelo i ruku prolaze dublje. Najve}i
broj aksona zavr{ava na interneuronima
koji podra`aje za voljnu motoriku prenose na stanice prednjega roga i tako|er
preko interneurona uzrokuju izrazitu
kortikalnu inhibiciju (str. 310 i str. 320).
Ekstrapiramidni putevi (B)

Ekstrapiramidni putevi silazni su sustavi

koji polaze iz mo`danoga debla i utje~u
na motoriku (str. 312). To su:
tractus vestibulospinalis (B4) (ravnote`a, tonus mi{i}a),
tractus reticulospinalis ventrolateralis (B5) iz mosta,
tractus reticulospinalis lateralis (B6)
iz produ`ene mo`dine i
tractus tegmentospinalis (B7) iz srednjega mozga.
Tractus rubrospinalis (B8) (u ~ovjeka
njemu odgovara tractus tegmentospinalis) i tractus tectospinalis (B9) zavr{avaju u vratnome dijelu kralje`ni~ne mo`di-

ne, a utje~u samo na diferenciranu motoriku glave i ruke. Tractus longitudinalis medialis (B10) sadr`ava razli~ite sustave aksona mo`danoga debla (str. 142).
Autonomni putevi (C)

Autonomne puteve ~ine oskudno mijelinizirani i nemijelinizirani aksoni koji malokad tvore jasno ograni~ene snopove.
Tractus paraependymalis (C11) prolazi s
obiju strana sredi{njega kanala. Uzlazna
i silazna vlakna toga puta se`u sve do hipotalamusa u me|umozgu i prenose podra`aje vezane uz spolne funkcije, mokrenje i defekaciju. Ventralno od lateralnoga piramidnog puta prolaze silazni
putevi za vazokonstrikciju i izlu~ivanje
znoja (Foerster) (C12), a somatotopi~no
su raspore|eni poput tractus corticospinalis lateralis.
Prikaz puteva (D, E)
Na poprje~nim presjecima kralje`ni~ne
mo`dine ne mogu se raspoznati pojedini
putevi. Neki se putevi mogu prikazati tek
u posebnim uvjetima, prilikom eksperimentalnih o{te}enja i ozljeda kralje`ni~ne mo`dine. U tijeku razvoja putevi mijeliniziraju u razli~ito vrijeme pa ih katkad mo`emo razlikovati, npr. piramidni
put (D2) koji kasno mijelinizira. Nakon
o{te}enja degeneriraju aksoni koji su odvojeni od stani~noga tijela i tako se o{te}
enja mogu prikazati u podru~ju kralje`ni~ne mo`dine kroz koje put prolazi,
npr. fasciculus gracilis (E13).

Klini~ki osvrt: Tijekom sazrijevanja motornih puteva javljaju se neki refleksi koji nestanu do odrasle dobi. Me|utim, u slu~aju
patologije sredi{njega `iv~anoga sustava
(piramidni put) oni se mogu zadr`ati ili
ponovo pojaviti. Jedan primjer je Babinski
refleks, gdje se ekstenzija no`nih prstiju (prvenstveno palca) javlja nakon stimulacije
lateralnog plantarnog podru~ja. Pozitivni
znak Babinskog u odrasla ~ovjeka pru`a
nam korisne dijagnosti~ke informacije.

Silazni putevi, prikaz puteva

6
10

8
1

9
4
5

B Silazni (descendentni) putovi

S
Th L

11
12

C Autonomni putovi
A Tractus corticospinalis anterior et lateralis
(piramidni puti)

13

D Nemijelinizirani piramidni
put u dojen~eta

E Degeneracija fasciculus gracilis

nakon ozljede kralje{ni~ne mo`dine

Kralje`ni~na mo`dina

59

60

Kralje`ni~na mo`dina i mo`dinski `ivci: Kralje`ni~na mo`dina

Kralje`ni~na mo`dina

Krvne `ile kralje`ni~ne mo`dine

(AE)
Kralje`ni~na mo`dina dobiva krv iz dvaju izvora, i to iz aa. vertebrales i iz segmentalnih arterija (aa. intercostales et aa.
lumbales).
Prije spajanja lijeve i desne arteriae vertebrales (A1) od njih se odijele dvije tanke aa. spinales posteriores koje oblikuju
mre`u malih arterija na stra`njoj strani
kralje`ni~ne mo`dine. U razini ukri`enja
piramida od vertebralnih arterija odlaze
jo{ dva ogranka koji se udru`uju u a. spinalis ventralis (A2), koja prolazi po prednjoj strani kralje`ni~ne mo`dine, uz ulaz
u sulcus ventralis.
Segmentalne arterije (C3). Rami spinales (C5) odjeljuju se od dorzalnih ogranaka (C4) segmentalnih arterija i od vertebralnih arterija, te prolaze kroz intervertebralne otvore. Potom se dijele na dorzalne i ventralne radikularne ogranke i
opskrbljuju krvlju korjenove mo`dinskih
`ivaca i ovojnice kralje`ni~ne mo`dine.
Od 31 para samo 8 do 10 parova spinalnih arterija se`e do kralje`ni~ne mo`dine
i pridonosi njezinoj opskrbi krvlju. Raznolike su razine gdje radikularne arterije
pristupaju kralje`ni~noj mo`dini i razli~ita su promjera. Najve}a arterija ulazi u
razini lumbalne intumescencije, izme|u
Th12 i L3 (a. radicularis magna) (A6).
A. spinalis ventralis najdeblja je u razini
vratnoga i slabinskoga pro{irenja. U sredini ko{noga dijela kralje`ni~ne mo`dine
arterija je izrazito stanjena i to je istodobno grani~no mjesto izme|u dvaju podru~ja opskrbe radikularnim arterijama. Taj
dio kralje`ni~ne mo`dine najpodlo`niji
je o{te}enjima zbog poreme}aja krvnog
optjecaja (A, strjelica). Varijacije radikularnih arterija omogu}uju da o{te}enja
mogu zahvatiti i druge dijelove kralje`ni~ne mo`dine.
Velik broj malih arterija, aa. sulcocommissulares (D7), odjeljuje se od prednje
spinalne arterije i ulazi u sulcus ventralis.
U vratnome i prsnome dijelu kralje`ni~ne mo`dine se`u do bijele komisure gdje

naizmjeni~no zaokre}u u desnu ili u lijevu polovicu kralje`ni~ne mo`dine, a u

slabinskom i u kri`nom dijelu kralje`ni~ne mo`dine dijele se na dvije grane.
Prednja spinalna arterija daje i ogranke
koji se spajaju sa stra`njom spinalnom
arterijom pa je kralje`ni~na mo`dina
okru`ena krvno`ilnim prstenom (vasocorona) (D8) od kojeg odlaze ogranci u bijelu tvar. Na injekcijskim je preparatima
vidljivo kako je siva tvar mnogo obilatije
vaskularizirana nego bijela tvar (D).
Opskrbna podru~ja (E). A. spinalis ventralis opskrbljuje prednje rogove, osnovicu stra`njih rogova i najve}i dio anterolateralnoga funikula (E9). Aa. spinales
dorsales (E10) opskrbljuju stra`nje funikuluse i ostatak stra`njih rogova. Rubno
podru~je anterolateralnoga funikula opskrbljuje splet vazokorone (E11).
Spinalne vene (B) tvore splet u kojemu
su va`ne v. spinalis anterior i dvije vv. spinales posteriores. Od toga venskoga spleta uz korjenove mo`dinskih `ivaca odlaze vene koje se otvaraju u epiduralni venski splet (vidi 2. svezak). Spinalne vene
nemaju zalistaka sve do mjesta gdje probiju duru mater.
C12 aorta.

Krvne `ile kralje`ni~ne mo`dine

61

1
2

C1

Kralje`ni~na mo`dina

C3
C5
3
4

Th 1

12

C Dolaze}e krvne `ile

Th 3

Th 5

Th 8
8

Th10
7

D Vaskularizacija kralje`ni~ne mo`dine

6

L2

10

L5

11

A
B
Arterije i vene kralje`ni~ne mo`dine

E Opskrbna podru~ja arterija

kralje`ni~ne mo`dine (prema Gillilanu)

62

Kralje`ni~na mo`dina i mo`dinski `ivci: Kralje`ni~na mo`dina

Kralje`ni~na mo`dina

Spinalni gangliji i stra`nji korijen

(AH)
Svaki stra`nji korijen kralje`ni~ne mo`dine ima vretenasto pro{irenje, ganglion
spinale (A), koje tvori nakupina osjetnih
neurona. Nastavci tih neurona dijele se
na dva ogranka, i to periferni, te centralni koji ulazi u kralje`ni~nu mo`dinu
(str. 70, A7). Tijela su neurona poredana
u skupine ili nizove stanica, koji se nalaze izme|u snopova `iv~anih vlakana.
Razvoj ganglija (C). Neuroni se razvijaju
iz lateralnih dijelova neuralne plo~e
(C1), koji ne sudjeluju u stvaranju neuralne cijevi, nego na njezinoj lijevoj i desnoj
strani oblikuju neuralne grebene (C2).
Stoga mo`emo smatrati da su spinalni
gangliji periferno dislocirani dio sive tvari kralje`ni~ne mo`dine. Ostale strukture
koje se razvijaju iz neuralnoga grebena
su stanice vegetativnih ganglija, paraganglija i sr`i nadbubre`ne `lijezde.
Od ~ahure (A3) spinalnoga ganglija, koja
se nastavlja u perineurij mo`dinskih `ivaca, prema unutra{njosti su usmjereni snopovi vezivnoga tkiva {to tvore ovojnicu
oko svakoga neurona (endoganglijsko vezivno tkivo) (B4). Unutra{nju ovojnicu
~ine ektodermalne satelitske stanice (BE5)
koje su obavijene bazalnom membranom
i mogu se usporediti sa Schwannovim
stanicama perifernih `ivaca. Veliki neuroni (B6, E) s mijeliniziranim nastavkom
zavijenim poput glomerula ~ine samo tre}inu svih stanica. Oni prenose podra`aje
epikriti~koga osjeta (str. 326). Ostale
srednje velike i male ganglijske stanice
vjerojatno prenose osjet boli te osjete iz
crijeva. Tako|er postoji i mali broj multipolarnih neurona.
Razvoj ganglijskih stanica (D). Ganglijske stanice spinalnih ganglija prvotno su
bile bipolarne stanice i u tijeku razvoja
oba se nastavka spoje u jedinstveno stablo koje se grana poput slova T, pa govorimo o pseudounipolarnim stanicama.
Stra`nji korijen deblji je od prednjega i
sadr`ava razli~ito debele aksone od kojih
su dvije tre}ine oskudno mijelinizirane ili

su pak nemijelinizirane. Tanka, oskudno

mijelinizirana ili nemijelinizirana `iv~ana
vlakna koja prenose impulse protopati~kog osjeta (str. 328) ulaze u kralje`ni~nu
mo`dinu kroz lateralni dio stra`njega korijena (F7). Debeli, mijelinizirani aksoni
prenose podra`aje epikriti~kog osjeta i u
kralje`ni~nu mo`dinu ulaze kroz medijalni dio stra`njega korjena (F8).
Na mjestu ulaska `iv~anih vlakana u kralje`ni~nu mo`dinu postoji usko podru~je
gdje su mijelinske ovojnice stanjene pa se
aksoni na tom mjestu doimaju nemijeliniziranima. To podru~je ~ini granicu izme|u
sredi{njega i perifernoga `iv~anoga sustava
(Redlich-Obersteinerova zona) (G). U
elektronskomikroskopskoj slici (H) ta
granica nije potpuno sukladna RedlichObersteinerovu podru~ju. Za svaki akson, prije ulaska u kralje`ni~nu mo`dinu,
granica je njegov posljednji Ranvierov
~vor i sve do toga mjesta postoji periferna mijelinska ovojnica omotana bazalnom membranom (na slici H ozna~eno
plavom bojom). Sljede}i, internodalni
segment nema bazalnu membranu. Granicu nemijeliniziranih aksona ozna~uje
bazalna membrana okolnih Schwannovih
stanica. Bazalna membrana ~ini granicu
koju probija samo akson.

Spinalni ganglij i stra`nji korijen

B Pove}an detalj slike A

C Razvoj spinalnoga ganglija

5

D Razvoj pseudounipolarnih ganglijskih stanica

8

E Stanice spinalnoga ganglija

F Stra`nji korijen
spinalnoga `ivca

G Redlich-Obersteinerovo podru~je

H Stra`nji korijen, elektronskomikroskopska shema (prema Andresu)

Kralje`ni~na mo`dina

A Spinalni gangliji

63

64

Kralje`ni~na mo`dina i mo`dinski `ivci: Kralje`ni~na mo`dina

Kralje`ni~na mo`dina

Ovojnice kralje`ni~ne mo`dine

(AD)
Kralje`ni~nu mo`dinu, u kralje`ni~nom
kanalu obavijaju tri vezivne ovojnice, i to
tvrda mo`dana ovojnica (pachymenix) ili
dura mater (A1) i meka mo`dana ovojnica (leptomenix) koju ~ine arachnoidea
spinalis (A2) i pia mater spinalis (A3).
Dura mater spinalis vanjska je ovojnica
i od pokosnice vertebralnoga kanala, endorhachis (A4), odijeljena je uskim prostorom, spatium epidurale (A5). Prostor
je ispunjen masnim tkivom i sadr`ava obilat venski splet, plexus venosus vertebralis
internus (vidi 2. svezak). Tvrda ovojnica
kaudalno tvori duralnu vre}u (B6) koja se
omata oko cauda equina (B7) i zavr{ava
tankom niti {to se zajedno s filum terminale ve`e za pokosnicu trti~ne kosti (filum terminale durae matris spinali) (B8).
Duralna je vre}a samo na gornjemu kraju pri~vr{}ena za kost, i to oko foramen
magnum zatiljne kosti. Epiduralni prostor sadr`ava masno tkivo, vene i limfne
`ile te tvori pomi~ni elasti~ni jastuk koji
se zajedno s duralnom vre}om pomi~e
pri pokretima kralje`nice i glave. Pregibanje glave povla~i duralnu vre}u prema
gore i tako sprje~ava mehani~ki pritisak
na vratni dio kralje`ni~ne mo`dine. Istodobno se iste`u korjenovi spinalnih `ivaca i krvne `ile (D9), a pri dorzalnoj se
fleksiji skra}uju (D10).
Neposredno uz unutra{nju povr{inu dure
mater smje{tena je arachnoidea, koja
ome|uje subarahnoidalni prostor, cavum
subarachnoidale (AC11) ispunjen cerebrospinalnom teku}inom, liquor cerebrospinalis. Izme|u unutra{nje povr{ine dure
mater i arahnoideje nalazi se kapilarni
subduralni prostor, spatium subdurale,
koji postaje izra`en samo u bolesnim stanjima (npr. pri subduralnom krvarenju).
Dura mater i arahnoideja omataju korjenove `ivaca kralje`ni~ne mo`dine (AC12)
i s njima ulaze u intervertebralne otvore
te obavijaju i spinalni ganglij (AC13).
Obje ovojnice oko korjenova mo`dinskih
`ivaca oblikuju ljevkaste d`epove koji su
samo u proksimalnome dijelu ispunjeni

cerebrospinalnom teku}inom. Dura mater prelazi u epineurium (A14), a arachnoidea u perineurium (A15) mo`dinskih
`ivaca. Dio korjenova `ivaca {to izlaze iz
kralje`ni~ne mo`dine prije izlaska iz kralje`ni~noga kanala tvore radikularni `ivac
(AC16) koji je u vratnome i u slabinskome dijelu kralje`ni~ne mo`dine uko{en
prema dolje, a u srednjem, torakalnom
dijelu ima smjer ukoso prema gore (C).
Pia mater spinalis izravno obla`e povr{inski glijalni sloj kralje`ni~ne mo`dine i
granica je izme|u mezodermalnih ovojnica i ektodermalnoga `iv~anog tkiva.
Pia mater sadr`ava veliki broj si}u{nih
krvnih `ila koje s povr{ine ulaze u kralje`ni~nu mo`dinu. Izme|u mekane i tvrde
mo`dinske ovojnice s obiju strana kralje`ni~ne mo`dine razapeta je vezivna plo~ica, ligamentum denticulatum (A17), koja se za duralnu vre}u ve`e zup~astim
nastavcima. Zup~asta sveza se`e od vratnoga do sredine slabinskoga dijela kralje`ni~ne mo`dine i odr`ava stalan polo`aj
kralje`ni~ne mo`dine koja pluta u cerebrospinalnoj teku}ini.

Klini~ki osvrt: U sterilnim uvjetima mogu}

e je iz donjega dijela duralne vre}e, koja
sadr`ava samo vlakna cauda equine izvaditi
cerebrospinalnu teku}inu za pretra`ivanje.
Pritom bolesniku, koji je nagnut prema naprijed, iglu postupno ubadamo izme|u {iljastih nastavaka drugoga do petoga lumbalnog
kralje{ka, sve dok iz igle ne po~ne kapati
teku}ina (lumbalna punkcija) (E).

13
16

12

17

14
15

A Polo`aj kralje`ni~ne mo`dine

u kralje`ni~nom kanalu, poprje~ni
presek (prema Rauber-Kopsch)
13
12

B Cauda equina
13
16

11

C Prikaz kralje`ni~ne mo`dine s korjenovima

mo`dinskih `ivaca, radikularnim `ivcem i
spinalnim ganglijem. Prikaz s dorzalne strane
8

10

D Vratni dio kralje`ni~ne mo`dine

pri fleksiji i ekstenziji vrata (prema Breigu)

E Lumbalna punkcija

65

Kralje`ni~na mo`dina

Ovojnice kralje`ni~ne mo`dine

66

Kralje`ni~na mo`dina i mo`dinski `ivci: Kralje`ni~na mo`dina

Kralje`ni~na mo`dina

Segmentalna inervacija (AC)

Tijelo kralje`njaka, s izuzetkom glave,
mo`e se izvorno podijeliti na niz segmenata ili metamera. U ~ovjeka se ostatci
segmentacije mogu vidjeti samo na kralje`nici, rebrima i u me|urebrenim mi{i}ima. Metamerija obuhva}a samo mezodermalna tkiva (miotomi, sklerotomi),
ali ne i derivate ektoderma, pa nema segmenata kralje`ni~ne mo`dine. Postoje,
me|utim, razine na kojima pojedini spinalni korjenovi ulaze u kralje`ni~nu mo`dinu i izlaze iz nje. Uo~ljiva naknadna
segmentacija nastaje tek kad se korjenovi
kralje`ni~ne mo`dine udru`e u mo`dinske `ivce koji izlaze kroz intervertebralne otvore. Osjetna vlakna mo`dinskih
`ivaca inerviraju uska, to~no ograni~ena
podru~ja ko`e nazvana dermatomi, ali je
i to tako|er sekundarna segmentacija
koja je samo izraz radikularne inervacije.
Klini~ki osvrt: Dermatomi imaju veliku
va`nost u dijagnostici i lokalizaciji o{te}
enja kralje`ni~ne mo`dine. Poreme}aj osjetljivosti u pojedinim dermatomima upu}uje
na razinu o{te}enja kralje`ni~ne mo`dine.
Pri orijentaciji su osnovne dvije ravnine, i
to ravnina koja prolazi kroz bradavice prsiju i odgovara granici izme|u Th4 i Th5
mo`dinskoga `ivca te ravnina {to prolazi
kroz preponsku udubinu i pribli`no pokazuje granicu izme|u L1 i L2 mo`dinskoga
`ivca. Prvi vratni mo`dinski `ivac nema svoj
dermatom na ko`i tijela jer njegov stra`nji
korijen nema spinalnoga ganglija ili je tek
rudimentaran.

Granice su izme|u segmenata razli~ite

za razli~ite vrste osjeta, tj. za osjet boli i
dodira, za izlu~ivanje znoja i piloreakciju. Shema (A) prikazuje smanjenje osjetljivosti (hipoestezija) i prikazani su dermatomi, razmje{teni kru`no oko trupa i
izdu`eni na udovima. Samo u podru~ju
sredi{nje linije dermatomi mogu biti djelomi~no prekinuti (C7, L5). Za vrijeme
rasta udova u tijeku embrionalnoga razvoja dermatomi se pomi~u prema distalnim dijelovima tijela (C).

Dermatomi se me|usobno preklapaju

poput crjepova na krovu i to je vidljivo
na slici. Me|usobno je preklapanje dermatoma vidljivo po podru~jima zahva}enim bolnim sindromima stra`njega korijena (hiperalgezijom) (B). Pri o{te}enju
pojedinoga stra`njeg korijena obi~no nema poreme}aja osjeta jer u inervaciji
svakog dermatoma sudjeluju i susjedni
dermatomi. Dermatomi za bol i temperaturu su u`i, pa se kod ispitivanja osjetljivosti na ove modalitete osjeta mo`e prikazati ispad pojedina~nog segmenta.

Dermatomi

C4
C5
C6

C6
C7

Th 1

C8

A Dermatomi
(prema Keeganu i
Garretu)

Th 1
Th 6

Th 3

Th 6
Th 12
L1

Th 9

L3

C5
C6

C6
L 1 Th 12
C8

L5

C7

L2

S2
S3

S1

C8

L3

S2
S3
L4

L5
C3

C4

C5
S1

Th 1
Th 2

S1

L5

3
4

S2

L4

5
7

6
8

9
10
11
L1

12
L2

L3

B Preklapanje dermatoma
(prema Frsteru)

C3
4
5
6
7
8
Th 1
2
3

3
4
5
6
7
8

1
2
3

3
4
5
7
8

6
1

C Razvoj dermatoma na udovima (prema Bolku)

2
3

Kralje`ni~na mo`dina

C2
C3
C4
C5

C3

C7

67

68

Kralje`ni~na mo`dina i mo`dinski `ivci: Kralje`ni~na mo`dina

Kralje`ni~na mo`dina

Sindromi kralje`ni~ne mo`dine

(AC)
Anatomska organizacija uvjetuje specifi~nost funkcionalnih poreme}aja nakon
o{te}enja (lezije) kralje`ni~ne mo`dine.
Ovisno o mjestu o{te}enja zahva}eni su
razli~iti putevi, {to uzrokuje poreme}aj
odre|enih funkcija.
Potpuno presijecanje (totalna transsekcija) (A) prekida sve silazne motori~ke
puteve pa nastaje potpuna kljenut ispod
razine o{te}enja. Istodobno su prekinuti
i svi uzlazni senzibilni putevi pa ni`e od
mjesta o{te}enja nastaje potpuni gubitak
svih osjeta. Ako je o{te}enje iznad kri`noga dijela kralje`ni~ne mo`dine, izostane i voljna uskla|enost pra`njenja mokra}nog mjehura i debeloga crijeva. Pri o{te}enju pak iznad slabinskoga pro{irenja
obje su noge uzete (paraplegia), a ako je
ozljeda iznad vratnoga pro{irenja, uzete
su i ruke (tetraplegia).
Jednostrano presijecanje polovice kralje`ni~ne mo`dine (hemisekcija) (B) uzrokuje sliku Brown-Sequardova sindroma.
Ako su, primjerice, lijevom hemisekcijom prekinuti lateralni i prednji kortikospinalni put (B1), nastaje kljenut lijeve
strane tijela. Presijecanje vazomotornih
puteva uzrokuje vazomotorne kljenuti na
istoj strani tijela, a prekidanje stra`njega
funikula (B2) i stra`njega spinocerebelarnog puta (B3) ima kao posljedicu opse`no o{te}enje dubokog osjeta (osjet polo`aja). Na strani ozljede pojavljuje se i
hiperestezija, pa i lagani dodir postaje
bolan. Uzrok je hiperestezije manjak
epikriti~kog osjeta zbog prekida puteva
stra`njega snopa, a odr`an je protopati~ki osjet ~iji putevi ukri`uju stranu i uzlaze kroz anterolateralni snop suprotne
strane tijela (B4). Napokon, na neozlije|enoj strani nedostaje osjet topline i boli jer lateralni spinotalami~ki put ukri`uje stranu, a prekinut je na suprotnoj, o{te}enoj strani (B5). Zona anestezije (B6)
koja nastaje na ozlije|enoj strani iznad
ozljede zbog uni{tene zone ulaska stra`njega korijena na toj razini uzrokuje izolirani poreme}aj osjeta.

Sredi{nje o{te}enje (centralna lezija)

(C) kralje`ni~ne mo`dine uzrokuje izolirane poreme}aje osjeta. Ispod razine ozljede odr`an je epikriti~ki osjet koji prenose putevi stra`njega snopa iste strane
(C2). Istodobno postoji manjak osjeta
boli i topline (analgezija i termoanestezija) jer su `iv~ana vlakna za osjet prekinuta u podru~ju njihova ukri`enja u bijeloj
komisuri (C5).

A Potpuna transsekcija
kralje`ni~ne mo`dine

1
3
5

4
2

B Brown-Sequardov sindrom nakon

hemisekcije kralje`ni~ne mo`dine

C Izoliran poreme}aj senzibilnosti nakon

sredi{njeg o{te}enja kralje`ni~ne mo`dine

69

Kralje`ni~na mo`dina

Sindromi kralje`ni~ne mo`dine

70

Kralje`ni~na mo`dina i mo`dinski `ivci

Kralje`ni~na mo`dina

Periferni `ivci
Mo`dinske `ivce mogu oblikovati ~etiri
vrste vlakana, i to:
somatomotori~ka (eferentna) vlakna
(A1) za inervaciju poprje~noprugastih mi{i}a,
somatosenzibilna (aferentna) vlakna
(A2) za ko`ni osjet,
visceromotori~ka vlakna (A3) za glatko mi{i}je i
viscerosenzibilna vlakna (A4) za unutra{nje organe.
@ivci kralje`ni~ne mo`dine naj~e{}e sadr`avaju nekoliko vrsta `iv~anih vlakana,
tj. oni su mje{oviti `ivci.
Iz kralje`ni~ne mo`dine vlakna izlaze na
sljede}i na~in: somatomotori~ka vlakna
polaze od stanica prednjega roga (A5) i
izlaze kroz prednji korijen (A6); somatosenzibilna i viscerosenzibilna vlakna izlaze
iz `iv~anih stanica spinalnoga ganglija
(A7), visceromotori~ka polaze iz postrani~noga roga (A8) i izlaze preko prednjega korijena. Prednji i stra`nji korijen
udru`uju se u mo`dinski `ivac (A10) koji
sadr`ava sva `iv~ana vlakna. Kratko `iv~ano stablo potom se dijeli na ~etiri osnovne grane:
ramus meningeus (A11), povratna osjetna grana koja je usmjerena prema
mo`dinskim ovojnicama,
ramus dorsalis (A12),
ramus ventralis (A13) i
ramus communicans (A14).
Stra`nje grane, ramus dorsalis, motori~ki inerviraju duboke (autohtone) mi{i}e
le|a, te osjetno inerviraju ko`u s obiju
strana kralje`nice (str. 84). Prednji ogranak, ramus ventralis, motori~ki inervira
mi{i}je prednje i lateralne strane trupa,
te mi{i}e udova, a osjetno inervira odgovaraju}a podru~ja ko`e. Komunikantna
grana, ramus communicans, spoj je s autonomnim ganglijem (A15) (autonomni
`iv~ani sustav, str. 294). Komunikantna
grana naj~e{}e ima dva zasebna ogranka,
i to ramus communicans albus (A16) (mijelinizirana) i ramus communicans griseus (A17) (nemijelinizirana). Ramus al-

bus dovodi visceromotori~ka vlakna u

simpati~ki ganglij i tu se prekap~ava, a
aksoni neurona ganglija su postganglionarna vlakna (str. 298 A) i preko ramus
griseus dio njih se priklju~uje mo`dinskim `ivcima.

@iv~ani spletovi (B)

U razini ogranaka za udove prednje grane mo`dinskih `ivaca tvore spletove (plexus) u kojima se mije{aju vlakna nekoliko
mo`dinskih `ivaca. Spletovi su usmjereni
na periferiju i zavr{avaju kao periferni
`ivci s potpuno novom distribucijom vlakana u odnosu na spinalne `ivce.
Plexus cervicalis (str. 72). Vratni splet
`ivaca tvore rami ventrales prvih ~etiriju
spinalnih `ivaca (C1C4). Iz njega izlaze
sljede}i `ivci: n. occipitalis minor (B18),
n. auricularis magnus (B19), n. transversus colli (B20), nn. supraclaviculares
(B21), n. phrenicus (B22), te korijen od
ansa cervicalis profunda (B23).
Plexus brachialis (str. 74). Splet ruke nastaje od rami ventrales spinalnih `ivaca
C5 do C8 i dijelom od prednjeg ogranka
Th1. U odnosu na klju~nu kost na spletu razlikujemo pars supraclavicularis i
pars infraclavicularis. Rami ventrales
prolaze kroz skalenski otvor i dospiju u
vanjski trokut vrata gdje iznad klju~ne
kosti ~ine tri glavna snopa:
truncus superior (B24) (C5, C6),
truncus medius (B25) (C7) i
truncus inferior (B26) (C8, Th1).
Ova tri nabrojena `ivca tvore pars supraclavicularis (str. 74). Ispod klju~ne kosti
nastaju tri sekundarna snopa, koji se definiraju prema polo`aju u odnosu na a.
axillaris (B27), i to:
fasciculus lateralis (B28) (str. 74)
(nastaje od prednjih grana truncus
superior i medius),
fasciculus medialis (B29) (str. 78)
(nastaje od prednje grane truncus
inferior) i
fasciculus posterior (B30) (str. 80)
(nastaje od stra`njih grana svih triju
korjenova).

Zajedni~ki prikaz perifernih `ivaca, plexus cervicalis i brachialis

71

9
7

Kralje`ni~na mo`dina

11
8
5
12
6
4
13
1

10

A Zajedni~ki prikaz perifernih `ivaca

17
15
16

C1
19
14

18

C2
C3
C4
C5
23

B Plexus cervicalis i plexus brachialis

(preparat prof. Platzera)

C6

20
21

plexus cervicalis

C7

Plexus brachialis
dio lateralnoga fascikulusa
dio medijalnoga fascikulusa
dio stra`njega fascikulusa

24

C8
25

Th 1
26
31
30
27
37

28

32

29

33

38

34 35

36

22

Kralje`ni~na mo`dina

72

Kralje`ni~na mo`dina i mo`dinski `ivci: Periferni `ivci

Iz lateralnoga fascikula izlazi n. musculocutaneus (B31). Preostala vlakna zajedno sa vlaknima medijalnoga fascikula
~ine petlju medijanoga `ivca (B32) (str.
76 AC1) i ujedinjuju se u n. medianus
(B33). Iz medijalnoga fascikula izlaze n.
ulnaris (B34), n. cutaneus antebrachii medialis (B35) i n. cutaneus brachii medialis
(B36). Stra`nji fascikul prvo daje n. axillaris (B37), a zatim se nastavlja kao n. radialis (B38).

Plexus cervicalis (C1C4) (AD)

Mi{i}na inervacija (A). Iz prednjih grana (rami ventrales) izlaze kratki `ivci i
ulaze u duboko vratno mi{i}je: mm. recti
capitis anterior (A1) et lateralis, m. longus capitis i m. longus colli (A3). Iz prednje grane C4 odlaze `ivci za gornji dio m.
scalenus anterior (A4) i za m. scalenus
medius (A5).
Prednje grane C1C3 tvore ansa cervicalis profunda (C6): vlakna C1 i C2 pristupaju na n. hypoglossus (AC7) i od njega odlaze kao radix superior (anterior)
(AC8) (vlakna za m. thyrohyoideus A9 i
m. geniohyoideus koja dalje nastavljaju u
sastavu n. hypoglossus). Radix superior
spaja se s radix inferior (posterior)
(AC10) (C2 i C3) u ansa cervicalis koja
daje grane za infrahioidne mi{i}e: m.
omohyoideus (A11), m. sternothyreoideus (A12) i m. sternohyoideus (A13).
Osjetna inervacija ko`e (B, C). Osjetni
`ivci vratnoga spleta prolaze iza m. sternocleidomastoideus, i probiju se kroz
fasciju te tu tvore punctum nervosum
(B14). Od tog se mjesta `ivci razilaze i
usmjereni su prema glavi, vratu i ramenu: n. occipitalis minor (BC15) (C2, C3)
odlazi prema zatiljku, n. auricularis magnus (BC16) (C3) u okolicu uha (u{ka,
u{na resica, podru~je kuta donje ~eljusti).
N. transversus colli (BC17) (C3) inervira
gornje podru~je vrata sve do podbratka.
Nn. supraclaviculares (BC18) (C3, C4)
inerviraju podru~je fossae supraclavicularis i podru~je ramena.

Inervacijsko podru~je n. phrenicus (C,

D). N. phrenicus (D19) (C3, C4) sadr`ava vlakna ~etvrtoga i, ~esto, tre}ega spinalnog `ivca. @ivac prelazi preko m. scalenus anterior i ispred a. subclavia dospije u gornji otvor prsnoga ko{a. Kroz sredoprsje `ivac prolazi sve do o{ita i daje
pobo~ne tanke ogranke za osjetnu inervaciju osr~ja, rami pericaridiaci (D20). Na
gornjoj se o{itnoj plohi `ivac razgranjuje
i motorno inervira o{it (D21). Sitne gran~ice osjetno inerviraju pleuru na gornjoj
strani o{ita i na donjoj strani o{ita peritonej, te peritonealne ovojnice organa gornjega dijela trbuha.
Klini~ki osvrt: O{te}enje vratnoga dijela
kralje`ni~ne mo`dine ili pak korjenova u
razini C3 do C5 uzrokuje kljenut o{ita i poreme}aj disanja. Pri kljenuti mi{i}ja prsnoga
ko{a mogu}e je odr`avati disanje ako nije
o{te}en n. phrenicus.

Rami dorsales (C1C8)

Stra`nje grane cervikalnih `ivaca, rami
dorsales, motori~ki inerviraju autohtono
mi{i}je {ije, te osjetno ko`u istoga podru~ja.
Prva stra`nja cervikalna grana obiluje
motori~kim vlaknima i nastavlja se u n.
suboccipitalis koji inervira male mi{i}e
oko zatiljne kosti, atlasa i aksisa.
Od drugoga vratnog `ivca odlazi n. occipitalis major i se`e do zatiljka, gdje osjetno inervira ko`u sve do tjemena (str. 84).
Ramus dorsalis tre}ega vratnoga spinalnog `ivca, n. occipitalis tertius, inervira
ko`u zatiljka. Preostale dorzalne grane
vratnih spinalnih `ivaca osjetno inerviraju donje podru~je ko`e vrata te motori~ni inerviraju autohtono mi{i}je istoga
podru~ja.
Inervacija ko`e (B): podru~je koje inerviraju isklju~ivo `ivci (autonomna inervacija) vratnoga spleta je prikazano tamnoplavo, a podru~je do kojih najdalje
se`e inervacija (maksimalna inervacija)
od `ivaca vratnoga spleta je prikazano
svijetloplavo.

Plexus cervicalis

1
2

C1

C2

C2
15

C3

C3

16

13

C4

C1

10

C4
17

12
10

11

18

19

C Plexus cervicalis
A Plexus cervicalis
motori~ka inervacija

19

15
16
17

14
18

20

21

21

B Plexus cervicalis, osjetna inervacija

ko`e (prema Lanz-Wachsmuthu)
D Podru~ja inervacije freni~noga `ivca

Kralje`ni~na mo`dina

73

74

Kralje`ni~na mo`dina i mo`dinski `ivci: Periferni `ivci

Kralje`ni~na mo`dina

Plexus brachialis (C5Th1)

Periferna osjetna inervacija. Inervacija
ko`e `ivcima brahijalnoga spleta donekle
se razlikuje od radikularne inervacije (str.
66). Inervacijska podru~ja susjednih `ivaca znatno se preklapaju. Podru~je koje je
inervirano isklju~ivo jednim `ivcem autonomno je podru~je inervacije (tamnoplavo), a podru~je gdje prevladava inervacija pripadaju}ega `ivca, ali u inervaciji
sudjeluju i susjedni `ivci, nazivamo maksimalno podru~je inervacije (svijetloplavo).
Klini~ki osvrt: Pri o{te}enju ili prekidu `ivca autonomno je podru~je potpuno neosjetljivo (anestezija), a u rubnom je podru~ju
osjet umanjen (hipoestezija).

Takva gornja kljenut ru~noga spleta (Erbova

kljenut) mo`e nastati zbog i{~a{enja ramenoga zgloba, pri ro|enju ili pak pri nepravilnu polo`aju ramena za vrijeme dugotrajna kirur{koga zahvata. Kod o{te}enja pars
infraclavicularis brahijalnoga spleta dolazi
do donje kljenuti ru~noga spleta (Klumpkeova kljenut). Kod ove kljenuti zahva}eni su
mali mi{i}i {ake, i eventualno fleksori podlaktice.

Pars infraclavicularis (DF)

Iz tri glavna debla ventralnih ogranaka,
truncus superior, medius i inferior, nastaju
tri fascikula, fasciculus lateralis, medialis i
posterior, koji su nazvani prema polo`aju
u odnosu na aksilarnu arteriju.
Fasciculus lateralis

Pars supraclavicularis (AC)

Iz pars supraclavicularis brahijalnoga
spleta izlaze motori~ki `ivci koji inerviraju mi{i}e ramenog obru~a.
Stra`njoj i postrani~noj stijenci prsnoga
ko{a usmjereni su: n. dorsalis scapulae
(A1) (C5) za m. levator scapulae (C2) i
mm. rhomboidei minor (C3) et major
(C4), n. thoracicus longus (A5) (C5C7)
~ije grane zavr{avaju u zupcima m. serratus anterior (B6) i n. thoracodorsalis
(A7) (C7, C8), {to inervira m. latissimus
dorsi (C8). Mi{i}e na stra`njoj plohi lopatice (m. supraspinatus C9 i m. infraspinatus C10) inervira n. suprascapularis (A11) (C5, C6), a mi{i}e na prednjoj
plohi lopatice inerviraju nn. suprascapulares (A12) (C5C7), koji tako|er inerviraju i m. teres major (C13).
Na prednju plohu prsnoga ko{a pristupaju
i n. subclavius (A14) (za m. subclavius)
(B15) te n. pectoralis lateralis (A16)
(C5C7) i n. pectoralis medialis (A17)
(C7Th1), koji inerviraju m. pectoralis
major (B18) i m. pectoralis minor (B19).
Klini~ki osvrt: O{te}enje pars supraclavicularis uzrokuje kljenut mi{i}a ramenog obru~a i ozlje|enik ne mo`e podizati nadlakticu.

Iz lateralnoga fascikula brahijalnoga spleta izlaze n. musculocutaneus i n. medianus.

N. musculocutaneus (C5C7) (DF).
@ivac probija m. coracobrachialis i potom prolazi izme|u m. biceps brachii i
m. brachialis do prednje strane lakta.
@ivac daje grane (E20) za mi{i}e fleksore nadlaktice: za m. coracobrachialis
(D21), za m. biceps brachii, caput breve
(D22) et caput longum (D23) i za m. brachialis (D24).
Osjetna vlakna polaze od lakta kroz fasciju podlaktice i tvore n. cutaneus antebrachii lateralis (DF25) koji inervira
ko`u lateralne strane podlaktice. Pri ozljedi `ivca potpuno nestaje osjet na malom podru~ju lakatne udubine i smanjen
je osjet do sredine podlaktice.
Inervacija ko`e (F): podru~je autonomne inervacije `ivca je prikazano tamnoplavo, a podru~je maksimalne inervacije
`ivca je prikazano svjetloplavo.
Klini~ki osvrt: Istezanje tetive bicepsa medicinskim ~eki}em izaziva refleks bicepsa
(fleksiju podlaktice); ovaj refleks ide preko
n. musculocutaneus.

Plexus brachialis
C4

75

15

C5

C6

18

11

C8

Th 1

14

6
7

17

16
7

12

B Motori~ka inervacija pars

supraclavicularis (prikaz s
prednje strane)

A Pars supraclavicularis
plexus brachialis

D N. musculocutaneus
(motori~ka inervacija)
(prema Lanz-Wachsmuthu)

21
2
22

C5
C6
C7

3
9

23

4
10
24

25

25

20

13

8
25

C Motori~ka inervacija
pars supraclavicularis (prikaz sa
stra`nje strane)

E Grananje
n. musculocutaneus
F Osjetna inervacija ko`e

Kralje`ni~na mo`dina

19

C7

76

Kralje`ni~na mo`dina i mo`dinski `ivci: Periferni `ivci

Pars infraclavicularis, nastavak

Kralje`ni~na mo`dina

Fasciculus lateralis, nastavak (AD)

N. medianus (C6Th1) (AC). Dijelovi

lateralnoga i medijalnoga fascikula ru~noga spleta ispred a. axillaris tvore petlju
medijanoga `ivca (AC1) i ujedinjuju se u
n. medianus.
@ivac ulazi u sulcus bicipitalis medialis,
iznad a. brachialis i se`e sve do lakatne
jame, gdje prolazi izme|u dviju glava m.
pronator teres i usmjeren je u podlakticu. @ivac izme|u m. flexor digitorum superficialis i m. flexor digitorum profundus prolazi do ru~noga zgloba. Pri prolasku kroz canalis carpi le`i povr{inski izme|u tetiva m. flexor carpi radialis i m.
palmaris longus i u kanalu se dijeli na
zavr{ne grane.
Rami musculares (C2) inerviraju mi{i}e
pronatore i najve}im dijelom fleksore
podlaktice: m. pronator teres (A3), m.
flexor carpi radialis (A4), m. palmaris
longus (A5) i m. flexor digitorum superficialis, caput radiale (A6) i caput humeroulnare (A7). U lakatnoj se jami od `ivca odijeli n. interosseus antebrachii anterior (AC8), koji po interosealnoj membrani se`e do m. pronator quadratus
(A9). Tako|er daje grane za m. flexor
pollicis longus (A10) i za radijalni dio m.
flexor digitorum profundus.
U donjoj se tre}ini podlaktice odjeljuje
osjetna grana, ramus palmaris n. mediani (AC11), za inervaciju tenara, radijalne strane korijena {ake i {aku.
Nakon {to pro|e kroz karpalni kanal
`ivac se dijeli na tri grane: nn. digitales
palmares communes I-III (AC12), koji
se na razini metakarpofalangealnoga
zgloba dijele na po dva nn. digitales palmares proprii (AC13). Od n. digitalis
palmaris communis I odlazi grana za tenar (m. abductor pollicis brevis A14,
caput superficiale m. flexor pollicis brevis A15 i m. opponens pollicis A16).
Nn. digitales palmares communes inerviraju mm. lumbricales IIII (A17) i dolaze
do prostora izme|u prstiju, gdje se dijele
na po dva ogranka, gdje svaki par nn. di-

gitales palmares proprii osjetno inervira

postrani~ne dijelove prostora izme|u prstiju. Prvi par `ivaca inervira ulnarnu
stranu palca i radijalnu stranu ka`iprsta,
drugi ulnarnu stranu ka`iprsta i radijalnu
stranu srednjaka, tre}i ulnarnu stranu
srednjega prsta i radijalnu stranu prstenjaka. Inervacijsko podru~je nn. proprii
zavr{ava dorzalno na pal~anome proksimalnom ~lanku i u ostalih prstiju (B) na
prjelazu srednjega u zavr{ni ~lanak.
N. medianus daje ogranke za pokosnicu,
lakatni zglob, radiokarpalni i mediokarpalni zglob. U razini korijena {ake redovito nalazimo anastomozu s ulnarnim `ivcem.
Klini~ki osvrt: Pri o{te}enju `ivca vrlo je
ote`ana pronacija i izrazito je o{te}ena fleksija podlaktice. Na {aci je nemogu}e flektirati palac te ka`iprst i srednji prst u srednjoj
falangi pa nastaje karakteristi~na slika o{te}
enja nazvana {aka propovjednika (D). Kod
prolaska `ivca kroz karpalni kanal mo`e u
starijih osoba do}i do o{te}enja `ivca zbog
pritiska (sindrom karpalnoga kanala).

Inervacija ko`e (B): podru~je autonomne

inervacije `ivca prikazano je tamnoplavo,
a podru~je maksimalne inervacije `ivca
prikazano je svijetloplavo.

Plexus brachialis

77

Kralje`ni~na mo`dina

A N. medianus, motori~ka inervacija

(prema Lanz-Wachsmuthu)

11
1

13

B N. medianus, osjetna inervacija ko`e

C6
C7
C8
Th 1

1
3
4
5
8

6
7
2

10
8

9
11
16
14
15

12
11

17

D Kljenut n. medianus
(prema Lanz-Wachsmuthu)

12
13
13

C Grananje n. medianus

78

Kralje`ni~na mo`dina i mo`dinski `ivci: Periferni `ivci

Pars infraclavicularis, nastavak

Kralje`ni~na mo`dina

Fasciculus medialis (AD)

N. ulnaris (C8Th1) (AC). @ivac polazi

od nadlaktice i po~etni se dio nalazi u
sulcus bicipitalis medialis, ali tu uop}e ne
daje grane.
Na ulnarnoj strani nadlaktice `ivac je
usmjeren od sredine prema natrag i dolje, pokriven je s caput mediale m. tricipitis brachii i prelazi preko lakatnoga zgloba ulo`en u ko{tani `lijeb, sulcus nervi
ulnaris, na epicondylus medialis humeri.
Na tom je mjestu mogu}e pritisnuti `ivac
i time uzrokujemo bol poput blaga udara
elektri~ne struje, koja se`e do ulnarne
strane podlaktice. Nakon izlaska iz `lijeba `ivac prolazi izme|u obiju glava m.
flexor carpi ulnaris na flektornoj strani
podlaktice i se`e sve do ru~noga zgloba.
Potom `ivac prolazi povr{inski od retinaculum flexorum i dospije na dlan {ake,
gdje daje ramus superficialis i ramus profundus.
U podlaktici `ivac daje grane (C1) za m.
flexor carpi ulnaris (A2) i za ulnarnu polovicu m. flexor digitorum profundus
(A3). U sredini se podlaktice odvaja osjetna grana r. dorsalis n. ulnaris (BC4) te
odlazi na ulnarnu stranu hrpta {ake i tamo inervira ko`u. Inervacijska podru~ja
na hrptu {ake preklapaju se s inervacijskim podru~jima n. radialis. Sljede}a osjetna grana, ramus palmaris n. ulnaris
(BC5), polazi u distalnoj tre}ini podlaktice i se`e do dlana, gdje inervira hipotenar.
Ramus superficialis zavr{ava kao n. digitalis palmaris communis IV (BC6) i u
me|uko{tanome prostoru izme|u prstenjaka i maloga prsta dijeli se na nn. digitales palmares proprii (BC7), koji inerviraju ko`u dlanske povr{ine maloga prsta
i ulnarne strane prstenjaka sve do njegova vrha. Ramus communicans cum n.
mediani (C8).
Ramus profundus (AC9) spu{ta se u dubinu dlana i u luku je usmjeren prema
tenaru te daje motori~ke ogranke za sve
mi{i}e hipotenara (C10) (m. abductor di-

giti V A11, m. flexor brevis digiti V

A12, m. opponens digiti V A13), za
sve mm. interossei dorsales et palmares
(A14) i mm. lumbricales III i IV (A15),
te, napokon, za mi{i}e tenara, m. adductor pollicis (A16) i za caput profundum
m. flexoris pollicis brevis (A17).
Klini~ki osvrt: Pri o{te}enju n. ulnaris nastaje pand`asta {aka (D), prsti koji su izravnani u metakarpofalangealnom zglobu,
a zgr~eni su srednji i distalni prstni ~lanak.
Takav polo`aj prstiju nastaje zbog kljenuti
mm. interossei et lumbricales koji pregibaju proksimalne ~lanke prstiju i ekstendiraju
srednji i distalni ~lanak. Pri o{te}enju mi{i}
a pregiba~a prsti su u istome polo`aju jer
prevladava tonus mi{i}a ispru`a~a. Istodobno su onemogu}ene opozicijske i repozicijske kretnje.

Inervacija ko`e (B): podru~je autonomne inervacije `ivca prikazano je tamnoplavo, a podru~je maksimalne inervacije `ivca prikazano je svijetloplavo.

Plexus brachialis

79

Kralje`ni~na mo`dina

A N. ulnaris, motori~ka inervacija

(prema Lanz-Wachsmuthu)

B N. ulnaris, osjetna inervacija ko`e

(prema Lanz-Wachsmuthu)
C8
Th 1

D Kljenut n. ulnaris
(prema Lanz-Wachsmuthu)

C Grananje n. ulnaris

80

Kralje`ni~na mo`dina i mo`dinski `ivci: Periferni `ivci

Pars infraclavicularis, nastavak

Kralje`ni~na mo`dina

Fasciculus medialis, nastavak (AC)

Iz medijalnoga snopa osim n. ulnaris izlaze jo{ osjetni `ivci n. cutaneus brachii
medialis i n. cutaneus antebrachii medialis, koji inerviraju ko`u medijalne strane
ruke.
N. cutaneus brachii medialis (C7Th1)
(A, B), dolazi do pazu{ne jame na prednju povr{inu nadlaktice i tu se dijeli,
inerviraju}i ko`u medijalne strane nadlaktice izme|u pazu{ne jame i lakatnoga
zgloba. Njegove prednje grane dolaze na
fleksornu stranu, a dorzalne na ekstenzornu stranu nadlaktice. Vrlo ~esto postoje anastomoze s n. intercostobrachialis.
N. cutaneus antebrachii medialis (C8
Th1) (A, C) dolazi ispod fascije na medijalnu stranu nadlaktice i u njezinoj donjoj tre}ini daje dvije grane, ramus anterior (AC1) i ramus ulnaris (AC2) koji
probijaju fasciju. Ramus anterior inervira medijalnu stranu podlaktice, sve do
sredi{nje linije, a ramus ulnaris inervira
gornji medijalni dio podlaktice i dijelom
nadlakticu sve do medijalne linije. Tako
n. cutaneus antebrachii medialis osjetno
inervira podlakticu te, dijelom, nadlakticu i {aku.
Fasciculus posterior (D, F)

Fasciculus posterior daje dva `ivca n. radialis i n. axillaris.

N. axillaris (C5C6) dolazi iz dubine pazu{ne jame i prelazi preko ~ahure ramenoga zgloba, zaokru`i collum chirurgicum, te dospije na stra`nju stranu nadlakti~ne kosti. Potom `ivac prolazi kroz lateralni otvor pazu{ne jame i dospije ispod
m. deltoideus te se`e do prednjega ruba
mi{i}a.
Prije prolaska aksilarnoga `ivca kroz lateralni pazu{ni otvor odjeljuje se motori~ka grana (DF3) za m. teres minor (D4),
koja tako|er prolazi kroz lateralni pazu{ni otvor. U istoj se razini dijeli n. cutaneus brachii lateralis superior (DF5) i po
stra`njemu rubu m. deltoideus dospije

do ko`e, gdje inervira lateralnu stranu

ramena i nadlaktice. Od dijela aksilarnoga `ivca koji prolazi ispod deltoidnoga
mi{i}a odjeljuju se brojni ogranci (D6) za
m. deltoideus (D7), koji inerviraju razli~ite dijelove mi{i}a.
Klini~ki osvrt: Zbog bliskog odnosa sa
zglobnom ~ahurom aksilarni se `ivac mo`e o{tetiti pri i{~a{enju ramenoga zgloba ili
prigodom prijeloma vrata nadlakti~ne kosti.
Takva ozljeda uzrokuje anesteziju ko`e u
podru~ju deltoidnoga mi{i}a.

Inervacija ko`e (B, C, E): podru~je autonomne inervacije `ivca prikazano je tamnoplavo, a podru~je maksimalne inervacije `ivca prikazano je svijetloplavo.

Plexus brachialis

81

Kralje`ni~na mo`dina

C8
Th 1

1
2
2
1

A Grananje n. cutaneus brachii medialis

i n. cutaneus antebrachii medialis

B
N. cutaneus brachii medialis
(prema Lanz-Wachsmuthu)
7
5
4
6

C
N. cutaneus
antebrachii medialis
(prema Lanz-Wachsmuthu)

C5
C6

3
5

F Grananje n. axillaris

D N. axillaris, motori~ka inervacija

(prema Lanz-Wachsmuthu)

E N. axillaris, osjetna inervacija

ko`e (prema Lanz-Wachsmuthu)

82

Kralje`ni~na mo`dina i mo`dinski `ivci: Periferni `ivci

Pars infraclavicularis, nastavak

Kralje`ni~na mo`dina

Fasciculus medialis, nastavak (AD)

N. radialis (C5C8) (AC). Najve}i je

`ivac stra`njega snopa koji inervira mi{i}e ekstenzore nadlaktice i podlaktice.
Stablo radijalnoga `ivca prote`e se od
aksile do proksimalne tre}ine sulcus bicipitalis medialis, te zatim ima spiralni
tok i dolazi na stra`nju povr{inu nadlakti~ne kosti, ulazi u sulcus n. radialis te
dospije na fleksornu stranu distalne tre}ine nadlaktice medijalno od m. brachioradialisa. U sulcus n. radialis `ivac se nalazi na ko{tanoj podlozi te se lako mo`e
o{tetiti pritiskom, ili pak pri prijelomu
nadlakti~ne kosti. Potom radijalni `ivac
prelazi preko lateralne strane lakatnoga
zgloba i u razini caput radii dijeli se na
dvije zavr{ne grane, ramus superficialis i
ramus profundus. Ramus superficialis odlazi u podlakticu po medijalnoj plohi m.
brachioradialis i u donjoj tre}ini podlaktice dospije izme|u m. brachioradialis i
pal~ane kosti na stra`nju stranu podlaktice i {ake. Ramus profundus prolazi ukoso kroz m. supinator i daje nekoliko mi{i}nih ogranaka, te se nastavlja prema
dolje tankom zavr{nom granom n. interosseus antebrachii posterior, koja se`e sve
do zgloba {ake.
Za nadlakticu, n. radialis daje n. cutaneus brachii posterior (AC1), koji osjetno inervira dio ko`e stra`nje strane nadlaktice, i n. cutaneus brachii lateralis inferior (AC2), koji inervira ko`u lateralne strane nadlaktice. U srednjoj tre}ini
nadlaktice odjeljuju se rami musculares
(AC3) za m. triceps (A4), caput longum,
caput laterale i caput mediale. Mi{i}ni
ogranak za caput laterale daje i gran~icu
za m. anconaeus (A5).
U podru~ju nadlaktice odjeljuje se i n.
cutaneus antebrachii posterior (AC6), koji osjetno inervira ko`u lateralne strane
podlaktice. U razini epicondylus lateralis
odjeljuju se rami musculares (C7) za m.
brachioradialis (A8) i m. extensor carpi
radialis longus (A9). Potom se `ivac dijeli
na dvije grane za podlakticu, ramus superficialis i ramus profundus.

Ramus superficialis (AC10) daje na hrptu {ake nn. digitales dorsales (AC11),
koji inerviraju radijalnu stranu palca i
proksimalne ~lanke ka`iprsta i srednjaka
te radijalnu polovicu prstenjaka. Spoj s
n. ulnaris je ramus communicans cum n.
ulnare (C12).
Ramus profundus (AC13) pri prolasku
kroz m. supinator daje rami musculares
za m. extensor carpi radialis brevis (A14)
i za m. supinator. Potom se odjeljuje i grana za vlakna mi{i}a ispru`a~a, i to za: m.
extensorum digitorum communis (A15)
m. extensor digiti minimi (A16), m. extensor carpi ulnaris (A17), m. abductor pollicis longus (A18) i m. extensor pollicis
brevis (A19). Zavr{na grana ramus profundus jest n. interosseus posterior koji
jo{ daje i snopove vlakana za m. extensor
pollicis longus (A20) i m. extensor indicis
(A21). @ivac tako|er daje osjetne grane
za rameni te ru~ni zglob.
Klini~ki osvrt: O{te}enje radijalnoga `ivca
u podru~ju nadlaktice uzrokuje kljenut ekstenzornog mi{i}ja, {to je osobito izra`eno
u {aci, pa nastaje vise}a {aka. Pritom {aka
mlitavo visi i onemogu}ene su ekstenzorne
kretnje u ru~nome zglobu i u zglobovima
prstiju.

Inervacija ko`e (B): podru~je autonomne inervacije `ivca prikazano je tamnoplavo, a podru~je maksimalne inervacije `ivca prikazano je svijetloplavo.

Klini~ki osvrt: Refleks tricepsa i brahioradijalni refleks koriste se za potvrdu funkcionalnosti motorne i osjetne inervacije mi{i}a
tricepsa i brahioradijalisa. Refleks tricepsa:
lupkanjem medicinskim ~eki}em po tetivi
tricepsa dolazi do ekstenzije lakta. Brahioradijalni refleks: lupkanjem po tetivi brahioradijalisa dolazi do fleksije lakta.

Plexus brachialis

83

Kralje`ni~na mo`dina

A N. radialis, motori~ka inervacija

(prema Lanz-Wachsmuthu)

1
2

2
4
3

C5

C8
Th 1

10
1

2
3

13
15

17

14
20
21

11

18
13

10

B N. radialis, osjetna inervacija ko`e

(prema Lanz-Wachsmuthu)

16
19

10

12
11
11

C Grananje n. radialis
D Kljenut radijalnoga `ivca
(prema Lanz-Wachsmuthu)

84

Kralje`ni~na mo`dina i mo`dinski `ivci: Periferni `ivci

Kralje`ni~na mo`dina

@ivci trupa
U podru~ju ~ovjekova trupa mogu}e je
prepoznati ostatke segmentalne-metamerne organizacije, a {to je posebno jasno izra`eno prema rasporedu rebara i
me|urebrenih mi{i}a. Ovoj segmentalnoj
gra|i vrlo dobro odgovaraju prsni `ivci.
Svaki od dvanaest torakalnih mo`dinskih
`ivaca dijeli se na ramus dorsalis (A1) i
ramus ventralis (A2).
Rami dorsales (A, D)
Ramus dorsalis dijeli se na jednu medijalnu i jednu lateralnu granu. Obje grane
inerviraju duboko (autohtono) le|no mi{i}je. Le|a osjetno inerviraju lateralne
grane rr. dorsales (AD3). U podru~ju dorzalnih grana vratnih `ivaca osjetna inervacija prote`e se daleko i na ko`u stra`nje strane ko`e oglavka (n. occipitalis
major) (D4). U podru~ju le|a osjetnu
inervaciju daju rami dorsales slabinskih
L1L3 i kri`nih mo`dinskih `ivaca S1S3
(nn. clunium superiores D5 i nn. clunium medii D6).
Rami ventrales (AD)
Rami ventrales prsnih `ivaca nastavljaju
se kao nn. intercostales i prolaze izme|u
rebara; u po~etku su na unutra{njoj
povr{ini prsnoga ko{a, a potom se nalaze
unutar mm. intercostales interni. Pritom
razlikujemo gornju i donju skupinu interkostalnih `ivaca.
@ivci gornje skupine (Th1Th6) (AD)
se`u do prsne kosti i inerviraju mm. intercostales (C7), mm. serrati posteriores
superior et inferior te m. transversus thoracis. Oni daju osjetne ogranke za ko`u
prsnoga ko{a, te na prednjem rubu m.
serratus anterior izlaze rami cutanei laterales (AD8) koji se dijele na ventralne i
lateralne grane. U blizini sternuma daju
rami cutanei anteriores (AD9), koji se
tako|er dijele u medijalne i lateralne
grane. Lateralne i medijalne ko`ne grane
46 ventralnog ogranka ulaze u mlije~nu
`lijezdu kao rami mammarii laterales et
mediales.

@ivci donje skupine (Th7Th12) (B, C)

nalaze se u me|urebrenim prostorima
koji zavr{avaju uz prsnu kost pa prolaze
preko rebrenih hrskavica sve do bijele
pruge, linea alba. @ivci su uko{eni dolje
prema trbu{nim mi{i}ima koje inerviraju
(m. transversus abdominis C10, mm.
obliqui abdominis externus C11 et internus C12, m. rectus abdominis C13
i m. pyramidalis).
Osobitosti: N. intercostalis I sudjeluje i u
oblikovanju brahijalnoga `iv~anoga spleta, a u me|urebreni prostor daje samo
tanku granu. N. intercostalis II (~esto i n.
intercostalis III) daju ramus cutaneus lateralis za nadlakticu (n. intercostobrachialis) (B14) koja se udru`uje s n. cutaneus
brachii medialis. Zadnji me|urebreni
`ivac koji prolazi ispod dvanaestoga rebra nazivamo n. subcostalis. On je uko{en prema dolje i prelazi preko ruba crista iliaca.
Preponsko podru~je i bok osjetno inerviraju gornje grane plexus lumbalis, i to n.
iliohypogastricus (D15) (ramus lateralis
i ramus anterior), n. ilioinguinalis (D16)
i n. genitofemoralis (ramus genitalis)
D17, ramus femoralis D18).

@ivci trupa
3

85

Kralje`ni~na mo`dina

14

B N. intercostobrachialis
9

A Shema ishodi{ta torakalnoga `ivca

4

3
9

12

13
11

10
15

5
16

18
17

C Interkostalni `ivci motori~ka inervacija

D Osjetna inervacija ko`e trupa

15

86

Kralje`ni~na mo`dina i mo`dinski `ivci: Periferni `ivci

Kralje`ni~na mo`dina

Plexus lumbosacralis (A)

Plexus lumbosacralis tvore rami ventrales
slabinskih i kri`nih mo`dinskih `ivaca.
Njegove grane motori~ki i osjetno inerviraju donje udove. @iv~ani snopovi od L1
do L3 te dio od L4 oblikuju plexus lumbalis koji se s korjenovima nalazi ispod
m. psoas. Iz lumbalnoga spleta izlaze
brojne mi{i}ne grane te n. obturatorius
(A1) i n. femoralis (A2). Ostatak ~etvrtoga te petoga slabinskog `ivca udru`uje se
u truncus lumbosacralis (A3), koji ulazi
u malu zdjelicu, i zajedno s kri`nim granama, S1 do S3, ~ini plexus sacralis.
Kri`ne grane izlaze kroz foramina sacralia pelvina kri`ne kosti i zajedno s truncus lumbosacralis oblikuju plexus sacralis
~ija je glavna grana n. ischiadicus (A4)
(n. peroneus A5 i n. tibialis A6).
Plexus lumbalis
Slabinski splet daje kratke mi{i}ne grane, rr. musculares, za zdjeli~ne mi{i}e, i
to: m. psoas major et minor (L1L5), m.
quadratus lumborum (Th7L3) i mm. intercostales lumborum. Gornji se `ivci
spleta razgranjuju sli~no me|urebrenim
`ivcima i zajedno s n. subcostalis (A7)
prijelaz su interkostalnih u lumbalne `ivce.

lig. teres uteri se`e do velikih usana.

@ivac motori~ki inervira trbu{no mi{i}je,
a osjetno inervira mons pubis i dio mo{njice, ili velikih usana (str. 84 D16).
N. genitofemoralis (L1, L2)

N. genitofemoralis (A10) dijeli se na dvije

grane, ramus genitalis i ramus femoralis, ve} unutar m. psoas major ili nakon
izlaska iz mi{i}a. Ramus genitalis ulazi u
trbu{nu stijenku, iznad ingvinalne sveze,
i ulazi u ingvinalni kanal, te dolazi u skrotum ili, u `ena, zajedno s lig. teres uteri,
dolazi u velike usne. @ivac motori~ki
inervira m. cremaster, te osjetno ko`u
mo{njice ili velike usne, te susjedno podru~je ko`e natkoljenice (str. 84 D17, str.
96 C15). Ramus femoralis prolazi ispod
ingvinalne sveze i dospije pod ko`u u razinu hiatus saphenus. On osjetno inervira ko`u natkoljenice lateralno od inervacijskoga podru~ja r. genitalis (str. 84
D18).
A11 n. cutaneus femoris lateralis (str. 88
A),
A12 n. cutaneus femoris posterior (str.
90 D),
A13 n. pudendus (str. 96 AB1),
A14 n. glutaeus superior (str. 90 E).

N. iliohypogastricus (Th12, L1)

N. iliohypogastricus (A8) prolazi po unutra{njoj povr{ini m. quadratus lumborum, a ispred je stra`nja povr{ina bubrega. @ivac potom prolazi izme|u m. transversus abdominis i m. obliquus internus
abdominis i sudjeluje u inervaciji {irokih
trbu{nih mi{i}a. On istodobno daje i dvije ko`ne grane, rr. cutanei lateralis et anterior. Ramus cutaneus anterior probija
aponeurozu m. obliquus externus abdominis i usmjeren je prema gore te inervira ko`u pubi~noga podru~ja (str. 84 D15,
str. 96 C16).
N. ilioinguinalis (L1)

N. ilioinguinalis (A9) prolazi usporedno s

crista iliaca i ulazi u ingvinalni kanal, te
se`e sve do mo{njice, a u `ena zajedno s

Klini~ki osvrt: Do hernijacije diska (protruzija ili ekstruzija) naj~e{}e dolazi u donjem
dijelu kralje`nice. U tom slu~aju, sredi{nji
dio diska, nucleus pulposus, probija anulus
fibrosus i pritiska na spinalni kanal ili korjenove spinalnih `ivaca. Ovisno o razini hernijacije, mo`e do}i do osjetnih ili motornih
ispada (od gubitka osjeta do kljenuti) u odgovaraju}im podru~jima inervacije.

Plexus lumbosacralis

87

Kralje`ni~na mo`dina

L1

L2
7

L3
8

L4
9
11
10

L5

2
3

14

S
S
S
S
Cocc.

1
4
12

13

5
6

A Plexus lumbosacralis
(preparat prof. Platzera)

88

Kralje`ni~na mo`dina i mo`dinski `ivci: Periferni `ivci

Plexus lumbalis, nastavak

Kralje`ni~na mo`dina

N. cutaneus femoris lateralis (L2L3)

(A)

@ivac prolazi iznad m. iliacus i dospije

ispod spina iliaca anterior superior te
prolazi ispod ingvinalne sveze i izlazi
kroz lateralnu {upljinu, lacuna musculorum. U vanjskome dijelu natkoljenice
`ivac probija fascia lata i inervira ko`u
pobo~ne strane natkoljenice sve do koljenskoga zgloba.
N. femoralis (L1L4) (BD)

@ivac izlazi izme|u m. psoas i m. iliacus

i prolazi ispod preponske sveze te kroz
lacuna musculorum dospije na prednju
stranu natkoljenice. Glavno stablo `ivca
dijeli se ispod lig. inguinale na brojne
ogranke, i to na prete`ito osjetnu skupinu ogranaka, rami cutanei anteriores
(BD1), zatim na lateralnu i medijalnu
skupinu motori~kih ogranaka za mi{i}e
ekstenzore natkoljenice, da bi na kraju
dao n. saphenus (BD2). N. saphenus
ulazi u aduktorni kanal i probija vastoaduktornu opnu, membrana vastoaductoria, i dospije na medijalnu stranu koljenskoga zgloba, te zajedno s vena saphena
magna se`e do medijalnoga maleola.
N. femoralis u maloj zdjelici daje tanki
ogranak (D3) za m. psoas major (B4) i
m. iliacus (B5). Iznad preponske sveze
odvaja se grana (D6) za m. pectineus
(B7). Malo distalnije, na sredini natkoljenice, odjeljuju se osjetni ogranci, rami
cutanei anteriores (BD1), ~ije najsna`nije grane se`u sve do koljenskoga zgloba.
Ti ogranci osjetno inerviraju ko`u prednje i medijalne strane natkoljenice.
Lateralnu skupinu mi{i}nih ogranaka
(D8) ~ine rami musculares za m. sartorius (B9), m. rectus femoris (B10), m.
vastus lateralis (B11) i m. vastus intermedius (B12). Na medijalnome rubu m. sartorius nalazimo i mi{i}ni ogranak (D13)
za m. vastus medialis (B14), od kojega se
odjeljuje i osjetna gran~ica za a. i v. femoralis. Rami musculares dijele se jo{ na
mnoge manje ogranke za proksimalne i
distalne dijelove svakoga mi{i}a. Od mi-

{i}nih se ogranaka odvajaju tako|er sitne

osjetne grane za ~ahuru koljenskoga
zgloba i za tibijalnu pokosnicu.
N. saphenus (CD2) osjetni je `ivac. Ispod koljenskoga zgloba daje ramus infrapatellaris (BD15) koji inervira ko`u ispod ivera. Preostale grane, rami cutanei
cruris mediales, inerviraju ko`u medijalne i prednje povr{ine potkoljenice. Inervacijsko polje na prednjoj povr{ini potkoljenice se`e preko ruba tibije, te mo`e
dospjeti sve do medijalnoga ruba palca i
stopala.
Klini~ki osvrt: Kljenut femoralnoga `ivca
onemogu}uje ispru`anje noge u koljenu. Tako|er su oslabljene kretnje u zglobu kuka i
nedostaje patelarni refleks.

Inervacija ko`e (A, C): podru~je autonomne inervacije `ivca prikazano je tamnoplavo, a podru~je maksimalne inervacije `ivca prikazano je svijetloplavo.

A N. cutaneus femoralis lateralis

(prema Lanz-Wachsmuthu)

15

L1

L2
L3
L4

12

7
9

C N. femoralis, osjetna inervacija

ko`e (prema Lanz-Wachsmuthu)

2
13

10
2

11
8

14

15

D Grananje n. femoralis

15

B N. femoralis, motori~ka inervacija

(prema Lanz-Wachsmuthu)

89

Kralje`ni~na mo`dina

Plexus lumbalis

90

Kralje`ni~na mo`dina i mo`dinski `ivci: Periferni `ivci

Plexus lumbalis, nastavak (AC)

Kralje`ni~na mo`dina

N. obturatorius (L2L4)

@ivac motori~ki inervira mi{i}e aduktore

natkoljenice. @ivac medijalno od m. psoas major prolazi lateralnom stranom male zdjelice do canalis obturatorius kroz
koji prolazi i dolazi u nogu. Tu daje ramus muscularis za m. obturatorius externus (AB1) i potom se dijeli na povr{insku
i dubinsku granu. Ramus superficialis
(AB2) prolazi izme|u m. adductor longus (A3) i m. adductor brevis (A4) koje
inervira. On tako|er daje ogranke za m.
pectineus i m. gracilis (A5) i zavr{ava osjetnim ogrankom, ramus cutaneus (B6)
koji inervira distalni dio medijalne strane
natkoljenice. Ramus profundus (AB7)
prelazi preko m. obturatorius externus i
odlazi prema dolje i u dubinu do m. adductor magnus (A8).
Klini~ki osvrt: Kljenut n. obturatorius (npr.
prijelom zdjelice) uzrokuje ispad funkcije
aduktornih mi{i}a, pa su ote`ani stajanje
i hod, a noga se ne mo`e prebaciti preko
zdrave noge.

Plexus sacralis (DF)

Truncus lumbosacralis (dio od L4 i od
L5) i rami ventrales S1 do S3 udru`uju se
na prednjoj plohi m. piriformis u splet od
kojega se odjeljuju izravni ogranci za
zdjeli~ne mi{i}e, i to: m. piriformis, mm.
gemelli (F9), m. obturatorius internus i
m. quadratus femoris (F10).
N. glutaeus superior (L4S1) (E)

@ivac prolazi iznad ruba m. piriformis i

usmjeren je prema dolje i natrag, te kroz
foramen suprapiriforme dolazi do m.
glutaeus medius (E11) i m. glutaeus minimus (E12) koje inervira. Izme|u obaju
mi{i}a `ivac prolazi i se`e sve do m. tensor fasciae latae (E13) koji tako|er inervira.

Klini~ki osvrt: Kljenut `ivca uzrokuje poreme}aj abdukcije noge. Pri stajanju na ozlije|enoj nozi i podizanju zdrave noge spu{ta
se zdjelica o{te}ene strane (Trendelenburgov znak).

N. glutaeus inferior (L5S2) (F)

@ivac prolazi kroz foramen infrapiriforme, te izlazi iz zdjelice s vi{e grana. @ivac
inervira m. glutaeus maximus (F14).
Klini~ki osvrt: Kljenut `ivca znatno oslabi
ekstenziju u zglobu kuka (pri ustajanju ili
pri uspinjanju stubama).

N. cutaneus femoris posterior (S1S3)

(D)

@ivac izlazi iz zdjelice kroz foramen infrapiriforme te prolazi ipod m. glutaeus

maximus i dospije na stra`nju povr{inu
natkoljenice. @ivac se nalazi neposredno
ispod fasciae latee i sredinom natkoljenice se`e sve do koljenskoga zgloba. To je
~isto osjetni `ivac koji daje ogranke za
donji dio stra`njice, nn. clunium inferiores i za okolicu analnog otvora, rami perianales. On tako|er inervira stra`nju
stranu natkoljenice od donjega ruba stra`njice pa sve do koljenskoga zgloba, te
djelomi~no inervira i proksimalnu stra`nju potkoljeni~nu plohu.
Inervacija ko`e (C, D): podru~je autonomne inervacije `ivca prikazano je tamnoplavo, a podru~je maksimalne inervacije `ivca prikazano je svijetloplavo.

L1
L2
L3
1

1
2

7
2
4

7
8

5
6

B Grananje
n. obturatorius

C N. obturatorius, osjetna
inervacija ko`e
(prema Lanz-Wachsmuthu)
A N. obturatorius, motori~ka
inervacija (prema Lanz-Wachsmuthu)

D N. cutaneus
femoris posterior
(prema
Lanz-Wachsmuthu)

11
12

9
10

13
14

E N. glutaeus superior
(prema Lanz-Wachsmuthu)

91

Kralje`ni~na mo`dina

Plexus lumbalis, plexus sacralis

F N. glutaeus inferior
(prema
Lanz-Wachsmuthu)

92

Kralje`ni~na mo`dina i mo`dinski `ivci: Periferni `ivci

Plexus sacralis (AC), nastavak

Kralje`ni~na mo`dina

N. ischiadicus (L4S3) (A, C1)

@ivac ima dva dijela, n. peronaeus communis (n. fibularis) i n. tibialis, koji su
zajedni~kom vezivnom ovojnicom omotani u maloj zdjelici i u natkoljenici, pa se
doimaju kao jedinstven `ivac. N. ischiadicus izlazi iz zdjelice kroz foramen infrapiriforme i prolazi ispod m. glutaeus maximus i m. biceps femoris, te le`i na m.
obturatorius internus, m. quadratus femoris i m. adductor magnus i se`e do
koljenskoga zgloba. U razini koljena razdjeljuju se n. tibialis i n. peronaeus. U
zdjelici se n. peronaeus nalazi u vezivnoj
ovojnici iznad, a n. tibialis ispod. U natkoljenici je n. peronaeus lateralno, a n.
tibialis medijalno. Oba `ivca mogu biti i
potpuno odijeljena i tada n. tibialis prolazi kroz foramen infrapiriforme, a n. peronaeus prolazi kroz m. piriformis.
N. peronaeus communis (L4S2) (AC2).
U natkoljenici peronealni dio ishiadi~koga `ivca daje ramus muscularis za caput
breve m. bicipitis femoris (A3).
Nakon {to se n. ischiadicus odijeli, n. peronaeus prolazi pokraj m. biceps femoris
i dospije na lateralni rub potkoljenske
(poplitealne) jame. Potom je `ivac usmjeren prema capitulum fibulae i dolazi na
prednju stranu potkoljenice, gdje ulazi u
m. peronaeus longus. U tom se mi{i}u n.
peronaeus communis dijeli na n. peronaeus superficialis (AC4) i n. peronaeus
profundus (AC5). N. peronaeus superficialis prete`no je osjetni `ivac i prolazi
izme|u m. peronaeus longus i fibule prema stopalnom hrptu. Prete`no motori~ki, n. peronaeus profundus usmjeren je
potkoljeni~nim ekstenzorima i dolazi na
lateralni rub m. tibialis anterior, sve do
hrpta noge.
N. peronaeus communis u lateralnoj strani koljenske jame daje dvije grane, n. cutaneus surae lateralis (AC6), koji inervira ko`u lateralne strane potkoljenice i
ramus communicans peronaeus (C7),
koji se potom pridru`uje n. cutaneus surae medialis, pa zajedno oblikuju n. suralis.

N. peronaeus superficialis daje rami musculares (AC8) za mm. peronaei (longus

A9 i brevis A10). Preostali je dio `ivca
isklju~ivo osjetni i dijeli se na zavr{ne grane n. cutaneus dorsalis medialis (BC11)
i n. cutaneus dorsalis intermedius (BC12),
koji inervira ko`u no`noga hrpta izuzev{i
me|uprostor izme|u palca i drugoga stopalnog prsta.
N. peronaeus profundus daje rami musculares (C13) za mi{i}e ekstenzore potkoljenice i stopala, za m. tibialis anterior
(A14), mm. extensores digitorum (longus
A15 et brevis A16) i mm. extensores
hallucis (longus A17 et brevis A18).
Zavr{na je grana `ivca osjetna i inervira
ko`u izme|u palca i drugoga prsta (B19).
Klini~ki osvrt: O{te}enje `ivca uzrokuje
kljenut mi{i}a ekstenzora stopala, pa je nemogu}e podizanje stopala. Pri hodu stopalo
pada prema dolje i prsti klize po tlu. Stoga
je potrebno jako podizati nogu, a takav se
hod naziva pijetlovim hodom.

Inervacija ko`e (B): podru~je autonomne inervacije `ivca prikazano je tamnoplavo, a podru~je maksimalne inervacije `ivca prikazano je svijetloplavo.

L4
L5
S1
S2
2
1
3

2
6
6
7

11
5
9
8

12
14
4

15

12
19
8

10
9

11

13
6

13
17

B N. peronaeus, osjetna
inervacija ko`e
(prema Lanz-Wachsmuthu)

13
10
12 11

16

93

Kralje`ni~na mo`dina

Plexus sacralis

C Grananje n. peronaeus

18

A N. peronaeus communis, motori~ka inervacija (prema Lanz-Wachsmuthu)

94

Kralje`ni~na mo`dina i mo`dinski `ivci: Periferni `ivci

Plexus sacralis, nastavak

Kralje`ni~na mo`dina

N. ischiadicus, nastavak (AD)

N. tibialis (L4S3) (AD). N. tibialis u

natkoljenici daje brojne motori~ke grane
(AC1): za inervaciju proksimalnoga i distalnoga dijela m. semitendinosus (A2), za
caput longum m. bicipitis femoris (A3),
m. semimembranosus (A4) i za medijalni
dio m. adductor magnus (A5).
Nakon {to se odijeli, n. tibialis prolazi
okomito kroz poplitealnu jamu ispod m.
gastrocnemius i potom ispod arcus tendineus m. solei. Distalno, `ivac nalazimo
izme|u m. flexor hallucis longus i m. flexor digitorum longus, a izme|u njihovih
tetiva on dospije na stra`nju stranu medijalnoga maleola i zaokru`i oko njega.
Ispod maleola `ivac daje dvije zavr{ne
grane: n. plantaris medialis i n. plantaris
lateralis.
U poplitealnoj jami tibijalni `ivac daje n.
cutaneus surae medialis (C6), koji prolazi izme|u obiju glava m. gastrocnemius,
te zajedno s ramus communicans peronaeus oblikuje n. suralis (BC7). N. suralis usmjeren je lateralno od Ahilove tetive iza lateralnoga maleola oko kojeg
zaokru`i i dospije na lateralni rub stopala. Tu daje rami calcanei laterales (BC8)
za ko`u lateralnoga dijela pete i n. cutaneus dorsalis lateralis (BC9) za inervaciju lateralnoga ruba stopala.
U poplitealnoj jami odjeljuju se tako|er
i motori~ke grane (AC10) za inervaciju
potkoljeni~noga mi{i}a flexora, i to za:
obje glave m. gastrocnemius (A11), m.
soleus (A12), m. plantaris i m. popliteus
(A13). Ramus popliteus daje n. interosseus cruris (C14) koji prolazi stra`njom
plohom me|uko{tane membrane i inervira tibijalnu pokosnicu, gornji no`ni zglob
i tibiofibularni spoj. N. tibialis u prolasku
ispod m. soleus daje rami musculares
(C15) za m. tibialis posterior (A16), m.
flexor digitorum longus (A17) i m. flexor
hallucis longus (A18). Prije nego se `ivac
razdijeli u zavr{ne grane daje rami calcanei mediales (BC19) za medijalnu plohu
pete.

Srednja grana oba zavr{na ogranka, n.

plantaris medialis (CD20), inervira m.
abductor hallucis (D21), m. flexor digitorum brevis (D22) i m. flexor hallucis brevis (D23). Na kraju se dijeli na tri nn. digitales plantares communes (BC24),
koji inerviraju mm. lubricales I i II (D25)
i dalje se nastavlja u nn. digitales plantares proprii (BC26) za inervaciju ko`e izme|u prstiju, i to od palca do ~etvrtoga
prsta.
Druga zavr{na grana, n. plantaris lateralis (CD27), dijeli se na ramus superficialis (C28) koji daje nn. digitales plantares
communes (C29) i nn. proprii (BC30) za
inervaciju ko`e maloga prsta, te ramus
profundus (CD31) od kojega se odjeljuju
rami musculares za mm. interossei (D32),
m. adductor hallucis (D33) i tri lateralna
lumbrikalna mi{i}a. D34 m. flexor digiti
minimi.
Klini~ki osvrt: O{te}enje n. tibialis uzrokuje
kljenut mi{i}a fleksora prstiju i stopala pa
je nemogu}e na~initi plantarnu fleksiju, odnosno stoj na vrhovima prstiju.

Ahilov tetivni refleks: lupkanjem medicinskim ~eki}em po ahilovoj tetivi izaziva se

plantarna fleksija stopala. To pokazuje
da je o~uvana osjetna i motorna inervacija m. triceps surae. Hipertireoidoza
mo`e izazvati poja~ani refleks Ahilove
tetive. O{te}enje korjenova spinalnih
`ivaca, kao {to je slu~aj kod hernijacije
diska, oslabljuje refleks.
Inervacija ko`e (B): podru~je autonomne inervacije `ivca prikazano je tamnoplavo, a podru~je maksimalne inervacije `ivca prikazano je svijetloplavo.

1
5

L4
L5
S1
S2
S3

8
9

19

2
19

24

30

26

B N. tibialis, osjetna inervacija ko`e

(prema Lanz-Wachsmuthu)

10
10
6

11

14
13
17

12
16
18

15

22
21

11

20

27
28

31
12

25

34
19

32

9
20

27
28

23

33

29
24

31
26

30

C Grananje n. tibialis
A N. tibialis, motori~ka inervacija
(prema Lanz-Wachsmuthu)

95

Kralje`ni~na mo`dina

Plexus sacralis

D N. tibialis, motori~ka
inervacija stopalnih mi{i}a
(prema Lanz-Wachsmuthu)

Kralje`ni~na mo`dina

96

Kralje`ni~na mo`dina i mo`dinski `ivci: Periferni `ivci

Plexus sacralis, nastavak

Plexus coccygeus (S4Co) (AC)

N. pudendus (S2S4) (A, B)

Rami ventrales ~etvrtoga i petoga kri`noga spinalnog `ivca i n. coccygeus oblikuju

jedan fini splet na m. coccygeus, plexus
coccygeus (AB14). Iz njega izlaze nn. anococcygei koji osjetno inerviraju ko`u iznad trtice te izme|u trtice i analnoga otvora (C14).

N. pudendus (AB1) izlazi iz zdjelice kroz

foramen infrapiriforme (AB2) i usmjeren
je prema natrag, te oko spina ischiadica
(AB3) i kroz foramen ischiadicum minus
(AB4) ulazi u ishiorektalnu udubinu. U
udubini dospije na lateralnu stijenku canalis pudendalis (Alcockov kanal) i prolazi ispod simfize, a njegova zavr{na grana
odlazi u penis ili u klitoris.
Kroz canalis pudendalis prolaze razli~iti
`iv~ani ogranci; ogranci drugoga do ~etvrtoga sakralnog `ivca tvore nn. rectales
inferiores (AC5) koji prolaze}i kroz stijenku kanala motori~ki inerviraju m.
sphincter ani externus (AB6), a osjetno
ko`u okolice ~mara i donje dvije tre}ine
analnoga kanala.
Nn. perineales (AB7) dijele se na dubinske i povr{inske grane. Dubinske grane
inerviraju m. sphincter ani externus i m.
levator ani. Povr{inske grane inerviraju
m. bulbospongiosus, m. ischiocavernosus
i m. transversus perinei superficialis.
Povr{inske grane tako|er osjetno inerviraju stra`nji dio mo{njice (nn. scrotales
posteriores) (AC8). U `ena sli~nu zada}u
imaju nn. labiales posteriores (BC9). U
mu{karaca povr{inske grane inerviraju i
sluznicu mokra}ne cijevi, te bulbus penis, a u `ena ostium externum urethrae i
vestibulum vaginae.
Zavr{na grana, n. dorsalis penis (A10),
tj. n. dorsalis clitoris (B11), daje motori~ke ogranke za m. transversus perinei
profundus i m. sphincter urethrae (B12).
Nakon prolaska kroz urogenitalni o{it
(AB13) `ivac daje ogranke za corpus cavernosum penis ili za corpus cavernosum
clitoridis u `ena. U mu{karca `ivac prelazi na dorsum penis i daje osjetne ogranke za ko`u i glavi} penisa. U `ena osjetno inervira klitoris, uklju~uju}i i glans
clitoridis.
Rami musculares (S3, S4)

M. levator ani i m. coccygeus inerviraju

`iv~ani ogranci koji dolaze izravno od
sakralnoga spleta.

