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DIVERSIDADE DE ARANHAS: SISTEMTICA, ECOLOGIA E INVENTRIOS DE FAUNA

ADALBERTO J. SANTOS & ANTONIO D. BRESCOVIT

Este captulo trata de tpicos ligados a reas como taxonomia, ecologia, histria natural e
biogeografia, sempre voltado a um parmetro: a riqueza em espcies. primeira vista, a
determinao do nmero de espcies presentes em um determinado local pode parecer trivial.
Entretanto, como ser discutido abaixo, determinar, ou mesmo estimar, a riqueza em espcies de um
grupo pode constituir uma tarefa bastante complexa, influenciada por fatores como a escolha de
mtodos de coleta (Longino & Colwell 1997), medidas de esforo amostral (Gotelli & Colwell
2001) e de mtodos de anlise de dados (Colwell & Coddington 1994).
Apesar de todas essas dificuldades, a simples contagem de espcies de extrema
importncia para vrias reas da biologia. A riqueza em espcies freqentemente foco de
importantes questes em reas como macroecologia (Brown 1995) e biogeografia (Willig et al.
2003), assim como tem importncia prtica para definio de estratgias de conservao (Kress et
al. 1998). No ltimo caso, a definio de reas prioritrias para estabelecimento de unidades de
conservao, bem como a avaliao da efetividade destas, envolve em especial a determinao de
uma variante da riqueza em espcies, o grau de endemismo de reas ou ecossistemas (e.g. Gentry
1992).
O esforo dedicado por cientistas ao estudo da biodiversidade nunca foi distribudo de
forma proporcional entre regies do planeta e, principalmente, entre grupos taxonmicos (France &
Rigg 1998). Dentre os animais, por exemplo, grupos carismticos como mamferos e aves so
relativamente bem conhecidos, no s por representarem uma frao pequena da diversidade total

do planeta, mas tambm porque sempre atraram mais ateno de pesquisadores. Em contrapartida,
grupos no to populares, principalmente invertebrados, recebem menos ateno dos cientistas do
que deveriam, considerando que englobam mais de 99% da diversidade animal do planeta (Gaston
& May 1992, Wilson 1997). Conseqentemente, grande parte das bases tericas do estudo da
biodiversidade, bem como a imensa maioria dos projetos de conservao, baseiam-se em estudos de
grupos populares (e.g. Myers et al. 2000). Seria desejvel que se dedicasse maior esforo de
pesquisa a invertebrados, especialmente porque as hipteses e medidas de conservao
desenvolvidas com base em alguns grupos taxonmicos no se aplicam necessariamente a todos
(Lawton et al. 1998, Platnick 1992, Kotze & Samways 1999).
Pretendemos aqui discorrer sobre a diversidade de um grupo megadiverso e relativamente
pouco conhecido: as aranhas. Talvez por sua abundncia e facilidade de amostragem, alm de uma
alta diversidade (mas no to alta que impossibilite inventrios rpidos), as aranhas tm sido alvo de
vrios estudos de biodiversidade. Alguns destes estudos foram importantes no desenvolvimento de
princpios e protocolos para inventrios de fauna (Coddington et al. 1991).
Entretanto, antes que a riqueza mundial em espcies de aranhas seja abordada a partir da
temtica deste livro, a ecologia e reas correlatas, ela ser brevemente analisada do ponto de vista
taxonmico. No poderia ser diferente, j que a sistemtica a base para qualquer discusso ligada
biodiversidade (e.g. Cotterill 1995), e essencial para que se construa uma idia, ainda que
preliminar, de quanto trabalho seria necessrio para conhecer melhor este grupo.

Sistemtica e diversidade de aranhas


A sistemtica de aranhas comeou no sculo XVIII, quando Clerck (1757) descreveu 70
espcies para a Sucia. Em 1955 aproximadamente 28.000 espcies j eram conhecidas (Platnick
1999). Este nmero aumentou consideravelmente nos ltimos cinqenta anos. At janeiro de 2005 a
literatura aracnolgica inclua 38.834 espcies de aranhas em 3.593 gneros e 110 famlias (Platnick
2005), e ningum duvida que ainda existam muitas espcies por descrever. Baseando-se no ritmo de

descoberta de novas espcies durante a segunda metade do sculo XX, estima-se que existam entre
60.000 e 170.000 espcies de aranhas no mundo (Coddington & Levi 1991, Platnick 1999). Se estas
estimativas estiverem corretas, significa que ainda h muito trabalho a ser feito pelos sistematas.
Segundo Platnick (1999), mantendo-se o ritmo atual de descrio de espcies novas e de sinonmias
de espcies j conhecidas, caso existam apenas 90.000 espcies de aranhas, todas estaro
devidamente descritas no ano 2250.
Como acontece com a maioria dos grupos animais, a riqueza em espcies de aranhas, assim
como seu conhecimento taxonmico, no esto distribudos de maneira uniforme pelo planeta. Por
uma combinao de motivos biogeogrficos e histricos, as regies tropicais e temperadas austrais
apresentam maior diversidade de aranhas e so menos estudadas (Platnick 1991, Alderweireldt &
Jocqu 1994). Se por um lado o Japo e a Europa ocidental, especialmente a Inglaterra, tm suas
araneofaunas descritas quase em sua totalidade (Coddington & Levi 1991), estima-se, por exemplo,
que apenas 20% da fauna australiana tenha sido descrita (Raven 1988).
Para a regio neotropical o estado de conhecimento da fauna de aranhas to incipiente que
mesmo estimar a proporo de espcies ainda desconhecidas parece extremamente difcil. At o
incio do sculo XXI, 11.295 espcies de aranhas (29,9% das espcies descritas em todo o mundo)
eram conhecidas para esta regio biogeogrfica (Brescovit & Francesconi, em preparao), mas
certamente h muitas ainda por serem descritas. Por exemplo, em uma reviso do gnero Alpaida
(Araneidae), Levi (1988) descreveu 134 espcies, sendo 94 (70,1%) desconhecidas at ento. Este
caso especialmente marcante por se tratar de um grupo de aranhas de mdio porte e que
constrem teias orbiculares, relativamente conspcuas, em hbitats facilmente acessveis para
coletores, como a vegetao arbustiva. Seria esperado que o conhecimento de grupos de pequeno
porte e que ocorrem em hbitats no to explorados, como a serapilheira de florestas tropicais, fosse
ainda mais incipiente. Isto foi observado por Forster & Platnick (1985) em uma reviso da famlia
Orsolobidae, em que foram descritas 29 espcies novas para a Amrica do Sul, em um grupo que

contava originalmente com apenas 3 espcies. Mesmo com esta reviso, espcies novas foram
descobertas recentemente neste grupo (Platnick & Brescovit 1994, Brescovit et al. 2004).
Se alguns grupos parecem conter altas propores de espcies no descritas, outros
aparentam ser no s totalmente conhecidos, como apresentam alta freqncia de espcies descritas
mais de uma vez na literatura. Por exemplo, em sua reviso de Alpaida, Levi (1988) considerou 25
nomes especficos como sinnimos. Vrios fatores explicam porque um determinado autor descreve
como nova uma espcie j conhecida: escassez de material para estudo, dimorfismo sexual
acentuado (j que muitas espcies so conhecidas apenas por um dos sexos), dificuldades para
obteno de material-tipo e literatura especializada, discordncia entre autores quanto a
interpretaes de variao morfolgica e erros metodolgicos (espcies baseadas em indivduos
imaturos, ilustraes inadequadas ou inexistentes, descries inacuradas, etc.). Problemas como
estes foram muito comuns at meados do sculo XX, mas tm se tornado menos acentuados nos
ltimos anos. Entretanto, isto no muda o fato de que, alm de descrever as inmeras espcies ainda
desconhecidas pela cincia, os sistematas tm que revisar aquelas descritas nos ltimos 250 anos, a
fim de corrigir erros do passado (Gaston & Mound 1993). Os resultados destes estudos podem ser
marcantes, considerando-se que em alguns gneros o nmero de espcies vlidas pode cair aps
revises taxonmicas (e.g. Santos & Brescovit 2001, 2003).
Por que existem tantas espcies de aranhas nos neotrpicos? Em primeiro lugar porque se
trata de uma poro extensa do planeta, e sabe-se bem que a riqueza em espcies, de qualquer grupo
taxonmico, em geral correlacionada com a extenso da rea amostrada (McArthur & Wilson
1967, Kuntner & ereg 2002). Vrios outros fatores poderiam explicar a alta diversidade de aranhas
neotropicais, embora nenhuma anlise abrangente tenha sido publicada at o momento. Por
exemplo, a Amrica do Sul apresenta alta diversidade fisionmica, com formaes vegetais que
variam desde desertos at extensas florestas tropicais (Olson et al. 2001). Alm disto, o subcontinente apresenta grande variao altitudinal, desde o nvel do mar at mais de 4.000 metros de
altitude, e latitudinal, abrangendo desde os trpicos at reas temperadas. Estes fatores influenciam

a diversidade biolgica, j que reas prximas ao equador so muito ricas em espcies (Willig et al.
2003, Hillebrand 2004). Alm disto, h evidncias de que as zonas temperadas austrais so mais
diversas que o seu equivalente boreal (Platnick 1991). O conjunto de todos estes fatores pode
explicar porque existem tantas espcies de aranhas nos neotrpicos, assim como possveis variaes
de riqueza entre diferentes partes do continente. Embora no existam estudos de larga escala com
aranhas nesta regio, ou outros grupos de invertebrados, a afirmativa acima foi corroborada com
outros grupos taxonmicos. Por exemplo, Bini et al (2004) demonstraram atravs de anlise
multivariada que variaes de riqueza em espcies de aves na Amrica do Sul podem ser explicadas
por variaes climticas, altitudinais e fitofisionmicas.
A fauna de aranhas da regio neotropical pouco conhecida devido a uma perversa
combinao de alta diversidade, pouca tradio em pesquisa cientfica e escassez de recursos. Este
efeito mais intenso para a Amrica do Sul, j que historicamente a Amrica Central tem recebido
um pouco mais de ateno de sistematas de pases do primeiro mundo (Nentwig et al. 1993). A
araneofauna da Amrica do Sul comeou a ser estudada no sculo XIX, predominantemente por
pesquisadores europeus (Levi 1964). A partir de meados do sculo XX, a contribuio de autores
nativos aumentou significativamente, embora pesquisadores estrangeiros, em especial dos EUA,
ainda sejam responsveis por pelo menos metade dos estudos publicados (Brescovit & Francesconi,
em preparao). Ocorre com as aranhas o que j foi descrito para a sistemtica biolgica como um
todo: os pases com maior biodiversidade so, em geral, pobres e menos preparados para estud-la
(Cracraft 1995, Hawksworth 1995).
O melhor exemplo da situao descrita acima so as colees aracnolgicas locais.
Colees biolgicas so essenciais para o estudo da biodiversidade, no apenas porque constituem a
base para o trabalho em sistemtica, mas tambm por serem importantes fontes de dados sobre
distribuio geogrfica das espcies (Graham et al. 2004). As mais importantes colees de aranhas
do mundo esto nos EUA, sendo que as trs maiores renem mais de 2 milhes de espcimes,
muitos dos neotrpicos (Coddington et al. 1990). As colees da Amrica do Sul detm apenas uma

pequena frao disto. Para o Brasil, Brescovit (1999) contabilizou pouco menos de 100.000 lotes
em 13 colees. Embora estes valores sugiram uma grande abundncia de material, persistem ainda
grandes falhas de coleta entre regies do pas, como ser comentado abaixo. Apesar disto, pode-se
considerar o Brasil como privilegiado neste quesito, j que outros pases neotropicais apresentam
significativamente menos material em colees (e.g. Jimnez 1996). escassez de material pode-se
somar dois problemas adicionais: a maioria das colees no apresenta catlogos informatizados de
seu acervo e, certamente, grande parte do material no se encontra adequadamente identificado.
Estes problemas efetivamente dificultam o uso destas colees como fontes de dados para estudos
de biodiversidade (Graham et al. 2004).
Alm da escassez de material, as colees de aranhas da Amrica do Sul sofrem de um
extremo vis de amostragem, de modo que algumas partes do sub-continente so muito melhor
representadas que outras, freqentemente extensas e potencialmente mais ricas em espcies. Como
exemplo, tome-se a reviso do gnero Aglaoctenus (Lycosidae), de Santos e Brescovit (2001). Este
gnero ocorre em toda a Amrica do Sul, exceto na maior parte da regio temperada austral (Fig.
1.1). Para o Brasil, foram examinadas todas as grandes colees de aranhas, de modo que possvel
ter uma idia do quanto cada regio do pas bem representada. A Fig. 1.1 mostra que as regies
poltico-administrativas do pas no so representadas nestas colees de acordo com sua rea.
Regies extensas como a Norte, que engloba a maior parte da Amaznia brasileira, so
relativamente pouco amostradas considerando-se sua extenso. Por outro lado, as regies Sul e
Sudeste, justamente as mais desenvolvidas economicamente (responsveis por 75,3% do PIB
brasileiro) e onde encontram-se as colees mais importantes (Brescovit 1999), foram
intensivamente amostradas. Obviamente seria desejvel que todas as partes do pas fossem melhor
amostradas, mas seria igualmente importante que regies tradicionalmente pouco conhecidas
recebessem mais expedies de coleta. Ampliar as colees biolgicas disponveis no pas implica
necessariamente na realizao de inventrios de biodiversidade, envolvendo expedies com o
objetivo de coletar grandes quantidades de espcimes de localidades pouco conhecidas. A

contribuio destas expedies pode ir alm da aquisio de material para colees biolgicas. Se
implementados de forma adequada, inventrios de biodiversidade podem gerar dados de grande
interesse para o estudo de padres de diversidade entre ecossistemas, e mesmo para aplicaes
prticas, como monitoramento ambiental e definio de estratgias de conservao (Kremen et al.
1993). Este o assunto do prximo tpico.

Inventrios de diversidade de aranhas


Para iniciar este tpico importante definir o que se entende como um inventrio de
biodiversidade. Isto porque bilogos empreendem expedies para coleta de espcimes por
diferentes razes, nem sempre compatveis com o objetivo de mensurar a diversidade de um grupo
taxonmico. Da mesma forma, o termo inventrio pode tambm ser aplicado a compilaes
baseadas em dados publicados, o que freqentemente se resume a listas de espcies descritas ou
conhecidas para determinada regio (e.g. Jimnez 1996). Entende-se aqui como inventrio de
diversidade a aplicao de um ou mais mtodos de coleta em um determinado local, por um
determinado perodo de tempo, a fim de amostrar o mximo possvel de espcies de um grupo
taxonmico. O material resultante destas coletas examinado, no campo ou laboratrio, e separado
em grupos menores que servem como unidades de medidas de diversidade. Na maioria dos estudos
publicados esta unidade a espcie, mas grupos supraespecficos tambm podem ser utilizados.
Tradicionalmente, inventrios de biodiversidade so empreendidos por dois grupos de
bilogos: sistematas e eclogos. Especialistas em sistemtica foram os primeiros a se interessar por
estudos deste tipo, pela prpria natureza de sua disciplina. O principal motivo que leva um
sistemata a sair do laboratrio e partir em expedies de coleta a obteno de material para estudo,
j que, como exposto acima, as colees biolgicas nem sempre fornecem uma amostra completa da
composio e distribuio de todos os grupos taxonmicos. Adicione-se a isto o crescimento, desde
as ltimas dcadas do sculo XX, do uso de mtodos de anlise de dados moleculares, que
demandam material fixado com tcnicas especficas (Prendini et al. 2002). Em geral coletas deste

tipo so extremamente seletivas, focadas nos grupos de interesse do coletor, e por isto no se
qualificam como inventrios, tal como definido aqui.
Por outro lado, sempre foi comum entre sistematas um interesse pela riqueza em espcies
de determinados grupos em determinados locais, o que se traduz em expedies de coleta dirigidas
a produzir listas de espcies (e.g. Mello-Leito 1923). A desvantagem destes estudos que
raramente so utilizados desenhos amostrais que permitam medidas de esforo de coleta, o que
essencial para a comparao de resultados. Em muitos casos, os mtodos de coleta empregados
sequer so claramente descritos. Eclogos tambm mostram grande interesse por inventrios de
diversidade, especialmente para estudar padres de riqueza em espcies. Entretanto, diferente de
seus colegas sistematas, eclogos em geral implementam estudos com desenhos amostrais
cuidadosamente planejados a fim de permitir anlises estatsticas dos resultados. O problema que
nem sempre eles conhecem seus grupos de estudo to bem, e freqentemente tm que recorrer a
especialistas para determinao do material coletado.
A experincia acumulada na literatura nos ltimos anos demonstra que inventrios de
biodiversidade requerem a participao tanto de sistematas quanto de eclogos, ou pelo menos de
profissionais com treinamento elementar em ambas disciplinas (Longino 1994). O trabalho conjunto
destes profissionais requer a superao de vrios preconceitos e falhas de comunicao, e pode ser
extremamente proveitoso para responder questes de interesse comum (Gotelli 2004). Com base
neste princpio, foram desenvolvidos protocolos para inventrios de aranhas que combinam o
melhor dos dois mundos: a eficincia de inventrios tradicionais com desenhos amostrais
reproduzveis e que geram resultados estatisticamente analisveis. Exemplos de inventrios
apresentando tais caractersticas so apresentados na Tab. 1.1, que inclui apenas estudos que
apresentam o nmero de indivduos, espcies e famlias coletadas, descries claras dos mtodos de
coleta empregados, e que se baseiam apenas em indivduos adultos. Este ltimo critrio
especialmente importante, j que a separao de aranhas em espcies baseia-se em caracteres das
genitlias, presentes apenas nos adultos.

Existem muitos outros inventrios de aranhas publicados, e certamente vrios em execuo,


mas os estudos listados na Tab. 1.1 renem uma srie de caractersticas que os tornam
especialmente interessantes para anlises comparativas. Estas caractersticas sero discutidas a
seguir.

Esforo amostral e protocolos de coleta


O principal problema com muitos inventrios de biodiversidade disponveis na literatura,
no apenas com aranhas, que raramente o esforo de coleta apresentado claramente, e em alguns
casos ele sequer mensurado. A gravidade deste problema pode ser avaliada na Fig. 1.2, que
baseada nos inventrios listados na Tab. 1.1. Esta figura mostra que o nmero de espcies de
aranhas observado em um inventrio correlacionado com o nmero de indivduos coletados. Em
outras palavras, quanto mais indivduos se coleta, mais espcies so obtidas. Uma vez que o nmero
de indivduos coletados diretamente dependente do quanto se coleta (por quantas horas, por
quantas pessoas ou com quantas armadilhas), fica clara a importncia deste parmetro para que
diferentes estudos sejam comparveis.
Apresentar medidas de esforo amostral em inventrios pode ser bastante complicado, uma
vez que isto depende dos mtodos de coleta empregados. Uma medida simples, e amplamente
aplicvel, o nmero de indivduos coletados. Esta medida possivelmente a nica diretamente
comparvel entre mtodos diferentes e intuitivamente rica em significados biolgicos (veja
curvas de acumulao de espcies). Por outro lado, anlises mais complexas podem demandar
desenhos amostrais mais detalhados, com a definio de rplicas estatisticamente analisveis. Neste
caso, necessrio que o esforo amostral seja dividido em unidades de tamanho padronizado, o que
pode ser feito de vrias formas, dependendo de cada mtodo de coleta. importante, portanto, que
se entenda como funcionam os mtodos de coleta, antes de organizar seu uso de modo a gerar
rplicas com valor estatstico. Antes de apresentar alguns exemplos de como este problema tem sido

abordado na literatura, ser discutido porque a escolha dos mtodos de coleta to importante no
planejamento de um inventrio de biodiversidade.
Aranhas podem ser coletadas por muitos mtodos, que variam tanto no grau de dificuldade
quanto em seu custo de implementao e rendimento em quantidade de espcimes obtidos.
Infelizmente ainda no foi publicado um manual abrangente destes mtodos para aracndeos,
embora existam manuais gerais, como Southwood (1978), e outros especficos para determinados
grupos taxonmicos (como formigas, Agosti et al. 2000); tambm aplicveis para aranhas. Esta alta
diversidade de mtodos est ligada ao fato de aranhas ocuparem uma imensa variedade de hbitats,
incluindo desde o solo e a vegetao arbustiva (Pfeiffer 1996a, 1996b, Nentwig et al. 1993, Silva
1996) at as copas das rvores (Hfer et al. 1994, Russel-Smith & Stork 1994, 1995, Srensen
2004). Alm disto, elas variam bastante quanto a seus hbitos de vida, desde espcies errantes, que
caam ativamente, at espcies sedentrias, que ocupam abrigos ou teias, onde esperam por suas
presas (Foelix 1996). Logo, existem vrios mtodos para extrair aranhas de seus microhbitats e,
como seria esperado, cada mtodo pode ser mais ou menos eficiente para um ou mais grupo(s) ou
guilda(s). Isto foi demonstrado por Churchill (1993) em um inventrio na Austrlia. Aranhas ativas
de solo, como Lycosidae e Zoridae, foram coletadas de forma mais eficiente por armadilhas tipo
pitfall. Por outro lado, aranhas que ocupavam a folhagem de arbustos, como Thomisidae e
Salticidae, foram melhor amostradas por redes de varredura ou coleta manual. Alm disto, mesmo
quando dois mtodos permitem capturar as mesmas espcies, eles podem diferir quanto
abundncia relativa de cada uma, de modo que uma espcie pode ser coletada abundantemente por
um mtodo, mas aparentar ser extremamente rara por outro (Costello & Daane 1997). Resultados
como estes tm duas implicaes para inventrios que combinam mtodos: (i) a similaridade entre
os mtodos, ou seja, o nmero de espcies coletadas por mais de um mtodo, pode ser
extremamente baixa (Coddington et al. 1996), e (ii) os mtodos de coleta podem variar quanto a sua
eficincia para amostrar a fauna total de uma localidade.

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No bastasse o fato de diferentes mtodos amostrarem diferentes grupos de aranhas, o modo


como cada um aplicado pode tambm ter efeitos sobre sua eficincia, e sobre os resultados finais
do inventrio, o que especialmente evidente com armadilhas tipo pitfall. Embora este seja um
mtodo amplamente usado para amostrar artrpodes de solo (Southwood 1978), vrios estudos
mostram que fatores como o tamanho das armadilhas, seu distanciamento ou a substncia fixadora
utilizada, podem afetar significativamente os resultados (Uetz & Unzicker 1976, Adis 1979,
Topping & Luff 1995, Pekr 2002, Work et al. 2002, Koivula et al. 2003). Voltando Fig. 1.2,
descontando-se o efeito do nmero de indivduos coletados, certamente uma poro significativa da
variao de riqueza entre as reas pode ser explicada pela variao de mtodos de coleta
empregados (Tab. 1.1).
Embora existam vrias formas de se mensurar o esforo amostral aplicado a cada mtodo de
coleta, poucas solues foram propostas para este problema na literatura. Isto porque foram
publicados poucos inventrios de aranhas com desenhos amostrais adequados. Um protocolo de
coleta simples, e relativamente bem conhecido, foi proposto por Coddington et al. (1991), no qual
as unidades amostrais so padronizadas por tempo de coleta. Cada amostra, seja com guarda-chuva
entomolgico ou coleta manual noturna, tem uma hora de durao. Este protocolo tem sido usado
em vrios estudos em quase todos os continentes (e.g. Silva & Coddington 1996, Toti et al. 2000,
Srensen et al. 2002, Scharff et al. 2003), gerando dados comparveis em larga escala geogrfica.
Independentemente da forma escolhida para mensurar o esforo amostral, a escolha dos
mtodos de coleta para um inventrio deve ser planejada com extremo rigor. O fato de existirem
muitos mtodos de coleta para aranhas no significa que todos devam ser empregados em um
mesmo estudo. Isto foi demonstrado por Longino & Colwell (1997) e Fisher (1999), baseando-se
em inventrios de formigas respectivamente na Costa Rica e em Madagascar. Estes estudos
mostram que o emprego de mais de um mtodo de coleta no significa que uma maior proporo da
fauna local ser amostrada. Quando dois mtodos so redundantes, ou seja, amostram basicamente
os mesmos grupos de espcies, pode ser melhor empregar apenas um deles, de preferncia aquele

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que rende um maior nmero de espcimes por unidade de esforo amostral. Isto especialmente
importante quando se considera o custo em tempo, e conseqentemente em dinheiro, associado a
cada mtodo de coleta (Longino & Colwell 1997).
Concluindo, a combinao de mtodos de coleta pode aumentar significativamente o
nmero de espcies coletadas em um inventrio, o que positivo. Por outro lado, a grande
diversidade de mtodos de coleta disponveis, bem como as vrias formas possveis de se mensurar
o esforo amostral para cada um, pode dificultar a comparao entre resultados de diferentes
estudos, bem como anlises geograficamente mais abrangentes. A nica soluo para este
problema, alm do emprego de protocolos de coleta j conhecidos e testados previamente, a
descrio cuidadosa dos mtodos na publicao de inventrios. Esta descrio vai alm de fatos
bvios, como as ferramentas empregadas, o nmero de pessoas envolvidas na coleta ou a forma
escolhida para padronizar as unidades amostrais. necessrio tambm que sejam apresentados
resultados (como riqueza em espcies e nmero de indivduos coletados, no total e por amostra)
especficos para cada mtodo de coleta. A apresentao detalhada tanto dos mtodos quanto dos
resultados o melhor recurso para tornar um inventrio amplamente comparvel.

Morfoespcies, planilhas e colees de referncia


Uma vez coletados os espcimes, inicia-se uma das mais longas e complexas atividades de
qualquer inventrio de biodiversidade: o processamento e identificao do material coletado. Como
mencionado anteriormente, apenas aranhas adultas so consideradas nesta fase, uma vez que o
reconhecimento de espcies neste grupo dependente de caracteres genitlicos. Apesar disto, vrios
inventrios publicados incluem indivduos imaturos em suas anlises. Nestes casos pode-se supor
que os autores se basearam em caracteres no to confiveis, como padres de colorao, para
separar seu material em espcies. O maior problema destes estudos no o fato dos autores optarem
por procedimentos de laboratrio diferentes, mas sim que eles no apresentem os resultados de

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forma detalhada, listando quantas espcies foram obtidas apenas com indivduos adultos. Este
pequeno detalhe tornaria tais estudos comparveis com vrios outros disponveis na literatura.
Dois aspectos importantes devem ser apresentados a respeito da forma como analisado o
material resultante de inventrios de biodiversidade. O primeiro se refere ao nvel taxonmico
escolhido e o segundo identificao das espcies coletadas. O amplo uso da expresso riqueza
em espcies pode dar a impresso de que qualquer estudo de biodiversidade deve necessariamente
apresentar resultados em nmero de espcies coletadas. Entretanto, alguns estudos recentes sugerem
que mesmo txons supraespecficos, como gneros ou famlias, podem ser teis como unidades de
medida de biodiversidade. Balmford et al. (1996a, b) demonstraram que a riqueza em famlias,
gneros e ordens de angiospermas, aves e mamferos pode ser fortemente correlacionada riqueza
em espcies em diferentes localidades. Com isto, dados de riqueza de txons supraespecficos
seriam teis para, por exemplo, definio de reas prioritrias para conservao. Esta idia foi
recentemente testada para aranhas coletadas em vrias localidades em Portugal (Cardoso et al.
2004a), com resultados semelhantes. O procedimento adotado nestes estudos pode ser ilustrado aqui
com os dados da Tab. 1.1. A Fig. 1.3 mostra que o nmero de espcies de aranhas coletadas em
cada localidade correlacionado com o nmero de famlias, embora neste caso com uma
variabilidade muito maior que a observada em outros estudos. Em parte, esta alta variabilidade seria
esperada, uma vez que categorias taxonmicas mais inclusivas tendem a variar mais quanto ao
nmero de espcies. Assim, a riqueza em espcies tende a apresentar maior correlao com a
riqueza em gneros, se comparada riqueza em famlias ou ordens (Balmford et al. 1996a, Cardoso
et al. 2004a).
A alta variabilidade observada nos resultados da Fig. 1.3 pode tambm ser atribuda ao fato
dos dados terem sido coletados em vrias partes do planeta, englobando desde reas temperadas at
florestas tropicais (Tab. 1.1). Seria esperado que a variao geogrfica afetasse uma anlise como
esta no s porque regies temperadas e tropicais podem apresentar grandes diferenas de riqueza e
composio em espcies por famlias (e.g. Nentwig et al. 1993), mas tambm por fatores histricos.