Osjetna inervacija zdjelice i ~mara (C)

U osjetnoj inervaciji zdjelice i ~mara,

osim kri`nih i trti~nih `ivaca, sudjeluju i
n. ilioinguinalis, n. genitofemoralis (C15),
n. iliohypogastricus (C16), n. obturatorius
(C17), n. cutaneus femoris posterior (C18),
nn. clunium inferiores (C19) i nn. clunium
medii (C20).
Vanjski spolni organi, otvor mokra}ne cijevi i ~marni otvor grani~na su podru~ja
izme|u glatkoga i poprje~no-prugastoga
mi{i}ja. Stoga se u tom podru~ju mije{aju autonomna i somatomotori~ka vlakna.
N. pudendus, osim osjetnih, somatomotori~kih i simpati~kih vlakna, sadr`ava
tako|er i parasimpati~ka vlakna sakralnoga dijela kralje`ni~ne mo`dine. Parasimpati~ka vlakna tako|er odlaze kao
nn. splanchnici pelvini (nn. erigentes) od
drugoga do ~etvrtoga sakralnoga `ivca.

3
1

14

A N. pudendus u mu{karca
5

10

15

13

15

17

15
14

19
20

C Osjetna inervacija stra`njice

(prema Haymakeru i Woodhallu)

3
1

14

5
12
11

B N. pudendus u `ene
13
9

97

Kralje`ni~na mo`dina

Plexus sacralis

18
16

Modano deblo i
modani ivci
Pregled 100
Jezgre mo`danih `ivaca 106
Medulla oblongata 108
Pons 110
Mo`dani `ivci (V, VIIXII) 112
Parasimpati~ki gangliji 128
Srednji mozak, mesencephalon 132
@ivci mi{i}ja o~ne jabu~ice
(mo`dani `ivci III, IV, VI) 138
Dugi projekcijski putovi 140
Formatio reticularis 146
Histokemija mo`danog stabla 148

100

Mo`dano deblo i mo`dani `ivci

Mo`dano deblo

Pregled
Mo`dano deblo, truncus cerebri, ~ine tri
dijela: produ`ena mo`dina, medulla oblongata (C1), most, pons (C2), i srednji
mozak, mesencephalon (C3).
Mo`dano je deblo dio mozga koji je u
vrijeme embrionalnoga razvoja smje{ten
iznad chorda dorsalis, a iz njega izlaze
parovi pravih mo`danih `ivaca (mo`dani
`ivci IIIXII). Mali mozak (cerebellum)
razvojno pripada mo`danome deblu, ali
je zbog osobitosti gra|e opisan u zasebnom poglavlju.
Produ`ena mo`dina, medulla oblongata,
~ini prijelaz izme|u kralje`ni~ne mo`dine i mosta i se`e od dekusacije piramida
do donjega ruba mosta. Na prednjoj je
strani izra`ena fissura mediana anterior
koja se`e do mosta, a prekida je decussatio pyramidum (A4). Usporedno sa sredi{njom brazdom na objema se stranama
nalazi sulcus ventrolateralis (AD5). Prednji funikuli postaju zadebljani ispod mosta i tvore piramide, pyramides (A6), a lateralno od njih na objema stranama izbo~uju se olive, oliva (AD7).
Most, pons je struktura s prostranim i
izbo~enim prednjim dijelom (bazom) u
kojoj se nalaze brojne jezgre (nu. pontis)
na kojima se prekap~aju vlakna iz kore
velikoga mozga, i dalje prenose informaciju u koru maloga mozga.
Dorzalnu povr{inu mo`danoga debla pokriva mali mozak, cerebellum (C8) i pri
njegovu uklanjanju moramo na lijevoj i
na desnoj strani presje}i tri kraka maloga mozga: pedunculus cerebellaris inferior
(corpus restiforme) (BD9), pedunculus cerebellaris medius (brachium pontis) (BD10)
i pedunculus cerebellaris superior (brachium conjuctivum) (BD11). Tako smo
otvorili ~etvrtu mo`danu komoru (ventriculus quartus) (C12). Krov ~etvrte komore ima oblik {atora i oblikuju ga velum
medullare superius (C13) i velum medullare inferius (C14). Dno ~etvrte mo`dane
komore tvori fossa rhomboidea (B). Njezino dno koje tvore produ`ena mo`dina
i most koji su zajedno nazvani rombni

mozak, rhombencephalon. Tu su stra`nji

funikuli kralje`ni~ne mo`dine (usporedi
str. 56) obostrano zadebljani i izbo~uju
tuberculum nuclei cuneati (B15) i tuberculum nuclei gracilis (B16). U sredi{njoj liniji lijevi i desni tuberculum nuclei gracilis
odjeljuje sulcus medianus posterior (B17),
a lateralna je granica obostrano za kuneatnu i gracilnu kvr`icu sulcus posterolateralis (B18).
^etvrta mo`dana komora na lijevoj i na
desnoj strani ima lateralno pro{irenje,
recessus lateralis (B19), ~iji ga lateralni
otvor, apertura lateralis (foramen Luschke) (B20), spaja sa subarahnoidalnim
prostorom. Neparni sredi{nji otvor, apertura mediana ventriculi quarti (foramen
Magendii), smje{ten je ispod velum medullare inferius (str. 284 D14). Lateralno
od sredi{nje brazde, sulcus medianus
(B21), na dnu rombne udubine mo`emo
vidjeti izbo~enja od jezgri mo`danih `ivaca. To su: eminentia medialis (B22), colliculus facialis (B23), trigonum n. hypoglossi (B24), trigonum n. vagi (B25) i area
vestibularis (B26). Poprijeko po dnu rombne udubine prolaze mijelinizirana `iv~ana vlakna, striae medullares (B27). Pigmentirane `iv~ane stanice locus coeruleus
(B28) plavkasto prosijavaju kroz dno
rombne udubine. One su prete`ito noradrenergi~ke i projiciraju se u hipotalamus,
limbi~ki sustav i neokorteks. Uz to locus
coeruleus sadr`ava i peptidergi~ke neurone (enkefalin, neurotenzin).
Ventralnu povr{inu srednjega mozga, mesencephalon, ~ine mo`dani krakovi, peduncula cerebri (A29) (silazni putevi telencefalona). Izme|u mo`danih krakova
smje{tena je fossa interpeduncularis (A30),
~ije dno probijaju brojne krvne `ile, te
nastaje substantia perforata posterior. Na
dorzalnoj povr{ini mezencefalona nalazi
se plo~a s ~etiri izbo~enja (kvr`ice), lamina tecti (lamina quadrigemina) (BD31),
koju ~ine dvije gornje i dvije donje kvr`ice, colliculi superiores (D32) i colliculi inferiores (D33).

Gra|a mo`danoga debla

101

III
31

29
30

IV

28

22
21

11

10

23

VII
VIII

9
27

IX
6

26

20 19

XII

15

24

XI

25

16

17

C1

18

A Prikaz mo`danoga debla s bazalne strane

32
33

B Prikaz mo`danoga debla

s dorzalne strane, fossa rhomboidea

13

31
3

29

III

IV
2

14

11

VII
10
VIII

12

1
9

VI
C Podjela mo`danoga debla

IX
X
XII

7
5

C1
D Prikaz mo`danoga debla s lateralne strane

Mo`dano deblo

VI

102

Mo`dano deblo i mo`dani `ivci: Pregled

Mo`dano deblo

Podjela na uzdu`ne zone (A)

U mo`danome deblu jo{ se mo`e raspoznati uzdu`no-longitudinalno ustrojstvo
neuralne cijevi (A1). Me|utim, ona je prili~no izmijenjena pro{irenjem centralnoga kanala u ~etvrtu mo`danu komoru
(A2, A3).
Ventrodorzalni raspored motori~ke bazalne plo~e (A4), visceromotori~koga (A5) i
viscerosenzibilnoga (A6) podru~ja i osjetne alarne plo~e (A7) mijenja se u mediolateralni redoslijed u dnu rombne udubine {to nastaje zbog otvaranja neuralne
cijevi (A2); stoga je somatomotori~ka zona smje{tena medijalno, neposredno uz
nju nalazi se visceromotori~ka zona, dok
je viscerosenzibilna zona jo{ lateralnije, a
najlateralnije je somatosenzibilna zona.
Stoga su jezgre kranijalnih `ivaca u produ`enoj mo`dini poredane prema ovom
temeljnom na~elu (A3) (str. 106, str.
108).
Mo`dani `ivci (B)
U klasi~noj anatomiji opisuje se 12 parova mo`danih `ivaca, premda prva dva para nisu pravi periferni `ivci. N. olfactorius (I) ~ine nn. olfactorii, {to su snopovi
nastavaka osjetnih stanica olfaktornog
epitela koji ulaze u bulbus olfactorius
(B8) (str. 230 A). N. opticus (II) mo`dani je put te vlakna vidnoga `ivca polaze
iz mre`nice koja se zajedno s pigmentiranim epitelom razvija iz izbo~enja diencefalona (str. 346 A). Chiasma opticum
(B9), tractus opticus (B10).
O~ne mi{i}e (str. 138) inerviraju somatomotori~ki `ivci: n. oculomotorius (III) izlazi iz mozga u dnu fossae interpenducularis (B11); n. trochlearis (IV) izlazi na
dorzalnoj povr{ini mezencefalona i zaokre}e oko mo`danih krakova, pedunculi
cerebri, te dolazi na osnovicu mozga (str.
101 BD IV); n. abducens (VI) izlazi na
donjemu rubu mosta.
Pet mo`danih `ivaca razvija se iz `ivaca
koji su inervirali {kr`ne (`drijelne) lukove ni`ih kralje`njaka, a to su n. trigeminus (V) (str. 124), n. facialis (VII) (str.
122), n. glossopharyngeus (IX) (str. 118),

n. vagus (X) (str. 114) i n. accessorius

(XI) (str. 112). Mi{i}i koje inerviraju ti
`ivci pripadaju mi{i}ju {kr`nih lukova, a
time i probavnom ure|aju glave. Razvojno su i ti `ivci bili visceromotori~ki `ivci.
U sisavaca se iz mi{i}ja {kr`nih lukova
razvija poprje~noprugasti mi{i}i `drijela,
usne {upljine i lica. Za razliku od pravoga poprje~noprugastog mi{i}ja, ti mi{i}i
nisu u potpunosti pod utjecajem na{e
volje (npr. mimi~ko djelovanje li~noga
mi{i}ja u stanju osje}ajne uzbu|enosti).
N. vestibulocochlearis (VIII) (str. 120) je
svojim vestibularnim dijelom jedna filogenetski stara veza s organima za ravnote`u, a koji postoje ve} u ni`ih kralje`njaka.
N. trigeminus (V) izlazi na lateralnom
dijelu mosta i njegov senzori~ki korijen,
radix sensoria, se`e do trigeminalnoga ganglija, ganglion trigeminale (ganglion semilunare, ganglion Gasseri) (B12). Njegov
motori~ki korijen, radix motoria (B13)
prolazi mimo ganglija. U podru~ju ponto-cerebralnog kuta iz produ`ene mo`dine izlaze n. facialis (VII) i n. vestibulocochlearis (VIII). Okusna vlakna li~noga
`ivca oblikuju zaseban `ivac, n. intermedius (B14). N. glossopharyngeus (IX) i n.
vagus (X) izlaze dorzalno od olive. Ganglion superius nervi vagi (B15). Vratni
korjenovi n. accesorius (XI) spajaju se u
spinalni korijen, radix spinalis (B16). Iz
produ`ene mo`dine izlaze vlakna mo`danoga korijena, radix cranialis, akcesornoga `ivca koja se nakon kratkoga toka
opet unutar `ivca odjeljuju i ~ine ramus
internus (B17) koji se priklju~uje `ivcu
vagusu.
N. hypoglossus (XII) somatomotori~ki je
`ivac. Razvojno je hipoglosalni `ivac ostatak nekoliko vratnih `ivaca koji se naknadno priklju~uju mozgu i pritom zakr`ljaju njihovi osjetni korjenovi.
B18 tractus olfactorius,
B19 stria olfactoria lateralis,
B20 substantia perforata anterior,
B21 dr`ak hipofize,
B22 Bochdalekovo tjele{ce (v. str. 284
D15).

Uzdu`ne zone, mo`dani `ivci

1

103

7
6
5

A Ustrojstvo uzdu`nih zona produ`ene mo`dine (prema Herricku)

18
9

19
20

II
21
10

III
IV

13

11

12

VII
VIII

VI

14

17

X
XII

15

IX
XI

16

B Mo`dani `ivci na bazi mozga

22

Mo`dano deblo

104

Mo`dano deblo i mo`dani `ivci: Pregled

Mo`dano deblo

Baza lubanje (A)

Na lubanjsku bazu naslanja se mozak.
Bazalnim povr{inama pojedinih dijelova
mozga obostrano su sukladne tri ko{tane
jame. Bazalna povr{ina ~eonoga re`nja
le`i u prednjoj lubanjskoj jami, fossa cranii anterior (A1), bazalna povr{ina sljepoo~noga re`nja u srednjoj lubanjskoj jami, fossa cranii media (A2), te donja
povr{ina maloga mozga u stra`njoj lubanjskoj jami, fossa cranii posterior (A3)
(granice i ko{tana ome|enja lubanjskih
jama: vidi 1. svezak str. 296). Unutra{nju
povr{inu lubanje poput pokosnice obla`e
vanjski list tvrde mo`dane ovojnice, dura
mater (str. 290), dok je unutarnji list prava mo`dana ovojnica. Izme|u obaju listova tvrde mo`dane ovojnice smje{teni
su veliki venski sinusi (str. 290). Kroz
brojne otvore na bazi lubanje prolaze
`ivci i krvne `ile (vidi 1. svezak str. 300).
Na dnu prednje lubanjske jame, neposredno uza sredi{nju ravninu, kroz otvore u tankoj kribroznoj lamini prolaze nervi oflactorii i ulaze u bulbus olfactorius
(A4). Srednje lubanjske jame dijeli tursko sedlo, sella turcica, koje se nalazi u
sredini, a u njezinoj udubini smje{tena je
hipofiza (A5) koja je povezana s dnom
me|umozga. S obiju strana turskoga sedla kroz canalis caroticus u lubanjsku {upljinu ulazi a. carotis interna (A6) koja
prolazi kroz sinus cavernosus (A7), gdje
ima tijek nalik na slovo S. U srednjem
podru~ju nalazi se canalis n. optici kroz
koji n. opticus prolazi u orbitu (A8). @
ivci za inervaciju o~nih mi{i}a prolaze
kroz fissura orbitalis superior (usporedi
1. svezak, str. 306 A10). N. abducens
(A9) i n. trochlearis (A10) imaju poseban odnos s tvrdom mo`danom ovojnicom. N. abducens probija tvrdu mo`danu ovojnicu u sredini klivusa, a n. trochlearis probija je na rubu klivusa uz hvati{te tentoriuma. N. oculomotorius (A11) i
n. trochlearis prolaze kroz lateralnu stijenku kavernoznoga sinusa. N. abducens
tako|er prolazi kroz kavernozni sinus ispod i lateralno od unutarnje karotidne
arterije (vidi 2. svezak). N. trigeminus

(A12) prolazi ispod mosti}a tvrde mo`dane ovojnice i ulazi u srednju lubanjsku {upljinu, gdje se nalazi ganglion trigeminale (A13), smje{ten u prostoru izme|u dvaju listova tvrde mo`dane ovojnice koji je nazvan cavum trigeminale. N.
trigeminus dijeli se na tri ogranka koji izlaze iz lubanjske {upljine kroz razli~ite
otvore: n. ophtalmicus (A14) ulazi u kavernozni sinus i tamo se grana, a njegovi
ogranci prolaze kroz fissura orbitalis superior; n. maxillaris (A15) izlazi kroz foramen rotundum, a n. mandibularis
(A16) kroz foramen ovale.
U sredini stra`nje lubanjske jame nalaze
se foramen magnum (A17) od kojega se
strmo prema turskom sedlu uzdi`e clivus
(A18), na kojemu le`i mo`dano deblo. U
stra`njoj lubanjskoj jami smje{tene su
polutke maloga mozga. Od sjeci{ta sinusa, confluens sinuum (A19), prema lateralno usmjeren je sinus transversus (A20)
koji odozgo ome|uje lubanjsku jamu i
ulijeva se u donju jugularnu venu (A21).
N. facialis (A22) i n. vestibulocochlearis
(A23) zajedno ulaze u unutra{nji sluhovod, meatus acusticus internus, koji se
otvara na stra`njoj strani piramide sljepoo~ne kosti. Ispod toga otvora, kroz prednji odsje~ak foramen jugulare prolaze n.
glossopharyngeus (A24), n. vagus (A25)
i n. accessorius (A26). Snopovi vlakana
n. hypoglossus (A27) udru`uju se u jedinstveni `ivac prigodom prolaska kroz canalis nervi hypoglossi.

Baza lubanje

Mo`dano deblo

8
10

14

15
6
16

10

13

13

11
9
12
22
23

18

27
24

25

105

21

26
17
3

20

19

A Prikaz baze lubanje s gornje

strane (preparat prof. Platzera)

106

Mo`dano deblo i mo`dani `ivci

Mo`dano deblo

Jezgre mo`danih `ivaca

Sli~no kralje`ni~noj mo`dini, gdje motori~ka vlakna polaze od prednjega roga, a
osjetna vlakna zavr{avaju u stra`njemu
rogu, u produ`enoj se mo`dini nalaze
jezgre izlaznih `ivaca, nuclei origines (od
njihovih stanica odlaze eferentna vlakna), te zavr{ne jezgre, nuclei terminales,
(u njima zavr{avaju aferentni aksoni iz
pseudounipolarnih stanica) smje{tenih u
senzbilnim ganglijima izvan mo`danoga
debla.
Somatomotori~ke jezgre smje{tene su uz
medijalnu ravninu. To su:
nucelus n. hypoglossi (AB1) (za mi{i}e jezika),
nucleus n. abducentis (AB2),
nucleus n. trochlearis (AB3) i
nucleus n. oculomotorii (AB4) (za
vnnjske mi{i}e oka).
Lateralnije se nalaze visceromotori~ke jezgre, i to: prave visceromotori~ke jezgre
parasimpati~koga sustava i transformirane visceromotori~ke jezgre koje inerviraju mi{i}je {to se razvilo iz {kr`nih lukova.
Parasimpati~ke jezgre su:
nucleus dorsalis n. vagi (AB5) (za
organe),
nuceleus salivatorius inferior (AB6)
(preganglijska vlakna za parotidu),
nucleus salivatorius superior (AB7)
(preganglijska vlakna za submandibularnu i sublingalnu `lijezdu) i
nucleus Edinger-Westphal (nucleus
oculomotorius accessorius) (AB8)
(preganglijska vlakna za m. sphincter
pupillae i m. ciliaris).
Niz motori~kih jezgara `ivaca {kr`nih
lukova kaudalno po~inje s nucleus spinalis n. accessorii (AB9) (za ramene mi{i}e) i ta je jezgra u kontinuitetu s vratnim
dijelom kralje`ni~ne mo`dine. Kranijalno se jezgra nastavlja u nucleus ambiguus (AB10), zajedni~ku motori~ku jezgru od n. vagus i n. glossopharyngeus (za
mi{i}e `drijela i grkljana), te nucleus n.
facialis (AB11) (za mimi}ne mi{i}e). Jezgra li~noga `ivca smje{tena je u dubini
poput ostalih motori~kih jezgara `ivaca

{kr`nih lukova. Aksoni te jezgre oblikuju

luk ~iji je konveksitet okrenut prema
dorzalno te prolaze ispod dna rombne
udubine (colliculus facialis) i zaokre}u
oko jezgre `ivca abducensa (unutarnje
koljeno facijalisa, genu internum n. facialis) (A12). Potom su `iv~ana vlakna usmjerena prema dolje do donjega ruba
mosta, gdje izlaze iz mo`danoga debla.
Najkranijalnije smje{tena jezgra `ivca
{kr`nih lukova jest nucleus motorius n.
trigemini (AB13) (za `va~ne mi{i}e).
Lateralno se nalaze osjetne jezgre. U toj
je skupini najmedijalnije viscerosenzibilna jezgra, nucleus solitarius (AB14) u
kojoj zavr{avaju osjetna vlakna n. vagus i
n. glossopharyngeus, te sva okusna vlakna. Lateralno je potom podru~je jezgara
n. trigeminusa, i to su:
nucleus pontinus n. trigemini (nucleus principalis) (AB15),
nucleus mesencephalicus n. trigemini (AB16) i
nucleus spinalis n. trigemini (AB17).
Jezgre su trigeminalnoga `ivca najve}e i
razmje{tene su cijelom duljinom mo`danog debla, te sva vlakna eksteroceptivnog
osjeta iz podru~ja lica, usne {upljine i nosnih sinusa zavr{avaju u tim jezgrama.
Napokon, najlateralnije se nalazi podru~je vestibularnih jezgara, nuclei vestibulares (B18), te kohlearnih jezgara, nuclei
cochleares (B19), u kojima zavr{avaju
vlakna radix vestibularis (iz organa za ravnote`u) i radix cochlearis (iz slu{nog organa).
A20 nucleus ruber,
A21 oliva.

Jezgre mo`danih `ivaca

107

20
8
4
3
16

A Jezgre mo`danih `ivaca: prikaz

mediosagitalnoga presjeka produ`ene
mo`dine (prema Brausu i Elzeu)

12
15
11
14
7
6
21

5
1
10

4
3
16
17
9

13
2

15

11
7
6

19
18

10
5
1

14
17

B Prikaz rombne udubine s dorzalne

strane zajedno s jezgrama mo`danih `ivaca

Mo`dano deblo

13

108

Mo`dano deblo i mo`dani `ivci

Medulla oblongata
Polushematski prikaz poprje~noga presjeka prikazuje na lijevoj strani citoplazmatsko bojenje (Nissl), a desno mijelinsko
bojenje.

Mo`dano deblo

Presjek u visini nervus

hypoglossus (A)
U dorzalnom odsje~ku, tegmentum, prikazane su jezgre mo`danih `ivaca, a u ventralnom su odsje~ku oliva (AB1) i piramidni put (AB2).
Medijalno u tegmentumu smje{tena je
jezgra podjezi~noga `ivca, nucleus n. hypoglossi (AB3), koju ~ine velike stanice.
Dorzalno su od te jezgre nucleus dorsalis
n. vagi (AB4) i nucleus solitarius (AB5)
koji sadr`ava velik broj peptidergi~kih
neurona. Dorzolateralno se nalaze nucleus gracilis (AB6) i nucleus cuneatus
(AB7), gdje zavr{avaju `iv~ana vlakna
puteva stra`njega snopa i gdje se nalazi
drugi neuron osjetnoga puta koji zatim
tvori lemniscus medialis. Ventralno od
nucleus cuneatus nalazi se spinalna jezgra trigeminalnoga `ivca, nucleus spinalis
n. trigemini (AB8). U sredi{njem dijelu se
nalazi nucleus ambiguus (AB9) koji tvore
velike stanice. One le`e u podru~ju retikularne formacije, formatio reticularis.
Unutar retikularne formacije jasno mo`emo ograni~iti samo malo gu{}u lateralnu
retikularnu jezgru, nucleus reticularis lateralis (AB10). Oliva (AB1) iz koje aksoni
odlaze u mali mozak (str. 164 A11), okru`ena je dvjema pridru`enim jezgrama,
nucleus olivaris dorsalis (AB11) i nucleus
olivaris medialis (AB12). Uz ventralnu
povr{inu piramida nalazi se jezgra nucleus arcuatus (AB13) na ~ijim stanicama
se prekap~a dio aksona piramidnoga puta (tractus arcuatocerebellaris, str. 164
C18).
Vlakna n. hypoglossus (A14) prolaze ukoso i poprijeko kroz produ`enu mo`dinu
sve do njihova izlazi{ta izme|u piramide
i olive. Dorzalno od jezgre podjezi~noga
`ivca prolazi fasciculus longitudinalis dorsalis (Schtzov snop) (AB15) (str. 144 B),

lateralno tractus solitarius (AB16) (str.

114 B12 i str. 118 B10), te ventralno fasciculus longitudinalis medialis (AB17) (str.
142 A). Od jezgara stra`njega snopa polaze fibrae arcuate internae (AB18) i ulaze
u lemniscus medialis (AB19) (str. 140 B).
Lateralno se nalazi tractus spinalis n. trigemini (AB20) (str. 124 B5), a dorzalno od
glavne olivarne jezgre spu{ta se tractus
tegmentalis centralis (A21) (ekstrapiramidno-motori~ki, str. 144A). Aksoni tractus
olivocerebellaris (AB22) izlaze kroz hilus
olive i slijede lateralni rub produ`ene
mo`dine kao fibrae arcuatae superficiales
(AB23) (nucleus arcuatus, cerebellum).
Ventralno podru~je produ`ene mo`dine
zaprema piramidni put (A2) (str. 140 A).
Presjek u visini nervus vagus (B)
^etvrta mo`dana komora je na ovoj razini pro{irena. U njezinu se dnu nalaze iste jezgre kao i u presjeku A. Ventralno
od jezgre n. hypoglossus (B3) pojavljuje
se Rollerova jezgra (B24), a dorzalno nucleus intercalatus (Staderini) (B25), ali neuronske veze obiju jezgara nisu poznate.
U lateralnome podru~ju i{~ezavaju jezgre stra`njega snopa i umjesto njih pojavljuju se vestibularne jezgre, nuclei vestibulares (nucleus vestibularis medialis)
(B26). Vlakna koja se ukri`uju u sredi{njoj ravnini produ`ene mo`dine oblikuju raphe (B27). S obiju strana raphe nalaze se izdu`ene i tanke skupine stanica
tzv. rafe-jezgre, nuclei raphes (B28). Vlakna koja su iz kralje`ni~ne mo`dine usmjerena u mali mozak skupljaju se uz lateralni rub produ`ene mo`dine i tvore pedunculus cerebellaris inferior (corpus restiforme) (B29). Aferentna i eferentna vlakna
n. vagus (B30) prolaze poprijeko kroz
produ`enu mo`dinu i ventralno od njegova ishodi{ta uz lateralni rub produ`ene
mo`dine uzlaze tractus spinothalamicus
(B31) (str. 140 B8) i tractus spinocerebellaris (B32) (str. 164 A1, str. 166 B14).
Dorzalno od olive skupljaju se fibrae olivocerebellares (B33) (str. 144 A12), vlakna koja potom ulaze u pedunculus cerebellaris inferior.

Medulla oblongata, poprje~ni presjeci

4

15

109

16

5
7
3

20
17

8
9

18

10
11

19

Polo`aji presjeka

14

21

5 4 15

16

12

23

6
3

XII
13

10

11

17

18

21

A Poprje~ni presjek kroz produ`enu mo`dinu,

razina n. hypoglossus (XII))

22
19

22

20

12
23
14

13

26

25 24 16

15
29

17

9
10

28

30
20

11
26

54

27

25

24

31
32

12

33

16

29

20

17

8
9
10

28

13

18

11

2
31
32
22
23

19
27

12
13

B Poprje~ni presjek kroz produ`enu mo`dinu,

razina n. vagus (X)

Mo`dano deblo

B
A

110

Mo`dano deblo i mo`dani `ivci

Pons
Polushematski prikaz poprje~noga presjeka prikazuje na lijevoj strani citoplazmatsko bojenje (Nissl), a desno mijelinsko
bojenje.

Mo`dano deblo

Presjek u razini facijalnoga

koljena (A)
Ispod dna rombne udubine smje{tena je
jezgra `ivca abducensa, nucleus n. abducentis (A1), koju ~ine velike stanice. Ventrolateralno od nje nalazi se jezgra `ivca
facijalisa, nucleus n. facialis (A2). Izme|u
jezgara n. abducens i n. facialis smje{tena
je visceralna eferentna jezgra nucleus salivatorius superior (A3). Postrani~no podru~je zapremaju osjetne aferentne jezgre
n. vestibularis i n. trigeminus: nucleus vestibularis medialis (Schwalbe) (A4), nucleus
vestibularis lateralis (Deiters) (A5) i nucleus spinalis n. trigemini (A6).
Vlakna li~noga `ivca zaokre}u oko jezgre abducensa (A1) i tvore colliculus facialis (A7). Unutar toga snopa vlakana
razlikujemo uzlazni (A8) i silazni krak
koji se nalazi kranijalnije od razine prikazane na slici. Mjesto gdje zaokre}u vlakna li~noga `ivca naziva se unutarnje koljeno li~noga `ivca, genu internum n. facialis
(A9). Aksoni n. abducens (A10) spu{taju
se prema dolje kroz medijalno podru~je
tegmentuma. Medijalno od jezgre abducensa prolazi fasciculus longitudinalis medialis (AB11), a dorzalno od nje smje{ten
je fasciculus longitudinalis dorsalis (Schtzov snop) (AB12). Tractus tegmentalis
centralis (AB13) i tractus spinothalamicus
(A14) prolaze kroz duboke dijelove tegmentuma mosta. Sekundarni aksoni slu{noga puta polaze od ventralne kohlearne
jezgre i skupljaju se u {irok snop koji je
nazvan corpus trapezoideum (AB15). Ti
aksoni prelaze na suprotnu stranu ventralno od lemniscus medialis (A16) i potom uzlaze oblikuju}i lemniscus lateralis
(B17). Ta se vlakna djelomi~no sinapti~ki
prekap~aju na stanicama susjednih jezgara corpora trapezoideum, nucleus ventralis corporis trapezoidea (A18) i nucleus
dorsalis corporis trapezoidei (AB19). U la-

teralnome podru~ju nalazi se tractus spinalis n. trigemini (A20).

Bazu mosta tvore poprje~no usmjerena
pontina vlakna, fibrae pontis transversae
(A21). To su kortikopontina vlakna {to se
sinapti~ki prekap~aju u jezgrama mosta,
nuclei pontis (A22), i postsinapti~ka pontocerebelarna vlakna koja odlaze u mali
mozak kroz njegov srednji krak, pedunculus cerebellaris medius (brachium pontis)
(A23). U sredini, izme|u uzdu`no presje~enih pontinih vlakana nalazi se poprje~no prerezan snop vlakana piramidnoga
puta (A24).
Presjek u razini nervus
trigeminus (B)
Medijalno podru~je tegmentuma mosta
zapremaju jezgre tegmentuma, nuclei
tegmenti, koji pripadaju retikularnoj formaciji. Me|u njima jasno se izdvaja samo nucleus tegmentalis centralis inferior
(nucleus papilliformis) (B25). U lateralnome podru~ju najrazvijenija je skupina jezgara `ivca trigeminusa: lateralno je osjetna jezgra, nucleus pontinus n. trigemini
(nucleus principalis) (B26), medijalno od
nje je motori~ka jezgra, nucleus motorius
n. trigemini (B27), a dorzalno mezencefali~ka jezgra trigeminalnoga `ivca (A28).
Aferentna i eferentna vlakna udru`uju se
i tvore debeli snop koji izlazi na ventralnoj povr{ini mosta.
Ventralno od jezgara trigeminalnoga `ivca nalaze se lemniscus lateralis (B17) i
corpus trapezoideum (B15) s pridru`enom
jezgrom, nucleus dorsalis corporis trapezoidei (B19). Uo~ljivi su, dalje, ascendentni
i descendentni putevi fasciculus longitudinalis dorsalis (B12), fasciculus longitudinalis medialis (B11) i tractus tegmentalis
centralis (B13).
AB29 tegmentum
B
mosta,
AB30 baza mosta.
A

Razina presjeka

Pons, popre~ni presjeci

11

10

7 12

5
4
1
3
2
6

13
16
20
14

19

Mo`dano deblo

15

18
22
4 3
1

11 9
23

8
29

20

10

21

19
16
15

18

24
21

30

24

A Poprje~ni presjek kroz most,

razina koljena n. facialis (VII)

11 12 13

28
26
27
25

17
15

19

28
29

111

V
12

26

27
19

11
25

13
17

15

B Poprje~ni presjek kroz most,

razina n. trigeminus (V)

30
24

112

Mo`dano deblo i mo`dani `ivci

Mo`dani `ivci (V, VIIXII)

Mo`dano deblo

Nervus hypoglossus (A, B)

Dvanaesti mo`dani `ivac je ~isto somatomotori~ki `ivac za inervaciju mi{i}a jezika. Njegova jezgra, nucleus n. hypoglossi
(B1) ima oblik stupa koji oblikuju multipolarne `iv~ane stanice i nalazi se u dnu
rombne udubine (trigonum n. hypoglossi). Jezgru tvori nekoliko skupina stanica, svaka za inervaciju zasebnoga jezi~nog mi{i}a. @iv~ana vlakna prolaze izme|u piramide i olive te oblikuju dva
snopa {to se ujedinjuju u `iv~ano vlakno.
Kroz canalis n. hypoglossi (B2) `ivac izlazi iz lubanje prema dolje i lateralno od n.
vagus i a. carotis interna. Potom `ivac
oblikuje luk, arcus n. hypoglossi (A3), te
prolazi iznad jezi~ne kosti i izme|u m.
hypoglossus i m. mylohyoideus prema korijenu jezika, gdje se dijeli na zavr{ne grane.
@ivcu se pridru`uju i vlakna prvoga i
drugoga mo`dinskog `ivca. Oni sudjeluju
u stvaranju ansa cervicalis profunda
(grane za infrahioidne mi{i}e) kao radix
superior (A4) i spajaju se s radix inferior
(A5) (ogranak 2. i 3. cervikalnoga `ivca
koji dolazi iz vratnog spleta). @iv~ana
vlakna u vratu za m. geniohyoideus (A6) i
m. thyreohyoideus (A7) nastavljaju se u
sklopu hipoglosusa. N. hypoglossus (A9)
daje grane, rami linguales za m. hyoglossus (A8), m. genioglossus (A9), m. styloglossus (A10) i za unutarnje jezi~ne mi{i}
e (A11).
Klini~ki osvrt: Pri o{te}enju n. hypoglossus
nastaje jednostrana atrofija (hemiatrophia)
jezika. Pri pla`enju jezika jezik zakre}e na
stranu o{te}enja jer na neo{te}enoj strani
prevladava m. genioglossus, koji povla~i jezik prema naprijed.

Nervus accessorius (C, D)

Jedanaesti mo`dani `ivac je ~isto motori~ki `ivac koji inervira m. sternocleidomastoideus (D12) i m. trapezius (D13).
Jezgru akcesornoga (XI) `ivca ~ini uski

stup `iv~anih stanica koji se`e od C1 do

C5 ili C6. Velike multipolarne stanice le`e
na lateralnome rubu prednjega roga kralje`ni~ne mo`dine. @iv~ane stanice donjih odsje~aka inerviraju m. trapezius, a
stanice smje{tene u gornjemu dijelu inerviraju m. sternocleidomastoideus. @iv~ana vlakna dolaze na lateralnu stranu kralje`ni~ne mo`dine, i to izme|u prednjega
i stra`njega snopa, te se udru`uju u zajedni~ki snop koji uz kralje`ni~nu mo`dinu
prolazi kroz foramen magnum kao radix
spinalis (C15) i ulazi u lubanju. U lubanjskoj {upljini spinalnom se korijenu pridru`uju vlakna iz donjega dijela nucleus
ambiguus {to oblikuju radix cranialis
(C16). Oba dijela akcesornoga `ivca izlaze iz lubanje kroz foramen jugulare (C17)
i potom odmah vlakna kranijalnoga korijena oblikuju ramus internus (C18) koji
se priklju~uje vagalnom `ivcu (C19). @iv~ana vlakna spinalnoga korijena nastavljaju tok kao ramus externus (C20) koji
kao n. accessorius inerviraju m. sternocleidomastoideus i m. trapezius. Zavr{ni
ogranci probijaju m. sternocleidomastoideus i dospiju do m. trapezius.
Klini~ki osvrt: Pri o{te}enju akcesornoga
`ivca nemogu}e je podi}i rame iznad vodoravne ravnine, a glava se spu{ta na zdravu
stranu.

XI. i XII. mo`dani `ivac

C1
9

113

11

C2
10

Mo`dano deblo

C3

7
2

A N. hypoglossus,
motori~ka inervacija

B Jezgra i ishodi{te
n. hypoglossus
17
16
18

15

19
20

14
12
13

D N. accessorius, motori~ka inervacija

C Jezgra i ishodi{te n. accessorius

114

Mo`dano deblo i mo`dani `ivci: Mo`dani `ivci (V, VIIXII)

Mo`dano deblo

Nervus vagus (AF)

Deseti mo`dani `ivac inervira podru~je
glave i vrata kao i ostali mo`dani `ivci,
ali odlazi i u prsnu i u trbu{nu {upljinu,
gdje sudjeluje u tvorbi `iv~anih spletova.
N. vagus najve}i je parasimpati~ki `ivac
autonomnoga `iv~anog sustava i stoga je
najva`niji antagonist simpati~kome sustavu (str. 294).
@ivac ima sljede}e komponente:
motori~ka vlakna (za mi{i}e grkljana),
eksteroceptivna osjetna vlakna,
visceromotori~ka i
viscerosenzibilna vlakna, te
okusna vlakna.
@iv~ana vlakna izlaze kroz sulcus lateralis produ`ene mo`dine, udru`uju se u
`iv~ano stablo i izlaze iz lubanje kroz foramen jugulare (B1). U jugularnome otvoru `ivac tvori manji ganglion superius n.
vagi (ganglion jugulare) (B2), te nakon
prolaska kroz otvor oblikuje ve}i ganglion inferius n. vagi (ganglion nodosum)
(B3).
Motori~ka vlakna za mi{i}e grkljana
(AB4) izlaze iz velikih multipolarnih `iv~anih stanica smje{tenih u nucleus ambiguus (AB5).
Visceromotori~ka vlakna (AB6) izlaze iz
malih stanica nucleus dorsalis n. vagi
(AB7), koji se nalazi lateralno od nucleus
n. hypoglossi u dnu rombne udubine.
Eksteroceptivna osjetna vlakna (AB8)
dolaze u ganglion superius. Zajedno sa
spinalnim vlaknima trigeminalnoga `ivca
(B9) uzlaze i zavr{avaju u nucleus tractus spinalis n. trigemini (B10).
Stanice viscerosenzibilnih vlakana (AB11)
nalazimo u ganglion inferius (nodosum).
Pritom vlakna ulaze u sastav tractus solitarius (B12), te silaze i zavr{avaju na
razli~itim razinama nucleus solitarius
(AB13). Jezgra je bogata peptidergi~kim
neuronima (VIP, kortikoliberin, dinorfin).

Okusna vlakna (AB14) polaze iz ganglion inferius i zavr{avaju u gornjim dijelovima nucleus solitarius (str. 332 B7).
Podru~je glave (BD)
N. vagus daje najprije ramus meningeus
za osjetnu inervaciju tvrde mo`dane ovojnice u stra`njoj lubanjskoj {upljini. Potom se odjeljuje ramus auricularis (B15)
koji polazi iz ganglion superius i prolazi
kroz canalis mastoideus, te kroz fissura
tympanomastoidea i inervira vanjski zvukovod. Pritom `ivac inervira ko`u stra`njega i donjega dijela u{ke (D), te mali
dio resice (C) (eksteroceptivna osjetna
komponenta `ivca).
Podru~je vrata (B, E, F)

N. vagus prolazi kroz podru~je vrata zajedno s a. carotis interna, a. carotis communis i v. jugularis interna u zajedni~koj
`ilno-`iv~anoj ovojnici. Zatim ulazi u gornji otvor prsnoga ko{a.
U vratu n. vagus daje sljede}e ogranke:
1. U razini ganglion inferius daje rami
pharyngei (B16) koji se u `drijelu
udru`uju s vlaknima n. glossopharyngeus i simpatikusom da bi na vanjskoj
povr{ini mi{i}a i u submukozi zajedno oblikovali splet finih `iv~anih
ogranaka i `iv~anih stanica, plexus
pharyngeus. Vlakna vagusa osjetno
inerviraju sluznicu du{nika, jednjaka
i epiglotis (E, F). Okusna vlakna
koja pristupaju na okusne pupoljke
epiglotisa (E), tako|er ulaze u sastav
vagalnoga `ivca.
N. laryngeus superior (B17) (str. 116
A2).

X. mo`dani `ivac

115

C Osjetna inervacija
vanjskoga uha

10

11

13

14
5

A N. vagus, smje{taj jezgara

15
11

D Osjetna inervacija
vanjskog zvukovoda
(slu{noga puta)

14
2

13
12

10

16

17

B N. vagus,
ishodi{te `ivca

E Osjetna i okusna
inervacija jezika
F Osjetna inervacija
`drijela

Mo`dano deblo

116

Mo`dano deblo i mo`dani `ivci: Mo`dani `ivci (V, VIIXII)

Nervus vagus, nastavak

Mo`dano deblo

Vratni dio, nastavak (AC, E, F)

1. Rami pharyngei, nastavak (B). Motori~ka vlakna inerviraju mi{i}je mekoga

nepca i `drijela: m. levator veli palatini
i mm. constrictores pharyngis (B1).
2. N. laryngeus superior (A2). @ivac polazi ispod ganglion inferius i u razini jezi~ne kosti dijeli se na ramus externus
(motori~ka grana za m. cricothyroideus) i ramus internus (osjetna grana
za grkljansku sluznicu do glasnica).
3. N. laryngeus recurrens (A3) odjeljuje
se u prsnoj {upljini, nakon {to na lijevoj strani n. vagus prelazi preko luka
aorte (A4), a na desnoj strani preko a.
subclavia (A5). @ivac potom zaokru`i
ove dvije krvne `ile te po stra`njim
plohama `ila ulazi prema gore i prolazi u `lijebu izme|u du{nika i jednjaka,
gdje daje rami tracheales (A6) i rami
oesophagei, da bi, na kraju, u{ao u
grkljan. Njegova zavr{na grana, n. laryngeus inferior (A7), motori~ki inervira sve grkljanske mi{i}e, osim m. cricothyroideus, a osjetno inervira grkljansku sluznicu ispod glasni~nih nabora.
Motori~ka vlakna n. vagus izlaze iz nucleus ambiguus u kojemu postoji topi~ni
razmje{taj stanica: u kranijalnom dijelu
izlaze vlakna n. glossopharyngeus, ispod
su vlakna za n. laryngeus superior, a jo{
ni`e vlakna za n. laryngeus inferior i pritom su neuroni za abduktore i aduktore
raspore|eni zasebno (C).
4. Rami cardiaci cervicales (preganglijska parasimpati~ka vlakna). Rami superiores (A8) odjeljuju se na razli~itoj
razini i s velikim `ilama pristupaju srcu, gdje zavr{avaju u parasimpati~kim
ganglijima spleta, plexus cardiacus. U
nekim ograncima nalaze se i viscerosenzibilna vlakna koja registriraju napetosti stijenke aorte. Njihovo podra`ivanje uzrokuje smanjenje krvnoga
tlaka (depresorni `ivac). Rami cardiaci
cervicales inferiores (A9) polaze od n.
laryngeus recurrens ili pak od glavno-

ga `iv~anog stabla, te zavr{avaju u

ganglijima plexus cardiacus.
Prsni i trbu{ni dio (A, D)

N. vagus prestaje biti kompaktan `ivac i

u ni`im podru~jima grananja oblikuje
spletove; plexus pulmonalis (A10) u plu}nom hilusu, plexus oesophageus (A11) koji se nastavlja u truncus vagalis anterior
(A12) i truncus vagalis posterior (A13) {to
se nalaze i na prednjoj i na stra`njoj
`elu~anoj plohi, rami gastrici anteriores
(A14) et posteriores (A15). Rami hepatici
(A15) se odvajaju za plexus hepaticus, rami coeliaci (A16) za plexus coeliacus i rami renales (A17) za plexus renalis.
Visceromotori~ka (preganglijska parasimpati~ka) vlakna izlaze iz nucleus dorsalis
n. vagi, a njihov topi~ni razmje{taj sukladan je inervaciji organa (D).
Klini~ki osvrt: Pri o{te}enju vagalnoga
`ivca (F) nastaju preme}aji funkcije `drijela
i grkljana (vidi 2. svezak). Pri jednostranoj
kljenuti m. levator veli palatini (F18) resica
mekoga nepca povla~i se na zdravu stranu,
a glasnica na strani kljenuti unutra{njih grkljanskih mi{i}a (F19) ostaje u kadaveri~nom polo`aju (kljenut n. reccurens). E pokazuje prirodan polo`aj. Operativni zahvat na
{titnoj `lijezdi mo`e uzrokovati o{te}enje n.
laryngus reccurens.

X. mo`dani `ivac

117

8
7
6
5
3

Mo`dano deblo

4
3
10

11

B N. vagus,
motori~ka inervacija

13

12
16

14
15

A N. vagus, prsni i trbu{ni

odsje~ak, te inervacija
(prema Feneisu)
E Meko nepce i glasni~ni
nabori u prirodnome
polo`aju
N. laryngeus
superior
(M. cricothyroideus)

plu}a

18
abdukcija
adukcija

N. laryngeus
inferior

C Somatotopika nucleus
ambiguus (prema Crosbyju,
Humphreju, Laueru)

trbuh

srce
du{nik i
jednjak

D Somatotopika nucleus
dorsalis n. vagi
(prema Getzu i Sienesu)

19

F Meko nepce i glasni~ni

nabori pri lijevostranij
kljenuti n. vagus

118

Mo`dano deblo i mo`dani

mo`dani `ivci
`ivci: Mo`dani `ivci (V, VIIXII)
Mo`dano

Mo`dano deblo

Nervus glossopharyngeus (AE)

Deveti mo`dani `ivac osjetno inervira
srednje uho, dio jezika i `drijelo, a motori~ki inervira `drijelno mi{i}je. @ivac ima
motori~ka, visceromotori~ka (parasimpati~ka), viscerosenzibilna i okusna vlakna.
N. glossopharyngeus izlazi iza olive, iznad izlazi{ta n. vagus i iz mo`dine ulazi u
lubanju te zajedno s n. vagus izlazi kroz
foramen jugulare (B1). U jugularnom otvoru `ivac tvori ganglion superius (B2) i
nakon prolaska kroz otvor tvori ve}i ganglij, ganglion inferius (ganglion petrosum) (B3). Lateralno od unutarnje karotidne arterije i `drijela `ivac odlazi u luku do korijena jezika, gdje se grana na
brojne ogranke.
Motori~ka vlakna (AB4) dolaze iz kranijalnoga dijela nucleus ambiguus (AB5),
visceroeferentna (sekretorna) (AB6) vlakna izlaze iz nucleus salivatorius inferior
(AB7). Stanice viscerosenzibilnih vlakana (AB8) i okusnih vlakana nalaze se u
ganglion inferius te ulaze u tractus solitarius (B10) i zavr{avaju na razli~itim razinama nucleus solitarius (AB11).
Prva grana, n. tympanicus (B12), polazi
od ganglion inferius prema fossula petrosa, i ima viscerosenzibilna i preganglijska
(sekretorna) vlakna. @ivac prolazi kroz
canaliculus tympanicus i ulazi u bubnji{te,
gdje sa simpati~kim vlaknima koja potje~u iz spleta unutra{nje karotidne arterije
(n. caroticotympanicus) oblikuje plexus
tympanicus. @ivac osjetno inervira bubnji{nu sluznicu i Eustachijevu slu{nu cijev, tuba auditiva (Eustachii) (C). Sekretorna vlakna tvore n. petrosus minor i
odlaze u ganglion oticum (str. 130).
Iz ganglion inferius izlaze veze za n. vagus, n. facialis i za simpatikus, te ramus
sinus carotici (viscerosenzibilni ogranak)
(B13) koji se`e do ra~vi{ta a. carotis communis i zavr{ava u stijenci sinus caroticus
(B14) i u glomus caroticum (B15) (vidi 2.
svezak).
@ivac provodi nadra`aje iz mehanoreceptora u sinusu i kemoreceptora u glomus
caroticus i dovodi ih kolateralama u dor-

zalnu jezgru vagusa u produ`enoj mo`dini (aferentni dio sinus-refleksa). Od vagusnih jezgara odlaze preganglijska vlakna
za `iv~ani splet sr~ane pretklijetke. Aksoni ovoga spleta (postganglijska parasimpati~ka vlakna) zavr{avaju u sinusnom i
u atrioventrikularnom ~voru (eferentni
dio sinus-refleksa). Tim se sustavom uskla|uju sr~ana akcija i krvni tlak.
Zatim se odvajaju rami pharyngei (B16),
koji zajedno s dijelom vagusa tvore plexus pharyngeus, te osjetno (E) i motori~ki inerviraju `drijelo. Motori~ka grana,
ramus musculi stylopharyngei (B17),
inervira m. stylopharyngeus, a osjetne grane, rami tonsillares (D18), osjetno inerviraju krajnike i meko nepce. Ispod krajnika `ivac se dijeli na rami linguales
(D19), koji osjetno i okusno inerviraju
stra`nju tre}inu jezika, uklju~uju}i i papillae vallatae (D20).

IX. mo`dani `ivac

119

11
8

9
5
6

A N. glossopharyngeus, smje{taj jezgara

7
5

C Osjetna inervacija srednjega uha

6
4
2

10
9

12

11

13

17

16

B N. glossopharyngeus, ishodi{te `ivca

15
14

18
19

20

D Osjetna i okusna
inervacija jezika

E Osjetna inervacija
`drijela

Mo`dano deblo

120

Mo`dano deblo i mo`dani `ivci: Mo`dani `ivci (V, VIIXII)

Nervus vestibulocochlearis
Osmi mo`dani `ivac je aferentni `ivac, a
ima dva dijela: radix cochlearis za organ
sluha i radix vestibularis za organ ravnote`e.

Mo`dano deblo

Radix cochlearis (A)

@iv~ana vlakna polaze od bipolarnih stanica ganglion spirale (A1), a njima periferna vlakna donose podra`aje iz pu`nice. Periferni stani~ni nastavci zavr{avaju
na vlaknastim stanicama Cortijeva organa, a sredi{nji nastavci tvore snopi} tractus spiralis foraminosus (A2) i u dnu se
unutarnjeg sluhovoda, meatus acusticus
internus, ujedinjuju u radix cochlearis
(A3). Radix cochlearis i radix vestibularis
okru`eni su zajedni~kim vezivnim ovojnicama, te zajedno ulaze kroz meatus acusticus internus u lubanjsku {upljinu. Prilikom ulaska u produ`enu mo`dinu, u kutu {to ga ~ine mali mozak i most (pontocerebelarni kut), kohlearni je dio ovoga
`ivca dorzalno, a vestibularni je dio `ivca
smje{ten na ventralnoj strani.
Vlakna kohlearnoga dijela `ivca zavr{avaju u nucleus cochlearis anterior (A4) i u
nucleus cochlearis posterior (A5). Sekundarna vlakna iz ventralne jezgre ukri`uju
se i prelaze na suprotnu stranu (corpus
trapezoideum) (A6) (str. 110 AB15) te
jednim dijelom uzlaze u trapezoidnu jezgru (A7), gdje se prekap~aju i oblikuju
lemniscus lateralis (A8) (sredi{nji slu{ni
put, str. 382). Vlakna {to uzlaze iz dorzalne kohlearne jezgre ukri`uju se i tvore
tzv. striae medullares (striae acusticae
dorsales) koje su smje{tene u dnu rombne udubine te uzlaze prema lateralnom
lemnisku.
Radix vestibularis (B)

@iv~ana vlakna prolaze od bipolarnih `iv~anih stanica ganglion vestibulare (B9)

koji se nalazi u fundusu meatus acusticus
internus. Periferni nastavci zavr{avaju na
osjetnom epitelu polukru`nih kanali}a
(B10), sakula (B11) i utrikula (B12) (str.
380 D). Sredi{nji se nastavci udru`uju i
~ine radix vestibularis (B13) te zavr{avaju ra~vi{tem i tvore silazne i uzlazne gra-

ne {to se priklju~uju vestibularnim jezgrama produ`ene mo`dine. Samo mali dio

vlakana kroz pedunculus cerebellaris inferior (corpus restiforme) izravno ulazi u
mali mozak.
Vestibularne se jezgre nalaze u dnu rombne udubine ispod lateralnoga zatona. To
su: nucleus superior (Bechterew) (B14),
nucleus medialis (Schwalbe) (B15), nucleus lateralis (Deiters) (B16) i nucleus
inferior (B17). Primarna vestibularna
vlakna zavr{avaju u prvome redu u nucleus medialis. Od vestibularnih jezgara
polaze sekundarna vlakna prema malom
mozgu i jezgrama `ivaca koji inerviraju
mi{i}e o~ne jabu~ice (tractus vestibulospinalis) (B18).
Funkcija vestibularnoga sustava ima posebnu va`nost za osjet ravnote`e i uspravan stav. Tu funkciju odr`avaju putevi
koji odlaze u mali mozak i u kralje`ni~nu
mo`dinu. Vestibulospinalni put djeluje
na mi{i}nu napetost. Vestibularni ure|aj
posebno je va`an za nadzor kretanja glave i za fiksiranje pogleda pri kretanju (putevi za jezgre koje inerviraju mi{i}e o~ne
jabu~ice) (str. 386C).

VII. mo`dani `ivac

121

A N. vestibulocohlearis, smje{taj jezgara

i mjesto ulaska radix cohlearis

5
4

B N. vestibulocohlearis, smje{taj jezgara

i mjesto ulaska radix vestibularis

14 16 15

13

10

14

16
9
17
18

12

11

Mo`dano deblo

15

122

Mo`dano deblo i mo`dani `ivci: Mo`dani `ivci (V, VIIXII)

Mo`dano deblo

Nervus facialis (AF)

Sedmi mo`dani `ivac provodi motori~ka
vlakna za mimi~ne mi{i}e lica, a iz mo`danoga mu se debla priklju~uje `iv~ani
snop, n. intermedius, koji sadr`i okusna
vlakna i visceroeferentna sekretorna (parasimpati~ka) vlakna. Motori~ka vlakna
(AB1) izlaze od velikih multipolarnih `iv~anih stanica iz nucleus n. facialis (AB2).
Vlakna ~ine zavoj oko jezgre abducensa
(AB3) (genu internum n. facialis) i dolaze
na lateralnu plohu produ`ene mo`dine,
a iz produ`ene mo`dine izlaze na donjem rubu mosta. Stanice preganglijskih
sekretornih vlakana (AB4) ~ine nucleus
salivatorius superior (AB5). Okusna vlakna (AB6) ~ije se pseudounipolarne stanice nalaze u ganglion geniculi (BC7) zavr{avaju u kranijalnome dijelu nucleus solitarius (AB8). Visceroeferentna i okusna
vlakna ne okru`uju jezgru abducensa,
nego u silaznome dijelu `ivca pristupaju
li~nome `ivcu kao n. intermedius (B9), i
to izme|u n. facialis i n. vestibulocochlearis.
Oba dijela `ivca prolaze kroz meatus
acusticus internus (pars petrosa ossis temporalis, porus acusticus internus, vidi 1.
svezak str. 296 A34), te kao zajedni~ko
stablo ulaze u canalis facialis. Na po~etku kanala kojim li~ni `ivac prolazi kroz
temporalnu kost i zavija prema lateralno
i natrag (vanjsko koljeno li~noga `ivca,
genu externum n. facialis), nalazi se ganglion geniculi (BC7). Kanal li~noga `ivca
prelazi iznad bubnji{ta i se`e spram dolje
do foramen stylomastoideum (BC10),
gdje `ivac izlazi iz lubanje. U zau{noj `lijezdi li~ni se `ivac razdijeli na zavr{ne
grane (plexus parotideus) (E11).
Unutar facijalnog kanala od njega odlaze
n. petrosus major (BC12), n. stapedius
(BC13) i chorda tympani (BC14). N. petrosus major, veliki petrozni `ivac (preganglijska sekrecijska vlakna za suznu `lijezdu, `lijezde nosne {upljine te `lijezde
nepca i krova usne {upljine) odvaja se od
ganglion geniculi i prolazi kroz hiatus canalis n. petrosi majoris te ulazi u lubanjsku {upljinu. Dalje ide preko prednje

plohe piramide, pa zatim prolazi kroz foramen lacerum i kroz canalis pterygopalatinum (C15). N. stapedius ulazi u srednje
uho i inervira m. stapedius. Chorda
tympani (BC14) (okusna vlakna za prednje dvije tre}ine jezika D i preganglijska vlakna za pod~eljusnu i podjezi~nu
`lijezdu te jezi~ne `lijezde) odvaja se iznad stilomastoidnog otvora, prolazi ispod sluznice bubnji{ta (str. 368 A22) i
kroz fissura petrotympanica pristupa na
n. lingualis (C16).
N. facialis, prije nego {to u|e u zau{nu
`lijezdu, daje stra`nji `ivac u{ke, n. auricularis posterior (E17), i grane za stra`nji trbuh m. digastricus (CE18) i za m.
stylohyoideus (C19). Od parotidnoga
spleta odlaze rami temporales (E20), rami
zygomatici (E21), rami buccales (E22), ramus marginalis mandibulae (E23) i ramus
colli (E24) koji inervira platizmu (vidi 1.
svezak str. 326 B12). Grane li~noga `ivca
inerviraju sve mimi~ne mi{i}e.
Ramus colli nalazi se ispod platizme i
anastomozira s ograncima n. transversus
colli (str. 72, BC17) te zajedno oblikuju
povr{insku vratnu petlju, ansa cervicalis
superficialis. Mali ogranci {to polaze iz te
anastomoze mje{oviti su osjetno-motori~ki ogranci. Zavr{ni ogranci, rami temporales, rami buccales i ramus marginalis
mandibulae, s ograncima trodijelnoga
`ivca (n. trigeminus) tvore sli~ne anastomoze.
C25 ganglion trigeminale.

Klini~ki osvrt: Kod o{te}enja `ivca dolazi do kljenuti mi{i}a pogo|ene strane lica.
Kut je usana omlohavljen, a na zahva}enoj
strani nije mogu}e zatvoriti oko (F). Tako|er, postoji i poja~ana osjetljivost na zvuk,
hiperakuzija (str. 370; centralna paraliza
facijalnoga `ivca, vidi str. 140).

VII. mo`dani `ivac

7 12

123

25
8
3

13
15

14
10
18

A Smje{taj jezgara n. facialis

C Tok `ivca u
sljepoo~noj kosti

2
7

1 4 6
5
8
12

13

10

14

D Jezik, okusna inervacija

B N. facialis, ishodi{te

20

21

17
11

22
18

23
24

E N. facialis,
motori~ka inervacija

F Lijevostrana kljenut
facijalnoga `ivca

Mo`dano deblo

16
19

Mo`dano deblo

124

Mo`dano deblo i mo`dani `ivci: Mo`dani `ivci (V, VIIXII)

Nervus trigeminus (AF)
Peti mo`dani `ivac sadr`ava osjetna vlakna za ko`u i sluznicu lica te motori~ka
vlakna za `va~no mi{i}je, za m. mylohyoideus, venter anterior m. digastrici i vjerojatno za m. tensor veli palatini i m. tensor
tympani. @ivac izlazi iz mosta s jednim
debljim, radix sensoria (portio major) i
jednim tanjim korijenom, radix motoria
(portio minor) te je usmjeren naprijed iznad piramide sljepoo~ne kosti. Na prednoj plohi piramide nalazi se ganglion
trigeminale (ganglion semilunare Gasseri), koji je ulo`en u plitku udubinu, impressio trigeminale. U udubini je pak
ganglij ulo`en u podvostru~enje tvrde
mo`dane ovojnice, cavum trigeminale, i
tu se od njega odvajaju tri glavna ogranka trigeminusa: n. ophtalmicus, n. maxillaris i n. mandibularis (usporedi str. 104
A1416).
Osjetna vlakna (B1) polaze od pseudounipolarnih stanica trigeminalnoga ganglija (ganglion semilunare, ganglion Gasseri) (BE2). Sredi{nji nastavci pseudounipolarnih stanica odlaze u jezgre trigeminusa. U nucleus pontinus n. trigemini
(nucleus principalis) (AB3) zavr{avaju uglavnom vlakna epikriti~noga senzibiliteta (str. 326), a u nucleus spinalis n. trigemini (BC4) zavr{avaju vlakna protopati~nog osjeta (str. 328). Vlakna tractus
spinalis (B5) odlaze do gornjega dijela
kralje`ni~ne mo`dine i zavr{avaju u somatotopi~nom rasporedu (C): vlakna za
perioralno podru~je zavr{avaju kranijalno, a vlakna za susjedno podru~je zavr{avaju kaudalnije. Vlakna za najudaljenije
dijelove lica zavr{avaju najkaudalnije (slojevita raspodjela osjeta u obliku lukovice). Tractus mesencephalicus (B6) prenosi propriocepcijski osjet `iv~anih mi{i}a.
Nucleus mesencephalicus n. trigemini
(AB7) tvore pseudounipolarne stanice kojih nastavci bez prekap~anja prolaze kroz
ganglion trigeminale. Jezgru tvore `iv~ane
stanice ~ija osjetna vlakna izravno odlaze u
mi{i}e, i to je jedini primjer gdje tijelo primarnog osjetnog neurona le`i u sredi{njemu `iv~anom sustavu. Zbog toga je na ne-

ki na~in ova jezgra zapravo osjetni ganglij smje{ten u mozgu.

Motori~ka vlakna polaze iz velikih multipolarnih `iv~anih stanica nucleus motorius n. trigemini (AB8).
Inervacija sluznica (D)

Nervus ophtalmicus inervira frontalni i

sfenoidni sinus, te nosnu pregradu (D9).
N. maxillaris inervira maksilarni sinus,
nosne {koljke, nepce i gingivu (D10), a n.
mandibularis inervira sluznicu donjega
dijela usne {upljine (D11) i obraza.
N. ophtalmicus (E)

N. ophtalmicus (E12) daje povratnu granu, ramus tentorii, i dijeli se na n. lacrimalis (E13), n. frontalis (E14) i na n. nasociliaris (E15). Oni prolaze kroz gornji orbitalni procijep, fissura orbitalis superior,
te ulaze u o~nu {upljinu. N. nasociliaris
prolazi kroz medijalni dio procijepa, a
druge dvije grane kroz lateralni dio gornjega orbitalnog procijepa.
N. lacrimalis, suzni `ivac, odlazi u suznu
`lijezdu (E16) te inervira i ko`u lateralnoga o~nog kuta, a preko komunikantne
grane dobiva od zigomati~noga `ivca postganglijska parasimpati~ka sekretorna
vlakna za inervaciju suzne `lijezde.
N. frontalis, ~eoni `ivac, dijeli se na n.
supratrochlearis (E17) (medijalni o~ni
kut) i na n. supraorbitalis (E18) koji prolazi kroz supraorbitalni urez, te inervira
spojnicu, gornju vje|u i ko`u ~ela do tjemena.
N. nasociliaris, nosno-vje|ni `ivac, se`e
do medijalnoga o~nog kuta koji i inervira
svojom zavr{nom granom, n. infratrochlearis (E19). N. nasociliaris daje sljede}e grane: ramus communicans cum
ganglion ciliare (E20), nn. ciliares longi
(E21) za o~nu jabu~icu, n. ethmoidalis
posterior (E22) (sfenoidni sinus i etmoidne stanice) i n. ethmoidalis anterior
(E23) koji prolazi kroz foramen ethmoidale anterius i kroz re{etastu plo~u ulazi
u nosnu {upljinu. Zavr{na grana etmoidnoga `ivca, ramus nasalis externus, inervira ko`u hrpta i vrha nosa.

V. mo`dani `ivac

125

7
3

7
6
8
8

2
1

A N. trigeminus, smje{taj jezgara

Mo`dano deblo

4
5

B N. trigeminus Ishodi{te `ivca

9

10

C Somatotopi~ni raspored
spinalne trigeminalne jezgre
(prema Djru)

11

16
18

D Osjetna inervacija sluznice

23 13 14 22 15

17
19
12
2

21

20

E N. ophthalmicus (prema Feneisu)

F N. ophthalmicus,
inervacija ko`e

126

Mo`dano deblo i mo`dani `ivci: Mo`dani `ivci (V, VIIXII)

Nervus trigeminus, nastavak

Mo`dano deblo

Nervus maxillaris (A, B)

N. maxillaris (A1) prvo daje granu ramus

meningeus i potom prolazi kroz foramen
rotundum (A2), te ulazi u pterigopalatinsku udubinu, gdje se dijeli na n. zygomaticus, rami ganglionares (nn. pterygopalatini) i n. infraorbitalis.
N. zygomaticus, sponi~ni `ivac (A3), prolazi kroz fissura orbitalis inferior i dolazi
na lateralnu orbitalnu stijenku. @ivac daje ramus communicans (postganglijska
parasimpati~ka sekretorna vlakna za suznu `lijezdu potje~u iz ganglion pterygopalatinum) za n. lacrimalis i dijeli se na ramus zygomaticotemporalis (A4) (za ko`u
sljepoo~noga podru~ja) i ramus zygomaticofacialis (A5) (za ko`u iznad sponi~nog podru~ja).
Rami ganglionares (A6) dva su ili tri tanka vlakna {to odlaze do pterigopalatinskoga ganglija (str. 128 A10). Vlakna
osjetno inerviraju gornji dio `drijela, nosnu {upljinu te tvrdo i meko nepce.
N. infraorbitalis, infraorbitalni `ivac
(A7), prolazi kroz fissura orbitalis inferior te ulazi u o~nu {upljinu i kroz canalis
infraorbitalis (A8) dolazi na lice, gdje
inervira ko`u izme|u donje vje|e i gornje usne (B). Od infraorbitalnoga `ivca
odlaze nn. alveolares superiores posteriores (A9) (za kutnjake), n. alveolaris superior medius (A10) (za predkutnjake) i
nn. alveolares superiores anteriores
(A11) (za sjekuti}e). @ivci iznad alveola
tvore gornji zubni splet, plexus dentalis
superior.
N. mandibularis (CF)

@ivac pro|e kroz foramen ovale i zatim

daje ramus meningeus i sljede}e grane: n.
auriculotemporalis, n. lingualis, n. alveolaris inferior, n. buccalis i motori~ke grane.
Motori~ke grane odlaze od `ivca donje
~eljusti kratko nakon prolaska `ivca kroz
ovalni otvor. N. massetericus (C13) inervira m. masseter (F14), nn. temporales
profundi (C15) odlaze u m. temporalis
(F16), nn. pterygoidei (C17) inerviraju

mm. pterygoidei (F18). Motori~ka vlakna

za m. tensor tympani i za m. tensor veli
palatini usmjerene su u oti~ki ganglij (str.
130 AB1) iz kojega izlaze oblikuju}i n.
musculi tensoris tympani i n. musculi
tensoris veli palatini.
N. auriculotemporalis (C19) (za ko`u
sljepoo~ne regije, vanjski zvukovod i
bubnji}) naj~e{}e polazi s dva korijena
{to obuhva}aju srednju meningealnu arteriju (str. 130 A15) i potom se udru`uju
u zajedni~ko stablo. Jezi~ni `ivac, n. lingualis (C20), oblikuje luk i se`e do jezika, gdje osjetno inervira prednje dvije
tre}ine jezika (D). Okusna vlakna jezi~ni
`ivac prima od chorda timpani (n. facialis). N. alveolaris inferior (C21) sadr`ava
motori~ka vlakna za m. mylohyoideus i za
prednji trbuh digastri~koga mi{i}a, a sadr`ava i osjetna vlakna koja ulaze u canalis mandibularis i tu daju rami dentales
inferiores (C22) za zube donje ~eljusti.
Osjetna grana koja inervira ko`u brade i
donje usne te ko`u iznad tijela donje
~eljusti (E) `ivac je brade, n. mentalis
(C23). @ivac je grana n. alveolaris inferior i na bradu dolazi kroz foramen mentale. N. buccalis (C24) prolazi kroz m.
buccinator (C25) te inervira sluznicu obraza.
BC26 ganglion trigeminale.
Klini~ki osvrt: Bolni spazam do kojega dolazi usljed vanjskih podra`aja (kao {to je
hladno}a) u podru~ju trigeminalnog `ivca
definira se kao trigeminalna neuralgija. Stomatolozi moraju biti dobro upoznati s osjetnom inervacijom zubi. Kako bi se izazvala
blokada `ivca, anestetik se mora ubrizgati
na mjesto prolaska `ivca prema inervacijskom podru~ju. Kod mandibularne anestezije, palpira se prednji rub ramusa mandibule,
penetrira se m. buccinator, a zatim se igla
usmjerava u pravcu n. alveolaris inferior.

V. mo`dani `ivac
8

127

26
6

5
9

11

A N. maxillaris
(prema Feneisu)

B N. maxillaris,
inervacija ko`e
26

15
12
19

17
24
20
21

25

13

C N. mandibularis (prema Feneisu)

23
16
22

18
14

D Jezik, osjetna inervacija

E N. mandibularis,
inervacija ko`e

F N. mandibularis,
motori~ka inervacija

Mo`dano deblo

10

Mo`dano deblo

128

Mo`dano deblo i mo`dani `ivci

Parasimpati~ki gangliji

Ganglion pterygopalatinum
(A, B)

Vlakna visceroeferentnih jezgara (motori~ka i sekrecijska) prekap~aju se u parasimpati~kim ganglijima iz kojih izlaze
postganglijska vlakna. Svaki ganglij, osim
parasimpati~koga korijena (preganglijska
vlakna), sadr`ava i simpati~ki korijen (vlakna prekop~ana u simpati~kim ganglijima, str. 298) i osjetni korijen ~ija vlakna
bez prekap~anja prolaze kroz ganglij. Stoga vlakna koja izlaze iz ganglija redovito
imaju simpati~ka, parasimpati~ka i osjetna vlakna.

Ganglij le`i na prednjoj stijenci pterigopalatinske (krilnonep~ane) udubine ispod maksilarnoga `ivca (AB11) koji i daje rami ganglionares (nn. pterygopalatini)
(AB12) za pterigopalatinski ganglij (osjetni korijen). Parasimpati~ka sekretorna
vlakna iz ncl. salivatorius superior dolaze
u n. facialis (n. intermedius) (AB13) sve
do njegova koljena, gdje se odvajaju i
oblikuju n. petrosus major (AB14). @ivac
prolazi kroz razdrti otvor, foramen lacerum na bazu lubanje te kroz canalis pterygoideus odlazi u ganglij (parasimpati~ki
korijen). Simpati~ka vlakna polaze od karoti~noga spleta i tvore n. petrosus profundus (AB15) (simpati~ki korijen) te se
udru`uju s velikim petroznim `ivcem i
zajedno ~ine n. canalis pterygoidei
(AB16).
Postganglijska vlakna imaju i sekrecijska
vlakna za suznu `lijezdu i za `lijezde nosne {upljine. Parasimpati~ka vlakna (B17)
za suznu `lijezdu (AB18) prekap~aju se u
gangliju i postganglijska vlakna tvore rami ganglionares {to se`u (AB12) do n.
maxillaris (AB11) te preko zygomati~noga `ivca (AB19) i njegove anastomoze sa
suznim `ivcem (A20) ulaze u suznu `lijezdu.
Ostala parasimpati~ka vlakna tvore rami
orbitales (B22) i se`u do stra`njih etmoidnih }elija, pa zatim kao rami nasales
posteriores laterales (B23) do nosnih
{koljki. N. nasopalatinus (incisivus) preko nosne pregrade te preko canalis incisivus dopire na prednje podru~je nepca,
a nn. palatini (AB24) inerviraju tvrdo i
meko nepce.
Okusna vlakna (B25) za meko nepce odlaze preko nn. palatini i n. petrosus major.

Ganglion ciliare (A, B)

Ganglion ciliare (AB1) je malo, plosnato
tjele{ce smje{teno u o~noj {upljini lateralno od vidnoga `ivca. Njegova parasimpati~ka vlakna izlaze iz Edinger-Westphalove jezgre i priklju~uju se okulomotornom
`ivcu (AB2), te kao radix oculomotoria
(AB3) (parasimpati~ki korijen) odlaze prema cilijarnom gangliju. Preganglijska simpati~ka vlakna polaze iz lateralnoga stupa kralje`ni~ne mo`dine, C8Th2 (centrum ciliospinale) (B4), i prekap~aju se
u ganglion cervicale superius (B5). Postganglijska vlakna uzlaze kao plexus caroticus (B6), te kao radix symphatica (B7)
ulaze u cilijarni ganglij. Osjetna vlakna
polaze od n. nasociliaris (radix nasociliaris) (AB8).
Od cilijarnoga ganglija odlaze nn. ciliares breves (AB9) i prolaze kroz bjeloo~nicu u unutra{njost o~ne jabu~ice. Parasimpati~ka vlakna inerviraju m. ciliaris (akomodacija) i m. sphincter pupillae. Simpati~ka vlakna inerviraju m. dilatator pupillae (str. 362).
Klini~ki osvrt: Zjenice antagonisti~ki inerviraju parasimpati~ki `ivci (su`enje zjenica)
i simpati~ki `ivci (pro{irenje). Pri o{te}enju
centrum ciliospinale ili pak spinalnih `ivaca C8, Th1 (donja kljenut spleta, v. str. 74)
nastaje su`enje istostrane zjenice.

A26 ganglion trigeminale.

Ganglion ciliare, ganglion pterygopalatinum

21

129

9
1 3

2
26

14

13

18
20

Mo`dano deblo

11

15
19

16

12

24

10

A Topografija cilijarnoga
i pterigopalatinskoga ganglija

18
9

26

8
14
19

12

17

11

13

22
10
23

24

B Veze cilijarnoga ganglija te veze

pterigopalatinskoga ganglija

16

25

15
6
5

Mo`dano deblo

130

Mo`dano deblo i mo`dani `ivci: Parasimpati~ki gangliji

Ganglion oticum (A, B)

Ganglion submandibulare (A, B)

Ganglion oticum (A, B1) je plosnato tjele{ce smje{teno ispod ovalnog otvora na
medijalnoj strani mandibularnoga `ivca
(A2). Od njega u ganglij odlaze osjetna i
motorna vlakna (senzibilno-motorni korijen) (AB3) te bez prekap~anja prolaze
kroz ganglij. Preganglijska parasimpati~ka vlakna polaze od ncl. salivatorius inferior. @iv~ana vlakna ulaze u jezi~no-`drijelni `ivac (n. glossopharyngeus) i kao n.
tympanicus odvajaju se od ganglion inferius n. glossopharyngei, te ulaze u bubnji{te. Mala `iv~ana grana, n. petrosus
minor (AB4) (parasimpati~ki korijen), odlazi od `iv~anih vlakana u bubnji{tu i ulazi u hiatus canalis n. petrosi minoris. @
ivac prolazi ispod tvrde mo`dane ovojnice po gornjoj plohi piramide sljepoo~ne
kosti. Nakon {to pro|e kroz razdrti otvor
(foramen lacerum) ulazi u ganglion oticum. Simpati~ka vlakna (AB5) polaze iz
spleta srednje meningealne arterije.
Motori~ka vlakna, radix motoria n. trigemini, samo prolaze kroz ganglij kao n.
tensoris veli palatini (B6) (inerviraju istoimeni mi{i}) i n. tensoris tympani (B7)
(m. tensor tympani nate`e bubnji}). Motori~ka vlakna (B8) za m. levator veli palatini dolaze iz li~noga `ivca (VII) te preko
chorda tympani (AB9) kao ramus communicans cum chorda tympani (AB10) dolaze u oti~ki ganglij. Ta `iv~ana vlakna tako|er prolaze kroz ganglij bez prekap~anja
te preko ramus communicans (A11) za n.
petrosus major (A12) ulaze u ganglion pterygopalatinum (A13). Kao nn. palatini
(A14) pristupaju na nepce.
Postganglijska sekretorna parasimpati~ka
vlakna zajedno sa simpati~kim vlaknima
odlaze u n. auriculotemporalis (AB15), pa
od aurikulotemporalnoga `ivca anastomozom pristupaju na n. facialis (AB16),
te se zajedno s granama facijalnoga `ivca
granaju po parotidi. Osim parotidne `lijezde, parasimpati~ka vlakna preko n.
buccalis i n. alveolaris inferior inerviraju
`lijezde obraza i usnica (glandulae buccales et labiales).

Ganglij se zajedno s nekoliko malih ganglija nalazi ispod dna usne {upljine, iznad submandibularne `lijezde (AB19), a
na donjoj strani lingvalnoga `ivca (AB20)
s kojim ga povezuju rami ganglionares.
Preganglijska parasimpati~ka vlakna (B21)
polaze od nn. salivatorius superior, odlaze
facijalnim `ivcem (n. intermedius) te se
zajedno s okusnim vlaknima (B22) odvajaju kao chorda tympani (B9). Chorda
tympani pristupa jezi~nom `ivcu (B20)
preko kojega vlakna odlaze do dna usne
{upljine, gdje pristupaju na ganglion submandibulare. Postganglijska simpati~ka
vlakna dolaze iz spleta unutra{nje karotidne arterije te preko facijalne arterije
pristupaju u ganglij kao ramus sympathicus (B23) i bez prekap~anja prolaze kroz
ganglij.
Postganglijska parasimpati~ka vlakna te
simpati~ka vlakna ~ine rami glandulares i
zavr{avaju dijelom u submandibularnoj
`lijezdi, dijelom u sublingvalnoj `lijezdi
(B24) te dijelom u `lijezdama prednjih
dviju tre}ina jezika.
A25 ganglion ciliare,
A26 ganglion trigeminale.

Ganglion oticum, ganglion submandibulare

131

12
4

15

26

25

2
11
3
1

9
10

14

Mo`dano deblo

13

16

17
20

18

A Topografija oti~koga i
submandibularnoga ganglija

24
19

3
8

VII
4

9
7

22 10

21

5
15

20

B Veze oti~koga i submandibularnoga

ganglija

16

17
18

24

23
19

132

Mo`dano deblo i mo`dani `ivci

Srednji mozak,
mesencephalon

Mo`dano deblo

Podjela (AC)
Mo`dano deblo u podru~ju produ`ene
mo`dine (A1), mosta (A2) i srednjega
mozga (A3), osim manjih razlika, ima jedinstven princip organizacije. Filogenetski stariji dio mo`danoga debla koji je
zajedni~ki za sva tri dijela i sadr`ava jezgre mo`danih `ivaca sredi{nji je dio, tegmentum (A4). Mo`dano deblo u podru~ju produ`ene mo`dine i mosta prekriva
mali mozak, a u srednjem mozgu tectum
(lamina quadrigemina) (A5). Bazalni dio
mo`danoga debla sadr`ava velike silazne
puteve koji dolaze iz telencefalona i u
produ`enoj mo`dini tvore piramide (A6),
u mostu ovalne tra~ke, fasciculi longitudinales (A7), te u srednjem mozgu mo`dane krakove, pedunculi cerebri (A8).
U podru~ju srednjega mozga ventrikularni je sustav izrazito su`en i ~ini ga samo
uski kanal, aquaeductus cerebri (Sylvii)
(AD9). U tijeku razvoja zbog pove}anja
volumena tegmenta postupno se suzuje
{upljina neuralne cijevi (B). Osnovno na~elo gra|e neuralne cijevi ostaje pritom
odr`ano. Ventralno su smje{teni motori~ki derivati bazalne plo~e: nucleus n. oculomotorii (BC10), nucleus n. trochlearis
(za mi{i}e o~ne jabu~ice), nucleus ruber
(C11) i substantia nigra (C12) (ekstrapiramidni motori~ki sustav), a dorzalno
osjetni derivati alarne plo~e: tectum mesencephali (C13) (mjesto sinapti~koga
prekap~anja slu{noga i vidnoga puta).
Presjek kroz srednji mozak u
razini donjih kolikula (D)
Dorzalno su smje{teni donji kolikuli, colliculi inferiores, s jezgrama (D14) (mjesto
prekap~anja sredi{njega slu{nog puta).
Bazalno se nalazi prijelazno podru~je izme|u mosta i mo`danih krakova, pedunculi cerebri, te kaudalna skupina stanica
crne tvari (substantia nigra) (D15). U sredi{njem podru~ju tegmenta, neposredno
ispod akveduktusa, jasno se vidi jezgra
trohlearnoga `ivca, nucleus n. trochlearis

(D16), koju izgra|uju velike stanice. Iza

te jezgre nalazi se nucleus dorsalis tegmenti (D17), a lateralno je nucleus locus caeruleus (D18) (respiratorno sredi{te mosta
~iji adrenergi~ki neuroni se`u sve do u
srednji mozak, str. 100 B28). Iza te jezgre razbacane su razmjerno velike stanice koje ~ine mezencefali~ku jezgru trigeminalnoga `ivca, nucleus mesencephalicus
n. trigemini (D19). Lateralno podru~je
zaprema nucleus tegmenti pedunculopontinus (D20). Uz donju granicu tegmentuma nalazi se jezgra nucleus interpeduncularis (D21), bogata peptidergi~kim neuronima (prete`no enkefalin). U njoj zavr{avaju silazna vlakna tractus habenulopeduncularis (tractus retroflexus Meynert)
(str. 176 A11), koja dolaze iz habenularne jezgre, nucleus habenulae.
Lemniscus lateralis (D22) (str. 382 A5)
ulazi u ventralne dijelove nucleus colliculi inferioris (D14). Vlakna koja odlaze u
corpus geniculatum mediale (sredi{nji
slu{ni put, str. 382) skupljaju se uz lateralni rub lemniskusa i ~ine pedunculus
colliculi inferioris (D23). U medijalnom
podru~ju jasno se vide fasciculus longitudinalis medialis (D24) (str. 142) i decussatio pedunculorum cerebellarium superiorum (D25) (str. 166 B5). Lateralno se
nalazi snop vlakana medijalnoga lemniskusa, lemniscus medialis (D26) (str.
140B). Vlakna {to oblikuju mo`dane krakove, pedunculi cerebri (D27), poprje~no
su prerezana i izme|u njih prolazi mali
broj poprje~nih vlakana mosta.
D28 sredi{nja siva tvar, griseum centrale,
C29 nucleus Edinger-Westphal (nucleus
oculomotorius accessorius).
D

Razina presjeka

Podjela srednjega mozga, donji kolikuli

133

5
4

8
6

3
13
9
29

10
9

11
12

10

B Razvoj srednjega mozga

C Podjela srednjega mozga

na bazalnu i alarnu plo~u

23

14
28
19

22

18
24

20
17

25

16

26

15
27

14
19

9
18

22

17
16

20

21

24

21

25

26

D Poprje~ni presjek kroz srednji mozak

u razini donjih kolikula, stani~no (Nissl)
i mijelinsko bojenje

Mo`dano deblo

A Gra|a i podjela produ`ene mo`dine, mosta i srednjega mozga

134

Mo`dano deblo i mo`dani `ivci: Mezencefalon

Mo`dano deblo

Presjek u razini gornjih kolikula

(A)
Dorzalno su prerezana oba gornja kolikula, colliculi superiores (A1). U ni`ih kralje`njaka oni su najva`nije vidno sredi{te
koje oblikuje nekoliko slojeva stanica i
slojeva vlakana. U ~ovjeka su gornji kolikuli samo mjesto sinapti~koga prekap~anja kod refleksnih pokreta o~iju i za zjeni~ni refleks, a njihovi su slojevi rudimentarni. U povr{inskome, sivom sloju, stratum griseum superficiale (A2), zavr{avaju
vlakna koja potje~u iz zatiljnih podru~ja
mo`dane kore (tractus corticotectalis)
(A3). Stratum opticum (A4) u ni`ih kralje`njaka sadr`ava vlakna vidnoga puta, a u
~ovjeka vlakna potje~u iz corpus geniculatum laterale. Dublje smje{tene stani~ne slojeve i slojeve `iv~anih vlakana zajedno mo`emo nazvati stratum lemnisci
(A5). U njemu zavr{avaju spinotektalni
vidni put, vlakna medijalnoga i lateralnoga lemniska i snopovi vlakana koji potje~u iz donjih kolikula.
Aquaeductus cerebri okru`uje sredi{nja
siva tvar, griseum centrale (substantia grisea centralis) (AB6). Ona sadr`ava jedan
veliki broj peptidergi~kih neurona (VIP,
enkefalin, kolecistokinin i dr.). Lateralno
je od nje nucleus mesencephalicus nervi
trigemini (A7), a ventralno su nucleus n.
oculomotorii (A8) i Edinger-Westphalova jezgra, nucleus oculomotorius accessorius (A9) (str. 138 AD19). Dorzalno od
tih dviju jezgara prolazi fasciculus longitudinalis dorsalis (Schtzov snop) (str. 144
B), a ventralno fasciculus longitudinalis
medialis (A10) (str. 142). Glavna jezgra
tegmenta jest nucleus ruber (AB11) koju
okru`uje usko podru~je kroz koje prolaze aferentna i eferentna vlakna (me|u
ostalim i fasciculus dentatorubralis) (A12).
Snopovi vlakana okulomotornoga `ivca
(A13) usmjereni su prema ventralno i
prolaze uz medijalni rub nucleus ruber.
Tektospinalna (za zjeni~ni refleks) i tektorubralna vlakna ukri`uju stranu u gornjoj
dekusaciji tegmenta, decussatio tegmenti
superior (Meynert) (A14), a tegmentospinalna vlakna u donjoj dekusaciji, decussatio inferior (Forel) (A15). Lateralno pod-

ru~je zaprema lemniscus medialis

(AB16) (str. 140 B).
Tegmentum ventralno grani~i sa substantia nigra (pars compacta A17 i pars reticulata A18, str. 148 A1). Osnovicu tegmenta tvore masivni snopovi kortikofugalnih vlakana, nazvanih mo`dani krakovi, pedunculi cerebri (AB19). Dorzalno se
nalazi corpus geniculatum mediale (AB20).
Presjek u razini pretektalnoga
podru~ja mezencefalona (B)
Pretektalno podru~je, regio pretectalis
(B21), nalazi se neposredno ispred gornjih kolikula i prijelaz je izme|u mezencefalona i diencefalona. Stoga na presjeku mo`emo vidjeti i neke tvorbe koje
pripadaju diencefalonu: dorzalno obostrano se nalazi pulvinar (B22), u sredini je
commissura epithalamica (B23), a bazalno se nalaze corpora mammillaria (B24).
Dorzolateralno je smje{teno pretektalno
podru~je s glavnom pretektalnom jezgrom, nucleus praetectalis principalis
(B25B). Ta jezgra va`no je mjesto sinapti~koga prekap~anja za zjeni~ni refleks
(str. 362 A2) i u njoj zavr{avaju vlakna
vidnoga puta i vlakna {to potje~u iz mo`dane kore zatiljnoga re`nja. Eferentna
projekcija te jezgre prolazi stra`njom komisurom do Edinger-Westphalove jezgre
(nucleus oculomotorius accessorius). Ventralno od aquaeductus cerebri nalaze se
nucleus Darkschewitsch (B26) i nucleus
interstitialis (Cajal) (B27), mjesta sinapti~kog prekap~anja u sustav fasciculus
longitudinalis medialis (str. 142 A8, A9).
Istra`ivanja u pokusnih `ivotinja pokazala su da su Cajalova intersticijska jezgra i
nucleus praestitialis, smje{ten oralnije, va`na mjesta sinapti~koga prekap~anja ekstrapiramidnoga motori~kog sustava (str.
312) za upravljanje automatskim pokretima (str. 192 B). Sinapti~ka prekap~anja u
intersticijskoj jezgri uklju~ena su u zaokretanje tijela oko uzdu`ne osi, pa prekap~anja u presticijskoj jezgri za pokrete
podizanja glave i uspravljanja gornjega
dijela tijela.
B28 Commissura supramammillaris

Gornji kolikuli, regio praetectalis

1

2
7

135

3
6

16

9 10

20
11
17

Mo`dano deblo

18
2

14

15
9

20

13

16

7 8
11

12
15

12

A Poprje~ni presjek kroz srednji

mozak u razini gornjih kolikula

17
18

19

14

13
19

B
A

22

21
16
23

25

Razina presjeka

6
26
27
11
23

25

20
26
27

16
24

19

28

B Poprje~ni presjek kroz srednji mozak

u razini pretektalnog podru~ja

136

Mo`dano deblo i mo`dani `ivci: Mezencefalon

Nucleus ruber i substantia nigra
Prikaz lateralne strane (A)

Obje velike jezgre se`u sve do u me|umozak i va`na su mjesta sinapti~koga prekap~anja ekstrapiramidnoga motori~koga
sustava (str. 312). Substantia nigra (AB1)
prote`e se od gornjega dijela mosta (A2)
do globus pallidus (AB3) u diencefalonu.
Mo`dano deblo

Nucleus ruber (A, B)

Na svje`em presjeku mozga jezgra je crvene boje (zbog velikog sadr`aja `eljeza,
str. 148 A) i ima dva dijela: neorubrum
(manji, ventrokaudalni dio, ~ine ga male
stanice) i paleorubrum (oblikuju ga velike stanice.
Aferentne veze:
fasciculus dentatorubralis (B5) polazi
iz nucleus dentatus (B6) maloga mozga, prolazi kroz gornji krak maloga
mozga, pedunculus cerebellaris superior i zavr{ava u crvenoj jezgri suprotne strane,
tractus tectorubralis (B7) polazi od
gornjih kolikula i zavr{ava u paleorubrumu iste i suprotne strane,
tractus pallidorubralis (B8), palidotegmentalni snop koji polazi od medijalnoga segmenta globus pallidusa,
tractus corticorubralis (B9) polazi iz
frontalnoga i precentralnoga podru~ja mo`dane kore te zavr{ava u crvenoj jezgri na istoj strani.
Eferentne veze:
rubroretikularna i rubroolivarna vlakna (B10) prolaze u sastavu tractus
tegmentalis centralis (str. 144 A) i najve}im dijelom zavr{avaju u olivi (neuronski krug: nucleus dentatus nucleus ruber oliva cerebellum);
tractus rubrospinalis (B11) (u ~ovjeka
je oskudno razvijen) te ukri`uje stranu u Forelovoj dekusaciji tegmentuma i zavr{ava u vratnom dijelu kralje`ni~ne mo`dine.
Funkcionalno zna~enje: Nucleus ruber sudjeluje u kontroli cerebelarnih, palidalnih i kortikalnih motori~kih podra`aja, va`nih u u uskla|ivanju mi{i}ne napetosti, dr`anja tijela i hodanja.
O{te}enje crvene jezgre uzrokuje tremor u mi-

rovanju, promjene mi{i}ne napetosti i koreiformno-atetoti~ko pokretanje.