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Como mencionado acima, as faunas de aranhas das regies tropicais foram comparativamente
menos estudadas que aquelas dos pases temperados, especialmente da Europa. Conseqentemente,
os dados de riqueza em famlias das reas tropicais podem apresentar menor qualidade, por serem
resultado de uma fauna que ainda demanda revises taxonmicas, com vrios grupos a serem
transferidos para outros txons ou mesmo novas famlias a serem descritas. Este efeito deve ser
mais intenso com a riqueza em gneros, embora neste caso seja impossvel sequer obter os dados
necessrios para a anlise. Dentre os estudos listados na Tab. 1.1, apenas os inventrios realizados
nos EUA e na Europa apresentam listas com material totalmente identificado. Para as regies
tropicais, incluindo a Amrica do Sul, impossvel determinar grande parte das aranhas coletadas
em inventrios, mesmo que seja ao nvel de gnero.
As dificuldades de identificao citadas acima remetem a outro tpico central para
inventrios de biodiversidade. Uma crtica relativamente comum a estes estudos pode ser resumida
na pergunta porque coletar tantas aranhas se impossvel determin-las?. Esta pergunta evidencia
a idia tradicional de que inventrios devem necessariamente gerar listas de espcies, e de que
dados de diversidade local teriam importncia secundria. Entretanto, esta idia ignora os motivos
principais para que se implementem inventrios como aqueles listados na Tab. 1.1. Em primeiro
lugar, inventrios so uma excelente fonte de espcimes para colees biolgicas, que so, como
enfatizado acima, essenciais para o trabalho em sistemtica. Segundo, inventrios geram dados de
grande importncia para conservao, contribuindo, por exemplo, para definio de reas
prioritrias para o estabelecimento de reservas (e.g. Kress et al. 1998) ou para o monitoramento de
impactos antrpicos (Simmonds et al. 1994). Considerando-se o ritmo atual de destruio de
hbitats naturais, e a conseqente urgncia com que isto deve ser enfrentado, fica claro que no
possvel esperar at que a sistemtica de aranhas esteja totalmente resolvida para ento iniciar o
estudo de seus padres de diversidade.
Embora no seja possvel identificar todas as espcies de aranhas coletadas em inventrios
nos trpicos, certamente possvel separ-las em unidades taxonmicas para fins de anlise. Estas

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unidades so em geral conhecidas na literatura por termos (nem sempre apropriados) como
morfoespcies, morfotipos, unidades taxonmicas operacionais (UTO) ou unidades
taxonmicas reconhecveis (UTR) (Krell 2004). Estes termos so usados para indicar que as
unidades taxonmicas analisadas no correspondem necessariamente a espcies biolgicas, tal
como seriam reconhecidas por especialistas em taxonomia do grupo. Entretanto, seu emprego nem
sempre coerente, j que eles so usados mesmo quando os espcimes coletados so examinados
por especialistas, de modo que freqentemente so equivalentes a espcies no-determinadas, e em
alguns casos, no determinveis ou mesmo no descritas, dependendo da situao taxonmica do
grupo. Por outro lado, alguns autores tentaram aplicar estes termos de forma mais rigorosa, usandoos somente quando o material examinado por no-especialistas treinados para este fim. Este
detalhe, quem afinal deve examinar os espcimes coletados em um inventrio, tem gerado certa
controvrsia na literatura.
Um dos primeiros estudos a testar a eficcia da atuao de no-especialistas no
reconhecimento de espcies em inventrios de fauna foi desenvolvido com alguns grupos de
invertebrados, incluindo aranhas, na Austrlia (Oliver & Beattie 1996). Estes autores, com o auxlio
de especialistas em sistemtica, treinaram voluntrios para reconhecer espcies nestes grupos. Os
voluntrios examinaram ento uma grande quantidade de espcimes coletados em diferentes reas
de estudo. Por fim, o material foi tambm examinado por especialistas, a fim de quantificar a
freqncia de erros cometidos pelos voluntrios. Os resultados foram em geral animadores j que,
para a maioria dos grupos, a discordncia entre os voluntrios e os especialistas no ultrapassou
10% das espcies. Vrios estudos posteriores testaram este procedimento (veja Krell 2004), nem
sempre com resultados to positivos. Por exemplo, Derraik et al. (2002) repetiram basicamente o
mesmo procedimento de Oliver & Beatie (1996), com algumas diferenas (por exemplo, incluindo
aranhas imaturas no material coletado), e observaram taxas de discordncia entre voluntrios
treinados e especialistas consideravelmente mais altas. Entre as aranhas, 50% das unidades

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taxonmicas reconhecidas pelos voluntrios no correspondiam a espcies reconhecidas pelos


especialistas.
Toda a controvrsia em torno do emprego de no-especialistas (amplamente conhecidos na
literatura como parataxnomos) em inventrios de biodiversidade acabou por gerar algumas
confuses, freqentemente ligadas a preconceitos entre sistematas e eclogos. Certamente
possvel treinar no-especialistas para examinar material coletado em inventrios de fauna. Este
procedimento j usado h dcadas em museus de histria natural, que empregam tcnicos
treinados como auxiliares de curadoria, o que no no significa que sistematas so dispensveis. Ao
contrrio, eles so imprescindveis, no apenas porque so os responsveis pelo treinamento dos
parataxnomos, mas tambm por serem os nicos profissionais habilitados a manter um controle
de qualidade sobre seu trabalho. Existem atualmente exemplos de projetos de longa durao,
envolvendo eclogos, sistematas e parataxnomos, que tm se mostrado extremamente bem
sucedidos (e.g. Gmez 1991, Basset et al. 2004). Esta cooperao entre profissionais de diferentes
reas especialmente importante considerando-se a quantidade de material que pode ser coletado
em inventrios, e o esforo necessrio para process-lo em laboratrio. Mas o que fazer quando no
possvel contar com uma equipe completa, com laboratrios bem equipados, ou com tempo de
sobra para examinar todo o material coletado no campo? A abundncia de material coletado pode
atuar como um empecilho para a implementao de estudos de biodiversidade, especialmente
quando necessrio gerar resultados em pouco tempo, como em projetos de monitoramento
ambiental. Nestes casos, a soluo poderia ser justamente diminuir o escopo do trabalho,
restringindo a anlise a grupos taxonmicos menores.
A altssima diversidade dos trpicos, especialmente quando se considera invertebrados,
pode atuar como um empecilho para a obteno de dados teis para conservao com a urgncia
que esta tarefa exige. Uma soluo para este problema seria o uso de grupos indicadores, que seriam
fortemente correlacionados em diversidade aos grupos no amostrados (Pearson & Cassola 1992).
Por exemplo, Beccaloni & Gaston (1995) mostraram que a riqueza em espcies de borboletas da

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subfamlia Ithominae fortemente correlacionada riqueza de borboletas como um todo na


Amrica do Sul. Assim, com inventrios rpidos focados em Ithominae, seria possvel descrever
padres geogrficos de diversidade de borboletas, com um custo menor e em menor tempo. Este
princpio foi testado recentemente em aranhas, com dados de inventrios em 27 localidades em
Portugal (Cardoso et al. 2004b). Neste estudo, as famlias Theridiidae e Gnaphosidae se mostraram
bons indicadores da diversidade total de aranhas, tanto para riqueza em espcies como para
complementaridade entre reas. Entretanto, importante mencionar que os resultados deste estudo
se mostraram sensveis a diferenas de esforo amostral e variaes na estrutura da vegetao.
O estudo de Cardoso et al. (2004b) foi aplicado em reas relativamente prximas, e
portanto com caractersticas climticas parecidas. Seria possvel identificar grupos indicadores de
diversidade de aranhas que funcionem em escala geogrfica, como no estudo de Beccaloni &
Gaston (1995)? Talvez isto seja possvel enfocando-se famlias diversas, amplamente distribudas e
fceis de amostrar. Por exemplo, dentre os estudos listados na Tab. 1.1, a riqueza em espcies de
aranhas papa-moscas (Salticidae) fortemente correlacionada com a riqueza de aranhas como um
todo (Fig. 1.4). Salticidae a maior famlia de aranhas, com mais de 5.000 espcies, e ocorre em
todos os continentes (Platnick 2005), o que a torna uma boa candidata a indicadora de diversidade
de aranhas. Outras famlias, mesmo entre as mais diversas, no seriam to adequadas. Por exemplo,
Linyphiidae a segunda maior famlia de aranhas em diversidade (4.301 espcies, Platnick 2005) e
tambm ocorre em todo o planeta. Entretanto, vrios inventrios e estudos taxonmicos tm
mostrado que esta famlia muito mais rica nas regies temperadas que nos trpicos (Platnick 2005,
e estudos listados na Tab. 1.1), o que restringe sua aplicabilidade como indicador em escala local.
Embora o uso de indicadores de diversidade possa ser futuramente til para programas de
monitoramento ambiental, somente aps uma considervel ampliao do nmero atual de
inventrios de aranhas como um todo ser possvel testar sua confiabilidade.
Dois ltimos detalhes merecem ser mencionados antes do final deste tpico. Primeiro,
importante lembrar que em inventrios de invertebrados a fase de exame de material de laboratrio

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sempre mais prolongada e complexa que as coletas de campo, e em alguns casos, que a anlise
posterior dos dados. A manipulao e armazenamento do material coletado, bem como a coleta dos
dados resultantes devem ser pensados e organizados cuidadosamente, pois justamente nesta etapa
que dados podem ser perdidos por descuidos prosaicos, como rotulagem inadequada do material
examinado ou insero de dados em planilhas mal estruturadas. Sugestes de como evitar
problemas como estes podem ser encontradas em Grove (2003). A organizao de atividades de
laboratrio em inventrios de diversidade certamente mais fcil hoje do que anos atrs, graas ao
desenvolvimento de programas de computador para montagem e manuseio de bancos de dados e a
certos avanos tecnolgicos, como o crescente aumento de capacidade de processamento de
computadores e o uso cada vez mais disseminado de fotografia digital (e.g. Basset et al. 2000).
Por fim, importante que o material coletado seja adequadamente rotulado e armazenado
em colees biolgicas, de preferncia em instituies com tradio em pesquisa e manuteno de
colees, como museus de histria natural (Huber 1998, Grove 2003). Isto especialmente
importante quando se considera que uma proporo considervel das espcies coletadas em
inventrios de artrpodes no pode ser determinada. Uma conseqncia disto que estudos futuros
envolvendo comparaes entre inventrios so possveis apenas aps o exame do material coletado
em cada um. Isto verdade mesmo quando parte do material identificado, j que somente com
acesso ao material-testemunho possvel detectar erros de identificao (Schlick-Steiner et al.
2003). Alm disto, como mencionado acima, inventrios de biodiversidade so importantes fontes
de material para estudos taxonmicos, e podem enriquecer consideravelmente colees biolgicas.

Curvas de acumulao de espcies


A anlise de dados de inventrios de diversidade pode envolver uma extensa lista de
mtodos estatsticos, desde testes de hipteses simples at anlises multivariadas descritivas. A
escolha dos mtodos a serem empregados depende dos objetivos do estudo, do protocolo de coleta e
de caractersticas intrnsecas dos dados obtidos. Portanto, este assunto excessivamente amplo para

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ser tratado em um captulo como este, e o leitor interessado deve consultar a extensa literatura
estatstica disponvel (e.g. Gauch 1982, Magurran 1988, Jongman et al. 1995, Zar 1996) ou mesmo
procurar auxlio de estatsticos.
Um aspecto comum a dados de qualquer inventrio de diversidade merece ser abordado
aqui. Como mostra a Fig. 1.1, a riqueza em espcies observada em um inventrio correlacionada
ao esforo de coleta empreendido, independentemente de como este esforo seja medido. Este
simples fato tem importantes implicaes quando se pretende elaborar estudos comparativos
envolvendo coletas em mais de uma localidade, formao vegetal ou pocas do ano. No se pode
simplesmente afirmar que uma rea mais rica em espcies que a outra sem levar em conta as
diferenas de esforo amostral entre elas. As duas reas podem ser diferentes em riqueza apenas
porque uma foi melhor amostrada que a outra.
A relao entre a riqueza em espcies observada para uma rea e o esforo amostral pode
ser claramente expressa em um grfico como da Fig. 1.5. Conhecido como curva de acumulao
de espcies ou simplesmente curva do coletor, este grfico mostra o acmulo de espcies
observadas em relao ao aumento do esforo de coleta, neste caso medido em nmero de amostras.
A construo da curva de acumulao de espcie o primeiro passo na anlise exploratria de
dados de inventrios, e constitui por si s um recurso poderoso para visualizar seus resultados.
Percebe-se na Fig. 1.5, que retrata curvas para trs reas hipotticas, que nem todas as curvas se
estabilizam com o aumento do esforo amostral. Apenas a curva da rea A atinge a assntota, a
partir da qual novas espcies no so acrescentadas com o aumento do esforo amostral. Para a
imensa maioria dos inventrios implementados em todo o mundo, principalmente de invertebrados
e em regies tropicais, a estabilizao da curva uma exceo. O mais comum que elas
continuem crescendo, mesmo com esforos amostrais absurdamente altos. Obviamente estas curvas
necessariamente atingiriam a assntota em algum momento se o esforo de coleta continuasse
aumentando. O nmero de espcies de qualquer rea amostrada no infinito, apenas extremamente
alto. Este fato, amplamente divulgado na literatura, tem um importante significado para qualquer

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estudioso interessado em anlise de dados de diversidade. Pode-se supor que apenas reas em que
todas as espcies tenham sido coletadas, ou seja, que apresentem curvas do coletor estabilizadas,
so passveis de anlise. Entretanto, isto nunca acontece, e ser discutido abaixo porque intil
estender infinitamente o esforo de coleta, a fim de alcanar uma longnqua assntota.
Observando-se as curvas das reas B e C na Fig. 1.5, pode-se perceber que o nmero de
espcies coletadas cresce rapidamente no incio, seguido por uma diminuio na inclinao das
curvas a partir de 5 amostras. Isto acontece porque no princpio das coletas as espcies mais comuns
tm maior probabilidade de serem capturadas. Entretanto, a partir de um ponto passa-se a coletar
muitos indivduos de espcies comuns, j amostradas, e poucos indivduos de outras espcies. So
justamente as espcies raras, aquelas que so representadas em inventrios por poucos indivduos,
freqentemente no mais que um ou dois, que mantm a curva de acumulao de espcies longe da
assntota. Com o progressivo aumento do esforo de coleta, eventualmente so capturados novos
indivduos das espcies mais raras. Por outro lado, como qualquer cientista que tenha empreendido
um inventrio de artrpodes nos trpicos deve ter percebido, sempre h novas espcies raras por
descobrir. Existem vrias explicaes para a existncia de espcies raras em inventrios, desde
deficincias de coleta (i.e. o mtodo aplicado no adequado para coletar a espcie em questo) at
caractersticas biolgicas das espcies. Algumas espcies raras ocorrem apenas em microhbitats
restritos, muito dispersos no ambiente ou pouco amostrados pelos mtodos empregados. Assim,
estas espcies seriam representadas nas amostras apenas por alguns indivduos acidentalmente
coletados enquanto se deslocavam fora de seu hbitat preferido. Por fim, possvel que muitas
espcies sejam naturalmente raras na natureza, ocorrendo em baixas densidades (veja uma
discusso mais ampla em Novotn & Basset 2000). Seja qual for o motivo da raridade destas
espcies, elas tm um efeito bem conhecido sobre inventrios de biodiversidade: quanto mais se
coleta, mais esforo necessrio para incluir uma nova espcie dentre aquelas j amostradas. Logo,
no financeiramente factvel coletar infinitamente em uma rea, empregando os mesmos mtodos
de coleta, a fim de necessariamente amostrar todas as suas espcies. A melhor sada aceitar o fato

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de que isto no possvel, e usar os recursos analticos disponveis para trabalhar com os dados que
se pode obter com o tempo e o dinheiro disponveis.
Antes de discutir alguns mtodos empregados para anlise de dados de inventrios com
diferenas de esforo amostral, importante considerar quais seriam as melhores formas de medir
este esforo. Uma forma bvia, e amplamente utilizada, medir o esforo de coleta em nmero de
amostras. Como citado acima, a delimitao de amostras depende, entre outros fatores, do mtodo
de coleta. Assim, pode-se ter amostras padronizadas por tempo de coleta (e.g. uma hora de coleta
com guarda-chuva entomolgico), rea (parcelas de um metro quadrado para extrao de
serapilheira) ou nmero de armadilhas. Entretanto, como comparar resultados de reas
inventariadas com diferentes mtodos? Certamente uma amostra de uma hora de guarda-chuva
entomolgico no equivalente a uma parcela de remoo de serapilheira. Alm disto, uma vez que
os mtodos diferem entre si quanto ao nmero de espcies obtidas por amostra (Longino & Colwell
1997, Fisher 1999), a proporo de amostras de cada mtodo certamente deve influenciar os
resultados da comparao. H duas possveis solues para este problema: padronizar as anlises
por mtodo de coleta ou inserir os mtodos como uma varivel nas anlises.
Existe ainda uma outra forma de medir o esforo amostral em inventrios, e em alguns
casos ela pode ser mais interessante que o nmero de amostras. A Fig. 1.6A mostra os mesmos
dados hipotticos da Fig. 1.5, porm usando o nmero de indivduos coletados como unidade
amostral. Percebe-se que este procedimento afeta as concluses que se poderia tirar da comparao
entre as trs reas hipotticas: se na Fig. 1.5 a rea C visivelmente mais rica em espcies que a
rea B, na Fig. 1.6A elas apresentam aproximadamente a mesma riqueza em espcies. A explicao
para esta diferena est na Fig. 1.6B, onde se v o nmero cumulativo de indivduos em relao ao
nmero de amostras. As reas B e C diferem quando comparadas quanto ao nmero de amostras
porque a primeira apresenta uma densidade menor de indivduos que a segunda. Logo, como mais
indivduos so obtidos por amostra na rea C, ela parece ser mais rica quando se usa o nmero de
amostras na curva de coletor. Considera-se atualmente que a riqueza em espcies deve ser medida

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em relao ao nmero de indivduos, que constitui uma medida de maior valor biolgico. Afinal, a
questo central quando se constri uma curva de coletor qual a probabilidade de um novo
indivduo coletado nesta rea pertencer a uma espcie ainda no amostrada? Recentemente, o
termo densidade de espcies foi proposto para anlises que envolvem o nmero de espcies por
nmero de unidades amostrais (veja mais detalhes em Gotelli & Colwell 2001).
Independentemente de qual unidade seja usada para medir esforo amostral, muitos
inventrios ou estudos de ecologia de comunidades envolvem comparaes de riqueza em espcies
de duas ou mais reas, pocas do ano, formaes vegetais, tratamentos experimentais, etc. Como
implementar tal comparao, se o esforo de coleta influencia a riqueza em espcies observada?
Uma opo simples aplicar o mesmo esforo amostral em cada tratamento a ser comparado. Neste
caso, se por exemplo uma determinada rea apresenta 10 amostras a mais do que a outra, seria
necessrio descartar estas amostras adicionais para padronizar o esforo amostral entre elas.
Embora esta seja uma soluo simples para o problema, isto implica numa perda de informao
para a rea melhor amostrada. Outros recursos podem ser empregados para resolver este empecilho,
preservando o mximo de informao obtida em cada rea. Em muitos casos, simplesmente usar o
esforo amostral como um fator adicional nas anlises pode ser uma soluo. Isto pode ser feito
incluindo diretamente o nmero de amostras (ou indivduos) de cada tratamento na anlise, ou
extraindo das curvas de acumulao de espcies parmetros indicadores de esforo amostral (veja
um exemplo interessante em Flather 1996).
Outro recurso analtico muito explorado na literatura recente envolve a extrapolao da
riqueza observada, a fim de estimar a riqueza total da rea. Existe atualmente uma grande
diversidade de mtodos de estimativa de riqueza em espcies, em geral baseados em caractersticas
de curvas de acumulao de espcies, na distribuio de abundncias relativas ou na proporo de
espcies raras dentre as amostras (Sobern & Llorente 1993, Colwell & Coddington 1994, Moreno
2001, Santos 2003). Estes mtodos tm se mostrado extremamente populares, especialmente devido
a sua facilidade de implementao (Santos 2003). Entretanto em muitos casos eles se mostram

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inteis para interpretao de resultados de inventrios, especialmente porque eles podem ser to
influenciados por variaes de esforo amostral quanto a riqueza observada. Aparentemente, alguns
destes mtodos no funcionam adequadamente com amostras de reas com alta diversidade,
justamente as situaes em que eles seriam mais necessrios (Melo 2004). Diante disto,
importante mencionar que o simples uso de estimativas de riqueza, ou de qualquer outro ndice de
diversidade (veja Moreno 2001) sem um objetivo definido nada acrescenta aos resultados de um
inventrio. Estimativas de riqueza, como qualquer outro mtodo de anlise, so apenas ferramentas
a serem empregadas no que realmente importa: responder questes cientificamente relevantes.
Se empregados adequadamente, mtodos de estimativa de riqueza podem ajudar a
solucionar problemas de anlise de dados de diversidade. Por exemplo, alguns destes mtodos
podem ser teis como critrios de completude de amostragens. Uma vez que em vrios mtodos so
conhecidas as condies em que a riqueza observada seria igual riqueza estimada (veja Colwell &
Coddington 1994), seria possvel us-los como medidas relativas de o quo prximo estaria um
inventrio da riqueza total da rea amostrada. Isto permitiria, por exemplo, definir tamanhos
mnimos de amostra para comparaes entre reas. Esta abordagem seria interessante no apenas
para comparar resultados de diferentes estudos, mas teria tambm aplicaes potenciais na
definio de prioridades para conservao (e.g. Heyer et al. 1999). Outro uso para mtodos de
estimativa de riqueza foi sugerido por Melo et al. (2003), que testaram vrios estimadores como
recursos para comparao de inventrios com diferenas de esforo amostral. Este procedimento
seria uma soluo alternativa para, como no exemplo citado acima, comparar reas quando uma tem
10 amostras a mais que a outra. Ao invs de descartar estas amostras, pode-se estimar quantas
espcies seriam obtidas na rea menos amostrada se fossem aplicadas 10 amostras adicionais (veja
detalhes em Melo et al. 2003).

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Concluses
Este captulo teve como objetivo central discutir o quo pouco se sabe sobre diversidade de
aranhas, especialmente na Amrica do Sul; o porqu desta situao, e apontar possibilidades para
estudos futuros. Certamente este um assunto extenso demais para ser esgotado em um texto destas
dimenses, mas espera-se que alguns aspectos especialmente importantes tenham sido expostos
claramente. Em especial, dois pontos merecem ser enfatizados. Primeiro, fica claro pelo exposto
acima que, apesar da necessidade de estabelecer comparaes entre inventrios implementados em
diferentes reas, estudos de biodiversidade no tem que seguir exatamente o mesmo protocolo de
coleta e anlise de dados. Como acontece em qualquer rea da cincia, os mtodos a serem
empregados devem adequar-se aos objetivos do estudo, objetivos estes que devem ser claramente
definidos antes do incio das coletas. Em vrias situaes, a definio de protocolos de coleta pode
ser absolutamente dispensvel. Por exemplo, no h razo porque um sistemata interessado em
obter espcimes para uma anlise filogentica deva gastar tempo e dinheiro desenhando um
protocolo de coleta elaborado. Se o objetivo simplesmente coletar determinados grupos de
aranhas, a opo mais prtica dedicar todo o tempo de campo coletando aranhas. Por outro lado,
se este profissional tem alguma pretenso de estudar a araneofauna de uma localidade, certamente
ele deve ir alm de gerar uma simples lista de nomes, o que remete a um segundo ponto chave.
Inventrios de biodiversidade podem ser estudos relativamente complexos, que demandam a
participao de especialistas de mais de uma rea, especialmente sistematas e eclogos. Para que
estes estudos sejam efetivamente implementados, necessrio que profissionais de diferentes reas
aprendam a se comunicar, ajustando-se a seus interesses comuns. Esta interao entre disciplinas
pode, muitas vezes, ser extremamente difcil, mas imprescindvel em vista da urgncia com que
dados de biodiversidade so necessrios para conservao.

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2
INFLUNCIA DA ESTRUTURA DO HABITAT NA ABUNDNCIA E DIVERSIDADE DE ARANHAS

ANDRA LCIA TEIXEIRA DE SOUZA

As aranhas so um grupo extremamente diversificado e amplamente distribudo, encontrado


em quase todos os tipos de ambientes terrestres. No entanto, a distribuio das espcies em
macroescala est relacionada a sua sensibilidade a condies abiticas, principalmente climticas e
geolgicas (Comstock 1971, Turnbull 1973, Foelix 1996, Henschell & Lubin 1997). Algumas
espcies, definidas como estencias, so mais sensveis s variaes das condies fsicas do que
outras. Estas aranhas esto restritas a habitats mais estveis, que possuem menor variao de
condies climticas. Por outro lado, as espcies euricias so capazes de sobreviver e reproduzir
dentro de uma ampla faixa de condies e, portanto, possuem uma distribuio mais ampla,
incluindo vrios tipos de habitats e grandes extenses geogrficas (Foelix 1996, Samu et al. 1999).
Dentro das faixas de tolerncia s condies fsicas, a distribuio espacial de aranhas
tambm fortemente influenciada por vrios fatores biticos, como suprimento de presas,
competidores, abundncia de predadores ou parasitas e, principalmente, pelo tipo de vegetao
caracterstico de cada habitat. Apesar da grande maioria das espcies de aranhas utilizar plantas ou a
serapilheira apenas como substrato, o tipo de vegetao determina a quantidade e o tipo de presas
disponveis, alm de poder influenciar as taxas de predao e parasitismo e determinar as condies
microclimticas. Este captulo enfoca as relaes entre a estrutura do habitat e a abundncia e a
diversidade de aranhas. Inicialmente, so definidos os tipos de mecanismos usados para a disperso
e colonizao de novas reas pelas aranhas. Em seguida feita uma descrio das relaes entre as
variaes de habitats e a distribuio de aranhas na vegetao, em inflorescncias e no solo.
Finalmente, apresentada uma reviso sobre a diviso do grupo em guildas e uma avaliao de

25

alguns padres descritos na literatura relacionados distribuio de guildas em diferentes tipos de


microhabitats.