Substantia nigra (AC)

Substantia nigra ima tamni kompaktni

dio, pars compacta (`iv~ane stanice sadr`avaju crni pigment melanin) (C), i retikularni dio, pars reticulata (koji obiluje
`eljezom, pa je crven). Projekcijska vlakna jezgre te{ko je prikazati jer ne tvore
jasno ograni~ene snopove, nego se projiciraju difuzno.
Aferentne veze:
U prednjem dijelu jezgre zavr{avaju:
vlakna iz nucleus caudatus (fasciculus
strionigralis) (B12) i
vlakna iz frontalnoga dijela mo`dane
kore (javlja 912) fibrae corticonigrales (B13).
U kaudalnome dijelu jezgre zavr{avaju:
vlakna iz putamena (B14) i
vlakna iz precentralne vijuge mo`dane kore (areja 4 i 6)(B15).
Eferentne veze:
fibrae nigrostriatales (B16) se`u od
pars compacta do strijatuma;
vlakna iz pars reticulata koja odlaze
u talamus.
Najve}i broj eferentnih vlakana odlazi u
strijatum s kojim je jezgra usko funkcionalno povezana i ~ine tzv. nigrostrijatalni sustav. Aksoni dopaminergi~kih neurona (pars compacta) jezgre dopremaju
dopamin u putamen, gdje se odla`e u sinapti~ke zavr{etke. Substantia nigra i
strijatum (kaudatum i putamen) u me|usobnom su, to~no odre|enom topi~nom
odnosu pa su kranijalni i kaudalni dijelovi jezgre povezani sa sukladnim odsje~cima nucleus caudatus i putamena. Kaudatus i putamen nalaze se pod kontrolom
masivnih projekcija iz potpuno razli~itih
podru~ja korteksa (B17).
Funkcionalno zna~enje: Jezgra je osobito va`na kod koordiniranih pokreta koji nisu pod
utjecajem na{e svijesti te ubrzava po~etak
nekih kretnji (funkcija pokreta~a). O{te}enje
jezgre uzrokuje mi{i}nu uko~enost, tremor u
mirovanju, poreme}aj koordinacije pokreta i
mimi~nu uko~enost (lice poput maske).

B18 thalamus dorsalis.

Nucleus ruber, substantia nigre

Mo`dano deblo

A Polo`aj nucleus ruber i substantia

nigra u mo`danom deblu, prikaz s
lateralne strane

17
15

18
13
9
8
12

3
7
4

14
16
1

B Nucleus ruber i substantia nigra

137

10

11

C @iv~ane stanice substantia nigra

koje sadr`avaju melanin

138

Mo`dano deblo i mo`dani `ivci: Mezencefalon

@ivci mi{i}a o~ne jabu~ice

(mo`dani `ivci III, IV i VI)

Mo`dano deblo

N. abducens (C, E)
[esti mo`dani `ivac (C1) je ~isti somatomotori~ki `ivac koji od vanjskih mi{i}a
oka inervira m. rectus lateralis (E2).
Vlakna `ivca polaze od velikih multipolarnih stanica iz jezgre ncl. n. abducentis
(C3). Jezgra se nalazi u mostu na dnu
rombne udubine (str. 110 A1). Vlakna
dolaze na donji rub mosta, iznad piramida. Nakon du`eg intraduralnog puta `ivac
prolazi kroz sinus cavernosus te izlazi iz
lubanjske {upljine kroz otvor fissura orbitalis superior.
N. trochlearis (B, C, E)
^etvrti mo`dani `ivac je ~isti somatomotori~ki `ivac koji od vanjskih mi{i}a oka
inervira m. obliquus superior (E5). Vlakna trohlearnoga `ivca polaze od velikih
multipolarnih stanica koje se nalaze u
ncl. n. trochlearis (BC6) (str. 132 D16).
Jezgra n. trochlearis se nalazi u mezencefalonu ispod Sylvijeva akvedukta, a u visini donjih kolikula. Vlakna zaokre}u prema dorzalno, ukri`uju se iznad akvedukta i izlaze iz mezencefalona na donjem
rubu donjih kolikula. @ivac jedini izlazi
iz mo`danoga debla na dorzalnoj strani.
N. trochlearis ulazi u subarahnoidalni
prostor (str. 290 A13) te ide prema bazi
lubanje. Na rubu tentorija ulazi u dura
mater te dalje ulazi u lateralnu stijenku
kavernoznoga sinusa. @ivac prolazi kroz
gornju orbitalnu pukotinu i ulazi u orbitu.
N. oculomotorius (A, CF)
Tre}i mo`dani `ivac (AC7) sadr`ava somatomotori~ka i visceromotori~ka (parasimpati~ka) (A8) vlakna. @ivac inervira
preostale vanjske mi{i}e oka (E), dok njegova visceromotori~ka vlakna inerviraju
unutarnje mi{i}e oka. @iv~ana vlakna izlaze na dnu interpedunkularne udubine na
medijalnim rubovima mo`danih krakova
i le`e u sulcus oculomotorius. Lateralno
od turskoga sedla `ivac probija duru ma-

ter te se najprije nalazi u krovu, a zatim

u lateralnoj stijenci kavernoznoga sinusa
te kroz gornju orbitalnu pukotinu ulazi u
orbitu. U orbiti se `ivac grana na ramus
superior koji inervira m. levator palpebrae
superioris i m. rectus superior (E9) te na
ramus inferior koji inervira m. rectus inferior (E10), m. rectus medialis (E11) i m.
obliquus inferior (E12).
Somatomotori~ka vlakna polaze od velikih multipolarnih stanica nucleus n. oculomotorii (AC13) (str. 134 A8) smje{tenog u mezencefalonu ventralno od akvedukta u razini gornjih kolikula.
Longitudinalno usmjerene skupine stanica inerviraju razli~ite mi{i}e: stanice {to
inerviraju m. rectus inferior (D14) le`e
dorzolateralno, za m. rectus superior
(D15) dorzomedijalno, ispod njih stanice
{to inerviraju m. obliquus inferior (D16),
ventralno za m. rectus medialis (D17),
dorzokaudalno za m. levator palpebrae
superioris (D18) (ncl. oculomotorius caudalis centralis). Izme|u obaju parnih jezgara le`i u srednjoj tre}ini ~esto neparna
skupina stanica, nazvana Perlijina jezgra
koja ima poseban zna~aj pri konvergenciji (str. 362).
Preganglionarna parasimpati~ka-visceromotori~ka vlakna polaze iz Edinger-Westphalove jezgre; nucleus oculomotorius
accessorius (ACD19). Vlakna dolaze od
okulomotori~koga `ivca spram cilijarnoga ganglija gdje se prekap~aju. Postganglijska vlakna prolaze kroz skleru, ulaze
u bulbus i inerviraju m. ciliaris (F20) i m.
sphincter pupillae (F21) (str. 362 A, B).
(Vanjski mi{i}i oka i polo`aj o~ne jabu~ice kod paralize pojedinih `ivaca, vidi str.
344)

III., IV. i VI. mo`dani `ivac

139

7
19

19
13

13
6

7
8

Mo`dano deblo

15

19 14

A C N. abducens, n. trochlearis i
n. oculomotorius, smje{taj jezgara
i mjesta ishodi{ta `ivaca
9

14

5
15

16

16

17
11

19

2
14

18

12
10

15
17

18

D Somatotopi~ni raspored jezgara

okulomotornoga `ivca (prema Warwicku)

E Vanjski o~ni mi{i}i

21

F Unutarnji o~ni mi{i}i

20

140

Mo`dano deblo i mo`dani `ivci

Dugi projekcijski putevi

Mo`dano deblo

Tractus corticospinalis i tractus

corticonuclearis (A)
Piramidni put, tractus corticospinalis
(str. 58 A, str. 310) prolazi kroz bazalni
dio mo`danoga debla. On se u mo`danim krakovima, pedunculi cerebri, nalazi
u sredini, u mostu tvori mno{tvo poprje~no polo`enih snopova vlakana, a u produ`enoj mo`dini oblikuje piramide (str.
100 A6).
Dio vlakana piramidnoga puta zavr{ava
na motori~kim jezgrama mo`danih `ivaca (tractus corticonuclearis), i to:
obostrano u jezgri okulomotornoga
`ivca (III), motori~koj jezgri trigeminalnoga `ivca (V), u kaudalnom dijelu jezgre li~noga `ivca (VII) (za mi{i}e ~ela) i u nucleus ambiguus (X);
ukri`eno na suprotnoj strani u jezgrama `ivca abducensa (VI), u rostralnome dijelu jezgre li~noga `ivca (VII)
(za li~ne mi{i}e, osim mi{i}a ~ela), te
hipoglosalnoga `ivca (XII);
neukri`eno na istoj strani u jezgri trohlearnoga `ivca (IV).
Klini~ki osvrt: Centralna paraliza li~noga
`ivca uzrokuje kljenut toga mi{i}a zbog o{te}enja kortikobulbarnih vlakana. Istodobno je o~uvana gibljivost ~eonih mi{i}a koji
su inervirani bilateralno.

Fibrae aberrantes (Djrine) (A1): ~itavom duljinom srednjega mozga i mosta

odvajaju se od kortikobulbarnoga puta
tanki snopovi vlakana koji se udru`uju u
tractus aberrans mesencephali i tractus
aberrans pontis. Oba su snopa u sastavu
lemniscus medialis (A2) i zavr{avaju u
jezgri `ivca abducensa (VI), u jezgri hipoglosalnoga `ivca (XII) suprotne strane, te
obostrano u nucleus ambiguus (X) i u
spinalnoj jezgri akcesornoga `ivca (XI).
Lemniscus medialis (B)
Medijalni je lemnisk sustav vlakana {to
obuhva}a najva`nije uzlazne puteve eksteroceptivnog osjeta u kralje`ni~noj mo`di-

ni i u mo`danome deblu. Medijalni lemnisk dijeli se na lemniscus spinalis i lemniscus trigeminalis. U spinalnom lemnisku
skupljaju se osjetni putevi iz trupa i ekstremiteta (tractus bulbothalamicus, tractus
spinothalamicus, tractus spinotectalis), a u
trigeminalnom lemnisku osjetni putevi iz
lica (fasciculus tegmentalis ventralis).
1. Tractus bulbothalamicus (B3) tvore
vlakna koja su produ`etak puteva stra`njega funikula kralje`ni~ne mo`dine (B4)
(epikriti~ki osjet). Vlakna po~inju u nucleus gracilis (B5) i nucleus cuneatus (B6),
ukri`uju stranu kao fibrae arcuatae (decussatio lemnisci) (B7) i oblikuju medijalni lemnisk u u`em smislu (str. 108 A19).
U po~etku su vlakna iz nucleus cuneatus
dorzalno od vlakana iz nucleus gracilis, te
u mostu i u srednjem mozgu prolaze medijalnije od njih i zavr{avaju u talamusu.
2. Tractus spinothalamicus (lateralis et
anterior) (B8) ~ine vlakna za protopati~ki
osjet (bol, toplinu, grub osjet dodira), koja ukri`uju stranu na razli~itim razinama
kralje`ni~ne mo`dine i na suprotnoj strani tvore neo{tro ograni~en snop (lemniscus spinalis). Spinotalami~ki se putevi tek
u mezencefalonu priklju~uju medijalnom
lemnisku (str. 132 D26, str. 134 A16).
3. Tractus spinotectalis (B9) oblikuju vlakna koja idu zajedno s vlaknima lateralnoga spinotalami~kog puta i u srednjem
mozgu tvore najlateralniji odsje~ak medijalnoga lemniska, te zavr{avaju u gornjim kolikulima (reakcija zjenica na bol).
4. Fasciculus tegmentalis ventralis (Spitzer) (B10) tvore vlakna (za protopati~ki i
epikriti~ki osjet iz podru~ja lica). Vlakna u
tankim snopovima zapo~inju u spinalnoj
i glavnoj (nucleus principalis) jezgri trigeminalnoga `ivca, ukri`uju stranu (lemniscus trigeminalis) i na suprotnoj se strani
u razini mosta priklju~uju medijalnom lemnisku te zavr{avaju u talamusu.
5. Sekundarna okusna vlakna (B11) polaze iz rostralnoga dijela nukleus solitariusa (B12), ukri`uju stranu i na suprotnoj strani ulaze u sastav medijalnoga liminiska, gdje zapremaju najmedijalniji
odsje~ak. Vlakna zavr{avaju u talamusu.

Piramidni sustav, lemniscus medialis

III

141

III

IV

IV
V

Mo`dano deblo

VI
1
VII

VII

11

10

XII

8
3
11

XI
12

A Piramidni sustav:
tractus corticospinalis i
tractus corticonuclearis

10
8
3

7
6
5

B Uzlazni putovi,
lemniscus medialis

142

Mo`dano deblo i mo`dani `ivci: Dugi projekcijski putevi

Mo`dano deblo

Fasciculus longitudinalis medialis

(A)
Fasciculus longitudinalis medialis nije jedinstven snop i sadr`ava nekoliko razli~itih sustava vlakana koja se na razli~itim
razinama priklju~uju u taj sustav ili ga
napu{taju. On se`e od rostralnih dijelova
mezencefalona do kralje`ni~ne mo`dine
te me|usobno povezuje brojne jezgre
mo`danoga debla. Na poprje~nome presjeku mo`danoga debla nalazi se u sredi{njem podru~ju tegmenta, ventralno od
sredi{nje sive tvari (str. 108 AB17, 110
A11, 132 D24).
Vestibularni dio ~ine ukri`ena i neukri`ena vlakna koja polaze iz lateralne (A1),
medijalne (A2) i donje (A3) vestibularne
jezgre te u sastavu fasciculus longitudinalis medialis odlaze do jezgre `ivca abducensa (A4) i motori~kih stanica prednjega roga cervikalnoga dijela kralje`ni~ne
mo`dine. Vlakna za jezgre trohlearnoga
(A6) i okulomotornoga `ivca (A7) iste
strane polaze iz gornje vestibularne jezgre (A5). Vestibularna vlakna ukri`uju
stranu u stra`njoj komisuri (comissura
epithalamica, 10 i zavr{avaju u intersticijskoj Cajalovoj (A8) i Darkschewitschevoj (A9) jezgri iste i suprotne strane. Fasciculus longitudinalis medialis povezuje
vestibularni ure|aj s mi{i}ima oka i vrata
te je uvr{ten u ekstrapiramidni motori~ki
sustav (str. 386).
Ekstrapiramidni dio tvore intersticijska
Cajalova i Darkschewitscheva jezgra ulo`ene u fasciculus longitudinalis medialis.
Te jezgre primaju vlakna iz strijatuma i
globus palidusa i ukri`ena vlakna iz maloga mozga. U sastavu fasciculus longitudinalis medialis jezgre daju snop vlakana, fasciculus interstitiospinalis (A11) u
kaudalne dijelove mo`danoga debla i u
kralje`ni~nu mo`dinu.
Internuklearni dio ~ine vlakna koja me|usobno povezuju motori~ke jezgre mo`danih `ivaca, i to jezgru `ivca abducensa (A4) s jezgrom okulomotornoga `ivca
(A7), jezgru facijalnoga `ivca (A12) s jezgrom okulomotornoga `ivca, jezgru facijalnoga `ivca s motori~kom jezgrom trige-

minalnoga `ivca (A13) i jezgru hipoglosalnoga `ivca s nukleus ambiguus (A15).

Veze motori~kih jezgara mo`danih `ivaca omogu}uju zajedni~ko uskla|eno djelovanje odre|ene skupine mi{i}a. Tako,
primjerice, uskla|eno djeluju mi{i}i pri
pokretima o~ne jabu~ice, vje|ni mi{i}i, te
jezi~ni i `drijelni mi{i}i za vrijeme gutanja i govora.
Internuklearne veze jezgara
trigeminalnoga `ivca
Samo mali broj sekundarnih vlakana trigeminalnoga `ivca u sklopu je fasciculus
longitudinalis medialis. Najve}i broj vlakana, i to uglavnom neukri`enih, prolazi
kroz dorzolateralno podru~je tegmentuma do motori~kih jezgara mo`danih `ivaca i podloga su brojnih refleksa. Ukri`ena i neukri`ena vlakna dospiju u jezgru
li~noga `ivca i podloga su ro`ni~noga (kornealnoga) refleksa (zatvaranje vje|a pri
doticanju ro`nice). Tako|er postoje veze
s gornjom salivatornom jezgrom za lakrimalni refleks. Vlakna usmjerena jezgri n.
hypoglossus, nucleus ambiguus i stanicama prednjega roga vratnoga dijela kralje`ni~ne mo`dine (stanice od kojih polazi n. phrenicus) podloga su refleksu kihanja. Refleksi gutanja i povra}anja ovise o
neuronskim vezama s nucleus ambiguus,
dorzalnom jezgrom n. vagus i motornom
jezgrom n. trigeminus. Podlogu tzv. okulokardijalnoga refleksa (usporenje sr~anoga ritma uzrokovano pritiskom na o~nu jabu~icu) ostvaruje tako|er veza s
dorzalnom jezgrom n. vagus.

Fasciculus longitudinalis medialis

143

10
9
8
7

Mo`dano deblo

13

4
12
5
2
1

14
15

11

A Fasciculus longitudinalis medialis

(prema Crosbyju, Humphreyu i Laueru)

144

Mo`dano deblo i mo`dani `ivci: Dugi projekcijski putevi

Mo`dano deblo

Tractus tegmentalis centralis (A)

Tractus tegmentalis centralis najva`niji
je put ekstrapiramidnoga motori~kog sustava (str. 312). On se`e od mezencefalona do donje olive (A1), gdje zavr{ava
najve}i dio vlakana. Ostatak vlakana sustavom kratkih interneurona, koji sinapti~ki zavr{avaju jedan na drugome (fibrae reticuloreticulares) (A2) se`u u medulla spinalis. U kaudalnome dijelu srednjega mozga taj put prolazi dorzolateralno
od ukri`enja gornjih krakova maloga mozga, te u sredi{njem podru~ju tegmenta u
mostu oblikuje {irok, neo{tro ograni~en
snop vlakana (str. 110 AB13).
Tractus tegmentalis centralis tvore tri sustava vlakana:
Fibrae pallidoolivares (A3) zapo~inju u striatum (A4) i globus pallidus
(A5) te u sklopu palidotegmentalnoga snopa (A6) se`u do ~ahure nucleus
ruber (A7) i dalje do olive. Tim se
vlaknima priklju~uju vlakna koja po~inju u zona incerta (A8).
Fibrae rubroolivares (A9) polaze od
parvocelularnoga dijela (neorubrum)
nucleus ruber te oblikuju snop vlakana, fasciculus rubroolivaris (ProbstGamper) koji je najva`niji silazni
snop iz nucleus ruber.
Fibrae reticuloolivares (A10) uklju~uju se u tractus tegmentalis centralis
na razli~itim razinama mo`danoga
debla: iz podru~ja oko nucleus ruber,
sredi{nje tvari oko akvedukta (A11) i
iz retikularne formacije mosta i produ`ene mo`dine.
Podra`aji, koji u olivu dolaze iz ekstrapiramidnih sredi{ta i vjerojatno iz motori~kih podru~ja mo`dane kore, prenose se
olivocerebralnim vlaknima, fibrae olivocerebellares (A12), do kore maloga mozga.
Fasciculus longitudinalis dorsalis
(B)
Fasciculus longitudinalis dorsalis (Schtzeov snop, str. 196 B11) sadr`ava uzlazne i silazne sustave vlakana koji povezuju
hipotalamus s razli~itim jezgrama mo`-

danoga debla i istodobno ima veze izme|u visceroeferentnih parasimpati~kih

jezgara. Jedan veliki dio ovih vlakana je
peptidergi~ki (somatostatin i dr.). Vlakna prolaze i istodobno zavr{avaju u septumu, u oralnom podru~ju hipotalamusa,
u tuber cinereum (B13) i u corpora mamillaria (B14). U srednjem mozgu vlakna
se skupljaju u jedinstven snop neposredno ispod ependima (str. 286) aqueductus
cerebri i oblikuju fasciculus longitudinalis dorsalis, koji ispod ependima dna
~etvrte mo`dane komore se`e do kaudalnih dijelova produ`ene mo`dine (str. 108
AB15, str. 110 AB12).
Vlakna dospiju u gornje kolikule (B15) i
u sve parasimpati~ke jezgre: EdingerWestphalova jezgra (nucleus oculomotorius accessorius) (B16), nucleus salivatorius superior (B17), nucleus salivatorius
inferior (B18) i nucleus dorsalis n. vagi
(B19). Dio vlakana zavr{ava i u jezgrama
mo`danih `ivaca: motori~koj jezgri nervus trigeminus (B20), jezgri nervus facialis
(B21) i nervus hypoglossus (B22). Dio vlakana tako|er zavr{ava i u jezgrama retikularne formacije.
Preko vlakana nucleus dorsalis tegmenti u
fasciculus tegmentalis dorsalis dolaze
nju{ni podra`aji (nucleus habenularis
nucleus interpenduncularis nucleus
dorsalis tegmenti).
Duga~ki uzlazni putevi. Vlakna koja potje~u iz nucleus solitarius (B23) vjerojatno
prenose osjet okusa. Nakon sinapti~koga
prekap~anja u ventralnoj tegmentalnoj
jezgri uzlaze do hipotalamusa. Fluorescencijskim mikroskopskim istra`ivanjima
mogu se prikazati aksoni serotoninergi~kih neurona koji polaze iz nucleus dorsalis raphes (B24) i se`u sve do septalnoga
podru~ja.
Fasciculus longitudinalis dorsalis prima i
druge hipotalami~ke, nju{ne i okusne podra`aje koje prenosi do motori~kih i sekretornih jezgara mo`danoga debla (refleksni pokreti jezika, izlu~ivanje sline).
A25 nucleus subthalamicus.

Tractus tegmentalis centralis, fasciculus longitudinalis dorsalis

145

4
8

11

25

Mo`dano deblo

10

7
9

13

14

15

16

12

17
24
2
20

A Tractus tegmentalis centralis (prema Spatzu)

21
18

B Fasciculus longitudinalis dorsalis

22
19
23

146

Mo`dano deblo i mo`dani `ivci

Mo`dano deblo

Formatio reticularis
Razasute neurone tegmenta i njihove
dendriti~ke nastavke koji se me|usobno
ispreple}u poput mre`e nazivamo formatio reticularis. Retikularna formacija
obuhva}a sredi{nje podru~je tegmenta, a
se`e od produ`ene mo`dine do rostralnih dijelova srednjega mozga te ima nekoliko razli~ito gra|enih podru~ja (A). U
medijalnom podru~ju nalaze se jezgre s
velikim stanicama od kojih polaze duga~ki uzlazni i silazni putevi. Lateralno su
duga~ka i uska, vjerojatno asocijativna
podru~ja s malim stanicama.
Najve}i broj `iv~anih stanica ima uzlazne
i silazne aksone, ili pak aksone koji se
granaju u uzlazni i silazni ogranak. Na
preparatima obra|enim Golgijevom metodom impregnacije mo`e se vidjeti da
takva stanica (B1) daje vlakna koja odlaze do kaudalnih jezgara mo`danih `ivaca
(B2) te druga vlakna usmjerena jezgrama
me|umozga (diencefalona) (B3). Retikularna formacija sadr`ava velik broj peptidergi~kih neurona (npr. enkefalin, neurotenzin).
Aferentne veze. U retikularnu formaciju
dolaze podra`aji svih vrsta osjeta. U sredi{njem podru~ju produ`ene mo`dine i
mosta zavr{avaju osjetna spinoretikularna vlakna te sekundarna vlakna iz jezgara trigeminalnoga `ivaca i vestibularnih
jezgara. Kolateralni ogranci lateralnoga
lemniska donose slu{ne, a vlakna fasciculus tectoreticularis vidne podra`aje. Pokusi s podra`ivanjem pokazali su da retikularne neurone izrazitije aktiviraju osjetni (bol), slu{ni i vestibularni nego
vidni podra`aji. Ostala aferentna vlakna
dolaze iz mo`dane kore, maloga mozga,
nucleus ruber i globus pallidus.
Eferentne veze. Iz medijalnih podru~ja
produ`ene mo`dine i mosta polazi tractus reticulospinalis (str. 58 B5 i B6) koji
odlazi u kralje`ni~nu mo`dinu. Snopovi
fasciculus reticulothalamicus (str. 180B)
uzlaze do intralaminarnih jezgara talamusa (truncothalamus). Snopovi vlakana
iz mezencefalona zavr{avaju u oralnome
podru~ju hipotalamusa i u septumu.

Respiratorno i kardiovaskularno sredi{te. Skupine `iv~anih stanica reguliraju

disanje (C), ritam sr~anoga rada i arterijski krvni tlak (promjene za vrijeme tjelesnoga rada i du{evnog uzbu|enja). Inspiratorni neuroni nalaze se u sredi{njem
podru~ju donjega dijela produ`ene mo`dine (C4), a ekspiratorni neuroni smje{teni su dorzalnije i lateralnije (C5). U
mostu se nalaze nadre|ena mjesta sinapti~koga prekap~anja koja su va`na u usporavanju i ubrzavanju disanja (locus caeruleus). Autonomne jezgre n. glossopharyngeus i n. vagus uklju~ene su u regulaciju
ritma sr~anoga rada i arterijskoga krvnog
tlaka. Elektri~no podra`ivanje medijalnoga podru~ja kaudalnoga dijela produ`ene mo`dine uzrokuje smanjenje arterijskoga krvnog tlaka (depresorno sredi{te)
(D6), a podra`ivanje drugih dijelova retikularne formacije u produ`enoj mo`dini
uzrokuje pove}anje arterijskoga krvnog
tlaka (D7).
Utjecaj na motori~ki sustav. Retikularna
formacija na razli~ite na~ine utje~e na
motori~ki sustav. U medijalnom podru~ju produ`ene mo`dine nalazi se inhibitorno sredi{te, podra`ivanje kojega uzrokuje smanjenje mi{i}noga tonusa, izostanak refleksa i istodobno sprje~ava sve odgovore na elektri~no podra`ivanje motori~koga podru~ja mo`dane kore. Retikularna formacija mosta i srednjega mozga
istodobno pove}ava aktivnost motori~koga sustava.
Uzlazni (acendentni) aktiviraju}i sustav.
Retikularna formacija preko neuronskih
veza s intralaminarnim jezgrama talamusa utje~e na stanje svijesti. Ako je retikularna formacija sna`no pobu|ena osjetnim ili kortikalnim aferentnim utjecajima, nastaje stanje potpune budnosti, {to
je prijeko potrebno stanje za pozornost i
percepciju. Elektri~na stimulacija retikularne formacije dovodi do bu|enja, {to
se ogleda u promjenama mo`dane elektri~ne aktivnosti (elektroencefalogram,
EEG).

A Opseg i podjela retikularne formacije

u ~ovjeka (prema Olszewskom)

2
3

B @iv~ane stanice s razgranatim dendritima,

retikularna formacija u {takora
(prema Scheibelu i Scheibelovoj)

7
5
6
4

C Respiratorno sredi{te,
mo`dano stablo u majmuna
(prema Beatonu i Magounu)

D Cirkulatorno sredi{te, mo`dano deblo

u ma~ke (prema Alexanderu)

147

Mo`dano deblo

Formatio reticularis

148

Mo`dano deblo i mo`dani `ivci

Mo`dano deblo

Histokemija mo`danoga
debla
U razli~itim podru~jima mo`danoga debla razli~it je sadr`aj odre|enih kemijskih
tvari. Zatim razgrani~enje podru~ja prema razlikama u kemijskom sastavu nazvano je kemoarhitektonika. Prisutnost tih
tvari mo`e se dokazati kvantitativnom
kemijskom analizom nakon homogenizacije mozga ili obradbom histolo{kih rezova odgovaraju}im reagensima. To omogu}uje to~nu lokalizaciju tvari u tkivu i oba
se postupka me|usobno upotpunjuju.
@eljezo je bilo me|u prvim tvarima za
koje je pokazana razlika u raspodjeli. Reakcijom s berlinskim modrilom mo`e se
pokazati da substantia nigra (A1) i globus pallidus sadr`avaju veliku koli~inu
`eljeza, a nucleus ruber (A2), nucleus
dentatus maloga mozga i striatum ne{to
manju koli~inu. @eljezo se u `iv~anim i
glijalnim stanicama nalazi u obliku sitnih
~estica. Visoka razina `eljeza prisutna je
u jezgrama povezanim uz ekstrapiramidni motori~ki sustav (str. 312), te se one
po tome mogu raspoznati.
Transmitorske tvari i enzimi potrebni za
njihovu sintezu i razgradnju tako|er se
znatno razlikuju u pojedinim podru~jima.
Katekolaminergi~ki i serotoninergi~ki neuroni tvore neke jezgre u tegmentu (str.
32), a motori~ke jezgre mo`danih `ivaca
odlikuju se sadr`ajem velike koli~ine acetilkolina i acetilkolinesteraze. Kvantitativna kemijska analiza tkiva pokazuje da se
razmjerno velika koli~ina noradrenalina
nalazi u tegmentu srednjega mozga (B3),
a mnogo je manje noradrenalina u tektumu (B4) i u tegmentu produ`ene mo`dine (B5). Sadr`aj je dopamina osobito visok u substantia nigra (B1), a u ostalim
ga je dijelovima mo`danoga debla vrlo
malo.
Metaboli~ki enzimi (C) tako|er imaju
razli~itu raspodjelu u pojedinim podru~jima. Op}enito je aktivnost oksidacijskih
enzima ve}a u sivoj tvari negoli u bijeloj.
U mo`danom je deblu aktivnost osobito
velika u jezgrama mo`danih `ivaca, u do-

njoj olivi i u jezgrama mosta. Razlike postoje ne samo izme|u odre|enih podru~ja, nego i u razmje{taju enzima unutar
tijela stanica (somatski tip) ili u neuropilu (dendri~ki tip).
Neuropil je me|utvar koja se nalazi izme|u stani~nih tijela i na preparatima obojenim Nisslovim postupkom ima amorfni
izgled. Neuropil prije svega tvore dendriti, te, osim njih, aksoni, glijalne stanice i
njihovi nastavci. Najve}i broj svih sinapti~kih spojeva nalazi se u neuropilu.
Raspodjela sukcinat-dehidrogenaze (SDH)
(enzim ciklusa limunske kiseline) u produ`enoj mo`dini mo`e biti primjerom
razlika u lokalizaciji enzima u tkivu. Tako je, primjerice, u jezgri n. oculomotorius (C6) aktivnost velika u stani~nim tijelima i u neuropilu, a u oba dijela koja
~ine nucleus tractus solitarii (C7) aktivnost je mala. U dorzalnoj jezgri n. vagusa
(C8) stani~na se tijela od okolnog neuropila isti~u velikom aktivno{}u. Istodobno
u nucleus gracilis (C9) neuropil pokazuje
veliku aktivnost, a tijela su stanica slabo
reaktivna, pa izgledaju poput svijetle mrlje. Snopovi vlakana (npr. tractus solitarius) (C10) imaju vrlo malu aktivnost. Tipi~na raspodjela enzima nazvana enzimski obrazac zna~ajka je svakog podru~ja
jezgara.

Histokemija mo`danoga debla

149

A Sadr`aj `eljeza u nucleus ruber

i u substantia nigra (prema Spatzu)
1

B Raspodjela noradrenalina
i dopamina u mo`danome
deblu u ~ovjeka
(prema Bertleru)
1

C Aktivnost sukcinata dehidrogenaze

u produ`enoj mo`dini kuni}a
(prema Friedeu)

10
8

Mo`dano deblo

Mali mozak
Gra|a 152
Funkcionalna podjela
Putovi 164

162

152

Mali mozak

Gra|a

Mali mozak

Podjela (AD)
Mali mozak, cerebellum, bitan je organ
za koordinaciju i finu sinkronizaciju pokreta tijela i za regulaciju mi{i}noga tonusa.
Mali se mozak razvija iz alarne plo~e mo`danoga debla i ~ini krov ~etvrte mo`dane komore. Gornju povr{inu maloga mozga, facies superior (C), prekriva veliki
mozak, Donja povr{ina, facies inferior
(D), obuhva}a produ`enu mo`dinu (usporedi str. 100 C). Na malome mozgu razlikujemo neparan sredi{nji dio, vermis cerebelli (ACD1, B), i dvije polutke maloga
mozga. Ta podjela na tri dijela jasno je
izra`ena samo na donjoj povr{ini, gdje
vermis oblikuje dno udubine nazvane vallecula cerebelli (D2). Na povr{ini maloga
mozga vidi se velik broj me|usobno usporednih uskih vijugica, folia cerebelli.
Filogenetska su istra`ivanja pokazala da
mali mozak ima stari dio koji se razvija
rano i postoji u svih kralje`njaka, te novi
dio koji se kasno razvija i nalazi se samo
u sisavaca. Stoga mali mozak mo`emo
podijeliti na dva dijela, i to na lobus flocculonodularis i corpus cerebelli (A3), a
dijeli ih fissura posterolateralis (A4). Corpus cerebelli fissura prima (AC5) dijeli
na lobus anterior i lobus posterior.
Lobus flocculonodularis (A6)

Flokulonodularni re`anj, zajedno s lingulom (AB7), najstariji je dio maloga mozga (archicerebellum) ~ije neuronske veze funkcionalno povezuju s vestibularnim
jezgrama (vestibulocerebellum) (str. 164
B).
Lobus anterior corporis cerebelli (A8)

Prednji je re`anj stari dio koji sredi{njim

dijelovima {to pripadaju vermisu (lobulus centralis A-C9, culmen A-C10 i zajedno s drugim odsje~cima vermisa (uvula ABD11, pyramis ABD12) tvori paleocerebellum. U tom dijelu zavr{avaju
spinocerebelarni putevi koji prenose
proprioceptivni osjet iz mi{i}a (spinocerebellum) (str. 164 A).

Lobus posterior corporis cerebelli

(A13)

Stra`nji je re`anj novi dio (neocerebellum) koji se izrazito pro{irio u primata.

To je pridonijelo oblikovanju polutka maloga mozga. On prima kortikocerebelarnu projekciju iz kore velikoga mozga
preko jezgara mosta, nuclei pontis (pontocerebellum), i istodobno ure|aj ~ija je
zada}a fina sinkronizacija voljnih pokreta.
Tradicionalna nomenklatura

Pojedini dijelovi maloga mozga imaju

tradicionalne nazive neovisne o njihovu
razvoju ili funkciji. U toj podjeli najve}i
broj odsje~aka vermisa ujedno prilje`e
uz jedan od parnih re`nji}a obiju hemisfera, i to: lobus centralis (AC9) s ala lobuli centralis (A14), culmen (AC10) s
lobus quadrangularis (AC15), declive
(AC16) s lobus simplex (AC17), folium
(AC18) s lobus semilunaris posterior
(ACD19), tuber (ABD20) s lobulus seminularis inferior (AD21) i jednim dijelom
lobulus gracilis (AD22), pyramis (ABD12)
s jednim dijelom lobulus gracilis i lobulus
biventer (AD23), uvula (AB11) s tonzilom,
tonsilla (A24) s paraflocculus (A25), a nodulus (AB26) uz flocculus (AD27). Samo
lingula (AB7) nije povezana s nekim od
re`nji}a na polutkama.
Svijetlocrvena strjelica A na slici B pokazuje smjer pogleda na slici A, str. 155, na
prednju stranu povr{ine maloga mozga.

Mali mozak podjela

153

7
14

15

10

17
16

18

19

20

13

1
21

12
22
23

11
6

25
26

10

18
20

27

A Podjela maloga mozga

16

4
9
A

12
7

B Mediosagiitalni
presjek kroz
mali mozak

26

11

15
9

17

5
D

19
10
1
16

C Prikaz maloga mozga

s gornje strane

18
2
21

20
1
12

19
22
23

11
27

D Prikaz maloga mozga

s donje strane

Mali mozak

24

154

Mali mozak: Gra|a

Krakovi maloga mozga i jezgre
(AC)

Mali mozak

Prednja povr{ina maloga mozga (A)

Prednju povr{inu maloga mozga s ostalim dijelovima mo`danoga debla povezuju krakovi maloga mozga, pedunculi cerebellares (A1), i kroz njih prolaze svi aferentni i eferentni putevi. Krakovi maloga
mozga mogu se prikazati samo ako se
odvoje od mosta i produ`ene mo`dine.
Izme|u njih razapet je krov ~etvrte mo`dane komore koji ~ine velum medullare
superius (A2) i velum medullare inferius
(A3). Ventralni dijelovi vermisa, i to lingula (A4), lobulus centralis (A5), nodulus
(A6) i uvula (A7), slobodni su kao i flocculus (A8). Vallecula cerebelli (A9) obostrano obuhva}aju tonzile (A10).
Lobulus biventer (A11), lobulus semilunaris superior (A12), lobulus semilunaris
inferior (A13), lobulus simplex (A14), lobulus quadrangularis (A15), ala lobuli
centralis (A16).
Jezgre maloga mozga (B)

Na poprje~nome presjeku jasno se mogu

vidjeti kora i jezgre maloga mozga. Brazde se ra~vaju u brojne ogranke pa se
presje~ene vijuge doimlju poput listova
na grani. Stoga mali mozak na sagitalnome presjeku ima izgled drveta pa govorimo o drvetu `ivota, arbor vitae (C17).
Jezgre maloga mozga smje{tene su u dubini bijele tvari. Krovna jezgra, nucleus
fastigii (B18), smje{tena je uza sredi{nju
ravninu u bijeloj tvari vermisa i prima
aferentna vlakna iz kore vermisa, vestibularnih jezgara i donje olive, a projicira se
u vestibularne jezgre i druge jezgre produ`ene mo`dine. Kuglasta jezgra, nucleus
globosus (B19), tako|er prima vlakna iz
kore vermisa i {alje ih u jezgre produ`ene mo`dine. Nucleus emboliformis
(B20), (karbolus lat. ugru{ak) smje{ten
je u hilusu nucleus dentatus te prima
vlakna iz kore maloga mozga, i to iz grani~noga podru~ja izme|u vermisa i hemisfere (pars intermedia), a kroz gornje
krakove maloga mozga upu}uje vlakna u
talamus. Nucleus dentatus (B21), izrazi-

to je nabran (nazubljena jezgra) i otvoren

je prema medijalno (hiatus). U nucleus
dentatus zavr{avaju vlakna iz kore hemisfera i njezini aksoni tvore gornje krakove
maloga mozga te zavr{avaju u nucleus
ruber (str. 166) i talamusu (str 184A).
Krakovi maloga mozga (A, C)

Aferentni i eferentni putevi maloga mozga prolaze kroz tri kraka maloga mozga:
preko donjih krakova, pedunculus
cerebellaris inferior, corpus restiforme, (AC22), uzlaze putevi iz donjih
dijelova produ`ene mo`dine. Kroz
njega prolaze spinocerebelarni putevi i veze s vestibularnim jezgrama,
preko srednjih krakova, pedunculus
cerebellaris medius (brachium pontis) (AC23), prolaze snopovi vlakana
koja potje~u iz jezgara mosta i nastavak su kortikopontinih puteva,
preko gornjih krakova, pedunculus
cerebellaris superior, brachium conjuctivum (AC24), idu sustavi eferentnih vlakana maloga mozga koja odlaze u nucleus ruber i u talamus.
C25
C26
C27
C28
C29
C30
C31
C32
C33

lamina tecti,
leminiscus medialis,
leminiscus lateralis,
n. trigeminus,
n. facialis,
n. vestibulocohlearis,
oliva inferior,
tractus tegmentalis centralis,
tractus spinocerebellaris anterior.

Mali mozak jezgre i krakovi

15

16
14

5
1 6
7
3

155

24 23
22
8
12

11
10
9

13

Mali mozak

A Prikaz maloga mozga s prednje strane

18
19

21

20

25

B Jezgre maloga mozga

26
27
17

33
28

24
22

23
29
30
31
32

C Krakovi maloga mozga

(prema Bttneru)

156

Mali mozak: Gra|a

Kora maloga mozga (AD)

Mali mozak

Pregled (A)

Kora maloga mozga prati tok brazda i

vijuga. Ako se povr{ina svih vijuga izravna i nanese na ravnu plohu, tada je kora
maloga mozga u orokaudalnom smjeru
(od lingule do nodula) duga~ka oko metar. Kora je istovjetne gra|e u svim podru~jima maloga mozga i ima tri sloja:
molekularni sloj,
sloj Purkinjeovih stanica i
zrnati sloj.
Neposredno je ispod povr{ine molekularni sloj, stratum moleculare (A1), koji
ima vrlo malo stanica i najve}im ga dijelom tvore nemijelinizirana vlakna. U tom
sloju razlikujemo vanjske zvjezdaste stanice (smje{tene povr{nije) i unutarnje zvjezdaste ili ko{araste stanice. Uski sloj Purkinjeovih stanica, stratum ganglionare
(A2) oblikuju velike `iv~ane stanice maloga mozga nazvane Purkinjeovim stanicama. Najdublji je zrnati sloj, stratum
granulare (A3), koji obiluje stanicama, a
~ine ga gusto smje{tene male `iv~ane stanice nazvane zrnate stanice. U tom sloju
vrlo rijetko mo`emo na}i i velike Golgijeve stanice.
Purkinjeove stanice (BD)

Purkinjeove su stanice najve}e i najkarakteristi~nije stanice maloga mozga. Na

preparatima obojenim Nisslovom metodom mogu se vidjeti samo kru{kolika
stani~na tijela ispunjena velikim Nisslovim tjele{cima (B4). Na gornjemu dijelu
tijela stanice mogu se razaznati dva ili tri
dendrita (B5), ali njihov potpuni opseg
te rasprostiranje svih nastavaka mogu se
prikazati samo Golgijevom impregnacijom. Primarna dendriti~na stabla granaju
se u ogranke od kojih dalje odlaze tanka
dendriti~na razgranjenja pa nastaje dendriti~no stablo (B6). Dendriti se granaju
dvodimenzionalno u jednoj ravnini, sli~no granama drve}a u drvoredu. Purkinjeove su stanice poredane po to~no odre|enu geometrijskom redu. U razmjerno pravilnim razmacima tvore redove
izme|u zrnatoga i molekularnoga sloja, a

njihova se dendriti~na stabla granaju u

molekularnom sloju, gdje se`u sve do
povr{ine. Sva uska dendriti~na stabla beziznimno su smje{tena poprje~no spram
uzdu`ne osi vijuga maloga mozga (D).
Po~etni dijelovi dendriti~nih stabala (primarni i sekundarni dendriti) imaju glatku
povr{inu (C7) prekrivenu sinapsama. Najtanji, zavr{ni ogranci dendrita pokriveni
su kratkim trnastim izdancima (dendriti~ki trnovi) (C8). Svaka Purkinjeova stanica ima oko 60.000 sinapsi na dendriti~kim trnovima. Na glatkom odsje~ku i
dijelu prekrivenom trnastim izdancima
zavr{avaju razli~iti sustavi vlakana. Na
glatkom dijelu zavr{avaju viti~asta vlakna, a na dijelu prekrivenom dendriti~kim
trnovima usporedna vlakna (str. 160).
Od bazalnoga dijela Purkinjeove stanice
polazi akson (B9) i prolazi kroz zrnati sloj
te ulazi u bijelu tvar. Aksoni Purkinjeovih stanica zavr{avaju na `iv~anim stanicama jezgara maloga mozga (str. 160 D)
i daju povratne kolaterale. Neurotransmitor Purkinjeovih stanica je GABA.
Klini~ki osvrt: Va`nost maloga mozga u
koordinaciji motorike postaje jasna kod
akutne intoksikacije alkoholom. Simptomi
uklju~uju ataksiju tijekom hodanja, obilje`enu nesigurnim hodom, teturanjem i
hodanjem u {irokom luku. Koordinirani
pokreti, kao dodirivanje vrha nosa s prstom,
je poreme}eno (dismetrija). Me|utim, poreme}aj koordiniranih kretnji ne potje~e
nu`no od maloga mozga; on mo`e biti uzrokovan spinocerebelarnim bolestima ili mo`e
uklju~ivati poreme}aj organa ravnote`e.

Kora maloga mozga

157

Mali mozak

A Vijuga maloga mozga,

Nisslovo bojenje citoarhitektonika
5
6

B Purkinjeova stanica,
srebrna impregnacija
(prema Foxu) i Nisslovo
bojenje

C Pove}an detalj slike B

D Razmje{taj Purkinjeovih stanica

u vijuzi maloga mozga

158

Mali mozak: Gra|a

Kora maloga mozga, nastavak

Mali mozak

Zvjezdaste i ko{araste stanice (A, B)

U povr{inskoj polovini molekularnoga

sloja (stratum moleculare) smje{tene su
male vanjske zvjezdaste stanice. Njihovi
su dendriti usmjereni u svim pravcima i
rasponu pribli`ne {irine dendriti~nih razgranjenja 12 Purkinjeovih stanica. Aksoni zvjezdastih stanica zavr{avaju na tijelima Purkinjeovih stanica ili prolaze vodoravno ispod povr{ine vijuge maloga mozga.
U unutarnjoj su tre}ini molekularnoga
sloja malo ve}e unutarnje zvjezdaste stanice nazvane ko{arastim stanicama (A1).
Svaka ko{arasta stanica ima duga~ak vodoravan akson koji prolazi iznad tijela
Purkinjeovih stanica (ko{arica). Akson
daje kolaterale kojih zavr{na razgranjenja tvore ko{araste spletove oko tijela
Purkinjeovih stanica. Na elektronskomikroskopskoj slici vidi se kako vlakna ko{arastoga spleta ostvaruju brojne sinapti~ke kontakte (B2) s Purkinjeovim stanicama, i to samo u podru~ju osnovica stani~nih tijela i u po~etnom dijelu aksona,
sve do mjesta gdje po~inje mijelinska
ovojnica. Ostali dio tijela Purkinjeove
stanice obuhva}a Bergmannova glija
(B3). Raspored sinapti~kih zavr{etaka u
po~etnom dijelu aksona upu}uje na inhibitornu narav ko{arastih stanica.
Zrnate stanice (C)

Male, me|usobno gusto smje{tene `iv~ane stanice oblikuju zrnati sloj. Na preparatima impregniranim Golgijevom metodom mo`e se na velikom pove}anju
zamjetiti da zrnate stanice imaju tri do
pet kratkih dendrita. Njihova su zavr{na
razgranjenja zadebljana poput `ivotinjskih {apa. Svaka zrnata stanica daje tanki
akson (C4) koji okomito uzlazi kroz sloj
Purkinjeovih stanica i dospije u molekularni sloj, gdje se pod pravim kutem dijeli na dva usporedna (paralelna) vlakna
(str. 160, C5).
Glomeruli cerebellosi, oto~i}i su u zrnatome sloju bez stani~nih elemenata. U
tim glomerulima zavr{na pro{irenja den-

drita zrnatih stanica dospiju u sinapti~ki

kontakt sa zavr{etcima aferentnih `iv~anih vlakana (mahovinasta vlakna, str. 160
B3). Istodobno, ovdje zavr{avaju i kratki
aksoni Golgijevih stanica. Na elektronskomikroskopskoj slici mo`e se vidjeti slo`eni sinapti~ki sklop (glomerularna sinapsa) koji okru`uje glijalna ovojnica.
Golgijeve stanice (E)

Golgijeve su stanice malo ve}e od zrnatih stanica i nepravilno su razmje{tene u

zrnatome sloju, prete`no malo ispod Purkinjeovih stanica (str. 160, C9). Dendriti~na stabla Golgijevih stanica uglavnom
se granaju u molekularnome sloju i se`u
sve do povr{ine maloga mozga. One nisu
plosnate kao Purkinjeove stanice, nego
se njihovi ogranci pru`aju u svim smjerovima. Golgijeve stanice imaju kratke aksone koji zavr{avaju u glomerulima ili se
granaju i tvore gustu mre`u tankih vlakana. Golgijeve stanice pripadaju inhibicijskim interneuronima.
Glijalne stanice (D)

Osim poznatih vrsta glijalnih stanica, oligodendrocita (D5) i protoplazmatskih astrocita (D6) koji su osobito brojni u molekularnome sloju, u malom mozgu nalaze
se i specifi~ne vrste glijalnih stanica i to
su: Bergmannova glija i perolike Faanastanice.
Bergmannove potporne stanice (D7) nalaze se izme|u Purkinjeovih stanica i daju okomita duga~ka vlakna koja se`u sve
do povr{ine vijuge, gdje zavr{nim no`icama tvore glijalnu grani~nu opnu koja
grani~i s mo`danim ovojnicama. Vlakna
potpornih stanica imaju listaste nastavke
koji oblikuju gustu potpornu mre`u. Na
mjestima gdje Purkinjeove stanice odumru po~inje proliferirati Bergmannova
glija. Faana-stanice (D8) imaju brojne
kratke nastavke s karakteristi~nim perolikim izgledom.

Kora maloga mozga

159

1
3

Mali mozak

A Ko{arasta stanica (prema Jakobu)

2

C Zrnata stanica
2

B Purkinjeova stanica sa sinapsama ko{arastih

stanica, elektronskomikroskopska shema
(prema Hmoriju i Szentgothaiju)

D Glijalna stanica maloga mozga

E Golgijeva stanica (prema Jakobu)

160

Mali mozak: Gra|a

Neuronski krugovi

Mali mozak

Aferentna vlakna (A, B)

Sustavi aferentnih vlakana maloga mozga zavr{avaju u njegovoj kori i daju aksonske kolaterale koje zavr{avaju u jezgrama maloga mozga. Postoje dvije razli~ite vrste zavr{etaka, i to viti~asta i mahovinasta vlakna.
Viti~asta vlakna (AC1) zavr{avaju na Purkinjeovim stanicama na na~in da se dijele poput vitica koje se omataju oko ogranaka dendriti~koga stabla. Svako viti~asto vlakno uvijek zavr{ava samo na jednoj Purkinjeovoj stanici te preko aksonskih kolaterala na nekoliko zvjezdastih i
ko{arastih stanica. Viti~asta vlakna potje~u iz neurona donje olive i njezinih pridodanih (akcesornih) jezgara.
Mahovinasta vlakna (BC2) dijele se u
nekoliko ogranaka koji se rasipaju i daju
brojne postrani~ne ogranke na kojima su
male rozete s okruglim zavr{etcima. U
rozete su umetnuta zavr{na pro{irenja
dendrita zrnatih stanica s kojima tvore sinapse (B3). Spinocerebelarni i pontocerebelarni putevi te vlakna iz jezgara produ`ene mo`dine zavr{avaju mahovinastim vlaknima.
Kora maloga mozga (C)

Gra|a kore maloga mozga odre|ena je

poprje~no postavljenim plosnatim dendriti~kim stablima Purkinjeovih stanica
(ACD4) i uzdu`no usmjerenima dugim
usporednim (paralelnim) vlaknima zrnatih stanica (BD5) koja s dendritima Purkinjeovih stanica ostvaruju sinapti~ke
kontakte. Purkinjeove su stanice eferentni elementi kore maloga mozga i na njih
se podra`aji prenose izravnim kontaktom s viti~astim vlaknima (C1) i posredno preko mahovinastih vlakana (C2) {to
sinapti~ki zavr{avaju na zrnatim stanicama (CD6). Aksoni zrnatih stanica granaju se u molekularnome sloju u dva usporedna vlakna koja su zajedno duga~ka
oko 3 mm, a prolaze pribli`no kroz 350
dendriti~kih stabala. Pritom kroz svako
dendriti~ko stablo prolazi oko 200.000
usporednih vlakana.

Zvjezdaste stanice (C7), ko{araste stanice (C8) i Golgijeve stanice (C9) su interneuroni koji inhibiraju Purkinjeove stanice. Te stanice aktivira svaki ulazni podra`aj, bilo da dolazi preko sinapsi u
glomerulima, preko sinapsi Golgijevih
stanica s mahovinastim vlaknima, ili preko aksonskih kolaterala aferentnih
vlakana. Zbog toga se prilikom aktivacije
jednog niza Prkinjeovih stanica inhibiraju Purkinjeove stanice susjednog niza, te
tako
nastaje ograni~enje ekscitacije
(stvaranje kontrasta).
Na~ela funkcije maloga mozga (D)

Aksoni Purkinjeovih stanica (D4) koji

zavr{avaju na neuronima subkortikalnih
jezgara (D10) (jezgre maloga mozga i
vestibularne jezgre) ne djeluju ekscitacijski, nego djeluju inhibitorno. Purkinjeove
su stanice inhibitorni neuroni s visokom
razinom GABA-e koja ima izrazito inhibicijsko djelovanje na `iv~ane stanice jezgara maloga mozga. Te jezgre stalno primaju podra`aje isklju~ivo preko aksonskih kolaterala (D11) aferentnih vlakana
(viti~asta i mahovinasta vlakna) (D12).
Ovi impulsi ne mogu biti preneseni dalje
jer su jezgre pod inhibicijskim nadzorom
Purkinjeovih stanica. Tek kada inhibitorni interneuroni (D13) inhibiraju Purkinjeove stanice, prestaje njihovo inhibitorno djelovanje te postaje mogu}e da odgovaraju}i odsje~ci jezgara podra`aj prenesu dalje.
Jezgre maloga mozga neovisna su sinapti~ka sredi{ta koja zadr`avaju i potom
prenose podra`aje i u kojima postoji stalna toni~ka uzbu|enost. Daljnje preno{enje podra`aja uskla|uje kora maloga
mozga preciznim uskla|ivanjem inhibicija i deinhibicija.

Neuronski krugovi

161

5
13
4

10

11

A Zavr{etak viti~astoga vlakna

11

12
6

Mali mozak

4
1

12

D Neuronske veze izme|u

kore i jezgara maloga
mozga (prema Ecclesu,
Itou i Szentgothaiju)

B Zavr{etak mahovinastoga vlakna

2
4

1
9

2
8

C Neuronske veze u kori

maloga mozga, shema

6
1

162

Mali mozak

Funkcionalna podjela
Sustavi aferentnih vlakana zavr{avaju u
to~no odre|enim podru~jima kore maloga mozga, a kortikofugalna vlakna koja
polaze iz razli~itih podru~ja kore se`u u
to~no odre|ene dijelove jezgara maloga
mozga. Takav na~in projekcije vlakana
osnovica je funkcionalne podjele koja je
dokazana istra`ivanjima u pokusnih `ivotinja (kuni}i, ma~ke, majmuni).

Mali mozak

Projekcije vlakana (A, B)

Na~in zavr{etka aferentnih vlakana omogu}uje nam podjelu maloga mozga na tri
dijela: vermis, hemisfere i izme|u njih
smje{teno podru~je, zona intermedia. Spinocerebelarna vlakna, tractus spinocerebellaris posterior, tractus cuneocerebellaris
(str. 164 A1 i A2) i tractus spinocerebellaris anterior (str. 166 B14), zavr{avaju kao
mahovinasta vlakna u vermisu prednjega
re`nja, piramidi i uvuli, te u lateralno
smje{tenoj intermedijalnoj zoni (A1).
Kortikopontocerebelarna vlakna, koja
dolaze kroz srednji krak maloga mozga
(brachium pontis), zavr{avaju kao mahovinasta vlakna u polutkama maloga mozga (A2). Napokon, vestibulocerebelarni
aksoni zavr{avaju u flokulonodularnom
re`nju i u uvuli (A3). Aferentni putevi
koji se sinapti~ki prekap~aju u olivi i pridru`enim jezgrama, kao i u lateralnoj retikularnoj jezgri, zavr{avaju sukladno
primarnim polazi{tima; spinalni putevi
zavr{avaju u vermisu, a kortikalni u hemisferi maloga mozga.
I prigodom usmjerivanja kortikofugalnih
aksona u jezgre maloga mozga jasno je
uo~ljiva podjela na tri dijela. U vestibularnim jezgrama (B4) zavr{avaju vlakna
koja dolaze iz vermisa (lobus anterior,
pyramis, uvula i nodulus) i flokula (B5).
U nucleus fastigius (B6) zavr{avaju vlakna iz cijeloga vermisa (B7). Nucleus emboliformis i nucleus globosus (u pokusnih `ivotinja jedinstven sklop) (B8) primaju vlakna iz intermedijalnoga podru~ja (B9), a u nucleus dentatus (B10)
zavr{avaju vlakna {to potje~u iz polutaka
maloga mozga (B11).

U~inak podra`ivanja (C, D)

Putevi maloga mozga zavr{avaju to~no
odre|enim rasporedom, prema kojem su
noga, tijelo, ruka i podru~je glave poredani uzastopno. Takva somatotopi~na organizacija potvr|ena je u pokusima stimulacijom. Elektri~no podra`ivanje kore
maloga mozga u decerebrirane `ivotinje
uzrokuje kontrakcije i promjenu napetosti ekstenzora i fleksora udova, konjugiranih pokreta o~iju, te kontrakcije mi{i}a
lica i vrata (C) (gornja i donja povr{ina
maloga mozga projicira se na jednu ravninu).
Istovjetan u~inak mo`e se posti}i podra`ivanjem dodirom razli~itih dijelova tijela uz istodobno bilje`enje elektri~nih potencijala u kori maloga mozga (evocirani
potencijali) (D). Raspodjela elektri~nih
potencijala prikazuje zastupljenost polovice tijela iste strane u prednjem re`nju i
u lobulus simplex (D12), te zastupljenost
obiju strana tijela u lobulus paramedianus (D13).
Somatotopi~na zastupljenost dokazana je
u kuni}a, ma~aka, pasa i u majmuna, pa
stoga mo`emo smatrati da takva zastupljenost postoji u svih sisavaca. Na slici
(E) prikazana je najvjerojatnija zastupljenost u ~ovjekovu malom mozgu.

Projekcije vlakana i u~inak podra`ivanja

163

1
2

9
11

A Zavr{etak tractus vestibulocerebellaris

i tractus spinocerebellares (prema Brodalu)

B Projekcija kore u jezgrama maloga mozga

i u vestibularnim jezgrama
(prema Jansenu i Brodalu)

C Somatotopi~na organizacija u kori maloga

mozga; motori~ka zastupljenost u ma~ke
(prema Hampsonu, Harrisonu i Woolseyju)
dorzalno
noga

ruka

lice

12

l ic

oko i uho

e
ka

ru

ga

no

ventralno
13

D Somatotopi~na zastupljenost kore maloga mozga,

evocirani potencijali za vrijeme osjetnog podra`ivanja
(prema Snideru)

E Hipoteti~na somatotopika kore

maloga mozga u ~ovjeka (prema
Hampsonu, Harrisonu i Woolseyu)

Mali mozak

10
4

164

Mali mozak

Putevi

Mali mozak

Pedunculus cerebellaris inferior

(corpus restiforme) (AC)
Kroz donji krak maloga mozga prolaze
ovi sustavi vlakana:
tractus spinocerebellaris dorsalis (Flechsigov snop) (A1) i tractus cuneocerebellaris (A2). Ova vlakna polaze iz stanica
Clarkova stupa (nucleus dorsalis spinalis)
(A3) u kojemu zavr{avaju aferentna vlakna propriocepcijskog osjeta (mi{i}na vretena, tetivni organi, str. 316, 318). Stra`nji spinocerebelarni put prenosi vlakna iz
ograni~ena podru~ja, i to iz noge i donjega dijela tijela. Vlakna toga puta zavr{avaju kao mahovinasta vlakna u vermisu i u intermedijalnoj zoni prednjega
re`nja te u piramidi maloga mozga.
Vlakna iz ruke i gornjega dijela tijela
skupljaju se i zavr{avaju u nucleus cuneatus lateralis (Monakow) (A4) i odatle polazi tractus cuneocerebellaris koji zavr{ava u istim podru~jima gdje zavr{ava
stra`nji spinocerebelarni put. Prednji spinocerebelarni put pristupa u mali mozak
kroz gornji krak maloga mozga, pedunculus cerebellaris superior (brachium conjuctivum) (str. 166 B).
Tractus vestibulocerebellaris (B) tvore
primarna i sekundarna vestibularna vlakna za mali mozak. Primarna vestibularna
vlakna (B5) polaze iz vestibularnoga ganglija, ganglion vestibulare (B6) (prete`no
iz polukru`nih kanali}a), i bez sinapti~koga prekap~anja izravno dospiju u mali mozak. Sekundarna vlakna (B7) sinapti~ki se prekap~aju u vestibularnim jezgrama (B8). Sva vlakna na kraju zavr{avaju
u nodulu, flokulu (B9) i nucleus fastigius
(B10), te djelomi~no u uvuli. Veza s vestibularnim jezgrama obuhva}a tako|er i
cerebrofugalna vlakna (tractus cerebellovestibularis), te polaze iz uvule, nodula,
flokula i nucleus fastigius te iz vermisa
prednjega re`nja. Ta se vlakna dijelom
sinapti~ki prekap~aju u lateralnoj vestibularnoj jezgri i potom u sustavu vestibulospinalnoga trakta (str. 386 A9) odlaze u
kralje`ni~nu mo`dinu.

Tractus olivocerebellaris (A). Donja oliva (A11), koju mo`emo smatrati i ventralno smje{tenom jezgrom maloga mozga,
{alje sva vlakna u mali mozak. Ona zajedno s pridru`enim jezgrama prima i uzlazna vlakna iz kralje`ni~ne mo`dine (tractus spinoolivaris) (A12), vlakna iz kore
velikoga mozga i vlakna iz ekstrapiramidnih jezgara (tractus tegmentalis centralis,
str. 144). Olivarna se vlakna u odre|enim dijelovima olive sinapti~ki prekap~aju i tvore tractus olivocerebellaris (A13)
te ukri`uju stranu i zavr{avaju viti~astim
vlaknima u suprotnoj polovici maloga
mozga. Vlakna iz pridodanih jezgara
(gdje zavr{avaju vlakna spinoolivarnoga
puta) odlaze u koru vermisa i intermedije zone, a vlakna iz glavne jezgre (gdje
zavr{avaju kortikalna i tegmentalna vlakna) zavr{avaju u kori hemisfera maloga
mozga.
Tractus reticulospinalis, tractus nucleocerebellaris, tractus arcuatocerebellaris
(C). Lateralna retikularna jezgra, nucleus reticularis lateralis (C14) prima eksterocepcijska osjetna vlakna koja uzlaze u
sklopu spinotalami~kih puteva. Postsinapti~ka vlakna tvore tractus reticulocerebellaris (C15) i kroz krakove maloga
mozga na istoj strani dospiju u vermis i u
polutku maloga mozga.
Tractus nucleocerebellaris (C16) iz jezgara trigeminalnoga `ivca (C17) u mali mozak prenosi prije svega taktilne podra`aje iz podru~ja lica. Vlakna koja ~ine
tractus arcuatocerebellaris (C18) polaze iz
nucleus arcuatus (C19) i prolaze po dnu
~etvrte mo`dane komore, gdje oblikuju
striae medullares. Ta su vlakna ukri`ena i
neukri`ena, a smatra se da zavr{avaju u
flokulu.
Postojanje fasciculus uncinatus maloga
mozga, koji odgovara cerebelospinalnome putu i polazi iz nucleus fastigius suprotne strane, u ~ovjeka nije sigurno dokazano.

10

165

Mali mozak

Donji krak maloga mozga

5
7
8
15

18

16
13
2

17
14
19

B Tractus
vestibulocerebellaris

11

C Tractus reticulocerebellaris,
tractus nucleocerebellaris,
tractus arcuatocerebellaris
12

A Tractus spinocerebellaris dorsalis,

tractus olivocerebellaris

166

Mali mozak: Putevi

Mali mozak

Pedunculus cerebellaris medius

(brachium pontis) (A)
Iz kore ~eonoga i sljepoo~noga re`nja
polaze putevi koji zavr{avaju u mostu, te
zajedno s piramidnim putevima oblikuju
mo`dane krakove, pedunculi cerebri (A1).
U mo`danim krakovima kroz lateralni
dio prolazi tractus temporopontinus (Trckov snop) (A2), a kroz medijalni dio
prolazi tractus frontopontinus (Arnoldov
snop) (A3). Ti se putevi (1. neuron) sinapti~ki prekap~aju u jezgrama ponsa
(A4). Iz jezgara ponsa (2. neuron) vlakna
kri`aju stranu i tvore tractus pontocerebellaris koji ~ini srednje krakove maloga
mozga, te zavr{avaju mahovinastim vlaknima u najve}em dijelu polutke maloga
mozga suprotne strane i djelomi~no obostrano u podru~ju vermisa.
Pedunculus cerebellaris superior
(brachium conjuctivum) (B)
Kroz gornje krakove maloga mozga prolazi najve}i dio njegovih eferentnih puteva, a jedini aferentni put koji tu ulazi u
mali mozak jest tractus spinocerebellaris
anterior. Vlakna gornjega kraka maloga
mozga u razini donjih kolikula ulaze u
tegmentum mezencefalona i ukri`uju
stranu na mjestu kri`anja gornjih krakova maloga mozga, decussatio pedunculorum cerebellarium superiorum (Wernekinck) (B5), gdje se dijele u uzlazni (B6)
i silazni krak (B7). Silazni snop vlakana
polazi iz nucleus fastigius (B8) i nucleus
globosus (B9) te zavr{avaju u medijalnim
jezgrama retikularne formacije (B10)
ponsa i produ`ene mo`dine. U tim se jezgrama silazna vlakna sinapti~ki prekap~aju i tvore tractus reticulospinalis. Podra`aje iz maloga mozga u kralje`ni~nu
mo`dinu prenose dva puta, i to: tractus
reticulospinalis i tractus vestibulospinalis,
koji na stanice prednjega roga djeluju
preko interneurona.
Vlakna ve}ega, ascendentnoga kraka najve}im dijelom polaze iz nucleus dentatus
(B11) i djelomi~no iz nucleus emboliformis. Ta vlakna zavr{avaju (1.) u nucleus
ruber (B12) i u njegovoj okolici, te u raz-

li~itim jezgrama tegmenta mezencefalona (nucleus Edinger-Westphal, nucleus

Darkschewitsch i dr.) preko kojih se mali
mozak uklju~uje u ekstrapiramidni sustav, te (2.) u dorzalnom talamusu (B13),
odakle se podra`aji prenose u mo`danu
koru, i to najve}im dijelom u motori~ka
podru~ja.
Te neuronske veze oblikuju velik neuronski krug: cerebelokortikalni impulsi preko gornjih krakova maloga mozga i talamusa djeluju na mo`danu koru. Mo`dana kora dalje djeluje na mali mozak preko kortikopontocerebelarnih i kortikoolivocerebelarnih sustava. Motori~ka podru~ja mo`dane kore i mali mozak me|usobno se uskla|uju.
Tractus spinocerebellaris anterior (Govers) (B14) tvore vlakna koja polaze iz
stra`njega roga kralje`ni~ne mo`dine,
gdje sinapti~ki zavr{avaju prete`no vlakna iz tetivnih organa. Snopovi postsinapti~kih vlakana dalje idu ukri`eno i neukri`eno, ali ne prolaze kroz donji krak
maloga mozga, ve} se`u do gornjega ruba mosta, gdje zaokre}u unatrag i kroz
gornji krak maloga mozga ulaze u mali
mozak (C). Postsinapti~ka vlakna zavr{avaju kao mahovinasta vlakna u vermisu i
u intermedijalnoj zoni prednjega re`nja,
te u uvuli.

Srednji i gornji krak maloga mozga

167

13

5
3
14

8
9

11

10

A Tractus corticopontinus,
Tractus pontocerebellaris

B Tractus cerebelloreticularis,
Tractus cerebellorubralis,
Tractus cerebellothalamicus,
Tractus spinocerebellaris ventralis

C Tractus spinocerebellaris ventralis

Mali mozak

12

Meumozak
Razvoj prednjega mozga
(prosencephalon) 170
Gra|a 172
Epithalamus 176
Thalamus dorsalis 178
Subthalamus 192
Hypothalamus 194
Hipotalamus i hipofiza 200

170

Me|umozak

Me|umozak

Razvoj prednjega mozga

(prosencephalon)
Mozak i kralje`ni~na mo`dina razvijaju
se iz neuralne cijevi. U prednjemu dijelu
neuralne cijevi iz kojega se razvija mozak
nastaje nekoliko mjehuri}a, i to mjehuri}
stra`njega mozga (rhombencephalon) (A1),
mjehuri} srednjega mozga (mesencephalon) (A2), mjehuri} me|umozga (diencephalon) (A3), mjehuri} krajnjega mozga (telencephalon) (A4). Za vrijeme razvoja lateralne stijenke mjehuri}a zadebljaju i iz
njih nastaje mo`dana tvar u kojoj se diferenciraju `iv~ane stanice i njihovi nastavci. Razvoj po~inje u mjehuri}u stra`njega
mozga i pro{iruje se na mjehuri} srednjega mozga i mjehuri} me|umozga. Najkasnije po~inje razvoj mjehuri}a krajnjega
mozga. U tom se podru~ju postrani~no
pojavljuju mjehuri}i tankih stijenki, tako
da u telencefalonu mo`emo razlikovati
tri dijela, i to dva simetri~na mjehuri}a
hemisfera (A5), mjehuri} me|umozga
(diencephalon) (A4) i neparni, sredi{nji
dio (telecephalon impar) (A6) koji tvori
prednju stijenku tre}e mo`dane komore
(lamina terminalis).
Za vrijeme razvoja telencefali~ki mjehuri}i sve vi{e prekrivaju podru~je me|umozga i pritom se najvi{e pro{iruju prema kaudalno, te se tako premje{ta telodiencefali~ka granica (granica me|umozga i krajnjega mozga). U po~etku razvoja grani~na je linija (A7) postavljena u
frontalnoj ravnini i potom poprima sve
vi{e uko{eni smjer (A8) i napokon oblikuje lateralnu granicu me|umozga (A9).
Posljedica je toga smje{taj diencefalona
izme|u dviju hemisfera, te on gotovo
uop}e nema vanjske povr{ine. Stoga se
pojedini dijelovi mozga, mezencefalon,
diencefalon i telencefalon, koji su u po~etku razvoja smje{teni u niz, u mozgu
odrasla ~ovjeka me|usobno prekrivaju.
Telodiencefali~ka granica (BE)
Na povr{ini mozga vidljivo je samo dno
me|umozga koje na bazi mozga (str. 12
A) tvori kijazmu, tuber cinereum i mami-

larna tjele{ca. Krov diencefalona mo`e se

vidjeti samo ako vodoravnim rezom uklonimo `uljevito tijelo (corpus callosum)
(B). Tada se prika`u krov tre}e mo`dane
komore i oba talamusa. Cijelo to podru~je pokriva plo~a vezivnoga tkiva bogata
krvnim `ilama, tela choroidea (D10). Ako
tu plo~u uklonimo, otvori se tre}a mo`dana komora (C). Mozgovina je znatno
stanjena iznad tre}e mo`dane komore i u
podru~ju medijalne stijenke hemisfere
izbo~ena je u {upljinu mo`dane komore
{to je posljedica ulaska zavojitih krvnih
`ila (str. 284 A). Zavojite krvne `ile u
tre}oj mo`danoj komori tvore plexus choroideus (D11) koji izlu~uje cerebrospinalnu teku}inu. Ako se uklone tela choroidea i plexus choroideus, s njima se istodobno odstrani i tanka stijenka hemisfere te ostaje samo pruga na mjestu gdje su
otkinuti, taenia choroidea (C12). Gornja
povr{ina talamusa (C13) je do te pruge
slobodna i lateralno od nje je prekrivena
stanjenom stijenkom hemisfere. Dio stanjene stijenke hemisfere izme|u hvati{ta
plexus choroideus i vena thalamostriata
(CE14) nazvan je lamina affixa (CD15).
Ona je pri~vr{}ena na dorzalnu povr{inu
talamusa, te u mozgu odrasla ~ovjeka s
njom sraste (E16). S gornje je strane vidljiva vena thalamostriata (CE14) koja
prolazi izme|u talamusa i nucleus caudatus (CE17) te ozna~uje granicu izme|u
diencefalona i telencefalona.
B, C, E18
B, C19
C20
C21
D22.
B, C, E23

fornix,
epiphysis,
lamina quadrigemina,
habenula,
fissura telodiencephalica,
corpus callosum.

Razvoj me|umozga

5
8

171

9
3

2
1

A Razvoj diencefalona (prema Schwalbeu)

Me|umozak

23
23
18

19

17
18
14
12
15

13

21

B Razina presjeka slike C

19
20

C Prikaz diencefalona s gornje strane,

vodoravni presjek nakon uklanjanja
korpus kalzuma, forniksa i pleksusa koroideusa

11

17

23
18
14 16

10
14

15
17

22

D Lamina affixa, frontalni presjek

kroz mozak embrija

E Lamina affixa, frontalni presjek

kroz mozak odrasla ~ovjeka

172

Me|umozak

Gra|a

Me|umozak

Podjela (AD)
Me|umozak mo`emo podijeliti na ~etiri
temeljna dijela koji se redom prekrivaju.
To su:
epithalamus (AC1),
thalamus dorsalis (AC2),
subthalamus (AC3) i
hypothalamus (ABC4).
U mozgu ljudskoga zametka jasno se mo`e vidjeti jednostavan raspored dijelova
me|umozga, pa za vrijeme razvoja razlike u rastu pojedinih podru~ja uzrokuju
izrazite promjene. Pritom ponajprije izrazito pove}anje dorzalnoga talamusa i
pro{irenje hipotalamusa u podru~ju tuber cinereum odre|uje gra|u me|umozga u odrasla ~ovjeka.
Epithalamus (str. 176) oblikuju habenule, u kojima se sinapti~ki prekap~aju putevi izme|u olfaktornih sredi{ta i mo`danoga debla, i epifiza (corpus pineale).
Pove}anjem mase talamusa potiskuje se
epitalamus (B1) prema medijalno, te se
doima samo kao privjesak dorzalnoga talamusa (C1).
Thalamus dorsalis (str. 178) mjesto je
sinapti~koga zavr{etka osjetnih i senzori~kih puteva (osjet iz ko`e, okus, vid, sluh
i vestibularni putevi). Dorzalni je talamus eferentnim i aferentnim sustavima
vlakana povezan s mo`danom korom.
Subthalamus (str. 192) je produ`etak tegmentuma srednjega mozga i sadr`ava jezgre ekstrapiramidnoga motori~kog sustava (zona incerta, corpus subthalamicum,
globus pallidus) pa ga mo`emo smatrati
motori~kim podru~jem diencefalona.
Globus pallidus (CD5) nastaje iz me|umozga, kojega za vrijeme razvoja od ostalih podru~ja sive tvari diencefalona odjeljuju urastaju}i snopovi vlakana interne
kapsule (CD6) pa se doima kao da pripada telencefalonu. Samo mali ostatak globus pallidus ostaje medijalno u sklopu
me|umozga, a to je nucleus entopeduncularis. Globus pallidus sastavni je dio

ekstrapiramidnoga sustava pa ga dosljedno mo`emo priklju~iti subtalamusu.

Hypothalamus (str. 194), iz kojega se izbo~uje neurohipofiza (A7), tvori najdonji
odsje~ak i dno me|umozga. Hipotalamus je najvi{e regulatorno sredi{te autonomnoga `iv~anog sustava.
Presjek u razini chiasma opticum
(D)
Na presjeku kroz prednju stijenku tre}e
mo`dane komore mogu se vidjeti dijelovi
diencefalona i telencefalona. Dolje je
snop vlakana kri`i{ta vidnoga `ivca, chiasma opticum (D8), a iznad njega otvara se
rostralno pro{irenje tre}e mo`dane komore, recessus praeopticus (D9). Lateralno od kapsule interne nalazi se globus
pallidus (D5). Sve ostale tvorbe pripadaju telencefalonu: lateralne mo`dane komore (D10), cavum septi pellucidi (D12),
koju ome|uje septum pellucidum (D11),
te nucleus caudatus (D13), putamen
(CD14) i na osnovici area olfactoria (D15)
(substantia perforata anterior). Corpus
callosum (D16) i commissura anterior
(D17) povezuju obje hemisfere. Ostali
sustavi vlakana vidljivi na presjeku su fornix (D18) i stria olfactoria lateralis (D19).

Razina frontalnoga presjeka na slici D

Podjela me|umozga, frontalni rez (chiasma opticum)

2

173

1
2
1
2
3

3
4
7

A Razvoj slojeva diencefalona

1
1
2

2
3

3
4

B Gra|a diencefalona u mozgu embrija

C Gra|a diencefalona u odrasla ~ovjeka

16

13
10
11
12

14
5

17

18

19
9

15

D Frontalni presjek kroz rostralnu stijenku tre}e mo`dane komore (prema Villigeru i Ludwigu)

Me|umozak

14

174

Me|umozak: Gra|a

Me|umozak

Presjek kroz tuber cinereum (A)

Presjek je na~injen neposredno iza interventrikularnog otvora (Monroi). Lateralne i tre}u mo`danu komoru odjeljuje
hvati{te koroidnoga spleta (plexus choroideus) (A1). Od koroidnoga spleta pa do
talamostrijatne vene (AB2) se`e lamina
affixa (AB3), koja prekriva dorzalnu povr{inu talamusa (A4), pa se vidi samo
prednja skupina njegovih jezgara. Ventrolateralno od talamusa nalazi se globus
pallidus (AB6), a me|usobno ih odjeljuje capsula interna (AB6). Globus pallidus
ima dva dijela: unutarnji (A7) i vanjski
(A8) segment i razlikuje se od susjednoga
putamena (AB9) jer sadr`ava vi{e mijeliniziranih vlakana. Na bazalnome rubu i
vrhu globus pallidusa nalaze se fasciculus
lenticularis (Forelovo polje H2) i ansa
lenticularis (A10). Ansa lenticularis oko
vrha globus pallidusa oblikuje luk okrenut prema dorzalno. Ventralne dijelove
me|umozga tvori hypothalamus (tuber
cinereum A11 i infundibulum A12) koji je izrazito oskudan mijeliniziranim
vlaknima, nasuprot izrazito mijeliniziranom tractus opticus (AB13).
Me|umozak je s obiju strana okru`en telencefalonom i izme|u njih nema jasne
granice. Najbli`e jezgre telencefalona jesu putamen (AB9) i nucleus caudatus
(AB14), a bazalno od globusa pallidusa
nalazi se nucleus basalis (Meynertova jezgra, substantia innominata) (A15). Njezino je funkcionalno zna~enje nepoznato,
a pretpostavlja se da je neuronskim vezama povezana s medijalnom jezgrom talamusa, hipotalamusom i nju{nim sredi{tima. Fornix (AB16) je na presjeku zbog
svojega spiralna toka dvaput prerezan
(str. 235C).

na nekoliko velikih skupina jezgara. Dorzalno je smje{tena prednja skupina jezgara (B18), a ventralno od nje nalazi se
medijalna skupina (B19) koja medijalno
grani~i s nekoliko malih paraventrikularnih jezgara (B20). Lateralno smje{tena
lamina medullaris interna (B21) odjeljuje
skupinu paraventrikularnih jezgara od lateralne skupine jezgara (B22), no u lateralnom i ventralnom podru~ju razgrani~enje
je nejasno. Cijeli sklop talamusa poput
ljuske okru`uje uska jezgra, nucleus reticularis thalami (B23) koju od lateralne skupine jezgara odjeljuje lamina medullaris
externa (B24).
Ventralno od talamusa smje{ten je subthalamus koji ~ine zona incerta (B25) i
nucleus subthalamicus (corpus Luysi)
(B26). Zona incerta ome|uju dva snopa
mijeliniziranih vlakana: dorzalno je Forelovo polje H1 (fasciculus subthalamicus)
(B27), a ventralno Forelovo polje H2 (fasciculus lenticularis) (B28). Rostralni kraj
substantia nigra (B29) nalazi se ispod subtalami~ke jezgre. Dno diencefalona tvore
mamilarna tjele{ca, corpora mamillaria
(B30), i od njih prema talamusu uzlazi
fasciculus mamillothalamicus (Vicq dAzyrov snop) (B31).
AB32 corpus callosum,
A33 corpus amygdaloideum (amygdala),
B34 hippocampus,
A35 commissura anterior
B36 stria medullaris (str. 176 A2).