Modos de disperso de aranhas


Barreiras geogrficas como topos de montanhas, grandes extenses de gua e dunas de areia
em desertos podem diminuir as taxas de colonizao de novos ambientes. A travessia de grandes
reas s possvel atravs da habilidade de muitas espcies de aranhas de flutuar no ar com auxlio
de estruturas de seda, especialmente nos primeiros estgios do ciclo de vida. Este tipo de disperso
area realizada por aranhas denominada balonismo. Quando as condies locais se tornam
desfavorveis, como por exemplo em situaes de alta densidade de jovens, ocorrncia de
canibalismo e escassez de presas, as aranhas tecem pequenos emaranhados de seda com o abdmen
voltado para cima e se lanam nas correntes de ar, podendo ocasionalmente alcanar milhares de
metros de altura e centenas ou at mesmo milhares de quilmetros de distncia na horizontal.
Mesmo alcanando locais desfavorveis na maioria das vezes, este modo de disperso rpido e
garante a expanso da sua distribuio atravs da colonizao de novas reas e, conseqentemente,
a manuteno de suas populaes (Foelix 1996, Samu et al. 1999).
O movimento entre habitats ou entre regies pode ser feito atravs do lanamento de fios de
seda tambm com auxlio de correntes de ar. Este modo de disperso intermedirio entre o
balonismo e o de simplesmente se locomover sobre o substrato definido como rigging, termo de
origem inglesa que resume o uso de um equipamento, neste caso, de fios de seda em correntes
areas. As aranhas sobem at o topo da vegetao ou partes mais altas de pedras e soltam
progressivamente um fio de seda que alcana outro ponto atravs do movimento do ar. Quando a
ponta do fio adere a um substrato, as aranhas caminham sobre o fio. Este tipo de locomoo permite
o seu deslocamento a distncias que variam de dezenas de centmetros at poucos metros. Este
modo de disperso tem um alcance curto em relao ao balonismo, mas apresenta um risco de
mortalidade menor e pode ser redirecionado em qualquer ponto (Samu et al. 1999). Os

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deslocamentos de curtas distncias e entre microhabitats normalmente feito caminhando entre a


vegetao ou qualquer outro substrato e recebe a denominao de movimentos cursoriais.

Variaes dentro do habitat na distribuio de aranhas


A hiptese da diversidade de recursos prev que plantas com uma grande variedade de
estruturas ou tipos de recursos sustentam uma maior abundncia e diversidade de artrpodes
(Lawton 1983). Assim, numa escala espacial menor, a complexidade estrutural, expressa atravs do
nmero de ramificaes e tamanho e forma de folhas, tem sido considerada como uma das
principais variveis na determinao da abundncia de aranhas (Robinson 1981, Gunnarsson 1990,
Scheidler 1990, Evans 1997).
Espcies de plantas diferem em tamanho da copa e tronco, nmero de bifurcaes de ramos
e em nmero, forma e rea superficial de folhas. O tamanho das plantas constitui uma das principais
caractersticas que influenciam positivamente as comunidades de artrpodes. Esta hiptese
baseada nas relaes espcie-rea proposta por MacArthur & Wilson (1967) e posteriormente
modificada por Kareiva (1985), que prev que reas maiores apresentam maior probabilidade de
serem localizadas e colonizadas pelos organismos, alm de suportarem populaes maiores e,
conseqentemente, menores taxas de extino e emigrao.
Outro tema comumente abordado nos estudos de distribuio de artrpodes em microescala
a arquitetura de plantas, definida por Kuppers (1989) como o arranjo da biomassa vegetal no
espao. A arquitetura de plantas pode propiciar locais que so usados por aranhas como
esconderijos para evitar predadores, locais de forrageamento, encontro de parceiros sexuais,
acasalamento e oviposio, alm de oferecerem proteo contra dessecao e condies extremas
de temperatura. O efeito das caractersticas estruturais do ambiente na seleo de microhabitats tem
sido demonstrado para muitas espcies de aranhas que habitam diferentes espcies de plantas e em
vrias regies. Evans (1997), por exemplo, avaliou a distribuio de aranhas sociais do gnero
Diaea (Thomisidae) em florestas de Eucalyptus ao longo de toda a costa sudeste da Austrlia. Ele

27

comparou caractersticas estruturais de 14 espcies de Eucalyptus, em que eram encontradas


espcies de Diaea e 25 espcies em que no havia registros destas espcies de aranhas. O tamanho e
a largura das folhas das plantas habitadas pelas aranhas foi significativamente menor do que as no
habitadas, mas o tamanho dos botes florais no diferiu entre os dois grupos de espcies de plantas.
Estes resultados sugerem que apenas a arquitetura dos ramos vegetativos influenciava a distribuio
das aranhas do gnero Diaea.
Souza & Martins (no prelo) observaram uma relao entre a arquitetura de plantas e a
abundncia de aranhas. Estes autores amostraram ramos de sete espcies de plantas arbustivas que
variavam entre um e dois metros de altura, em uma rea de campo sujo no Sudeste do Brasil. Os
resultados mostraram que a abundncia de aranhas em plantas foi positivamente correlacionada com
a densidade de ramificaes, descrita pelo nmero de folhas por unidade de volume do ramo (Fig.
2.1). Apenas este componente da complexidade estrutural explicou 73% da variao na abundncia
de aranhas presentes nas plantas.
A mesma relao positiva entre a complexidade estrutural de ramos e a abundncia de
aranhas foi observada dentro de uma mesma espcie de planta. Gunnarsson (1988) comparou a
abundncia de aranhas em Picea abies, uma confera comum em duas localidades sujeitas aos
efeitos de poluio do ar no sudoeste da Sucia. Nos locais mais atingidos, as plantas sofriam
grandes perdas de folhas resultando em diminuio da complexidade estrutural dos ramos. O autor
mostrou que a abundncia de aranhas maiores do que 2,5 mm era aproximadamente o dobro nas
plantas com baixa perda de folhas em relao quelas com grandes perdas de folhas. Alm disto, ele
encontrou diferenas na composio em espcies. Os Linyphiidae foram mais abundantes onde a
densidade de folhas era menor, enquanto as espcies de Thomisidae eram menos abundantes nestes
locais.
Apesar de vrios estudos mostrarem uma correlao positiva entre arquitetura de plantas e a
abundncia de aranhas, tanto entre quanto dentre diferentes espcies de plantas, poucos estudos
avaliaram a distribuio destes artrpodes em micro e macroescala simultaneamente, com o

28

objetivo de quantificar a intensidade do efeito da estrutura do microhabitat entre os diferentes tipos


vegetacionais que compem uma paisagem. Souza (em prep.) conduziu um estudo numa rea de
restinga do Sul do Brasil, entre os meses de abril e maio de 2000, no qual foram amostrados ramos
de 40 cm de comprimento de cinco espcies de plantas com altura entre um e dois metros:
Dodonaea viscosa (Sapindaceae), Baccharis dracunculifolia (Asteraceae), uma espcie no
identificada de Asteraceae, Gomidesia palustris (Myrtaceae) e Pinus elliottii (Pinaceae). Como
medida de um componente de estrutura do microhabitat foi usado um ndice de densidade de folhas,
definido como a razo entre o nmero de folhas e o comprimento do ramo, conforme descrito em
Souza & Martins (no prelo). Um total de 5076 aranhas foi registrado nas cinco espcies de plantas,
dos cinco stios da rea de estudo. O nmero de aranhas total registrado nos ramos foi
positivamente correlacionado com a densidade de folhas (Fig. 2.1), um padro bastante similar ao
que foi descrito por Souza & Martins (no prelo) no Sudeste do Brasil. No entanto, as inclinaes
das retas descritas nestes dois locais diferiram entre si, o que sugere que a relao entre a
abundncia de aranhas e a arquitetura de plantas pode diferir fortemente. A rea de restinga no Sul e
a rea de campo sujo amostrada no Sudeste do Brasil por Souza & Martins (no prelo) eram
compostas basicamente por uma vegetao rasteira e arbustos esparsos que variavam entre um e
dois metros de altura. A principal caracterstica estrutural da vegetao que diferencia as duas reas,
numa escala espacial maior, a fitofisionomia e a intensidade de impacto ambiental das reas
adjacentes. Enquanto a rea no sul est inserida numa matriz de Floresta Umbrfila Densa de
grandes extenses e composta por espcies vegetais climcicas, a rea de campo sujo no sudeste era
circundada por extensas reas de atividade agropecuria e com apenas pequenos fragmentos de
cerrado e de floresta secundria. Assim, estes resultados corroboram a hiptese do efeito da
arquitetura de plantas na seleo de habitats por aranhas dentro de manchas de vegetao, mas
sugere que a influncia de reas adjacentes deve ser o principal fator que determina a abundncia de
aranhas.

29

Muitas das generalizaes sobre a distribuio de aranhas em plantas so ainda


provenientes de poucos sistemas e de um nmero limitado de espcies estudadas (Turnbull 1973,
Wise 1993) e os mecanismos causais das relaes entre a densidade e a composio em espcies de
aranhas e a heterogeneidade do habitat ainda se mantm obscuros.
A disponibilidade de presas tem sido proposta como uma das principais causas dos padres
de distribuio encontrados entre as comunidades de aranhas e o tipo de microhabitat (Caraco &
Gillespie 1986, Gunnarsson 1990, 1996, Nentwig 1993, Harwood et al. 2001). A disponibilidade de
presas est positivamente correlacionada sobrevivncia e ao sucesso reprodutivo em aranhas
(Turnbull 1973, Uetz 1992), uma vez que as taxas de aquisio de alimento podem influenciar seu
crescimento e o nmero de ovos produzidos (Vollrath 1987a, Morse 1988, Figueira &
Vasconcellos-Neto 1993, Kreiter & Wise 2001). O valor nutricional para insetos herbvoros
tambm varia entre plantas. Algumas espcies so mais atrativas para os insetos do que outras, o
que resulta na variao da disponibilidade de presas para as aranhas. Morse & Fritz (1982)
observaram que Misumena vatia (Thomisidae) usualmente caa em ramos de plantas que atraem um
maior nmero de insetos, ajustando as predies de escolha de stio segundo a teoria de
forrageamento timo. Segundo estes autores, M. vatia escolhe inflorescncias com maior
disponibilidade de presas, mesmo a longas distncias, onde a percepo atravs das vibraes de
presas no substrato quase nula. Eles propuseram que estas aranhas alcanam estes locais por se
movimentarem continuamente entre a vegetao at encontrar um local com maior sucesso na
captura de presas (Veja captulo 4 deste livro).
A diversidade e abundncia de plantas podem influenciar indiretamente a estrutura de
comunidades de aranhas, uma vez que aumenta a quantidade de recursos para as presas (Strong et
al. 1984, Andow & Prokym 1990). No entanto, alguns autores questionam esta hiptese, sugerindo
que a disponibilidade de presas pode no ser o fator limitante para um grande nmero de espcies
(Wise 1993, Henschel & Lubin 1997, Brandt & Lubin 1998). Halaj et al. (1998) relacionaram
algumas caractersticas estruturais de ramos de plantas com a comunidade de artrpodes no oeste

30

dos Estados Unidos. Eles amostraram ramos de um metro de comprimento de cinco espcies de
rvores: Alnus rubra, Thuja plicata, Tsuga heterophylla, Abies procera e Pseudotsuga menziesii em
duas localidades. As medidas das caractersticas estruturais das plantas foram: dimetro do tronco
altura do peito, largura mxima horizontal e vertical e o nmero de bifurcaes, nmero de folhas,
biomassa da folhagem e de partes lenhosas dos ramos. Eles encontraram uma relao positiva
razovel entre o nmero de aranhas por ramo e a biomassa das partes lenhosas e das folhagens.
Com relao ao nmero de presas, apesar desta relao ter sido significativa, o nmero de graus de
liberdade usado na anlise era muito elevado (119) e a porcentagem de explicao foi de apenas
24%, o que sugere uma relao fraca. Assim os autores sugeriram que as caractersticas estruturais
do habitat seriam mais importantes na determinao da distribuio das aranhas do que a
disponibilidade de presas. Alm disto, os autores mostraram que apesar da abundncia de aranhas
ter diferido entre os ramos de P. menziesii e A. procera, a estrutura em guildas destas comunidades
foi muito similar (83-94%), enquanto que a similaridade entre as comunidades das presas potenciais
para aranhas foi relativamente baixa (55-57%). Isto sugere tambm uma baixa relao entre as
comunidades de aranhas e de suas presas potenciais, quando comparada s relaes entre as
comunidades de aranhas e a estrutura do substrato.
Aranhas so freqentemente predadas por aves, lagartos, insetos como louva-a-deus e
vespas, outras aranhas, entre outros (veja captulo 12 deste livro). A disponibilidade de refgios
contra predadores tambm tem sido proposta como um importante fator que influencia a escolha de
microhabitat (Waldorf 1976, Askenmo et al. 1977, Polis et al. 1989, Ehmann & MacMahon 1996,
Schoener & Spiller 1995, Gunnarsson 1996). As decises acerca da escolha de locais de
forrageamento e do abandono de locais sub-timos devem estar condicionadas a um balano entre a
disponibilidade de presas e o risco de predao, influenciando a dinmica populacional destes
animais (Caraco & Gillespie 1986, Provencher & Vickery 1988, Kareiva et al. 1989). A
disponibilidade de locais que possam ser usados como esconderijos pode ser determinada pela
arquitetura de plantas facilitando o escape de predadores, dentro do microhabitat (Gunnarsson 1996,

31

Finke & Denno 2002, Fig. 2.2). Por exemplo, Moran & Hurd (1994) conduziram um experimento
no qual eram adicionados 120 louva-a-deus em parcelas de 2x2 m, comparadas com parcelas
controle. Eles mostraram que aranhas, especialmente as menores, emigraram com maior freqncia
das parcelas com maior densidade de predadores. Os autores sugeriram que este comportamento
poderia reduzir as chances de encontros com seus inimigos naturais.