Presjek u razini mamilarnih

tjele{aca (B)
Na presjeku se vide oba talamusa; zbog
pove}anja volumena do{lo je do njihova
sekundarnoga spajanja pa je u sredi{njoj
liniji nastala adhesio interthalamica
(B17). Plo~ice mijeliniziranih vlakana, laminae medullares thalami, dijele talamus

Razina frontalnoga presjeka na slici A i B

Frontalni rez (tuber cinereum, corpora mamillaria)

175

32

14

4
9
5

16
8

16
35
7
10
11

15

Me|umozak

13
33
12

A Frontalni presjek kroz diencefalon u razini tuber cinereum (prema Villigeru i Ludwigu)
18 16 32

24

14

5
21

22
19

36

23
20
17

27

31

26
29
13
34

30

28 25

B Frontalni presjek kroz diencefalon u razini corpora mamillaria (prema Villigeru i Ludwigu)

176

Me|umozak

Epithalamus
Epithalamus ~ine habenula s nuclei habenulae, commissura habenularum i stria
medullaris, epiphysis i commissura epithalamica (posterior).

Me|umozak

Habenula (A)
Habenula (A1) (str. 170 C21) sa svojim
aferentnim i eferentnim neuronskim vezama tvori sinapti~ki sustav u kojemu se
nju{ni podra`aji prenose na eferentne
(salivatorne i motori~ke) jezgre mo`danoga debla. Pretpostavlja se da tako nju{ni podra`aji utje~u na htijenje uzimanja
hrane. Habenularna jezgra sadr`ava
brojne peptidergi~ke neurone.
Aferentni putevi dolaze u habenularne
jezgre kroz stria medullaris thalami (A2),
koja sadr`ava vlakna iz septalnih jezgara
(A3), substatia perforata anterior (area olfactoria) (A4), i area pracoptica(A5). Tako|er, u habenularne jezgre dolaze i
vlakna i iz corpus amygdaloideum (A6)
koja sti`u iz stria terminalis (A7).
Eferentni putevi usmjereni su u mezencefalon. Tractus habenulotectalis (A8) prenosi nju{ne podra`aje do gornjih kolikula. Tractus habenulotegmentalis (A9)
zavr{ava u dorzalnoj tegmentalnoj jezgri
(nucleus dorsalis tegmenti) (A10), gdje preko fasciculus longitudinalis dorsalis (str.
144 B) ostvaruje vezu sa salivatornim i
motori~kim jezgrama. One inerviraju `va~ne mi{i}e te mi{i}e koji sudjeluju pri gutanju (nju{na stimulacija uvjetuje izlu~ivanje sline i `elu~anoga soka). Tractus
habenulopeduncularis, tractus retroflexus
Meynert (A11) zavr{avaju u interpedunkularnoj jezgri, nucleus interpeduncularis
(A12) (str. 132 D21) koja je povezana s
razli~itim jezgrama retikularne formacije.
Epiphysis (BD)
Epifiza (epiphysis), glandula pinealis (A13,
B), malo je ~unjasto tijelo smje{teno u
stra`njoj stijenci tre}e mo`dane komore,
neposredno iznad lamina quadrigemina
(str. 170 B, C19). Stanice, pinealociti, oblikuju re`nji}e koji su me|usobno odije-

ljeni vezivnim pregradama. Na preparatima impregniranima srebrom prikazuju se

duga~ki nastavci stanica sa zavr{nim pro{irenjima poput klipa (C), koji prete`no
zavr{avaju na krvnim `ilama (D). U odraslih ljudi epifiza sadr`ava ovapnjenja
(B14) vidljiva na rentgenskim snimkama.
U ni`ih kralje`njaka epifiza je fotoosjetni organ
koji opa`a razliku izme|u svjetla i tame preko
posebnog, parijetalnog oka ili prolaskom svjetla kroz lubanjski svod. Tako je epifiza uklju~ena u cirkadijani ritam tijela (promjene tjelesne
aktivnosti unutar jednog dana, vezane uz izmjenu dana i no}i). U vodozemaca uskla|uje promjene ko`ne pigmentacije (danju su tamnije
pigmentirani, a no}u svjetlije, te, sukladno tomu mijenja i pona{anje `ivotinje). Epifiza tako|er opa`a i promjene izme|u svjetlijega,
ljetnog i tamnijega, zimskog razdoblja te utje~e
na odgovaraju}e promjene u spolnim `lijezdama.
Kod vi{ih kralje`njaka svjetlost ne probija debeli lubanjski svod. Zbog toga je opa`anje razlika
svjetla i tame u epifizi ovih `ivotinja omogu}eno sljede}im neuralnim vezama: preko retinalnih aksona koji zavr{e u nucleus suprachiasmaticus hipotalamusa podra`aj prenose eferenti
aksoni hipotalamusa u nucleus intermediolateralis, a tako|er i preko postganglijskih vlakana
vratnoga simpatikusa u epifizu.
Epifiza u ~ovjeka vjerojatno ko~i sazrijevanje
spolnih `lijezda prije puberteta te, kao i u `ivotinja, ima antigonadotropno djelovanje. U djece u koje je epifiza uni{tena razvio se hipergenitalizam.

Commissura epithalamica (posterior) (B).

Nisu poznati svi sustavi aksona koji prolaze kroz comissura epithalamica (B15). U
epitalami~koj komisuri kri`aju se habenulotektalna vlakna, ali nisu poznati svi
sustavi vlakana koji prolaze kroz nju. Me|u pretektalnim jezgrama kojih vlakna
prolaze kroz komisuru najva`nije su intersticijska Cajalova i Darkschewitscheva
jezgra. Pretpostavlja se da se u epitalami~koj komisuri tako|er ukri`uju vestibularna vlakna (str. 134 B23).
A16 bulbus olfactorius,
A17 chiasma opticum,
A18 hypophysis,
B19 recessus pinealis,
B20 commissura habenularum.

Habenula, epiphysis

3
4

5
11

13
9

17

16

177

18
12
6

20
14

A Ganglion habenulae,
neuronske veze

19

15

B Epiphysis

C Pinealociti, impregnacija
srebrom (prema Hortegi)

D Slika histolo{ke gra|e epifize, impregnacija

srebrom (prema Hortegi)

Me|umozak

10

178

Me|umozak

Thalamus dorsalis
Thalami dorsales dvije su velike skupine
jezgara pribli`no ovalna oblika. Njihove
medijalne povr{ine oblikuju stijenke tre}e
mo`dane komore, lateralno grani~e s kapsulom internom. Oba talamusa se`u od
interventrikularnih otvora, foramina interventricularia (Monroi) do lamina quadrigemina mezencefalona. U njima zavr{ava
ve}ina osjetnih puteva, koji su naj~e{}e ukri`eni, i naj~e{}e zavr{avaju u talamusu
suprotne strane. Snopovi vlakana povezuju talamus s malim mozgom, palidumom,
strijatumom i hipotalamusom.

Me|umozak

Radiatio thalami (A)

Radiatio thalami (A24) povezuje talamus (A1) s mo`danom korom. Na putu
prema mo`danoj kori ta vlakna prolaze
ukoso kroz kapsulu internu. Najizrazitiji
snopovi tvore prednji tra~ak talamusa,
pedunculus thalami anterior (A2), za
~eoni re`anj, gornji tra~ak, pedunculus
superior (A3) za tjemeni re`anj, stra`nji
tra~ak, pedunculus posterior (A4), za zatiljni re`anj i donji tra~ak, pedunculus
inferior, za sljepoo~ni re`anj.
Obilate neuronske veze upu}uju na sredi{nji zna~aj talamusa, koji je izravno ili
posredno uklju~en u velik broj neuronskih sustava. Sukladno tomu, i talamus
ima raznoliku gra|u i slo`eno je organiziran kompleks razli~ito izgra|enih skupina jezgara.
S obzirom na neuronske veze razlikujemo dvije vrste jezgara talamusa: (1) jezgre koje su neuronskim vezama povezane s mo`danom korom i ubrajamo ih u
specifi~ne jezgre talamusa ili palliothalamus, te (2) jezgre u kontinuitetu s mo`danim deblom koje ~ine nespecifi~ne talami~ke jezgre ili truncothalamus.
Klini~ki osvrt: Poznavanje gra|e ima veliko
prakti~no zna~enje, jer se neki motori~ki poreme}aji i razli~ita bolna stanja mogu lije~iti
stereotakti~kim zahvatima u talamusu.

Specifi~ne talami~ke jezgre (BD)

Specifi~ne (s mo`danom korom povezane) talami~ke jezgre sistematiziraju se u
skupine (talami~ka podru~ja):
prednja skupina jezgara, nuclei anteriores (zeleno) (BD5),
medijalna skupina jezgara, nuclei mediales (crveno) (BD6),
lateralna skupina jezgara, nuclei ventrolaterales (modro) (CD7), koja se mo`e podijeliti na lateralnu skupinu, nuclei laterales, i ventralnu skupinu, nuclei ventrales,
lateralno koljenasto tijelo, corpus geniculatum laterale, nucleus geniculatus
lateralis (BC8),
medijalno koljenasto tijelo, corpus geniculatum mediale, nucleus geniculatus
medialis (BC9),
pulvinar (BC10) i
retikularna jezgra, nucleus reticularis
(D11).
Pojedine skupine jezgara me|usobno odjeljuju slojevi vlakana: lamina medullaris
interna (D12) (odjeljuje medijalnu skupinu jezgara od lateralne i prednje skupine jezgara) i lamina medullaris externa
(D13) (odjeljuje lateralnu skupinu jezgara od retikularne talami~ke jezgre, a
obuhva}a lateralnu povr{inu talamusa).
Prigodom sistematizacije skupina jezgara
nisu prikazane retikularna jezgra i nespecifi~ne jezgre, s iznimkom centromedijalne jezgre, nucleus centromedianus
(B14). Najrostralnije podru~je talamusa
obuhva}aju prednje jezgre, nuclei anteriores (B5), na koje se prema kaudalno
priklju~uju sredi{nje jezgre, nuclei mediales (B6). U lateralnom podru~ju talamusa mo`emo razlikovati dorzalno
smje{tenu skupinu jezgara, lateralne jezgre, nucleus lateralis dorsalis (C15) i nucleus lateralis posterior (C16), te ventralno
smje{tenu skupinu, ventralne jezgre,
nucleus ventralis anterior (C17), nucleus
ventralis lateralis (C18) i nucleus ventralis
posterior (C19).
BC20 nucleus dorsalis superficialis,
B21 foramen interventriculare (Monroi),
C22 commissura anterior,
C23 chiasma opticum,
C24 corpus mamillare,
C25 tractus opticus,
A26 corpus callosum.

Radiatio thalami, palliothalamus

179

26
3
1
4

2 21

A Radiatio thalami, preparacija

snopova vlakna (prema Ludwigu i Klingleru)

Me|umozak

20

5
6

10

B, C Rekonstrukvija
talami~kih podru~ja

14
21

5
20
15

16

B Prikaz s medijalne strane

17

10

18
19

22
7

13

5
25
8
23

24

12
11

C Prikaz s lateralne strane

D Frontalni presjek
s podjelom jezgara

Me|umozak

180

Me|umozak: Thalamus dorsalis

Specifi~ne talami~ke jezgre,
nastavak (A)

Nespecifi~ne talami~ke jezgre

(B, C)

Svaka skupina jezgara povezana je s odre|enim podru~jem mo`dane kore (projekcijska podru~ja), pa govorimo o specifi~nim talami~kim jezgrama. U tom sustavu postoji recipro~na projekcija, jer se
jezgre projiciraju u odre|ena kortikalna
podru~ja, a one opet u iste talami~ke jezgre. Tako nastaje neuronski krug koji
ima talamo-kortikalni i kortiko-talami~ki
krak. Pritom neuroni talami~kih jezgara
prenose podra`aje mo`danoj kori, a na
njih pak povratnim vezama utje~u neuroni iz tih istih podru~ja. Stoga ne mo`emo
odijeljeno promatrati funkciju pojedine
talami~ke jezgre bez pripadaju podru~ja
mo`dane kore.
@iv~ane stanice talami~kih jezgara odgovaraju retrogradnom degeneracijom na
odvajanje od njihovih aksonskih zavr{etaka. Stoga o{te}enje odre|enog podru~ja mo`dane kore ima kao posljedicu propadanje pripadaju}ih talami~kih jezgara.
Tako je omogu}eno odre|ivanje talami~nih projekcijskih podru~ja mo`dane kore. Nuclei anteriores (A1) povezane su s
korom gyrus cinguli (A2), nuclei mediales
(A3) s korom ~eonoga re`nja (A4). Lateralne jezgre (A5) projiciraju se u dorzalno i medijalno podru~je mo`dane kore
tjemenoga re`nja (A6), a nucleus dorsolateralis tako|er se djelomi~no projicira u
retrosplenalni odsje~ak gyrus cinguli. Od
ventralnih jezgara, nucleus ventralis anterior (A7) povezan je s premotori~nim
podru~jem mo`dane kore (A8), nucleus
ventralis lateralis (A9) s motori~kim podru~jem precentralnoga girusa (A10) i nucleus ventralis posterior (A11) s osjetnim
podru~jem postcentralnog girusa (A12).
Pulvinar (A13) se projicira u dijelove
mo`dane kore tjemenoga i sljepoo~noga
re`nja (A14) i u cuneus (A15). Nucleus
geniculatus lateralis (A16) i vidno podru~je mo`dane kore (area striata) povezuje vidni put, a medijalnu koljenastu jezgru, nucleus geniculatus medialis (A18),
sa slu{nim podru~jem mo`dane kore
(Heschlove vijuge, gyri temporales transversi) (A19) povezuje slu{ni put.

Ove jezgre imaju razvijene neuronske

veze s mo`danim deblom, s jezgrama
diencefalona i s corpus striatum, ali anatomski nisu dokazane izravne veze jezgara trunkotalamusa s mo`danom korom.
Stanice jezgara trunkotalamusa ostaju
neo{te}ene i nakon uklanjana cjelokupne mo`dane kore, {to zna~i da su neovisne o kori mozga. Razlikujemo dvije skupine jezgara, i to:
jezgre sredi{nje sive tvari talamusa
(nuclei mediani) (B20), odnosno male nakupine stanica smje{tene du`
stijenke tre}e mo`dane komore, i
intralaminarne jezgre (nuclei intralaminares) (B21) koje su ulo`ene u lamina medularis interna. Najve}a je
od tih jezgara nucleus centromedianus (B22).
Elektri~no podra`ivanje jezgara ne uzrokuje aktivaciju pojedinih podru~ja mo`dane kore, nego nastaju promjene elektri~ne aktivnosti na cijeloj povr{ini. Stoga te
jezgre nazivamo nespecifi~nim jezgrama.
Jo{ nisu poznati putevi kojima one utje~u na aktivnost mo`dane kore. U intralaminarnim jezgrama zavr{avaju uzlazni
putevi retikularne formacije (uzlazni aktiviraju}i sustav, str. 146).
Alternativna podjela jezgara
Podjela talamusa, prema Hassleru (C),
razlikuje se ponajprije prema podjeli lateroventralne skupine jezgara. U Hasslerovoj podjeli najrostralnija jezgra jest
nucleus lateropolaris (C23). Potom slijedi
podjela na dorzalnu i ventralnu jezgru i
izme|u njih je smje{ten sredi{nji sloj. Ta
se tri sloja (ventralna, dorzalna i srednja
jezgra) dijele na oralni, intermedijalni i
kaudalni odsje~ak, pa dorzalno razlikujemo nucleus dorsooralis (C24), nucleus
dorsointermedius (C25) i nucleus dorsocaudalis (C26), te ventralno nucleus ventrooralis (C27), nucleus ventrointermedius
(C28) i nucleus ventrocaudalis (C29).

Palliothalamus, truncothalamus

181

6
8

10

12

2
15
4
17

10

12

18
6
7

13

11

14
16
19

A Projekcija talamusa u mo`danu

koru (prema Walkeru)

25

21

20

21

20

26

24
23
27

28

29
22

C Podjela jezgara prema Hassleru

B Trunkotalami~ke jezgre

Me|umozak

5
8

182

Me|umozak: Thalamus dorsalis

Me|umozak

Prednja skupina jezgara (A)

Prednja skupina jezgara (territorium anterius) (A1) obuhva}a glavnu jezgru i nekoliko manjih jezgara. Sve jezgre imaju
dvostruku vezu s gyrus cinguli (gyrus
lymbicus) (A2) koji se nalazi na medijalnoj povr{ini mo`dane polutke, neposredno iznad corpus callosum. Najve}i broj
aferentnih vlakana u prednju talami~ku
jezgru dolazi iz mamilarnog tjele{ca, corpus mamillare (A3), i ona tvore debeli
mijelinizirani snop, tractus mamillothalamicus (Vicq dAzyrov snop) (A4). Pretpostavlja se da u prednjoj talami~koj jezgri
zavr{avaju vlakna forniksa. Stoga je ta
jezgra najvjerojatnije mjesto sinapti~koga prekap~anja u limbi~kome sustavu
(str. 336), ali njezina funkcionalna va`nost nije jo{ to~no utvr|ena. Elektri~no
podra`ivanje uzrokuje reakcije autonomnoga `iv~anoga sustava (promjene arterijskoga krvnoga tlaka i frekvencije disanja) za koje bi mogle biti odgovorne i
veze s hipotalamusom.
Medijalna skupina jezgara (B)
Medijalna skupina jezgara (territorium
mediale) (B5), obuhva}a medijalnu jezgru koju tvore velike stanice, lateralnu
jezgru koju tvore male stanice i kaudalnu
jezgru. Sve tri jezgre projiciraju se u ~eoni re`anj, i to u premotori~ki, polarni i
orbitalni korteks (B6). Snopovi aferentnih
vlakana iz globus pallidus (B7) i nucleus
basalis Meynert (substania innominata)
(str. 174 A15) dolaze u medijalnu skupinu jezgara kroz donji tra~ak talamusa.
Medijalna jezgra, koju oblikuju velike
stanice, ima neuronske veze s hipotalamusom (B8) (preopti~ko podru~je i tuber cinereum) i s corpus amygdaloideum.
Lateralna jezgra, izgra|ena od malih stanica, prima vlakna iz susjednih ventralnih talami~kih jezgara.
Pretpostavlja se da putevima iz hipotalamusa i ventralnih jezgara dolaze u medijalnu skupinu jezgara visceralni i somatski podra`aji koji se u tim jezgrama integriraju i dalje odlaze kroz prednji tra~ak
talamusa u frontalni korteks. Tako osnov-

na afektivna stanja, koja su u biti odre|ena nesvjesnim visceralnim i somatskim

podra`ajima, dospiju u svijest.
Klini~ki osvrt: Bolesnici u te{kim afektivnim stanjima smirili su se nakon presijecanja talamokortikalnih puteva (prefrontalna
leukotomija), ali su istodobno razvili stanje
ravnodu{nosti i gubitak osobnosti (li~nosti).
O{te}enje stereotakti~kim zahvatom medijalne skupine jezgara ima sli~an u~inak.

Nucleus centromedianus (C)

Centromedijalna jezgra (centre mdian
Luys) (C9) najve}a je trunkotalami~ka
jezgra i ubrajamo je u intralaminarne jezgre koje obuhva}aju medijalnu skupinu
jezgara. Centromedijalnu jezgru dijelimo
na ventrokaudalni dio koji oblikuju male
stanice i dorzolateralno podru~je koje
tvore velike stanice. U centromedijalnoj
jezgri zavr{avaju vlakna gornjega kraka
maloga mozga, pedunculus cerebellaris superior, koja polaze iz nucleus emboliformis cerebelli (C10). Osim tih ukri`enih
vlakana, nucleus centromedianus dobiva
vlakna iz retikularne formacije (C11) iste
strane. Vlakna koja polaze iz unutarnjega
segmenta globus pallidus (C12) odjeljuju se od fasciculus lenticularis (Forelovo
polje H2) i ulaze u centromedijanu jezgru. Smatra se da u centromedijanoj jezgri zavr{avaju i vlakna iz precentralnoga
podru~ja mo`dane kore (polje 4). Snopovi eferentnih vlakana koji polaze iz podru~ja velikih stanica usmjereni su u nucleus caudatus (C13), te iz podru~ja malih stanica odlaze u putamen (C14). Ti
putevi uspostavljaju veze izme|u maloga
mozga i strijatuma.

Prednja i lateralna skupina jezgara, nucleus centromedianus

183

A Neuronske veze prednjega

podru~ja (nuclei anteriores thalami)

5
6

B Neuronske veze
medijalnoga podru~ja
(nuclei mediales thalami)

13

12

14

C neuronske veze
centrum medianum

10
11

Me|umozak

184

Me|umozak: Thalamus dorsalis

Lateralna skupina jezgara (A)
Lateralne jezgre, nuclei laterales, tvore
dorzalni sloj lateroventralne skupine jezgara. Obje lateralne jezgre, nucleus lateralis dorsalis (A1) i nucleus lateralis posterior (A2) ne primaju ekstratalami~ke
podra`aje, nego su samo povezane s ostalim talami~kim jezgrama, pa ih stoga
smatramo integracijskim jezgrama. Eferentna vlakna iz lateralne skupine jezgara usmjerena su u tjemeni re`anj (A3).

Me|umozak

Ventralna skupina jezgara (A, B)

Nucleus ventralis anterior (VA) (A4) prima aferentna vlakna ponajprije iz unutra{njega segmenta globus pallidus (A5)
(neuralni krug vjerojatno zapo~inje u
nucleus caudatus A6) i iz nespecifi~nih
talami~kih jezgara. Ostala vlakna vjerojatno potje~u iz substantia nigra, Cajalove intersticijske jezgre i retikularne formacije. Prednja ventralna jezgra projicira
se u premotori~ko podru~je mo`dane
kore (A7), ali je vjerojatno samo djelomi~no ovisna o mo`danoj kori jer nakon
o{te}enja toga podru~ja mo`dane kore
propada samo polovina njezinih stanica.
Novija su istra`ivanja pokazala da nucleus ventralis anterior ima va`nost u uzlaznome aktiviraju}em sustavu i podra`ivanje te jezgre uzrokuje promjenu elektri~ne aktivnosti mo`dane kore.
Nucleus ventralis lateralis (VL) (AB8).
Najva`niji aferentni sustav ventralne lateralne jezgre jesu ukri`ena vlakna gornjega kraka maloga mozga, pedunculus cerebellaris superior (A8). U prednjim dijelovima ventralne lateralne jezgre zavr{avaju vlakna iz globus pallidus (fasciculus thalamicus) (A10). Eferentna vlakna
(A11) odlaze u koru gyrus praecentralis
(A11). Taj je sustav organiziran somatotopi~no pa vlakna iz lateralnih dijelova
ventralne lateralne jezgre odlaze u podru~je za noge precentralnoga girusa, iz
sredi{njega podru~ja jezgre u podru~je
za tijelo i ruku, a iz medijalnoga podru~ja jezgre u podru~je za glavu (B8). U
ventralnoj lateralnoj talami~koj jezgri i u
njezinu kortikalnom podru~ju tako|er

postoji odgovaraju}i somatotopi~ni raspored. Podra`aji iz maloga mozga (dr`anje tijela, koordinacija, tonus mi{i}a) dolaze preko ventralne lateralne jezgre u
motori~ko podru~je mo`dane kore. Na
taj na~in mali mozak uskla|uje motoriku
koja nije pod utjecajem na{e volje. Uski
kaudalni dio ventralne lateralne jezgre
nazivamo nucleus ventralis intermedius
(B13) i u njemu zavr{avaju fasciculus
tegmentalis dorsolateralis Forel koji polazi iz vestibularnih jezgara iste strane
(obrtanje tijela i pogled usmjeren prema
istoj strani).
Nucleus ventralis posterior (VP) (A14)
mjesto je sinapti~koga zavr{etka ukri`enih, sekundarnih osjetnih puteva (A15).
Lemniscus medialis, koji polazi iz jezgara stra`njega funikula (str. 140B), zavr{ava u lateralnom odsje~ku te jezgre, nucleus ventralis posterolateralis (VPL)
(B16). Pritom su vlakna koja polaze iz
nucleus gracilis smje{tena lateralno, a
vlakna iz nucleus cuneatus medijalno.
Stoga je i stra`nja ventralna jezgra organizirana somatotopi~no, i to je elektrofiziolo{ki dokazano pa se prezentacija podru~ja noge nalazi lateralno, a prema medijalno su podru~ja za tijelo i ruku. U
medijalnom odsje~ku stra`nje ventralne
jezgre, nucleus ventralis posteromedialis
(VPM) (B17), zavr{avaju sekundarna trigeminalna vlakna koja tvore lemniscus
trigeminalis. Ta vlakna prenose osjete iz
podru~ja glave i usne {upljine pa tako
nastaje cijeli homunculus suprotne polovice tijela. U najmedijalnijem podru~ju
jezgre zavr{avaju sekundarna vlakna
okusnoga puta (str. 332). Putevi protopati~kog osjeta (usporedi str. 328), tractus
spinothalamicus, i vlakna trigeminalnog
`ivca koja prenose osjet boli, zavr{avaju
obostrano u bazalnim dijelovima jezgre.
Eferentna vlakna stra`nje ventralne jezgre (A18) usmjerena su u osjetno podru~je postcentralne vijuge (str. 252), gdje
tako|er postoji somatotopi~ni raspored
odre|en somatotopi~nom organizacijom
stra`nje ventralne jezgre i njegove projekcije u mo`danu koru.

Lateralna i ventralna skupina jezgara

185

7
3
11

12

1
2

18

4
8
14
6

Me|umozak

10

15

A Neuronske veze lateralnoga

podru~ja (nuclei lateroventrales thalami)

4
8
13

17

16

B Somatotopi~na organizacija
ventralnih jezgara vodoravni
presjek (prema Hassleru)

186

Me|umozak: Thalamus dorsalis

Ventralna skupina jezgara,
nastavak

Me|umozak

Funkcionalna organizacija ventralnih

jezgara (A, B)

Poznavanje funkcionalne organizacije

omogu}ilo je da se stereotakti~kim razaranjem nucleus ventralis posterior suzbije
izrazita bol bez o{te}enja osjeta blaga
dodira (razaranje ubla`uje motori~ke poreme}aje, npr. hiperkineziju, a uz napomenu da istodobno nema kljenuti). Elektri~na stimulacija ili razaranje odre|enih
podru~ja ventralnih jezgara omogu}ila je
upoznavanje distribucije razli~itih podru~ja tijela unutar ventralnih jezgara. Na
mapi stimulacije (crveni simboli) (A) prikazan je raspored tijela {to se`e do dorzolateralno (podru~je noge , podru~je
ruke ) prema mediobazalno (podru~je
glave, ). Podra`ivanje ventralne lateralne jezgre (naran~asti simboli) (B) uzrokuje pojavu sna`noga glasanja koje nije
pod utjecajem na{e volje ( ), ili eksplozivno izgovaranje re~enica ( ). Pritom se
o~ituje da je jedan od talamusa dominantan (u de{njaka lijevi talamus), {to se
poklapa s dominacijom jedne polutke telencefalona (str. 264).
Corpus geniculatum laterale (C)
Lateralno koljenasto tijelo (C1) izdvojena je jezgra, smje{tena na ventrokaudalnoj povr{ini talamusa i razmjerno je samostalna tvorba. Jezgra ima {est stani~nih
slojeva koji su me|usobno odijeljeni snopovima aferentnih vlakana opti~koga
trakta. U oba lateralna koljenasta tijela
zavr{avaju ukri`ena i neukri`ena vlakna
vidnoga puta prema to~no odre|enom
rasporedu. U lijevome lateralnom koljenastom tijelu zavr{avaju vlakna iz temporalne polovice mre`nice lijevoga oka i
nazalne polovice mre`nice desnoga oka.
Desni corpus geniculatum laterale prima
pak vlakna iz temporalne polovice mre`nice desnoga oka i nazalne polovice
mre`nice lijevoga oka (str. 358). Vlakna
iz makule, podru~ja najo{trijega vida,
zavr{avaju u sredi{njemu klinastom podru~ju koje obuhva}a sve slojeve (str. 190

A9). @iv~ane stanice lateralnoga koljenastoga tijela projiciraju svoje aksone

(radiatio optica) u vidno podru~je mo`dane kore, area striata (C2), smje{teno na
medijalnoj povr{ini zatiljnoga re`nja.
Corpus geniculatum mediale (D)
Medijalno koljenasto tijelo (D3) je diencefali~ka jezgra slu{noga puta. Na vanjskoj povr{ini jezgra stvara izbo~enje koje
se nalazi medijalno od lateralnoga koljenastog tijela. Aferentna vlakna dolaze u
corpus geniculatum mediale iz donjega
kolikula iste strane, colliculum inferioris
(D4), preko brachium colliculi inferioris. Neki snopovi vlakana slu{noga puta
dolaze iz jezgre corpus trapezoideum,
nucleus corporis trapezoides i kohlearnih
jezgara iste strane, ali najvi{e ih dolazi iz
kohlearnih jezgara suprotne strane. Eferentna vlakna medijalnoga koljenastoga
tijela usmjerena su u slu{no podru~je
mo`dane kore (D5) koje se nalazi u Heschlovim poprje~nim vijugama, gyri temporales transversi (str. 254 C1).
Pulvinar
Pulvinar (str. 178 BC10) obuhva}a kaudalnu tre}inu talamusa i sastoji se od nekoliko jezgara. Funkcionalno zna~enje
pulvinara nije potpuno istra`eno. Budu}i
da ne prima uop}e ekstratalami~ka aferentna vlakna, smatramo ga integracijskom (asocijativnom) jezgrom. Pulvinar
prima vlakna iz corpus geniculatum laterale, kolaterale od vlakana vidnoga puta
i vlakna iz medijalnoga koljenastoga tijela.
Recipro~ne neuronske veze prisutne su
izme|u pulvinara i tjemenoga re`nja te
dorzalnih dijelova sljepoo~noga re`nja.
On stoga nije uklju~en samo u vidni i
slu{ni sustav, ve}e je va`an i za govor i
simboli~ko razmi{ljanje (str. 252).
Klini~ki osvrt: O{te}enje pulvinara uzrokuje poreme}aj govora u ~ovjeka.

Ventralna skupina jezgara, corpus geniculatum laterale i mediale

187

A Motori~ki odgovori pri podra`ivanju oralnih

dijelova ventralne jezgre (prema
Schaltenbrandu, Spuleru, Wahrenu i Rmleru)

C Neuronske veze
corpus geniculatum laterale

5
3

D Neuronske veze
corpus geniculatum mediale

Me|umozak

B Govorni i glasovni odgovori prigodom

podra`ivanja oralnih dijelova ventralne jezgre
(prema Schaltenbrandu, Spuleru, Wahrenu i Rmleru)

188

Me|umozak: Thalamus dorsalis

Me|umozak

Frontalni presjek kroz oralni

talamus (AC)
Primjenom mijelinskoga bojanja jasno se
mogu prema rje|oj i finijoj mijeliniziranosti razlikovati prednja i medijalna skupina talami~kih jezgara od lateralne skupine jezgara. Dorzalno smje{tene jezgre,
nuclei anteriores (zeleno) (AC1), se`u
do interventikularnog otvora, foramen
interventriculare (Monroi) (AB2), i tvore
prednje izbo~enje talamusa, eminentia
thalami. Medijalnu skupinu jezgara (crveno) ome|uju lamina medullaris interna (B3) i interlaminarne jezgre (C4) {to
odjeljuju te jezgre od lateralnoga podru~ja. Unutar te skupine jezgara mo`emo razlikovati unutra{nji dio koji ~ine
velike stanice (AC5) i lateralnije smje{ten vanjski dio koji tvore male stanice
(AC6).
Najve}i dio talamusa tvori lateroventralna skupina jezgara (plavo) koja poput
{iroke ovojnice obuhva}a medijalno podru~je. Ta je skupina jezgara obilato mijelinizirana i mijelinskim bojanjem (B)
mo`e se jasno razlikovati dorzalna i ventralna skupina jezgara gdje je ventralna
skupina jo{ intenzivnije i obilatije mijelinizirana od dorzalne skupine (nucleus
lateralis dorsalis) (AC7). Na preglednoj
je slici unutar toga podru~ja jasno uo~ljiva podjela na unutarnji i vanjski dio. Na
presjeku je prerezan nucleus ventralis lateralis. U medijalnom dijelu lateroventralne skupine jezgara (AC8) zavr{avaju
vlakna iz tegmentuma mezencefalona, a
lateralnije se nalazi oralni dio nucleus
ventralis lateralis (AC9). U nucleus ventralis lateralis zavr{avaju snopovi vlakana
gornjega kraka maloga mozga, pedunculus cerebellaris superior, a eferentne
projekcije idu u precentralno podru~je
kore velikoga mozga (polje 4) i somatotopi~no su organizirane.
Lateralnu povr{inu talamusa oblikuje retikularna jezgra, nucleus reticularis thalami (AC10), odnosno uski sloj stanica
{to obavija lateralnu stranu cijelog talamusa. Ona kao vanjska ovojnica se`e od
oralnog kraja, gdje je naj{ira, do pulvina-

ra i lateralnoga koljenastog tijela. Retikularne jezgre od lateralne skupine jezgara

odjeljuje lamina medullaris externa (B11).
Neuronske veze izme|u mo`dane kore i
retikularne jezgre razlikuju se u razli~itim dijelovima jezgre: frontalni je korteks povezan s oralnim podru~jem, temporalni korteks sa sredi{njim dijelovima,
te okcipitalni korteks s kaudalnim dijelom jezgre. Funkcionalno zna~enje retikularnih jezgara nije istra`eno. Njihove
`iv~ane stanice {alju velik broj kolaterala
u ostale talami~ke jezgre.
Neuronske veze izme|u talami~kih jezgara i pripadaju}ih podru~ja mo`dane kore
mogu se prikazati eksperimentalno o{te}enjem pojedinih podru~ja mo`dane kore ili presijecanjem vlakana. @iv~ane stanice jezgara, nakon presijecanja njihovih
aksona, zahva}a retrogradna degeneracija. Pretpostavlja se da retrogradna degeneracija ne zahva}a `iv~ane stanice retikularne jezgre, nego u njima nastaje
transneuronalna degeneracija pa stanice
ne odumiru zbog presijecanja njihovih
aksona, nego zbog gubitka aferentnih
vlakana koja zavr{avaju na njima. Stoga
se pretpostavlja da se mo`dana kora projicira u retikularnu jezgru, ali da se ta
jezgra ne projicira u mo`danu koru.

AC

Razina frontalnoga presjeka na slikama AC

Oralni talamus, frontalni presjek

189

10

Me|umozak

6
5
8

A Stani~no bojanje (Nissl) citoarhitektonika

AC Frontalni presjek kroz rostralni talamus (polushematski prikaz stanica)

2
1

10
11
3
8

4
6
5

10
8
9

B Prikaz mijeliniziranih vlakana mijeloarhitektonika

C Podjela jezgara (prema Hassleru)

190

Me|umozak: Thalamus dorsalis

Me|umozak

Frontalni presjek kroz kaudalni

talamus (AC)
Na razini kaudalnoga talamusa prerezane su medijalna (crveno) (AC1) i lateroventralna skupina jezgara (plavo) (A
C2). To su najkaudalnije smje{teni dijelovi medijalnih jezgara. One su dorzalno
odijeljene uskim slojem mijeliniziranih
vlakana od nucleus dorsalis superficialis
(AC3). Lateralno ih ome|uju lamina
medullaris interna i interlaminarne jezgre. Posebno su bitni trunkotalami~ki dijelovi s centromedijalnom jezgrom, nucleus centromedianus (AC4).
Dorzalno se najoralnija podru~ja pulvinara (AC5) jezgara putevi izme|u medijalne i lateralne skupine jezgara. Oralno podru~je pulvinara projicira se u gornje vijuge sljepoo~noga re`nja i pretpostavlja se da to podru~je prima vlakna iz
lateralnoga lemniska. Stoga se smatra da
je ona integracijska jezgra i slu{noga sustava.
U lateroventralnome podru~ju nalazi se
stra`nja ventralna jezgra, nucleus ventralis posterior (AC6), u kojoj zavr{avaju
lemniscus medialis, spinotalami~ki putevi
i sekundarna trigeminalna vlakna. Vanjski dio stra`nje ventralne jezgre, u kojemu prema somatotopi~nom rasporedu
zavr{avaju vlakna iz udova i tijela, ima
vi{e mijeliniziranih vlakana i manje stanica nego unutra{nji dio, koji prima vlakna
iz podru~ja glave. Unutra{nji dio mo`emo raspoznati po velikom broju stanica i
finoj mijeliniziranosti. Stra`nja ventralna
jezgra obuhva}a ventralnu i lateralnu
stranu sredi{nje jezgre, nucleus centralis,
i zbog polumjese~asta izgleda na preparatima na kojima su obojena mijelinizirana
vlakna, nazvana je jo{ i nucleus semilunaris (B7).
Corpus geniculatum laterale (AC8), odijeljen je od cjelokupnoga kompleksa talamusa i smje{ten je na ventralnoj, vanjskoj povr{ini me|umozga. Njegov lateralni dio bazalno se izbo~uje poput klina i
zavija (lateralni koljenasti klin). U lateralnome koljenastom tijelu raspoznajemo
{est jasno odijeljenih slojeva stanica izme-

|u kojih su slojevi vlakana. Slojeve vlakana tvore vlakna vidnoga puta, tractus opticus koja se dijele prema to~no odre|enom redoslijedu i zavr{avaju na `iv~anim
stanicama razli~itih slojeva (str. 258 A).
^etiri povr{inska stani~na sloja oblikuju
male stanice, a dubinska dva sloja tvore
velike stanice. U drugom, tre}em i petom sloju zavr{avaju vlakna iz mre`nice
oka iste strane (neukri`ena vlakna vidnoga puta), a u prvom, ~etvrtom i {estom
sloju vlakana iz mre`nice oka suprotne
strane (ukri`ena vlakna vidnoga puta).
Vlakna iz mjesta najo{trijega vida, makule, zavr{avaju u sredi{njemu podru~ju
(A9). Ako je makula uni{tena, tada u tome podru~ju nastaje transneuronalna degeneracija stanica lateralnoga koljenastog tijela. Corpus geniculatum laterale
okru`uje {iroka ovojnica koju tvore mijelinizirana vlakna sredi{nje vidne radijacije
(radiatio optica) (str. 260 C).
Medijalno se od corpus geniculatum laterale nalazi kaudalni dio medijalnoga koljenastog tijela, corpus geniculatum mediale (AC10). Nucleus reticularis (AC11)
tvori lateralnu ovojnicu i se`e prema ventralno, te tako|er obuhva}a lateralno koljenasto tijelo.

AC

Razina frontalnoga presjeka na slici AC

Kaudalni talamus, frontalni presjek

191

3
5

11
2

Me|umozak

A Stani~no bojenje
(Nissl) citoarhitektonika
A C Frontalni presjek kroz kaudalni talamus
(polushematski prikaz)

10

3
1

3
1

5
11

7
4

4
6

10

10
8

B Prikaz mijeliniziranih vlakana mijeloarhitektonika

C Podjela jezgara (prema Hassleru)

192

Me|umozak

Subthalamus

Me|umozak

Podjela (A)
Zona incerta (A1) (str. 174 B25) smje{tena je izme|u Forelova polja H1 (A2) i
polja H2 (A3) (str. 174 B27, B28). Ona je
mjesto sinapti~koga prekap~anja descendentnih vlakana globus pallidus.
Nucleus subthalamicus (corpus Luysi)
(A4) (str. 174 B26) nalazi se izme|u polja H2 i kapsule interne (A5). Neuronskim je vezama usko povezan s globus
pallidus (A6): aferentna vlakna prima iz
vanjskoga dijela, a eferentna vlakna upu}uje u unutarnji dio globus pallidus. Snopovi vlakana koji sadr`avaju povratne veze usmjereni su u tegmentum, subtalami~ku jezgru i globus pallidus suprotne
strane (commissura supramamillaris).
Klini~ki osvrt: O{te}enje subtalami~ke jezgre u ~ovjeka uzrokuje nastanak nekontroliranih pokreta koji mogu biti toliko sna`ni
da su kretnje ruku sli~ne pokretima bacanja
ili pak nekontrolirane kretnje polovice tijela suprotne strane (hemibalizam). O{te}enje
subtalami~ke jezgre u majmuna uzrokuje iste simptome.

Globus pallidus (A6) (str. 174 AB6) uskom je plo~om mijeliniziranih vlakana
podijeljen na vanjski i unutarnji dio (segment) i oba su dijela neuronskim vezama povezana me|usobno te s putamenom (A7) i nucleus caudatus (A8). Razvijene su povratne neuronske veze sa subtalami~kom jezgrom (A4) i pritom subtalamopalidalna vlakna (A9) zavr{avaju u
unutarnjem dijelu, a palidosubtalami~ka
vlakna (A10) polaze iz vanjskoga dijela.
Nigropalidalna vlakna (A11) se`u od substantia nigra (A12) do unutarnjeg dijela
globus pallidus.
Fasciculus lenticularis (A13) po~inje na
dorzalnoj strani unutarnjega dijela globus pallidus i prolazi ventralno od zona
incerta, gdje tvori Forelovo polje H2. Ansa lenticularis (A14) (str. 174 A10) po~inje od ventralnoga dijela unutarnjeg segmenta globus pallidus i prolazi, oblikuju}i

luk, kroz kapsulu internu. Fasciculus i ansa lenticularis udru`uju se u fasciculus

thalamicus (A15) koji tvori Forelovo polje
H1 i zavr{ava u talamusu (nucleus ventralis anterior, nucleus ventralis lateralis,
nucleus medialis). Vlakna iz unutarnjega
segmenta globus pallidus tvore palidotegmentalni snop (A16) i usmjerena su u
tegmentum mezencefalona.
Klini~ki osvrt: Neko} se smatralo da parkinsonizam (paralysis agitans) nastaje zbog
o{te}enja globus pallidus, ali je dokazano da
razaranje globus pallidus uop}e ne izaziva
poreme}aj motorike. O{te}enje globus pallidus u bolesnika s Parkinsonovom bolesti
smanjuje uko~enost mi{i}a suprotne strane
i tako|er ubla`uje tremor. Obostrano razaranje globus pallidus uzrokuje poreme}
aje mo`danih funkcija (razdra`ljivost, brzo
zamaranje, smanjena sposobnost koncentracije).

U~inak podra`ivanja subtalamusa (B)

Elektri~no podra`ivanje subtalamusa uzrokuje pove}anje mi{i}noga tonusa, pove}anu ekscitabilnost refleksa i poja~avanje
podra`aja iz korteksa.
Iz nekih podru~ja mo`e se izazvati slijed
automatskih pokreta, a budu}i da mogu
biti stimulirani snopovi vlakana koji tuda
prolaze, u~inak podra`ivanja ne mo`e
dati pouzdanu obavijest o funkciji pojedinih jezgara. Elektri~no podra`ivanje na
razini stra`nje komisure (podru~je vlakana intersticijske jezgre) uzrokuje sagibanje glave prema naprijed , a podra`ivanje medijalnoga dijela prerubralnog podru~ja uzrokuje podizanje glave . Podra`ivanje podru~ja vlakna gornjega kraka
maloga mozga ima kao posljedicu rotaciju glave i kru`ne pokrete . Podru~je za
okretanje glave na istu stranu nalazi se u
fasciculus tegmentalis lateralis (vestibulotalami~ki put) . Podru~je okretanja
glave na suprotnu stranu u sklopu je zone incerte .
B17 fornix,
B18 tractus mamillothalamicus.

Podjela subtalamusa, u~inak podra`ivanja

193

7
5
9

13

15

3
10

6
14
11

16

Me|umozak

A Neuronske veze subtalamusa

12

17

18

B Motori~ke reakcije prigodom podra`ivanja subtalamusa

i tegmentuma, vodoravni presjek kroz diencefalon ma~ke (prema Hessu)

194

Me|umozak

Hypothalamus
Hipotalamus je najdonja razina i nalazi
se na dnu diencefalona zajedno s chiasma opticum, tuber cinereum, koji postupno prelazi u infundibulum (dr`ak hipofize), te corpora mamillaria. On je sredi{nje podru~je za regulaciju autonomnih
funkcija, ali ne regulira samo vegetativni
`iv~ani sustav, ve} preko veza s hipofizom djeluje i na endokrino-krvno`ilni
sustav. Hipotalamus mo`emo podijeliti:
na oskudno mijelinizirano i obilato mijelinizirano podru~je.

Me|umozak

Oskudno mijelinizirano podru~je

hipotalamusa (AC)
Oskudno mijelinizirano podru~je obuhva}a regio praeoptica (smje{teno ispred
kijazme vidnoga `ivca), tuber cinereum,
lateralno podru~je (A1) smje{teno dorzolateralno, te area dorsocaudalis (B2)
smje{teno iznad corpora mamillaria. Oskudno mijelizirano podru~je hipotalamusa ima najve}u gusto}u peptidergi~kih
neurona u mozgu. Razli~iti neuropeptidi
nalaze se u difuzno ra{trkanim stanicama
(luliberin, kolecistokinin, tiroliberin), u
periventrikularnim nakupinama stanica
(somatostatin), te bez nekoga pravilnog
rasporeda u pojedinim stanicama drugih
hipotalami~kih jezgara. Peptidergi~ku
reaktivnost pokazuju i mnogi aksoni unutar hipotalamusa, kao i neki aksoni koji
se projiciraju u druge strukture.
Regio praeoptica (C3) se`e od prednje
komisure, commissura anterior (C4), do
kijazme, chiasma opticum (C5) i tvore ga
male stanice koje oblikuju stijenke rostralnog izbo~enja tre}e mo`dane komore, nazvanog recessus praeopticus. Ovo
podru~je ima velik broj peptidergi~kih
neurona (posebno enkefalin). Kaudalnije od toga podru~ja nalaze se dvije va`ne
jezgre koje sadr`avaju velike neurone
(magnocelularne jezgre): nucleus supraopticus (AC6) i nucleus paraventricularis (AC7). Supraopti~ka jezgra smje{tena je na bazi diencefalona i s lateralne
strane opti~koga trakta (A8). Njezine stanice sadr`e kolecistokinin i dinorfin.

Nucleus paraventricularis nalazi se uza

stijenku tre}e mo`dane komore i od
ependima (str. 286) je odijeljen samo slojem glijalnih vlakana. Paraventrikularna
jezgra je poput uske trake usmjerena koso prema gore, te se`e sve do zone incerte. U njezinim neuronima nalazimo kortikoliberin, neurotenzin i kolecistokinin.
Glavna jezgra tuber cinereum (A9) okrugli je nucleus ventromedialis (AC10) koji
zaprema najve}i dio tubera. Jezgru tvore
osrednje velike `iv~ane stanice, od kojih
su brojne peptidergi~ke (neurotenzin).
Obavijena je uskom ovojnicom koju ~ine
vlakna palidohipotalami~koga fascikula.
Dorzomedijalna jezgra (AC11) slabije je
razvijena i tvore je male `iv~ane stanice.
Na mjestu gdje po~inje infundibulum nalazi se nucleus infundibularis (AC12)
koji tvore male stanice {to okru`uju recessus infundibularis i u izravnu su doticaju
s ependimom. Stanice ove jezgre sadr`avaju endorfin i adrenokortikotropni
hormon (ACTH).
Obilato mijelinizirano podru~je
hipotalamusa (BC)
Okruglo mamilarno tjele{ce, corpus mamillare (BC13), je izbo~eni, kaudalni dio
hipotalamusa. Mamilarna jezgra obilato
je mijelinizirano podru~je okru`eno {irokom ovojnicom mijeliniziranih vlakana.
Tu ovojnicu tvore snopovi aferentnih i
eferentnih vlakana, i to: {iru, medijalnu
ovojnicu tvore Vicq dAzyrov fasciculus
mamillothalamicus i Guddenov fasciculus
mamillotegmentalis, a lateralnu, tanju
ovojnicu tvori fornix. Mamilarno tjele{ce
dijelimo na medijalnu i lateralnu jezgru.
Velika medijalna jezgra (B14) ima oblik
kugle, a tvore je male stanice i na bazi
mozga izbo~uje se kao okruglo tjele{ce.
Lateralna je jezgra (B15) u obliku kape
smje{tena na dorzolateralnoj strani medijalne jezgre. Mamilarno tjele{ce okru`uju podru~ja jezgara oskudno mijeliniziranoga hipotalamusa, i to: nucleus praemamillaris (C16) i nucleus tuberomamillaris (B17).
AC18 fornix.

Oskudno i obilato mijelinizirani hipotalamus

195

18
7
1
11

10
12

Me|umozak

A Frontalni presjek kroz tuber cinereum

(oskudno mijelinizirano podru~je hipotalamusa)

17
14
15

13

B Frontalni presjek kroz corpus mamillare

(obilato mijelinizirano podru~je hipotalamusa)

11
18

10

13

6
16
12
5

C Prikaz hipotalami~kih jezgara s

lateralne strane (prema Diepenu)

196

Me|umozak: Hypothalamus
Opskrba krvlju (A)
Obilna opskrba krvlju pojedinih hipotalami~kih jezgara omogu}ava usku povezanost `iv~anoga i endokrinoga sustava.
Nucleus supraopticus (A1) i nucleus paraventricularis (A2) gotovo su {est puta
obilatije vaskularizirani od ostale sive
tvari. @iv~ane stanice tih jezgara u uskom su doticaju s kapilarama i ponegdje
ih u potpunosti obavijaju (endocelularne
kapilare).

Me|umozak

Neuronske veze oskudno

mijeliniziranoga podru~ja
hipotalamusa (B)
Velik broj neuronskih veza prenosi u hipotalamus nju{ne, okusne, viscerosenzori~ke i somatosenzori~ke podra`aje. Te
su veze naj~e{}e neo{tro ograni~eni recipro~no povezani divergentni sustavi.
Najva`nije veze su:
Fasciculus telencephalicus medialis (~esto
se koristi kratica MFB, koja dolazi od engleskog naziva medial forebrain bundle)
kao fibrae olfacto-hypothalamo-tegmentales (B3) prolazi kroz lateralno podru~je
hipotalamusa i povezuje gotovo sve hipotalamusne jezgre s nju{nim sredi{tima i
retikularnom formacijom mezencefalona.
MFB snop sadr`ava velik broj peptidergi~kih aksona (VIP vazoaktivni intestinalni peptid, enkefalin, somatostatin).
Stria terminalis (B4) spiralno se`e du`
nucleus caudatus i povezuje amigdaloidnu jezgru, corpus amygdaloideum (B5)
(str. 228, 230) s preopti~kim podru~jem
(B6) i ventromedijalnom jezgrom (B7).
Ona je bogata peptidergi~kim aksonima.
Fornix (B8) (str. 234 B15, C) tvore vlakna
{to prolaze od piramidnih stanica hipokampusa (B9) i subikula (str. 234, A12) i
zavr{avaju u mamilarnom tjele{cu (B10).
Velik dio aksona forniksa je peptidergi~ki. Forniks u razini prednje komisure daje vlakna koja odlaze u preopti~ko podru~je i u tuberalne jezgre (B7).
Fasciculus longitudinalis dorsalis, Schtzov snop (str. 144 B) (B11), najva`niji je
dio obilnoga periventrikularnog sustava

vlakana. Na prjelasku u mezencefalon

tvore jasno ograni~en snop koji povezuje
hipotalamus s jezgrama mo`danoga debla.
Veze s talamusom i globus pallidus tvore
periventrikularna vlakna {to povezuju hipotalami~ke jezgre s medijalnom talami~kom jezgrom, nucleus medialis thalami
(B12), koji se pak projicira u koru ~eonoga re`nja. Tako se ostvaruje posredna
veza izme|u hipotalamusa i frontalnoga
korteksa. Od globus pallidus polazi fasciculus pallidohypothalamicus koji zavr{ava
u tuberalnim jezgrama (nucleus ventromedialis).
Komisure u podru~ju hipotalamusa gotovo da i ne sadr`avaju vlakna koja polaze
iz hipotalami~kih jezgara. U dorzalnoj
supraopti~koj komisuri, commissura supraoptica dorsalis (Ganser), i ventralnoj
supraopti~koj komisuri, commissura supraoptica ventralis (Gudden), ukri`uju
se vlakna iz mezencefalona i ponsa, a u
supramamilarnoj komisuri, commissura
supramamillaris, ukri`uju se vlakna iz
subtalami~kih jezgara.
Neuronske veze obilno
mijeliniziranoga podru~ja
hipotalamusa (C)
Najzna~ajniji aferentni putevi mamilarnoga tjele{ca (C10) jesu fornix (C8), ~iji
najve}i broj vlakana zavr{ava u corpus
mamillare, i pedunculus corporis mamillaris (C13) (str. 174 B31) koji polazi iz
jezgara tegmenta mezencefalona i vjerojatno sadr`ava okusna i vestibularna
vlakna iz medijalnoga lemniskus.
Najve}i dio eferentnih vlakana tvori tractus mamillothalamicus (Vicq dAzir)
(C14) koji uzlazi do prednje talami~ke
jezgre, nucleus anterior thalami (C15).
Veza izme|u hipotalamusa i limbi~noga
korteksa ostvaruje se projekcijom prednje talami~ke jezgre u gyrus cinguli. Fasciculus mamillotegmentalis (C16) zavr{ava u jezgrama tegmenta mezencefalona.
Svi putevi sadr`avaju velik broj peptidergi~kih aksona.

Vaskularizacija i veze

197

A Vakularizacija hipotalamusa. Rezus-majmun (prema Engelhardtu)

8
12

7 10

11
9

15

B Neuronske veze oskudno

mijeliniziranoga podru~ja
hipotalamusa

14

13
10

16

C Neuronske veze obilato

mijeliniziranoga podru~ja
hipotalamusa

Me|umozak

198

Me|umozak: Hypothalamus

Me|umozak

Funkcionalna organizacija
hipotalamusa
Sredi{ta u hipotalamusu utje~u na sve
procese va`ne u odr`avanju unutarnje
ravnote`e tijela (homeostaze) i reguliraju
funkciju organa koji trenuta~no odgovaraju na potrebe organizma. Tako hipotalamus uskla|uje odr`avanje tjelesne topline, sadr`aj vode i elektrolita, rad srca,
krvotok i disanje, izmjenu tvari, te ritam
spavanja i budnosti.
Hipotalami~ko podru~je regulira mnoge
`ivotne funkcije (uzimanje hrane, rad
probavnih organa i pra`njenje stolice,
uzimanje teku}ine i mokrenje, rasplo|ivanje i spolne funkcije). Ove funkcije doga|aju se kao rezultat tjelesnih potreba:
gladi, `e|i, spolnog nagona i drugih. To
su instinktivni nagoni koji omogu}uju
pre`ivljavanje i obi~no su pra}eni znatnom afektivnom komponentom: osje}aj
ugode i neugode, radost, strah ili bijes. U
nastanku tih emocija veliku va`nost ima
hipotalamus.
Dinamogene i trofotropne zone (AC)

Elektri~no podra`ivanje hipotalamusa uzrokuje autonomne odgovore koje mo`emo podijeliti na dvije vrste: odgovore
povezane s regeneracijom i izmjenom
tvari (prepoznaju se prema plavim simbolima: su`enje zjenice , usporenje disanja
, smanjenje arterijskoga krvnog tlaka ,
mokrenje
i pra`njenje stolice ), te
odogovore koje se pojavljuju s pove}anom
aktivno{}u prema okolini (prepoznaju se
prema crvenim simbolima: {irenje zjenica , ubrzano disanje
, pove}anje
arterijskoga tlaka ). Mjesta na kojima
su izra`eni razli~iti stimulatorni u~inci
okupljena su u odre|enim podru~jima.
Tako se sredi{ta za mehanizme pobu|ivanja pove}ane aktivnosti nalaze u dorzokaudalno i lateralno smje{tenom dinamogenom ili ergotropnom podru~ju
(B1), a sredi{ta pobu|ivanja regeneracijskih mehanizama nalaze se u ventrooralno smje{tenom trofotropnom podru~ju
(B2). Oba podru~ja odgovaraju podjeli
perifernoga vegetativnoga `iv~anoga sustava na simpati~ki i parasimpati~ki dio

(simpatikus: dinamogen; parasimpatikus:

trofotropni) (str. 294). Podra`ivanje kaudalnih podru~ja hipotalamusa u ~ovjeka
(C) daje iste rezultate: pro{irenje zjenica
(C3), pove}anje arterijskoga krvnoga tlaka (C4), ubrzanje disanja (C5).
Pokusi podra`ivanjem i isklju~ivanjem
(DF)

Ovi pokusi pokazali su zna~enje pojedinih podru~ja u regulaciji nekih `ivotnih

procesa. U mladih `ivotinja razaranje tubera u podru~ju infundibularne jezgre
(D6) uzrokuje atrofiju spolnih `lijezda.
Nasuprot tome o{te}enja izme|u kijazme i tubera u novoro|enih {takora uzrokuju prijevremenu spolnu zrelost. O{te}enja hipotalamusa utje~u na menstrualni
ciklus i spolnu aktivnost. O{te}enja u
podru~ju kaudalnoga hipotalamusa, izme|u tubera i premamilarne jezgre (E7)
uzrokuju adipsiju (izostanak spontanog
uzimanja teku}ine). O{te}enja jo{ dorzalnijih podru~ja uzrokuju afagiju (prestanak uzimanja hrane), a podra`ivanje
(F8) uzrokuje hiperfagiju (prekomjerno
uzimanje hrane). U prednjem podru~ju
hipotalamusa, na razini kijazme, nalazi
se podru~je odgovorno za uskla|ivanje
tjelesne topline. Podra`ivanje u podru~ju
forniksa uzrokuje reakciju bijesa i agresivno pona{anje (perifornikalna zona bijesa).
Klini~ki osvrt: Patolo{ki procesi u podru~ju
hipotalamusa uzrokuju u ~ovjeka sli~ne promjene (prijevremena spolna zrelost, pretilost,
mr{avljenje).

A9 dr`ak hipofize,
B10 hipofiza,
B11 corpus mamillare.

Funkcionalna organizacija hipotalamusa

199

1
11
2
9

10

B Shema trofotropnih i ergotropnih

podru~ja u ma~ke, uzdu`ni presjek

3
4

Me|umozak

A Trofotropna i ergotropna podru~ja

diencefalona u ma~ke, uzdu`ni presjek
stimulacije (prema Hessu)

C U~inak podra`ivanja kaudalnih podru~ja

hipotalamusa u ~ovjeka (prema Sanou,
Yoshioki, Ogishiwa i dr.)

8
6

D Gonadotropno podru~je u ma~ke E Adipsija, pokusno o{te}enje

u ma~ke (prema Stevensonu)
(prema Bustamanteu, Spatzu
i Weisschedelu)

F Hiperfagija, pokusno
podra`ivanje u ma~ke
(prema Brggeu)

200

Me|umozak

Hipotalamus i hipofiza
Razvoj i podjela hipofize (A, B)

Me|umozak

Hipofiza, hypophysis (vidi 2. svezak), ima

dva dijela: adenohypophysis (prednji re`anj) (AB1), koji se razvio iz izbo~enja
krova primitivne probavne cijevi glave
(Rathkeova vre}a), i neurohypophysis
(stra`nji re`anj), (AB2), koji je zapravo
izbo~enje dna diencefalona. Adenohipofiza je endokrina `lijezda, a neurohipofiza je dio mozga koji sadr`ava `iv~ana
vlakna, mre`u kapilara i posebnu vrstu
glijalnih stanica pituicite. Oba dijela hipofize me|usobno odjeljuje kontaktna
ploha gdje me|usobno dolaze u doticaj
`iv~ani i endokrino-krvno`ilni sustav.
Infundibulum (AD)
Tuber cinereum su`ava se bazalno u infundibulum (dr`ak hipofize) (A3) i recessus infundibularis (A4). Zavr{etak infundibula naziva se eminentia mediana
tuberis gdje dolazi do kontakta izme|u
`iv~anoga i endokrinoga sustava (neurohumoralna zona). Adenohipofiza se`e do
tubera kao uski sloj koji prekriva prednju
povr{inu infundibula pars infundibularis
adenohypophyseos (A5), a sa stra`nje
strane infundibula nalazi se nekoliko oto~i}a stanica adenohipofize. Stoga razlikujemo proksimalni dio infundibuluma koji
je u odnosu s tuberom (infundibulum i
pars infundibularis adenohypophyseos) i
distalni dio koji je smje{ten u turskom
sedlu (adenohipofiza s pars intermedia
A6, {upljina hipofize A7 i neurohipofiza). Za me|usobno povezivanje `iv~anoga i endokrinoga sustava posebnu va`nost ima proksimalna kontaktna ploha. Ovdje nedostaje vanjska glijalna membrana
(A8) koja prekriva povr{inu cijeloga mozga, a posebne krvne `ile (C) iz adenohipofize ulaze u infundibul. To su zavijene
i djelomi~no spiralne vaskularne petlje s
aferentnim i eferentnim krakom (D).
Krvne `ile hipofize (CE)
Opskrba krvlju hipofize omogu}uje povezivanje `iv~anoga i endokrino-krvno`ilno-

ga dijela. Krv u hipofizu dovode a. hypophysialis superior (E9) i a. hypophysialis inferior (E10), koje su ogranci unutarnje karotidne arterije. Obje gornje hipofizalne arterije oko proksimalnoga dijela
infundibula oblikuju arterijski prsten od
kojeg odlaze manje arterije koje prolaze
kroz adenohipofizalni dio infundibula,
granaju se i tvore posebne arterije (E11).
Eferentni krakovi tih arterija ulaze u
portalne krvne `ile (E12) koje vode krv
u kapilarnu mre`u adenohipofize. Trabekularne arterije (E13) se`u do adenohipofize i krvlju opskrbljuju distalni dio
infundibula. Kapilarna mre`a adenohipofize ulijeva se u vene.
Obje gornje hipofizalne arterije krvlju
opskrbljuju neurohipofizu i s nekoliko
ogranaka u podru~ju pars intermedia tvore posebne krvne `ile (E14) iz kojih krv
kratkim portalnim krvnim `ilama tako|er odlazi u sinusoide adenohipofize.
Adenohipofiza nema izravnu opskrbu arterijskom krvlju. Arterijskom krvlju izravno su opskrbljeni infundibul i neurohipofiza. Iz njih krv portalnim `ilama odlazi
u adenohipofizu te se odatle dalje ulijeva
u vene (E15).

Hipofiza, razvoj i krvne `ile

201

4
5

A Shema hipofize i infundibula

(prema Christu)

B Razvoj hipofize

D Shema posebnih `ila (prema Sloperu)

11

C Posebne `ile infundibula (prema Christu)

11
11

12
15

13
14

E Hipofizne krvne `ile

(prema Xuerebu, Prichardu i Danielu)

15

10

Me|umozak

202

Me|umozak: Hipotalamus i hipofiza

Me|umozak

Neuroendokrini sustav (AD)

Hipofiza je pod nadzorom sredi{ta u hipotalamusu. Od hipotalamusa do infundibula i stra`njega hipofiznoga re`nja se`u snopovi nemijeliniziranih vlakana. Nakon odvajanja infundibula nastaju retrogradne promjene u stanicama. Kod visokog presijecanja infundibula dolazi do
skvr~avanja stanica u jezgrama tuber cinereum.
Hipotalami~ke `iv~ane stanice sintetiziraju tvari koje njihovi aksoni prenose u hipofizu, gdje se izlu~uju u krvni optjecaj.
Takvu endokrinu funkciju stanica nazivamo neurosekrecija. Tvari se u tijelima
stanica sintetiziraju i nakupljaju u obliku
sekretornih zrnaca (B1). Rije~ je o pravim `iv~anim stanicama s dendritima i
aksonima, koje su prijelazni oblik izme|u `iv~anih i `ljezdanih stanica. Obje su
vrste stanica ektodermalna podrijetla i
njihov je srodan odnos dokazan fiziolo{ki i metaboli~ki. One proizvode posebne tvari koje se izlu~uju pod utjecajem
odre|enoga `iv~anoga ili humoralnoga
podra`aja, i to: `iv~ane stanice (A2) izlu~uju transmitorsku tvar, a `ljezdane stanice (A3) vlastiti sekret. Prijelazni oblici izme|u ovih dviju vrsta stanica su neurosekretorne `iv~ane stanice (A4) i endokrine `ljezdane stanice (A5), koje svoj proizvod izlu~uju u krvotok.
Hipotalamo-hipofizealni sustavi vlakana. Budu}i da hipofiza ima prednji (adenohipofiza) i stra`nji re`anj (neurohipofiza), postoje i dva razli~ita sustava vlakana koji povezuju hipotalamus s hipofizom; tuberoinfundibularni i hipotalamohipofizealni sustav. Oba sustava povezuju
`iv~ani sustav s endokrinim sustavom preko zavr{etaka `iv~anih vlakana na kapilarama (neurovaskularni lanac).
Tuberoinfundibularni sustav (C, D)

Tuberoinfundibularni sustav, tractus tuberoinfundibularis (D), tvore tanka `iv~ana vlakna koja polaze iz tuberalnih jezgara, nucleus ventromedialis (D6), nucleus
dorsomedialis (D7) i nucleus infundibularis (D8), a prote`u se u infundibulum.

Tvari koje se sintetiziraju u stani~nim tijelima izlu~uju se iz zavr{etaka aksona u

posebne krvne `ile (D9) i preko portalnih krvnih `ila (D10) dospijevaju u adenohipofizne sinusoide. To su stimuliraju}e tvari, tzv. osloba|aju}i ~imbenici
(engl. releasing factors), koji omogu}uju
osloba|anje glandotropnih hormona (tvari koje utje~u na druge endokrine `lijezde u tijelu) iz adenohipofize (vidi 2. svezak).
Proizvodnja pojedinih osloba|aju}ih ~imbenika ne mo`e se ograni~iti samo na
pojedine hipotalami~ke jezgre. Podru~ja
u kojima elektri~no podra`ivanje uzrokuje poja~ano izlu~ivanje (C) ne nalaze
se u tuberalnim jezgrama. Stimulacija
preopti~koga podru~ja (C11) uzrokuje
poja~ano izlu~ivanje luteotropnoga hormona. Stimulacija podru~ja kaudalno od
kijazme (C12) izaziva izlu~ivanje tireotropnoga hormona, a stimulacija ventralnoga hipotalamusa (tuber cinereum do
recessus mamillaris) (C13) izlu~ivanje
gonadotropnoga hormona.
CD14 chiasma,
CD15 corpus mamillare.

Neurosekrecija, tuberoinfundibularni sustav

203

Me|umozak

A @iv~ane i `ljezdane stanice

11

B Neurosekretorne stanice u ~ovjeka

(prema Gauppu i Scharreru)

7
12
6

13

14

7
15
6

14
8

C Podru~ja u kojima podra`ivanje uzrokuje

izlu~ivanje hormona iz hipofize (prema Harrisu)

15

10

D Tuberoinfundibularni sustav

204

Me|umozak: Hipotalamus i hipofiza

Neuroendokrini sustav, nastavak

Me|umozak

Hipotalamo-hipofizealni sustav (AD)

Drugi je sustav vlakana hipotalamo-hipofizealni sustav, tractus supraopticohypophysealis et paraventriculohypophysealis

(D), i polazi iz supraopti~ke (D1) i paraventrikularne jezgre (D2). Vlakna prolaze
kroz infundibul i ulaze u stra`nji hipofizni re`anj, gdje zavr{avaju na kapilarama.
Tako se hormoni sintetiziraju u `iv~anim
stanicama dviju hipotalami~kih jezgara i
prenose do zavr{etaka aksona iz kojih se
izlu~uju u krvotok. Elektri~no podra`ivanje u podru~ju supraopti~ke jezgre (C3)
uzrokuje pove}ano izlu~ivanje adiuretina
(antidiureti~koga hormona, vazopresina). Podra`ivanje u podru~ju paraventrikularne jezgre (C4) izaziva poja~ano
izlu~ivanje oksitocina. U ovom sustavu
`iv~ane stanice ne izlu~uju stimuliraju}e
tvari koje poti~u endokrine `lijezde da
izlu~uju hormone, nego same sintetiziraju hormone (efektorski hormoni). Histolo{ki, mogu se dokazati tvari prenosioci
za koje su hormoni vezani za vrijeme
provo|enja kroz aksone. To su gomoripozitivne tvari koje uzrokuju brojna pro{irenja aksona (Herringova tjele{ca)
(B5).
Na slici na~injenoj elektronskim mikroskopom neurosekretorne tvari u aksonima i u pro{irenjima imaju izgled zrnaca
(granula) koje su znatno ve}e od sinapti~kih mjehuri}a. Zavr{etci aksona na kapilarama neurohipofize tvore pro{irenja
(AD6) koja, osim velikih zrnaca, sadr`avaju i male svijetle sinapti~ke mjehuri}e.
U kapilarnoj stijenci, na mjestima kontakata sa zavr{etcima aksona, nedostaje
glijalna ovojnica koja u sredi{njemu `iv~anom sustavu ~ini granicu izme|u ektodermalnoga i mezodermalnoga tkiva, te
obavija i sve `ile. Na tim mjestima neurosekret prelazi u krvni optjecaj. Na zavr{nim su pro{irenjima jo{ i sinapse (A7)
kojih podrijetlo nije poznato, ali koje sigurno utje~u na izlu~ivanje sekreta.
Pretpostavlja se da regulacija neurosekrecije ne ide samo preko sinapti~kih
kontakata, nego i krvotokom. To potkrjep-

ljuje ~injenica da hipotalami~ke jezgre

obiluju krvnim `ilama te da postoje endocelularne kapilare. Tako se uspostavlja
humoralni put povratne veze u regulacijskom mehanizmu za uskla|ivanje sinteze
i izlu~ivanja hormona, koji ima neuralnu
(tractus supraopticohypophysialis) i humoralnu komponentu (krvni optok).
CD8 chiasma,
CD9 corpus mamillare.

Hipotalamo-hipofizealni sustav

205

B Herringovo tjele{ce
(prema Hildu)
3

Me|umozak

8
9

C Podru~ja u kojima podra`ivanje uzrokuje

izlu~ivanje hormona (prema Harrisu)
2

A
Tractus supraopticohypophysialis,
elektronskomikroskopska shema
(prema Bargmannu)

D Hipotalamohipofizealni sustav

Krajnji mozak
Pregled 208
Telencephalon presjeci 216
Palaeocortex i corpus
amygdaloideum 226
Archicortex 232
Corpus striatum 238
Insula 240
Neocortex 242
Metode slikovnoga prikaza 266

208

Krajnji mozak

Pregled

Krajnji mozak

Podjela hemisfera (A, B)

Gra|u krajnjega mozga mo`emo najbolje protuma~iti na mo`danom mjehuri}u
u zametka (A). Krajnji se mozak sastoji
od ~etiriju dijelova, od kojih se neki dijelovi razvijaju rano (stari dijelovi), a neki
dijelovi kasnije (novi dijelovi). Ta su ~etiri dijela paleopallium, striatum, neopallium i archipallium.
Pallium (mo`dani pla{t) ~ini stijenku hemisfera, a nazvan je tako zato {to prekriva i kao pla{t omata me|umozak i mo`dano deblo.
Paleopallium (plavo) (AB1) najstariji je
dio hemisfere i tvori njezino dno, pa ga
zajedno s bulbus olfactorius (A2) i susjednim paleokorteksom (str. 226) ubrajamo
u nju{ni mozak, rhinencephalon. Striatum
(`utosme|e, str. 238) (AB3) razvija se iznad paleopalija i tako|er je dio stijenke
hemisfere, premda se ne mo`e vidjeti na
njezinoj vanjskoj povr{ini.
Neopallium (`uto) zaprema najve}i dio
hemisfere. Neocortex (str. 242) (AB4) se
nalazi na vanjskoj povr{ini hemisfera i
razvija se vrlo kasno. On ventralno obuhva}a prijelazno podru~je prema paleokorteksu, nazvano insula (str. 240) (B14),
koje se nalazi iznad strijatuma.
Archipallium (crveno) (AB5), stari dio
mozga, tvori medijalnu hemisfernu stijenku, te zajedno sa svojim korteksom, uskim poput trake, archicortex (str. 232),
zavija i oblikuje Amonov rog.
Odnosi u mozgu u odrasla ~ovjeka odre|eni su velikim bujanjem neokorteksa
koji je potisnuo paleokorteks i prijelazni
korteks inzule u dubinu. Arhikorteks se
premje{ta prema kaudalno te samo njegov tanki sloj ostaje na povr{ini iznad
corpus callosum (B5, F10).
Rotacija hemisfere (CF)
Hemisferni mjehuri} se za vrijeme razvoja ne pove}ava jednoliko u svim smjerovima i uglavnom raste prema kaudalno i
bazalno. Tako nastaje sljepoo~ni re`anj

koji na kraju zaokre}e u oralnome smjetu. Na taj na~in dolazi do kru`ne rotacije
(C) koja je manje prisutna i u ~eonom
re`nju. Os oko koje zaokre}e hemisferni
mjehuri} prolazi kroz podru~je inzule.
Inzula i putamen (E6) nalaze se neposredno ispod osi i ne sudjeluju u rotaciji.
Ostali dijelovi hemisfere tako|er slijede
rotaciju i u mozgu odrasla ~ovjeka poprimaju oblik luka (spirale). Prednji i donji
rog postrani~ne mo`dane komore (D7) tako|er tvore luk. Nucleus caudatus (E8)
dio je strijatuma i najbli`i je povr{ini te
tako|er sudjeluje u rotaciji. On to~no
slijedi zavoj postrani~ne mo`dane komore. Glavni dio arhipalija, hippocampus
(F9), pomi~e se iz prvotnoga dorzalnog
smje{taja prema bazalno i nakon toga
nalazi se u sljepoo~nom re`nju. Ostatak
arhipalija zaostaje na gornjoj povr{ini
corpus callosum, indusium griseum (F10)
te kao i fornix (F11) pokazuje spiralni
oblik arhipalija. Corpus callosum (F12)
tako|er se prote`e prema kaudalno, ali
ne slijedi potpuno rotaciju jer se razvija
kasno, kada taj proces ve} zavr{ava.
D13 III. mo`dana komora.

Podjela i rotacija hemisfera

209

A, B Podjela hemisfera

3
14
1

B Mozak u odrasla ~ovjeka

C Rotacija hemisfera
(prema Chr. Jakobu i Spatzu)
13

D Mo`dane komore

E Nucleus caudatus i putamen

12
10

11

F Hippocampus (archipallium)

Krajnji mozak

A Mozak u zametka

210

Krajnji mozak: Pregled

Krajnji mozak

Evolucija (AD)
Tijekom evolucije primata telencefalon
se pona{a sli~no kao za vrijeme embrionalnoga razvoja ~ovjeka. Pojavljuje se
kasno, ali tada prerasta ostale dijelove
mozga. Tako je u ni`ih sisavaca (je`) mali
mozak (A1) jo{ potpuno slobodan i tek
ga u filogenetskom nizu primata polutke
velikoga mozga sve vi{e prekrivaju.
Paleopallium (nju{ni korteks, plavo)
(AC2) u ni`ih sisavaca (A) zajedno s
bulbus olfactorius (AC3) i lobus piriformis (AC4), zaprema najve}i dio hemisfere. Archipallium (crveno)(AD5) ovdje
jo{ ima svoj prvotni dorzalni polo`aj iznad diencefalona. Paleopallium i archipallium za vrijeme evolucije prerasta
neopallium (`uto) (AD6). U polumajmuna (C) je paleopallium jo{ prili~no
velik, a u ~ovjeka (D) se nalazi na bazi
mozga i potisnut je u dubinu pa se ne
mo`e vidjeti s lateralne strane mozga.
Hippocampus (archipallium) u je`a nalazi se iznad diencefalona, a u ~ovjeka (D5)
smje{ten je bazalno i sastavni je dio sljepoo~noga re`nja. Samo jedan mali dio
zaostaje iznad corpus callosum (indusium griseum).
Promjene polo`aja odgovaraju rotaciji
koja je prisutna za vrijeme embrionalnoga razvoja, i to dovodi do nastanka tako|er sljepoo~noga re`nja (BD7). On ne
postoji u mozgu je`a, ali se ve} u mozgu
najni`eg primata, tupaje (B), mo`e raspoznati u obliku ventralno usmjerenog
izbo~enja. U polumajmuna (C) je razvijen sljepoo~ni re`anj koji je usmjeren
ukoso prema kaudalno, a u ~ovjeka je
kona~no usmjeren prema oralno. Istodobno se u podru~ju neopalija razvijaju
brazde i vijuge. U ni`ih sisavaca neopallium je gladak (lizencefali~ki mozgovi) i
tek u vi{ih sisavaca razvijaju se vijuge
(girencefali~ki mozgovi). Razvojem brazdi
i vijuga izrazito se pove}ava povr{ina korteksa. U ~ovjeka tek je jedna tre}ina
kortikalne povr{ine vidljiva, dok se dvije
tre}ine nalaze u dubini brazda.
Na neokorteksu razlikujemo dvije vrste
kortikalnih podru~ja:

primarna podru~ja pgdje zapo~inju

(svjetlocrveno) i zavr{avaju (zeleno)
dugih projekcijskih puteva te izme|u
njih smje{tena
sekundarna asocijativna podru~ja
(`uto).
Motori~ki korteks (AD8) je podru~je od
kojega polaze motori~ki putevi i u je`a
zaprema cijeli ~eoni re`anj. Asocijativna
se podru~ja prvi put pojavljuju u tupaje,
a u ~ovjeka se izrazito pove}avaju (B
D9). Kaudalno od motori~koga korteksa
nalazi se podru~je u kojemu zavr{avaju
senzibilni putevi, osjetni (senzibilni) korteks (AD10).
Vidni korteks (AD11) je podru~je u kojemu zavr{ava vidni put i u ~ovjeka se zbog
pro{irenja susjednih asocijativnih podru~ja najve}im dijelom premjestio na
medijalnu povr{inu hemisfere. Slu{ni (auditorni) korteks (CD12) je podru~je zavr{etka slu{noga puta i u ~ovjeka se zbog
pro{irenja sljepoo~nih asocijativnih podru~ja premjestilo u dubinu lateralnoga
sulkusa. Asocijativna se podru~ja za vrijeme evolucije pove}avaju mnogo vi{e od
primarnih podru~ja, a u ~ovjeka zapremaju najve}i dio neokorteksa.

Evolucija
8

10

11

211

3
6

A Je`

10

11

9
6
1

5
4

10

B Tupaja

7
12

11

Krajnji mozak

C Polumajmun (lemur)

7
8

10

6
11
5

D ^ovjek
7

12

AD Evolucija telencefalona (prema Edingeru, Elliotu Smithu i Le Gros Clarku)

212

Krajnji mozak: Pregled

Krajnji mozak

Stvaranje kortikalnih slojeva

(AC)
Karaktersti~no je obilje`je gra|e kore
velikoga mozga, ali tako|er i kore maloga mozga, laminarna organizacija kao rezultat slojevite distribucije razli~itih vrsta
stanica i vlakana. Ovakva laminarna organizacija nije obilje`je samo filogenetski
najmla|ih podru~ja korteksa, (neocortex,
usporedi sa str. 242), ve} je prisutna i u filogenetski starijim podru~jima kao {to je
arhikorteks (hippocampus).
Slojevi kore velikoga mozga stvaraju se
po principu iznutra prema van (eng.
inside-out). Pri tome se podrazumijeva da se neuroni dubljih slojeva korteksa
stvaraju ranije (npr. velike piramidne
stanice petog sloja) (A1), a nakon toga
slijedi proliferacija neurona povr{nih slojeva (A2, A3). Kako se neuroni stvaraju u
blizini povr{ine komore (A4), oni iz povr{nih slojeva moraju prevaliti du`i put
od rano stvorenih neurona dubljih slojeva. Najranije stvoreni neuroni ventrikularne zone oblikuju tzv. preplate sloj, a
kasnije se odvoje u marginalnu zonu
(A5) i sloj pod plo~om, tzv. subplate
(A6). Najranije ro|ene stanice su CajalRetziusove-stanice (A7), horizontalno
orijentirani neuroni marginalne zone koji sintetiziraju glikoprotein reelin i izlu~uju ga u izvanstani~ni matriks marginalne zone (sme|a sjena na slici A5).
Reelin je va`an za oblikovanje dugih nastavaka radijalne glije. Ova radijalna
vlakna (A8) prote`u se od ventirkularne
zone do pijalne povr{ine i slu`e kao vodilja migriraju}im neuronima. Osim toga, oni su i neuralni prekursori. Pokazano je da bez prisustva reelina, radijalna
vlakna bivaju zna~ajno kra}a. Posljedi~no
je mogu}e da do|e do poreme}aja u
migraciji neurona. Ukazano je i da reelin
mo`e biti signal koji zaustavlja migraciju
neurona (stop-signal za migratorne neurone). Nakon {to se neuroni preplate sloja redistribuiraju u dvije skupine, povr{niju koja }e oblikovati marginalnu
zonu i dublju koja }e oblikovati subplate,
u prostor izme|u njih po~inju ulaziti novostvoreni neuroni i tako zapo~inje stva-

ranje kortikalne plo~e. Pri tome neuroni

kortikalne plo~e stanu s migraciju u trenutku kada do|u do granice marginalne
zone (stop-signalizacija putem reelina).
Zadebljanjem korteksa iste`u se i radijalna vlakna. One postaju du`e vodilje te
tako omogu}avaju to~nu migraciju i za
kasnije ro|ene neurone (A2, A3) koji
moraju prevaliti zna~ajno du`i put od ranije stvorenih (A1) da bi dosegnuli do
marginalne zone, kada }e signalizacijom
putem reelina prisutnog u izvanstani~nom matriksu stati s migracijom. Ovaj
model obja{njava iznutra-van princip
migracije neurona kore velikoga mozga.
Novija istra`ivanja pokazala su kako se u
ranim stadijima razvoja neuralna migracija u smjeru povr{ine kore velikoga
mozga mo`e zbivati i bez glije vodilje, na
na~in da dolazi do premje{tanja stani~ne
jezgre (translokacija) (B). Kasnije migriraju}i neuroni pu`u uzdu` vlakna radijalne glije (lokomocija) (C).
Nedugo su otkriveni i receptori za reelin,
a koji se nalaze kako na migratornim
neuronima, tako i na radijalnoj gliji; radi
se o apolipoproteinskom receptoru 2 i lipoproteinskom receptoru niske gusto}e
(eng. very low density). Nakon vezanja
reelina za receptore u~inak se prenosi na
neurofilamente preko unutarstani~nog
puta signalnom molekulom disabled-1.
Fosforilacijom molekule disabled-1 dolazi do odvajanja migriraju}ih neurona od
radijalnog vlakna i na taj na~in se ispoljava stop-signalna funkcija reelina. Ukoliko nedostalje reelin, kao {to je slu~aj kod
mutacije (reeler-mi{), dolazi do te{kih
poreme}aja u stvaranu slojeva.
Klini~ki osvrt: Poreme}aj neuralne migracije, npr. kod disfunkcionalnog signalnog
puta za reelin, mo`e i kod ~ovjeka dovesti
do te{kih kortikalnih razvojnih anomalija
koje ~esto prati i klini~ka slika epilepsije.
Tako se ~esto mo`e u hipokampusu pacijenata koji boluju od epilepsije opaziti smanjena ekspresija reelina i karakteristi~ne
promjene vezane uz poreme}enu migraciju.

A9 Povr{ina mozga s pijom

A Prikaz modela migracije iznutra-van (inside-out) prilikom stvaranja kortikalnih slojeva

B Neuralna migracija
translokacijom jezgre

C Neuralna migracija
pomicanjem uzdu`
radijalnoga glijalnoga
vlakna

213

Krajnji mozak

Stvaranje kortikalnih slojeva

214

Krajnji mozak: Pregled

Krajnji mozak

Mo`dani re`njevi (AC)

Hemisferu mo`emo podijeliti na ~etiri
mo`dana re`nja, lobi cerebri:
~eoni re`anj, lobus frontalis (crveno) (str. 248),
tjemeni re`anj, lobus parietalis (svijetloplavo) (str. 252),
sljepoo~ni re`anj, lobus temporalis
(tamnoplavo) (str. 254) i
zatiljni re`anj, lobus occipitalis (ljubi~asto) (str. 256).
Na povr{ini hemisfere nalaze se brazde,
sulci, i vijuge, gyri. Razlikujemo primarne, sekundarne i tercijarne brazde. U svih
mozgova primarne se brazde razvijaju
prve i sli~na su oblika (sulcus centralis,
sulcus calcarinus). Sekundarne brazde
variraju, a tercijarne se brazde razvijaju
najkasnije, nepravilne su i u svakom mozgu razli~ite. Svaki mozak ima vlastiti reljef, koji je, sli~no licu, izraz osobnosti.
^eoni re`anj se`e od frontalnoga pola
(AC1) do sredi{nje brazde, sulcus centralis (A2), koji zajedno sa sulcus praecentralis (A3) ome|uje gyrus praecentralis
(A4). Precentralna i postcentralna vijuga
zajedno su nazvane sredi{nje podru~je
(A5) koje se preko ruba hemisfere (AB6)
nastavlja u gyrus paracentralis (B7). ^eoni re`anj ima jo{ tri velike vijuge: gyrus
frontalis superior (A8), gyrus frontalis medius (A9) i gyrus frontalis inferior (A10), a
me|usobno ih razdvajaju sulcus frontalis
superior (A11) i sulcus frontalis inferior
(A12). Na donjoj ~eonoj vijugi razlikujemo tri dijela koji ome|uju sulcus centralis (Sylvii), i to: pars opercularis (A14),
pars triangularis (A15) i pars orbitalis
(A16).
Tjemeni re`anj nastavlja se na ~eoni preko gyrus postcentralis (A5), koji je kaudalno ome|en sa sulcus postcentralis
(A17), a tvore ga lobulus parietalis superior (A18) i lobulus parietalis inferior
(A19), koje me|usobno odjeljuje sulcus
intraparietalis (A20). Oko zavr{etka lateralne brazde nalazi se gyrus supramarginalis (A21), a gyrus angularis (A22) smje{ten je ventralnije. Medijalnu povr{inu
tvori praecuneus (B23).

Sljepoo~ni re`anj (temporalni pol)

(AC24) ima tri vijuge: gyrus temporalis
superior (A25), gyrus temporalis medius
(A26) i gyrus temporalis inferior (A27),
koje me|usobno odjeljuju sulcus temporalis superior (A28) i sulcus temporalis inferior (A29). Gyri temporales transversi dio
su gornje povr{ine sljepoo~noga re`nja
smje{teni su u dubini lateralne brazde
(str. 254 C). Na medijalnoj povr{ini razlikujemo gyrus parahippocampalis (BC30)
koji oralno prelazi u uncus (BC31), te
kaudalno u gyrus lingualis (BC32). Sulcus
collateralis (BC33) od gyrus occipitotemporalis medialis (BC34) odjeljuje gyrus parahippocampalis. Ventralno je gyrus occipitotemporalis lateralis (BC35) koji ome|uje sulcus occipitotemporalis (BC36).
Zatiljni re`anj (okcipitalni pol) (AC37)
presijecaju sulcus occipitalis transversus
(AC38) i duboka brazda sulcus calcarinus (B39). Sulcus calcarinus i sulcus parietooccipitalis (B40) zajedno ome|uju
cuneus (B41).
Gyrus cinguli (gyrus limbicus) (zeleno)
(B42) se`e oko corpus callosum (B43) i
kaudalno ga sulcus hippocampi (B44) odjeljuje od gyrus dentatus (B45), a oralno
prelazi u gyrus paraterminalis (B46) i area
subcallosa (area paraolfactoria) (B47).
Isthmus gyri cinguli (B48).
Baza mozga. Bazalnu povr{inu ~eonoga
re`nja prekrivaju gyri orbitalis (C49). Du`
ruba hemisfere nalazi se gyrus rectus
(C50) koji lateralno ome|uje sulcus olfactorius (C51). U tu su brazdu ulo`eni bulbus olfactorius (C52) i tractus olfactorius.
Tractus olfactorius dijeli se na dvije striae
olfactoriae, koje obilaze oko substantia
perforata anterior (area olfactoria) (C53).
C54 sulcus hippocampi,
C55 fissura longitudinalis cerebri.

Mo`dani re`njevi
3

11

215

17
20
18

12

21

19

10

22
14

25

15

26

13
16

27
29

24

28
2

38

37

Krajnji mozak

A Prikaz hemisfere s lateralne strane

7
23

42

40
41

43
47

46
31

39

32

45

37

30

44

34
35

33 48

36
13

B Prikaz hemisfere s medijalne strane

27

49

35

36

34

33

30
31

51
50

55

1
52
24

C Prikaz hemisfere s bazalne strane

37
32

53

54

216

Krajnji mozak

Telencephalon presjeci
Frontalni presjeci
Pogled je uvijek na stra`nju stranu presjeka.

Krajnji mozak

Presjek u razini ishodi{ta tractus

olfactorius (A)

Na prerezanoj plohi obiju hemisfera, koje me|usobno odjeljuje uzdu`na pukotina, fissura longitudinalis cerebri (AB1),
mo`emo razlikovati sivu tvar (mo`dana
kora i jezgre) i bijelu tvar (snopovi mijeliniziranih vlakana). Corpus callosum
(AB2) povezuje dvije polutke (hemisfere), a iznad njega presje~en je gyrus cinguli (AB3).
Na lateralnoj povr{ini najdublja je brazda sulcus lateralis (AB4) i dorzalno od
nje je ~eoni re`anj koji ~ine gyrus frontalis superior (AB5), gyrus frontalis medius
(AB6) i gyrus frontalis inferior (AB7). ^eone vijuge me|usobno odjeljuju sulcus
frontalis superior (AB8) i sulcus frontalis
inferior (AB9). Ventralno od sulcus lateralis je sljepoo~ni re`anj koji ~ine gyrus
temporalis superior (AB10), gyrus temporalis medius (AB11) i gyrus temporalis inferior (AB12). Sljepoo~ne vijuge me|usobno razdvajaju sulcus temporalis superior
(AB13) i sulcus temporalis inferior (AB14).
Fossa lateralis (fossa Sylvii) (AB15) duboko je pro{irenje sulcus lateralis kojega
unutra{nju povr{inu tvori inzula. Njezina
kora se`e bazalno sve do izlazi{ta tractus
olfactorius (A16), gdje je prijelazno podru~je izme|u paleokorteksa i neokorteksa.
U dubini polutke smje{ten je corpus striatum koji capsula interna (AB17) dijeli na
dva dijela: nucleus caudatus (AB18) i putamen (AB19). Na presjeku se vidi prednji rog (AB20) lateralne mo`dane komore, kojega lateralnu stijenku oblikuje
nucleus caudatus, a medijalnu septum
pellucidum (AB21) unutar kojega se nalazi {upljina, cavum septi pellucidi (AB22).
Uz lateralnu povr{inu putamena nalazi
se uska traka sive tvari, claustrum
(AB23), koju od putamena odjeljuje cap-

sula externa (AB24) te od korteksa inzule

capsula extrema (AB25).
Presjek u razini prednje komisure (B)

Ovaj presjek prolazi kroz sredi{nja podru~ja ~eonih i sljepoo~nih re`njeva. Fossa lateralis ovdje je zatvorena, a inzulu
prekrivaju frontalni (AB26) i temporalni
operculum (AB27). Ventralna podru~ja
obiju hemisfera povezuje commissura anterior (B28), gdje se najve}im dijelom ukri`uju vlakna paleokorteksa i dijela temporalnoga neokorteksa. Iznad prednje
komisure pojavljuje se globus pallidus
(B29) (dio diencefalona). Septum pellucidum (AB21) nalazi se u sredi{njoj ravnini, a njegov {iroki ventralni dio sadr`ava
septalne jezgre (naziva se jo{ i pedunculus septi pellucidi). Mediobazalnu povr{inu polutke pokriva nju{ni korteks (paleocortex) (B30).
Claustrum (AB23) se prije ubrajao u corpus striatum, koji je dio tzv. bazalnih
ganglija ili su ga smatrali slojem korteksa
inzule. Razvojna i usporedbena anatomska istra`ivanja pokazala su da klaustrum tvore skupine stanica paleokorteksa
koje su se premjestile u vrijeme razvoja.
Claustrum se {irokom bazom spaja s paleokortikalnim podru~jima (prepiriformni korteks i lateralna jezgra amigdaloidnoga kompleksa). Brojna topi~no organizirana vlakna iz tjemenoga, sljepoo~noga
i zatiljnoga re`nja zavr{avaju u klaustrumu. Funkcija klaustruma nije dobro upoznata.
B31 chiasma opticum.

A B

Razina presjeka

Frontalni presjeci

217

1
8

5
6
9
3
21 22

7
17

20
2

18
26

19

10

11

15

23

27

Krajnji mozak

13

25
24

15

12
14
16

A Frontalni presjek u razini ishodi{ta tractus olfactorius

1
8
5
9

3
22

17

20

18

26
27

29

15
10
13

21

19

28

30

25
23

11
12
14

31

B Frontalni presjek u razini prednje komisure

24

218

Krajnji mozak: Presjeci

Frontalni presjeci, nastavak

Krajnji mozak

Presjek u razini corpus

amygdaloideum (A)

Na presjeku u razini amigdaloidnoga tijela nalazi se sulcus centralis (AB1), koji

se`e koso od dorzokaudalno prema ventrooralno. Sulcus centralis presje~en je u
svojemu oralnom dijelu, pa velik dio
ovoga presjeka zauzima ~eoni re`anj za
razliku od centralno smj{tenog tjemenog
re`nja. Ispred sredi{njeg usjeka nalazi se
gyrus praecentralis (AB2), a iza sulcus
centralis nalazi se gyrus postcentralis
(AB3). U dubini sljepoo~noga re`nja vidi
se corpus amygdaloideum (A4) (bademasta jezgra). Na medijalnoj strani sljepoo~noga re`nja ona se`e do povr{ine pa
mo`emo re}i da je amigdaloidno tijelo
dijelom mo`dana kora, a dijelom jezgra,
tj., prijelazni oblik izme|u tih dviju tvorbi. Koru {to okru`uje corpus amygdaloideum ubrajamo u primarne nju{ne centre, tzv. periamigdaloidni korteks, a cijeli
corpus amygdaloideum, bez obzira na to
{to ima sva obilje`ja jezgre, ubrajamo u
paleokorteks. Iznad amigdaloidne jezgre
{irokom bazom zavr{ava claustrum (AB5).
Izme|u polutki smje{ten je diencefalon,
od kojega se vide thalamus (AB6), globus
pallidus (AB7) i hypothalamus (A8). Lateralno od jezgara diencefalona nalazi se
corpus striatum koji tvore putamen (AB9)
i nucleus caudatus (AB10). Ispod corpus
callosum (AB11) {iroki je snop vlakana
forniksa (AB12). Osim toga mogu se vidjeti fissura longitudinalis cerebri (AB13),
sulcus lateralis cerebri (AB14), fossa lateralis (AB15), tractus opticus (A16) i infundibulum (A17).

unutarnjoj povr{ini temporalnog operkula vide se dobro izra`ene vijuge, odnosno

koso prerezani gyri temporales transversi (B19), tzv. Heschlove vijuge sa slu{nim
korteksom. U ventralnome dijelu diencefalona nalaze se corpus subthalamicum
(B20), corpora mamillaria (B21) i substantia nigra (B22) koja pripada mezencefalonu.
Bazalni gangliji. Siva tvar koja odgovara
skupini jezgara, smje{tena duboko u hemisferi, nazvana je bazalni gangliji. Neki
autori taj naziv rabe samo za striatum i
globus pallidus, drugi tome pribrajaju
corpus amygdaloideum i claustrum, a neki i thalamus. Budu}i da je koncept bazalnih ganglija nejasno i slabo definiran, tim
se nazivom ne}emo koristiti u ovome
tekstu. Anatomi su neko} pallidum i putamen zajedno nazivali nucleus lentiformis, kojemu jo{ pripada ansa ili fasciculus lenticularis. Taj se naziv vi{e ne rabi,
obzirom na to da svaka od navedenih
struktura ima razli~itu funkciju i razvojno podrijetlo.

Presjek u razini hipokampusa (B)

Na kaudalnim presjecima vi{e se ne vidi

corpus amygdaloideum i umjesto njega
na medijalnoj se strani sljepoo~noga re`nja pojavljuje najva`niji dio arhikorteksa,
hippocampus (B18). To je dio mo`dane
kore koja je zavijena prema unutra i izbo~uje se u donji rog lateralne mo`dane
komore (B23). Na presjeku je prikazan
kaudalni dio od fossa lateralis (B15). Na

AB

Razina presjeka

Frontalni presjeci

219

13

2
2
3

10

11 12

14

15

7
16
5

Krajnji mozak

4
8 17

A Frontalni presjek u razini amigdaloidne jezgre

13

2
10

11 12
3

14

9
20

22

15
19

5
23
18
21

B Frontalni presjek u razini hipokampusa

220

Krajnji mozak: Presjeci

Frontalni presjeci, nastavak

Krajnji mozak

Presjek u razini mezencefalona i

ponsa (A)

Na lateralnoj stijenci polutke vidi se kaudalni dio fossa lateralis (A1). Dorzalno
od sulcus lateralis (A2) nalazi se tjemeni
re`anj, a ventralno sljepoo~ni re`anj. U
dubini sulcus lateralis vide se ukoso prerezane vijuge dorzalne povr{ine sljepoo~noga re`nja, gyri transveri (A3) (str. 254
C1). Dno fossa lateralis ~ini korteks inzule, a ispod su claustrum (A4) i putamen
(A5) sa svojim kaudalnim dijelovima.
Nucleus caudatus (A6) tvori lateralnu stijenku lateralne mo`dane komore (A7).
Na medijalnoj povr{ini sljepoo~noga re`nja, koji prekriva gyrus parahippocampalis (A8), nalazi se korteks Amonova roga (A9). Iznad koroidnoga spleta nalaze
se corpus callosum (A10) i fornix (A11).
Izme|u obiju hemisfera prijelazno je podru~je izme|u diencefalona i mezencefalona. Na presjeku se vide kaudalna podru~ja talami~kih jezgara (A12). Corpus
geniculatum laterale (A13) odijeljen je od
glavnoga sklopa jezgara, a medijalno,
uza stijenku tre}e mo`dane komore smje{ten je nucleus habenularis (A14). S obzirom na to da smjer presjeka slijedi Forelovu os (str. 4 B) telencefalon i diencefalon presje~eni su frontalno. Zbog pregiba
mo`danoga debla strukture mezencefalona i ponsa presje~ene su koso i slika
presjeka razlikuje se od slike presjeka
presje~enih okomito na Meynertovu os
(str. 4 B). Dorzalno se nalazi aquaeductus cerebri (A15), i ispod njega decussatio pedunculorum cerebellarium superiorum (A16). S obiju strana, prema dolje,
usmjerene su uske tvorbe koje oblikuju
tamne stanice, substantia nigra (A17). Lateralno od substantia nigra su pedunculi
cerebri (A18). Snopovi vlakana cerebralnoga pedunkula mogu se pratiti od kapsule interne do ponsa (A19).

dio ~eonome re`nju koji u toj razini prelazi u zatiljni re`anj. Granica izme|u tjemenoga i sljepoo~noga re`nja odgovara
podru~ju gyrus angularis (B20) i tu se vi{e
ne vide sulcus lateralis i fossa lateralis.
Povr{ina presjeka corpus callosum u razini splenium (B21) (str. 222 A6 i str. 262
E14) isti~e se svojom {irinom. Dorzalno
i ventralno od njega nalazi se gyrus cinguli (B22). Ventralno se pripaja gyrus parahippocampalis (B23). Na ovom se presjeku ne vide hippocampus i sulcus calcarinus. Presjek je dakle iza hipokampusa i
ispred kalkarinoga sulkusa. Lateralna
mo`dana komora neobi~no je {iroka, jer
se tu vidi sredi{nji dio koji prelazi u
prednji, stra`nji i donji rog (usporedi str.
283 BC79).
Na donju povr{inu hemisfere zatiljnoga
re`nja prilije`e mali mozak. U sredini se
vidi produ`ena mo`dina, a na njezinu se
kosom presjeku mogu raspoznati ~etvrta
mo`dana komora (B24), olive (B25) i piramide (B26).

Presjek u razini splenium corporis

callosi (B)

Na ovom presjeku dorzalni dio hemisfere pripada tjemenome re`nju, a ventralni

Razina presjeka

A B

Frontalni presjeci

11

1
2

221

10

12

5
4

13

14
17

15
18

16

19

A Frontalni presjek u razini

mezencefalona i ponsa

20

22
21
22
23

24

25
26

B Frontalni presjek u razini

splenium corporis callosi

Krajnji mozak

222

Krajnji mozak: Presjeci

Horizontalni presjeci

Krajnji mozak

Gornja povr{ina corpus callosum i

lateralna mo`dana komora (A)

Gornja povr{ina corpus callosum prikazana je tako {to je najprije u~injen horizontalni presjek iznad njega i nakon toga je
uklonjen dublji dio bijele tvari. Gore je
~eoni re`anj (A1), sa strane je sljepoo~ni
re`anj (A2), a dolje je zatiljni re`anj (A3).
Dorzalna povr{ina corpus callosum (A4)
slobodna je povr{ina prekrivena mekom
i pau~inastom ovojnicom. Smje{tena je u
dubini i prekrivena vijugama medijalne
strane polutke. Rostralno se gornja povr{ina corpus callosum spu{ta prema ventralno i tako nastaje koljenasto zaobljenje, genu corporis callosi (A5) (str. 262
E11), a kaudalno se nastavlja u koljenasto zadebljanje splenium corporis callosi
(A6) (str. 262 E14). Po gornjoj povr{ini
corpus callosum prolaze ~etiri snopa bijelih vlakana, i to na svakoj polovici jedna stria longitudinalis lateralis (A7) i jedna stria longitudinalis medialis (Lancisii)
(A8) (usporedi str. 232). Ti snopovi bijelih vlakana se`u od hipokampusa do area
subcallosa. Izme|u obiju uzdu`nih strija
nalazi se tanki sloj sive tvari koji sadr`ava `iv~ane stanice i nazvan je indusium
griseum, a rije~ je o dijelu arhikorteksa
koji je zbog izrazita razvoja corpus callosum (str. 6 E) i premje{tanja arhikorteksa prema donjem rogu postrani~nih mo`danih komora (usporedi str. 208 F), zakr`ljao.
U podru~ju ~eonih re`njeva otvoreni su
prednji rogovi (A9) postrani~nih mo`danih komora (str. 280), te u podru~ju zatiljnih re`njeva stra`nji rogovi (A10). Dno
donjega roga tvori izbo~enje hipokampusa (A11). U sredi{njemu dijelu i u donjemu rogu postrani~ne mo`dane komore
nalazi se plexus choroideus (A12) (str.
284).
Prikaz krova diencefalona (B)

Ovaj prikaz u~injen je kosim horizontalnim rezom ispod ispod korpus kalozuma
koji je u potpunosti uklonjen. Nakon
otvaranja obiju lateralnih mo`danih ko-

mora prikazana je dorzalna povr{ina

nucleus caudatus (B13) i medijalno od
njega dorzalna povr{ina talamusa (B14).
Na diencefalonu se jo{ vide epiphysis
(B15) i s njom povezane dvije habenaulae (B16). Izme|u dviju glava nucleus
caudatus nalaze se rostralni dijelovi obaju forniksa (B17) (columnae fornicis), a
izme|u njih i corpus callosum postavljen
je septum pellucidum (B18).
Lateralni dio hemisfere ima vrlo {irok
sloj bijele tvari, centrum semiovale (B19)
{to se nalazi izme|u mo`dane kore i postrani~ne mo`dane komore. U centrum
semiovale usijeca se sulcus centralis (B20)
{to odjeljuje frontalni (na slici gore) od
parijetalnoga re`nja (na slici dolje). U
podru~ju sulcus centralis razlikujemo jo{
i gyrus praecentralis (B21) i gyrus postcentralis (B22).
Kaudalni dio polutke tvori zatiljni re`anj
i u dubini fissura longitudinalis cerebri
(AB23) vidi se mali mozak (B24). U tom
se podru~ju nalazi area striata (B25),
vidni korteks. Najve}i dio medijalne povr{ine zatiljnoga re`nja zaprema sulcus
calcarinus (B26) koji djelomi~no se`e na
okcipitalni pol hemisfere. Ve} se prostim
okom mo`e raspoznati Gennarijeva bijela pruga (B27), koja mo`danu koru dijeli
na dva siva sloja, po ~emu se to podru~je
razlikuje od ostalih podru~ja mo`dane
kore. Gennarijeva je pruga {irok sloj mijeliniziranih `iv~anih vlakana i sukladna
je malo u`oj Baillargerovoj pruzi u ostalim podru~jima neokorteksa (usporedi
str. 242 A16, str. 256).
B26

tectum mesencephali.

Horizontalni presjeci

223

5
8

4
11

Krajnji mozak

12
10

3
23
23

A Horizontalni presjek na kojemu

je vidljiva gornja povr{ina
corpus callosum

18

13

17

19

21
20
22

14
16
15

28

24

25

26

B Horizontalni presjek na kojemu

je vidljiv krov diencefalona

27

224

Krajnji mozak: Presjeci

Horizontalni presjeci, nastavak

Krajnji mozak

Horizontalni presjek kroz striatum (A)

Na ovoj razini cijelom duljinom se otvara

fossa lateralis cerebri (AB1). Sulcus lateralis (A2) smje{ten je razmjerno daleko
oralno i ispred njega se nalazi frontalni
operkul (AB3), a kaudalno od njega temporalni operkul (AB4). Tako|er su prikazane uzdu`ne duboke tvorbe telencefalona, i to claustrum (AB5) i putamen (AB6).
Strukture koje zavijaju u obliku luka na
ovoj su razini presje~ene na dva mjesta:
corpus callosum (A7) oralno se vidi njegov prednji dio, genu corporis callosi, a
kaudalno njegov zadebljani kraj, splenium. Nucleus caudatus tako|er se na presjeku vidi na dva mjesta oralno je prikazan caput nuclei caudati (AB8), a kaudalno cauda nuclei caudati (AB9). Oni obavijaju lateralnu stranu talamusa (AB10).
Talamus od globus pallidus (AB11) odjeljuje capsula interna, koja na horizontalnome presjeku ima izgled kuke s prednjim krakom, crus anterius (A12), i stra`njim krakom, crus posterius (A13). Postrani~na mo`dana komora tako|er je otvorena na dva mjesta, i to: u podru~ju ~eonoga re`nja prerezan je njezin prednji rog
(A14), te kaudalno prijelazak u stra`nji
rog (A15). Prednji rogovi me|usobno su
razdvojeni septum pellucidum (A16), koji je razapet izme|u korpus kalozuma i
forniksa (A17).
Na ovom presjeku jo{ se vide ~eoni
(AB18), sljepoo~ni (A19) i zatiljni re`anj
(A20), te fissura longitudinalis cerebri
(AB21) i area striata (A22).

(B24). Obje columnae fornicis (B25), koje su na gornjemu presjeku sasvim blizu
u razini prednje komisure, me|usobno
su razmaknute. Od capsula interna cijelom se {irinom vidi samo crus posterius
(B13), a od prednjega kraka, crus anterius (B12), vidi se samo nekoliko snopova vlakana. Stoga caput nuclei caudati
(B8) vi{e nije odijeljen od putamena
(B6), pa se strijatum doima kao jedinstven sklop jezgara. U podru~ju sljepoo~noga re`nja vidi se uvijeni sloj korteksa
Amonova roga (B26) koji prekriva gyrus
parahippocampalis (B27).
B28

tectum mesencephali.

Horizontalni presjek u razini

commissura anterior (B)

Prikazani su ~eoni i sljepoo~ni re`anj cijelim opsegom, a od zatiljnoga re`nja vidi

se samo prednje podru~je na prjelasku u
temporalni re`anj. Izme|u obiju hemisfera se u obliku sto{ca izbo~uje dorzalna
povr{ina maloga mozga (B23). Na presjeku se vi{e ne vide prednji rog postrani~ne mo`dane komore i corpus callosum,
a umjesto njih pojavljuje se spojnica izme|u dviju polutki, commissura anterior

A
B

Razina presjeka

225

Horizontalni presjeci
21

18

14

2
1

7
8

12
6

17

16

11

13

10

19
9

15

Krajnji mozak

A Horizontalni presjek u
razini strijatuma
20

21
21 22

18
3
1

24 8

12

25

11
5

13
10

28

26
27

19
19

B Horizontalni presjek u
razini prednje komisure
23

226

Krajnji mozak: Presjeci

Palaeocortex i corpus
amygdaloideum
Palaeocortex

Krajnji mozak

Podjela (A, B)

Paleokorteks (plavo) je najstarije kortikalno podru~je telencefalona. On tvori

zajedno sa bulbus olfactorius i tractus olfactorius tzv. nju{ni mozak, rhinencephalon. U ni`ih sisavaca (je`) (A) zaprema
najve}i dio telencefalona. Rostralno se
nalazi masivni bulbus olfactorius (A1), uz
koji je priklju~en tuberculum olfactorium
(A2), nju{ni korteks. Ostali dio baze mozga zaprema lobus piriformis (A3) i uncus
(A4). Paleokorteks ima nekoliko kortikalnih podru~ja: lateralno se nalazi regio
praepiriformis (A5), medijalno Brocin dijagonalni tra~ak (A6) i kaudalno regio periamygdalaris (A7). Kaudalni dio lobus
piriformis zaprema regio entorhinalis
(A8), prijelazno podru~je (naran~asto)
izme|u arhikorteksa (crveno) i neokorteksa. Medijalno se vidi uncus hippocampi, ~iju povr{inu obla`e fascia dentata
(gyrus dentatus) (A9).
U ~ovjeka (B) paleokorteks je, zbog pro{irenja neokorteksa, pritisnut u dubinu,
gdje zaprema samo mali dio baze mozga.
Uski bulbus olfactorius (B10) povezuje
tractus olfactorius (B11) s nju{nim korteksom. Vlakna tractus olfactorius dijele
se u podru~ju nju{noga trokuta, trigonum
olfactorium (B12), na dva, pa ~esto tri i
vi{e snopova, stria olfactoria medialis
(B13) i stria olfactoria lateralis (B14), {to
okru`uju tuberculum olfactorium, koji je
u ~ovjeka potisnut u dubinu (substantia
perforata anterior) (B15). Striae olfactoriae kaudalno ome|uje Brocin dijagonalni tra~ak (B16) za koji se pretpostavlja
da prenosi aferentna vlakna za bulbus
olfactorius.
Ostala su se podru~ja lobus piriformis u
~ovjeka rotacijom hemisfere premjestila
na medijalnu povr{inu sljepoo~noga re`nja, gdje tvore gyrus ambiens (B17) i
gyrus semilunaris (B18). Gyrus ambiens
zaprema prepiriformni korteks (B19), a

gyrus semilunaris obuhva}a periamigdaloidni korteks (B20). Ventrolateralno od

njih izbo~uje se uncus (B21) s povr{inskim zavr{etkom fasciae dentatae koji tvori Giacominijev tra~ak. Uncus prelazi u
gyrus parahippocampalis (B22) koji prekriva entorhinalni korteks (B23).
Bulbus olfactorius (C)

^ovjek pripada mikrosomati~kim sisavcima pa je njegov bulbus olfactorius zakr`ljao. Sisavci s visokorazvijenim osjetom
mirisa (makrosomati~ke `ivotinje) imaju
velik i slo`eno gra|en bulbus olfactorius
(str. 210 AB3). U bulbus olfactorius ~ovjeka razlikujemo tri sloja, i to: lamina
glomerulosa (C24), lamina mitralis (C25)
i lamina granularis (C26). U lamina glomerulosa mitralne stanice tvore sinapti~ke kontakte sa zavr{etcima nju{nih `ivaca, nervi olfactorii (glomerularne sinapse) (str. 230 A). Aksoni mitralnih stanica
prolaze kroz tractus olfactorius i zavr{avaju u primarnim nju{nim sredi{tima.
Tractus olfactorius ima cijelom svojom
duljinom nakupine srednje velikih neurona, nucleus olfactorius anterior. Aksoni se
pridru`uju vlaknima tractus olfactorius i
dijelom se kri`aju prema bulbus olfactorius suprotne strane.
Substantia perforata anterior (D)

Substantia perforata anterior, za koju je

karakteristi~an velik broj penetriraju}ih
krvnih `ila (D27), ima vanjski, nepravilni sloj malih piramidnih stanica, lamina
pyramidalis (D28), a ispod njega nalazi se
lamina multiformis (D29) unutar koje se
vide o{tro ome|ene nakupine tamnih stanica, Callea oto~i}i (D30).
Bulbus olfactorius, tractus olfactorius i
substantia perforata anterior sadr`avaju
velik broj peptidergi~nih neurona (enkefalin i dr.)
C31
C32
C33
C34

jezgra dijagonalnoga tra~ka,

fissura longitudinalis cerebri,
postrani~na mo`dana komora,
gyrus paraterminalis.

Palaeocortex

227

2
5
6
9
7
4

A Baza mozga je`a

(prema Stephanu)

10

13

12
15

18

Krajnji mozak

11
14

19

16

17

20
21
21
23

22

B Baza mozga u ~ovjeka

33

30

C Frontalni presjek
kroz bulbus olfactorius

31
26
25

30
24
34

32
29

28

D Tuberculum olfactorium, nju{ni korteks

(prema Crosbyju i Humphreyju)

27

228

Krajnji mozak: Palaeocortex i corpus amygdaloideum

Corpus amygdaloideum
Corpus amygdaloideum (amigdala) je
smje{ten na medijalnoj povr{ini sljepoo~noga re`nja (B). Sastoji se od dvaju
dijelova: kortikalnog, nucleus corticalis i
kompleksa jezgara smje{tenoga dublje.
Pretpostavlja se da je corpus amygdaloideum prijelazna tvorba izme|u mo`dane
kore i jezgre. Sklop jezgara prekriva periamigdaloidni korteks (A1).

Krajnji mozak

Jezgre i skupine jezgara (AD)

Kompleks amigdaloidnih jezgara ~ine sljede}e jezgre: povr{inski smje{tena kortikalna jezgra, nucleus corticalis (A2), te
nucleus centralis (A3), nucleus basalis
(CD4) te nucleus lateralis (A7). Nucleus
basalis ima medijalni dio (A5) koji oblikuju male stanice i lateralni dio (A6) koji
tvore velike stanice. Nije jo{ potpuno razja{njeno pripada li nucleus medialis (A8)
sklopu amigdaloidnih jezgara. Amigdala
je bogata peptidergi~kim neuronima. U
nucleus centralis prevladavaju enkefalin
i kortikoliberin, a u nucleus lateralis vazointestinalni peptid (VIP).
Amigdaloidne jezgre mo`emo svrstati u
dvije skupine: filogenetski stariju kortikomedijalnu skupinu (nucleus corticalis,
nucleus centralis) i filogenetski mla|u bazolateralnu skupinu (nucleus basalis,
nucleus lateralis). Kortikomedijalna skupina prima vlakna iz bulbus olfactorius te
iz nje polazi stria terminalis. Laterobazalna skupina ima razvijene neuronske veze
s prepiriformnim i entorinalnim korteksom. Elektrofiziolo{ka istra`ivanja upu}uju na to da samo kortikomedijalna skupina prima nju{ne podra`aje, a bazolateralna skupina prima vidne i slu{ne impulse.

vaju vlakna stria terminalis (C). Stimulacija na drugim mjestima uzrokuje reakcije vezane uz pove}anje pozornosti uz istodobno okretanje glave. Stimulacije mogu
dovesti do `vakanja ( ), lizanja ( ) ili izlu~ivanja sline ( ) (D). Stimulacija tako|er mo`e utjecati na uzimanje hrane, izlu~ivanje `elu~anoga soka, pove}ati crijevni motilitet i apetit. Podra`ivanje jezgre tako|er mo`e uzrokovati pojavu hiperseksualnosti, ali istu pojavu mo`e uzrokovati i razaranje bazolateralne skupine jezgara. Podra`ivanje amigdala mo`e
uzrokovati i mokrenje ( ) ili pak defekaciju.
Slo`ena je zada}a na~initi topografsku
distribuciju u~inka stimulacije amigdala
jer mnoga vlakna prolaze kroz sklop
amigdaloidnih jezgara. Zbog toga u~inci
podra`ivanja ne moraju biti rezultat stimulacije samog podru~ja, nego mogu
potjecati od djelovanja elektri~nih podra`aja na snopove vlakana iz drugih jezgara. Danas medijalni dio bazalne jezgre
ubrajamo u kortikomedijalnu skupinu
jezgara, i poku{ava se razli~ito pona{anje
povezati s odre|enom skupinom jezgara.
Pretpostavlja se da kortikomedijalna skupina jezgara (E9) poti~e agresivno pona{anje, spolni nagon, pove}an tek i dr., dok
istodobno lateralna skupina jezgara
(E10) ima inhibitorno djelovanje.
Klini~ki osvrt: Podra`ivanje amigdala u ~ovjeka (operativni zahvat u lije~enju uznapredovale epilepsije) mo`e uzrokovati bijes ili
strah, ali tako|er i osje}aj smirenosti i smanjene napetosti. Bolesnici se mogu osje}ati
kao preporo|eni ili izvan ovoga svijeta.
Na reakciju utje~e i bolesnikovo emocionalno stanje u po~etku nadra`ivanja.

Funkcionalna podjela (CE)

Elektri~na podra`ivanja amigdala i njezine okolice uzrokuju autonomne i emocijske reakcije. Bijes (
) ili reakcija bje`anja () uz odgovaraju}e autonomne
promjene (pro{irenje zjenica, pove}anje
arterijskoga krvnog tlaka, ubrzanje sr~anoga ritma i disanja) mogu se uzrokovati
stimulacijom podru~ja u kojemu zavr{a-

AE11 tractus opticus,

A12
hypothalamus,
A13
claustrum.

Amigdala

229

13

11

12
2
7

Krajnji mozak

A Podjela corpus amygdaloideum, frontalni presjek, polushematski

3
11
7
4

C Reakcije ugro`enosti i bje`anja pri

pokusnom podra`ivanju amigdaloidne
jezgre u ma~ke (prema Molini i Hunspergeru)

B Polo`aj presjeka

11

10

11
10

2
4

D Autonomne reakcije pri pokusnome

podra`ivanju amigdaloidnih jezgara
u ma~ke (prema Ursinu i Kaada)

E Funkcionalna podjela jezgara

(prema Koikegamiju)

Krajnji mozak

230

Krajnji mozak: Palaeocortex

Neuronske veze

Corpus amygdaloideum (B)

Bulbus olfactorius (A)

Bazolateralna skupina jezgara prima vlakna iz premotori~koga, frontopolarnoga

i temporalnoga korteksa, magnocelularnih jezgara nuclei mediales thalami i
nespecifi~nih talami~kih jezgara. Najva`niji eferentni sustav vlakana corpus amygdaloideum jest stria terminalis (B17).
Ona u grani~noj brazdi izme|u nucleus
caudatus i talamusa se`e spiralno do
prednje komisure. Pritom se stria terminalis nalazi ispod vena thalamostriata
(str. 170 C14, str. 174 AB2). Njezina vlakna zavr{avaju u septalnim jezgrama
(B18), u preopti~kome podru~ju (B19) i u
jezgrama hipotalamusa. Snopovi vlakana
iz stria terminalis ulaze u medularnu prugu (B20) preko koje odlaze u ganglion
habenulae. Ostala eferentna vlakna snopova i ponajprije iz laterobazalnoga dijela corpus amygdaloideum kao ventralna
amigdalofugalna vlakna (B21) odlaze u
entorinalni korteks, hipotalamus i u medijalnu jezgru talamusa (B15), od koje vlakna dalje polaze u ~eoni re`anj. Stria terminalis bogata je peptidergi~kim aksonima.

Snopovi aksona nju{nih stanica (A1) (str.

334 C) prolaze kao nn. olfactorii (1. neuron) kroz otvore na lamina cribrosa (A2)
prema bulbus olfactorius (A3). Ovdje
zavr{avaju na dendritima mitralnih stanica (A4), s kojima tvore glomerule (A5) na
na~in da velik broj nju{nih stanica ima
kontakte s jednom mitralnom stanicom.
Drugi oblici stanica, zrnate i kiti~aste, pripadaju integrativnom sustavu bulbusa.
Aksoni mitralnih stanica (2. neuron) preko tractus olfactorius (A6) odlaze u primarna nju{na podru~ja. Uzdu` tractus
olfactorius poredani su srednje veliki
neuroni nucleus olfactorius anterior
(AC7). Na njima zavr{avaju aksoni ili kolaterale aksona mitralnih stanica. Nastavci neurona prote`u se dijelom kroz
commisura anterior prema bulbus olfactorius suprotne strane gdje nastaje stria
olfactoria medialis (B8).
Stria olfactoria lateralis (B)

Svi aksoni mitralnih stanica prote`u se

kroz stria olfactoria lateralis prema primarnim nju{nim podru~jima: substantia
perforata anterior (area olfactoria) (B9),
regio praepiriformis (B10) i regio periamygdalaris (B11) koje je neposredno uz
nucleus corticalis corpus amygdaloideum.
Kod regio praepiriformis i periamygdalaris radi se o stvarnom nju{nom korteksu
va`nom za svjesno opa`anje mirisa. Stria
olfactoria medialis sadr`ava isklju~ivo aksone koji se prote`u od nju{noga korteksa do bulbusa.
Od nju{noga korteksa odlaze snopovi aksona (nju{ni podra`aji za nagon tra`enja
hrane, uzimanja hrane i seksualno pona{anje) za regio entorhinalis (B12), prema
bazolateralnom kompleksu jezgara corpus amygdaloideum (B13), prema prednjim i lateralnim dijelovima hipotalamusa (B14) i magnocelularnim jezgrama
nucleus medialis thalami (B15). Preko
vlakna za habenularne jezgre (B16) (str.
176 A) povezuju se sa sredi{tima u mo`danom deblu. Ovi asocijativni putevi ne
pripadaju vi{e nju{nom sustavu.

Commissura anterior (C)

U pars anterior komisure kri`aju se vlakna tractus olfactorius (nucleus olfactorius anterior) (C7) i vlakna nju{noga korteksa (C9), te tako prelaze na suprotnu
stranu. U ~ovjeka je pars anterior slabo
razvijen. Glavni dio ~ini pars posterior u
kojem se kri`aju vlakna temporalnoga
korteksa (C22), posebice iz gyrus temporalis medialis. U pars posterior stranu
kri`aju vlakna corpora amygdaloidea
(C13) i stria terminalis (C17).
B23 chiasma opticum.

Neuronske veze
6

231

4
3
5
2
1

A Bulbus olfactorius

20

17

18
15
16

8
9

Krajnji mozak

19

14

23
11

10

13

12
21

B Stria olfactoria lateralis

7

22

13
17

C Commissura anterior

232

Krajnji mozak

Archicortex

Krajnji mozak

Podjela i funkcionalni zna~aj

(AD)
Hippocampus (AD1) je glavni dio arhikorteksa. Smje{ten je u dubini ispod medijalne povr{ine sljepoo~noga re`nja, a
najve}im ga dijelom prekriva gyrus parahippocampalis. Na preparatu (A) uklonjena je lijeva polutka (corpus callosum
ostavljen je u potpunosti) (A2), ali je lijevi hipokampus ostao netaknut (zajedno
s fornix i corpus mammilare). Hipokampus ima izgled {ape s pand`ama, digitationes. Na sljepoo~nome re`nju desne
polutke, koji je u pozadini, mo`emo predo~iti polo`aj hipokampusa. Hipokampalna tvorba se`e do kaudalnoga kraja
corpus callosum i ovdje je reducirana na
uzak sloj sive tvari, indusium griseum
(A3), koji se pru`a po gornjoj povr{ini
corpus callosum do njegova rostralnoga
kraja u podru~ju commissura anterior
(A4). S obiju strana hipokampusa prolaze dva tanka Lancisijeva snopa vlakana,
stria longitudinalis lateralis i medialis
(str. 222 A7 i A8). Na dorzalnoj povr{ini
hipokampusa {iroki je snop vlakana, fimbria hippocampi (AD5), koji se ispod
corpus callosum odvaja od hipokampusa
i oblikuje fornix (A6) koji u luku se`e do
corpus mammillare (A7).
Na horizontalnome presjeku kroz sljepoo~ni re`anj otvoreni su donji rog (BC8) i
stra`nji rog (B9) postrani~ne mo`dane
komore gdje se vidi izbo~enje hipokampusa u mo`danu komoru. Medijalno, gotovo na vanjskoj povr{ini sljepoo~noga
re`nja, nalaze se fimbria (BD5) i ispod
njih gyrus dentatus (fascia dentata)
(BD10) kojega od parahipokampalnoga
girusa (BD11) odjeljuje sulcus hippocampi (BC12).
Na frontalnome presjeku hipokampalni
korteks tvori prema unutra zavijen sloj
pa je nazvan Amonov rog, cornu ammonis. Amonov se rog izbo~uje u mo`danu
komoru i pokriven je slojem vlakana nazvanim alveus hippocampi (C13). Na
presjecima u~injenim u razli~itim razina-

ma vidi se raznolikost oblika Amonova

roga (D).
Pretpostavljalo se da je hipokampus dio
nju{noga sustava, ali on nema izravne
veze s osjetom njuha. U reptila, koji nemaju razvijen neokorteks, hipokampus je
najvi{e integracijsko sredi{te telencefalona. Bilje`enje elektri~nih potencijala u
hipokampusu sisavaca pokazalo je da on
prima vidne, slu{ne, dodirne i visceralne,
te manjim dijelom nju{ne podra`aje. Stoga smatramo da je hipokampus integracijski organ koji utje~e na endokrina, visceralna i emocijska zbivanja preko svojih
veza s hipotalamusom i septalnim jezgrama, te s gyrus cinguli. Zbog toga hipokampus ima glavnu ulogu u procesima
u~enja i pam}enja.
Klini~ki osvrt: Obostrano uklanjanje hipokampusa u ~ovjeka (postupak u lije~enju
uznapredovalih epilepsija) uzrokuje trajni
poreme}aj pam}enja i pritom je pam}enje
starih doga|aja odr`ano, ali se novi podatci
mogu zapamtiti samo nekoliko sekunda. Hipokampalni neuroni imaju vrlo nizak prag
stimulacije za paroksizmalna izbijanja. Zbog
toga hipokampus ima posebnu va`nost kao
mjesto odakle potje~u epilepti~ke konvulzije,
sumra~na stanja i ispadi pam}enja.

C14 tractus opticus,

C15 plexus choroideus.

Podjela arhikorteksa

233

2
6

15

1
8

10

14
12

11

C Shema frontalnoga presjeka kroz

hipokampus, Amonov rog
1
11
8

10

10
12

11
1

5
10
1
11

9
1

5
10
11

B Prikaz hipokampusa s gornje strane (prema Sobotti)

D Amonov rog, presjeci na

razli~itim razinama

Krajnji mozak

13

A Hippocampus nakon uklanjanja ostalih

dijelova lijeve polutke (prema Ludwigu i Klingleru)

234

Krajnji mozak: Archicortex

Krajnji mozak

Cornu ammonis (A)

Korteks hipokampusa mo`emo prema
njegovoj {irini, te veli~ini i gusto}i stanica podijeliti na ~etiri odsje~ka:
polje CA1 (A1) koje sadr`ava male
piramidne stanice,
polje CA2 (A2) s uskim slojem gusto
smje{tenih velikih piramidnih stanica,
polje CA3 (A3) sa {irim slojem rijetko smje{tenih velikih piramidnih stanica,
polje CA4 (A4) koje zavr{no sadr`i
uzak, taman sloj stanica. U novije se
vrijeme dvoji da li se mo`e polje
CA4 ograni~iti od polja CA3.
Uzak sloj gusto poredanih zrnatih stanica gyrus dentatus (fascia dentata) (A5)
obavija raspr{ene piramidne stanice polja CA4. Gyrus dentatus je priljubljen uz
uvijeni zavr{etak Amonova roga i samo
je dijelom uo~ljiv na povr{ini mozga.
Sulcus hippocampi (A6) odjeljuje gyrus
dentatus od parahipokampalnoga girusa
(A7), a sulcus fimbriodentatus (A8) od
fimbria hippocampi (A9). Unutra{nji sloj
gyrus dentatus grani~i s mo`danom komorom i nazvan je alveus hippocampi
(A10). U njemu se skupljaju eferentna
vlakna, koja zatim tvore fimbriju i tako
napuste hipokampus. Prijelazno podru~je
izme|u Amonova roga i susjednoga entorinalnoga korteksa (A11) nazvano je subiculum (A12).
Neuronske veze (B, C)
Aferentni putevi (B)

Najva`niji aferentni sustav jesu snopovi

vlakana iz entorinalne regije (B13) u kojoj zavr{avaju putevi iz primarnih nju{nih
centara (regio praepiriformis), iz corpus
amygdaloideum i iz razli~itih podru~ja
neokorteksa. Nisu dokazane izravne neuronske veze izme|u bulbus olfaktoriusa i
hipokampusa.
Vlakna iz gyrus cinguli skupljaju se u jedinstven snop, cingulum (B14) koji najve}im dijelom se`e do subikula.

Forniksom (B15) prolaze snopovi iz septalnih jezgara (B16), ali ponajprije vlakna
iz hipokampusa i entorinalne regije suprotne polutke (preko commissura fornicis).
Eferentni putevi (B)

Svi eferentni putevi prolaze kroz fornix,

osim malobrojnih vlakana {to odlaze od
hipokampusa kroz striae longitudinales
(B17). Fornix ima prekomisuralni i postkomisuralni dio. Vlakna prekomisuralnoga forniksa (B18) zavr{avaju u septumu,
preopti~kom podru~ju (B19) i u hipotalamusu (B20). Vlakna postkomisuralnoga
forniksa (B21) zavr{avaju pak u corpus
mammilare (B22), u prednjoj jezgri talamusa (B23) i u hipotalamusu. Neka vlakna forniksa se`u sve do substantia grisea
centralis mezencefalona.
Me|u svima ovima neuronskim sustavima mo`emo raspoznati jedan veliki neuronski krug; njime hipokampalni impulsi
odlaze preko forniksa do prednje jezgre
talamusa, zatim talamokortikalnim vlaknima u gyrus cinguli i zatim se kroz cingulum upu}uju natrag u hipokampus
(Papezov krug).
Fornix (C)

Crura fornicis (C24) na donjoj se povr{ini

corpus callosum spajaju u commissura
fornicis (psalterium) (C25) i tvore corpus
fornicis (C26) koji se iznad Monroova interventrikularnoga otvora opet dijeli na
dvije columnae fornicis (C27).

Ammonov rog, neuronske veze

235

3
2

8
5

10

1
11

Krajnji mozak

12

A Amonov rog, frontalni presjek kroz hipokampus

16
15
23

17

18

14
19
20

21
22

13
25
26

B Neuronske veze
hipokampusa

27

C Hippocampus i fornix
(prema Feneisu)

24

236

Krajnji mozak: Archicortex

Krajnji mozak

Korteks hipokampusa (A, B)

Gra|a je arhikorteksa jednostavnija od
gra|e neokorteksa i zato je lak{e istra`ivati njegovu sinapti~ku organizaciju. U
korteksu hipokampusa inhibitorni i ekscitatorni neuroni identificirani su histolo{ki i elektrofiziolo{ki.
Polja CA1 (A1), CA2 (A2), CA3 (A3)
pokazuju razlike u organizaciji i neuronskim vezama. Aferentna vlakna dolaze u
Amonov rog najve}im dijelom kroz tractus perforans (A4), a samo jednim manjim dijelom preko alveusa. Vlakna zavr{avaju na dendriti~kim razgranjenjima
piramidnih stanica (A5). Ve}ina vlakana
(AB6) se`e do zrnatih stanica (AB22)
gyrus dentatus, kojih aksoni kao mahovinasta vlakna (A7) stvaruju sinapti~ke
kontakte s dendritima piramidnih stanica. Mahovinasta vlakna se`u samo kroz
polje CA3.
Piramidne su stanice eferentni elementi
kojih se aksoni skupljaju u alveusu
(AB8), a korteks napu{taju kao fimbria
hippocampi (A9). Od aksona piramidnih
stanica polaze povratni ogranci (Schafferove kolaterale) (A10) koje tvore sinapse
s dendritima piramidnih stanica CA1 polja. Eferentna vlakna za septum polaze iz
polja CA3, a vlakna za corpus mammillare i prednju jezgru talamusa polaze iz
polja CA1. Ve}ina eferentnih vlakana hipokampusa prote`e se do subikula.
Podjela u slojeve. Amonov rog ima nekoliko slojeva: najdublji sloj je alveus (AB8)
s eferentnim vlaknima, slijedi stratum oriens (B11) s multipolarnim ko{arastim
stanicama (B12), ~iji se aksoni granaju u
piramidnome sloju. Aksoni unutar njega
tvore gustu mre`u (B13) i obuhva}aju tijela piramidnih stanica (na njima tvore
aksosomatske sinapse). Ko{araste su stanice inhibitorni neuroni, i aktivirani su
kolateralama aksona piramidnih stanica.
Stoga aktivacija piramidne stanice uzrokuje inhibiciju susjednih piramidnih stanica. Piramidne stanice tvore piramidni
sloj, stratum pyramidale (B14). Apikalni
dendriti su im usmjereni prema sljede}em sloju, stratum radiatum (B15), a ba-

zalni dendriti su im usmjereni u stratum

oriens i oblikuju gusta dendriti~ka stabla.
Duga~ki apikalni dendrit s ograncima se`e sve do stratum lacunosum-moleculare
(B16). U CA3-podru~ju mo`e se zapaziti
i stratum lucidum (B20) u kojemu zavr{avaju mahovinasta vlakna.
Aferentna vlakna iz razli~itih izvora prolaze kroz razli~ite slojeve. Najve}i dio komisuralnih vlakana iz hipokampusa suprotne strane prote`e se kroz stratum oriens (B11) i stratum radiatum (B15). Vlakna iz entorinalne regije (B5) prote`u se
kroz stratum lacunosum-moleculare (B16)
gdje sinapse s terminalnim ograncima
apikalnih dendrita (B17). Schafferove
kolaterale (B10) dolaze u doticaj s distalnim dijelovima apikalnih dendrita CA1
piramidnih stanica, a mahovinasta su
vlakna (B7) u doticaju s proksimalnim
dendritima CA3 piramidnih stanica. Dendriti zrnatih stanica gyrus dentatus inervirani su na istovjetan na~in: izvana zavr{avaju entorinalni aferenti, dok na proksimalnim dijelovima dendrita zavr{avaju
komisuralna vlakna. Osim s piramidnim
i zrnatim neuronima, aferentni aksoni
tvore sinapse s inhibitornim GABA-ergi~kim interneuronima (inhibicija prema
naprijed, str. 35 C). Uz ko{araste stanice
(B12), koje tvore aksosomatske sinapse,
postoje i GABA-ergi~ke stanice koje stvaraju sinapti~ke kontakte na po~etnom
odsje~ku aksona (akso-askonske stanice
ili chandelier neuroni), te interneuroni
koji stvaraju sinapse na dendritima (B19)
piramidnih neurona. Korelacijom morfologije aksonska organizacije s elektrofiziolo{kim pokusima mo`e se tijek ekscitacije u hipokampusu opisati na sljede}i
na~in: glutamatska entorinalna vlakna
aktiviraju zrnate stanice, koje preko mahovinastih vlakana aktiviraju CA3 piramidne stanice. Preko Schafferovih kolaterala one zatim aktiviraju CA1 piramidne
neurone (trisinapti~ki ekscitacijski put
hipokampusa).
B21 hilus fascie dentatae.
B23 fascia dentata, molekularni sloj

Cortex hippocampi

237

3
8
7

4
1
22
5

Krajnji mozak

10

A Organizacija hipokampusa (prema Cajalu)

CA 1

CA 3

17

Fascia dentata

16

23
15
22
18

10
20

11

13

14

19

21

12

B Sinapti~ka organizacija hipokampusa

238

Krajnji mozak

Neostriatum
Neostriatum (striatum) je najvi{e integracijsko mjesto ekstrapiramidnoga motori~kog
sustava (str. 312). To je veliko podru~je
sive tvari smje{teno u dubini hemisfere
koje capsula interna (ABD1) dijeli na
dva dijela, i to: u nucleus caudatus (ABD2) i putamen (ABD3) (str. 216 AB18 i
AB19, str. 218 AB9 i 10). Nucleus caudatus ima veliku glavu, caput nuclei caudati (A4) koji se nastavlja u tijelo, corpus
nuclei caudati (A5) i zatim u rep, cauda
nuclei caudati (A6). Imunohistokemijski
se prikazuje kao mrljasta, mozai~na
struktura, koja se, ovisno o vrsti aferentnih aksona, mo`e razdijeliti na podru~ja. Oni tvore jedan sustav me|usobno
povezanih polja (striosomi), transmitora.
Krajnji mozak

Aferentni putevi (BD)

Fibrae corticostriatales (B8). Iz svih kortikalnih podru~ja projiciraju se aksoni u

corpus striatum. To su aksoni srednjevelikih i velikih piramidnih stanica petoga
sloja (usporedi str. 240). Do sada nije dokazana projekcija is strijatuma u korteks.
Kortikostrijatalne projekcije topografski
su organizirane (C): ~eoni re`anj projicira se u glavu nucleus caudatus (crveno),
a zatim slijede tjemeni (svijetloplavo), zatiljni (ljubi~asto) i sljepoo~ni re`anj (tamnoplavo) (usporedi str. 215). Projekcije iz
motori~koga precentralnog podru~ja iscrtavaju shemu u putamenu tijela (D):
glava (crveno), ruka (svijetlocrveno) i noga (tamnocrveno). Somatotopi~ne projekcije iz osjetnoga postcentralnog podru~ja
smje{tene su u dorzolateralnom podru~ju
nucleus caudatus. Vlakna sredi{nje regije
su jedina koja dijelom kroz corups callosum odlaze u striatum suprotne strane
(B9).
Fibrae centrostriatales (B9). Snopovi su
vlakana koji polaze iz centrum medianum thalami i usmjereni su u striatum.
Pritom vlakna za nucleus caudatus polaze iz dorzalnoga dijela, a vlakna za putamen polaze iz ventralnoga dijela centrum
medianum. Preko centrum medianum
dolaze do strijatuma podra`aji iz maloga

mozga i retikularne formacije mezencefalona.

Fibrae nigrostriatales (B11). Fluorescentno-mikroskopskim metodama nigrostrijatalna vlakna mogu se ispratiti do strijatuma. Ta vlakna polaze od dopaminergi~kih stanica i u snopovima ukri`uju kapsulu internu, te bez prekida prolaze kroz
globus pallidus do strijatuma (str. 136
B16).
Serotoninergi~ka vlakna iz nuclei raphes.
Eferentni putevi (B)

Najvi{e eferentnih vlakana odlazi u globus pallidus. Vlakna iz nucleus caudatus

zavr{avaju u dorzalnim dijelovima oba
palidalna segmenta (B12), a vlakna iz
putamena u ventralnim dijelovima (B13).
U globus palidusu vlakna se sinapti~ki
prekap~aju na palidofugalne sustave, i
to: na palidosubtalami~ke sustave vlakana, na sustave vlakana ansa lenticularis,
fasciculus lenticularis, te na palidotegmentalna vlakna (str. 192 A16).
Fibrae strionigrales (B14). Vlakna iz
nucleus caudatus zavr{avaju u oralnome,
a vlakna iz putamena u kaudalnome dijelu substantia nigra (str. 136 B12, B14).
Funkcionalno zna~enje

Topi~na organizacija kortikostrijatalnih

snopova i mozai~ka struktura, pokazuju
kako se corpus striatum mo`e podijeliti
u ve}i broj funkcionalno razli~itih podru~ja. On prima podra`aje iz frontalnog
korteksa, vidnoga, slu{noga, somatosenzibilnoga, kao i pridru`enih asocijativnih
podru~ja. Ova podru~ja preko strijatuma
utje~u na motoriku (senzomotori~ka integracija, kognitivne funkcije strijatuma). Striatum nema izravni utjecaj na
motori~ke funkcije (njegovo uni{tenje ne
dovodi do ozbiljnih motori~kih ispada).
On ima glavni zadatak da kao nagledni
integracijski sustav utje~e na pona{anje.
A7 corpus amygdaloideum.

Striatum

239

5
6

1
3

A Neostriatum, nakon
uklanjanja bijele tvari
(prema Ludwigu i Klingleru)

8
9

2
3

1
10

12
11

14
13

3
8

B Neuronske veze
neostriatuma

3
2

D Projekcije precentralnoga podru~ja u

putamen kod majmuna
(prema Knzleu)

C Projekcije iz korteksa u
nucleus caudatus kod majmuna
(prema Kempu i Powellu)

Krajnji mozak

240

Krajnji mozak

Krajnji mozak

Insula
Otok, insula je podru~je na lateralnoj
povr{ini mo`dane polutke, koje za vrijeme razvoja sporije raste pa ga prekrivaju
susjedna podru~ja hemisfere koja se izrazitije razvijaju. Dijelove polutke koji pokrivaju inzulu nazivamo opercula. Sukladno nazivu susjednih re`njeva, razlikujemo operculum frontale (A1), operculum
parietale (A2) i operculum temporale
(A3). Na slici A operkuli su me|usobno
razmaknuti da bi se prikazala inzula, a
ina~e se izme|u njih nalazi samo uska
brazda, sulcus lateralis cerebri (fissura
Sylvii str. 10 A4), koja se preko otoka
pro{iruje u udubinu, fossa lateralis (str.
216 AB15). Inzula ima pribli`no trokutast oblik i s triju ga strana ome|uje brazda, sulcus circularis insulae (A4). Sulcus
centralis insulae (A5) dijeli inzulu u oralni i kaudalni dio. Donji pol inzule, limen
insulae (A6), prelazi u nju{no podru~je
mo`dane kore, palaeocortex.
Korteks inzule ~ini prijelaz izme|u paleokorteksa i neokorteksa. Donji pol zaprema prepiriformni korteks (B7) (plavo)
koji pripada paleokorteksu. Gornji dio
otoka prekriva isocortex (neocortex, usporedi str. 242 i 246) (B8) (`uto) koji je
uobi~ajene {esteroslojne gra|e (str. 240).
Izme|u ovih dvaju podru~ja nalazi se prijelazno podru~je nazvano mesocortex
(proisocortex, usporedi str. 240 i 244)
(B9). Za razliku od paleokorteksa, to je
podru~je {esteroslojne gra|e, ali su slojevi mnogo manje izra`eni nego u neokorteksu. Zna~ajka je mezokorteksa peti
sloj (C10) koji se u obliku uske, tamne
pruge osobito jasno isti~e u mo`danoj
kori. Taj sloj sadr`ava uske piramidne
stanice koje su me|usobno gusto poredane poput {ipki na ogradi. Takve se stanice mogu na}i jo{ samo u gyrus cinguli.
U~inak podra`ivanja (D). Podra`ivanje
korteksa inzule ote`ano je zbog njegova
skrivena smje{taja, ali se to primjenjuje
kod kirur{kog lije~enja ljudi s pojedinim
vrstama epilepsije. Podra`ivanje uzrokuje pove}anje (+) ili smanjenje () peristaltike `eluca. Stimulacija pojedinih dije-

lova inzule uzrokuje mu~ninu i povra}anje

( ), a stimulacija drugih uzrokuje senzacije u gornjem podru~ju trbuha, odnosno
u epigastriju () ili u donjem dijelu trbuha ( ). Stimulacija nekih mjesta stvara
osjet okusa ( ). Premda stimulacijski dijagram ne pru`a podatke o topi~noj organizaciji, rezultati upu}uju na viscerosenzibilnu i visceromotori~ku funkciju
korteksa inzule. Pokusi s majmunima pokazali su da stimulacija inzule uzrokuje
izlu~ivanje sline i motori~ke reakcije mi{i}a lica i udova. Kirur{ko uklanjanje
podru~ja inzule u ~ovjeka ne uzrokuje
funkcionalne ispade.

Insula

241

4
1

A Insula, opercula su razmaknuta

(prema Retziusu)

B Kortikalna polja inzule

(prema Brockhausu)

10

C Mesocortex

D Stimulacijski dijagram korteksa inzule

u ~ovjeka (prema Penfieldu i Faulku)

Krajnji mozak

242

Krajnji mozak

Neocortex

Krajnji mozak

Slojevi korteksa (AC)

Neokorteks (isocortex) ima {est slojeva
koji su paralelni s povr{inom mozga i
mogu se prikazati postupkom impregnacije srebrom (A1), citoplazmatskim (A2),
mijelinskim (A3) i pigmentnim bojenjem
(B). Slojevi se razlikuju prema obliku,
veli~ini i broju stanica, te prema razli~itoj debljini mijeliniziranih aksona.
Nisslovim bojenjem (A2) vidljivi su sljede}i slojevi:
lamina molecularis, molekularni sloj
(I) (A4) najpovr{niji je i siroma{an
stanicama,
lamina granularis externa, vanjski
zrnati sloj (II) (A5), sloj je gusto poredanih malih zrnatih stanica,
lamina pyramidalis, vanjski piramidni sloj (III) (A6), sadr`ava uglavnom
srednje velike piramidne stanice,
lamina granularis interna, unutarnji
zrnati sloj (IV) (A7), sadr`ava gusto
poredane male zrnate stanice,
lamina ganglionaris, unutarnji piramidni sloj (V) (A8), karakteriziran je
prisutno{}u velikih piramidnih stanica,
lamina multiformis (VI) (A9) sadr`ava rijetko poredane stanice razli~itih oblika.
Srebrna impregnacija (A1), kojom se
prikazuju neuroni i u potpunosti dendriti~ko stablo (str. 18), dopu{ta da se zrnate stanice sloja II identificiraju kao male
piramidne i zvjezdaste stanice, dok se zrnate stanica sloja IV mogu identificirati
kao zvjezdasti neuroni. Piramidne stanice (C) su tipi~ni neuroni neokorteksa.
Njihov akson (C10) odlazi s baze tijela,
odakle zapo~inju i bazalni dendriti (C11).
Prema povr{ini korteksa usmjeren je
jedan debeli dendrit, apikalni dendrit
(C12). Dendriti su pokriveni tisu}ama
malih izdanaka, trnova, na kojima se nalaze sinapse.

Mijelinskim bejanjem (A3) `iv~anih vlakana mogu se na temelju razli~ite debljine razlikovati sljede}i slojevi:
lamina tangentialis (A13),
lamina dysfibrosa (A14),
lamina suprastriata (A15),
vanjska (A16) i unutarnja (A17) Baillargerova pruga s gusto poredanim
aksonima. Vanjska pruga nastaje grananjem uzlaznih aferentnih aksona,
a unutarnju tvore aksonske kolaterale piramidnih neurona.
Zavr{etak ~ini lamina substriata
(A18).
Osim toga, snopovi radijalnih vlakana (A19) stvaraju i okomitu podjelu.
Pigmentno bojenje (B). Razli~iti neuroni
su razli~ito pigmentirani. Razli~iti sadr`aj pigmenta stvara karakteristi~nu laminaciju korteksa, naj~e{}e s dva slabo pigmentirana sloja, koji odgovaraju dvjema
Baillargerovim prugama.
Vertikalne kolumne (D)
Osnovne jedinice neokorteksa su okomiti stupi}i stanica, koji se prote`u kroz sve
slojeve korteksa. Stupi}i su promjera 200
do 300 m. Elektrofiziolo{ka su istra`ivanja pokazala da je u projekcijskim podru~jima mo`dane kore svaki stup stanica
povezan s osjetnim stanicama odre|ena
perifernoga podru~ja. Podra`ivanje perifernoga podru~ja uzrokuje odgovor u
~itavome stupu stanica.
Snopovi aksona povezuju me|usobno
kortikalne kolumne (D): aksoni jedne
kolumne (D20) prote`u se do kolumni u
istoj hemisferi (asocijativna vlakna, usporedi str. 262) ili kroz corpus callosum
naj~e{}e u simetri~no lokaliziranu kolumnu suprotne hemisfere (komisuralna vlakna, usporedi str. 262). Grananje jednog
aksona mo`e zavr{iti na razli~itim kolumnama (D21). Pretpostavlja se da je neokorteks sastavljen od 4 milijuna kolumni.

Neocortex, slojevi i kolumnarna organizacija

243

13
14

15

12

16
7

17

19

Krajnji mozak

11
18

10

A Slojevi neokorteksa,
1. impregnacija srebrom (Golgi),
2. citoplazmatsko (Nissl) bojenje,
3. mijelinsko (Weigert) bojenje
(prema Brodmannu)

B Pigmentno bojenje

C Piramidni neuroni
i apikalni dendrit
(prema Cajalu)

20

30
0

00
3

20

21
20

21

D Veze vertikalnih kolumni u neokorteksu

(Szentgothai prema Goldmanu i Nauti)

244

Krajnji mozak: Neocortex

Krajnji mozak

Vrste neurona u neokorteksu (A)

Osnovni princip neuralne klasifikacije je
da postoje projekcijski neuroni s dugim
aksonom (ekscitatorni glutamatski piramidni neuroni) i neuroni lokalnih neuralnih krugova s kratkim aksonom (inhibitorni GABA-ergi~ki interneuroni).
Piramidne stanice (A1) prepoznatljive su
po jednom apikalnom dendritu (A2), koji se prote`e sve do molekularnoga sloja
gdje se zavr{no grana, te brojnim bazalnim dendritima (A3). Akson piramidnih
stanica daje brojne povratne kolaterale
(A4). Me|u malim brojem stanica molekularnog sloja nalaze se Cajal-Retziusove
stanice (A5) s dugim tangencijalnim aksonima. Razli~ite vrste zrnatih ili zvjezdastih stanica uglavnom su interneuroni,
koje u razli~itom broju nalazimo kroz sve
slojeve korteksa. Njima pripadaju Martinottijeve stanice (A6) s uzlaznim (okomitim) aksonom, koji se grana po svim slojevima dose`u}i i laminu marginalis. Duga~ke uzlazne ili silazne aksone imaju tako|er i stanice s dva okomito usmjerena
dendriti~ka stabla, Cajalove cellules
double bouquet dendritique (A7) (prete`ito u slojevima II, III, IV). Kod nekih
zvjezdolikih stanica aksoni se nakon
kratka toka granaju u obliku grma ili se
dijele i zavr{avaju u obliku ko{arastih
spletova na tijelima susjednih piramidnih
stanica (ko{arasti neuroni) (A8). Ogranci
aksona mogu biti usmjereni vodoravno i
ko{arastim spletovima zavr{avati na udaljenim piramidnim stanicama (A10). U sinapti~kim zavr{etcima ko{arastih stanica
nalazi se neurotransmitor GABA, ~ime
je dokazana njihova inhibitorna narav.
Modularni koncept (B)
Rezultati histolo{kih i elektrofiziolo{kih
istra`ivanja dopu{taju da se razvije koncept po kojem razli~ite vrste stanica pripadaju jedinstvenom neuralnom sustavu.
Pritom se vertikalna kolumna prikazuje
kao jedan modul, kao jedna skupina elemenata, koja tvori funkcionalnu cjelinu.
Eferentni elementi mo`dane kore su piramidni neuroni (B11). Njihovi aksoni odla-

ze u druge kortikalne kolumne, gdje njihova terminalna razgranjenja zavr{avaju

na dendriti~kim trnovima drugih piramidnih neurona, ili odlaze u druge strukture.
Brojne aksonske kolaterale (A4) zavr{avaju na piramidnim neuronima susjednih
kolumni.
Razlikujemo dvije vrste aferentnih aksona: asocijativna vlakna iz drugih kolumni
(str. 242 D) i specifi~na osjetna vlakna iz
perifernih osjetnih podru~ja. Asocijativna vlakna (B12) daju u svim slojevima
grane koje zavr{avaju na dendriti~kim trnovima piramidnih neurona. Vlakna se
penju sve do molekularnoga sloja, gdje
se granaju i tvore horizontalne spletove.
Oni u krugu od 3 mm stvaraju sinapti~ke
kontakte s apikalnim dendritima. Njihova aktivnost prenosi se daleko od izvorne
kolumne, ali je zbog ograni~ena broja sinapti~kih kontakata slaba. Specifi~na
vlakna (B13) zavr{avaju u sloju IV na
interneuronima (B14), ponajprije na cellules double bouquet dendritique (B15).
Njihovi aksoni uzlaze neposredno uz apikalni dendrit piramidnih stanica i tvore s
njihovim dendriti~kim trnovima lance sinapti~kih kontakata (B16). Ovi nizovi sinapsi izazivaju sna`an prijenos impulsa.
Ko{araste stanice (B17), inhibitorni interneuroni, {alju svoje aksone na piramidne
stanice susjednih kolumni i inhibiraju ih.
Na taj se na~in aktivacija ograni~ava. Ko{arasti neuroni aktiviraju se povratnim
kolateralama aktiviranih piramidnih neurona. Aksoni Martinottijevih stanica
(B18) uzlaze sve do molekularnoga sloja
i tamo se razgranjuju.
Broj neurona unutar jedne kolumne procjenjuje se na 2.500, od ~ega je otprilike
2.100 piramidni neurona. Ovdje je potrebno spomenuti da jedna vertikalna kolumna nije histolo{ki jasno ograni~ena
struktura. Mogu}e je da se ne radi o jednoj stabilnoj morfolo{koj jedinici, ve} o
funkcionalnoj jedinici, koja nakon odre|ene aktivacije mijenja ustroj.

Vrste neurona, modularna organizacija

245

16

11

16

15
14

14

15

10

Krajnji mozak

11
17
18

13

B Pojednostavnjeni model jedne

kolumne (prema Szentgothaiu)

1
3
3

A Stani~ni elementi
korteksa (prema
Colonnieru)

12

246

Krajnji mozak: Neocortex

Krajnji mozak

Podru~ja mo`dane kore (A, B)

Sva podru~ja neokorteksa prolaze kroz
sli~an obrazac razvoja: Na povr{ini mo`dane polutke najprije se oblikuje {irok
sloj stanica, kortikalna plo~a, koji se potom diferencira u {est slojeva. Neokorteks se zbog jedinstvenog obrasca razvoja naziva jo{ i izogenetski korteks (kra}e
isocortex) ili homogenetski korteks.
U neokorteksu ipak postoje razlike u gra|i pojedinih podru~ja, pa mo`emo razlikovati odre|en broj kortikalnih polja
(area), od kojih svaki ima odre|ene specifi~nosti u gra|i. Potom pojedini slojevi
mo`dane kore mogu biti razli~ito izgra|eni: mogu biti razli~ite {irine i razli~ite
gusto}e stanica. Stanice mogu biti razli~ite veli~ine, ili mo`e prevladati odre|ena
vrsta stanica. Strukturu pojedinih polja
na osnovi ovih razli~itosti nazivamo arhitektonika. Ovisno o metodi bojenja (str.
242) govorimo o citoarhitektonici, mijeloarhitektonici ili pigmentoarhitektonici.
Ona nam omogu}uje rekonstrukciju pojedinih kortikalnih polja na povr{ini hemisfere, sli~no zemljopisnoj karti. Karta
kortikalnih polja koju je izradio Korbinian Brodmann (AB) potvr|ena je mnogo puta i op}enito je prihva}ena.
Tipovi mo`dane kore. Posebno su obilje`je projekcijskih polja (podru~ja zavr{etka osjetnih puteva) izvanredno razvijeni
zrnati slojevi. U somatosenzibilnom (polje 3) i slu{nome korteksu (polja 41 i 42,
gyri temporales transversi) zrnati slojevi
(lamina II i IV) vrlo su {iroki i obiluju
stanicama, a piramidni su slojevi manje
razvijeni. Govorimo o koniokorteksu
(: pijesak, pje{~ana zrnca). U vidnome korteksu (polje 17, area striata) sloj
IV je ~ak udvostru~en (str. 257 A). Ova
osjetna polja su zavr{na podru~ja aferentnih projekcija, ali istodobno omogu}uju
daljnju obradbu informacije i tako ~ine
asocijativnu integraciju gdje relejni neuroni s kratkim aksonima imaju va`nu
ulogu. Istodobno su u motori~kome korteksu (polja 4 i 6) zrnati slojevi reducirani u korist piramidnih slojeva, a u nekim
djelovima potpuno nedostaju (agranular-

ni korteks). Piramidni aksoni imaju duge

projekcije, npr. aksoni piramidnih neurona motori~koga korteksa tvore tractus
corticospinalis (piramidni put).
Grani~ne zone. Svagdje gdje izokorteks
grani~i s arhikorteksom ili paleokorteksom njegova je gra|a manje slo`ena.
Ovaj malo primitivniji prijelazni tip mo`dane kore nazivamo proisocortex. Proizokorteks je filogenetski stariji od neokorteksa. U proizokorteks ubrajamo korteks pojasaste vijuge (gyrus cinguli), retrosplenijalni korteks koji je smje{ten oko
stra`njega kraja korpus kalozuma i dijelove inzularnoga korteksa. Proizokorteks
filogenetski je stariji od neokorteksa.
Paleokorteks i arhikorteks okru`uju grani~na podru~ja koja svojom gra|om djelomi~no nalikuju neokorteksu. Ova grani~na podru~ja nazivaju se periarchicortex ili peripalaeocortex. U periarhikorteks primjerice ubrajamo entorinalni korteks koji grani~i s hipokampusom.
Allocortex. Nasuprot izokorteksu ~esto
se definira alokorteks i taj naziv podrazumijeva zajedno paleokorteks i arhikorteks. Pritom je rije~ o geneti~ki, pa i o
strukturno i funkcionalno razli~itim dijelovima telencefalona i jedino {to im je
zajedni~ko jest da su potpuno druga~ije
() gra|e od izokorteksa. Zbog toga
nije opravdano ove dvije vrste korteksa
zajedno klasificirati. Njihova jednostavna
gra|a (npr. nedostaje za neokorteks tipi~na {estoslojna laminacija) ne daje za
pravo govoriti o primitivnim podru~jima.
Radi se o filogenetski starim, ali visokospecijaliziranim podru~jima.

Kortikalna podru~ja
4

247

2
5

19
46
40
39

18

10
44
45

41

47

42

22
21

38

18

19

37

A Prikaz s lateralne strane

20

A, B Kortikalna podru~ja
hemisfera (prema Brodmannu)
4

1 2
5

9
31
24
23

32

19

10

18

12

25
34

11

28
38

27
17

35

18

36
19
20

37

B Prikaz s medijalne strane

Krajnji mozak

17

11

248

Krajnji mozak: Neocortex

^eoni re`anj (AC)
Na ~eonome re`nju razlikujemo precentralno (pravi motori~ki korteks), premotori~ko, polarno i orbitalno (bazalno)
kortikalno podru~je.

Krajnji mozak

Agranularni korteks (AC)

Mo`danu koru precentralnoga podru~ja

(polja 4 i 6) (C) obilje`ava su`enje ili manjak zrnatih slojeva i pro{irenje piramidnih slojeva. Karakteristi~na je i neobi~na
{irina mo`dane kore i njezin postupan
prjelazak u bijelu tvar. Ta su obilje`ja
osobito izra`ena u korteksu polja 4 (A),
gdje sloj V u odre|enim podru~jima ( )
sadr`ava Betzove divovske piramidne stanice (A1). Te stanice imaju najdeblje i
najdulje aksone koji se`u sve do kri`noga
dijela kralje`ni~ne mo`dine.
Za usporedbu je prikazana mo`dana kora prefrontalnog podru~ja 9 (B), koja je
u`a i ima jasno izra`en VI. sloj, koji je
jasno razgrani~en od bijele tvari. U tom
su podru~ju dobro razvijeni zrnati slojevi
(II. i IV).
Agranularni korteks (polja 4 i 6) glavno
je podru~je iz kojega polazi piramidni put
i prototip je motori~koga korteksa. U
njemu tako|er zavr{avaju aferentna vlakna pa se pri podra`ivanju ko`e iznad mi{i}a ekstenzora ili fleksora udova mo`e
zabilje`iti pojava elektri~nih potencijala.
Pritom je vjerojatno rije~ o aferentnim
sustavima za kontrolu i finu regulaciju
motorike. Nasuprot tome, sna`nije podra`ivanje nekih mjesta u postcentralnome podru~ju (C) (somatosenzori~ki korteks, plavo) parijetalnoga re`nja ili premotornoga frontalnog podru~ja, uzrokuje motori~ke reakcije. Sukladno tomu
mogu se i u ovim podru~jima u sloju V
zapaziti piramidni neuroni s dugim aksonskim projekcijama ( ). Stoga fiziolozi govore o motori~ko-senzori~kom podru~ju, Ms I (prete`no motori~ko), i o
senzori~ko-motori~kom podru~ju, Sm I
(prete`no senzori~ko). Ti nalazi, me|utim, ne utje~u na osnovnu postavku da je
precentralni korteks motori~ko podru~-

je, a postcentralni korteks somatosenzori~ko (taktilno-senzori~ko) podru~je.

Granularni korteks

Prefrontalni i orbitalni frontalni (bazalni) korteks imaju dobro razvijene zrnate

slojeve (B).
Klini~ki osvrt: O{te}enje granularnoga
frontalnog korteksa uzrokuje izrazite promjene li~nosti i pritom su manje o{te}ene
formalne intelektualne sposobnosti, a mnogo vi{e samostalnost, ambicija, koncentracija i sposobnost kriti~nosti. Bolesnici `ive u
djetinjastoj euforiji zadovoljni sami sobom,
zanimaju se samo za svakida{nje sitnice i
nesposobni su planirati budu}nost.
Sli~ne su promjene opa`ene u bolesnika u
kojih je na~injena prefrontalna leukotomija,
odnosno kirur{ko presijecanje neuronskih
veza ~eonoga re`nja. Taj se zahvat neko}
poduzimao u mani~nih du{evnih bolesnika i
u bolesnika sa `estokim bolima, ali je sada
to nadomje{teno psihotropnim lijekovima.
U bolesnika nakon operacije nastaju trajno
smirenje i ravnodu{nost, a u emocionalnome podru~ju opa`a se osebujna promjena
gdje bolesnici osje}aju bol, ali je vi{e ne
smatraju neugodnom, pa postaju ravnodu{ni spram boli koja je prije bila nepodno{ljiva. Nakon o{te}enja orbitalnoga korteksa
(bazalni neokorteks) razvijaju se korjenite
promjene karaktera i u ljudi koji su bili izra|ene li~nosti nastaju raspadanje pona{anja, gubitak pristojnosti i osje}aja stida, {to
mo`e uzrokovati socijalne te{ko}e.

^eoni re`anj

II

II

III

III

249

IV
IV

Krajnji mozak

V
V
VI

VI

B Polje 9
A Polje 4, motori~ka mo`dana kora

8
9

45

C Precentralna kortikalna polja,

polja 4 i 6 (prema von Boninu)

44

Krajnji mozak

250

Krajnji mozak: Neocortex

Somatotopika precentralnog podru~ja
(A, B)

Frontalno podru~je za pokrete o~iju

(C)

Elektri~no podra`ivanje pojedinih dijelova precentralnog podru~ja mo`dane kore

(A, B1) uzrokuje kontrakciju mi{i}a u
odre|enim dijelovima tijela. Pritom postoji somatotopi~naa organizacija pa je
podru~je za glavu izravno iznad lateralne brazde, a najdonji dijelovi odgovaraju
`drijelu (A2), jeziku (A3) i usnicama. Potom slijede podru~ja za {aku, ruku, trup
i nogu. Podru~je za nogu se`e preko ruba
mo`dane polutke na njezinu medijalnu
povr{inu. Tako nastaje ~ovje~uljak, homunculus, postavljen na glavu. Podru~ja
za pojedine dijelove tijela razli~ite su veli~ine: dijelovi tijela kojih mi{i}i obavljaju slo`ene pokrete zastupljeni su u ve}oj
mjeri. Tako najve}e podru~je zapremaju
prsti i {aka, a najmanje trup.
Svaka polovica tijela zastupljena je u mo`danoj polutki suprotne strane, pa je lijeva polovica tijela u desnoj, a desna polovica tijela u lijevoj hemisferi. Podra`ivanje jedne strane uzrokuje obostranu reakciju `va~nih mi{i}a, mi{i}a grkljana i mekoga nepca, te djelomi~no i mi{i}a trupa.
Mi{i}i lica i mi{i}i udova reagiraju isklju~ivo na suprotnoj strani. Reprezentacija
udova organizirana je tako da se distalni
dijelovi udova nalaze u dubini sredi{nje
brazde, a proksimalni su dijelovi zastupljeni rostralnije u precentralnoj vijugi
(B1).

Konjugirani pokreti o~iju mogu biti uzrokovani elektri~nim podra`ivanjem precentralnoga podru~ja, prije svega stimulacijom polja 8. Smatra se da je to ~eono
podru~je sredi{te za voljne pokrete o~iju.
Op}enito, podra`ivanje uzrokuje konjugirano pokretanje o~iju na suprotnu stranu i ponekad istodobno okretanje glave.
Vlakna iz polja 8 ne zavr{avaju izravno
na jezgrama `ivaca za o~ne mi{i}e, nego
se vjerojatno sinapti~ki prekap~aju u Cajalovoj intersticijalnoj jezgri.

Suplementarna motori~ka polja (B)

Osim precentralnoga podru~ja (Ms I) postoje jo{ dva motori~ka polja. Drugo motori~ko-senzori~ko podru~je, Ms II (B4),
nalazi se na medijalnoj povr{ini mo`dane
polutke iznad cingularne vijuge i obuhva}a dijelove polja 4 i 6. Somatotopi~na
organizacija toga podru~ja dokazana je u
majmuna, ali ne i u ~ovjeka. Senzori~komotori~ko podru~je, Sm II (B5), uglavnom je taktilno-senzori~ko i manjim je
dijelom motori~ko, a nalazi se iznad lateralne brazde sukladno polju 40. Nije jo{
potpuno razja{njeno koja je funkcionalna va`nost tih podru~ja u cijelom motori~kom sustavu.

Motori~ko podru~je za govor (Brocino

polje) (D)

Pri o{te}enju podru~ja donje ~eone vijuge (polje 44 i 45) dominantne mo`dane
polutke (str. 262) nastaje motori~ka afazija. Bolesnici vi{e nisu sposobni oblikovati i izgovarati rije~i, premda mi{i}i za
govor (usnice, jezik i grkljan) nisu paralizirani. Istodobno je odr`ana sposobnost
razumijevanja govora.
Sigurno je da u govoru ne sudjeluje samo
jedno podru~je (centar za govor). Govor
je me|u najslo`enijim funkcijama mozga
i obuhva}a velika podru~ja mo`dane kore. Brocino podru~je va`no je mjesto sinapti~kog prekap~anja u slo`enim neuronskim krugovima koji su osnova govora. (senzori~ka afazija, str. 264).
Funkcionalna snimka motorne
aktivnosti prikazana slikovnim
prikazom magnetskom rezonancom

Moderne metode slikovnoga prikaza (str.

266) mogu prikazati uklju~enost razli~itih
podru~ja mozga (E) u motornim aktivnostima. Slika prikazuje slikovni prikaz
funkcionalnom magnetskom rezonancom, gdje su dobiveni podatci preslikani
na model povr{ine mozga. Od ispitanika
je zatra`eno da izvedu odre|eni pokret.
Slika prikazuje prosje~ne vrijednosti od
30 ispitanika (osvijetljena podru~ja pokazuju visok stupanj aktivacije).

^eoni re`anj

251

4
1

A Somatotopi~na organizacija
precentralnoga podru~ja
(prema Penfieldu i Rasmussenu)

3
2

Krajnji mozak

B Motori~ka polja u majmuna

(prema Woolseyju)

C Frontalno polje za pokrete o~iju (prema Penfieldu)

E Prikaz uklju~enosti
kortikalnih podru~ja
koriste}i funkcionalnu
magnetsku rezonancu
(fMRI) u zdravih ispitanika

D Motori~ki centar za govor (Broca)

Stopalo

Fleksija koljena

Micanje palca

Ka`iprst

Lijeva {aka

Otvaranje usnica

252

Krajnji mozak: Neocortex

Tjemeni re`anj (AC)

Krajnji mozak

Postcentralno podru~je (AC)

Na prednjoj vijugi tjemenoga re`nja, gyrus postcentralis, nalazi se somatosenzori~ki korteks u kojemu zavr{avaju svi
osjetni putevi. To podru~je obuhva}a polja 3, 1 i 2, od kojih je polje 3 na prednjoj
povr{ini vijuge u dubini sredi{nje brazde,
polje 1 uska je traka mo`dane kore na
tjemenu vijuge, a polje 2 obuhva}a njezinu stra`nju povr{inu (str. 247 A).
Polje 3 (A) mo`dane kore u usporedbi s
motornim korteksom mnogo je tanje i
jasno je odijeljeno od bijele tvari. Piramidni su slojevi (III. i V) su`eni i sadr`avaju malo stanica, a zrnati su slojevi
vrlo {iroki (II. i IV). Taj dio mo`dane kore ubrajamo u coniocortex (str. 246). Radi usporedbe prikazano je polje 40 (B)
koje se nalazi u gyrus supramarginalis i
prototip je parijetalnoga korteksa. Ovdje
su i zrnati i piramidni slojevi dobro razvijeni, a posebno dobro je izra`ena radijalna ispruganost.
Somatosenzori~ka mo`dana kora prema
somatotopi~nom rasporedu prima aferentna vlakna iz ventroposteriorne jezgre talamusa, pa na njoj postoji reprezentacija
dijelova tijela suprotne strane koji zapremaju pojedine dijelove korteksa: iznad
lateralne brazde nalaze se podru~ja za
`drijelo i usnu {upljinu (C1), te iznad
njega podru~ja za lice, ruku, trup i nogu.
Podru~je za nogu nastavlja se preko mo`dane polutke na medijalnu povr{inu,
gdje su zastupljeni mokra}ni mjehur, rektum i spolni organi (C2). Podru~ja ko`e
s visokodiferenciranim osjetom zapremaju osobito velika podru~ja mo`dane kore. Podru~ja za distalne dijelove udova
op}enito su ve}a od podru~ja za proksimalne dijelove.
Klini~ka i elektrofiziolo{ka istra`ivanja
pokazala su da je povr{inski ko`ni osjet
zastupljen u polju 3, a duboki osjet (prete`no impulsi iz zglobnih receptora) u
polju 2. U polju 2 se kontinuirano zapa`aju polo`aj i pokreti udova.