Aranhas em inflorescncias
O estado fenolgico das plantas pode alterar a arquitetura de seus ramos. A presena de
flores pode disponibilizar estruturas de diferentes tamanhos e formas quando comparados a ramos
estreis, aumentando a complexidade estrutural dos ramos. Alm disto, as inflorescncias so
consideradas como unidades de sinalizao para insetos polinizadores (Dafni et al.1997). O
tamanho da inflorescncia ou das flores que a compem, bem como o nmero de flores presentes
podem influenciar a distncia em que estas plantas atraem insetos (Dafni et al.1997).
As unidades de sinalizao usadas pelas plantas para atrair insetos poderiam tambm atrair
alguns grupos de aranhas (Greco & Kevan 1994, Foelix 1996). Alm disto, aranhas possuem um
sistema de percepo para detectar insetos atravs da vibrao do substrato (Turnbull 1973, Foelix
1996, para mais detalhes, ver captulo 5 deste livro) e poderiam localizar as inflorescncias
indiretamente por estas atrarem uma maior quantidade de insetos que ramos vegetativos. Assim,
plausvel supor que aranhas so mais atradas para ramos reprodutivos, j que estes apresentam uma
maior disponibilidade de presas e de refgios contra predadores (Morse 1988, 1993a, Nentwig
1993). Souza & Martins (2004) amostraram duas espcies de plantas arbustivas, Baccharis
dracunculifolia (Asteraceae) e Diplusodon virgatus (Lythraceae), e duas herbceas, Bidens gardneri
(Asteraceae) e Microlicia helvola (Melastomataceae) numa rea de campo sujo no sudeste do
Brasil. Ramos estreis e inflorescncias de 40 cm foram coletados no incio da poca de florao,
quando indivduos em estado reprodutivo e vegetativo eram encontrados nos mesmos locais. Em

32

todas as espcies de plantas, os ramos reprodutivos apresentavam aproximadamente o dobro do


nmero de aranhas encontrados nos ramos estreis.
Dentre as aranhas descritas como visitantes de inflorescncias esto alguns membros das
famlias Thomisidae (Fig. 2.3), Clubionidae, Araneidae, Salticidae, Anyphaenidae, Oxyopidae,
Pisauridae, Theridiidae e Theridiosomatidae (Morse 1981, Kareiva et al. 1989, Nentwig 1993,
Souza 1999), mas poucos estudos enfocaram a estrutura destas comunidades de aranhas e,
principalmente, as caractersticas dos ramos reprodutivos que so importantes na distribuio das
espcies. No Panam, Nentwig (1993) amostrou inflorescncias de Lantana camara (Verbenaceae),
espcie arbustiva que produz flores que variam entre 1,5 a 2,0 cm de dimetro, e Palicourea
guianensis (Rubiaceae), cujas flores possuem de 10 a 15 cm de dimetro. As duas espcies de
plantas mostraram diferenas significativas na composio e abundncia de espcies de aranhas.
Em P. guianensis foram coletadas de 50 a 100 vezes mais aranhas do que em L. camara,
considerando as diferenas da rea superficial e o volume disponvel para colonizao nas duas
espcies de plantas. O autor atribuiu estas diferenas ao tamanho das flores e, portanto, sua
atratividade para insetos. Souza (1999) amostrou aranhas em inflorescncias de 14 espcies de
plantas e encontrou uma relao positiva entre a abundncia total destes predadores e algumas
caractersticas da arquitetura das inflorescncias, como o nmero total de flores, o nmero de flores
abertas e o tamanho das flores. O tamanho da inflorescncia, medido como volume, no influenciou
significativamente o nmero total de aranhas.
A abundncia de presas potenciais para aranhas pode variar entre os diferentes tipos de
inflorescncias, visto que a forma, a cor e o tamanho das flores que as compem podem influenciar
a abundncia e o tamanho dos insetos que visitam estas inflorescncias (De Vita 1979, Bell 1985,
Cohen & Shmida 1993, Bernays & Chapman 1994, Dafni et al. 1997). Alm disto, diferenas na
arquitetura das inflorescncias entre as espcies de plantas podem disponibilizar diferentes tipos de
recursos como locais para abrigo e deposio de ovos, rea superficial disponvel para
forrageamento e estruturas para construo de teias.

33

Aranhas de solo
Entre regies com diferentes tipos de vegetao, a abundncia e a composio em espcies
de plantas, combinadas com algumas condies climticas como temperatura e precipitao,
determinam a quantidade e a estrutura da vegetao rasteira e da serapilheira. Estes fatores
influenciam a composio e abundncia de aranhas que habitam este estrato. Assim, como descrito
para aranhas que habitam as partes areas da vegetao, a altura e a estrutura da serapilheira
potencialmente influenciam a distribuio e a abundncia de aranhas nestes locais. A quantidade e o
tipo de material orgnico depositado no solo est relacionado com a disponibilidade de refgios
contra predadores, estruturas para suporte de teias e locais para deposio de ootecas, e
quantidade e diversidade de presas (Rysptra et al. 1999). Alm disto, a serapilheira pode amenizar
condies abiticas estressantes, como variaes de temperatura e umidade (Uetz 1979).
Nas montanhas de Santa Cruz, na Califrnia (EUA), Willett (2001) amostrou aranhas em
serapilheira em trs reas de diferentes estgios de sucesso e manejo: monoculturas de rvores
usadas para explorao de madeira, reas em estgio secundrio de regenerao e reas florestais
em estgios finais de sucesso. A abundncia e a diversidade de aranhas, especialmente as noturnas,
foi positivamente relacionada com a cobertura herbcea das reas. O autor sugeriu que algumas
espcies so mais sensveis s mudanas na estrutura do microhabitat do que outras.

Evidncias a partir de experimentos de campo com comunidades naturais


Vrios estudos tentaram descrever as relaes entre a estrutura das comunidades de aranhas
e as caractersticas do habitat atravs de dados empricos. Uetz (1991) e, posteriormente, Wise
(1993) revisaram o tema e ambos concluram que apesar de alguns padres parecerem bem
definidos e as hipteses sugeridas serem plausveis, estas evidncias so indiretas e os resultados de
muitos estudos constituem apenas um suporte para estas explicaes. O que estas revises
propuseram foi que muitos outros fatores poderiam estar combinados s diferenas na estrutura das

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comunidades de aranhas registradas entre locais. Os mecanismos e as caractersticas especficas do


habitat que exercem influncia nas populaes de aranhas so ainda obscuros e necessitam de
confirmaes. Situaes no campo que isolem outros fatores so bastante incomuns ou at mesmo
improvveis de serem encontradas. Por exemplo, reas com condies abiticas semelhantes e que
variem apenas com relao estrutura do substrato so bastante improvveis, especialmente com
um nmero razovel de rplicas. Assim, situaes que permitam isolar os fatores de interesse
podem ser possveis apenas atravs de experimentos controlados.
Poucos estudos usaram a manipulao de caractersticas do habitat para testar os efeitos de
alguns aspectos da sua estrutura na determinao da abundncia de aranhas. Hatley & Macmahon
(1980) manipularam ramos do arbusto Artemisia tridentata (Asteraceae) nos EUA, variando a
densidade de folhas (nmero de folhas por unidade de volume de ramo) para testar a hiptese de
que a abundncia de aranhas poderia ser influenciada pela heterogeneidade espacial do substrato de
forrageamento. Em 1 ha de vegetao eles estabeleceram 25 parcelas de 20 x 20m, divididas em trs
grupos, marcando aleatoriamente 50 arbustos em cada uma. No primeiro grupo (oito parcelas), os
arbustos foram podados em 50% de sua folhagem, no segundo (oito parcelas), os ramos dos
arbustos foram amarrados para aumentar a densidade foliar e nas nove parcelas remanescentes, os
arbustos no foram manipulados, sendo usados como controle. O nmero de espcies de aranhas
nos arbustos com maior densidade de folhas foi mais alto que nos arbustos controle e com baixa
densidade de folhas. Alm disto, estes autores mostraram que a diversidade de aranhas foi
positivamente correlacionada com o volume dos arbustos e a densidade de folhas.
Gunnarsson (1990) mostrou que a densidade de aranhas em ramos de Picea abies no
sudoeste da Sucia era correlacionada com a quantidade de folhas acculas. Este autor conduziu um
experimento pareado usando dois ramos ao acaso de trinta plantas. Em cada planta,
aproximadamente 30,1% das folhas foram removidas de um dos ramos, e o outro ramo no foi
manipulado, sendo usado como controle. A densidade de aranhas, expressa atravs da razo entre o
nmero de aranhas e a biomassa dos ramos, foi menor nos ramos manipulados do que em ramos

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controle. Ele sugeriu que a diminuio do nmero de folhas reduziria o espao disponvel nos ramos
para ocupao pelas aranhas e, conseqentemente, de locais de refgio contra predao por aves.
Portanto, alteraes na estrutura da vegetao deveriam afetar as taxas de predao de aranhas.
Posteriormente, ele realizou outro experimento para testar esta hiptese (Gunnarsson 1996),
avaliando se a densidade de folhas acculas por ramo influenciava as taxas de predao de aranhas
por aves e por outras aranhas. Quatro tratamentos foram usados neste experimento: (1) ramos com
folhas esparsas, no qual 25% das folhas eram retiradas; (2) ramos ensacados com rede de malha de
10 mm para evitar o acesso de aves; (3) ramos ensacados e com folhas esparsas e (4) ramos
controle, no manipulados. O autor sugeriu que, na ausncia de predao por aves, as interaes
agonsticas entre aranhas devem ser intensas, uma vez que seus resultados mostraram que o
tamanho mediano das aranhas em ramos com alta densidade de folhas foi significativamente maior
do que em baixa densidade de folhas. Ainda que seus resultados no tenham sido conclusivos com
relao influncia da arquitetura de plantas nas taxas de predao por aves, ele sugeriu que a
estrutura da vegetao deve exercer uma forte influncia nos resultados das interaes negativas
entre aranhas e assim determinar, pelo menos em parte, a distribuio de tamanhos das aranhas.
Posteriormente, Halaj et al. (2000a) conduziram um experimento nos EUA usando
Pseudotsuga menziesii (Pinaceae), rvores de 10 a 15 m de altura, nas quais aplicaram dois grupos
de tratamentos em ramos de 1 m de comprimento. O primeiro grupo foi usado para testar a
importncia da densidade de folhas na abundncia de artrpodes usando dois tratamentos: o de
remoo de todas as folhas do ramo e o de remoo de apenas 50% das folhas, intercalando a
retirada de folhas a cada 5 cm ao longo do ramo. O segundo grupo foi usado para testar a influncia
do tamanho das folhas e do nmero de bifurcaes nos ramos na abundncia de artrpodes. Neste
grupo os autores aplicaram dois tratamentos, sendo que o primeiro envolveu a diminuio do
comprimento de todas as folhas de ramos e o segundo tratamento consistiu da juno de dois ramos
adjacentes com amarras, formando um nico ramo com o dobro do nmero de ramos secundrios e
de folhas. Um conjunto de ramos no manipulados foi amostrado como controle. Este experimento

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gerou um gradiente de biomassa de ramos de mesmo comprimento e seus dados mostraram uma
relao positiva entre o nmero total de aranhas e de outros artrpodes e a quantidade de biomassa.
Hfer et al. (1996) conduziram um experimento com aumento de serapilheira em parcelas
dentro de florestas tropicais da Amaznia. Os tratamentos consistiam em aumentar a quantidade de
serapilheira em duas a cinco vezes. Aps dois meses, a abundncia das aranhas nas reas tratadas
foi de at 2,3 vezes mais alta do que nas parcelas controle. O efeito da estrutura do substrato no foi
separado do possvel efeito do aumento da disponibilidade de presas neste experimento. Assim, os
principais fatores pelos quais as aranhas tendem a ser mais abundantes em locais de maior
complexidade estrutural ainda continuam obscuros.
As caractersticas do microhabitat que supostamente atraem aranhas so importantes para a
atrao de suas presas e assim a correlao positiva entre estas duas variveis freqentemente
descrita nos estudos que enfocam a distribuio deste grupo. Os experimentos descritos acima
mostram claras evidncias da relao entre a abundncia de aranhas e a biomassa de vegetao
area e serapilheira no solo. No entanto, nestes estudos o efeito da biomassa est combinado com a
arquitetura do substrato ao longo dos tratamentos. As manipulaes em ramos ou na quantidade da
serapilheira, com o objetivo de alterar a arquitetura do habitat, envolvem a diminuio ou o
acrscimo de substrato, o que leva a uma variao concomitante com a quantidade de matria
orgnica. A biomassa est, geralmente, positivamente relacionada com a quantidade de nutrientes
disponveis para as presas de aranhas e com a rea do substrato disponvel para a colonizao destas
presas e das aranhas. Os efeitos da arquitetura do habitat e da biomassa estariam assim confundidos
entre si. O arranjo espacial da biomassa no espao pode influenciar a quantidade de presas
potenciais para aranhas mesmo no sendo utilizado diretamente por estes artrpodes como fonte de
alimento. Insetos devem utilizar o substrato de plantas como local de refgio contra predadores e
oscilaes microclimticas, locais de acasalamento e oviposio (Lawton 1983, Strong et al. 1984),
da mesma forma que proposto para aranhas.

37

Poucos estudos conseguiram separar o efeito da biomassa e a estrutura do habitat na


distribuio de aranhas. Souza & Martins (no prelo) separam estes efeitos isolando o efeito da
arquitetura de ramos na vegetao dos efeitos de variaes da biomassa e da rea do substrato
disponvel para colonizao e forrageamento atravs de um experimento utilizando ramos
artificiais. O experimento foi conduzido numa rea de campo sujo no sudeste do Brasil, utilizando
dois tratamentos aplicados em trs espcies de plantas: B. dracunculifolia, Microlicia fasciculata e
D. virgatus. Um ramo natural em cada planta foi marcado aleatoriamente e todas as folhas e ramos
secundrios foram retirados. Ramos artificiais, feitos de plstico e pedaos de tecido de nylon
semelhante a folhas, foram atados a estes ramos naturais previamente podados. Os ramos artificiais
tinham 20 cm de comprimento, e a rea superficial total das folhas juntas totalizou 144 cm2,
mantendo assim a biomassa e a rea total de folhas disponvel constante nos dois tratamentos. No
primeiro tratamento os ramos tinham 96 folhas de 1,5 cm2 e no segundo 24 folhas de 6,0 cm2. Os
ramos artificiais com uma maior densidade de folhas atraram aproximadamente trs vezes mais
aranhas do que ramos com uma menor densidade de folhas. Este estudo sugeriu que a arquitetura
por si pode influenciar o nmero de aranhas nos ramos vegetais, independente da quantidade de
biomassa vegetal e do valor nutricional das plantas disponveis para insetos herbvoros (presas), e
da rea disponvel para colonizao e forrageamento, uma vez que estas duas variveis foram
mantidas constantes entre os dois tratamentos.
O efeito das caractersticas estruturais do ambiente na seleo de microhabitat foi
demonstrado para vrias espcies de aranhas (veja Uetz 1991), no entanto este padro pode variar
entre diferentes espcies. Halaj et al. (2000a) mostraram que o efeito da disponibilidade de presas
na abundncia de aranhas pode ser menor do que a estrutura do habitat e influenciar pouco a
distribuio destes predadores em alguns sistemas. Alm disto, alguns autores fracassaram em
demonstrar o efeito da arquitetura do substrato na diminuio dos efeitos negativos de predadores.
Por exemplo, um experimento na Amznia central brasileira isolou reas de predadores de aranhas
(uma aranha do gnero Ctenus) e aumentou a quantidade de serapilheira em algumas parcelas,

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deixando outras sem manipulao usadas como controle. Foi detectado um efeito negativo de
predadores e o mesmo efeito do aumento da serapilheira na abundncia de aranhas, mas a interao
entre eles no foi significativa, o que questiona tambm a importncia da estrutura da serapilheira
na proteo contra predadores (H. Hfer, dados no publicados, comunicao pessoal).
Stratton (1979) comparou as espcies de aranhas presentes em trs espcies de conferas e
sugeriu que as diferenas na arquitetura entre as rvores era o principal fator que determinava a
presena ou a ausncia de algumas espcies. possvel que diferentes famlias de aranhas possam
utilizar diferentes espcies de plantas, de acordo com suas necessidades especficas. Por exemplo,
grandes aranedeos e tetragnatdeos tendem a requerer grandes espaos para construo de suas
teias (Uetz et al. 1978, Greenstone 1984), enquanto que aranhas no construtoras de teia devem
ocorrer em folhagens mais densas (Hatley & MacMahon 1980, Robinson 1981, Scheidler 1990,
Uetz 1991).

Variaes na distribuio de guildas e de espcies de aranhas em microhabitats


As aranhas podem ser separadas em diferentes guildas, termo definido originalmente por
Root (1967) como grupo de espcies que exploram o mesmo recurso de maneira similar. Assim, a
diviso de aranhas em guildas normalmente baseada nas similaridades morfolgicas e de
comportamento de captura de presas, que de certa maneira devem influenciar os tipos e tamanhos
de presas consumidas. O uso de guildas, ao invs de espcies, como unidade de medida de
diversidade de aranhas tem a vantagem de permitir comparaes entre estudos feitos em diferentes
regies. Alm disto, o agrupamento de aranhas em guildas permite fazer uma avaliao a nvel
menos preciso de identificao e conseqentemente a incluso de imaturos em testes de hipteses
realizados em comunidades naturais (Turnbull 1973, Scheidler 1990, Ehmann & MacMahon 1996).
Os indivduos imaturos, que compem a grande maioria das populaes de aranhas, tm grande
importncia ecolgica e so, normalmente, de difcil identificao ao nvel de espcie ou gnero.

39

Vrios autores definiram as guildas de aranhas agrupando diferentes famlias com


caractersticas similares em relao ao comportamento de forrageamento. Entretanto estas
classificaes variam muito entre os estudos, especialmente com relao ao nmero de nveis
hierrquicos ou ao grau de refinamento empregado (Tab. 2.1). Por exemplo, Uetz (1977), Mason
(1992) e Hurd & Fagan (1992) dividiram as comunidades de aranhas amostradas em seus estudos
em apenas duas guildas, baseando-se na construo ou no de teias para captura de presas. Assim,
na guilda construtoras de teia eles agruparam as famlias de aranhas construtoras de teias
orbiculares como Araneidae, Tetragnatidae e Uloboridae e as construtoras de teias tridimensionais
como Theridiidae. Hatley & MacMahon (1980), num estudo realizado nos Estados Unidos,
dividiram a comunidade de aranhas amostrada em sete guildas diferentes. Na diviso feita por estes
autores, todas as aranhas construtoras de teia foram agrupadas em trs guildas, enquanto as demais
foram divididas em quatro (Tab. 2.1). Gunnarsson (1988), Young & Edwards (1990) e Halaj et al.
(1998) dividiram as comunidades de aranhas em quatro a seis guildas, separando as construtoras de
teia em pelo menos duas guildas distintas baseando-se no tipo de teia (tridimensionais e
orbiculares). Posteriormente, Uetz et al. (1999) fizeram uma reviso das classificaes de guildas
sugeridas por cinco diferentes autores e propuseram uma diviso feita atravs de uma Anlise de
Agrupamento. Esta anlise, a partir de uma matriz binria, baseou-se na presena ou ausncia de
algumas caractersticas ecolgicas como: construo, uso e tipo de teias; estratgias de captura de
presas (tocaia, saltos e perseguio); poro do habitat predominantemente usado (solo, vegetao),
tenacidade de stios e perodo de atividade (noturno ou diurno). Eles propuseram oito guildas
distintas para a comunidade de aranhas amostradas em agroecossistemas na Amrica do Norte.
Hfer & Brescovit (2001), usando o mesmo mtodo de anlise e caractersticas semelhantes s
empregadas por Uetz e colaboradores, propuseram 12 guildas para uma comunidade de aranhas da
Amaznia Central (Tab. 2.1).
As divergncias na separao em guildas entre diferentes autores se devem basicamente ao
grau de refinamento com que a comunidade dividida, isto , no nmero de guildas propostas, ou

40

na incluso de algumas famlias numa ou em outra guilda. Por exemplo, as espcies pertencentes
famlia Pholcidae so categorizadas como aranhas construtoras de teias em lenol e como
aranhas construtoras de teias tridimensionais por diferentes autores. Oxyopidae e Salticidae so
famlias agrupadas como Saltadoras por alguns autores, mas consideradas Corredoras por
outros (Tab. 2.1). Estas divergncias refletem diferenas na escolha de quais caractersticas
comportamentais so usadas para a classificao das famlias em guildas. O agrupamento com
maior nmero de famlias includas numa nica guilda tambm, muitas vezes, feito para que se
obtenha um volume de dados compatvel com premissas de testes estatsticos (veja Muzika &
Twery 1997) ou mesmo devido falta de conhecimento do comportamento de muitas espcies,
gneros e s vezes de famlias, especialmente em regies tropicais (veja Hfer & Brescovit 2001).
Nveis superiores de agrupamento das famlias em guildas normalmente no correspondem
definio proposta por Root (1967). Perodo de atividade, estrato na vegetao, e tenacidade de
stios so exemplos de caractersticas importantes no uso de recursos que podem determinar a
distribuio de muitas famlias (Uetz et al. 1999, Hfer & Brescovit 2001), mas so freqentemente
negligenciados por muitos autores na classificao das famlias de aranhas em guildas. Um outro
fator, que colabora intensamente para esta variao, que normalmente a diviso feita com base
nas comunidades amostradas em diferentes locais, que obviamente diferem em composio de
espcies. Espcies pertencentes a uma mesma famlia podem possuir comportamentos de
forrageamento distintos, ao ponto em que deveriam ser classificadas como pertencentes a diferentes
guildas (veja exemplos em Hfer & Brescovit 2001), mas este grau de refinamento na classificao
dificultaria a incluso de imaturos e comparaes entre regies diferentes, e esbarraria na falta de
conhecimento da biologia da maioria das espcies.
Alguns estudos empricos e experimentais, usando o agrupamento em guildas, foram
realizados para descrever as relaes entre o comportamento de forrageamento e os requerimentos
espaciais de comunidades de aranhas. Estas relaes levariam suposio de que a estrutura do
habitat influenciaria a estrutura das comunidades de aranhas. Se as espcies de aranhas segregam-se

41

em guildas, diferentes caractersticas estruturais do habitat podem ser mais favorveis para algumas
guildas do que para outras. possvel que diferentes famlias de aranhas possam utilizar diferentes
espcies de plantas, conforme suas necessidades especficas. Scheidler (1990) sugeriu que as
diferenas na fauna de aranhas de diferentes espcies de plantas indicam a existncia de uma
relao entre a diversidade e abundncia de algumas famlias e o tipo de habitat. De fato, alguns
padres semelhantes podem ser observados em estudos feitos em diferentes locais e tipos de
vegetao. Por exemplo, Hatley & MacMahon (1980) correlacionaram a abundncia de algumas
guildas com alguns parmetros da arquitetura da planta. As aranhas caadoras noturnas
(Gnaphosidae, Anyphaenidae e Clubionidae) e as de tocaia (Thomisidae) foram mais freqentes
em locais com plantas de maior nmero de folhas por ramo, enquanto que as saltadoras
(Salticidae e Oxyopidae) e as construtoras de teia orbicular (Araneidae, Tetragnathidae e
Uloboridae) foram mais abundantes em locais com menor densidade de folhas, isto , em plantas
com folhagens mais esparsas. As saltadoras e as caadoras noturnas, as construtoras de teias
de lenol (Linyphiidae) e construtoras de teias irregulares (Theridiidae) foram mais comuns em
ramos de plantas com maior biomassa lenhosa e maior nmero de bifurcaes, enquanto que as
corredoras (Philodromidae) e as construtoras de teias orbiculares foram mais abundantes em
espcies de plantas com maior biomassa de folhas. Halaj et al. (1998) tambm encontraram uma
relao positiva apenas entre a abundncia de aranhas construtoras de teia em lenol e
construtoras de teias irregulares com a complexidade estrutural de ramos de cinco espcies de
plantas, e nenhuma relao entre as aranhas construtoras de teias orbiculares e a arquitetura das
plantas. Outros estudos encontraram um padro semelhante para estas guildas de aranhas, e
sustentam a hiptese de que grandes aranedeos e tetragnatdeos (aranhas construtoras de teias
orbiculares) tendem a requerer grandes espaos para construo de suas teias, ocorrendo com mais
freqncia em locais mais abertos (Uetz et al. 1978, Greenstone 1984), enquanto as aranhas
construtoras de teias tridimensionais (Theridiidae) parecem ocorrer preferencialmente em plantas

42

com maior densidade de folhas, j que a construo de suas teias normalmente requer espaos
pequenos entre os suportes (veja Uetz 1991).
As guildas de aranhas no construtoras de teia parecem se distribuir de maneira similar com
relao arquitetura do substrato. A abundncia de indivduos destas guildas na vegetao parece
estar positivamente correlacionada com a diversidade de espcies de plantas e com a biomassa
foliar ou nmero de bifurcaes de ramos (veja Hatley & MacMahon 1980, Gunnarsson 1988, Halaj
et al. 1998, 2000a). No solo estas guildas parecem estar diretamente correlacionadas diversidade
de espcies de plantas e com a altura de serapilheira (Scheidler 1990, Uetz 1991, Hurd & Fagan
1992).
A partio espacial de recursos entre guildas de aranhas e principalmente as diferenas na
distribuio espacial entre famlias, consideradas como pertencentes mesma guilda, corrobora a
hiptese de que alm das especializaes por tipos de presas, atravs do uso de diferentes
estratgias de caa, a seleo de habitat pode reduzir as chances de interaes negativas e levar a
uma maior diversidade espcies num dado habitat (Uetz 1977, Nyffeler & Sterling 1994, Henschel
& Lubin 1997).
Como j mencionado, a distribuio de guildas de aranhas avaliada agrupando-se
diferentes famlias que possuem comportamentos de forrageamento semelhantes. Entretanto,
famlias de uma mesma guilda podem possuir diferentes padres de distribuio que podem no ser
detectados pelos pesquisadores. Souza (1999), num estudo conduzido no sudeste do Brasil,
comparou a distribuio das famlias Anyphaenidae e Clubionidae entre trs espcies de plantas
com diferentes arquiteturas de ramos, descrito como nmero de folhas por ramo, e mostrou que
estas famlias diferiam nos padres de distribuio. Os clubiondeos ocorreram preferencialmente
em plantas com maior nmero de folhas por ramo, enquanto que a abundncia dos anifendeos foi
similar entre as trs espcies de plantas. Os Anyphaenidae e os Clubionidae so agrupados em uma
mesma guilda por serem aranhas caadoras de pequeno e mdio porte. Alm disto, so ativas noite
e passam o dia em abrigos achatados e tubulares feitos de fios de seda em folhas enroladas ou

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curvas. Possuem viso de curto alcance e so normalmente ineficientes na captura de insetos alados.
O sistema traqueal muito desenvolvido, o que lhes permite deslocar-se com incrvel rapidez em
situaes de perigo e na captura de presas entre folhagens de plantas (Comstock 1971, Nyffeler &
Sterling 1994, Brescovit 1996, Foelix 1996). Os membros destas famlias noturnas permanecem
escondidos em abrigos de seda na folhagem durante o dia, comportamento este que pode reduzir os
riscos de predao por animais visualmente orientados como aves e outras aranhas, como os
Salticidae. Assim, a baixa disponibilidade de refgios em plantas com menor densidade de folhas
no deveria limitar a distribuio destas aranhas. Mas ao contrrio dos Anyphaenidae, a distribuio
dos Clubionidae diferiu entre as espcies de plantas. Muzika & Twery (1997) tambm mostraram
que duas famlias pertencentes mesma guilda (caadoras noturnas) diferiram com relao
abundncia na serapilheira de cinco locais com diferentes estruturas de habitat. Os membros de
Gnaphosidae foram inversamente correlacionados com a cobertura da vegetao enquanto que os
Clubionidae no diferiram entre os locais.
Diferenas de distribuio foram detectadas at mesmo entre espcies do mesmo gnero.
Uetz (1991) descreveu a distribuio espacial de duas espcies de licosdeos do gnero Schizocosa,
distribudas em locais com serapilheira com caractersticas estruturais distintas. Schizocosa rovneri
foi mais abundante em reas de plancie de inundao, que tm a serapilheira composta de folhas
mais comprimidas; enquanto que S. ocreata foi mais abundante em reas mais altas, com a camada
de serapilheira mais profunda e mais complexa. Na Amaznia Central, Gasnier & Hefer (2001)
avaliaram a distribuio espacial de quatro espcies de Ctenus (Ctenidae) em solos arenosos e
argilosos. Eles mostraram que enquanto a abundncia de C. villasboasi no diferia entre os locais,
C. amphora era mais abundante em solos arenosos e C. manauara e C. crulsi ocorriam
preferencialmente em solos argilosos. Estas espcies, apesar de pertencerem a uma mesma guilda
em classificaes comuns, por pertencerem ao mesmo gnero, mostraram padres de ocorrncia
entre microhabitats bastante distintos.