Funkcionalno zna~enje tjemenoga

korteksa

Funkcija ovoga podru~ja utvr|ena je na

osnovi du{evnih poreme}aja koji nastaju
nakon o{te}enja tjemenih re`njeva.
Klini~ki osvrt: Mogu se pojaviti razli~iti oblici agnozije, pa senzori~ki do`ivljaji dopiru
do svijesti, ali bolesnik ne mo`e razumjeti
njihovo zna~enje i osobitosti. Takvi poreme}
aji mogu zahvatiti taktilna, vidna ili slu{na
opa`anja. Ako je zahva}en tjemeni re`anj
(gyrus angularis) dominantne mo`dane polutke (str. 264 A), mo`e nastati poreme}
aj simboli~kog razmi{ljanja: gubitak sposobnosti razumijevanja slova ili brojeva, {to
onemogu}uje ~itanje, pisanje, zbrajanje ili
ra~unanje.
Nadalje, mo`e postojati poreme}aj sheme tijela i bolesnici ne mogu razlikovati desno od
lijevoga. Bolesnik mo`e osje}ati da vlastiti
paralizirani ili neparalizirani ud ne pripada
njemu; primjerice vlastitu ruku bolesnik
mo`e osje}ati kao te{ku `eljeznu polugu na
prsima. Poreme}aj mo`e zahvatiti cijelu polovicu tijela, za koju bolesnik osje}a da je
druga osoba, moj brat (hemidepersonalizacija).
Smatra se da je parijetalna mo`dana kora
smje{tena izme|u taktilnoga i vidnoga korteksa s kojima je usko povezana neuronskim
vezama i ima veliku va`nost u trodimenzionalnom spoznavanju prostora. O{te}enje tjemenoga korteksa uzrokuje poreme}aje sposobnosti takve spoznaje.

Tjemeni re`anj

253

II

II

III
III

Krajnji mozak

IV

V
IV
VI
V
A Polje 3, osjetni korteks
VI

B Polje 40

C Somatotopi~na organizacija
postcentralne vijuge
(prema Penfieldu i Rasmussenu)

254

Krajnji mozak: Neocortex

Sljepoo~ni re`anj (AC)

Krajnji mozak

Slu{no podru~je (AC)

Glavne vijuge lateralne povr{ine sljepoo~noga re`nja prete`no imaju uzdu`ni

smjer. Nasuprot tome, na dorzalnoj su
povr{ini dvije vijuge koje su usmjerene
poprje~no i nazvane su gyri temporales
transversi, Heschlove poprje~ne vijuge,
(C1). Te su vijuge smje{tene u dubini lateralne brazde i mogu se prikazati samo
ako se ukloni parijetalni operkulum koji
ih prekriva. U mo`danoj kori prednje poprje~ne vijuge zavr{ava slu{na radijacija
(str. 384) koja polazi iz medijalnoga koljenastog tijela, slu{ni korteks. Korteks
obiju poprje~nih vijuga u poljima 41 (A)
i 42, ubrajamo u coniocortex, kao i sva
receptorna podru~ja mo`dane kore. Vanjski i, osobito, unutarnji zrnati sloj (IV)
obiluju stanicama i izrazito su pro{ireni.
Nasuprot tome, piramidni su slojevi (III
i V) uski i sadr`avaju samo male piramidne stanice. Radi usporedbe prikazana je
mo`dana kora polja 21 (B) koja prekriva
gyrus temporalis medius, koja je tipi~na
temporalna kora s izra`enim zrnatim slojevima i jasnom radijalnom isprugano{}u.
Elektri~no podra`ivanje u podru~ju polja
22, a u blizini poprje~nih vijuga, uzrokuje slu{ne senzacije, zujanje, zvrndanje ili
zvonjavu. Slu{no podru~je mo`dane kore
organizirano je prema frekvencijama tonova (tonotopi~na organizacija, str. 384).
U ~ovjeka se visoke frekvencije vjerojatno registriraju u medijalnim, a ni`e frekvencije u lateralnim dijelovima.
Funkcionalno zna~enje sljepoo~noga
korteksa

Elektri~no podra`ivanje ostalih dijelova

sljepoo~noga re`nja (koje se primjenjuje
za vrijeme kirur{koga lije~enja temporalne epilepsije) uzrokuje halucinacije koje
sadr`avaju odlomke slika pro{lih do`ivljaja. Bolesnici ~uju glasove ljudi koje su
poznavali u mladosti te opetovano pro`ivljavaju pojedine doga|aje iz vlastite pro{losti. To su prete`no slu{ne, a rje|e, vidne halucinacije.

Bolesnik za vrijeme podra`ivanja sljepoo~noga re`nja tako|er mo`e pogrje{no

protuma~iti sada{nji do`ivljaj pa se novi
dojmovi mogu ~initi otprije poznatima
(dj-vu fenomen). Bolesniku se mo`e
pri~injavati da se predmeti oko njega
udaljavaju ili pribli`avaju, a cijeli mu se
okoli{ mo`e ~initi neugodnim ili prijete}im.
Takve pojave nastaju samo za vrijeme
podra`ivanja sljepoo~noga re`nja i ne
mo`e ih uzrokovati stimulacija drugih
kortikalnih podru~ja. Smatra se da mo`dana kora sljepoo~noga podru~ja ima
posebnu va`nost za svjesno ili nesvjesno
raspolaganje vlastitom pro{lo{}u i svim
spoznajama koje proistje~u iz nje. Nove
spoznaje mo`emo pravilno procijeniti i interpretirati samo ako su stalno prisutne
cjelokupne pro{le spoznaje. Bez te sposobnosti ne bi se mogli sna}i u okolini i
zato je temporalna mo`dana kora nazvana interpretativnim korteksom.

Sljepoo~ni re`anj

255

I
I

II
II

III

III

IV
IV

Krajnji mozak

VI

VI
A Polje 41, slu{ni korteks

B Polje 21

C Gyri temporales transversi,

Heschlove poprje~ne vijuge
1

256

Krajnji mozak: Neocortex

Zatiljni re`anj (AC)
Du` medijalne povr{ine zatiljnoga re`nja
postavljen je sulcus calcarinus (BC1)
kojega izbo~enje odgovara izbo~enju na
ventrikularnoj povr{ini nazvano pti~ja
ostruga, calcar avis (B2). Na frontalnome presjeku, kroz zatiljni re`anj u bijeloj
tvari se vidi snop vlakana nazvan zastira~, tapetum (B3). To su komisurna vlakna corpus callosum koja prolaze kroz
splenium i u luku odlaze u zatiljni re`anj
(forceps major, usporedi str. 262 F16).

Krajnji mozak

Vidna mo`dana kora (area striata)

Polje 17 (AC4) (desna strana slike) mjesto je zavr{etka vidne radijacije. Nalazi
se na medijalnoj povr{ini zatiljnoga re`nja, a u podru~ju njegova vrha se`e i na
konveksitet. Vidna mo`dana kora ome|uje sulcus calcarinus te se`e na njegovu
dorzalnu i ventralnu usnu. Polje 17 okru`eno je s poljem 18 (A5) (lijeva strana
slike, strjelica pokazuje granicu izme|u
polja 17 i 18) i polje 19, za koja smatramo da su vidna integracijska podru~ja.
U mo`danoj kori polja 17, kao i u svim
primarnim osjetnim kortikalnim podru~jima, su`eni su piramidni slojevi i vrlo
su pro{ireni zrnati slojevi. Mo`dana je
kora vrlo uska, a od bijele je tvari odjeljuje {esti sloj obilat stanicama. Unutarnji
zrnati sloj (IV) dijeli podsloj prorije|enih stanica (IVb), koje oblikuje Gennarijevu prugu (B6) jasno vidljivu na preparatima obojenim mijelinom. U tom, stanicama oskudnom sloju, nalaze se malobrojne stanice, velike zvjezdolike Meynertove
stanice. Oba stanicama bogata podsloja
unutarnjega zrnatog sloja (IVa i IVc)
sadr`e izrazito male zrnate stanice i to su
stani~no najgu{}i slojevi cjelokupne mo`dane kore. Polje 18 ima jedinstveni zrnati sloj koji izgra|uju velike zrnate stanice. Polje 19 ~ini prijelaz u tjemeni i
sljepoo~ni korteks.
Funkcionalna organizacija vidnoga
korteksa

Na osnovi elektrofiziolo{kih istra`ivanja

vidne mo`dane kore pokusnih `ivotinja u
prugastome polju (area striata) razlikuje-

mo dvije glavne, histolo{ki jo{ neidentificirane vrste `iv~anih stanica, i to: jednostavne i slo`ene stanice. Jednostavne stanice primaju podra`aje svaka iz jedne
skupine ganglijskih stanica mre`nice (receptivno polje) i naj~e{}e reagiraju na
uske pruge svjetla, na tamne pruge na
svijetloj pozadini ili na ravnu granicu izme|u svjetla i tame. Pritom veliku va`nost ima orijentacija svjetlosnih pruga.
Neke stanice reagiraju samo na vodoravne svjetlosne pruge, druge samo na okomite, a tre}e samo na kose pruge.
Slo`ene (kompleksne) stanice tako|er
reagiraju na svjetlosne pruge odre|ene
orijentacije, ali jednostavnu stanicu podra`uje njezino receptivno polje, a slo`ena stanica odgovara na pokretne pruge
svjetla koje se pomi~u preko mre`nice.
Svaku slo`enu stanicu poti~e velik broj
jednostavnih stanica. Smatra se da na
pojedinoj slo`enoj stanici zavr{avaju aksoni velikog broja jednostavnih stanica.
Unutra{nje zrnate slojeve gotovo isklju~ivo oblikuju jednostavne stanice, a slo`ene se stanice nalaze uglavnom u vanjskome zrnatom sloju. U poljima 18 i 19 vi{e
od polovine svih `iv~anih stanica ~ine
kompleksne ili hiperkompleksne stanice.
Njima se pridaje posebna uloga u pravilnoj percepciji lika.
Elektri~no podra`ivanje vidnoga korteksa uzrokuje do`ivljavanje svjetlucanja ili
bljeskova. Podra`ivanje polja 18 i 19 mo`e tako|er uzrokovati do`ivljavanje likova i oblika. Osim toga, nastaje skretanje
pogleda (zatiljno podru~je za pokrete
o~iju). Pokreti o~iju kojima upravlja zatiljni re`anj ~isti su refleksni pokreti, a
voljnim pokretima o~iju upravlja ~eono
podru~je za pokrete o~iju (str. 250 C).

Zatiljni re`anj

257

I
II
III

IV a

IV b

IV c
V
VI

Krajnji mozak

A Polje 18 i 17 (prema Brodmannu)

3
1
2
1
6
4

B Zatiljni re`anj, frontalni presjek

C Mediosagitalni presjek s poljem 17

258

Krajnji mozak: Neocortex

Zatiljni re`anj, nastavak

Krajnji mozak

Funkcionalna organizacija vidne

mo`dane kore, nastavak (A, B)

Kolumnarna organizacija vidne mo`dane kore (A, B). Osim slojevite gra|e, u
vidnome korteksu postoji funkcionalna
organizacija u stupove (kolumne) koji
se`u cijelom {irinom mo`dane kore, okomito na stani~ne slojeve i promjera su
0,3 do 0,5 mm. Svaki je stup povezan s
odre|enim podru~jem mre`nice. Za vrijeme podra`ivanja osjetnih stanica pojedinog podru~ja mre`nice uvijek reagiraju sve `iv~ane stanice pripadaju}ega stupa. Svaki stup povezan je s jednim perifernim poljem u jednoj mre`nici. U vidnoj mo`danoj kori (A1) naizmjeni~no su
raspore|eni stup za desnu i stup za lijevu
mre`nicu (okularno dominantne kolumne). Podra`aj iz svake mre`nice tako|er
odijeljeno prolazi kroz cijeli vidni put.
U corpus geniculatum laterale zavr{avaju vlakna iz dviju odgovaraju}ih polovica
mre`nice. Tako u lijevome koljenastom
tijelu (A2) zavr{avaju vlakna iz lijevih
polovica mre`nice (desne polovice vidnoga polja), a u desnom zavr{avaju vlakna
iz desne polovice mre`nice (lijeve polovice vidnoga polja). Vlakna iz odgovaraju}ih podru~ja mre`nica zavr{avaju u razli~itim slojevima stanica koljenastoga tijela: neukri`ena vlakna (A3) iz istostrane
mre`nice zavr{avaju u drugom, tre}em i
petom sloju stanica, a ukri`ena vlakna
(A4) iz mre`nice suprotne strane u prvom,
~etvrtom i {estom sloju stanica corpus geniculatum laterale. @iv~ane stanice u kojima zavr{avaju vlakna iz dviju odgovaraju}
ih mre`ni~nih to~aka smje{tene su u crti
koja prolazi kroza sve slojeve stanica (projekcijska kolumna) i njihovi se aksoni vidnom radijacijom (A5) projiciraju u vidnu
mo`danu koru. Svako vlakno lateralnoga
koljenastog tijela razgranjuje se u mno{tvo ogranaka koji zavr{avaju na nekoliko tisu}a zvjezdolikih stanica sloja IV.
Pritom vlakna koja prenose podra`aj iz
istostrane mre`nice zavr{avaju u razli~itim
kolumnama od vlakna koja prenose podra`aj iz mre`nice suprotne strane.

Organizacija vidne mo`dane kore u okomite stupove mo`e se prikazati tako da

se pokusnim `ivotinjama ubrizga radioaktivno ozna~ena 14C-dezoksiglukoza koja
se s razli~itom raspodjelom nakuplja u
tkivu. Podra`ene stanice pokazuju pove}ano preuzimanje 14C-dezoksiglukoze,
dok je nepodra`ene stanice ne preuzimaju zna~ajnije.
U vidnoj mo`danoj kori pokusne `ivotinje (rezus-majmun), u koje su oba oka
otvorena, mo`emo vidjeti laminarnu raspodjelu 14C-dezoksiglukoze koja odgovara poznatim slojevima stanica (B6). Lamine I, II, III. i V. imaju mali sadr`aj glukoze, lamina VI. malo ve}i, a lamina IV.
najve}i. Ako su pokusnoj `ivotinji zatvorena oba oka, ne mo`emo na}i laminarne razlike, nego je u cijeloj kori koncentracija ravnomjerna (B7). Ako je u pokusne `ivotinje zatvoreno samo jedno oko, a
drugo je otvoreno, mogu se vidjeti stupovi, koji su okomiti na sve slojeve i pritom
se izrazito tamne kolumne izmjenjuju sa
svijetlima (B8). Svijetli stupovi u kojima
`iv~ane stanice nisu preuzele novu glukozu jesu kolumne zatvorena oka. Tamni
stupovi s novougra|enom 14C-dezoksiglukozom primaju podra`aje iz otvorena
oka. Ovdje se tako|er isti~e sloj IV svojom intenzivnom tamnom bojom. U malom podru~ju nema kolumni (B9) i tu su
zastupljena monokularna podru~ja mre`nice, vanjski rub mre`nice i slijepa pjega.
Unutar okularno dominantnih kolumni
mogu se identificirati periodi~ki postavljene populacije neurona koje odgovaraju karakteristi~nom usmjerenju podra`aja mre`nice (orijentacijske kolumne). Prikazom enzima citokrom-oksidaze na tangencijalnim presjecima (paralelnim s
povr{inom kore), mogu se vidjeti periodi~ki organizirane mrlje (blobs) koje
odgovaraju neuronima zadu`enim za analizu boje (kolumne za boju).

Zatiljni re`anj

259

I III
IV
V
VI
3
4

II
III

IV

Krajnji mozak

VI

1
7

A Neuronske veze lateralnoga

koljenastog tijela i vidne mo`dane
kore (prema W. B. Spatzu)

IV
8

B Funkcionalne kolumne vidne mo`dane

kore (prema Kennedy, Des Rosiers, Sakurada,
Shinohara, Reivich, Jehle i Sokoloffu)

260

Krajnji mozak: Neocortex

Krajnji mozak

Snopovi vlakana (AC)

Izme|u mo`dane kore i dubinskih sivih
jezgara {iroko je podru~je bijele tvari (mijelinizirana `iv~ana vlakna). Bijelu tvar
tvore snopovi vlakana {to potje~u od
neurona mo`dane kore ili pak na njima
zavr{avaju. Razlikujemo tri sustava vlakana, i to:
projekcijska vlakna,
asocijacijativna vlakna
komisuralna vlakna.
Projekcijska vlakna povezuju mo`danu
koru sa subkortikalnim sredi{tima. To su
ili uzlazni sustavi {to zavr{avaju u mo`danoj kori ili silazni sustavi koji se`u od
mo`dane kore do drugih struktura sredi{njega `iv~anog sustava. Asocijativna vlakna me|usobno povezuju razli~ita podru~ja mo`dane kore. Komisuralna vlakna
povezuju mo`danu koru dviju polutaka.
Komisuralna su vlakna zapravo asocijativna vlakna me|u mo`danim polutkama.
Projekcijska vlakna

Iz razli~itih podru~ja mo`dane kore odlaze silazni (descendentni) putevi koji se

udru`uju u obliku lepeze i tvore unutarnju (internu) kapsulu. Uzlazna (ascendentna) vlakna tako|er prolaze kroz kapsulu
internu i zrakasto se raspr{uju. Tako ascendentna i descendentna vlakna ispod
korteksa oblikuju lepezastu tvorbu koja
je nazvana corona radiata (A1).
Capsula interna (A2, B) na vodoravnome presjeku oblikuje kut kojega prednji
krak, crus anterius (B3), ome|uju caput
nuclei caudati (B4), globus pallidus (B5)
i putamen (B6), a stra`nji krak, crus posterius (B7), ome|uju thalamus (B8), globus pallidus i putamen (usporedi str. 224
A). Izme|u obaju krakova nalazi se koljeno, genu capsulae internae (B9). Razli~iti sustavi vlakana prolaze kroz dijelove
kapsule interne. Prednjim krakom prolaze kortikoponitni put (B10) (crvene crtice) i prednji tra~ak talamusa (B11) (plave
crtice). I u podru~ju koljena kapsule interne nalaze se fibrae corticonucleares,
~iji se aksoni projiciraju na jezgre mo`danih `ivaca. Stra`njim krakom, prema

somatotopi~nom rasporedu, prolaze

vlakna tractus corticospinalis (crvene to~ke), i to: za ruke, za tijelo i za noge.
Stra`njim krakom kapsule interne prolaze jo{ talamokortikalna vlakna za polje 4,
te kortikorubralna i kortikotegmentalna
vlakna koja polaze iz polja 6. Kaudalni
dio stra`njega kraka kapsule interne zapremaju vlakna dorzalnog tra~ka talamusa
(plave to~ke) (B12) koja odlaze u postcentralno podru~je. Kaudalnim krajem
koso prolaze vlakna stra`njega tra~ka talamusa (B13) (svjetloplave to~ke) i tractus temporopontinus (B14) (svjetlocrvene
to~ke).
Najva`niji projekcijski putevi {to ovuda
prolaze jesu slu{na i vidna radijacija.
Vlakna slu{ne radijacije polaze iz corpus
geniculatum mediale pa prolaze iznad
corpus geniculatum laterale i na donjemu rubu putamena ukri`uju kapsulu internu. Vlakna nakon toga gotovo okomito prolaze kroz bijelu tvar sljepoo~noga
re`nja, do prednje poprje~ne Heschlove
vijuge (str. 254, 384). Vidna radijacija polazi iz corpus geniculatum laterale i njezina mijelinizirana vlakna oblikuju {iroku lepezastu tvorbu (A15). Vlakna vidne
radijacije potom ulaze u sljepoo~ni re`anj gdje tvore sljepoo~no koljeno vidnoga puta (C16). Potom vlakna lu~no obilaze oko donjega roga lateralne mo`dane
komore i kroz bijelu tvar zatiljnoga re`nja se`u do sulcus calcarinus (C17).
A18 corpus callosum,
A19 pedunculus cerebri.

Projekcijska vlakna

261

15

19

A Projekcijska vlakna,
prikazani su snopovi vlakana
(prema Ludwigu i Klingleru)
10

3
4
11

6
5
16

12
7
8

14

13

17

B Somatotopi~na organizacija (capsula interna)

C Vidna radijacija u vrijeme
mijelinizacije (prema Flechsigu)

Krajnji mozak

18

262

Krajnji mozak: Neocortex

Snopovi vlakana, nastavak

Krajnji mozak

Asocijativna vlakna (AD)

Veze izme|u razli~itih kortikalnih podru~ja razli~ito su duga~ke. Pojednostavnjeno, razlikujemo kratke i duga~ke asocijativne veze.
Kratka asocijativna vlakna, fibrae arcuatae (B), veze su unutar jednoga mo`danog re`nja (B1) ili pak me|u susjednim
vijugama (B2). Najkra}a vlakna izravno
povezuju susjedne dijelove mo`dane kore te nakon kratka toka kroz bijelu tvar
opet ulaze u mo`danu koru (U-vlakna).
Sloj U-vlakana neposredno je ispod mo`dane kore.
Duga~ka asocijativna vlakna povezuju
razli~ite mo`dane re`njeve i tvore snopove koji se mogu prikazati makroskopski.
Cingulum (D3) je veliki sustav kratkih i
duga~kih vlakana i smje{ten je ispod gyrus cinguli koji i prati cijelim tokom. Duga~ka vlakna se`u od paraolfaktornoga
podru~ja i rostrum corpus callosum do
entorinalnoga podru~ja. Fasciculus subcallosus (CD4) nalazi se dorzolateralno
od nucleus caudatus, a ispod radijacije
korpus kalozuma. Njegova vlakna povezuju ~eoni re`anj sa sljepoo~nim i zatiljnim re`njem. Dio vlakana se`e do podru~ja inzule, a drugi dio vlakana povezuje ~eoni re`anj s nucleus caudatus. Fasciculus longitudinalis superior (ACD5) nalazi se dorzolateralno od putamena. To je
{irok asocijativni snop izme|u ~eonoga i
sljepoo~noga re`nja, a dio vlakana toga
snopa dose`e u tjemeni i sljepoo~ni re`anj. Fasciculus frontooccipitalis inferior
(ACD6) povezuje ~eoni i zatiljni re`anj i
prolazi kroz ventralne dijelove capsula
externa. Fasciculus longitudinalis inferior
(C7) povezuje zatiljni i sljepoo~ni re`anj.
Fasciculus uncinatus (AC8) povezuje sljepoo~ni i ~eoni re`anj, a njegovi su ventralni snopovi veza izme|u entorinalnoga korteksa i orbitalnoga korteksa ~eonoga re`nja. Ostali snopovi vlakana oblikuju fasciculus occipitalis verticalis (AC9)
i fasciculus orbitofrontalis (C10).

Komisuralna vlakna (E, F)

Interhemisferi~na asocijativna vlakna odlaze u suprotnu polutku kroz sljede}e komisure: corpus callosum, commissura
anterior (str. 230 C) i commissura fornicis (str. 234 C25). Najva`nija komisura
neokorteksa je corpus callosum (E).
Njegov zavinuti oralni do nazvan je genu
corporis callosi (E11), ~iji se prednji kraj
suzuje u rostrum (E12). Potom slijede sredi{nji dio, truncus (E13), i zadebljani kraj,
splenium corporis callosi (E14). Vlakna
korpus kalozuma raspr{uju se u bijeloj
tvari obiju mo`danih polutaka i tvore radiatio corporis callosi. Druga pak vlakna,
u obliku slova U prolaze kroz genu i
splenium corpus callosum te me|usobno
povezuju oba ~eona i zatiljna re`nja i oblikuju tvorbe sli~ne klije{tima (velika i
mala), koje su nazvane forceps minor
(F15) i forceps major (F16).
Razlikujemo homotopi~na i heterotopi~na interhemisferi~na vlakna. Homotopi~na vlakna povezuju ista podru~ja mo`dane kore obiju polutaka, dok heterotopi~na vlakna povezuju razli~ita polja. Najvi{e vlakana corpus callosum ~ine homotopi~na vlakna. Sva kortikalna podru~ja
nisu u istome opsegu povezana s odgovaraju}im podru~jem suprotne polutke.
Primjerice, podru~ja somatosenzori~ke
mo`dane kore za {aku i stopalo nemaju
razvijene interhemisferi~ne neuronske
veze. Oba vidna podru~ja korteksa tako|er nisu me|usobno povezana. Nasuprot
tome razmjerno obiluju neuronskim vezama izme|u dvije areje 18, koja se definiraju kao vidni integracijski centri.

Asocijativna i komisuralna vlakna

263

9
5
8

Krajnji mozak

A Duga~ka asocijativna vlakna

(prema Ludwigu i Klingleru)

B Kratka asocijativna vlakna

5
3
10

8
6

D
7

C, D Duga~ka asocijativna vlakna, prikaz s lateralne strane

i frontalni presjek

13
14

11

15

12

E Komisuralna vlakna, corpus callosum

16

F Radiatio corporis
callosi

264

Krajnji mozak: Neocortex

Krajnji mozak

Asimetrija hemisfera (A, B)

Svijest ovisi o mo`danoj kori. Do razine
svijesti dopiru samo senzori~ki podra`aji
koji se prenose do mo`dane kore.
Samo ~ovjek ima sposobnost govora.
Unutarnji govor omogu}ava nam razmi{ljanje. Izgovorena rije~ osnova je komuniciranja i pisanja {to nam omogu}ava
prijenos informacija ve} tisu}ama godina. Govor ovisi o integritetu nekih kortikalnih podru~ja koja se obi~no nalaze
samo u jednoj mo`danoj polutki. Tu polutku nazivamo dominantnom hemisferom i u de{njaka je to obi~no lijeva hemisfera, ili je ta sposobnost podjednako
zastupljena u objema hemisferama. Dominantna uporaba odre|ene ruke (de{njaci) nije siguran dokaz dominantnosti
suprotne polutke.
U stra`njemu podru~ju gornje sljepoo~ne vijuge dominantne polutke nalazi se
tzv. Wernickeovo sredi{te za govor (A1).
O{te}enje toga podru~ja uzrokuje poreme}aje u razumijevanju rije~i (senzori~ka
afazija). To je integracijsko podru~je koje
je prijeko potrebno za stalnu dostupnost
upam}enih rije~i i za interpretaciju izgovorenih ili napisanih rije~i. Bolesnici sa
senzori~kom afazijom izgovaraju posve
besmislene rije~i, a govor drugih njima je
nerazumljiv strani jezik. Posljedica o{te}enja gyrus angularis (A2), koji grani~i s
gyrus supramarginalis (A3) (usporedi str.
214 A21), jest nesposobnost pisanja
(agrafija) i ~itanja (aleksija). Podra`ivanje susjednih podru~ja (A5), posebno
srednje temporalne vijuge, uzrokuje poreme}aj spontanoga govora ili pisanja.
Brocino podru~je za motori~ku koordinaciju govora (A4) nalazi se u donjoj
frontalnoj vijuzi (str. 250 D).
Kod o{te}enja desne (nedominantne)
hemisfere mo`e do}i do poreme}aja prostorne orijentacije ili preme}aja razumijevanja muzike (amusija). Kod o~uvanoga
govora izgubljena je melodioznost govora i emocionalni ton. Mo`da su hemisferama dodijeljene razli~ite funkcije u procesu mi{ljenja: dominantna lijeva hemisfera je logi~na, racionalna i analiti~ka,

dok je nasuprot tome desna zabavna, sinteti~ka, intuitivna. Ova su uop}avanja

jednim velikim dijelom spekulativna.
Presijecanje corpus callosum (podijeljen
mozak, split brain). Nakon presijecanja
corpus callosum ne nastaju promjene li~nosti i inteligencije. U tih se bolesnika u
svakodnevnu `ivotu ne mogu uo~iti promjene i tek pomna istra`ivanja taktilnoga i vidnoga sustava mogu otkriti funkcionalne ispade (B).
Osjet dodira lijeve ruke registrira se u
desnoj polutki, a osjet iz desne ruke u lijevoj polutki (u de{njaka je dominantna
hemisfera ona koja upravlja govorom).
Vidni podra`aji iz lijevih polovica obiju
mre`nica prenose se u lijevu hemisferu,
a podra`aji iz desnih polovica u desnu
hemisferu (str. 258). Istra`ivanja pokazuju da de{njaci s presje~enim corpus callosum mogu ~itati samo s lijevim polovicama mre`nice. Ti ljudi ne mogu prepoznati predmete koje mogu vidjeti s desnim polovicama mre`nica i upotrebu tih
predmeta mogu objasniti samo kretnjama. Istovjetna pojava mo`e nastati ako
~ovjeku prekrijemo o~i i damo neki predmet u lijevu ruku. Tada te osobe ne mogu rije~ima opisati predmet, ali uporabu
predmeta mogu objasniti gestama. Predmetima koji se nalaze u desnoj ruci, ili ih
vide lijevim polovicama mre`nica, odmah
znaju ime i namjenu.
Nadalje, pokreti jednog uda ne mogu se
ponoviti suprotnim udom, kao da se jedna hemisfera ne mo`e sjetiti koji su podra`aji do{li u nju iz suprotne polutke.

Asimetrija hemisfera, split brain

265

3
2
5

Krajnji mozak

A Podru~ja za govor i pisanje u de{njaka

B Reakcija nakon presijecanja corpus

callosum (split brain)
(prema Sperryju i Grazzanigi)

266

Krajnji mozak

Krajnji mozak

Metode slikovnoga prikaza

Razvoj tehnika slikovnoga prikaza za klini~ku dijagnostiku doga|ao se proteklih
20 godina zapanjuju}om brzinom. U
ovom trenutku najva`nije tehnike prikaza `iv~anoga sustava su:
projekcijska rentgenska snimka uz
kori{tenje kontrastnoga sredstva
slu`i za prikaz krvnih `ila i ventrikularnog sustava,
rentgenska kompjutorska tomografija (CT),
magnetskorezonancijska tomografija
(MRT) (str. 268).
Konvencionalna rentgenska snimka koristi se poglavito u prikazu ko{tanih struktura. Ultrazvuk se u podru~ju sredi{njega
`iv~anog sustava rijetko koristi, budu}i
da u odraslog ne prodire kroz stijenke
kostiju lubanje. Ipak su ultrazvu~ne pretrage mozga va`ne u dijagnostici kod dojen~eta. Osim ~isto anatomskih prikaza
mo`e se injiciranjem razli~itih radioaktivnih nukleotida dobiti i funkcionalni prikaz: nuklearnomedicinske tehnike kompjutorizirane tomografske emisije pojedina~noga fotona (single-photon-emission
computed tomography, kratica SPECT) i
pozitronske emisione tomografije (PET)
(str. 268) daju prikaz prokrvljenosti odre|enoga podru~ja mozga i stupanj aktivnosti kod izmjene tvari u mo`danom
tkivu, kao i aktivnost unutar razli~itih receptorskih sustava. U daljnjem tekstu
kratko }e biti prikazane neke mogu}nosti primjene najva`nijih metoda.
Rentgenski prikaz uz primjenu
kontrastnoga sredstva (A)
Iz izvora rentgenskoga zra~enja rentgenske zrake prolaze kroz tijelo. Apsorbiraju}e strukture (prije svega kosti) pokazuju se kao jedna sjena na mjestu koje prima zrake. To je ili jedan sloj filma osjetljiv na svjetlo ili digitalni prijamnik. Prilikom prikaza krvnih `ila pacijentu se izme|u dvaju snimanja ubrizgava kontrastno
sredstvo. Subtrakcijom snimke prije i poslije primjene kontrastnoga sredstva,

ko{tane strukture se eliminiraju. Ova

subtrakcijska snimka selektivno prikazuje krvne `ile u koje je ubrizgano kontrastno sredstvo. Kako bi se prikazale
samo one krvne `ile koje su dijagnosti~ki
zna~ajne, uvodi se kateter u sustav krvnih `ila koje se `ele prikazati. Dobivene
snimke (A) prikazuju o{tru sliku i selektivni prikaz odgovaraju}eg dijela krvo`ilnoga stabla. Ova digitalna subtrakcijska-angiografija (DSA) podrazumijeva
uvo|enje arterijskog katetera i odre|eni
rizik za pacijenta, pa se indikacija za pretragu mora dobro odvagnuti. Venska
DSA, gdje se kontrastno sredstvo u{trcava u venu ruke, pokazuje zbog raspodjele
kontrasta ve}i volumen, manje o{tre slike i nespecifi~no bojenje svih `ila. Zbog
toga ova metoda nije do`ivjela znatniju
prakti~nu primjenu.
Istovjetan princip primjene prisutan je
kod mijelografije, gdje se kontrastno
sredstvo nakon punkcije spinalnoga kanala u{trcava izravno u likvorski prostor i
po njemu se dalje distribuira.
Kompjutorska tomografija (B)
Kod kompjutorske tomografije (CT) slike se tako|er dobivaju s pomo}u rentgentskih zraka. Princip dobivanja slike ovdje
se ne temelji kao kod projekcijske rentgentske metode na stvaranju sjene. Daleko vi{e se zasniva na tome da razli~ite
projekcije prolaze kroz jednu istu geometrijski definiranu tanku ravninu. Nakon mjerenja apsorpcije iz razli~itih projekcijskih kutova (na sl. B kao crvene,
zelene i plave plohe) mo`e se uz pomo}
filtriranih povratnih projekcija (backprojection) stvoriti dvodimenzionalna
slika kroz tu geometrijski definiranu ravninu. Kao detektor slu`e kod kompjutorske tomografije digitalne fotostanice visokoga stupnja osjetljivosti. One su dostatne da osim ko{tanih struktura precizno registriraju i meka tkiva.

267

Krajnji mozak

Subtrakcijska angiografija, kompjuterska tomografija

A Digitalna subtrakcijska angiografija, selektivni prikaz unutarnje karotidne arterije,

postrani~ni prikaz (M. Orszagh, Sveu~ili{te u Freiburgu)

B Princip kompjutorske tomografije prikazuje lepezasto {irenje

rentgenskih zraka iz izvora (crveni, zeleni i plavi puni krugovi) prema
ure|aju koji mjeri apsorpciju (crvene, zelene i plave plohe), te
rekonstrukcija slike ra~unalno (CT od J. Laubenberger, Sveu~ili{te u Freiburgu)

268

Krajnji mozak: Metode slikovnog prikaza

Kompjutorska tomografija,
nastavak
Glavna primjena CT-a u mozgu je pretraga kod pacijenata s ozljedama mozga i
lubanje, jer je osim visokopreciznoga prikaza ko{tanih odnosa jako osjetljiv i na
prikaz krvarenja. Zbog visoke preciznosti anatomskog prikaza, CT je izvrsna
metoda za dijagnostiku svih vrsta ekspanzivnih procesa. Dodu{e, zbog ve}e osjetljivosti preporu~uje se u ovim slu~ajevima dodatno u~initi magnetnorezonancijska tomografija.

Krajnji mozak

Magnetnorezonancijska
tomografija (A, B)
Princip rada magnetnorezonancijske tomografije (MRT) zasniva se na magnetnim specifi~nostima jezgara atoma u tijelu (pogotovo na jezgrama vode u slobodnom i vezanom obliku). MRT pritom ne
omogu}uje samo prostorni prikaz anatomskih struktura, ve} zbog razlika u dobivenom signalu kod razli~itih mjerenih
sekvencija omogu}uje i veliku fleksibilnost me|usobnoga kontrastnog prikaza
razli~itih tkiva. Slike na prikazima A i B
potje~u iz istih anatomskih rezova i pokazuju visoki stupanj fleksibilnosti i kontrastnoga prikaza MRT-a. Zbog toga {to
dobiveni signal znatno ovisi o konzistenciji tkiva MRT predstavlja visoko osjetljivu metodu za prikaz patolo{kih promjena
tkiva. Za mjerenje rezonantnoga signala
iz jezgre koriste se radio valovi frekvencija 10100 mHz, koji su prema dana{njim
spoznajama bez {tetnih posljedica za organizam. U usporedbi s CT-om prednost
MRT je da geometrija slike ne ovisi o
geometriji sustava izvora i prijamnika, te
se zbog toga mogu uzeti rezovi po `eljenom redoslijedu. Prostorna rezolucija
MRT-a le`i kod rutinskih pregleda (rez
debljine 5 mm) u rasponu 0,71 mm. Prikaz 1620 paralelnih rezova kroz glavu,
nakon postavljanja mjerne sekvence, traje nekoliko sekundi do nekoliko minuta.
Slike pojedina~nih rezova mogu se snimiti za 60100 ms.

PET i SPECT (C, D)

Obje nuklearnomedicinske tehnike prikaza zasnovane su na detekciji zra~enja radioaktivnih nukleotida, koji su primijenjeni neposredno prije pregleda. Kod kompjutorizirane tomografske emisije pojedina~nog fotona (single-photon-emission
computed tomography, kratica SPECT)
koristi se -zra~enje: detekcija proizvedenih zraka zbiva se kao i kod CT-a uz pomo} fotostanica. Geometrija registriranih zraka ne ovisi dodu{e o sustavu izvora i prijamnika, ve} se daleko vi{e mora
obratiti pa`nja na intenzitet i smjer
proizvedenih -zraka. U odnosu na CT
to dovodi do daleko slabije prostorne rezolucije u rasponu od oko 1 cm. Stoga se
anatomske slike visoke o{trine ne mogu
dobiti, ali se SPECT-om mo`e utvrditi vremenska kinetika mo`danoga protoka krvi.
Kod pozitronske emisijske tomografije
(PET) koristi se -zra~enje. Specifi~nost
ovog radioizotopa je u tome da se kod
spontanogaa raspada stvoreni pozitroni
spajaju s u tijelu prisutnim elektronima
~ime dolazi do stvaranja dva kvanta (fotona) (koji se emitiraju u potpuno suprotnim smjerovima), a pozitroni i elektroni
se istovremeno uni{tavaju (C). Geometrija valova mo`e se, kroz mjerenje koincidencije dvaju detektorima registriranih
-fotona, daleko bolje definirati nego
kod SPECT-a. Prostorna rezolucija PETa iznosi 24 mm, {to je u usporedbi s
CT-om i MRT-om jo{ uvijek daleko lo{ije. Kroz ugradnju prikladnih radioizotopa u biolo{ki aktivne molekule mogu se
PET-om osim perfuzijskih mjerenja provesti i mjerenja izmjene tvari (D), te selektivni prikaz razli~itih receptorskih sustava
(npr. dopaminskih receptora).

MRT, PET

B T2-sekvencija

A, B Magnetno rezonantna
tomografska slika
glave iznad komora

Krajnji mozak

A T1-sekvencija

269

C Princip pozitronske emisijske tomografije: detekcija kod raspada

radioizotopa istovremeno stvara zra~enje dva fotona suprotnog
usmjerenja (PET od F. Jngling, Sveu~ili{te u Freiburgu)

D PET slike iz ~etiri paralelne ravnine

(intenzitet izmjene glukoze u mozgu)

Krvnoilni i
likvorski sustav
Krvno`ilni sustav
Arterije 272
Vene 278
Likvorski sustav 282
Mo`dane ovojnice 290

272

Krvno`ilni i likvorski sustav

Krvno`ilni sustav

Krvno`ilni i likvorski sustav

Arterije
Mozak krvlju opskrbljuju ~etiri velike arterije: dvije aa. carotides internae i dvije
aa. vertebrales (vidi 2. svezak).
A. carotis interna (A1) (str. 274) probija
tvrdu mo`danu ovojnicu medijalno od
prednjega klinoidnog nastavka klinaste
kosti. Subarahnoidalno daje grane: a. hypophysialis superior (str. 200, E9), a. ophtalmica a. communicans posterior (A16) i
a. choroidea anterior (A2). Potom se arterija dijeli na dva velika ogranka: a. cerebri anterior (A4) i a. cerebri media (A7).
A. choroidea anterior (A2) prolazi du`
vidnoga snopa pa do plexus choroideus
(A3) u donjemu rogu lateralne mo`dane
komore. Od nje odlaze tanki ogranci koji
krvlju opskrbljuju tractus opticus, temporalno koljeno vidne radijacije, hippocampus, cauda nuclei caudati i corpus amygdaloideum.
A. cerebri anterior (A4) se iznad corpus
callosum grana po medijalnoj povr{ini
mo`dane polutke. Dvije aa. cerebri anteriores me|usobno povezuje a. communicans anterior (A5). Neposredno nakon
odvajanja a. communicans anterior od
prednje mo`dane arterije odlazi a. centralis longa (a. recurrens, Heubernova arterija) (A6). A. centralis longa ulazi u mozak kroz substantia perforata anterior i
krvlju opskrbljuje prednji krak kapsule
interne te susjedno podru~je glave nucleus caudatus i putamen.
A. cerebri media (A7) usmjerena je prema lateralno i ulazi u lateralnu brazdu
(sulcus lateralis), te ispod substantia perforata daje osam do deset ogranaka, rami striati, {to ulaze u mozak. Na ulasku u
lateralnu jamu (fossa lateralis) dijeli se
na nekoliko velikih ogranaka koji se rasprostiru po lateralnoj povr{ini mo`dane
polutke.
Obje aa. vertebrales (A8) grane su aa.
subclaviae i ulaze u lubanjsku {upljinu
kroz veliki zatiljni otvor (foramen magnum). Na gornjem rubu produ`ene mo-

`dine obje se arterije ujedinjuju i tvore

neparnu a. basilaris (A9). Bazilarna arterija uzlazi po ventralnoj povr{ini mosta
i na njegovu gornjem rubu dijeli se na
dvije aa. cerebri posteriores (A10). Od a.
vertebralis odvaja se a. cerebelli posterior
(A11) koja krvlju opskrbljuje donju povr{inu maloga mozga i plexus choroideus
~etvrte mo`dane komore. Od bazilarne
arterije polazi a. cerebelli inferior anterior
(A12) koja tako|er krvlju opskrbljuje donju povr{inu maloga mozga i lateralne
dijelove produ`ene mo`dine i mosta. Tanki ogranak, a. labyrinthi (A13), zajedno s
facijalnim i vestibulokohlearnim `ivcem
ulazi kroz unutarnji slu{ni hodnik piramide sljepoo~ne kosti i se`e do unutarnjeg uha. A. labyrinthi mo`e polaziti i
od bazilarne arterije ili pak od donje
prednje arterije maloga mozga. Brojni
ogranci kao rr. ad pontem (A14) izravno
ulaze u most. Na gornjem se rubu mosta
odvaja a. cerebelli superior (A15) koja
oko pedunculi cerebri prolazi kroz cisterna ambiens te se`e do dorzalne povr{ine maloga mozga.
Circulus arteriosus cerebri (Willisii).
Aa. communicantes posteriores (A16) na
objema stranama povezuju aa. cerebri
posteriores s unutarnjim karotidnim arterijama i time su povezane vertebralne i
karotidne arterije. Aa. cerebri anteriores
me|usobno spaja a. communicans anterior i tako na osnovici mozga nastaje zatvoren arterijski prsten. Anastomoze su
obi~no vlo tanke pa nema znatne izmjene krvi izme|u tih dvaju sustava. Pri normalnome intrakranijalnome arterijskome
krvnom tlaku svaku polutku krvlju opskrbljuju istostrane a. carotis interna i a. cerebri posterior.

273

Krvno`ilni i likvorski sustav

Arterijski sustav baze mozga

A Arterijski sustav baze mozga

274

Krvno`ilni i likvorski sustav: Arterije

Krvno`ilni i likvorski sustav

Arteria carotis interna (AC)

Unutarnja karotidna arterija (C1) ima
~etiri dijela, i to pars cervicalis (vratni dio
izme|u djeli{ta zajedni~ke karotidne arterije i baze lubanje), pars petrosa (dio
koji prolazi kroz karotidni kanal sljepoo~ne kosti), pars cavernosa (dio smje{ten u
kavernoznome sinusu, str. 104 A7) i pars
cerebralis. Kavernozni i cerebralni dio arterije oblikuju slovo S (sifon karotide)
(C2). U kavernoznome dijelu odvajaju se
a. hypophysialis inferior (str. 200 E10)
kao i male gran~ice za duru, te IV. i V.
mo`dani `ivac. Nakon odvajanja cerebralnih ogranaka a. hypophysialis superior
(str. 200 E9), a. ophthalmica i a. choroidea anterior, a. carotis interna dijeli na
dvije velike zavr{ne grane: a. cerebri anterior i a. cerebri media.
A. cerebri anterior (BC3), nakon {to se
od nje odvoji a. communicans anterior,
zavije prema fissura longitudinalis cerebri. Pars postcommunicalis (a. pericallosa)
(BC4) prednje mo`dane arterije se`e oko
rostruma i koljena corpus callosum (B5)
i na medijalnoj stijenci hemisfere se`e do
dorzalne povr{ine corpus callosum sve
do sulcus parietooccipitalis. Od prednje
mo`dane arterije odlaze ogranci na bazalnoj povr{ini ~eonoga re`nja (a. frontobasalis medialis) (B6). Ostali se ogranci rasprostiru po medijalnoj povr{ini mo`dane
polutke i to su rami frontales (BC7), a.
callosomarginalis (BC8) i a. paracentralis
(B9) koja opskrbljuje precentralno motori~ko podru~je za nogu.
A. cerebri media (AC10) se`e prema lateralno do po~etka lateralne mo`dane
brazde, gdje se dijeli u nekoliko skupina
ogranaka. Arterija ima tri dijela: pars
sphenoidalis od kojega polaze aa. centrales (tanki ogranci za strijatum, talamus i
kapsulu internu), pars insularis od kojega
odlaze kratke aa. insulares (C11) za korteks inzule, a. frontobasalis lateralis (A12)
i aa. temporales (A13) za mo`danu koru
sljepoo~noga re`nja. Zavr{ni dio arterije,
pars terminalis, tvore duga~ki ogranci za
korteks sredi{njega podru~ja i tjemeni

re`anj (AC14). Postoje znatne varijacije

grananja i toka pojedinih arterija.
A. cerebri posterior (BC15) razvojno je
ogranak a. carotis interna. U odraslih je
ljudi smje{tena dolje i kaudalno. Arterija je s unutarnjom karotidnom arterijom
povezana samo tankom stra`njom komunikantnom arterijom. Najve}i dio krvi u
stra`nju mo`danu arteriju dolazi iz vertebralnih arterija i zato je ubrajamo u
njihovo opskrbno podru~je. Tom podru~ju pripadaju subtentorijalni dijelovi mozga (mo`dano deblo i mali mozak) i supratentorijalno smje{ten zatiljni re`anj,
bazalni dio sljepoo~noga re`nja i kaudalni dijelovi strijatuma i talamusa (tentorium cerebelli, str. 290 B5). Sve dijelove
mozga koji su ispred tih podru~ja krvlju
opskrbljuje unutarnja karotidna arterija.
A. cerebri posterior grana se na medijalnoj povr{ini zatiljnoga re`nja i bazalnoj
povr{ini sljepoo~noga re`nja i od nje odlaze a. choroidea posterior za plexus choroideus tre}e mo`dane komore i tanki
ogranci za strijatum i talamus. A. ophtalamica (C16).
Karotidni angiogram (arterijska faza).
Na slici C prikazan je crte` angiograma
unutarnje karotidne arterije. Pritom se u
dijagnosti~ke svrhe u a. carotis interna
u{trca kontrastno sredstvo koje za nekoliko sekunda prote~e kroz opskrbno podru~je te arterije. Odmah na~injena rentgenska snimka prikazuje arterijsko stablo. Pri promatranju arteriografskih slika
mora se uzeti u obzir da su sve `ile prikazane u istoj ravnini (usporedi s projekcijskom rentgenskom snimkom uz kori{tenje kontrasnog sredstva, str. 266 A).

Arteria carotis interna

275

14

14

12
14
10
A Mo`dane arterije,
prikaz s lateralne strane

Krvno`ilni i likvorski sustav

13
9
8

6
3
15

B Mo`dane arterije,
medijalna povr{ina polutke

14
4

8
7

11

3
16

10

15

C Angiogram mo`danih, krvnih `ila,

arterijska faza (prema Krayenbhlu i Richteru)

Krvno`ilni i likvorski sustav

276

Krvno`ilni i likvorski sustav: Arterije

Opskrbna podru~ja mo`danih
arterija

Opskrba krvlju jezgara diencefalona i

bazalnoga telencefalona (C, D)

A. cerebri anterior (A, B)

Caput nuclei caudati, putamen i capsula

interna krvlju opskrbljuju Heubnerove
arterije i rami striati (D4) srednje mo`dane arterije (D5). Arteria choroidea anterior (C6) pokazuje velike varijacije u opskrbi krvlju dubinskih struktura. Njezini
ogranci odlaze u hippocampus i amigdaloidnu jezgru, te u dijelove paliduma i
talamusa. Rostralno podru~je talamusa
prima ramus thalamicus (C8) koji polazi
od a. communicans posterior (C7). Sredi{nje i kaudalne dijelove talamusa krvlju opskrbljuje a. basilaris (C9), od koje
u talamus mogu odlaziti i izravni ogranci
(C10). Ostali tanki ogranci odlaze za talamus od a. choroidea posterior (C11) i
od a. cerebri posterior (C12).
Vaskularizacija. Velike se mo`dane krvne `ile bez iznimke nalaze na povr{ini
mozga i od njih odlaze male arterije i arteriole koje okomito ulaze u mo`dano
tkivo gdje se granaju. Kapilarna je mre`a
u sivoj tvari vrlo gusta, a u bijeloj rje|a.

Kratki sredi{nji ogranci prednje mo`dane arterije, a. cerebri anterior (AB1) odlaze za kijazmu, septum pellucidum, rostrum i genu corporis callosi. Heubnerova
duga~ka medijalna strijatalna arterija (a.
centralis longa, a. recurrens) krvlju opskrbljuje medijalni dio caput nuclei caudati
i prednji krak capsula interna. Kortikalni
ogranci opskrbljuju medijalni dio baze
~eonoga re`nja s nju{nim re`njem, te
~eoni i tjemeni re`anj (korteks na medijalnoj povr{ini hemisfere oko corpus callosum sve do splenium corporis callosi).
Opskrbno podru~je arterija se`e preko
ruba polutke do dorzalnih vijuga na konveksitetu hemisfere.
A. cerebri media (A, B)

Rami striati srednje mo`dane arterije, a.

cerebri media (AB2), zavr{avaju u globus
pallidus, dijelovima talamusa, koljenu i u
dijelovima prednjega kraja kapsule interne. Ogranci inzularnih arterija granaju se
u sitnije ogranke u korteksu inzule i
klaustruma, te se`u sve do capsula externa. Opskrbno podru~je kortikalnih ogranaka obuhva}a lateralnu povr{inu ~eonoga, tjemenoga i sljepoo~noga re`nja, a
uklju~uje i velik dio sredi{njega podru~ja
i sljepoo~noga re`nja. Ogranci ne opskrbljuju samo mo`danu koru nego i bijelu
tvar sve do lateralne mo`dane komore,
uklju~uju}i i sredi{nji dio vidne radijacije.
A. cerebri posterior (A, B)

A. cerebri posterior daje tanke kratke

ogranke {to opskrbljuju crura cerebri, pulvinar, corpora geniculata, lamina quadrigemina i splenium corporis callosi. Podru~ja mo`dane kore koja stra`nja mo`dana arterija opskrbljuje krvlju obuhva}aju
bazalni dio sljepoo~noga re`nja, zatiljni
re`anj s vidnim podru~jem korteksa koji
tako|er mogu opskrbljivati i najkaudalniji ogranci srednje mo`dane arterije.

Klini~ki osvrt: Pri naglu za~epljenju arterije ugru{kom krvi, mjehuri}em zraka ili
kapljicama masti u kolaju}oj krvi (embolija) propada mo`dano tkivo u opskrbnome
podru~ju za~epljene krvne `ile. Anastomoze izme|u opskrbnih podru~ja nisu dostatne
da pri naglu za~epljenju arterija osiguraju
primjerenu prehranu susjednoga podru~ja.
Takva za~epljenja osobito zahva}aju srednju
mo`danu arteriju, a. cerebri media i njezine
ogranke. Pored o{te}enja kortikalnih stanica u opskrbnom podru~ju srednje mo`dane
arterije, gubitak krvne opskrbe u gotovo
okomito postavljenim medijalnim i lateralnim
lentikustrijatalnim arterijama (D4) utje~e na
kapsulu internu, gdje se brojna projekcijska
vlakna kri`aju unutar maloga prostora.

Opskrbna podru~ja

277

2
3

1
2

B Arterijska opskrbna podru~ja,

prikaz s medijalne strane

8
6
11

12

7
10

C Arterijska opskrba krvlju talamusa

(prema Van den Berghu i Van der Eekenu)

D Arterijska opskrba krvlju strijatuma

Krvno`ilni i likvorski sustav

A Arterijska opskrbna podru~ja,

prikaz s lateralne strane

278

Krvno`ilni i likvorski sustav

Vene (AC)
Najve}e mo`dane vene nalaze se na povr{ini mozga u subarahnoidalnome prostoru; pojedine dubinske vene prolaze ispod
ependima. Mo`dane vene nemaju zalistaka i vrlo su varijabilna toka i mjesta
gdje se ulijevaju. ^esto se umjesto jedne
velike mo`dane vene mo`e na}i vi{e malih vena. Mo`dane vene dijelimo na dvije
skupine, i to: povr{inske vene, vv. cerebri
superficiales iz kojih se krv ulijeva u sinuse tvrde mo`dane ovojnice (vidi 2. svezak) i dubinske vene, vv. cerebri profundae, koje odvode krv u v. magna cerebri
(Galeni).

Krvno`ilni i likvorski sustav

Venae cerebri superficiales

Povr{inske mo`dane vene dijelimo na
skupinu gornjih vena, vv. cerebri superiores, i skupinu donjih vena, vv. cerebri inferiores.
Vv. cerebri superficiales (AC1) tvori skupina s oko 10 do 15 vena koje skupljaju
krv iz ~eonoga i tjemenoga re`nja i odvode je u sinus sagitalis superior (BC2). Te
vene prolaze subarahnoidalnim prostorom i izlijevaju se u pro{irenje sinus sagitalis superior, lacunae laterales (BC3). U
svojemu toku malim dijelom moraju pro}i kroz subduralni prostor. Na tim mjesti
ma pri ozljedama glave lako mo`e prsnuti tanka venska stijenka i pritom nastaje
krvarenje u subduralni prostor (subduralni hematom). Vena se ulijeva u gornji
sagitalni sinus ukoso i {to je vrlo neuobi~ajeno, protivno dominantnom strujanju
krvi kroz sinus.
Vv. cerebri inferiores odvode krv iz sljepoo~noga re`nja i bazalnih podru~ja zatiljnoga re`nja te se ulijevaju u sinus cavernosus, sinus transversus i sinus petrosus
superior. Najve}a i najstalnija od tih vena
jest v. cerebri media superficialis (AC4)
koja je smje{tena u lateralnoj mo`danoj
brazdi. Srednju povr{insku mo`danu venu mo`e oblikovati nekoliko vena. Vena
cerebri media superficialis odvodi krv iz
najve}ega dijela lateralne povr{ine hemisfera u kavernozni sinus (str. 104 A7).

Gornje i donje vene me|usobno povezuje nekoliko anastomoza. Najva`nija je vena anastomotica superior (Trolard) (AC5)
koja se ulijeva u gornji sagitalni sinus, a
povezana je s v. cerebri media superficialis. Rolandova sredi{nja vena (C6) prolazi
kroz sredi{nju brazdu (sulcus centralis)
te tako|er mo`e anastomozirati i s v. cerebri media. Vezu izme|u v. cerebri media superficialis i sinus transversus tvori
v. anastomotica inferior (Labb) (AC7).
Karotidni angiogram (venska faza). Na
slici C prikazana je venska faza angiograma unutarnje karotidne arterije (usporedi s arterijskom fazom; str. 274). Rentgenska slika je u~injena nekoliko sekunda nakon u{trcavanja kontrastnoga sredstva, stoga prikazuje venske `ile. Povr{inske i dubinske vene prikazane su u istoj
ravnini.
Vv. cerebri profundae (str. 280):
BC8 v. cerebri magna (Galeni),
BC9 v. cerebri interna,
C10 v. thalamostriata (v. terminalis),
C11 v. septi pellucidi,
C12 foramen interventriculare (Monroi),
C13 v. basalis (Rosenthalova vena),
BC14 sinus rectus,
BC15 sinus sagitalis inferior,
BC16 confluens sinuum (str. 104 A19).
(Veliki venski sustav, sinus durae matris,
vidi 2. svezak).
Klini~ki osvrt: Krvarenja u subduralni i epiduralni prostor gotovo bez iznimke ukazuju
na traumu. Subduralni hematomi su obi~no
posljedica venskog krvarenja. Simptomi se
javljaju nakon asimptomatskog intervala i
bilje`e se tek kada do|e do pove}anja intrakranijskog tlaka. Kod epiduralnog hematoma krv se nakupllja izme|u dure i periosta. Naj~e{}e je to posljedica krvarenja iz
srednje meningealne arterije.

Povr{inske vene

279

Krvno`ilni i likvorski sustav

A Mo`dane vene,
prikaz sa lateralne strane
3
15

8
14

16

B Mo`dane vene,
medijalna ploha hemisfere

6
1

15
10
11
4

12
7

14

13
16

C Angiogram mozga, venska faza

(prema Krayenbhlu i Richteru)

280

Krvno`ilni i likvorski sustav: Vene

Krvno`ilni i likvorski sustav

Venae cerebri profundae (A, B)

Dubinske vene, vv. cerebri profundae
skupljaju krv iz me|umozga, iz dubinskih
dijelova mo`danih polutki, te iz bijele
tvari hemisfera. U dubinske vene mozga
tako|er se ulijevaju tanke transcerebralne
vene koje du` vlakana korone radijate
dolaze iz povr{inske bijele tvari i iz mo`dane kore. Transcerebralne vene povezuju povr{insko i dubinsko vensko drena`no podru~je. Krv iz dubinskih mo`danih
vena ulijeva se u v. cerebri magna (Galeni). Stoga se drena`ni sustav dubinskih
vena naziva jo{ i sustav velike mo`dane
vene.
V. cerebri magna (AB1) ima kratko stablo koje nastaje spajanjem ~etiriju vena, i
to: obje vv. cerebri internae i obje vv. cerebri basales. V. cerebri magna u luku obilazi
oko splenium corporis callosi i usmjerena je prema gore te se ulijeva u sinus
rectus. U veliku se mo`danu venu tako|er mogu ulijevati i povr{inske vene maloga mozga, te vene iz zatiljnoga re`nja
(B2).
V. basalis (Rosenthalova vena) (AB3) nastaje u podru~ju substantia perforata anterior (A4) spajanjem v. cerebri anterior i
v. cerebri media profunda.
V. cerebri anterior (A5) skuplja krv iz
prednjih dviju tre}ina corpus callosum,
te iz susjednih mo`danih vijuga. Vena se`e oko koljena corpus callosum sve do
osnovice frontalnoga re`nja. V. cerebri
media profunda (A6) dolazi iz podru~ja
otoka, i u nju ulaze vene iz bazalnoga dijela putamena i paliduma.
V. basalis ukri`uje tractus opticu pa oko
mo`danih krakova, pedunculi cerebri
(A7), se`e prema gore sve do ispod splenium corporis calosi i na tom se mjestu
ulijeva u veliku mo`danu venu. V. basalis
prima mnogobrojne pritoke, i to: vene iz
podru~ja kijazme vidnoga `ivca i hipotalamusa, v. interpeduncularis (A8), v. choroidea inferior (A9) iz plexus choroideus
(A10) donjega roga lateralnih mo`danih
komora, zatim vene iz unutarnjega dijela
paliduma i iz bazalnih dijelova talamusa.

V. cerebri interna (AB11) nastaje u podru~ju interventrikularnih otvora (Monroi) spajanjem v. septi pellucidi, v. thalamostriata i v. choroidea.
V. thalamostriata (v. terminalis) (B12)
prolazi u brazdi, sulcus terminalis izme|u thalamus (B13) i nucleus caudatus
(B14), te rostralno se`e sve do interventrikularnog otvora. Vena thalamostriata
prima venske pritoke iz nucleus caudatus, zatim iz susjedne bijele mo`dane
tvari i iz lateralnoga kuta lateralne mo`dane komore. V. septi pellucidi anterior
(B15) dobiva venske pritoke iz podru~ja
septum pellucidum (B16), te iz dubokih
dijelova bijele tvari ~eonoga re`nja. V.
choroidea superior (B17), zajedno s plexus choroideus, se`e sve do donjega roga
lateralne mo`dane komore. V. choroidea
superior, osim vena iz koroidnoga spleta,
prima venske pritoke tako|er iz hipokampusa i dubokih podru~ja bijele tvari
sljepoo~noga re`nja.
V. cerebri interna se`e od interventrikularnog otvora pa prolazi iznad medijalne
povr{ine talamusa du` ruba krova me|umozga i se`e sve do podru~ja hipofize,
gdje s unutarnjom mo`danom venom (v.
cerebri interna) suprotne strane, te s bazalnom venom tvori v. cerebri magna. V.
cerebri interna prima pritoke iz forniksa
(B18), dorzalnih dijelova talamusa, epifize (glandula pinealis) (B19), te ponekad
i iz dubokih podru~ja bijele tvari zatiljnoga re`nja.
U sa`etku, v. cerebri interna odvodi krv
iz dorzalnih podru~ja talamusa, paliduma i strijatuma, a ventralna podru~ja
drenira v. basalis.
Klini~ki osvrt: Za~epljenje pojedine mo`dane vene uzrokuje zastoj krvi i krvarenje. Pri
poro|ajnim ozljedama razdor talamostrijatalne vene uzrokuje krvarenja u mo`dane
komore.

A20 v. cerebri medialis superficialis.

Dubinske vene

281

20
4
5
6
10

9
11

Krvno`ilni i likvorski sustav

A Bazalne vene
mozga
15
14
16
18
12

13

17
11
19
3
2
1

B Dubinske mo`dane vene,

prikaz s gornje strane

282

Krvno`ilni i likvorski sustav

Likvorski sustav
Pregled
Sredi{nji je `iv~ani sustav potpuno okru`en mo`danom teku}inom, liquor cerebrospinalis, koja tako|er ispunjava mo`dane komore, pa razlikujemo unutarnje i
vanjske likvorske prostore koji su me|usobno spojeni u podru~ju ~etvrte mo`dane komore.

Krvno`ilni i likvorski sustav

Unutarnji likvorski prostori (AC)

Sustav mo`danih komora tvore ~etiri komore i to: dvije postrani~ne komore (ventriculi laterales, I. i II. mo`dana komora)
(A1) {to se nalaze u polutkama velikoga
mozga, zatim III. mo`dana komora (A
C2) {to se nalazi u me|umozgu i IV. mo`dana komora (AC3) {to je smje{tena u
stra`njem mozgu (pons i medulla oblongata). Obje lateralne mo`dane komore
povezane su s III. mo`danom komorom
kroz interventrikularne otvore (Monroi)
(AC4) koji se nalaze ispred talamusa.
Tre}u mo`danu komoru s IV. mo`danom
komorom spaja uski aqueductus cerebri
(Sylvijev vodovod) srednjega mozga
(AC5).
Sukladno rotaciji polutaka (str. 208) lateralne komore imaju oblik polukruga spirale s konkavno{}u prema dolje. U lateralnim mo`danim komorama razlikujemo nekoliko dijelova:
prednji rog, cornu frontale (BC6),
smje{ten je u ~eonomu re`nju i prema lateralno ome|en je glavom nucleus caudatus, medijalno ga ome|uje
septum pellucidum, a dorzalno corpus callosum,
uzak sredi{nji dio, pars centralis
(BC7), nalazi se iznad talamusa,
donji rog, cornu temporalis (BC8)
smje{ten je u sljepoo~nome re`nju, i
stra`nji rog, cornu occipitale (BC9),
nalazi se u zatiljnome re`nju.
Postrani~ne stijenke tre}e mo`dane komore tvore oba talamusa i adhesio interthalamica (C10) (str. 10 C18), te hypothalamus. Naprijed su zatoni, recessus opticus (C11) i recessus infundibularis (C12),
a prema kaudalno recessus suprapinealis
(C13) i recessus pinealis (C14). IV. mo`-

dana komora iznad rombne udubine izme|u maloga mozga i produ`ene mo`dine oblikuje prostor nalik {atoru. S obiju
je strana zaton, recessus lateralis (BC15),
na ~ijemu su kraju otvori, aperturae laterales ventriculi quarti (foramina Luschkae). Na hvati{tu velum medullare inferius nalazi se otvor, apertura mediana
(Magendii) (str. 284 D14).
Vanjski likvorski prostori (A)

Vanjski likvorski prostor nalazi se izme|u dvaju listova meke mo`dane ovojnice.
Prema unutra ome|uje ga pia mater, a
prema van arachnoidea (subarahnoidalni
prostor, cavum subarachnoidale, str. 290
A13). Taj je prostor u podru~ju konveksiteta polutaka uzak, a u pojedinim se
podru~jima pro{iruje i oblikuje tzv. cisterne. Dok je meka mo`dana ovojnica
(pia mater) pri~vr{}ena uz povr{inu mozga, arahnoideja je razapeta iznad brazda
i mo`danih udubina, tako da u podru~ju
dubokih udubljenja nastaju {iroki prostori, cisternae subarachnoidales, ispunjeni
mo`danom teku}inom. Najve}i je takav
prostor cisterna cerebellomedullaris (A16)
izme|u maloga mozga i produ`ene mo`dine. U kutu izme|u dna me|umozga,
mo`danih krakova i mosta smje{tena je
cisterna interpeduncularis (A17), a ispred
nje cisterna chiasmatis (A18) koja okru`uje kijazmu vidnoga `ivca. Gornja povr{ina malog mozga, te lamina quadrigemina i epifiza ome|uju cisternu, cisterna
ambiens (A19), koju ispunjava rahlo vezivno tkivo.
Cirkulacija likvora (A)

Cerebrospinalnu teku}inu proizvodi plexus choroideus (str. 284). Likvor te~e iz

lateralnih mo`danih komora u tre}u mo`danu komoru, te odatle kroz vodovod
srednjega mozga u ~etvrtu mo`danu komoru. Iz ~etvrte mo`dane komore, kroz
sredi{nji i lateralne otvore ~etvrte komore, cerebrospinalni likvor izlazi u vanjski
likvorski prostor. Apsorpcija cerebrospinalne teku}ine u vensku krv odvija se
preko arahnoidalnih granulacija (str. 290
A15) {to se izbo~uju u venske sinuse
(npr. lacunae laterale), te na izlazi{tima
spinalnih `ivaca, u bogati venski splet ili
ovojnicu `ivca (limfni sustav).

Likvorski prostori i cirkulacija

283

5
19
18
6

17

8
7

16

5
3

15

B Ventrikularni sustav,
prikaz odozgo

A Likvorski prostori

7
13
14

6
4
11
12

9
10

5
8

C Ventrikularni sustav,
prikaz postrance

15

Krvno`ilni i likvorski sustav

284

Likvorski sustav
Plexus choroideus

Krvno`ilni i likvorski sustav

Postrani~ne mo`dane komore (ventriculi laterales) (A, C)

Plexus choroideus izgra|en je od zavojitih krvno`ilnih izdanaka koji izrastaju iz

pojedinih dijelova stijenke komore i ulaze u komoru. Dio stijenke (lamina choroidea) (A1) koji je prislonjen uz medijalnu povr{inu hemisfere stanjuje se u tijeku embrionalnoga razvoja, a zavojite krvne `ile smje{tene izvana na mekoj mo`danoj ovojnici izbo~uju se u prostor komore (A2). U po~etku razvoja svi zavijutci krvnih `ila prekriveni su tankim slojem
stijenke telencefalona. Taj se sloj na svojem kraju mijenja u sloj epitelnih stanica,
plexus epithelium. Stoga plexus choroideus u odrasla ~ovjeka ima dva sastavna
dijela: vezivno tkivo meke mo`dane ovojnice koje sadr`ava krvne `ile i epitelni
sloj promijenjenih stanica hemisferne stijenke. On je izbo~en u {upljinu komore,
a s mekom ovojnicom povezuje ga samo
uska pukotina nazvana fissura choroidea
(A3). Prigodom uklanjanja koroidnoga
spleta stanjeni se dijelovi stijenke hemisfere kidaju u podru~ju koroidealne fisure, a pruge koje se nalaze na mjestu kidanja nazivaju se taeniae choroideae.
Jedna se nalazi du` forniksa (str. 232
A6) i fimbrije (str. 232, ACD5) i nazvana
je taenia fornicis (C4), a druga pruga kidanja se`e du` lamina affixa (str. 170 D15,
E16), i naziva se taenia choroidea (C5).
U skladu s rotacijom hemisfere tijekom
razvoja (str. 208) koroidni splet na medijalnoj stijenci komore opisuje polukrug
koji se`e od interventrikularnoga otvora,
preko pars centralis (C4) do donjega roga (C7). Prednji rog (C8) i stra`nji rog
(C9) ne sadr`avaju koroidni splet.
Tela choroidea (AC)

U vrijeme kada polutke prerastaju me|umozak, meke ovojnice obaju dijelova

mozga priljubljene su tako da nastaje neka vrsta podvostru~enja (duplikature)
(A10), tela choroidea (B), plo~a vezivnoga tkiva razapeta izme|u hemisfera i
diencefalona. Na postrani~nim rubovima
koroidne duplikature tvori meka mo`dana ovojnica `ilne izdanke za koroidni

splet postrani~nih mo`danih komora, a

medijalno tela prekriva krov tre}e mo`dane komore (tela choroidea ventriculi tertii) (BC11). U tom se podru~ju dva reda
krvno`ilnih izdanaka izbo~uju u tre}u
mo`danu komoru i tvore plexus choroideus ventriculi tertii. Ako se ukloni krov
komore, ostaje pruga prsnu}a nazvana
taenia thalami (C12), koja paralelno sa
stria medullaris prolazi preko talamusa.
^etvrta mo`dana komora (ventriculus
quartus) (D, E)

Tela choroidea ventriculi quarti tako|er

je podvostru~enje meke mo`dane ovojnice
i nastaje prislanjanjem donjih povr{ina
maloga mozga na gornju povr{inu stra`njega mozga (E). Krov se stra`njega
mozga stanjuje u epitelni sloj koji u ~etvrtu mo`danu komoru izbo~uje petlje krvnih `ila {to polaze od tele. Pau~inasta
mo`dana ovojnica ne prilije`e na povr{inu maloga mozga, nego je razapeta preko cerebelomedularne cisterne, pa koroidalnu telu ~etvrte komore oblikuje samo
meka mo`dana ovojnica. Na hvati{tu koroidalne tele, {to se nalazi iznad uske
plo~ice bijele tvari, obex (D13), smje{ten
je sredi{nji otvor, apertura mediana (Magendii) (D14). S obiju strana otvaraju se
postrani~ni otvori, aperturae laterales
(Luschka), kroz koje se izbo~uju lateralni dijelovi koroidnoga spleta (Bochdalekove cvjetne ko{arice) (D15).
Klini~ki osvrt (op. prevod.): Nasuprot klasi~noj hipotezi cirkulacije likvora (str. 282A)
noviji eksperimentalni podatci ukazuju da
se cerebrospinalni likvor mo`e stvarati bilo
gdje unutar likvorskog prostora. Smatra se
da intersticijska teku}ina i cerebrospinalni
likvor nastaju filtracijom vode kroz stijenke arterijskih kapilara mozga, dok se osmoliti
plazme zadr`avaju u krvnim `ilama i stvaraju
kontra-tlak koji je klju~an za absorpciju vode
iz intersticijskog i likvorskog sustava u venske
kapilare. Eksperimentalno je pokazano da
za~epljenje Sylvijeva akvedukta ne mijenja
tlak u izoliranim komorama, pa je jasno da
absorpcija likvora preko arahnoidalnih granulacija u venski sustav ima minoran utjecaj.
(Bulat M, Klarica M (2011) Recent insights
into a new hydrodynamics of the cerebrospinal fluid. Brain Res Rev 65: 99-112.)

Plexus choroideus

285

1
10

A Plexus choroideus, razvoj

11
7
5

B Tela choroidea

6
4
5

12
11

C Tenije koroidnoga spleta tre}e

i lateralnih mo`danih komora

14 15
13

D Splet ~etvrte mo`dane komore,

prikaz s gornje strane

E Splet ~etvrte mo`dane komore,

postrani~ni prikaz

Krvno`ilni i likvorski sustav

286

Likvorski sustav

Krvno`ilni i likvorski sustav

Plexus choroideus, nastavak (A, B)

Obzirom na razgranatost u obliku kro{nje drveta, koroidni splet (A) ima veliku
povr{inu. U svakom dijelu spleta postoje
jedna ili vi{e krvnih `ila; arterije, kapilare ili venske kaverne tankih stijenki. Krvne su `ile okru`ene rahlom mre`om kolagenskih vlakana (B1), koja je prekrivena epitelom spleta (B). Epitel spleta ima
sloj kubi~nih stanica s tankim dla~icama
na povr{ini. Stani~na citoplazma sadr`ava
vakuole i krupne granule, inkluzije lipida
i glikogene.
Koroidni je splet najvjerojatnije mjesto
stvaranja cerebrospinalnoga likvora. Cerebrospinalna teku}ina iz spleta krvno`ilnoga sustava ulazi kroz epitel u mo`dane komore. Do danas nije razja{njeno
izlu~uje li epitel spleta cerebrospinalnu
teku}inu ili je posrijedi dijaliza, odnosno
vrsta selektivne filtracije. Poput mekih i
tvrdih mo`danih ovojnica, inerviran je i
koroidni splet (n. trigeminus, n. vagus i
autonomna vlakna inerviraju mo`dane
ovojnice). Stoga je osjet boli prisutan u
podru~ju koroidnoga spleta i mo`danih
ovojnica, dok u velikom dijelu mozga nema osjeta boli.
Ependim (C, D)
Stijenke mo`danih komora oblo`ene su
slojem stanica koji nazivamo ependim
(C). Svaka ependimalna stanica {alje izdanak koji radijalno se`e u mo`danu
tvar. Slobodna povr{ina ependimalnih
stanica, tj. povr{ina spram {upljine, ~esto
ima nekoliko cilija. Tijelo stanice sadr`ava mala zrnca nazvana bazalna tjele{ca
ili blefaroblasti (C2), a naj~e{}e su zrnca
poredana ispod povr{ine. Elektronskomikroskopska slika pokazuje na povr{ini
ependimalnih stanica (spram komore)
nepravilne izdanke {to sadr`avaju mjehuri}e (D3). Cilija (D4) ima dva sredi{nja vlakna (centralni tubuli) (D5) pravilno okru`ena s devet perifernih vlakana
(mikrotubuli) (D6). Baza svake cilije okru`ena je zrnatim podru~jem (D7), u koje odlaze mnogi mali izdanci (D8). Na
jednoj je strani bazalna no`ica (D9) koja
vjerojatno ima zada}u usmjerivanja gibanja cilija. Ependimalne stanice postrani~-

no me|usobno povezuju zonulae adhaerentes (D10) i zonulae occludentes (engl.

tight junctions) (D11), koje nepropusno
odjeljuju likvorski prostor od mo`dane
tvari. Ispod ependima nalazi se prostor s
vrlo malo stanica, koji ispunjavaju radijalno ili vodoravno usmjerena vlakna glije (C13). Uz taj prostor nalazi se subependimalni sloj stanica (C14). Subependimalni sloj osim astrocita sadr`ava i
nediferencirane stanice. Novija istra`ivanja pokazala su da se ovdje osim glijalnih
stanica, mogu tijekom cijeloga `ivota
stvarati i neuroni. Kao posljedica ovih
novih spoznaja intenzivno se istra`uju
neuralne mati~ne stanice subependimalne zone u nadi da }e one mo}i poslu`iti
kao zamjena za uni{tene neurone kod
razli~itih oblika neuralne degeneracije.
Stijenke mo`danih komora u pojedinim
su podru~jima razli~ite gra|e. U nekim
podru~jima mo`e potpuno nedostajati
ependimalni pokrov ili subependimalni
sloj glijalnih vlakana. Subependimalni sloj
glija-stanica najbolje je razvijen u podru~ju glave nucleus caudatus i na bazi prednjega roga, a na hipokampusu ga nema.
Klini~ki osvrt (op. prevod.): Tuma~enje patofiziolo{kih mehanizama nastanka hidrocefalusa (vodena glava) temelji se na klasi~noj
hipotezi cirkulacije likvora (str. 282A). Smatra se da kod hidrocefalusa dolazi do prekomjernog nakupljanja teku}ine u unutarnjim
likvorskim prostorima kao posljedica neravnote`e izme|u stvaranja i absorpcije likvora,
te da je to uglavnom posljedica obstrukcije
izme|u mjesta stvaranja i mjesta absorpcije.
Nasuprot tome, noviji rezultati ukazuju kako
su osmotski i hidrostatski tlakovi u kapilarnoj
mre`i sredi{njega `iv~anoga sustava klju~ni
za regulaciju intersticijske teku}ine i volumena cerebro-spinalnog likvora. Ukazano
je kako stenoze i za~epljenja unutar likvorskog sustava onemogu}avaju normalne kranio-spinalne pulzatilne pomake likvora koji
nastaju zbog sistoli~ko-dijastoli~kog osciliranja cirkulacije krvi unutar lubanjske {upljine.
Ometanje takvih fiziolo{kih pomaka likvora
smanjuje krvnu perfuziju mozga, te je zapravo ovo patofiziolo{ki mehanizam koji mo`e
dovesti do hidrocefalusa. (Oreskovic D, Klarica M (2011) Development of hydrocephalus and classical hypothesis of cerebrospinal
fluid hydrodynamics: facts and illusions. Prog
Neurobiol 94: 238-258.)

Plexus choroideus, ependim

287

B Epitel koroidnoga
spleta

A Plexus choroideus
4

10
11
14

C Ependim i subependimalni slojevi

D Ependimalna stanica,
elektronskomikroskopska shema
(prema Brightmanu i Palayu)

Krvno`ilni i likvorski sustav

288

Likvorski sustav

Krvno`ilni i likvorski sustav

Cirkumventrikularni organi (AD)

U ni`ih kralje`njaka, ependim ima ulogu
u sekreciji likvora, a isto tako ima i neke
receptorske funkcije. To je omogu}ilo razvoj specijaliziranih tvorbi, koje su prisutne i u sisavaca, nazvanih cirkumventrikularnim organima i kojima pripadaju:
organum vasculosum laminae terminalis,
subfornikalni organ,
area postrema,
paraphysis,
subkomisuralni organ.
Cirkumventrikularni su organi u ~ovjeka
zakr`ljali, ali se pojedini (parahipofiza i
subfornikalni organ) prolazno pojavljuju
tijekom embrionalna razvoja. Njihova je
funkcija nepoznata, premda postoji pretpostavka o njihovu zna~enju pri regulaciji tlaka i sastava likvora te o njihovu odnosu s neuroendokrinim sustavom hipotalamusa. Osobito se isti~e da su cirkumventrikularni organi smje{teni u podru~ju
su`enja ventrikularnoga sustava, dobro prokrvljeni te u njima postoje {upljine (tzv.
pukotine za teku}inu).
Organum vasculosum laminae
terminalis (A, D)

Organum vasculosum laminae terminalis

(AD1) nalazi se u lamini terminalis koja
~ini rostralnu granicu tre}e mo`dane komore, a se`e od prednje komisure pa sve
do kijazme vidnoga `ivca. Organum vasculosum laminae terminalis gra|en je od
vanjskoga, dobro prokrvljenoga podru~ja
smje{tenog ispod meke ovojnice, te unutarnjega sloja koji uglavnom izgra|uje
glija. Krvne `ile grade gustu mre`u sa sinusoidnim pro{irenjima. Kroz unutarnji
sloj prolaze `iv~ana vlakna iz supraopti~ke jezgre koja sadr`ava gomori-pozitivan materijal (Herringova tjele{ca, str.
204 B5). Tu tako|er prolaze i peptiergi~ka vlakna iz hipotalamusa.
Subfornikalni organ (B, D)

Organum subfornicale (BD2) je veli~ine

glavice pribada~e, a smje{ten je izme|u
interventrikularnih otvora u krovu tre}e
mo`dane komore na oralnom dijelu ko-

roidalne tele. Osim glijalnih stanica te rijetkih `iv~anih stanica, subfornikalni organ ima tzv. parenhimne stanice, velike
okrugle elemente za koje se osporava
neuralno podrijeklo. Elektronska mikroskopija je dokazala postojanje ependimalnih kanali}a koji se`u od povr{ine prema
unutra{njosti subfornikalnog organa, a ti
su kanali}i povezani {irokim me|ustani~nim prostorima. U unutra{njost subfornikalnog organa ulaze i petlje krvnih `ila.
Peptidergi~ka `iv~ana vlakna (somatostatin, luliberin) zavr{avaju na kapilarama i
u podru~ju ependimalnih kanali}a.
Area postrema (C, D)

Kao area postrema (CD3) ozna~ujemo

dva mala uska, simetri~na odsje~ka u
dnu rombi~ne udubine, smje{tena na ljevkasto su`enim ulazima u sredi{nji kanal.
Rahlo tkivo tih podru~ja sadr`ava mnogobrojne male {upljine. [upljine ome|uju glijalne stanice i tzv. parenhimalne
stanice za koje se op}enito smatra da su
`iv~ani elementi. Tkivo sadr`ava mnogobrojne zavojite kapilare na kojima se
elektronskom mikroskopijom mogu vidjeti jake fenestracije. Area postrema je
stoga jedno od mnogobrojnih podru~ja
mozga gdje je propusna krvno-mo`dana
barijera (str. 44 CE).
Parafiza i subkomisuralni organ (D)

Obje se strukture u ~ovjeka pojavljuju

samo u tijeku embrionalnog `ivota (prolazne strukture). Parafiza je malena, vre}asta tvorba u krovu tre}e mo`dane komore, kaudalno od interventrikularnih
otvora. Subkomisuralni organ (D4) sastoji se od skupine kompleksnih cilindri~nih ependimalnih stanica, smje{tenih ispod stra`nje komisure. Organ proizvodi
sekret koji nije topljiv u likvoru ve} ima
izgled duga tankoga konca (Reissnerov
konac). U `ivotinja u kojih nije obliterirao sredi{nji kanal kralje`ni~ne mo`dine
Reissnerov konac se`e sve do donjih dijelova kralje`ni~ne mo`dine.
D5 plexus choroideus,
D6 foramen interventriculare (Monroi).

Cirkumventrikularni organi

289

2
6

1
4

D Polo`aj cirkumventrikularnih
organa

B Subfornikalni organ

C Area postrema

Krvno`ilni i likvorski sustav

A Organum vasculosum laminae terminalis,

horizontalni presjek (prema Kuhlenbecku)

290

Krvno`ilni i likvorski sustav

Mo`dane ovojnice
Mozak je obuhva}en mezodermalnim
pokrovom mo`danih ovojnica, meninges.
Najpovr{nije se nalazi tvrda mo`dana ovojnica, pachymeninx ili dura mater (A1), a
ispod nje meka mo`dana ovojnica, leptomeninx, koja ima dva lista i to: pau~inastu ovojnicu, arachnoidea (A2), i meku
ovojnicu, pia mater (A3).

Krvno`ilni i likvorski sustav

Dura mater (B)

Dura mater obla`e unutra{nju povr{inu
lubanje i istodobno tvori pokosnicu (periost). Od nje su prema unutra{njosti lubanjske {upljine usmjerene ~vrste pregrade (septa). Izme|u obiju hemisfera ulo`en je mo`dani srp, falx cerebri (B4).
Hvati{te te pregrade po~inje kod crista
galli i se`e prema natrag preko criste
frontalis, sve do protuberantia occipitalis
interna gdje prelazi u {ator maloga mozga, tentorium cerebelli (B5) koji se`e na
obje strane. Falx dijeli gornji dio lubanjske {upljine tako da se svaka mo`dana
polutka nalazi u svojem zasebnom prostoru. Tentorium cerebelli, razapet je preko
maloga mozga u stra`njoj lubanjskoj {upljini. Pregrada je pri~vr{}ena du` sulcus
transversus zatiljne kosti i gornjega ruba
petroznoga dijela sljepoo~ne kosti, te
sprijeda ome|uje {iroki otvor za prolazak mo`danoga debla (B6). S donje strane tentorija odvaja se falx cerebelli koji
se`e du` okcipitalnoga grebena u stra`njoj lubanjskoj {upljini.
Izme|u obaju listova tvrde ovojnice nalaze se veliki venski slivnici, sinus durae
matris (vidi 2 svezak). Presjek kroz sinus
sagittalis superior (B8), sinus transversus
(B9).
Pojedine su tvorbe smje{tene u duralnim
d`epovima i tako su odijeljene od ostaloga dijela lubanjske {upljine. Tako je
diaphragma sellae (B10) razapeta iznad
turskoga sedla (sella turcica), a kroz hiatus diaphragmaticus (B11) probija je dr`ak hipofize. Na prednjoj je povr{ini piramide temporalne kosti ganglion trigeminale (ganglion semilunare, ganglion Gas-

seri) ulo`en u duralnu {upljinu, cavum

trigeminale (Meckeli).
Arachnoidea (A)
Arachnoidea, pau~inasta ovojnica (A2),
nalazi se izravno uz unutra{nju povr{inu
tvrde ovojnice od koje je odvojena uskim
kapilarnim subduralnim prostorom, spatium subdurale (A12). Pau~inasta ovojnica ome|uje subarahnoidalni prostor, cavum subarachnoidale (A13), koji sadr`ava cerebrospinalnu teku}inu i s mekom
je ovojnicom povezuju trabekule (A14) i
pregrade. One tvore gustu mre`u i prostore koji me|usobno komuniciraju.
U velike venske sinuse izbo~uju se peteljkasti gljivoliki izdanci arahnoideje, nazvani granula meningea ili Pacchionove granulacije (granulationes arachnoidales)
(A15). Izdanke oblikuje arahnoidalna
mre`a koja je oblo`ena mezotelom. Tvrda ovojnica koja ih okru`uje stanjena je
na tanku membranu. Najve}i broj arahnoidalnih izdanaka nalazi se u podru~ju
gornjega sagitalnog sinusa (A16), u postrani~nim prostorima, lacunae laterales
(A17), a mnogo su rje|i na mjestima izlaska spinalnih `ivaca. Smatra se da kroz
te izdanke cerebrospinalna teku}ina ulazi u vensku krv. U starih ljudi ti izdanci
mogu urasti u kost (foveolae granulares)
i izbo~iti se u venae diploicae (A18).
Pia mater (A)
Pia mater (A3) je ovojnica koja vodi
krvne `ile. Smje{tena je izravno uz mo`danu tvar i oblikuje mezodermalnu stranu pija-glijalne barijere. Od nje odlaze
krvne `ile u mozak, a on ih jo{ jednim
dijelom prati u dubinu mo`danoga tkiva
tvore}i tzv. pijalni lijevak.
A19 lubanjska pokosnica,
A20 kost,
A21 diploe ko{tane pregradice (vidi 1
svezak, str. 20 D5)

Mo`dane ovojnice

291

19
20
1
2

Krvno`ilni i likvorski sustav

A Mo`dane ovojnice i subarahnoidalni prostor

B Tvrda mo`dana ovojnica, dura mater

Vegetativni
ivani sustav
Pregled 294
Truncus sympathicus 298
Vegetativna periferija 302

294

Vegetativni `iv~ani sustav

Vegetativni `iv~ani sustav

Pregled
Autonomni ili vegetativni `iv~ani sustav
opskrbljuje unutarnje organe i njihove
ovojnice. Gotovo sva tkiva u tijelu sadr`avaju mre`u tankih `iv~anih vlakana i
pritom razlikujemo dovodna ili aferentna (viscerosenzibilna) i odvodna ili eferentna (visceromotori~ka i sekrecijska)
vlakna. @iv~ane stanice od kojih odlaze
osjetna aferentna vlakna smje{tene su u
spinalnim ganglijima. @iv~ane stanice od
kojih potje~u eferentna vlakna u tijelu
oblikuju nakupine `iv~anih stanica, autonomne ganglije okru`ene vezivnom ovojnicom.
Glavna je funkcija autonomnoga `iv~anog sustava stalno odr`avanje unutarnjeg
stanja organizma i uskla|ivanje rada organa s obzirom na promjene okoline. To se
uskla|ivanje ostvaruje koordinacijom dvaju antagonisti~kih dijelova autonomnoga
sustava, ortosimpatikusa (ili jednostavnije
simpatikusa) (A1) (`uto) i parasimpatikusa (A2) (zeleno). Podra`ivanje simpatikusa uzrokuje pove}anje tjelesne aktivnosti uz pove}anje arterijskoga krvnoga
tlaka, ubrzanje rada srca i u~estalosti disanja, te pro{irenje zjenica, nakostrije{enje dlake i pove}ano znojenje. Istodobno
se smanjuju motilitet `eluca i crijeva te
izlu~ivanje crijevnih `lijezda. Ako pak
prevladava aktivnost parasimpatikusa,
pove}ava se motilitet crijeva i sekrecije u
njima, pove}ana je potreba za pra`njenjem stolice (defekacija) i mokrenjem,
usporava se rad srca i disanja te su`avaju
zjenice. Simpati~ki sustav poma`e u pove}anju sposobnosti organizma u stanjima
ugro`enosti, a parasimpati~ki sustav poma`e izmjeni tvari, obnavljanju i stvaranju tjelesnih zaliha.
Podjela autonomnoga sustava na simpati~ki i parasimpati~ki dio odnosi se samo
na visceromotori~ka i sekretorna vlakna.
Takva podjela nije mogu}a za osjetna
vlakna pa govorimo samo o viscerosenzibilnim vlaknima.

Sredi{nji autonomni sustav

Razlikujemo periferni i sredi{nji autonomni sustav. Sredi{nje skupine stanica
simpatikusa i parasimpatikusa nalaze se
u razli~itim podru~jima. Parasimpati~ke
`iv~ane stanice tvore jezgre u mo`danom
deblu (usporedi str. 106), i to:
nucleus Edinger-Westphal (A3),
nuclei salivatorii (A4) i
dorzalnu jezgru vagusa (A5).
Kri`ni dio kralje`ni~ne mo`dine tako|er
sadr`ava parasimpati~ke `iv~ane stanice
(A6). Simpati~ki neuroni pak nalaze se u
lateralnom rogu torakalnoga te u gornjim odsje~cima slabinskoga dijela kralje`ni~ne mo`dine (A7) (str. 298 A1).
Unutar sredi{njega `iv~anog sustava
smje{taj je parasimpati~kih jezgara kraniosakralni, a simpati~ke su jezgre smje{tene torakolumbalno.
Najve}e integracijsko sredi{te autonomnoga sustava jest hypothalamus, koji
preko veza s hipofizom regulira i rad endokrinih `lijezda te tako koordinira rad
autonomnoga i endokrinoga sustava. Skupina stanica u retikularnoj formaciji (formatio reticularis) mo`danoga debla tako|er sudjeluje u sredi{njoj regulaciji organskih funkcija (frekvencija rada srca i disanja te arterijskoga krvnoga tlaka, str.
146).
A8
A9
A10
A11
A12
A13
A14
A15

truncus sympathicus,
ganglion cervicale superius,
ganglion stellatum,
ganglion coeliacum,
ganglion mesentericum superius,
ganglion mesentericum inferius,
plexus hypogastricus,
n. splanchnicus major.

Sympathicus i parasympathicus

295

oko
suzna `lijezda
i slinovnice
5

krvne `ile glave

srce

10

plu}a

Vegetativni `iv~ani sustav

`eludac

jetra

15

gu{tera~a
11

bubrezi

12

crijeva

13

ravno crijevo

mokra}ni mjehur
14

spolni organi

A Simpati~ki i parasimpati~ki `iv~ani sustav

(prema Villigeru i Ludwigu)

296

Vegetativni `iv~ani sustav: Pregled

Periferni autonomni sustav (A)

Vegetativni `iv~ani sustav

Parasympathicus

Vlakna sredi{njih parasimpati~kih neurona prolaze u sastavu razli~itih mo`danih

`ivaca do parasimpati~kih ganglija u podru~ju glave (str. 128 i 130) i tu se prekap~aju na postganglijska vlakna koja odlaze
u izvr{ne organe. Lutaju}i `ivac, n. vagus
(A1), glavni je `ivac parasimpatikusa i
spu{ta se zajedno s velikim vratnim krvnim `ilama (krvno`ilno-`iv~ani snop vrata) pa se nakon prolaska kroz gornji otvor prsne {upljine dijeli na spletove u
podru~ju organa prsne i trbu{ne {upljine
(str. 116).
Stanice smje{tene u intermediomedijalnoj jezgri kri`noga dijela kralje`ni~ne
mo`dine {alju svoje aksone kroz tre}i i
~etvrti sakralni `ivac (A2), pa oblikuju
zdjeli~ne `ivce, nn. pelvici, koji u plexus
hypogastricus inferior sudjeluju u inervaciji organa male zdjelice (mokra}ni mjehur
A3, rektum i spolni organi). Prekap~anje na postganglijska vlakna zbiva se u
plexus hypogastricus inferior ili u malim
ganglijima spletova oko organa. Tako su
kao i kod simpatikusa dva neurona uklju~ena u inervaciju: 1. neuron (preganglijski neuron), 2. neuron (postganglijski
neuron) u ganglijima (str. 298 BC).
Sympathicus

Simpati~ki neuroni smje{teni su u lateralnim rogovima prsnoga i slabinskoga dijela kralje`ni~ne mo`dine i njihovi aksoni preko rami communicantes (A4) dolaze u simpati~ki lanac, truncus sympathicus (A5) (str. 298). Simpati~ki lanac,
truncus sympathicus niz je simpati~kih
ganglija koji se nalaze s obiju strana kralje`nice u ravnini poprje~nih nastavaka
kralje`aka. Se`e od baze lubanje pa sve
do trti~ne kosti. Simpati~ke ganglije me|usobno povezuju rr. interganglionares
(A6). U podru~ju vrata nalaze se tri simpati~ka ganglija, i to su: ganglion cervicale superius, varijabilni ganglion cervicale
medium (A7) i ganglion stellatum (A8).
Torakalni dio simpati~koga lanca sadr`ava deset ili jedanaest ganglija, slabin-

ski dio tri ili ~etiri, te kri`ni dio ~etiri

ganglija. Simpati~ki lanac zavr{ava malim neparnim ganglijem, ganglion impar
(A9), koji se nalazi u sredi{njoj ravnini
ispred trti~ne kosti. Kri`ni gangliji primaju preganglijska vlakna preko rr. interganglionares iz Th12 do L2 segmenta
kralje`ni~ne mo`dine.
@ivci iz prsnih i slabinskih ganglija simpati~koga lanca se`u do ganglija koji su
smje{teni unutar guste mre`e `iv~anih
vlakana s obiju strana trbu{noga dijela
aorte. Gornju skupinu ganglija ~ine ganglia coeliaca (A10) do kojih dolazi n.
splanchnicus major (A11) iz petoga do
devetoga ganglija prsnoga dijela simpati~koga lanca. Ni`e su smje{teni ganglion
mesentericum superius (A12) i ganglion
mesentericum inferius (A13). Plexus hypogastricus superior (A14) i plexus hypogastricus inferior (A15) granaju se u zdjelici.
Adrenergi~ki i kolinergi~ki sustav

Noradrenalin je neurotransmitor u simpati~kom, a acetilkolin u parasimpati~kom

dijelu autonomnoga `iv~anog sustava.
Stoga je simpatikus poznat kao adrenergi~ki sustav, a parasimpatikus kao kolinergi~ki sustav. Sva su preganglijska
vlakna simpatikusa kolinergi~ka, a samo
su postganglijska vlakna noradrenergi~ka
(str. 298 C). Postganglijska simpati~ka
vlakna za inervaciju `lijezda znojnica u
ko`i tako|er su kolinergi~ka.
U pojedinim organima (srce i plu}a) jasno je izra`en antagonizam izme|u tih
dvaju sustava. Druge organe regulira pove}anje ili smanjenje aktivnosti samo
jednog od tih dvaju sustava. Tako nadbubre`ne `lijezde i maternicu inerviraju samo simpati~ka vlakna (nadbubre`na je
`lijezda paraganglij pa prima samo preganglijska vlakna, vidi 2. svezak). Funkciju mokra}noga mjehura uskla|uju parasimpati~ka vlakna, a dvojbeno je djelovanje simpati~kih vlakana u inervaciji mokra}noga mjehura.

Sxmpathicus i parasimpathicus

297

11

10
12

5
13

14

3
15
2
9

A Autonomni `iv~ani
sustav (prema
Hirschfeldu i Lveillu)

Vegetativni `iv~ani sustav

Vegetativni `iv~ani sustav

298

Vegetativni `iv~ani sustav: Pregled, truncus sympathicus

Neuronsko prekap~anje (AC)

Truncus sympathicus

Simpati~ki neuroni u nucleus intermediomedialis i nucleus intermediolateralis

(lateralni rog) (A1) torakalnoga dijela
kralje`ni~ne mo`dine {alju svoje aksone
kroz prednje korjenove (A2) u mo`dinski
`ivac. Aksoni tvore r. communicans albus (A3) i kao preganglijska vlakna dolaze do paravertebralnih ganglija simpati~koga lanca (A4). Dio tih aksona zavr{ava na neuronima ganglija i od njih prema
natrag odlaze postganglijska vlakna kroz
ramus communicans griseus (A5) te ulaze u sustav mo`dinskoga `ivca. Preganglijska su vlakna koja ulaze u ganglij mijelinizirana pa je snop koji me|usobno
povezuje ganglije bijele boje (r. communicans albus). Eferentna su postganglijska vlakna nemijelinizirana i njihovi su
snopovi sivi (r. communicans griseus).
Postganglijska vlakna (A6) iz ganglija simpati~koga lanca dolaze autonomnim `ivcima do organa, dok neka preganglijska
vlakna (A7) prolaze kroz ganglij ne tvore}i sinapsu i zavr{avaju u prevertebralnim ganglijima (A8) koji se nalaze s obiju strana aorte. Velik broj malih i najmanjih terminalnih ganglija (A9) nalazimo
u unutarnjim organima i dio su mre`e
`iv~anih vlakana koja se nalazi u vanjskim ovojnicama svih organa (ekstramuralni gangliji) ili dublje unutar stijenke organa (intramuralni gangliji). Dok su kod
parasimpatkusa preganglijska i postganlijska vlakna kolinergi~ka (B), u simpati~kom sustavu se kolinergi~ka preganglijska vlakna u gangliju prekap~aju na noradrenergi~ke neurone (C).
S obzirom na njihov smje{taj razlikujemo
tri razli~ite vrste ganglija i u svima se nalaze sinapse izme|u preganglijskih i postganglijskih vlakana:
paravertebralni gangliji simpati~koga
lanca,
prevertebralni i
terminalni gangliji.
Paravertebralni i prevertebralni gangliji
isklju~ivo pripadaju simpati~kome sustavu, dok su terminalni gangliji ve}inom, ali
ne i isklju~ivo, parasimpati~ki gangliji.

Vrat i gornji dio toraksa (D)

U vratu se nalaze samo tri ganglija. Najgornji vratni ganglij, ganglion cervicale
superius (D10), nalazi se neposredno ispod baze lubanje, a blizu nodoznoga
ganglija (ganglion inferius n. vagi). Ganglij prima vlakna iz gornjih torakalnih
segmenata preko rr. interganglionares,
te daje postganglijska vlakna koja tvore
splet oko unutarnje i vanjske karotidne
arterije. Plexus caroticus internus {alje
ogranke za mo`dane ovojnice, oko i `lijezde u podru~ju glave. Simpati~ka vlakna inerviraju m. tarsalis superior u gornjoj vje|i i m. ophtalmicus u stra`njoj
orbitalnoj stijenci.
Klini~ki osvrt: O{te}enje gornjega vratnog
ganglija zbog gubitka postganglionarne simpati~ke inervacije uzrokuje trajnu spu{tenost gornje vje|e (ptosis) i uvla~enje o~ne
jabu~ice (endophtalamus). Su`enje zjenice
(myosis) je posljedica predominacije parasimpati~ke inervacije za m. sphincter pupille (Hornerov sindrom).

Srednji vratni ganglij, ganglion cervicale

medium (D11), mo`e nedostajati, a donji
vratni ganglij, ganglion cervicale inferius u
ve}ine je ljudi spojen s prvim torakalnim
ganglijem, te tako nastaje zvjezdoliki ganglij, ganglion stellatum (D12). Ganglion
stellatum daje vlakna koja oblikuju periarterijske spletove oko potklju~ne i vertebralne arterije. Snopovi vlakana koji
povezuju zvjezdoliki ganglij, ganglion stellatum, sa srednjim vratnim ganglijem se`u preko potklju~ne arterije i tvore potklju~nu petlju, ansa subclavia (D13). @ivci iz vratnih (D14) i gornjih torakalni ganglija (D15) odlaze do srca i korijena plu}a gdje zajedno s parasimpati~kim vlaknima vagalnoga `ivca tvore sr~ani splet,
plexus cardiacus (D16), i plu}ni splet, plexus pulmonalis (D17). Ogranci koji odlaze od petoga do devetoga ganglija simpati~koga lanca udru`uju se i tvore veliki
utrobni `ivac, n. splanchnicus major
(D18), koji odlazi do celija~nih ganglija.

Prekap~anje neurona, truncus sympathicus: vrat i gornji dio toraksa

299

A Prekap~anje neurona

5
4
3
6

10
8

Vegetativni `iv~ani sustav

11
14

13
12

15
16

B Kolinergi~ki sustav
(parasimpatikus)

17

C Prekap~anje kolinergi~kih
na noradrenergi~ke
neurone (simpatikus)

18

D Truncus sympathicus,
vrat i gornji dio prsne {upljine

300

Vegetativni `iv~ani sustav: Truncus sympathicus

Vegetativni `iv~ani sustav

Donji dio toraksa i abdomen (A)

Od prsnih i gornjih slabinskih ganglija
simpati~koga lanca odlaze ogranci za prevertebralne ganglije, plexus aorticus abdominalis. Pritom razlikujemo nekoliko
skupina ganglija. Na polazi{tu celija~noga
debla, truncus coeliacus, nalaze se ganglia coeliaca (A1) u kojima zavr{avaju n.
splanchnicus major (A2) (Th5Th9) i n.
splanchnicus minor (A3) (Th9Th11). Njihova postganglijska vlakna se`u uz ogranke aorte do `eluca, dvanaesnika, jetara,
gu{tera~e, slezene i nadbubre`nih `lijezda (plexus gastricus, plexus hepaticus,
plexus linealis, plexus pancreaticus, plexus suprarenalis). Preganglijska vlakna
odlaze do nadbubre`ene `lijezde (vidi 2
svezak).
Ganglion mesentericum superior (A4)
daje postganglijska vlakna koja zajedno s
ograncima ganglion coeliacum inerviraju
tanko crijevo, te uzlazni i poprje~ni dio
debeloga crijeva. Ganglion mesentericum inferius (A5) daje vlakna koja odlaze do silaznoga i sigmoidnoga dijela debeloga crijeva i rektuma. Preganglijska
vlakna (nn. splanchnici lumbales) za oba
ganglija potje~u od Th11L2. Neki ogranci odlaze u plexus renalis koji tako|er
prima ogranke iz celija~nih ganglija i
plexus hypogastricus superior.
Parasimpati~ka vlakna tako|er sudjeluju
u oblikovanju visceralnih spletova. Podra`ivanje parasimpati~kih vlakana uzrokuje u probavnome sustavu ubrzavanje peristaltike i pove}anu sekreciju te opu{tanje mi{i}a sfinktera, a podra`ivanje simpati~kih vlakana uzrokuje smanjenje peristaltike i sekrecije te kontrakciju mi{i}a
sfinktera.
Plexus hypogastricus superior (A6) i plexus hypogastricus inferior opskrbljuju zdjeli~ne organe. Oba spleta primaju preganglijska simpati~ka vlakna iz donjih torakalnih i gornjih lumbalnih segmenata
kralje`ni~ne mo`dine, a parasimpati~ka
vlakna dolaze iz sakralnoga dijela kralje`ni~ne mo`dine.

Mokra}ni mjehur uglavnom inerviraju

parasimpati~ka vlakna iz plexsus vesicalis
{to opskrbljuje mi{i}e koji sudjeluju u
kontrakciji mokra}noga mjehura (detrusor). Simpati~ka vlakna zavr{avaju na
glatkim mi{i}ima u{}a mokra}ne cijevi i
obaju u{}a mi{i}a mokra}ovoda. Regulaciju tonusa mokra}noga mjehura i mokrenja odvija se putem spinalnih refleksa
koji mogu biti regulirani od strane hipotalamusa i razli~itih podru~ja mo`dane
kore.
Spolne organe u mu{karca inervira plexus prostaticus, a spolne organe u `ene
plexus uterovaginalis. Podra`ivanje parasimpati~kih vlakana uzrokuje {irenje krvnih `ila u kavernoznim tijelima te uzrokuje i erekciju (nn. erigentes). Podra`ivanje
simpati~kih vlakana uzrokuje vazokonstrikciju i ejakulaciju. Mi{i}je maternice
inerviraju samo simpati~ka vlakna, ali
njihova funkcija nije jasna jer denervirana maternica normalno funkcionira u tijeku trudno}e i poro|aja.
Opskrba ko`e (B)
Simpati~ka vlakna koja iz ganglija simpati~koga lanca ulaze u mo`dinske `ivce
(str. 298 A5) odlaze u sastavu perifernih
`ivaca do ko`e, gdje u pripadaju}im dermatomima (str. 66) inerviraju krvne `ile,
`lijezde znojnice i mm. errectores pilorum (vazomotorika, sudomotorika, pilomotorika). Segmentalni ispad tih funkcija uzrokovan o{te}enjima kralje`ni~ne
mo`dine ima dijagnosti~ko zna~enje.
Klini~ki osvrt: U odre|enim podru~jima
ko`e, tzv. projekcijskim (Headovim) zonama, mo`e kod bolesti odre|enih organa do}
i do prekomjerne osjetljivosti, gdje se svaki
organ projicira u odre|eno podru~je: o{it
(B7) (C4), srce (B8) (Th3/4), jednjak (B9)
(Th4/5), `eludac (B10) (Th811), jetra i
`u~ni mjehur (B11) (Th811), tanko crijevo
(B12) (Th10), debelo crijevo (B13) (Th11),
bubreg i testis (B15) (Th10L1). Projekcijske zone imaju prakti~no zna~enje u dijagnostici.

Donji dio toraksa i abdomen; projekcijske zone

301

2
1
1

3
1

A Truncus sympathicus
(donji dio toraksa i trbu{ni dio)

10
11
12
13
14
15

B Projekcijske (Headove) zone

Vegetativni `iv~ani sustav

302

Vegetativni `iv~ani sustav

Vegetativna periferija
Eferentna vlakna
Preganglijska su vlakna mijelinizirana, a
postganglijska nemijelinizirana. Nemijelinizirana vlakna obavija citoplazma Schwanovih ovojnica i svaka Schwanova stanica
omata nekoliko aksona (str. 38 A8).
Osjetna vlakna

Vegetativni `iv~ani sustav

Viscerosenzibilna su vlakna mijelinizirana i op}enito su priklju~ena simpati~kim

`ivcima te kroz stra`nje korjenove ulaze
u torakalni dio kralje`ni~ne mo`dine.
Vlakna za srce prolaze kroz gornje torakalne korjenove, za `eludac, jetra i `u~ni
mjehur kroz srednje, te za debelo crijevo
i rektum kroz donje torakalne korjenove.
Odgovaraju}i dermatori navedenih korjenova okvirno odgovaraju razli~itim
Headovim zonama.
Intramuralni spletovi (AE)
Autonomni `ivci uz krvne `ile ulaze u
unutarnje organe gdje tvore finu mre`u
noradrenergi~kih (B) ili kolinergi~kih (C)
vlakana (plexus entericus). Ta vlakna
zavr{avaju na glatkim mi{i}nim stanicama i na `lijezdama. Na djelovanje mnogih organa utje~e mi{i}je krvnih `ila (reguliranje protoka krvi putem kontrakcije
ili dilatacije krvnih `ila). Dvojbeno je primaju li parenhimatozni organi (npr. jetra
ili bubrezi) sekretorna vlakna.
Probavni sustav inerviraju dva razli~ita
spleta, i to: plexus submucosus (Meissnerov splet) i plexus myentericus (Auerbachov splet). Plexus submucosus (C1, D)
cijelom {irinom submukoze tvori trodimenzionalnu mre`u. To je nepravilna
mre`a snopova od najtanjih do srednje
debelih `iv~anih vlakana koja su prema
sluznici sve tanja i kra}a. Na mjestima
ukri`enja vlakana nalaze se nakupine
`iv~anih stanica, koje oblikuju male intramuralne ganglije.
Intramuralni gangliji (E) sadr`avaju prete`no multipolarne te rje|e unipolarne
`iv~ane stanice sa zrnatom Nisslovom

tvari, koje su okru`ene uskim potpornim

stanicama. Njihovi brojni dendriti su tanki pa ih naj~e{}e ne mo`emo razlu~iti od
aksona. Aksoni su izvanredno tanki, nemijelinizirani i naj~e{}e ne polaze od tijela neurona, nego od pojedinog dendrita.
Izme|u `iv~anih stanica nalazi se gusta
mre`a vlakana u kojoj te{ko mo`emo razlikovati dendrite, zavr{ne aksone i vlakna
koja samo prolaze. Simpati~ki i parasimpati~ki neuroni istovjetna su izgleda, ali
ih samo histokemijski mo`emo razlikovati.
Plexus myentericus (C2) smje{ten je u
uskome prostoru izme|u poprje~noga i
uzdu`noga sloja mi{i}ja probavne cijevi.
To je razmjerno pravilna mre`a debljih i
tanjih snopova vlakana. Osim intramuralnih ganglija na mjestima ukri`enja snopova vlakana nalazimo brojne `iv~ane stanice {to su poredane u nizove unutar snopova vlakna.
Zbog brojnih neurona razasutih po cijelom tkivu mo`e se ovaj sustav definirati
kao samostalni `iv~ani organ. Time se
mo`e objasniti autonomija gastrointestinalnog sustava koji ostaje funkcionalan i
nakon potpune denervacije.
Kao derivati neuralnoga grebena (str. 62
C2) mogu se tako|er paragangliji i sr`
nadbubre`ne `lijezde ubrojiti u vegetativni `iv~ani sustav (vidi 2 svezak).

Intramuralni spletovi

303

A, B Ductus deferens u zamorca (prema J. Winckleru)

B Parasimpati~ka vlakna,
reakcija na acetilkolinesterazu

Vegetativni `iv~ani sustav

A Simpati~ka vlakna, prikazana

fluorescentnom mikroskopijom

C Stijenka crijeva, shema

D Plexus submucosus

E Intramuralni gangliji

304

Vegetativni `iv~ani sustav: vegetativna periferija

Vegetativni neuroni

Vegetativni `iv~ani sustav

Pregled (A, B, D)

Vegetativni je `iv~ani sustav gra|en od

velikog broja samostalnih elemenata (A),
vegetativnih neurona (neuralna teorija).
Teoriju kontinuiteta koja se dugo vremena zasnivala na zavr{nim grananjima autonomnoga sustava opovrgnula su elektronskomikroskopska istra`ivanja. Prema
teoriji kontinuiteta zavr{ni ogranci intramuralnoga spleta izgra|uju mre`u (terminalni retikul) u kojoj nastavci razli~itih
neurona kontinuirano prelaze s jedne na
drugu mi{i}nu i `ljezdanu stanicu i inerviraju ih. Tako nastaje jedna vrsta plazmatskoga sincicija. Na elektronsko-mikroskopskoj slici nije mogu}e vidjeti neki
kontinuirani prijelaz tog tipa.
Me|utim, mogu se na}i posebnosti samo
na postganglijskom neuronu. U snopi}ima `iv~anih vlakana nalaze se mnogobrojne akso-aksonske sinapse (D1) koje
nisu prisutne samo unutar simpati~kih,
odnosno parasimpati~kih vlakana, ve} su
tako|er prisutne veze izme|u parasimpati~kih i simpati~kih vlakana. U podru~ju
zavr{nih ogranaka aksona ne postoje specijalne tvorbe koje odgovaraju motori~kim zavr{nim plo~ama (str. 316 B, C) na
poprje~noprugastom mi{i}ju. Mogu se
na}i samo varikozna izbo~enja (varikoziteti) zavr{nih aksona (AD2).
Od izbo~enja aksona na glatkim mi{i}nim
stanicama mogu nastati udubljenja ili se
pak glatka mi{i}na stanica izbo~uje prema aksonu. Zavr{ni aksoni su smje{teni
izme|u mi{i}nih stanica, bez neposredna
dodira membrana, kao {to je to slu~aj
kod sinapsa (str. 27 C). Zadebljanja sadr`avaju svijetle i zrnate mjehuri}e (C3) koji su nalik na mjehuri}e u presinapti~kom
zadebljanju: u zrnatim je mjehuri}ima
dokazan noradrenalin, transmitor simpati~koga sustava. Ovojnice Schwannovih
stanica (B4) nema u podru~ju pro{irenja.
Prema tome, na susjednom odsje~ku stijenke glatke mi{i}ne stanice (BC5) nema
sarkoleme (B6). Sa sigurno{}u se mo`e
re}i da je to mjesto prijenosa podra`aja s

autonomnoga `iv~anog vlakna na glatku

mi{i}nu stanicu.
Prijenos podra`aja (C)

Mjehuri}i {to ih sadr`ava zadebljanje aksona prazne se u intercelularni prostor

(C7). Transmitorska tvar difuzijom prolazi kroz tkivo i prenosi podra`aj na veliki
broj glatkih mi{i}nih stanica. Vjerojatno
do {irenja podra`aja dolazi i preko membranskih doticaja izme|u mi{i}nih stanica. Glatke mi{i}ne stanice tijesno me|usobno povezuju uski mosti}i (gap junctions) (B8), koji se definiraju kao elektri~ne sinapse (usporedi str. 26). U podvostru~enju tih mosti}a nedostaje sarkolema.
Eferentna autonomna vlakna opskrbljuju glatko mi{i}je i `ljezdane stanice (sekretorna vlakna). Inervacija `ljezdanih
stanica (plave stanice u C) vrlo je sli~na
inervaciji mi{i}nih stanica. Molekula
transmitora (C, zelene to~kice) osloba|a
se iz mjehuri}a i aktivira G-proteinske
receptore (C9) smje{tene na povr{ini
ciljne stanice. Posredovanjem G-proteina otvaraju se ionski kanali (C10), {to
dovodi do aktivacije unutarstani~ne signalne kaskade. Kao rezultat dolazi do
kontrakcije mi{i}nih stanica ili se pokre}
e proizvodnja i osloba|anje sekreta u
`ljezdanoj stanici.

Vegetativni neuroni

305

2
6

10

7
4

3
9
2

A Vegetativni neuron

B Vegetativno `iv~ano vlakno

(shema elektronskomikroskopske slike)

C Prijenos podra`aja

D Inervacija glatkih mi{i}nih vlakana

Vegetativni `iv~ani sustav

8
5

Funkcionalni sustavi
Funkcija mozga 308
Motori~ki sustavi 310
Osjetni sustavi 322
Limbi~ki sustav 336

308

Funkcionalni sustavi

Funkcionalni sustavi

Funkcija mozga
Sredi{nji `iv~ani sustav ima zadatak omogu}iti organizmu snala`enje prema uvjetima koji su prisutni u okolini. Preko osjetnih organa on prenosi podra`aje iz okoline i unutarnjih organa, filtrira ih i pretvara u informaciju. Nasuprot tome, on
tako|er {alje podra`aje na periferiju tijela, kako bi organizam mogao reagirati na
promjene koje stalno mijenjaju situaciju
okoline (str. 2 EF). U nastavku su opisani funkcionalni sustavi koji me|utim nisu
samostalne, izolirane jedinice. Izrazito
pojednostavljeni i shematski prikazi slu`e samo tome da iznimno kompleksne
me|usobne odnose milijardi neurona
prika`u na razumljiv na~in.
Jednostavni mehanisti~ki stav koji stvaranje osjeta smje{ta u mozak i pretpostavlja da stvaranje tih osjeta izaziva motori~ku reakciju, postoji ve} stotinama godina. Prema Descartesu, vidni se podra`aji
iz oka prenose u epifizu, od koje zatim
polaze podra`aji prema mi{i}ima (A).
On je epifizu smatrao sredi{tem du{e.
Franz Gall je prvi smatrao da kora mozga i mo`dane vijuge imaju zna~aj u pona{anju. On je lokalizirao organ du{e
na povr{inu hemisfera i smatrao da se
razlike u polo`aju vijuga odra`avaju na
vanjskoj povr{ini lubanje (frenologija)
(B). Koristio je rimske brojeve za lokaliyaciju ovih funkcija: I, Podru~je za razmno`avanje, II, Ljubav za potomke, III,
Prijateljstvo, IV, Hrabrost, V, Potreba za
mesom u prehrani, VI, Lukavost, VII,
Naklonost, VIII, Ponos i samopouzdanje, IX, Ta{tina i ambicioznost, itd.
Na osnovi o{te}enja mozga Kleist je napravio lokalizaciju vi{ih mo`danih funkcija (C). Pri tome je smatrao da patolo{ki
ispadi u prepoznavanju, razmi{ljanju,
motivaciji, djelovanju i dr., tj. negativni
nalazi odra`avaju ispad djelovanja, te
ukazuju koja je funkcija lokalizirana u
odre|enom podru~ju. To me|utim nije
to~no. Mogu se dodu{e lokalizirati ispadi, ali ne i funkcije (von Monakow). Kriti~ari lokalizacijske i teorije centara govore o mo`danoj mitologiji. Ograni~ena

podru~ja mozga ne mogu se pridru`iti

odre|enoj funkciji, jer u procesiranju odre|ene funkcije sudjeluje velik broj neuralnih veza, koje su inhibitorno ili modulatorno uklju~ene u tom djelovanju. Pojedini se tzv. centri mogu definirati
kao va`ne relejne postaje pri odre|enoj
vrsti djelovanja. Sredi{nji `iv~ani sustav
tako|er nije neelasti~an ure|aj, ve} ima
odre|enu mogu}nost mijenjanja, plasti~nosti. Posebno je to izra`eno u perinatalnom razdoblju i tijekom ranoga djetinjstva, gdje kao posljedica o{te}enja dolazi
do preuzimanja funkcije o{te}ena podru~ja od strane drugih dijelova mozga.
Sposobnost u~enja (govor, pisanje, motori~ke radnje) tako|er upu}uje na plasti~nost sredi{njega `iv~anog sustava.
Obradba informacija u krajnjem mozgu
definira se kao integracija. To je zavr{no
spajanje i me|usobno povezivanje osjeta
u svrhu stvaranja odre|enog do`ivljavanja u vi{u i kompleksniju funkciju. U finom me|usobnom uskla|ivanju neuronskih veza odre|uju se mogu}nosti organizma. Tijekom evolucije su se jednostavne integrativne funkcije koje su slu`ile za
regulaciju i koordinaciju osnovnih biolo{kih funkcija, kod ~ovjeka razvile u svjesno prepoznavanje, mi{ljenje i djelovanje.
Kibernetika i kompjutorska tehnika napravile su modele mo`danih funkcija (kognitivne znanosti). U tim se modelima simuliraju razli~ite funkcije stalnim promjenama podra`ivanja u pravilnim neuralnim krugovima, koji su me|usobno isprepleteni.
Bez obzira na visoko razvijenu tehnologiju, kao posljednju mogu}nost u istra`ivanjima mozga imamo samo jedan instrument: na{ vlastiti mozak. Ljudski se
organ na taj na~in trudi spoznati svoju
vlastitu gra|u i svoju vlastitu funkciju.

Funkcija mozga

309

XXVII

A Prijenos vidnoga podra`aja od oka

do epifize (prema: Ren Descartes 1662.)

VIII

IX
X
XXIII
XXII
III
VII

VI
IV
V

II

B Lokalizacija centara na
lubanji (prema Gallu 1810.)

okretanje
trupa
djelovanje

rezultati
djelovanja

prostorno
pam}enje
ra~unanje

~itanje
uvjerenja, stavovi

akusti~ka pozornost

sposo
orijen bnost
tacije

rezultati
djelovanja

j
e}a
osj age
sn

akt
ivn
em
isli

nagon

prepoznavanje
boja

C Lokalizacija mo`danih funkcija

(prema Kleistu 1934.)

Funkcionalni sustavi

310

Funkcionalni sustavi

Motori~ki sustavi

Funkcionalni sustavi

Piramidni put (A, B)

Tractus corticospinalis (piramidni put) i
fibrae corticonucleares (str. 58 A, 140 A)
putevi su voljnih kretnji. Tim putevima
mo`dana kora upravlja subkortikalnim
motori~kim sredi{tima i pritom ih mo`e
pobu|ivati ili inhibirati. Uz to od mo`dane kore polaze i stalni toni~ki podra`aji
koji omogu}uju iznenadne kretnje. Automatske i stereotipne kretnje za koje podra`aji polaze od subkortikalnih sredi{ta
moraju biti uskla|ene od strane piramidnoga puta da se ostvari fina i precizna
kretnja.
Vlakna piramidnoga puta polaze iz precentralne vijuge, i to polja 4 (A1) i polja
6 (A2), te iz podru~ja tjemenoga re`nja
(polje 3, 1 i 2) i iz drugoga motori~kog
podru~ja (polje 40) (usporedi str. 248,
250). Pribli`no dvije tre}ine vlakana polazi iz precentralnoga podru~ja, a tre}ina
vlakana polazi iz tjemenoga re`nja. Pritom je oko 60% vlakana mijelinizirano, a
preostalih je 40% vlakana nemijelinizirano. Debela vlakna divovskih Betzovih piramidnih stanica (str. 248 A) u polju 4
~ine 2 do 3% mijeliniziranih vlakana, a
sva preostala vlakna polaze od malih piramidnih stanica.
Vlakna piramidnoga puta prolaze kroz
kapsulu internu (str. 260 A2, B). Na prijelazu prema srednjem mozgu mezencefalona vlakna dopiru na bazu mozga i
zajedno s kortikopontinim putevima oblikuju mo`dane krakove, pedunculi cerebri. Potom vlakna piramidnoga puta
prolaze kroz srednji mozak, mezencefalon. Pritom se najlateralnije nalaze vlakna {to potje~u iz parijetalnoga re`nja
(B3). Medijalno od tih vlakana slijede
kortikopontina vlakna za donje udove
(L, S), trup (Th) i gornje udove (C); najmedijalnije se pak nalaze vlakna za podru~je lica (B4). Prigodom prolaska kroz
most, vlakna se ukri`uju pa kortikobulbarna vlakna dospiju dorzalno, a dalje
slijede vlakna koja zavr{avaju u vratnom,
toraklanom, slabinskom i kri`nom dijelu
tijela. U produ`enoj mo`dini zavr{avaju

fibrae corticonucleares, i to u jezgrama

mo`danih `ivaca (str. 140 A). U ukri`enju piramida, decussatio pyramidum
(AB5), (str. 58 A1) ukri`uje se 7090%
vlakana {to prelaze na suprotnu stranu i
tvore tractus corticospinalis lateralis
(AB6). Vlakna za gornje udove ukri`uju
se iznad vlakana za donje udove. U lateralnome kortikospinalnom putu vlakna
za gornje udove nalaze se medijalno, a
duga~ka su vlakna za donje udove postavljena lateralno (str. 58). Neukri`ena
vlakna oblikuju se u tractus corticospinalis
anterior (AB7) i ukri`uju se na razini njihovih zavr{etaka u bijeloj komisuri, commissura alba (str. 50 A14). Prednji kortikospinalni put razli~ito je gra|en te mo`e
biti i asimetri~an ili pak potpuno nedostajati. Put dose`e samo do vratnoga ili torakalnoga dijela kralje`ni~ne mo`dine.
Piramidna vlakna najve}im dijelom zavr{avaju na interneuronima u zona intermedia, izme|u prednjega i stra`njega
roga kralje`ni~ne mo`dine (str. 31E). Samo manji dio vlakana podra`uje motori~ke neurone prednjega roga kralje`ni~ne
mo`dine i posebice neurone koji inerviraju distalne dijelove uda. Distalni su dijelovi udova pod posebnom regulacijom
piramidnoga puta. Podra`aji piramidnoga puta aktiviraju neurone koji inerviraju
mi{i}e pregiba~e (fleksore), a ko~e djelovanje neurona koji inerviraju mi{i}e ispru`a~e (ekstenzore).
Vlakna koja polaze s parijetalnoga re`nja zavr{avaju u jezgrama stra`njega fascikula (nucleus gracilis i nucleus cuneatus) i u `elatinoznoj tvari (substantia gelatinosa) stra`njega roga kralje`ni~ne
mo`dine. Ta vlakna reguliraju jakost osjetnih podra`aja. Stoga piramidni put nije samo motori~ki put nego sadr`ava i
razli~ite druge silazne sustave.
Klini~ki osvrt: O{te}enja piramidnoga puta
prvenstveno karakterizira spasti~na paraliza. O{te}enje iznad decussatio pyramidum
dovodi do paralize kontralateralne strane,
a o{te}enje ispod kri`anja piramida do paralize ipsilateralne strane (vidi tako|er i
str. 68). Mlohava paraliza javlja se kada su
o{te}ene motorne stanice prednjega roga.

Piramidni put

311

5
6

L, S

C
Th

Th

A Tijek piramidnoga puta

B Smje{taj piramidnoga puta u

mo`danome deblu i u
kralje`ni~noj mo`dini

Funkcionalni sustavi

312

Funkcionalni sustavi: Motori~ki sustavi

Ekstrapiramidni motori~ki sustav
(A)
Osim precentralne areje i piramidnoga
puta, i razli~ita druga podru~ja kontroliraju motoriku; oni zajedni~ki oblikuju
tzv. ekstrapiramidni motori~ki sustav.
On je filogenetski stariji od piramidnoga
sustava, i za razliku od njega sastoji se od
multisinapti~kih neuralnih jezgara. Prema polazi{tu razlikujemo skupinu jezgara koje imaju znatan sadr`aj `eljeza:
striatum (putamen A1 i nucleus caudatus A2), globus pallidus (A3), nucleus
subthalamicus (A4), nucleus ruber (A5) i
substantia nigra (A6) (strijatalni sustav
ili ekstrapiramidni motori~ki sustav u
u`em smislu). U sklopu te skupine jezgara sudjeluju i druga za motoriku va`na
sredi{ta, ali ona nemaju motori~ke jezgre, nego su integracijska sredi{ta. To su:
mali mozak (A7), jezgre talamusa (A8),
formatio reticularis, vestibularne jezgre
(A9) i neka podru~ja mo`dane kore. Ta
se podru~ja zajedni~ki ozna~uju kao
ekstrapiramidni sustav u {irem smislu
rije~i.

Funkcionalni sustavi

Funkcija

Pri voljnim kretnjama pojedinog uda istodobno su inervirane i skupine mi{i}a u

drugom udu te u tijelu, kako bi se odr`ala statika i omogu}ila ravnote`a i polo`aj
tijela. Te prate}e mi{i}ne akcije povezane su s napeto{}u ili pak s opu{tanjem
mi{i}a i nisu pod utjecajem na{e volje.
Bez takve koordinacije nije mogu}e organizirano kretanje. U ove kretnje spadaju
prate}e kretnje (sinkineza) (npr. gibanje
ruku pri hodu), kao i mnoge druge kretnje koje se prakticiraju du`e vrijeme i
postaju automatizirane. Sve su takve kretnje pod nadzorom ekstrapiramidnoga
sustava koji poput servo-ure|aja samostalno, bez sudjelovanja voljnoga motori~kog sustava nadopunjava voljne kretnje.
Putevi

Aferentni putevi ulaze u ekstrapiramidni

sustav preko maloga mozga. Putevi maloga mozga zavr{avaju u nucleus ruber
(tractus dentatorubralis) (A10) i u nucleus

centromedianus thalami (A11) od kojega

se vlakna dalje nastavljaju u strijatum.
Od kore maloga mozga vlakna idu prema
strijatumu (A12), nucleus ruber (A13) i
substantia nigra (A14). Vestibularna vlakna zavr{avaju u Cajalovoj intersticijskoj
jezgri (A15).
Eferentni put ekstrapiramidnoga sustava
je sredi{nji tegmentalni put (tractus tegmentalis centralis) (A16) (str. 144 A). Drugi silazni putevi su:
tractus reticulospinalis (A17),
tractus rubroreticulospinalis,
tractus vestibulospinalis (A18) i
fasciculus interstitiospinalis (A19).
Ekstrapiramidna su sredi{ta zajedni~ki
povezana preko razli~itih neuronskih krugova koji omogu}uju uskla|ivanje kretnji
i za{titu dijelova tijela. Dvostruke veze
postoje izme|u globus palidusa i nukleus
subtalamikusa, te izme|u strijatuma i
substancije nigre (A20). Veliki neuronski
krug po~inje iz maloga mozga, preko centrum medianum thalami dolazi u strijatum, pa od strijatuma ide natrag u globus
pallidus, zatim na nucleus ruber i olive
(A21) i napokon opet dolazi u mali mozak. Druge neuronske krugove tvore
vlakna koja idu preko globus pallidus,
nucleus ventralis anterior i nucleus ventralis thalami do korteksa.
^eona i zatiljna polja za o~i (str. 250 C,
str. 256) u suradnji s dijelovima tjemenoga i sljepoo~noga re`nja omogu}uju
mno{tvo kretnji i nazivaju se ekstrapiramidna podru~ja mo`dane kore. Pojedini
anatomi jo{ uvijek osporavaju sudjelovanje podru~ja mo`dane kore u ekstrapiramidnome motori~kom sustavu, iako su
pokazane brojne kortikostrijatalne veze.

Ekstrapiramidni-motori~ki sustav

14

13

11

1
3

20

20

15
5

Funkcionalni sustavi

12

313

10
7
16
9
17

18

19

A Ekstrapiramidni
motori~ki sustav
21

314

Funkcionalni sustavi

Funkcionalni sustavi

Funkcionalna povezanost
ekstrapiramidnog motori~kog
sustava (A-D)
Za razumijevanje tipi~ne klini~ke slike
bolesti koje obilje`uju funkcionalni motori~ki ispadi, kao {to je Parkinsonova
bolest, potrebno je poznavati veze izme|u pojedinih dijelova ekstrapiramidnog motori~kog sustava, kao i funkcionalno zna~enje tih veza, do kojega se
mo`e do}i promatraju}i funkcionalne
posljedice nakon podra`ivanja ili inhibicije odre|ene strukture i njezinih projekcija. Slika A sa`ima glavne ekscitatorne
(zeleno) i inhibitorne (crveno) do sada
poznate projekcije. Slika B prikazuje ove
veze shematizirano. Na slici C prikazane
su promjene koje nastupaju kod Parkinsonove bolesti. Zaklju~no, na slici D prikazan je rezultat inhibitornog podra`aja
nucleus subthalamicus kod pacijenata s
Parkinsonovom bole{}u. Jasno je kako
aktivacija korteksa od strane ekscitatornih neurona talamusa ima izrazitu va`nost. Istovremeno se mo`e zamjetiti da je
pojam ekstrapiramidni motori~ki sustav, a koji zapravo isklju~uje korteks s
njegovim projekcijama (piramidni put),
zastario i uglavnom se prestaje koristiti.
No u klinici se pojam ekstrapiramidni
motori~ki sustav (EPS) jo{ uvijek ~esto
upotrebljava.
Kortiko-striato-palido-talamo-kortikalne veze

Izravne projekcije. Iz razli~itih podru~ja

neokorteksa (1) odlaze topografski ustrojene projekcije prema strijatumu (2). Na
krajevima aksona ovih kortikalnih neurona osloba|a se ekscitatorni neurotransmitor glutamat. Veliki broj strijatalnih
neurona gusto je prekriven dendriti~kim
trnovima (spinama), na kojima kortikalne ekscitacijske projekcije uspostavljaju
sinapti~ke kontakte. Ovi spinozni neuroni strijatuma su GABAergi~ki neuroni koji se projiciraju u unutarnji segment
paliduma (5). Istovjetni GABAergi~ki
neuroni unutarnjeg segmenta paliduma
projiciraju se dalje u talamus (7), a koji

{alje ekscitacijske projekcije natrag u

korteks (1).
Neizravne projekcije. Nakon aktivacije
od strane ekscitacijskih glutamatergi~kih
aksona iz neokorteksa (1) projiciraju se
spinama bogati GABAergi~ki neuroni
strijatuma (2) na vanjski segment paliduma (3), koji sadr`i istovjetne GABAergi~ke neurone s projekcijama prema
nucleus subthalamicus (4). Glutamatergi~ki neuroni od nucleus subthalamicus
aktiviraju inhibitorne neurone unutarnjeg segmenta paliduma, koji kao i kod
izravne projekcije inhibitorno djeluju na
talamus. Kao i kod izravnih projekcija i
ovdje se preko ekscitatornih glutamatergi~kih neurona talamusa zatvara povratni krug prema korteksu (1).
Dopaminergi~ki neuroni iz substantia
nigra (6) imaju razli~ito djelovanje na
ova dva projekcijska puta; oni inhibiraju
neizravni, a ekscitiraju izravni. Fino izbalansirana regulacija ova dva projekcijska
puta temelj je normalnog funkcioniranja
ekstrapiramidnog sustava.
Klini~ki osvrt: funkcionalne promjene kod
Parkinsonove bolesti. Pato-anatomski se
kod Parkinsonove bolesti vidi gubitak dopaminergi~kih nigrostrijatalnih neurona.
Uslijed manjka neurotransmitora dopamina
u strijatumu funkcionalno se zamje}uje poja}ana aktivnost GABAergi~kih strijatalnih
neurona. Zbog toga se preko neizravnih
projekcija poja~ano inhibiraju GABAergi~ki neuroni u vanjskom segmentu paliduma. Posljedi~no dolazi do disinhibicije
ekscitacijskih glutamatergi~kih neurona u
nucleus subthalamicus, a to dovodi do izrazito jake aktivacije GABAergi~kih neurona unutarnjeg segmenta paliduma. To
pak izaziva inhibiciju talami~kih neurona
koji ne djeluju povratno na korteks (C). Uz
substitucijsku terapiju za dopamin, koriste}i
L-DOPA, pokazalo se da (inhibitorna) stimulacija nucleus subthalamicus utje~e na
funkcionalni oporavak kod pacijenata s Parkinsonovom bole{}u, na na~in da se poja~ana
aktivnost unutarnjeg segmenta paliduma normalizira (D).

Ekstrapiramidni-motori~ki sustav

315

inhibicija
ekscitacija

Funkcionalni sustavi

A Izravni i neizravni
neuralni krug bazalnih ganglija

B Stanje u zdrave osobe

C Stanje u Parkinsonovoj
bolesti

D Stanje u Parkinsonovoj
bolesti nakon stimulacije
nucleus subthalamicus
(inhibitorni podra`aj)

316

Funkcionalni sustavi: Motori~ki sustavi

Funkcionalni sustavi

Motori~ka zavr{na plo~a (AC)

Motori~ka `iv~ana vlakna (A) razdvajaju
se u mi{i}ima tako da svako mi{i}no vlakno (AB2) inervira aksonska gran~ica
(A3). Broj mi{i}nih vlakana koja inerviraju pojedini aksoni nije jednak. U mi{i}ima o~ne jabu~ice i u mi{i}ima prstiju jedan akson inervira dva ili tri mi{i}na
vlakna, a u drugim mi{i}ima akson inervira 50 do 60 mi{i}nih vlakana. Skupine
mi{i}nih vlakana koje inerviraju aksoni
stanica prednjega roga kralje`ni~ne mo`dine (-motoneuron) zajedno sa `iv~anom stanicom tvore motori~ku jedinicu.
Mi{i}na se vlakna kontrahiraju pri podra`aju `iv~ane stanice. Zavr{etci razgranjenja nemaju mijelinsku ovojnicu, i oblikuju klup~aste tvorbe. U podru~ju zavr{etka `iv~anoga vlakna na povr{ini vlakna je
zavr{no uzdignu}e (zavr{na plo~a ili potplatna plo~a) (A4).
U podru~ju grananja aksona (A5) nalazi
se nekoliko stani~nih jezgara. Jezgre koje
le`e na odvojku aksona pripadaju Schwannovim stanicama koje obvijaju aksonske
zavr{etke (teloglia) (B6). Ispod su (B7)
jezgre mi{i}nih stanica smje{tene u podru~ju zavr{ne plo~e. Na slici na~injenoj
elektronskim mikroskopom aksonske su
grane na granici izme|u aksoplazme i
sarkoplazme, obavijene palisadnim rubom (B8) koji tvore nabori sarkoleme.
Aksoni zavr{avaju ~vorastim odebljanjem
(B9) umetnutim u zavr{nu plo~u. Ta
udubljenja oblikuju membrana sarkoplazme i bazalne membrane, tako da se aksonski zavr{etak nalazi izvan mi{i}ne stanice. U udubini je sarkolema izrazito naborana (subneuralni naborani sustav)
(C10) i tako se pove}ava membranska
povr{ina mi{i}noga vlakna.
Na motori~koj se plo~i nalazi posebna
vrsta spoja ~ija presinapti~ka membrana
jest membrana aksoplazme (C11), a postsinapti~ka membrana je membrana sarkoplazme (C12). Acetilkolin je tvar koja
`iv~ani podra`aj prenosi u mi{i}no vlakno. On se nalazi u mjehuri}ima (vezikulima) (BC13) koji se pri podra`aju aksona oslobode u sinapti~ku pukotinu pa

nastaje depolarizacija membrane mi{i}noga vlakna.

Tetivni i mi{i}ni receptori (DF)
Golgijev tetivni organ nalazi se na prjelasku mi{i}a u tetivu. Tvori ga skupina kolagenih vlakana (D14) ovijenih tankom
vezivnom ovojnicom i inervirana mijeliniziranim `iv~anim vlaknom (D15). @iv~ano vlakno gubi mijelinsku ovojnicu nakon prolaska kroz kapsulu vezivnoga
tkiva i podijeli se na nekoliko vlakana
koja obavijaju kolageno vlakno. Ako je
kolageno vlakno opu{teno (E), pri natezanju (F) nastaje pritisak na `iv~ano
vlakno. Nastali se podra`aj prenosi `iv~anim vlaknima do stra`njega roga kralje`ni~ne mo`dine te predstavlja inhibitorni podra`aj za motori~ke neurone. Na taj
na~in mo`e biti smanjena prekomjerna
napregnutost mi{i}a.
Klini~ki osvrt: Myastenia gravis obilje`ena
je poreme}enom neuromi{i}nom transmisijom {to se prikazuje kroz podlo`nost poprje~noprugastih mi{i}a brzom umaranju.
Vanjski mi{i}i oka pogo|eni su u ranom stadiju bolesti, pa se javlja ptoza. Ovo je autoimuna bolest obilje`ena stvaranjem antitijela
na acetilkolinske nikotinske receptore. Ova
antitijela blokiraju acetilkolinske receptore,
pa samo mali broji receptora ostaje slobodan za vezanje neurotransmitora i prijenos
podra`aja.

B16 bazalna membrana zavr{etka aksona,

B17 bazalna membrana mi{i}noga vlakna,
C18 sinapti~ka pukotina sa zajedni~kom
bazalnom membranom aksonskoga
zavr{etka i mi{i}noga vlakna.

Motori~ka plo~a, tetivni organ

317

A Motori~ka zavr{na plo~a,

pregled

6
13
11
18
12
8
13
7

B Zavr{na plo~a, elektronskomikroskopska

shema (prema Couteauxu)

14

C Uve}anje iz slike B (prema Robertsonu)

D Tetivni organ (prema Bridgemanu)

E Tetivni organ pri opu{tenom

mi{i}u (prema Bridgemanu)

F Tetivni organ pri napetom

mi{i}u (prema Bridgemanu)

Funkcionalni sustavi

318

Funkcionalni sustavi: Motori~ki sustavi

Funkcionalni sustavi

Mi{i}no vreteno (AF)

Mi{i}no vreteno oblikuje pet do deset
tankih poprje~noprugastih mi{i}nih vlakana (intrafuzalna vlakna) (A1) omotanih u vezivnu ovojnicu ispunjenu teku}inom (A2). Vlakna duga~ka do 10 mm,
postavljena su usporedno s ostalim mi{i}nim vlaknima (ekstrafuzalna vlakna) i
ve`u se na mi{i}nu tetivu ili na krajeve
vezivne ovojnice. Intrafuzalna vlakna usmjerena su jednako kao i ekstrafuzalna
vlakna pa na njih jednako utje~e stezanje
i izdu`ivanje mi{i}a. Broj je mi{i}nih vretena razli~it u razli~itih mi{i}a. Mi{i}i koji
obavljaju vrlo slo`ene kretnje (npr. mi{i}i prstiju) sadr`avaju velik broj mi{i}nih
vretena, a mi{i}i koji obavljaju jednostavne kretnje (mi{i}i trupa) sadr`avaju manji broj mi{i}nih vretena.
U sredi{njem, ekvatorijalnom dijelu (A3)
intrafuzalnih vlakana, gdje se nalaze stani~ne jezgre, nedostaju miofibrili pa taj
dio nije kontraktilan. Kontraktilna su samo oba periferna dijela koja imaju poprje~noprugaste miofibrile. Na sredi{njem dijelu mi{i}noga vretena zavr{ava osjetno
`iv~ano vlakno (A5), anulospiralni zavr{etci (AC6, B), ~iji se krajevi spiralno
obavijaju oko mi{i}nih vlakana. Na jednoj ili na objema stranama anulospiralnih zavr{etaka mo`e biti tanko osjetno
`iv~ano vlakno (A7) sa zavr{etcima u obliku latica (flower-spray-zavr{etci) (A8,
D).
Oba kontraktilna dijela mi{i}noga vretena
inerviraju tanka motori~ka `iv~ana vlakna (-vlakna) (A9) kojih male motori~ke
plo~e s nedovoljno razvijenim naborima
imaju epilemalni smje{taj kao i ekstrafuzalna vlakna. Senzibilni anulospiralni nastavci le`e hipolemalno, tj. ispod bazalne
membrane mi{i}noga vlakna (C10). -vlakna polaze od malih motori~kih stanica
prednjega roga kralje`ni~ne mo`dine, neurona ~iji podra`aji uzrokuju kontrakciju dijela mi{i}noga vretena {to je smje{ten u blizini polova. Ekstenzija ekvatorijalnog podru~ja koja slijedi kao posljedica toga doga|aja ne uzrokuje samo podra`ivanje anulospiralnog zavr{etka nego

i promjene senzibiliteta u mi{i}nom vretenu.

Mi{i}no je vreteno receptor istezanja, jer
je podra`en pri rastezanju mi{i}a, a nije
podra`en pri kontrakciji. Prigodom ekstenzije mi{i}a u~estalost se impulsa pove}ava s promjenom duljine mi{i}a. Podra`aj se ne prenosi samo spinocerebelarnim putevima u mali mozak nego se
prenosi i refleksnim kolateralama izravno na velike stanice prednjega roga kralje`ni~ne mo`dine (-motoneuron). Podra`aj prigodom nagle ekstenzije uvjetuje
brzu kontrakciju mi{i}a (fleksijski refleks, str. 50 F).
Mi{i}no vlakno sadr`ava dvije razli~ite
vrste intrafuzalnih vlakana, i to: vlakna s
jezgrama u lancu (EF11) i vlakna s jezgrama u vre}ici (EF12). Obje vrste vlakna inerviraju prstenasto uvojiti (anulospiralni) zavr{etci. Flower-spray-zavr{etke nalazimo uglavnom na vlaknima s
jezgrama u lancu. Vlakna s jezgrama u
vre}ici reagiraju na istezanje mi{i}a, a
vlakna s jezgrama u lancu reagiraju na
trajno istezanje mi{i}a. Mi{i}na vlakna
ne prenose samo informaciju o duljini
mi{i}a nego malom mozgu prenose i informaciju o brzini ekstenzije.
Osim mi{i}nih i tetivnih receptora, te mi{i}nih vretena, postoje osjetni receptori
u zglobnoj ovojnici i ligamentima (receptori napetosti) koji kontinuirano {alju informacije u mali mozak o kretanju i polo`aju trupa i udova (tractus spinocerebellaris anterior i posterior).

Mi{i}no vreteno

319

B Anulospiralni zavr{etak
5
10
6
3

6
12

Funkcionalni sustavi

11

C Spiralni ure|aj
E Vlakna s jezgrama u
lancu i vlakna s
jezgrama u vre}ici

1
4
2
9

11
12

11

A Mi{i}no vreteno

12

D Flower-spray zavr{etak

F Mi{i}no vlakno, poprje~ni presjek

320

Funkcionalni sustavi: Motori~ki sustavi

Funkcionalni sustavi

Zajedni~ki motori~ki put (A)

Zajedni~ke zavr{ne motori~ke puteve
~ine velike stanice prednjega roga kralje`ni~ne mo`dine (A1), a njihov akson (neuron) inervira mi{i}je koje je pod utjecajem na{e volje. Ve}i broj puteva koji
odlaze u prednji rog kralje`ni~ne mo`dine ne zavr{ava izravno na neuronima
prednjega roga, nego zavr{ava na interneuronima. Oni djeluju izravno na neurone ili djeluju na informaciju iz mi{i}nih
receptora i aktivnost motori~kih neurona
na na~in da aktiviraju ili ko~e reflekse.
Prednji rog kralje`ni~ne mo`dine nije,
dakle, mjesto jednostavna prekap~anja
(str. 50), nego je to slo`eni integracijski
aparat za regulaciju motorike.
Sredi{nja podru~ja koja silaznim putevima reguliraju motoriku me|usobno su
bogato povezana. Najva`niji aferentni
putevi dolaze od maloga mozga, koji dobiva impulse od receptora spinocerebelarnim putevima (A2), a podra`aje iz
mo`dane kore preko kortikopontinih
puteva (A3). Preko malih stanica nucleus
dentatus (A4) i ventrolateralne jezgre talamusa (A5) cerebelarni podra`aji odlaze
u precentralno podru~je mo`dane kore
(polje 4) (A6). Od polja 4 polazi piramidni put (A7) prema prednjem rogu kralje`ni~ne mo`dine, te u ponsu (A8) daje
kolaterale za mali mozak. Daljnji podra`aji iz maloga mozga odlaze preko nucleus emboliformis (A9) i u nucleus centromedianum thalami (A10) prema strijatumu (A11) te preko dijela velikih stanica
nucleus dentatus (A12), vlakna odlaze u
nucleus ruber (A13). Vlakna iz nucleus
ruber odlaze u tractus tegmentalis centralis (A14), a preko olive (A15) dolaze natrag u mali mozak i djelomice ~ine tractus
rubroreticulospinalis (A16) koji odlazi u
prednji rog kralje`ni~ne mo`dine. Od
nucleus globosus (A17) vlakna dolaze na
Cajalovu intersticijalnu jezgru (nucleus
interstitialis) (A18), a odatle u fasciculus
interstitiospinalis (A19) i odlaze prema
prednjem rogu kralje`ni~ne mo`dine.
Kona~no se cerebelofugalna vlakna prekap~aju u vestibularnim jezgrama (A20) i

u formatio reticularis (A21) te ulaze u

tractus vestibulospinalis (A22) i u tractus
reticulospinalis (A23).
Silazne puteve sukladno njihovu djelovanju mo`emo podijeliti na dvije skupine, i
to: skupinu koja inervira mi{i}e pregiba~e
(fleksore) i skupinu koja inervira mi{i}e
ispru`a~e (ekstenzore). Piramidni i rubroretikulospinalni put podra`uju neurone
mi{i}a fleksora, a ko~e neurone mi{i}a
ekstenzora. To je va`no za funkcionalno
zna~enje piramidnoga puta za precizne
kretnje, posebno {ake i prstnih mi{i}a, i
pritom posebnu va`nost imaju mi{i}i fleksori. Za razliku od toga, vlakna tractus
vestibulospinalis te vlakna iz dijela retikularne formacije mosta ko~e mi{i}e
fleksore, te aktiviraju mi{i}e ekstenzore.
Ta su dva puta filogenetski starija, a djeluju u odr`avanju ravnote`e i polo`aja tijela.
Periferna vlakna koja potje~u iz stra`njega roga kralje`ni~ne mo`dine i dolaze
prema prednjem rogu, polaze od mi{i}nih receptora. Aferentna vlakna anulospiralnih zavr{etaka (A24) zavr{avaju s
kolateralama izravno na -neuronima;
vlakna iz tetivnih organa (A25) zavr{avaju na interneuronima. Mnogi silazni
putevi djeluju na -neurone preko spinalnoga refleksnoga sustava, te zavr{avaju na velikim -stanicama i na malim
-stanicama (A26). -neuroni imaju ni`i
podra`ajni prag i stoga su prvi inervirani,
{to aktivira mi{i}no vreteno koje potom
{alje podra`aje -neuronu. -neuroni i
mi{i}no vreteno imaju za voljne kretnje
funkciju pokreta~a (startera).
A27 prate}e olivarne jezgre,
A28 skeletno mi{i}je,
A29 mi{i}no vreteno.

Zajedni~ki motori~ki put

321

11

10
6
5

13

18
7

14

20

4
12

17
21

8
27
15

16

19

22

23

A Zajedni~ki motori~ki put

(prema Hassleru)

25

24

26 1
28

1 26
29

Funkcionalni sustavi

322

Funkcionalni sustavi: Osjetni sustavi

Osjetni sustavi
Osjetni organi ko`e
Ko`a je opskrbljena mnogim osjetnim
organima razli~ite gra|e i razli~itih osjeta, a {to odgovara spektru razli~itih osjeta koje registriraju osjetni organi u ko`i.
Osjetne organe ko`e prema morfologiji
dijelimo na:
slobodne `iv~ane zavr{etke,
u~ahurene zavr{ne organe i
na prijelazne oblike izme|u tih dvaju
oblika.

Funkcionalni sustavi

Slobodni `iv~ani zavr{etci (AC, F)

Slobodni `iv~ani zavr{etci postoje u gotovo svim tkivima u tijelu. U donjim se

slojevima ko`e nalaze u germinativnom
sloju (stratum germinativum). Zavr{etci
aksona gube mijelinsku ovojnicu te kroz
prostore izme|u Schwannovih stanica izlaze ~voraste ili prstaste evaginacije, oblo`ene samo bazalnom membranom. To
su receptorni dijelovi slobodnih `iv~anih
zavr{etaka kojih podra`aj prepoznajemo
kao osje}aj boli ili osje}aj hladno}e.
Tanka `iv~ana vlakna spiralno obavijaju
korijen dlake te usporedno s njime se`u
prema gore ili prema dolje (A). Njihovi
receptorni krajevi nemaju mijelinsku ovojnicu te su samo s dviju strana obavijeni
Schwannovim stanicama (B1) (sandwich-oblik), pa tako du` cijelog zavr{etka aksona preostaje procijep (B2) prekriven samo bazalnom membranom. @iv~ani su zavr{etci (C3) tako smje{teni oko
dlake (C4) da senzori~ki dio (procijep)
stoji radijalno spram dr{ka dlake. Prigodom pokreta dlake mehani~ki se pobu|uje `iv~ani zavr{etak koji se registrira kao
dodir.
Tako|er se uz korijen dlake nalaze Merkelove stanice za dodir (F5). To su velike
svijetle epitelne stanice smje{tene izme|u bazalnih stanica (F6) i ra~vanja korijena dlake gdje se nalaze produ`etci u
obliku prstiju (F7). Deformacija produ`etaka uzrokuje podra`aj `iv~anoga vlakna (F8). @iv~ano vlakno gubi svoju ovojnicu prigodom prolaska kroz ko`u stra-

tum lucidum (F9) i razdijeli se na zavr{etke koji dopiru do Merkelove stanice za

dodir. Krajnji se aksonski dio pro{iruje u
dodirnu plo~icu (F10) koja se nalazi u
Merkelovoj stanici pa je plo~ica u sinapti~kom membranskom doticaju s Merkelovom stanicom (F11).
U~ahureni zavr{ni organi (D, E)

Meissnerovo osjetno tjele{ce (D, E) le`i

na papilama korija. Najgu{}e je raspore|eno na dlanovima i na tabanima, a posebno je gusto na jagodicama prstiju
(najgu{}e na jagodici ka`iprsta). Takav
raspored potvr|uje zna~enje Meissnerovih tjele{aca za fini osjet dodira.
Osjetno tjele{ce ovalna je oblika (E) i oblikuju ga lamelarne stanice koje uveliko
podsje}aju na Schwannove stanice. Taj
sustav stanica omata tanka ~ahura. Jedan ili vi{e aksona (E12) ulaze u osjetno
tjele{ce, gube mijelinsku ovojnicu te spiralno ulaze izme|u slojeva stanica u osjetno tjele{ce. Zavr{etci aksona u obliku
klipa oblikuju receptorni dio (E13). U
~ahuri osjetnoga tjele{ca nalaze se kolagena vlakna (E14) koja se nastavljaju u
tonofibrile epidermisa te se svako mehani~ko preoblikovanje povr{inskoga dijela
ko`e prenosi na receptore.

Ko`na osjetna tjele{ca

323

AC Slobodni `iv~ani zavr{etci u dlaci

4

3
1

C Raspored `iv~anih zavr{etaka u dlaci

(prema Andresu i von Dringu)

Funkcionalni sustavi

B Elektronskomikroskopski prikaz
`iv~anoga zavr{etka, shema (prema Andresu)

A Pregled

D Meissnerova tjele{ca u ko`i

14

13

12

E Meissnerovo tjele{ce

11

6 10 5

F Merkelova osjetna stanica,

elektronskomikroskopski prikaz, shema
(prema Andresu i von Dringu)

324

Funkcionalni sustavi: Osjetni sustavi

Ko`ni receptori, nastavak

Funkcionalni sustavi

U~ahureni zavr{ni organi, nastavak

(AC)

Vater-Pacinijeva lamelarna tjele{ca (A

C) razmjerno su velika i njihova do 4 mm
duga~ka tijela smje{tena su ispod ko`e u
potko`nome sloju, a nalazimo ih u pokosnici i u okolici zglobova te na povr{ini
tetiva i fascija.
Vater-Pacinijevo lamelarno tjele{ce oblikuje velik broj koncentri~no poredanih
lamela na kojima se mogu razlikovati tri
sloja:
~ahura,
vanjski lamelarni sloj i
unutra{nji valjak (cilindar).
^ahuru (A1) tvore usko poredane lamele poja~ane vezivnim vlaknima. Vanjski
lamelarni sloj (AC2) ~ine vanjske cirkularne protoplazmatske lamele (B3) koje
nisu me|usobno spojene, a odijeljene su
prostorima ispunjenim teku}inom i me|usobno ne komuniciraju. Vanjski lamelarni sloj i ~ahura diferenciraju se od perineurija. Usko poredane naslage unutra{njeg cilindra (AC4) ispunjene su teku}inom, a ~ine ih Schwannove stanice.
Unutra{nji cilindar oblikuju dvije simetri~ne naslage polulamela (B5), odijeljenih radijalnim procijepom ispunjenim
teku}inom. Protoplazmatske su lamele
poredane izmjeni~no, na na~in da dvije
polulamele koje potje~u od dviju razli~itih stanica le`e jedna na drugoj. @iv~ano
vlakno (AC6) dopire na pol tjele{ca i odlazi u sredi{te unutra{njega cilindra te
se`e sve do njegova kraja. @iv~ano vlakno na ulazu u unutra{nji cilindar gubi
mijelinsku ovojnicu (A7) i zavr{ava s nekoliko klup~astih zavr{etaka. @iv~ano
vlakno bez mijelinske ovojnice (AC8) u
unutra{njem cilindru ~ini receptorni dio.
Perineurium (A9) (usporedi str. 40 CD9).
Vater-Pacinijeva tjele{ca nisu samo receptori za pritisak, ve} su tako|er receptori
za vibraciju. Elektri~na stimulacija izoliranih tjele{aca pokazala je da se tjele{ca
podra`uju i slabljenjem pritiska, ali ne i
pri stalnom tlaku. Tijekom pokusa, ovi
visoko osjetljivi receptori za vibraciju

registriraju, na primjer, podrhtavanje

poda {to uzrokuje osoba u prolasku.
Prijelazni oblici (D, E)

Postoje mnogi razli~iti prijelazni oblici

izme|u slobodnih `iv~anih zavr{etaka i
u~ahurenih osjetnih organa. U svima se
`iv~ano vlakno cijepa na zavr{ne komplekse gdje nje`ni aksonski ogranci ~ine
klupka i zavr{avaju s brojnim okruglastim zadebljanjima. Ta su zadebljanja
obavijena vi{e ili manje izra`enom vezivnom ovojnicom. Tu se mogu pribrojiti
ovalna Krauseova tjele{ca u papilama korija, okrugla Golgi-Mazzonijeva tjele{ca i
uzdu`ni Ruffinijev zavr{ni organ (D), smje{teni u potko`nome sloju. Te se tvorbe,
osim u ko`i, nalaze i u sluznici, zglobnoj
~ahuri, u ovojnicama utrobnih organa i
adventiciji velikih arterija. Razli~ite varijacije nalazimo u spolnim organima, posebice na glavi}u spolnog uda (E) i dra`ici.
Te{ko je povezati morfolo{ki identificirane receptore sa odre|enom vrstom osjeta. Utvr|eno je da korpuskularni zavr{ni
organi imaju zna~ajke mehanoreceptora,
a slobodni `iv~ani zavr{etci imaju zna~ajke receptora boli. Mehanizam prijenosa
osjeta topline i hladno}e zasad jo{ nije
potpuno razja{njen. Razli~itost gra|e receptora ukazuje na razlike u mehanizmima nastanka podra`aja.

Ko`na osjetna tjele{ca

325

4
1
2

A Pacionijevo tjele{ce, uzdu`ni i poprje~ni presjek

3
4
5

8
4
2

C Pacionijevo tjele{ce
(prema Mungeru)

D Ruffinijev zavr{ni organ

(prema Ruffiniju)

E Zavr{ni organ iz ko`e glavi}a

spolnog uda (prema Dogielu)

Funkcionalni sustavi

B Sredi{te Pacionijeva tjele{ca,

elektronskomikroskopski prikaz,
shema (prema Quilliamu)

326

Funkcionalni sustavi: Osjetni sustavi

Funkcionalni sustavi

Put epikriti~kog osjeta (AC)

@iv~ana vlakna koja provode podra`aje
za osjet dodira, vibracije i osjeta iz zglobova potje~u od stanica spinalnih ganglija (A1), dok vlakna za lice i nosnu {upljinu potje~u od neurona trigeminalnoga
(semilunarnoga Gasserova) ganglija (A2)
(1. neuron). Podra`aji dodira se prenose
putem razli~itih vrsta vlakana. Debela
`iv~ana vlakna zavr{avaju na tjele{cima
zavr{nih organa, a tanka vlakna zavr{avaju na dlakama. Centripetalni nastavci
neurona dolaze stra`njim korjenovima u
kralje`ni~nu mo`dinu. Debela `iv~ana
vlakna ulaze sredi{njim dijelom stra`njega korijena (str. 62 F8), te ulaze u
stra`nje snopove (AB3), a pritom se novoprido{la vlakna nalaze lateralno. Na
taj na~in sakralna i lumbalna vlakna le`e
medijalno, a torakalna i cervikalna lateralno. Sakralna, lumbalna i torakalna
vlakna tvore tractus gracilis (Goll) (B4), a
cervikalna tractus cuneatus (Burdach)
(B5).
Primarna vlakna (tractus gracilis i tractus
cuneatus) zavr{avaju u posebnom rasporedu (somatotopi~ni raspored) u jezgrama stra`njega snopa (A6) (2. neuron),
nucleus gracilis (B7) i nucleus cuneatus
(B8), a koji je preslik rasporeda kakva
vlakna imaju u stra`njim snopovima. Svaki zasebni neuron koji se nalazi u stra`njem snopu prima podra`aje pojedinog
receptora. Pritom je podru~je za ko`u
distalnih dijelova udova malo ({aka, prsti), a u proksimalnim je dijelovima sve
ve}e. Elektrofiziolo{ka istra`ivanja su
pokazala da su neuroni koji prihva}aju
podra`aje odre|enih receptora, tako|er
topi~no raspore|eni; u blizini povr{ine
nalaze se stanice za receptore dlaka, u
sredini receptori za dodir, a dublje su
smje{teni receptori za osjet vibracije.
Kortikofugalna vlakna iz centralnih podru~ja (gyrus praecentralis i gyrus postcentralis) dolaze prema jezgrama stra`njih
snopova kralje`ni~ne mo`dine. Pritom
vlakna iz podru~ja nogu zavr{avaju u nucleus gracilis, a vlakna iz podru~ja ruku u
nucleus cuneatus. Kortikofugalna vlakna

djeluju na neurone stra`njega roga postsinapti~kom ili presinapti~kom inhibicijom

pa tako prigu{uju pridolaze}e aferentne
podra`aje. Korteks je, dakle, sposoban
preko relejnih stanica uskla|ivati intenzitet podra`aja koji dolazi s periferije.
Sekundarna vlakna koja polaze iz jezgara stra`njih snopova (2. neuron) ulaze
prema gore i tvore lemniscus medialis
(B9). U decussatio lemniscorum (B10)
ukri`uju se vlakna te prelaze na suprotnu
stranu i pritom se vlakna iz nucleus gracilis (B11) nalaze ventralno, a vlakna iz
nucleus cuneatus (B12) smje{tena su dorzalno. U daljnjemu toku vlakna iz nucleus gracilis smje{tena su lateralno, a
vlakna iz nucleus cuneatus vi{e medijalno. U razini mosta (pons) priklju~uju se
sekundarna vlakna iz jezgara trigeminusa (B13), lemniscus trigeminalis, i ulaze u
lemniscus medialis te se u srednjem mozgu nalaze dorzomedijalno (B14), zajedno s vlaknima sredi{njega lemniska.
Lemniscus medialis usmjeren je prema
lateralnom dijelu nucleus ventralis posterior thalami (AC15): vlakna iz nucleus
gracilis zavr{avaju lateralno, a vlakna iz
nucleus cuneatus medijalno. U medijalnom odsje~ku kaudalne ventralne jezgre
zavr{avaju jezgre trigeminalnoga `ivca
(C16). Tako nastaje somatotopi~na raspodjela jezgara. U projekciji talamokortikalnih vlakana (3. neuron) prema kori postcentralne vijuge (A17) taj raspored ostaje o~uvan i osnova je postcentralnog podru~ja (str. 252).
Put epikriti~kog osjeta sastoji se dakle
od tri serijski prekop~ana neurona, gdje
se prilikom svakog prekap~anja, kao i u
zavr{nom kortikalnom podru~ju zadr`ava somatotopi~ni raspored.

Epikriti~ki osjet

14
12

15

327

11

16

13

12

11

C Zavr{ne projekcije u talamusu

(somatotopika prema Hassleru)

17
7
15

10

2
3
4

SL

Th

A Put osjeta dodira

4

B Polo`aj stra`njega snopa

i medijalnoga lemniska

Funkcionalni sustavi

13

328

Funkcionalni sustavi: Osjetni sustavi

Funkcionalni sustavi

Put protopati~kog osjeta (AC)

Tanka `iv~ana vlakna s tankom mijelinskom ovojnicom ili bez nje, koja provode
osjet boli i temperature, polaze od malih
`iv~anih stanica spinalnih ganglija (A1)
(1. neuron). Njihovi sredi{nji nastavci
ulaze kroz lateralni dio stra`njega korijena u kralje`ni~nu mo`dinu (str. 62 F7) i
potom se dijele u Lissauerovu traktu te
zavr{avaju izravno ili preko interneurona
na `iv~anim stanicama substantia gelatinosa stra`njega roga kralje`ni~ne mo`dine (str. 56 A2). Sekundarna se vlakna
ukri`uju i prelaze na suprotnu stranu te
uzlaze prednjim lateralnim snopom gdje
oblikuju tractus spinothalamicus lateralis (B2) (2. neuron). Put nije jedinstven,
ve} ga tvore rahli snopovi pro`eti vlaknima drugih sustava. U razli~itim razinama korjenova kralje`ni~ne mo`dine novoprido{la vlakna smje{tena su ventromedijalno. Sakralna vlakna le`e na povr{ini
i na kraju, a polo`ena cervikalna vlakna
le`e u unutra{njosti prednjega lateralnog
snopa (str. 56 A1 i str. 140 B8).
Podra`aje uskla|uju i silazna vlakna kojih je polazi{te u sredi{njem podru~ju, u
prednjem re`nju maloga mozga i u retikularnoj formaciji, te zavr{avaju u substantia gelatinosa. Substantia gelatinosa
prijenosni je sustav (relej) u kojem se
periferni podra`aji uskla|uju, tj. poja~avaju, ili se pak smanjuju utjecajem vi{ih
sredi{ta. Substantia gelatinosa sadr`ava
razli~ite akso-aksonske sinapse, tipi~ne
za presinapti~ku inhibiciju.
U produ`enoj se mo`dini nalazi tractus
spinothalamicus lateralis (lemniscus spinalis) na lateralnome rubu iznad olive i
daje brojne kolaterale za retikularnu formaciju. Dijelovi puta zavr{avaju u mnogobrojnim vlaknima (tractus spinoreticularis). Formatio reticularis sastavni je dio
uzlaznoga aktiviraju}eg sustava (str. 146),
te pri njegovom podra`ivanju organizam
prelazi u budno stanje. Podra`aji {to ih
provodi put za osjet boli ne uzrokuju samo svjestan osjet nego oni tako|er preko
retikularne formacije dovode tijelo u stanje pove}ane budnosti. Putevi epikriti-

~kog osjeta prolaze kroz mo`dano deblo,

ali nemaju kolaterale.
Spinotalami~ka se vlakna u srednjem mozgu priklju~uju medijalnom lemnisku,
gdje zauzimaju dorzolateralni polo`aj.
Velik broj vlakana zavr{ava na nucleus
ventralis posterior thalami (AC3) (3. neuron) u somatotopi~noj raspodjeli, i to
prete`no u ventralnome dijelu jezgre.
Odatle polaze tercijalna vlakna prema
postcentralnom podru~ju (A4). Ostala
spinotalami~ka vlakna zavr{avaju u ostalim jezgrama talamusa, npr. u intralaminarnim jezgrama.
Tractus spinothalamicus anterior (B5)
provodi grubi osjet dodira i pritiska.
Vlakna prednjega spinotalami~kog puta
kri`aju se nakon izlaska iz stra`njega roga kralje{ni~ne mo`dine te prelaze na
suprotnu stranu i ulaze u sastav prednjeg
lateralnog funikula (str. 56 A3). U produ`enoj je mo`dini smje{taj prednjega spinotalami~koga puta dvojben. Put se nalazi ili medijalno od medijalnoga lemniska (B6), ili pak lateralno od olive (B7).
U mostu i u srednjem mozgu priklju~uju
se vlakna na medijalni lemnisk (B8) i
zavr{avaju na stanicama nucleus ventralis
posterior thalami (3. neuron).
Osjet boli i temperature za lice i {upljine
lica potje~e od neurona trigeminalnoga
ganglija (ganglion semilunare Gasseri)
(A9) kojega sredi{nji nastavci odlaze u
jezgru spinalnoga korijena, nucleus spinalis nervi trigemini (AB10) (str. 124 BC4).
U tom su podru~ju vlakna za osjet boli
smje{tena lateralno, a vlakna za temperaturu medijalno. Sekundarna vlakna trigeminalnoga snopa (B11) (lemniscus trigeminalis) priklju~uju se medijalnom
lemnisku.

Protopati~ki osjet

329

2
8

11

C Zavr{etak spinotalami~kih
vlakana u talamusu

10
6

C Th

L
S

2
4

10

S
L
Th

5
1

2
L
5

A Put osjeta boli

B Polo`aj spinotalami~koga puta

i medijalnoga lemniska

Th

Funkcionalni sustavi

330

Funkcionalni sustavi: Osjetni sustavi

Osjetilo okusa (AE)

Funkcionalni sustavi

Okusni pupoljci

Razli~iti osjeti okusa nastaju u okusnim

pupoljcima koje se zajedno s nju{nim
epitelom pribrajaju kemoreceptorima.
Brojni se okusni pupoljci (BD1, E) nalaze na postrani~nimn stijenkama okru`enih bradavica (papillae vallatae) (AB2), a
manji pak broj smje{ten je na gljivastim
bradavicama (papillae fungiformes) i na
lisnatim bradavicama (papillae foliate).
No, pojedina~ni okusni pupoljci mogu se
na}i i na mekom nepcu, na stra`njoj stijenci `drijela te na epiglotisu.
Okusni pupoljak oblikuje dvadesetak svijetlih vretenastih stanica, a na povr{ini je
mala udubina, okusna pora (C3). U okusnu poru prodiru si}u{ni plazmatski nastavci okusnih stanica. U podru~ju okusnog pupoljka stalno se stvaraju nove
okusne stanice. Potpuno razvijene stanice nalazimo u sredini, dok na rubu epitelne stanice prelaze u okusne. Okusni se
pupoljci tako|er mogu umno`avati dijeljenjem (C4).
Na osnovicu okusnih pupoljaka pristupa
tanko mijelinizirano `iv~ano vlakno koje
se nakon ulaska u pupoljak razgranjuje i
inervira okolni epitel (D5). Razlikujemo ekstragemalna i intragemalna vlakna
(gemma = pupoljak). Intragemalna vlakna ulaskom u pupoljak gube Schwannovu ovojnicu i granaju se u 23 ogranka.
Prema elektronskomikroskopskim nalazima, ovi ogranci ne nalaze se izme|u
osjetnih stanica, nego ulaze u stanice (intracelularni ogranci). Presijecanjem
okusnoga `ivca nestaje okusni pupoljak,
a ponovno urastanje `ivca dovodi do ponovnog stvaranja okusnog pupoljka u
epitelu.
Elektronskomikroskopska slika prikazuje duga~ki vrat (E6) okusne stanice koji
ulazi u okusnu poru i zavr{ava gustom
mre`om si}u{nih trepetljika (mikrovila)
(E7); to je receptorni dio stanice. Mikrovili pove}avaju povr{inu doticaja izme|u
okusne stanice i tvari koje okus istra`ujemo. Razlikujemo vi{e vrsta stanica; tamne stanice (E8), a koje sadr`avaju razli~i-

ta sekretorna zrnca; svijetle stanice (E9),

koja ne sadr`avaju sekretorna zrnca.
Tre}u vrstu ~ine kra}e stanice (E10) koje
mikrovilima ne se`u do okusne pore.
Najvjerojatnije je rije~ o razli~itim stadijima razvoja okusnih stanica koje se stalno obnavljaju. Dno okusne pore i procijepi izme|u okusnih stanica ispunjeni su
sluzavom tvari koja najvjerojatnije potje~e od okusne stanice pupoljka.
O nastanku okusnog podra`aja ima razli~itih mi{ljenja. Najvjerojatnije se molekule odgovorne za specifi~an okus ve`u
za specifi~ne receptore na stani~noj
membrani okusnih stanica. Receptorsko
mjesto prepoznaje specifi~nu konfiguraciju molekule i uzrokuje promjene membranskoga potencijala, {to dovodi do
ekscitacije pridru`enoga aksonskog zavr{etka.

Osjetilo okusa

331

B Presjek kroz okru`enu bradavicu (papilla vallata)

A Jezik s okusnim bradavicama (papilama)

10

8
9

Funkcionalni sustavi

C Pregled, ozna~eni prikaz iz B

E Elektronskomikroskopski crte`
1

CE Okusni pupoljci
5

D @iv~ani zavr{etci

332

Funkcionalni sustavi: Osjetni sustavi

Osjetilo okusa, nastavak
Osjetni pupoljci, nastavak (A)

Osjet za ~etiri glavna okusa, slatko, kiselo, slano i gorko ne registrira se ravnomjerno na svim okusnim pupoljcima. Pojedini okusni pupoljci reagiraju samo na
slatko i na kiselo, drugi prepoznaju dvije
ili tri vrste okusnih podra`aja bez da se
me|u njima mogu uo~iti morfolo{ke razlike. Stoga je osjet na povr{ini jezika razli~it za pojedine vrste podra`aja. Osjet
kiseloga je najizrazitiji na postrani~nim
dijelovima jezika (A1), osjet slanoga na
vrhu i na rubovima jezika (A2), osjet gorkoga na korijenu jezika (A3) te osjet slatkoga na vrhu jezika (A4).

Funkcionalni sustavi

Okusna vlakna (B, C)

Okusna vlakna uklju~uju se u tri `ivca: n.

facialis (n. intermedius) (B5), n. glossopharyngeus (B6) i n. vagus (B7). Vlakna
polaze iz pseudounipolarnih `iv~anih stanica smje{tenih u ganglijima mo`danih
`ivaca, u ganglion geniculi (B8), ganglion
petrosum (ganglion inferius n. glossopharyngei) (B9) i ganglion nodosum (ganglion inferius n. vagi) (B10). Okusna vlakna
facijalnoga `ivca odlaze preko chorda
timpani u n. lingualis (B11) (str. 130
AB9) i opskrbljuju receptore na fungiformnim papilama na prednjim dvjema
tre}inama jezika. Okusna vlakna glosofaringealnoga `ivca odlaze preko rr. linguales na stra`nju tre}inu jezika i opskrbljuju receptore na okru`enim papilama.
Preko rr. tonsilares okusna vlakna odlaze
na meko nepce. Okusna vlakna vagalnoga `ivca opskrbljuju epiglotis i nazalni dio `drijela i to preko rr. pharyngei.
Centripetalni nastavci neurona ulaze u
produ`enu mo`dinu i tvore tractus solitarius, te zavr{avaju u nucleus tractus solitarii (BC12). Jezgra je u tom podru~ju
pove}ana i sadr`ava nakupinu stanica
koja je opisana kao nucleus gustatorius.
Od nucleus solitarius polaze sekundarna
okusna vlakna kojih put u mo`danome
deblu nije poznat u cijelosti. Smatra se
da najve}i dio vlakana ukri`uje stranu

kao fibrae arcuatae i ulazi u sastav lemniscus medialis (C13). Ta su vlakna u

medijalnom lemnisku smje{tena najvi{e
medijalno. Sekundarna okusna vlakna
zavr{avaju u medijalnome dijelu nucleus
ventralis posterior thalami (C14). Odatle polaze tercijarna vlakna i se`u do podru~ja mo`dane kore na ventralnoj povr{ini parijetalnog operkula (C15), ispod
postcentralne vijuge. Lokalizacija zavr{etka u talamusu i u mo`danoj kori eksperimentalno je prikazana u majmuna.
Pri o{te}enju ovih podru~ja u ljudi nastaje gubitak osjeta okusa na suprotnoj polovici jezika.
Dio sekundarnih okusnih vlakana dopire
u hipotalamus i ta se vlakna u srednjem
mozgu odjeljuju od medijalnoga lemniska pa kroz pedunculus mamillaris odlaze u corpus mamillare. Druga se vlakna
prekap~aju na ventralnim jezgrama tektuma i dolaze u hipotalamus preko fasciculus longitudinalis dorsalis (Schtzov
snop, usporedi str. 144).
Od neurona nucleus solitarius odlaze kolaterale za nuclei salivatorii i tim putem
osjet okusa refleksno poti~e izlu~ivanje
`lijezda slinovnica. Kolaterale koje odlaze u n. dorsalis n. vagi se povezuju i preko njih okusni podra`aji izravno djeluju
na izlu~ivanje u `elu~anoj sluznici.

Put osjeta okusa

333

15

A Razmje{taj pojedinih osjeta okusa na jeziku

14
5

13
9

10

12
7

13

11
12

B Periferna okusna vlakna

C Polo`aj okusnoga puta u

sredi{njem `iv~anom sustavu

Funkcionalni sustavi

334

Funkcionalni sustavi: Osjetni sustavi

Funkcionalni sustavi

Osjetilo njuha (AD)

Osjetni epitel u ljudi u objema nosnim
{upljinama zaprema malo nju{no podru~je (regio olfactoria) (A1) na gornjem
rubu gornje nosne {koljke i nasuprot njemu smje{teno podru~je nosne pregrade.
Vi{eslojni osjetni epitel tvore potporne
(C2) i osjetne stanice (C3) koje sadr`avaju svijetle, dublje polo`ene jezgre.
Nju{no podru~je sadr`i i male Bowmanove sluzne `lijezde, koje izlu~uju mukoznu
teku}inu koja u vrlo tankome sloju prekriva osjetnu sluznicu.
Distalni dio osjetnih stanica oblikuje tanki dr`ak koji malo nadvisuje povr{inu
epitela. Taj tzv. nju{ni ~unj (C4) pro`et je
nju{nim dla~icama. Proksimalni ovalni
dio stanice prelazi u tanki nastavak i nekoliko tankih nastavaka su zajedni~ki
obuhva}ene od Schwannove stanice. Ti
nastavci oblikuju nervi olfactorii (AC5)
{to prolaze kroz otvore re{etaste plo~e
(lamina cribrosa) te ulaze u bulbus olfactorius (A6) (str. 230 A), gdje zavr{avaju
u glomeruli olfactorii. U glomerulima
nastavci ulaze u sinapti~ke spojeve s dendritima mitralnih stanica. Epitelne su osjetne stanice bipolarne `iv~ane stanice
kojih kra}i dendrit tvori receptorni dio, a
akson tvori centripetalno vlakno usmjereno prema olfaktornom bulbusu.
Elektromikroskopska slika nju{ne stanice (u ma~ke) pokazuje da u distalnome
rubu (D7) zavr{ava valjkom (D8) od kojega polaze razli~ito duga~ka nju{na vlakna (D9).
Zavr{ni dijelovi nju{nih nastavaka le`e u
sloju sluzi (D10) koji odjeljuje povr{inu
nju{noga epitela od zraka u nosnoj
{upljini. Distalni rub i valjak sadr`avaju
mikrotubule, razli~ite mitohondrije (D11)
i nekoliko lizosoma (D12). Valjak prelazi
preko povr{ine potpornih stanica, a na
njemu se nalazi gusta mre`a mikrovila
(D13).
Na~in nastanka osjeta razli~itih mirisa
nije potpuno razja{njen. Mirisne tvari
moraju biti topive u vodi, tako da se mogu rastopiti u sluznici i da mogu doprije-

ti sve do nju{nih dla~ica gdje se i adsorbiraju na membranu. Ako su mirisne

tvari prisutne u dostatno velikoj koncentraciji, tada mogu uzrokovati depolarizaciju i nastanak akcijskog potencijala.
Pretpostavlja se da, kao i kod osjeta okusa, postoje osnovni osjeti njuha te pojedine osjetne stanice prepoznaju samo
pojedine kvalitete njuha. Kako su molekule mirisa pribli`no jednake veli~ine
najvjerojatnije je da membrana nju{nih
dla~ica reagira samo na odre|enu molekulu. Novija su istra`ivanja pokazala da
jedna osjetna stanica eksprimira samo
jednu vrstu receptora. Osjetne stanice
koje eksprimiraju jednu vrstu receptora
(pokusi kod mi{a) projiciraju se samo na
2 od 1800 glomerula u bulbus olfactorius
(sredi{nji nju{ni put, str. 230 AB).
Iz nosne {upljine, osim fila olfactoria, u
mozak idu jo{ dva para `ivaca, i to su n.
terminalis i n. vomeronasalis. N. terminalis (B14) ~ini snop tankih `iv~anih vlakana koji od nosnoga septuma ide kroz
kribroznu plo~u pa se`e sve do lamina
terminalis i ispod prednje komisure ulazi
u mozak. @iv~ani snop sadr`ava brojne
`iv~ane stanice i smatra se autonomnim
`ivcem. N. vomeronasalis (B15) polazi
od vomeronazalnog organa (Jacobsonov
organ) i usmjeren je prema bulbus olfactorius accessorius, i osobito je razvijen u
ni`ih kralje`njaka. U ~ovjeka je prisutan
samo u vrijeme embrionalnog razvoja.
Jacobsonov vomeronazalni organ oblikuje osjetni epitel smje{ten u vre}ici sluznice nosne pregrade. Organ u gmazova
ima zada}u pronala`enja hrane.

Osjetilo njuha

335

5
1

14

A Sluznica nju{noga dijela nosa

15

5
12

2
11

C Nju{ni epitel
8
13
9
10

D Nju{ne stanice, shema elektronskomikroskopskoga prikaza

(prema Andresu)

Funkcionalni sustavi

B Nervus terminalis i
nervus vomeronasalis

336

Funkcionalni sustavi

Limbi~ki sustav
Pregled
Filogenetski stariji dijelovi krajnjeg mozga koji se nalaze u medijalnim i bazalnim rubnim dijelovima, zajedno s vezama prema subkortikalnim strukturama
~ine limbi~ki sustav. Pritom se ne radi o
zatvorenom, topi~no organiziranom sustavu puteva, ve} o sklopu funkcionalno
povezanih jezgara i podru~ja kore velikoga mozga. Ovaj se sustav ozna~uje i
kao visceralni ili emocionalni mozak, {to
upu}uje na njegovo funkcionalno zna~enje. Takvo se shva}anje limbi~koga sustava osniva na funkcionalnim osnovama,
dok su anatomske strukture povezane s
njim samo djelomi~no definirane.

Funkcionalni sustavi

Podjela (A)

Podru~ja mo`dane kore koja pripadaju

limbi~kom sustavu tvore na medijalnim
plohama polutki prstenasti sklop kojem
pripadaju gyrus parahippocampalis (A1),
gyrus cinguli (A2) i area subcallosa (area
paraolfactoria) (A3). Gyrus cinguli, koji
opisuju i kao gyrus limbicus, ~itavom sustavu daje ime. Na medijalnoj plohi hemisfera razlikujemo unutarnji i vanjski
prsten (krug). Vanjski prsten (gyrus parahippocampalis, gyrus cinguli i area
subcallosa) razvojno potje~u od arhikorteksa (periarchicortex) i od indusium griseum corpus callosum (rudimentarni archicortex). Unutarnji prsten ~ine hipokampalna formacija (A4), forniks (AC5),
septalno podru~je (A6), dijagonalni dio
Brocine vijuge i gyrus paraterminalis (A7),
koji tako|er dijelom pripadaju arhikortikalnim, ali i paleokortikalnim podru~jima. Klju~ni dio ovog sustava je i corpus
amygdaloideum. Pojedine subkortikalne
jezgre povezane svojim putevima s limbi~kim korteksom tako|er se ubrajaju u
limbi~ki sustav. To su corpus mamillare,
nucleus anterior thalami, nucleus habenularis, te u srednjem mozgu nucleus tegmentalis ventralis i nucleus interpeduncularis.

Putevi (B, C)

Limbi~ki je sustav vlaknima povezan s

nju{nim sredi{tima. Vlakna polaze od
stria olfactoria medialis prema septumu,
paraterminalnoj vijuzi i prema subkaloznome podru~ju, a vlakna iz stria olfactoria lateralis zavr{avaju u dijelovima corpus amygdaloideum (str. 230 B).
Limbi~ki sustav trima putevima djeluje
na hipotalamus, i to:
preko forniksa, ~ija prekomisuralna
vlakna zavr{avaju u regio praeoptica (B8) i u jezgrama tuber cinereum
(B9),
preko striae terminalis (B10) ~ija
vlakna polaze od corpus amygdaloideum (B11) prema tuberalnim jezgrama,
i preko ventralnih amigdaloidnih
vlakana (B12).
Veze s jezgrama tektuma srednjega mozga odr`avaju silazni snopovi habenularne jezgre (tractus habenulotegmentalis i
tractus habenulopeduncularis), te preko
puteva iz mamilarnih tjele{aca (pedunculus mamillaris i fasciculus mamillotegmentalis). Pritom eferentna vlakna, fasciculus
mamillotegmentalis (C13) i aferentna
vlakna, pedunculus corporis mamillaris
(C14) oblikuju neuronski krug.
Unutar limbi~koga sustava nalazi se neuralni sklop koji se prekap~a kroz nekoliko struktura, tzv. Papezov krug. Eferentna vlakna hipokampusa preko forniksa dopiru do mamilarnoga tijela (C15).
Ovdje se podra`aji prekap~aju na Vieq
dAzyrov snop (C16) koji odlazi u nucleus anterior thalami (C17). Ta se vlakna
projiciraju na koru gyrus cinguli (C18) i
od te vijuge odlaze vlakna cinguluma
(C19) natrag prema hipokampusu.
Veze neokorteksa s limbi~kim sustavom
velikim dijelom idu preko entorinalnoga
polja u parahipokampalni girus (A1), koji se projicira u hipokampus (tractus perforans, usporedi str. 236 A4).

Limbi~ki sustav: podjela i putevi

337

2
6
5
3

7
4
1

A Podru~ja limbi~kog sustava na

mo`danoj kori (prema Stephanu)
10

B Veze limbi~kog sustava s

hipotalamusom (prema
Akertu i Hummelu)

Funkcionalni sustavi

12

11

18
19

17
16

5
13

15
14

C Neuronski Papezov krug

(prema Akertu i Hummelu)

338

Funkcionalni sustavi: Limbi~ki sustav

Gyrus cinguli
Cingularna je vijuga sredi{te limbi~koga
sustava i povezana je s nju{nim dijelom
mo`dane kore, hipotalamusom, frontalnim re`njem te kaudalnim odsje~kom orbitalne kore i oralnim odsje~kom inzularne kore. Elektri~no podra`ivanje oralne regije u ljudi uzrokuje pove}anje arterijskoga krvnog tlaka, te ubrzanje bila i
disanja, dok kod majmuna dolazi do promjene temperature tijela, piloerekcije,
pro{irenja zjenica, pove}ano izlu~ivanje
sline te promjene `elu~anoga motiliteta.
Kora cingularnoga re`nja utje~e na hipotalamus i autonomni sustav. Limbi~ki
sustav neprijeporno ima veliku va`nost
pri regulaciji osnovnih `ivotnih procesa,
primjerice u primanju hrane, probavi i razmno`avanju (vidi tako|er hipotalamus,
str. 198 i corpus amygdaloideum, str.
228). To su elementarni primitivni procesi koji osiguravaju samoodr`avanje te
odr`avanje vrste, a pra}eni su osje}ajem
ugode ili neugode. Stoga su i emocije u
uskoj vezi s limbi~kim sustavom.

Funkcionalni sustavi

Septum (AC)
Postoje masivne veze prema hipokampusu, sredi{njoj strukturi limbi~koga sustava. Kolinergi~ki i GABA-ergi~ki neuroni
medijalnoga septalnog podru~ja projiciraju se u hipokampus i fascia dentata:
kolaterale CA3-piramidnih neurona projiciraju se povratno u lateralni septum.
Podra`ivanje septalnoga podru~ja (BC1),
jednako kao i podra`ivanje amigdala, mo`e uzrokovati oralne (lizanje, `vakanje,
povra}anje), sekretorne (defekacija, mikcija) i spolne (erekcija) podra`aje. U septalnom je podru~ju Brocina dijagonalna
vijuga naj~e{}a lokacija za izvo|enje pokusa samopodra`ivanja kod {takora (A,
B). @ivotinjama se ugrade elektrode koje
omogu}uju podra`aje toga podru~ja pritiskom na odre|eni prekida~, pa se pritiskom na prekida~ mogu same podra`iti,
{to one kontinuirano rade. Potreba `ivotinja za podra`ivanjem toliko je izra`ena
da one nakon razdoblja gladovanja ili
`e|i nastavljaju sa samopodra`ivanjem,

~ak i kad imaju dostupnu hranu i vodu. I

u ljudi tijekom podra`ivanja u podru~ju
prednje komisure (C2) nastaju eufori~ne
reakcije te op}i osje}aj ugode.
Klver-Bucyjev sindrom (D). Nakon obostrana uklanjanja temporalnoga re`nja
(D3) u majmuna se razvija tzv. KlverBucyjev sindrom. Pri operaciji su zahva}eni neokorteks, hipokampus i corpus
amygdaloideum pa to uzrokuje nastanak
{arolike slike simptoma. @ivotinje postaju pitome i povjerljive, gube plahost i instinktivni strah prema opasnim objektima (npr. prema zmijama). Tako|er se
razvija prekomjerna seksualnost koja,
primjerice, tjera majmune u sno{aje ~ak
i s drugim `ivotinjama (ma~kama ili psima). Osim toga, `ivotinje ne mogu prepoznati predmete (opti~ka agnozija).
Predmete uzimaju u usta (oralna tendencija) te ih tako pretra`uju svaki put, kao
da su im potpuno nepoznati. Ovi poreme}aji prepoznavanja i zapa`anja upu}
uju na posebnu ulogu hipokampusa pri
procesu u~enja i pam}enja. Neokortikalne informacije, npr. vidni podra`aji, prenose se preko entorinalnoga polja u hipokampus, gdje se provjeravaju novi elementi podra`aja.
Neupitno je da su razli~ite i vrlo slo`ene
funkcije odraz slo`enih divergentnih veza
unutar limbi~koga sustava. Mo`da }e nove spoznaje omogu}iti napu{tanje koncepta jedinstvenoga limbi~kog sustava.

Elektri~no podra`ivanje

339

B Podru~je podra`ivanja

A Prikaz eksperimentalnoga modela

A, B Samostalno podra`ivanje {takora (prema Oldsu)

C Mjesta na kojima podra`aj izaziva eufori~no pona{anje

u ljudi (prema Schaltenbrandu, Wahrenu i Wilhelmiju)

D Uklanjanje sljepoo~noga
re`nja (prema Klveru i Bucyju)

Funkcionalni sustavi

Osjetni organi

Oko

Gra|a 342
Vidni put i opti~ki refleksi

358

342

Oko

Gra|a
Vje|e, suzni ure|aj i orbita

OkoOko

Vje|e (AC)

O~na jabu~ica, bulbus oculi, smje{tena je

u o~noj {upljini i pokrivena vje|ama.
Gornja vje|a, palpebra superior (A1), i
donja, palpebra inferior (A2), ome|uju
vje|ni rasporak, rima palpebrarum. Vje|ni rasporak zavr{ava u medijalnome
o~nom kutu, angulus oculi medialis (A3),
ispup~enjem unutar kojega se nalazi suzna bradavica, caruncula lacrimalis (A4).
U mongolske rase nastavlja se gornja vje|a prema medijalno ko`nim naborom,
plica palpebronasalis (mongolski nabor
smje{ten na lateralnoj strani nosa). Taj
nabor nalazimo u dojen~adi kao prolaznu pojavu i nazvan je epicanthus.
^vrsto}u vje|ama daju zdjeli~aste plo~e
kolagenog veziva, tarsus superior (B5) i
tarsus inferior (B6). Tarzuse uz rubove
orbite pri~vr{}uju lig. palpebrale laterale
(B7) i lig. palpebrale mediale. Vje|ne plo~ice sadr`avaju uzdu`no postavljene Meibomove `lijezde, glandulae tarsales (C8),
koje se`u du` ~itave visine vje|a i otvaraju se na unutarnjemu rubu, limbus posterior i sprje~avaju prelijevanje suza. S
prednjega ruba, limbus anterior (AC9), u
nekoliko redova polaze trepavice, cilia
(C10). Unutarnju plohu vje|a obla`e
spojnica, tunica conjuctiva (C11), koja
svodom, fornix conjuctivae (C12), prelazi
na prednju stranu o~ne jabu~ice. Na tarzus se hvataju glatki mi{i}i mm. tarsales
superior (C13) i inferior (C14). Oni reguliraju {irinu vje|noga rasporka, a inervira
ih simpatikus. Zatvaranje vje|a posti`e
se djelovanjem m. orbicularis oculi (C15)
(n. facialis, 1. svezak str. 122). Gornju
vje|u podi`e m. levator palpebrae superioris (BC16) (n. oculomotorius). Mi{i} polazi s gornjega ruba opti~koga kanala
(str. 340 AB1) i zavr{ava povr{inskom tetivnom plo~om (C17) u potko`nome vezivu gornje vje|e, a dubokom tetivnom
plo~om (C18) ve`e se na gornji rub tarzusa.

Suzni ure|aj (B)

Iznad lateralnoga o~nog kuta le`i suzna

`lijezda, glandula lacrimalis (B19), koju
tetiva m. levator palpebrae superioris dijeli na dva dijela: pars orbitalis (B20) i pars
palpebralis (B21). Izvodni kanali}i suzne
`lijezde izlu~uju suze u fornix conjunctivae. Suze odr`avaju stalnu vla`nost prednje strane o~ne jabu~ice i skupljaju se u
medijalnom o~nom kutu (lacus acrimalis). Ovdje se na unutra{njemu rubu obiju vje|a nalazi po jedan mali otvor, puncta lacrimalia (B22), a oni vode u suzne
kanali}e, canaliculi lacrimales (B23). Suzni kanali}i usmjereni su prema gore i
prema dolje i, spajaju}i se, zavr{avaju u
suznoj vre}ici, saccus lacrimalis (B24).
Od suzne vre}ice vodi suznonosni kanal,
ductus nasolacrimalis (B25), u donji nosni hodnik. Svrha treptaja vje|a nije samo jednakomjerno razmazivanje suza po
o~noj jabu~ici nego poma`e i njihovo
otjecanje usisavaju}i ih u suznonosni kanal koji {iri i suzuje.
Orbita (C)

Pokosnicom (periorbita) (C26) oblo`ena

o~na {upljina ispunjena je jastu~i}em
masnoga tkiva, corpus adiposum orbitae
(C27), u koji su ulo`eni o~na jabu~ica
(C28), vidni `ivac (C29) i o~ni mi{i}i
(C30). Na prednjemu rubu orbite masno
tkivo ome|uje septum orbitale (BC31).
Od o~ne jabu~ice masno je tkivo odvojeno vezivnom ~ahurom, vagina bulbi
(C32), koja obavija skleru (C33).
C34 `ilnica (choroidea),
C35 ko{tana stijenka orbite.

Vje|e, suzni ure|aj i orbita

343

4
3
9

A Oko

20 21
16
5

23
22

19
24

B Suzni ure|aj

6
31
25

17 18

35
26
16

27

Oko

15
31
12
30

13

Oko

11
8
29

28

9
10

33 34 32
30
14
31
15

C Uzdu`ni presjek orbite

344

Oko: Gra|a

OkoOko

O~ni mi{i}i (AE)

O~na jabu~ica, premda pri~vr{}ena fascijama uz ~ahuru masnoga tkiva, pomi~na
je u svim smjerovima. Gibanje o~ne jabu~ice ostvaruje {est mi{i}a, i to ~etiri ravna
i dva kosa. Polazi{ta tetiva ravnih mi{i}a
tvore ljevkasti prsten oko opti~koga kanala, anulus tendineus communis (AB1). M.
rectus superior (AC2) (n. oculomotorius) usmjeren je prema koso i lateralno
iznad o~ne jabu~ice. M. rectus inferior
(AC3) (n. oculomotorius) nalazi se u istome smjeru ispod jabu~ice oka. Na nazalnoj strani o~ne jabu~ice le`i m. rectus
medialis (AC4) (n. oculomotorius), a na
temporalnoj strani m. rectus lateralis
(AC5) (n. abducens). Plo~aste tetive tih
mi{i}a ve`u se za jabu~icu oka oko 0,5 do
1 cm iza ruba ro`nice. M. obliquus superior (AC6) (n. trochlearis) polazi medijalno s trupa klinaste kosti i se`e gotovo do
orbitalnoga ruba. U blizini ruba orbite
prolazi tetiva toga mi{i}a kroz trohleju.
Trochlea (A7) je {iroka petlja koju tvori
vezivna hrskavica, a oblo`ena je sinovijalnom vaginom. Tetiva gornjega kosog
mi{i}a oblikuje o{tar kut prema natrag i
ve`e se ispod tetive m. rectus superior na
sljepoo~noj strani gornje plohe o~ne jabu~ice. M. obliquus inferior (BC8) (n. oculomotorius) polazi s medijalnoga dijela
infraorbitalnoga ruba i usmjeren je prema sljepoo~nom dijelu o~ne jabu~ice. M.
levator palpebrae superioris (B9).
Gibanje o~ne jabu~ice shematski prikazujemo u tri osi:
okretanje oko okomite osi prema nosu (adductio) i prema temporalno
(abductio).
okretanje oko vodoravne osi prema
gore (podizanje) i dolje (spu{tanje)
okretanje oko sagitalne osi s rotacijom prema nazalno gornje polovice
bulbusa (unutra{nja rotacija) i rotacijom prema temporalno (vanjska rotacija).
M. rectus medialis (C4) obavlja ~istu adukciju, a m. rectus lateralis (C5) ~istu abdukciju.

M. rectus superior (C2) zbog kosog toka

nije ~isti podiza~ o~ne jabu~ice, nego je
istovremeno aducira i rotira prema unutra. Sli~no i m. rectus inferior (C3) obavlja
spu{tanje, adukciju i vanjsku rotaciju.
M. obliquus superior (C6) obavlja unutarnju rotaciju s abdukcijom i spu{tanjem, a
m. obliquus inferior (C8) vanjsku rotaciju
s abdukcijom i podizanjem o~ne jabu~ice.
Na gore opisani na~in djeluju bulbomotorni
mi{i}i jedino ako su obje vidne osovine paralelne, a pogled usmjeren prema naprijed. Tijekom pomicanja pogleda s istovremenom konvergencijom (str. 362 C) i divergencijom o~iju
mijenja se funkcija pojedinih o~nih mi{i}a. Tako npr. mm. recti interni, koji su pri konvergenciji sinergisti, pri pogledu u stranu postaju antagonisti. Promjenu funkcije pojedinih bulbomotora uzrokuje promjena odnosa vidne osovine
i anatomske osovine orbite. Kad su obje osovine paralelne, npr. pri abdukciji bulbusa od 23
stupnja gube, m. rectus superior (D 10, pogled
usmjeren prema naprijed) i m. rectus inferior
svoje pomo}ne funkcije, te prvi postaje ~isti
levator, a (D11) drugi depresor pogleda. Pri
maksimalnoj adukciji bulbusa do 50 stupnjeva
postaje m. obliquus superior (D12, pogled usmjeren prema naprijed) depresor bulbusa
(E13), a m. obliquus inferior ~isti podiza~ bulbusa. Pri svakoj promjeni pogleda sudjeluju svi
o~ni mi{i}i (bilo kontrakcijom bilo relaksacijom). Trenutni polo`aj o~nih jabu~ica odre|uje
funkcionalnu ulogu pojedinih mi{i}a.
Preciznost i brzina kontrakcije o~nih mi{i}a
posljedica je njihove strukturne posebnosti.
Osim intrafuzalnih vlakana mi{i}nih vretena i
mnoga ekstrafuzalna vlakna imaju osjetne spiralne zavr{etke. Motori~ke jedinice o~nih mi{i}
a ekstremno su male; jedno `iv~ano vlakno
opskrbljuje oko {est mi{i}nih vlakana, dok u
muskulaturi za pokrete prstiju jedno `iv~ano
vlakno inervira 100300 mi{i}nih vlakana, a u
le|noj muskulaturi ~ak 1500 vlakana.
Klini~ki osvrt: Pri paralizi pojedinih o~nih
mi{i}a vide se predmeti dvostruko. Polo`aj
dvoslika (usporedan koso prema gore ili
prema dolje) govori nam o kljenuti kojega
se mi{i}a radi.

O~ni mi{i}i

345

6
2

1
5
5
8
1
3

B O~ni mi{i}i, pogled sa strane

A O~ni mi{i}i, pogled odozgo,

desno oko

6
4

Oko

Oko

C Na~in funkcioniranja o~nih mi{i}a desnoga oka

10

11

D M. rectus superior desnoga oka,

pogled usmjeren prema naprijed pri
abdukciji od 23 stupnja

12

E M. obliquus superior desnog oka,

pogled usmjeren prema naprijed pri
adukciji od 50 stupnjeva

13

346

Oko: gra|a
Bulbus occuli
Razvoj (A)

Dio oka osjetljiv na svjetlo potje~e iz

diencefalona. Na kraju prvoga mjeseca
embrionalnoga razvoja, izbo~uju se oba
o~na mjehuri}a (A1) iz prednjega mo`danoga mjehuri}a (A2). O~ni mjehuri}i poti~u epitel glave da stvori zadebljanja,
le}ne plo~e (A3), koje se potom na objema stranama zatvore u le}ne mjehuri}e
(A4). Epitelne stanice stra`nje stijenke
mjehuri}a produ`uju se u le}na vlakna
(A5) koja potom tvore glavni dio le}e.
Stanice prednje stijenke mjehuri}a ostaju
o~uvane kao le}ni epitel. Razvojem o~noga vr~a (A6) prislanjaju se stijenke o~nog
mjehuri}a, jedna na drugu, te od njegove
{upljine (prvotnoga dijela ventrikularnoga sustava), ventriculus opticus (A7), ostaje samo uska pukotina. O~ni mjehuri}
sastoji se sada od unutarnjega, stratum
cerebrale (A8), i vanjskoga lista, stratum
pigmenti (A9), a oba su slojevi mre`nice,
(retina). A. hyaloidea (A10), koja se`e do
le}e nestaje u tijeku razvoja.

OkoOko

Gra|a (B)

Na prednjoj strani o~ne jabu~ice, bulbus

oculi, nalazi se prozirna ro`nica, cornea
(B11), a iza nje le`i le}a (lens cristallina)
(B12). Ispred le}e smje{tena je {arenica,
iris (B13), koja u sredi{tu ima otvor, zjenicu (pupilla). Na stra`njoj strani o~ne
jabu~ice, malo medijalno od opti~ke osi,
izlazi vidni `ivac, n. opticus (B14). Na
oku razlikujemo tri prostora:
prednju o~nu sobicu (B15), ome|enu ro`nicom, {arenicom i le}om,
kru`ni prostor izme|u {arenice i le}e, tj. stra`nju o~nu sobicu (B16), i
unutra{njost oka, koju ispunjava staklovina, corpus vitreum (B17).
Staklovina je prozirna `elatinozna masa
koju najve}im dijelom ~ini voda. U obje
o~ne sobice nalazi se prozirna teku}ina,
humor aquosus.
Stijenku o~ne jabu~ice ~ine tri sloja:
fibrozna ovojnica, sclera,
vaskularna ovojnica, uvea i
mre`nica, retina.

Sclera ((B18) je debela, na tlak otporna,

vezivna ~ahura koju prete`no tvore kolagena i malo elasti~nih vlakana. Ona zajedni~kim djelovanjem s intraokularnim
tlakom odr`ava napetom o~nu jabu~icu.
Uvea sadr`ava krvne `ile i u prednjem
odsje~ku o~ne jabu~ice tvori {arenicu,
iris, i cilijarno tijelo (B19), te u stra`njem
odsje~ku `ilnicu, choroidea (B20).
Mre`nica, retina, u stra`njem dijelu sadr`ava na svjetlo osjetljive osjetne stanice,
pars optica (B21), a u prednjem samo
pigmentni epitel, pars caeca (B22). Granica izme|u obaju dijelova mre`nice nazvana je orra serrata (B23).
Na o~noj jabu~ici razlikujemo prednji
(B24) i stra`nji pol (B25), izme|u kojih
prolazi o~ni ekvator (B26). Mnoge `ile i
mi{i}i imaju meridionalni tok (B27), tj.
prate lu~nu prugu koja na povr{ini o~ne
jabu~ice se`e od pola do pola.
Jabu~icu oka mo`emo podijeliti na prednji i stra`nji odsje~ak, od kojih svaki ima
zasebnu funkciju. Prednji odsje~ak stvara
sliku, jer je to sustav le}a koji prelama
svjetlosne zrake. Stra`nji segment oka
ima fotoreceptivnu plohu (osjetljivu na
svjetlo), retinu. Oko stoga mo`emo usporediti s fotografskim aparatom. Naprijed je sustav le}a sa zaslonom, iris, a straga film osjetljiv na svjetlo.
Klini~ki osvrt: Kod dalekovidnosti (hyperopia), osovina o~ne jabu~ice je skra}ena,
te se to~ka fokusiranja nalazi iza mre`nice.
Kod kratkovidnosti (myopia), osovina o~ne
jabu~ice je relativno produ`ena i to~ka fokusiranja se nalazi ispred mre`nice. O{trina
vida mo`e se uspostaviti odgovaraju}im korektivnim le}ama.

B28 subarachnoidalni prostor (str. 354

D9).

Razvoj i gra|a o~ne jabu~ice

347

6
3

7
8
9

7
8
5

10

A Razvoj oka
24

19

13

11

15
16

22
23

12

27

18

Oko

Oko

17

26

20
21

28
14

25

B Vodoravni rez kroz

o~nu jabu~icu

348

Oko: Gra|a
Prednji o~ni odsje~ak

Corpus ciliare (A, D)

Cornea (A, B)

Cilijarno je tijelo (A19, D) nalik na prsten i na njega je pri~vr{}en fiksacijski

ure|aj le}e. Njegovo mi{i}je uskla|uje
zaobljenost le}e (str. 362 B) i time jasno}
u vida pri gledanju u blizinu i u daljinu.
Cilijarno se tijelo sastoji iz plohe radijalnih nabora orbiculus ciliaris (D20), iz koje se izbo~uje osamdesetak izdanaka,
processus ciliares (D21) (corona ciliaris).
Prednji odsje~ak orbikula zaprema cilijarni mi{i}, ~ija su mi{i}na vlakna, fibrae
meridionales (A22), razapeta izme|u orae
serratae i lig. pectinatum, kao i Descemetove membrane. Od tih vlakana nastavljaju se radijalna mi{i}na vlakna prema unutra i zavijaju u kru`ni tok (fibrae
circulares) (A23). Stra`nju plohu cilijarnoga tijela obla`e pars ciliaris retinae (A24).
Od cilijarnoga tijela teku najfinija vlakna, fibrae zonulares (AD25), prema le}i i
tvore zonula ciliaris (D26). Mnoga zonularna vlakna odlaze u razini ora serrata i
teku prema prednjoj le}noj plohi. Ta vlakna kri`aju kratka vlakna koja polaze od
cilijarnih nastavaka i zavr{avaju na stra`njoj plohi le}e.

Ro`nica (A1, B) je umetnuta u bjeloo~nicu poput stkala na satu i svojim izrazitim

pregnu}em djeluje poput le}e sabira~e.
Prednju plohu ro`nice tvori vi{eslojni neoro`eni plo~asti epitel (B2) i na njega se
nastavlja bazalna membrana, lamina limitans anterior (Bowmanova membrana)
(B3). Potom slijedi substantia propria
(B4), koju tvore istegnuta kolagenska
vlakna {to oblikuju lamele postavljene
usporedno s povr{inom ro`nice. Na stra`njoj se plohi nalaze bazalna membrana,
lamina limitans posterior (Descemetova
membrana) (B5) i jednoslojni endotel
(B6). Ro`nica sadr`ava nemijelinizirana
`iv~ana vlakna, ali nema krvnih `ila. Njezina je prozirnost ostvarena uskla|enim
omjerom sadr`aja teku}ine i nabubrenja
pojedinih dijelova. Promjena sadr`aja teku}ine uzrokuje zamu}enje ro`nice.
Prednja o~na sobica (A)

Prednja o~na sobica (A7) sadr`ava o~nu

vodicu koju izlu~uju krvne `ile srednje
o~ne ovojnice. Stijenku sobi~noga kuta
(A8) oblikuju rahli vezivni snopovi lig.
pectinatum (A9), izme|u kojih o~na vodica otje~e u sinus venosus sclerae (Shlemmi) (A10).

OkoOko

Iris (A, C)

[arenica (A11) tvori neku vrstu zaslona

ispred le}e. Ona zapo~inje na cilijarnome
tijelu (korijen irisa) (A12) i se`e do ruba
pupile, margo pupillaris (A13). [arenica
ima dva sloja, i to mezodermalnu stromu
(AC14) i pars iridica retinae (AC15), koja
je ektodermalnoga podrijetla i tvori stra`nju plohu irisa. Stromu tvore vezivni
snopovi i sadr`ava pigment. Velika koli~ina pigmenta daje sme|u, a mala koli~ina
zelenu ili modru boju oka. Brojne krvne
`ile izlaze radijalno iz circulus anteriosus
iridis major (AC16). Iz ektodermalnoga
dijela, koji potje~e od o~noga vr~a, nastala su i dva glatka mi{i}a, m. sphincter
pupillae (AC17) i tanki sloj m. dilatator
pupillae (AC18).

Lens crystallina (A, D, E)

Bikonkavna je le}a (AD27) izgra|ena od

izvu~enih epitelnih stanica, le}nih vlakana, koja su poredana lamelarno. Zavr{etci vlakana su~eljuju se na prednjoj i na
stra`njoj le}noj plohi i u novoro|en~eta
tvore svojom granicom trokraku zvijezdu
(E). Embrionalni raspored le}nih vlakana ostaje nepromijenjen cijeloga `ivota.
Klini~ki osvrt: Prilikom refleksa treptanja,
vje|e se zatvaraju i izlu~ivanje suza se pove}ava kao reakcija na lokalnu iritaciju. Aferentni krak ovoga refleksa ide preko trigeminalnoga `ivca, a eferentni krak dolazi od
strane facijalnoga `ivca.

Prednji o~ni odsje~ak

349

2
3
1

13

17

11
5
18

10

14

B Ro`nica

9
8
15

19

27

25

12 16

23

22
24

A Prednji odsje~ak oka

(prednji o~ni segment)
14

16
20
17

26

C [arenica
27

E Le}a

Oko

18

25

21

D Cilijarno tijelo i le}a promatrana sa stra`nje strane

Oko

15

350

Oko: Gra|a

OkoOko

Opskrba krvlju (A)

Oko ima dva razli~ita krvno`ilna sustava,
i to cilijarne arterije i a. centralis retinae. Sve krvne `ile potje~u iz a. ophthalmica (str. 272, C16). Stra`nje cilijarne
arterije opskrbne su arterije `ilnice ili tunica vasculosa bulbi, koju ~ine iris (A1),
corpus ciliare (A2) i stvarna `ilnica, choroidea (A3), koja tvori stra`nji dio stijenke o~ne jabu~ice. @ilni~ne krvne `ile,
osim opskrbe bulbusa krvlju, slu`e i za
odr`anje intraokularnog tlaka i napetosti
o~ne jabu~ice.
Aa. ciliares posterior longae (A4) dvije
su i ulaze u jabu~icu oka u blizini prolaska vidnoga `ivca kroz bjeloo~nicu. Potom lateralna te~e u temporalnoj, a medijalna u nazalnoj stijenci o~ne jabu~ice
do cilijarnoga tijela i {arenice. Na korijenu {arenice obje arterije tvore circulus
arteriosus iridis major (A5), od kojega su
radijalne krvne `ilice usmjerene prema
circulus arteriosus iridis minor (A6) u podru~ju zjenice oka.
Aa. ciliares posteriores breves (A7) tvore
mre`nicu `ilnice, koja u stra`njoj stijenci
o~ne jabu~ice se`e sve do ora serrata
(A8). Njezin unutarnji sloj oblikuju posebno {iroke kapilare, lamina choroidocapillaris, koja grani~i s pigmentnim mre`ni~nim epitelom. Pigmentni epitel i lamina
choroidocapillaris ~vrsto su srasli, a vanjska je povr{ina koroideje pomi~na i odijeljena je od bjeloo~nice kapilarnom pukotinom (spatium perichoroideale).
Aa. ciliares anteriores (A9) odlaze od
mm. recti prema skleri gdje se razgranjuju u episkleralnome tkivu i spojnici oka.
U spojnici, arterije tvore petlje oko ruba
ro`nice (A10).
Vene se skupljaju u ~etiri vrtlo`ne vene,
vv. vorticosae (A11), koje koso probijaju
skleru na stra`njoj polovici o~ne jabu~ice.
A. centralis retinae (A12) ulazi u vidni
`ivac oko centimetar iza o~ne jabu~ice i
nalazi se u sredini `ivca do njegove papile, gdje se dijeli u grane koje teku unutra{njom povr{inom mre`nice u sloju `iv-

~anih vlakana. Mre`ni~ne su krvne `ile

zavr{ne arterije i njihove kapilare prodiru
u unutarnji zrnati sloj.(str. 352 AB). Venule se skupljaju u v. centralis retinae
(A13), koja ima tok istovjetan arteriji.
Prehrana vidnih osjetnih stanica je dvojaka.
Mre`nica je krvlju opskrbljena izvana kapilarnim sustavom `ilnice aa. ciliares posteriores breves, a iznutra preko ogranaka a. centralis.
O~na pozadina (B)
Oftalmoskopom mo`emo kroz zjenicu
promatrati o~nu pozadinu koja je crvenkaste boje. U nazalnoj se polovici nalazi
papilla nervi optici (slijepa pjega)(B14) i
u njoj se sakupljaju `iv~ana vlakna mre`nice, oblikuju}i n. opticus. Papila je svijetla bjelkasta plo~a s centralnom plitkom jamicom, excavatio disci (B15) (usporedi str. 354 A). U papili se razgranjuje a. centralis retinae, te istodobno nastaje i v. centralis retinae. Arterije su
svjetlije i tanje od vena. Krvne `ile na nazalnoj strani imaju vi{e radijalni, a na
temporalnoj strani zavijeni tijek. Brojne
`ilice teku prema makuli (B16), mjestu
najjasnijega vida. Poprje~no ovalna, `u}kasto obojena ploha makule ima u sredi{tu jamicu, fovea centralis (B17) (usporedi str. 354 A).
A18 pars optica retinae,
Al9 pars ciliaris retinae,
A20 pars iridica retinae.

Opskrba krvlju: o~na pozadina

351

11

4
7
8

18

19
10

2
5
20

A Opskrba oka krvnim `ilama

13

12

1
6

15
16

Oko

14

Oko

17

B O~na pozadina

352

Oko: Gra|a
Retina (A, B)
Mre`nica ima dva lista, i to vanjski, stratum pigmenti, i unutarnji, stratum cerebrale (vidi str. 346 A8 i A9). Oba su sloja
~vrsto srasla samo u podru~ju papile i ora
serrata.

OkoOko

Stratum cerebrale

Stratum cerebrale oblikuju tri sloja stanica. Uz pigmentni (AB1) sloj le`i sloj fotoreceptora, stratum neuroepitheliale. Potom slijedi sloj bipolarnih stanica, stratum ganglionare retinae i, napokon, stratum ganglionare nervi optici, sloj velikih
neurona ~iji aksoni tvore vidni `ivac. U
mre`nici osjetne stanice i njihovi receptori nisu okrenuti prema svjetlu, nego od
njega i pokriveni su `iv~anim stanicama i
vlaknima. Takav razmje{taj nazivamo inverzija mre`nice. Unutra{nju povr{inu
mre`nice od staklovine odjeljuje bazalna
membrana, membrana limitans interna
(B2). Glijalna membrana, membrana limitans externa (B3), odjeljuje u neuroepitelu receptorne dijelove osjetnih stanica.
Izme|u obiju membrana prote`u se duga~ke Mllerove potporne stanice (B4) s
nastavcima u obliku listova.
Stratum neuroepitheliale (AB5) ima dvije razli~ite vrste stanica, i to {tapi}e (B6)
i ~unji}e (B7). [tapi}ima se pripisuje visok stupanj osjetljivost na svjetlo i gledanje u tami (crno-bijelo gledanje u sumraku), a ~unji}ima osjetljivost za boje (gledanje po danu, teorija dvostrukasti). Jezgre fotoreceptora tvore vanjski zrnati sloj
(A8). [tapi}i i ~unji}i zavr{avaju na pigmentnom epitelu i receptori ne mogu
djelovati bez doticaja s pigmentnim epitelom. Fotoreceptori su prvi neuron vidnoga puta.
U ni`ih vrsta kralje`njaka pigmentni epitel ima mikrovile (B9), koji le`e izme|u
{tapi}a i ~unji}a. Pri osvjetljavanju pigment prelazi u nastavke i obavija nastavke receptora, a u mraku se povla~i. U
nekih `ivotinjskih vrsta mogu se za vrijeme osvjetljavanja osjetne stanice protegnuti do pigmentnoga epitela. Takva retinomotorika nije dokazana u sisavaca.

Stratum ganglionare retinae (AB10) ~ine

bipolarne preklopne (B11) stanice (2.
neuron vidnog puta) ~iji dendriti zavr{nim granama se`u do receptora. Njihovi
aksoni imaju doticaj s velikim neuronima, stratum ganglionare nervi optici.
Jezgre bipolarnih stanica tvore unutarnji
zrnati sloj (AB12), a njihove sinapse le`e
u vanjskom (AB13) i unutarnjem mre`astom sloju (A14).
Stratum ganglionare nervi optici (AB15).
Najgornji sloj stanica oblikuje red velikih
`iv~anih stanica (B16) (3. neuron) ~iji
kratki dendriti tvore sinapse s aksonima
bipolarnih stanica u unutarnjemu mre`astom sloju. Aksoni im teku bez mijelinske
ovojnice u sloju `iv~anih vlakana (AB17)
prema papili n. optici (slijepa pjega). Oni
tvore n. opticus i zavr{avaju u corpus geniculatum laterale (str. 258).
Asocijativne stanice. U pojedinim slojevima postoje poprje~ne veze, koje tvore
aksoni vodoravnih stanica (B18) u vanjskom mre`astom sloju i dendriti amakrinih stanica (B19) u unutarnjem mre`astom sloju.
A20 lamina choroidocapillaris,
B21 smjer ulaze}eg svjetla.

Retina

353

17

15

14

A Mre`nica, stani~no bojenje

(Nissl)

12

10

13
8
5

1
20

B Shema gra|e mre`nice

(prema Schafferu, modificirano)

2
17
16

15

21

14

19
11

10

12
4
18

Oko

Oko

13

7
9
6
1

354

Oko: gra|a
Retina, nastavak AC

OkoOko

Regionalna gra|a mre`nice

Mre`nicu dijelimo na tri odsje~ka:

Samo vidni dio pars optica retinae
(str. 350 A18) ima osjetne stanice
osjetljive na svjetlo. Pokriva o~nu pozadinu i se`e do retinalne ore.
Pars ciliaris retinae (str. 348 A24 i
str. 350 A19). Prote`e se od ore serate do ruba irisa (str. 346 B23) odvojena je od pars optica retinae retinalnom orom i prile`i uz ciliarno tijelo.
Pars iridica retinae (str. 348 A15 i
str. 350 A20) pokriva stra`nju plohu
irisa.
Pars ciliaris i pars iridica tvori samo dvostruki pigmentni epitelni sloj, te ih zajedni~kim imenom zovemo pars caeca (slijepi dio).
Mre`nica u ~ovjeka sadr`ava oko 120 milijuna {tapi}a i 6 milijuna ~unji}a. Njihova je razdioba razli~ita, ovisno o podru~ju. U blizini fovea centralis omjer je dva
{tapi}a spram jednog ~unji}a, a prema
periferiji smanjuje se broj ~unji}a. U lateralnim dijelovima mre`nice prevladavaju
{tapi}i.
Macula i fovea centralis. U makuli nema
{tapi}a i tu se nalaze samo ~unji}i (AB1)
~ija se gra|a razlikuje od ostalih ~unji}a
(duga~ki su i uski). Stratum ganglionare
retinae i stratum ganglionare nervi optici
izrazito su zadebljani u makuli, ali manjkaju u podru~ju foveae centralis, gdje iznad ~unji}a le`i samo tanak sloj tkiva.
Svjetlo u foveji ima izravan pristup receptorima. Makula i foveja mjesta su najjasnijega vida, {to je omogu}eno manjkom
povr{inskih slojeva i posebnim prekap~anjem neurona.
U centralnoj foveji svaki je ~unji} povezan s jednom bipolarnom stanicom (B2).
U perifoveji je jedna bipolarna stanica
povezana s po {est ~unji}a. Na periferiji
mre`nice nalazimo jo{ izra`enije konvergentno spajanje (C) (usporedi str. 34), i
na jedan neuron vidnoga `ivca ovdje mo`e biti vi{e od 500 receptora. Ukupno

130 milijuna receptora odgovara milijunu vlakana vidnoga `ivca.

Od makularnih `iv~anih stanica prema
papili usmjeren je poseban papilomakularni snopi} vlakana.
Neuronske veze (B, C)

Oko nije organ koji samo prenosi svjetlosne podra`aje ve} ih mre`nica prera|uje. Stoga ona ima posebno slo`eni preklopni sustav. Elektrofiziolo{ki su pokusi
dokazali da su skupine osjetnih stanica
spojene u receptivna polja koja tvore funkcionalne jedinice zajedni~ke reakcije.
Svako receptivno polje tvore dendriti~ko
stablo velike ganglijske stanice optikusa i
dendriti amakrinih stanica u unutarnjemu mre`astom sloju. Pri podra`aju nekog receptivnog polja suprimirane su
stanice u okolici (kontrastna slika). To
suprimiranje omogu}uju poprje~ne veze
horizontalnih stanica u vanjskom mre`astom sloju.
Nervus opticus (D)
@iv~ana su vlakna usmjerena u snopi}ima od mre`nice prema papili vidnoga
`ivca (D3) i tu se ujedinjuju u n. opticus
i izlaze iz o~ne jabu~ice. Sklera i koroideja na mjestu su prolaska vidnoga `ivca
stanjene, u lamina cribrosa (D4). Nakon
izlaska iz o~ne jabu~ice ta izvanredno fina `iv~ana vlakna dobiju mijelinsku ovojnicu. N. opticus obavijaju mo`dane ovojnice. Duralna ovojnica (D5) i arachnoidea (D6) prelaze u skleru (D7), a izme|u
arachnoidae i meke ovojnice (D8) pukotina je ispunjena cerebrospinalnim likvorom (D9), {to omogu}uje pomicanje izme|u `ivca i ovojnica. Od meke ovojnice
odlaze brojne pregrade izme|u `iv~anih
vlakana. N. opticus put je sredi{njega `iv~anog sustava, te sadr`ava astrocite i oligodendrocite, a njegova vlakna nemaju
Schwannove ovojnice.

Retina: o~ni `ivac

355

A Fovea centralis

B, C Prekap~anje
neurona
u mre`nici
(prema Polyaku)

B Sustav ~unji}a u
centralnoj fovei

C Izmije{ani sustav
{tapi}a i ~unji}a

3
4

8
6
5

D Papilla nervi optici

Oko

10

Oko

356

Oko: Gra|a

OkoOko

Fotoreceptori (AD)
Na svjetlo osjetljive osjetne stanice u svih
kralje`njaka imaju istovjetno na~elo gra|e. Najbli`e pigmentnom epitelu le`i
vanjski ~lanak osjetne stanice, koji se
ula`e u udubinu epitelne stanice. U {tapi}a je to membranski valjak (AB1, C)
koji sadr`ava nekoliko stotina jednako
velikih plo~ica. U ~unji}a vanjski ~lanak
(B2, D) ima koni~ni oblik jer su proksimalne plo~ice ve}e od distalnih. Na vanjski ~lanak nastavlja se unutarnji ~lanak i
oni su povezani tankim ekscentri~no postavljenim dijelom (ACD3) koji sadr`ava
ciliju s tipi~nom 9 2 + 2 strukturom
(str. 286 D5 i D6). U nekih `ivotinjskih
vrsta taj je povezni dio razmjerno duga~ak pa izme|u obaju segmenata postoji
jasno izra`en me|uprostor (A). Povezni
dio mo`e biti i vrlo kratak pa oba segmenta prile`e te se me|uprostor ne vidi
(B). Unutarnji ~lanak (AB4) sadr`ava
brojne uzdu`no postavljene mitohondrije, diktiosome i ribosome. Na kraju se
stani~no tijelo su`ava u neku vrstu aksona (AB5) koji sadr`ava filamente i mikrotubule. Stani~na jezgra (AB6) nalazi se
na prijelazu iz unutarnjega segmenta u
akson ili u aksonu. Na unutarnjoj strani
stanica tvori zavr{ni ~vori} (A7) na kojemu je sinapsa, a tu su se razvile i invaginirane sinapse (A8), na kojima je presinapti~ka membrana uvu~ena i obavija postsinapti~ki kompleks.
Vanjski je segment glavni receptorski odsje~ak stanice u kojemu se apsorbira svjetlo. Ovdje naslagane plo~e nastaju nabiranjem stani~ne membrane (C9) u proksimalnome dijelu vanjskoga segmenta.
Plo~e se u distalnome dijelu odvajaju i
tvore izolirane plo~e (C10) i za njihove
je membrane vezan rodopsin, vidni purpur. Ako bjelan~evinsku komponentu rodopsina obilje`imo radioaktivnom aminokiselinom, mo`emo promatrati stvaranje vidnoga purpura u unutarnjemu segmentu i njegov put kroz me|uprostor u
vanjski segment. Tu se stvara tra~ak
obilje`ene tvari, koji se pomi~e do vanjskoga kraja i tamo nestane (u {takora u

tijeku desetak dana). Ti su tra~ci plo~ice

obilje`ena rodopsina, koji se stalno stvaraju u {tapi}ima i potom se kre}u do distalnoga kraja gdje budu odba~eni. U
pigmentnome epitelu na|eni su fragmenti takvih odba~enih plo~ica. U vanjskom segmentu ~unji}a (D) nema novostvorenih plo~ica, a nabori su membrane
stalni.
Apsorpcijom svjetla rodopsin mijenja
molekularnu strukturu te se raspada u
bjelan~evinsku i pigmentnu komponentu
iz kojih se u {tapi}ima uvijek ponovno
sintetizira (rodopsin-retinin-ciklus). Rodopsin se nalazi samo u {tapi}ima te apsorbira svjetlo svih valnih duljina i stoga
ne slu`i za razlikovanje boja. [tapi}i su
receptori za svjetlo i tamu. ^unji}i su receptori za boje, i razlikujemo tri razli~ite
vrste ~unji}a s raznovrsnim pigmentima
gdje pojedina vrsta apsorbira samo svjetlo odre|ene valne duljine.
U nekih `ivotinjskih vrsta mre`nica ima
samo ~unji}e, a u drugih samo {tapi}e
(ma~ka, govedo). @ivotinje sa {tapi}astom mre`nicom ne mogu razlikovati boje. Tako je npr. bik za kojega se misli da
ga crveno razdra`uje zapravo je slijep za
boje.
Klini~ki osvrt: Poreme}aj crveno-zelenog
prepoznavanja posljedica je promjene u
genima crveno-zelenih ili zeleno-crvenih
~unji}a. Kako se radi o genima smje{tenim
na X kromosomu, uglavnom se ovaj poreme}aj javlja kod mu{karaca.

Fotoreceptori

357

8
7

6
5

5
6
4
4
3

A Shema stanice {tapi}a

(elektronski mikroskop)

B [tapi} i
~unji} u
~ovjeka

9
3

Oko

Oko

10

C Vanjski segment
stanice {tapi}a

D Vanjski segment
stanice ~unji}a

358

Oko

Vidni put i opti~ki refleksi

OkoOko

Vidni put (A, B)

Vidni put tvore tri neurona:
1. neuron, fotoreceptori.
2. neuron, bipolarne stanice mre`nice (ganglion retinae), koje `iv~ane
podra`aje od {tapi}a i ~unji}a provode do velikih ganglijskih mre`ni~nih
stanica.
3. neuron oblikuju velike ganglijske
stanice (ganglion nervi optici) i njihovi se aksoni spajaju u vidni `ivac te
idu k primarnome vidnom centru
(nucleus geniculatus lateralis).
4. neuron ~ine stanice koljenastoga
tijela ~iji aksoni oblikuju radiatio optica i projiciraju se u vidnu koru mozga (area striata).
N. opticus (A1) ulazi kroz canalis nervi
optici u lubanjsku {upljinu i na bazi diencefalona kri`a se s vidnim `ivcem suprotne strane i tvori chiasma opticum (A2).
Nakon kri`anja taj tra~ak nazivamo tractus opticus (A3). Oba opti~ka trakta
usmjerena su oko pedunculi cerebri prema lateralnim koljenastim tijelima (A4).
Prije toga traktus se dijeli na lateralni,
radix lateralis (A5), i medijalni dio, radix
medialis (A6). Najve}i dio vlakana oblikuje radix lateralis i pristupa lateralnome koljenastom tijelu. Medijalni dio vlakana sadr`ava opti~ke refleksne lukove
(str. 362 A16) i prolazi ispod medijalnoga koljenastog tijela (A7) ka gornjim kolikulima. Postoji i mi{ljenje da opti~ka
vlakna prije zavr{etka u lateralnome koljenastom tijelu daju pojedine kolaterale
za pulvinar thalami (A8). U corpus geniculatum laterale po~inje Gratioletova
radiatio optica (B9), koja kao {iroka plo~a vlakana prolazi medijalnom stranom
okcipitalnoga re`nja i pritom tvori prema
naprijed izbo~eno temporalno koljeno
genu temporale (B10) (str. 260 C16) se`u}i do sulcus calcarinus. U okcipitalnom re`nju zavijaju mnogobrojna vlakna
prema rostralno (genu occipitale) (B11).
U kijazmi se ukri`uju vlakna iz nazalnih
polovica mre`nice (B12). Vlakna iz tem-

poralnih polovica (B13) neukri`ena nastavljaju put na istoj strani. Desni tractus
opticus stoga sadr`ava vlakna iz temporalne polovice desnoga oka i iz nazalne
polovice lijevoga oka. Lijevi tractus opticus sadr`ava vlakna iz temporalne polovice lijevoga i iz nazalne polovice desnoga
oka. Na presjeku opti~koga sklopa ukri`ena se vlakna nalaze ventrolateralno, a
neukri`ena dorzomedijalno; izme|u su
vlakna izmije{ana.
Ukri`ena i neukri`ena vlakna opti~koga trakta
teku k raznim slojevima corpus geniculatum
laterale (str. 258 B)). Broj stanica koljenastoga
tijela pribli`no je sukladan broju vlakana vidnoga `ivca i ima ih oko milijun. Opti~ka vlakna,
dodu{e, zavr{avaju na pet do {est stanica koje
le`e u razli~itim slojevima. U lateralnome koljenastom tijelu zavr{avaju tako|er i kortikofugalna vlakna iz kore okcipitalnoga re`nja i ta
vlakna vjerojatno uskla|uju dovod podra`aja.
To potvr|uju akso-aksonalne sinapse na|ene u
corpus geniculatum laterale, koje su zna~ajka
presinapti~ke inhibicije.
Aksoni stanica lateralnoga koljenastog tijela
tvore vidnu radijaciju koje su vlakna razvrstana
prema raznim odsje~cima mre`nice (str. 360).
Vlakna iz donje polovice mre`nice osobito iz
njezine periferije, zaokre}u u temporalnom koljenu najvi{e prema rostralno. Vlakna iz gornje
polovice mre`nice i iz sredi{njega dijela makule opisuju samo mali luk u sljepoo~nome re`nju.

U area striata (B14) desne polutke zavr{avaju vlakna iz desnih polovica mre`nice, te ona prima podra`aje iz lijevih polovica vidnoga polja. U area striata lijeve
polutke zavr{avaju vlakna iz lijeve polovice mre`nice, koja prenose podra`aje iz
desnih polovina vidnoga polja. Desna ruka i desna polovina vidnoga polja reprezentirani su u dominantnoj, lijevoj polutki (str. 264).
B15 vidna polja.

Vidni put

359

2
3
5
4

7 6 8

15

13

12

13

10

Oko

Oko

A Nervus opticus
i tractus opticus

11

B Raspored vlakana vidnoga

`ivca (prema Polyaku)
14

360

Oko: Vidni put i opti~ki refleksi

OkoOko

Topika vidnoga puta (A)

Vlakna iz pojedinih podru~ja mre`nice
imaju u razli~itim odsje~cima opti~koga
sustava odre|ene polo`aje. Radi pojednostavnjena prikaza podijelili smo mre`nicu na ~etiri kvadranta, kojih se zajedni~ko sredi{te nalazi u fovea centralis
maculae. U vlaknima foveje postoji povezanost to~ke s to~kom izme|u nje, corpus geniculatum laterale i area striata.
Polovine vidnih polja (vidno hemipolje)
oba oka (A1), projiciraju se na kontralateralnim polovicama retine (hemiretina)
(A2). Neposredno nakon izlaska vidnoga
`ivca (A3) iz o~ne jabu~ice makularna se
vlakna nalaze na lateralnoj strani `ivca, i
to vlakna iz nazalne polovice makule u
sredini obavijena vlaknima iz temporalne
polovice. U daljnjemu toku makularni
snopi} prelazi u sredi{te `ivca (A4).
U chiasma opticum (A5) vlakna nazalnih
polovica mre`nice (puna crta) ukri`uju
strane i imaju poseban tok: medijalna
vlakna ukri`uju stranu, teku nekoliko milimetara u suprotnome vidnom `ivcu i
potom zaokre}u, tvore}i o{tar kut natrag
u tractus opticus. Lateralna vlakna teku
kratak dio puta u istostranom opti~kom
traktu i naglo zaokre}u u suprotni.
Tractus opticus (A6) sadr`ava tako vlakna odgovaraju}ih polovica mre`nica oba
oka, i to lijevi trakt vlakna iz lijevih polovica, a desni iz desnih polovica mre`nice.
Pritom se vlakna iz oba gornja kvadranta
mre`nice nalaze ventromedijalno, a iz
oba donja kvadranta dorzolateralno. Makularna vlakna imaju sredi{nji polo`aj.
Prije ulaska u corpus geniculatum laterale makularna vlakna tvore klin na koji se
priklju~uju medijalno vlakna iz gornjih
kvadranata mre`nice, a lateralno vlakna
iz donjih mre`ni~nih kvadranata (A7).
U corpus geniculatum laterale (A8) zavr{avaju vlakna istim redoslijedom. Pri tomu medijalni klinasti zavr{etak makularnih vlakana tvori gotovo polovicu svih
slojeva koljenastoga tijela (str. 190 A9).
Vlakna iz periferije mre`nice zavr{avaju
u najrostralnijem i najventralnijem pod-

ru~ju koljenastoga tijela. Zavr{etci ipsilateralnih odnosno kontralateralnih vlakana u slojevima koljenastoga tijela prikazani su shematski svijetlo i tamno sivo
(A9) (usporedi str. 258 A). Stanice medijalnoga koljenastog tijela projiciraju se u
stra`nji dio area striata (A10). Mjesto
najjasnijeg vida, koje u mre`nici zaprema
podru~je promjera oko 2 mm, ima uvjerljivo najrasprostranjeniju reprezentaciju
u vidnoj kori mozga. Rostralno od toga
znatno su manji odsje~ci za ostale dijelove mre`nice. Gornji retinalni kvadranti
nalaze se u gornjoj usni fisure kalkavine,
a donji u donjoj.
Klini~ki osvrt: O{te}enja pojedinih odsje~aka
vidnoga puta uzrokuju razli~ite ispade ovisno
o poretku vlakana. Pritom donje polovice
mre`nice primaju podra`aje iz gornjih polovina vidnoga polja, a gornje iz donjih. Isto
vrijedi i za lijevu i za desnu stranu retine.
Ako su, dakle, ozlije|eni lijevi tractus opticus, corpus geniculatum laterale ili vidna
kora mozga, pogo|ene su lijeve polovice
mre`nice i desne polovine vidnoga polja,
pa nastaje desnostrana homonimna hemianopsija. Pri bitemporalnoj heteronimnoj
hemianopsiji dolazi zbog ozljede nazalnih
ukri`enih vlakana obiju retina (npr. tumori hipofize u podru~ju kijazme) do ispada
obije temporalnih polovina vidnih polja.
Pri razaranju obaju vidnih podru~ja mo`dane kore nastaje takozvana du{evna sljepo}a
(vidna agnazija).

A11 slijepa pjega (papilla n. optici).

Topika vidnoga puta

361

11

4
5

7
3

5
6

A Polo`aj retinalnih kvadranata

u vidnome putu (prema Polyaku)

10

Oko

Oko

362

Oko
Vidni refleksi (AC)
Pri gledanju je potrebno stalno izjedna~avati promjene izme|u svjetla i tame,
blizine i daljine. [arenica i sustav le}e
moraju se stoga stalno prilago|avati. Pritom se prilagodba na svjetlo i tamu posti`e pro{irenjem i su`enjem zjenice, a
prilagodba gledanja na blizinu i u daljinu nastaje promjenom zakrivljenosti le}e
(akomodacija), promjenom smjera vidne
osi (konvergencija) i promjenom {irine
zjenice. Pri gledanju u daljinu povr{ina je
le}e manje zakrivljena, vidne su osi usporedne i zjenica je pro{irena. Pri gledanju
u blizinu povr{ina je le}e izrazito zakrivljena, vidne se osi kri`aju u udaljenosti,
sukladnoj promatranom predmetu, a zjenice su su`ene.

OkoOko

Refleks svjetlosti (A)

Kada zraka svjetlosti padne na mre`nicu

suzi se zjenica. Aferentni dio toga refleksnoga luka vlakna su vidnoga `ivca (A1),
koja se`u do nucleus praetectalis (A2).
Ta jezgra povezana je s rostralnim dijelom Edinger-Westphalove jezgre (nucleus oculomotorius accessorius) (A3), ~ija
vlakna (A4) kao eferentna komponenta
refleksnoga luka odlaze u ganglion ciliare
(A5) (str. 128). Postganglionarna vlakna
(A6) inerviraju m. sphincter pupillae (A7).
Obje pretektalne jezgre povezane se preko comissura epithalamica (A8). Vlakna
vidnoga `ivca vjerojatno zavr{avaju tako|er s obiju strana u obje pretektalne jezgre i to obja{njava obostranost svjetlosnoga refleksa. Stoga, ako osvijetlimo samo jedno oko, suzi se i zjenica neosvijetljenog oka (konsenzualna zjeni~na reakcija). Centrum ciliospinale (A9), simpati~ka vlakna (A10) za m. dilatator pupillae
(A11).
Akomodacija (B)

Za prilagodbu gledanja u blizinu i u daljinu akomodacijski ure|aj ~ine le}a, ovjesni sustav (zonula cilliaris), cilijarno tijelo (corpus ciliare) i `ilnica (choroidea).
Ti dijelovi tvore elasti~ni napeti sustav
koji okru`uje o~nu jabu~icu i dr`i le}u u
maloj zakrivljenosti (B12) (prilagodba

na daljinu). Pri prilagodbi za gledanje

na blizinu kontrahira se cilijarni mi{i}
(B13). Njegova meridionalna vlakna povla~e prema naprijed polazi{ta dugih zonularnih vlakana, a cirkularna vlakna
pribli`avaju cilijarne nastavke rubu le}e.
Time popu{taju vlakna zonule (B14) i
~ahura le}e smanjuje napetost te se le}a
zaobli (B15).
Tok vlakana akomodacijskoga refleksnog
puta nije to~no utvr|en. Budu}i da je
promatranje nekog predmeta uvjet za
nastanak akomodacije, vidni `ivac mo`emo smatrati aferentnim krakom refleksnoga puta. Zatim vjerojatno refleks ide
preko vidne kore (area striata) u pretektalne jezgre, a mo`da i preko gornjih kolikula (A16). No sigurno je da eferentni
krak zapo~inje u kaudalnome dijelu Edinger-Westphalove jezgre i njegova se vlakna prekap~aju u cilijarnom gangliju, te
kao postganglionarna inerviraju cilijarni
mi{i}.
Konvergencija (A, C)

Kad se s oba oka fiksirani predmet pribli`ava iz neizmjerne udaljenosti, aduciraju mm. recti mediales (C17) obje o~ne
jabu~ice tako da se u po~etku usporedno
postavljene vidne osi po~inju kri`ati. Promatrani predmet ostaje u mjestu kri`anja
vidnih osi, a njegova slika pada uvijek u
obje makule.
Refleks fiksacije ide vjerojatno vidnim
putem u okcipitalnu koru i preko kortikofugalnih vlakana (A18) u gornje kolikule,
pretektalnu regiju i u jezgre mo`danih
`ivaca koji inerviraju okulomotore (A19),
a refleksnim centrom treba smatrati okcipitalnu koru mozga.

Vidni refleksi

363

18

8
2

16
13
19
14

19

15

12
4
1

5
6

B
Akomodacija
(prema Rohenu)

Oko

Oko

10

11

A Pupilarni refleks
17

C Konvergencija

Organ sluha i
ravnotee
Gra|a 366
Slu{ni i vestibularni putevi

382

366

Organ sluha i ravnote`e

Gra|a

Organ sluha
Okoi ravnote`e

Pregled (A, D)
Uho sadr`ava dva osjetna organa s razli~itim funkcijama; oni morfolo{ki tvore
jedinstven sustav, unutarnje uho, ili
organ sluha i ravnote`e. Dio unutarnjeg
uha, pu`nica, cochlea, slu{ni je organ, a
drugi dio sacculus, utriculus i polukru`ni
kanali registriraju promjene polo`aja tijela, osobito glave, i organ su ravnote`e.
Uho ima tri dijela, vanjsko, srednje (str.
368) i unutarnje uho (str. 372). U vanjsko uho ubrajamo u{ku (A, D1) i vanjski
zvukovod (D2).
Srednje uho obuhva}a bubnji{te, cavum
tympani (D3), mastoidne stanice, cellulae
mastoideae, (str. 368 A6) i slu{nu cijev,
tuba auditiva (D4). Bubnji{te sa slu{nim
ko{}icama uzak je, zrakom ispunjen prostor. On se ne nalazi samo iza bubnji}a
nego i u epitimpani~nom zatonu, recessus
epitympanicus (D5), dijelom i iznad vanjskoga zvukovoda. Prema naprijed bubnji{te prelazi u slu{nu cijev (tuba auditiva) kroz ostium tympanicum (D6). Slu{na
cijev prolazi koso prema naprijed i dolje
te zavr{ava ispred stra`nje faringealne
stijenke u `drijelnoj {upljini (ostium pharyngeum) (D7). Trepetljikavim epitelom
pokrivena slu{na cijev ima ko{tani i hrskavi~ni dio, koje spaja isthmus tubae
(D8). Hrskavica slu{ne cijevi, cartilago tubae (D24) ima na presjeku oblik luka te
oblikuje slobodan procijep koji pokriva
vezivo (lamina membranacea). Tetiva nateza~a bubnji}a m. tensor tympani (D9),
koji je potom usmjeren prema bubnji{tu
i od ostaloga prostora slu{ne cijevi odijeljen ko{tanom plo~icom hvata se na dr`ak ~eki}a (str. 368 A25). Slu{na cijev
spaja bubnji{te sa `drijelom i to omogu}
uje izmjenu zraka i izjedna~enje tlakova.
U{}e je slu{ne cijevi u normalnim uvjetima zatvoreno i otvara se kontrakcijom
nep~anih mi{i}a u trenutku gutanja.
Unutarnje uho tvori ko{tani labirint
(D10) unutar kojeg se nalaze membranozni labirint i unutarnji slu{ni hodnik.

Vanjsko uho (AC)

U{ka, auricula (A, D1), izuzev{i resicu,
ima skelet od elasti~ne hrskavice. Oblik
izbo~enja i udubljenja razli~it je u svakog
~ovjeka i nasljedno je uvjetovan. Naslje|uju se oblici pojedinih dijelova u{ke, i
to: helix (A11), anthelix (A12), scapha
(A13), concha auriculae (A14), tragus
(A15), antitragus (A16) i fossa triangularis (A17). Oblik u{ke mo`e biti vrlo zna~ajan u dokazivanju o~instva.
Po~etni dio vanjskoga zvukovoda, meatus acusticus externus (D2) tvori `ljebasti
nastavak hrskavice uha (D25) koju vezivno tkivo oblikuje u cijev. Zvukovod je
oblo`en epidermisom ispod kojega se
nalaze velike `lijezde, glandulae ceruminosae.
Zavr{etak zvukovoda tvori koso polo`en
bubnji}, membrana tympani (B, D18).
Promatranjem bubnji}a izvana opa`amo
stria mallearis (B19), koju izbo~uje dr`ak
~eki}a, {to dose`e do najmedijalnijega
dijela ljevkasto uvu~ena bubnji}a, umbo
membranae tympani (B20). Iznad gornjega kraja strije (prominentia mallei) nalazi
se ru`i~asti i mlohavi dio bubnji}a, pars
flaccida (B21), ograni~en sivkastim sjajnim dijelom pars tensa (B22) s dva nabora plicae malleares. Bubnji} s vanjske
strane obla`e ko`a, a unutar bubnji{ta
sluznica. Na lamina propria, koja se nalazi izme|u, razlikujemo vanjska, radijalna
vlakna, stratum radiatum, i unutarnja, cirkularna paraboli~na i transverzalna vlakna, stratum circulare (C). Anulus fibrocartilagineus (C23) tvori hvati{ni sloj bubnji}
a.
Za osjetnu inervaciju vanjskog uha vidi
str. 126.

Vanjsko uho, pregled

11

367

17
13
23

C Tok vlakana u lamina propria bubnji}a

(prema Kirikaeu)

12
14

15

21

16

19

A U{ka

20

22

B Desni bubnji}
(prema Platzeru)
5

2
25

24
18 6 8 4

D Pregled kroz srednje i unutarnje uho

Oko
Organ sluha i ravnote`e

10

368

Organ sluha i ravnote`e: Gra|a

Srednje uho
Cavum tympani (A, B, D)

Bubnji{te je uzak visoki prostor u ~iju je

lateralnu stijenku ugra|en bubnji} (AD1).
U medijalnoj stijenci bubnji{ta nalaze se
dva otvora, i to: prozor predvorja, fenestra vestibuli (D2), i prozor pu`nice, fenestra cochleae (D3), koji vode u unutarnje uho. Krov bubnji{ta paries tegmentalis razmjerno je tanak i grani~i s gornjom
plohom piramide sljepoo~ne kosti. I dno
bubnji{ta ispod kojega le`i jugularna
unutarnja vena tvori tanka ko{tana plo~ica.
Prema naprijed se nastavlja bubnji{te u
tubu auditivu (A4) (str. 366 D4). Prema
natrag bubnji{te se otvara u antrum mastoideum (A5), okrugli prostor u koji se
ulijevaju brojne male {upljine cellulae
mastoideae (A6). Zrakom ispunjene i
sluznicom oblo`ene mastoidne stanice
tvore sustav komora, koji ispunjava cijeli
mastoidni nastavak, a mogu prije}i i na
piramidu.

Organ sluha
Okoi ravnote`e

Ossicula auditus (A, C, D)

Tri slu{ne ko{~ice, ossicula auditus, zajedno s bubnji}em tvore ure|aj za prijenos
zvuka. To su ~eki}, malleus (CD7), nakovanj, incus (CD8), i stremen, stapes
(CD9). Dr`ak ~eki}a, manubrium mallei
(ACD10), fiksiran je ~vrsto u bubnji} i
vratom (C11) spojen s glavom ~eki}a
(C12). Glava ~eki}a ima sedlastu zglobnu
plohu na koju se prislanja trup nakovnja,
corpus incudis (C13). Od dugoga nastavka nakovnja odlazi pod pravim kutem
processus lenticularis (AC14) na kojemu
se nalazi zglobna ploha za glavicu stremena, caput stapedis (C15). Baza stremena pokriva prozor predvorja i na rubu je
u~vr{}ena svezom lig. anulare stapedis
(D16). Polo`aj slu{nih ko{~ica u~vr{}uje
nekoliko sveza sa stijenkama bubnji{ta
(A17).
Slu{ne ko{~ice prenose prema unutarnjem uhu vibracije bubnji}a uzrokovane
zvu~nim valovima. Pritom ~eki} i nakovanj izvode kutno gibanje, a stremen se

naginje. Baza stremena prenosi njihanje

na teku}inu unutarnjeg uha. Pomicanje
te teku}ine pojednostavnjeno je prikazano na shemi. U stvarnosti se ona u pu`nici giba spiralno (str. 372 A, str. 374 C).
Napetost sustava uskla|uju dva mi{i}a s
antagonisti~kim djelovanje, i to: m. tensor tympani (A18) (str. 366 D9) i m. stapedius (A19) (str. 370 C22).
Sluznica koja pokriva bubnji{te i slu{ne
ko{~ice tvori razne nabore i, me|u ostalim, prednji (A20) i stra`nji nabor ~eki}a
(A21), koji sadr`ava chorda timpani
(A22). Nabori oblikuju nekoliko zatona
u sluznici. Prakti~no va`an pri infekciji
jest recessus membranae tympani superior, Prussakov prostor (D23), koji se nalazi izme|u pars flaccida bubnji}a i vrata
~eki}a.
A24 n. facialis,
A25 tetiva m. tensor tympani.

Srednje uho

369

5
17

17

B Polo`aj srednjega uha

i slu{ne cijevi u lubanji

21

22

24
14
10
19

20
25
18

A Bubnji{te, pogled na unutarnju

stranu bubnji}a (preparat prof. Platzera)

13
12

11

7
10

14
15

23
10

16

C Slu{ne ko{~ice

1
9

D Funkcija slu{nih ko{~ica

Oko
Organ sluha i ravnote`e

370

Organ sluha i ravnote`e: Gra|a

Srednje uho, nastavak

Organ sluha
Okoi ravnote`e

Medijalna stijenka bubnji{ta (AC)

Medijalna stijenka, paries labyrinticus,

odvaja bubnji{te od unutarnjeg uha. Promontorium (A1) u sredi{tu izbo~uje bazalni zavoj pu`nice. U razgranatom `lijebu, sulcus promontorii (A2), le`i plexus
tympanicus (C3), a tvore ga n. tympanicus (C4) (n. glossopharyngeus), simpati~ka vlakna iz `iv~anoga spleta oko a. carotis interna i ramus communicans facijalnoga `ivca. Promontorium prema ventralno ograni~uju cellula tympanicae (A5).
Na medijalnoj stijenci nalazimo dva otvora prema unutarnjem uhu: ovalni, fenestra vestibuli (A6) i okrugli, fenestra
cochleae (A7). Prozor predvorja zatvara
baza stremena (C8). Prozor pu`nice zatvara membrana tympani secundaria. Na
stra`njoj stijenci, koja se otvara prema
antrum mastoideum (A9), nalaze se dva
lu~na kanala, i to canalis facialis (A10) i
canalis semicircularis lateralis (A11), koji
na stijenci bubnji{ta tvore dva izbo~enja,
prominentia canalis facialis i prominentia
canalis semicircularis lateralis. Ko{tano
izbo~enje eminentia pyramidalis (A12) na
vrhu ima otvor kroz koji izlazi tetiva m.
stapedius (C13). Prema naprijed bubnji{te se nastavlja u semicanalis tubae auditivae (A14), iznad kojega le`i semicanalis
musculi tensoris tympani (A15). Oba polukanala, nepotpuno odvojena ko{tanom
pregradom, zajedno tvore canalis musculotubarius. Medijalna stijenka, paries caroticus, u blizini ulaska tube odjeljuje
bubnji{te od canalis caroticus (A16). Ko{tano dno, paries jugularis, odvaja bubnji{te od fossa jugularis (A17), vena jugularis (B18), arteria carotis interna (B19).
Klini~ki osvrt: Ko{tani krov i dno bubnji{ta mogu biti vrlo tanki, pa ih mo`e probiti
gnoj pri upali srednjeg uha. Kroz krov bubnji{ta mo`e upala zahvatiti mo`dane ovojnice i mozak (upala mo`danih ovojnica, apsces mozga u sljepoo~nom re`nju). Kroz dno
bubnji{ta upala mo`e zahvatiti i v. jugularis
(tromboza v. jugularis).

Mi{i}i bubnj{ta (C)

M. tensor tympani (C20) polazi s hrskavi~noga dijela slu{ne cijevi i ko{tane stijenke kanala. Uska tetiva mi{i}a obilazi
processus cochleariformis (C21) i hvata se
na vrat ~eki}a. Mi{i} inervira n. tensoris
tympani, ogranak mandibularnoga `ivca.
M. stapedius (C22) polazi iz malog ko{tanog kanala, koji je ~esto povezan s canalis n. facialis. Mala tetiva mi{i}a izlazi
kroz otvor eminentia pyramidalis i zavr{ava na glavici stremena. Mi{i} inervira
n. stapedius, ogranak n. facialis (C23).
Oba mi{i}a uskla|uju napetost ure|aja
za prijenos zvuka i oni su antagonisti. M.
tensor tympani vu~e bubnji} prema unutra i priti{}e bazu stremena u vestibularnu jamu, te pove}ava prag prijenosa
podra`aja. M. stapedius povla~i osnovicu
stremena iz fossa vestibuli i tako smanjuje podra`aj prijenosa.
Klini~ki osvrt: Pri kljenuti facijalnoga `ivca
izostaje u~inak m. stapedius i time smanjenje zvu~nih podra`aja, bolesnici s hiperakuzijom imaju pove}anju osjetljivost na zvuk.

Srednje uho

371

11
15

12
6

16
14

10
5

A Medijalna
stijenka bubnji{ta
(preparat prof. Platzera)

17

21
18
20

19

B Lateralna strana
desne piramide

22
3

23

C Mi{i}i srednjeg uha

(preparat prof. Platzera)

Oko
Organ sluha i ravnote`e

13

372

Organ sluha i ravnote`e: Gra|a

Organ sluha
Okoi ravnote`e

Unutarnje uho (AD)

Membranozni labirint je sustav mjehuri}a i kanala za{ti}enih ~vrstom ko{tanom
~ahurom. Ko{tane {upljine sukladne su
obliku membranoznoga labirinta, a njihov odljev (C) daje njegovu grublju sliku. Stoga govorimo o ko{tanom i membranoznom labirintu. Unutar ko{tanoga
labirinta nalazi se prozirna teku}ina perilimfa u kojoj pluta membranozni labirint. Perilimfati~ki prostor je perilimfati~kim duktusom (A1), na stra`njem rubu
piramide spojen sa subarahnoidalnim
prostorom. Membranozni labirint sadr`ava visko