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Concluses
Apesar de vrios progressos recentes, muitos estudos ainda sero necessrios para que se
compreenda como a estrutura do hbitat afeta a abundncia, diversidade e distribuio de aranhas.
Um dos principais obstculos a serem superados nesta rea a escassez de dados de histria natural.
Como exposto acima, sem que se saiba que tipos de substratos so preferencialmente utilizados, que
tipos de presas so preferidos e como estas presas so capturadas por aranhas de vrios grupos,
difcil construir uma classificao em guildas que de fato reflita os padres de uso de recursos pelas
espcies na natureza. Da mesma forma, so necessrios mais dados de campo para que se conheam
padres de associaes entre espcies, ou grupos de espcies, de aranhas e plantas.
A relao entre complexidade estrutural e diversidade em espcies bastante conhecida,
tendo sido observada em vrios grupos de artrpodes terrestres (Langelloto & Denno 2004).
Entretanto, falta ainda descrever como a complexidade do habitat afeta cada grupo. Em aranhas,
seria essencial determinar o papel da disponibilidade de estruturas para construo de teias, de
abrigos contra predadores e da disponibilidade de presas (que tambm correlacionada
complexidade estrutural) sobre a abundncia e distribuio de cada grupo taxonmico ou guilda.
Embora novas observaes sejam teis neste sentido, experimentos de campo, como alguns
descritos neste captulo, so a melhor forma de isolar estes fatores, assim como determinar se estes
interagem entre si.

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TEIAS E FORRAGEAMENTO

CARMEN VIERA & HILTON F. JAPYASS

Aranhas so animais famintos. Segundo Riechert & Harp (1987) vrias evidncias sugerem
que as aranhas evoluram em condies de privao alimentar. Podem, por exemplo, passar por
longos perodos de jejum; consumir um grande nmero de presas quando estas se tornam
disponveis, expandindo consideravelmente o abdome; reduzir seu metabolismo na ausncia de
alimento suficiente para o crescimento e mesmo alterar sua taxa de crescimento, ajustando-a ao
aporte de presas do habitat (e.g. Higgins & Rankin 1996, veja tambm Nakamura 1987).
Caractersticas como estas sugerem que as aranhas descendem de um ancestral selecionado por
ambientes de baixa disponibilidade de presas. As condies de vida para as aranhas atuais,
entretanto, no so diferentes. Em uma ampla reviso da literatura, Wise (1993) demonstrou que a
maioria das espcies vive sob estresse alimentar na natureza. Esta concluso foi sustentada por
evidncias indiretas, como o fato de existir uma grande variabilidade no tamanho corporal dos
indivduos em populaes de aranhas. Alm disto, para vrias espcies foi observada uma
correlao positiva entre a abundncia de presas no ambiente e parmetros como taxas de
crescimento, fecundidade e densidade populacional. Evidncias diretas, provenientes de
experimentos de campo, tambm sustentam esta hiptese. Por exemplo, o fornecimento de alimento
adicional para indivduos de Neriene radiata (Linyphiidae) levou a uma duplicao no nmero de
ovos produzidos e a um aumento de 30% na taxa de crescimento dos juvenis. Outros experimentos,
envolvendo duas espcies da famlia Araneidae, Argiope trifasciata e A. keyserlingi, detectaram um

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aumento em taxas de abandono de teias e emigrao em situaes de extrema reduo da


disponibilidade de presas (veja Wise 1993 para mais detalhes).
Se para as aranhas to difcil obter alimento suficiente para o crescimento e reproduo,
seria de se esperar que evolussem caractersticas morfolgicas e comportamentais que
aumentassem sua capacidade de captura de presas, minimizando o gasto energtico necessrio para
isto. Uma destas caractersticas a estratgia de caa conhecida como senta-e-espera, em que as
aranhas permanecem estacionrias em um local espera de presas mveis. Esta forma de
forrageamento permite ao predador economizar o mximo de energia entre uma captura e outra,
mantendo um metabolismo baixo (Enders 1976, Riechert & Luczak 1982). Para um predador que
caa dessa forma, seriam extremamente teis mecanismos que aumentassem sua capacidade de
deteco e subjugao de presas, o que para as aranhas tornou-se possvel graas ao uso de fios de
seda.
Todas as aranhas possuem a capacidade de produzir seda, que utilizada para, entre outras
funes, proteger os ovos (veja captulo 10 deste livro); como modo de locomoo, atravs de fiosguia; como substrato para a deposio do esperma que ser usado para o preenchimento dos rgos
de cpula dos machos (teias espermticas, veja captulo 5 deste livro) e como meio de comunicao
(veja captulos 5, 8 e 11 deste livro). Entretanto, o uso mais conhecido de seda por aranhas , sem
dvidas, como matria-prima para construo de armadilhas para captura de presas. A construo
de teias para captura amplamente disseminada entre diferentes grupos de aranhas e, como ser
descrito abaixo, as estruturas e modos de funcionamento destas armadilhas so extremamente
variveis. Embora a evoluo de armadilhas de seda no tenha resolvido por completo os problemas
de limitao alimentar para as aranhas, certamente teve um importante papel na diversificao do
grupo. Uma alta diversidade de tipos de seda e de armadilhas permitiu que as aranhas fossem
capazes de explorar uma grande variedade de hbitats e capturar vrios tipos de presas (Riechert &
Luczak 1982, Craig et al. 1994), assim como de capturar presas maiores, que dificilmente seriam
subjugadas apenas com uso de pernas e quelceras (Enders 1975). Neste captulo os principais tipos

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de armadilhas de seda construdas por aranhas sero descritos e sua evoluo ser analisada do
ponto de visa filogentico e ecolgico. Ser tambm descrito como as aranhas constrem e utilizam
suas armadilhas de seda, atravs de seqncias estereotipadas de comportamentos.

A Seda
A seda composta por protenas fibrosas que contm seqncias de aminocidos altamente
repetitivas e armazenada no corpo das aranhas em forma lquida, adquirindo a conformao de
fibra apenas quando expelida pelas fiandeiras (Craig 1997). Cada fio composto por um
emaranhado de cadeias de aminocidos (denominado de configurao-) onde esto inseridos, de
forma ordenada, cristais de aminocidos (configurao-). Os cristais conferem resistncia,
enquanto a trama frouxa de aminocidos confere ao fio sua elasticidade (Vollrath 1992). So essas
duas caractersticas, a resistncia e a elasticidade (essencial para absorver a energia cintica das
presas interceptadas), que tornam to eficientes as armadilhas contrudas com este material.
Poucos grupos de aranhas tiveram a composio de suas teias detalhadamente estudada. A
maior parte dos dados disponveis refere-se s teias orbiculares construdas por membros das
famlias Araneidae e Tetragnathidae. Essas teias so compostas principalmente (de 55 a 69%
dependendo da espcie) pelos aminocidos alanina e glicina (Tillinghast & Christenson 1984,
Tillinghast & Towney 1987). Existe, entretanto, uma considervel variao na proporo de cada
aminocido mesmo quando analisamos fios produzidos por glndulas distintas da mesma aranha
(veja Tillinghast & Towney 1987).
Podemos dividir os fios produzidos por aranedeos e tetragnatdeos em dois tipos, com base
em suas propriedades mecnicas: fios utilizados no arcabouo e raios das teias, e fios constituintes
da espiral de captura. O primeiro tipo, produzido pelas glndulas ampoladas, mais resistente. J o
segundo tipo, produzido pelas glndulas flageliformes e recoberto por uma substncia adesiva
fabricada nas glndulas agregadas, mais fraco, porm at 10 vezes mais extensvel (Blackledge et
al. 2005). As gotculas de material adesivo encontradas nos fios da espiral de captura apresentam

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uma srie de componentes solveis em gua (como nitrato de potssio, colina, GABamido, Nacetiltaurina, N-acetilputrescina, entre outros veja Tillinghast & Townley 1987, Vollrath et al.
1990, Townley et al. 1991). Estes compostos solveis incluem substncias higroscpicas, essenciais
para a manuteno das propriedades adesivas e elsticas (veja Vollrath et al. 1990, Edmonds &
Vollrath 1992, Higgins & Rankin 1999), alm de substncias bactericidas (Tillinghast & Townley
1987).
A adio de uma substncia adesiva, entretanto, no a nica forma atravs da qual as
aranhas prendem suas presas s teias. Existe ainda um outro tipo de fio, produzido por aranhas que
apresentam um conjunto de fiandeiras modificadas (o cribelo), capaz de reter as presas sem a ajuda
de nenhum componente viscoso. A superfcie dos fios cribelados (veja Quadro 3.1, Fig. 3.1)
composta por milhares de fibrilas proticas emaranhadas, sustentadas por um par de fibras axiais.
Este complexo de fibrilas responsvel pela reteno das presas. Comparaes entre teias
orbiculares construdas por aranhas com fios cribelados e teias similares construdas por aranhas
com fios contendo gotculas adesivas, entretanto, mostraram que as primeiras representam um custo
muito maior para as aranhas e so menos eficientes por unidade de rea (Opell 1998, 1999). No
prximo tpico, a distribuio destes tipos de fios entre diferentes grupos de aranhas ser discutida
a partir do que se sabe atualmente sobre evoluo de tipos de teias em aranhas.

Evoluo de tipos de teias


Aranhas apresentam uma imensa diversidade de construes baseadas em fios de seda.
Alguns estudos clssicos, como os de Peters (1931), Bristowe (1941), Kullmann (1972a) e Turnbull
(1960), aguaram o fascnio despertado pela variedade de arquitetural das teias de aranhas, o que
resultou em um grande nmero de estudos sobre tipos de teias. Uma conseqncia bvia de todo
este interesse a gerao de sistemas de classificao de tipos de teias, assim como tentativas de se
descrever sua evoluo. Embora nosso conhecimento atual sobre a estrutura das teias de muitos

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grupos de aranhas seja ainda incipiente, possvel desenvolver um panorama geral sobre sua
evoluo, com o auxlio de hipteses filogenticas recentes para o grupo.
Uma das formas mais primitivas de uso de fios de seda por aranhas, como revestimento interno de
abrigos (Shear 1994), pode ser observada nos membros das infraordens Liphistiomorphae e
Mygalomorphae. A famlia Liphistiidae, com 87 espcies restritas ao leste e sudeste da sia
(Platnick 2005), o mais primitivo grupo de aranhas viventes (Coddington & Levi 1991, veja Fig.
3.2). As espcies deste grupo cavam buracos no solo que servem como abrigo contra intempries e
inimigos naturais, assim como locais de acasalamento, cuidado prole e captura e ingesto de
presas (Haupt 2003). Estas cavidades so revestidas internamente com fios de seda e mantidas
fechadas por um oprculo de colorao crptica. O oprculo fixa-se abertura do abrigo por apenas
alguns fios, formando uma dobradia. Assim, estas aranhas permanecem protegidas em seus
abrigos, e podem capturar insetos que se deslocam nas proximidades, abrindo o oprculo, agarrando
a presa e arrastando-a rapidamente para o interior (Coyle 1986a, Haupt 2003). Fios de teia no so
usados para reteno das presas, como ocorre na maioria das famlias mais derivadas de aranhas,
mas podem ter um importante papel na deteco de insetos que se aproximam da rea de captura. A
partir da abertura do abrigo irradiam-se fios de funo sensorial: quando uma presa em potencial
toca estes fios, um sinal vibratrio emitido em direo ao interior do abrigo, avisando a aranha.
Estes fios so mantidos tensionados e suspensos do solo por pequenas hastes de seda (Haupt 2003).
Os membros da infraordem Mygalomorphae, as aranhas caranguejeiras, apresentam modos de vida
similares ao descrito acima. Em geral elas vivem em abrigos, como cavidades no solo ou sob
troncos e pedras, revestidos por fios de teia. Apesar de muitas espcies deste grupo serem
consideradas errantes, em geral capturam presas mveis que passam perto de seus abrigos, dos
quais raramente se afastam (Coyle 1986a). Estes abrigos podem apresentar oprculos mveis e fios
sinalizadores, como nas Liphistiidae, ou incluir vrias modificaes que facilitam a captura de
presas. Dentre estas, pode-se destacar os extensos lenis de seda construdos por vrias espcies
das famlias Dipluridae e Hexathelidae (Fig. 3.3A). Estas aranhas usam seus fios de seda no apenas

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como detectores de presas, mas tambm para ret-las por tempo suficiente para facilitar sua captura
(Coyle 1986a).
O grupo-irmo das caranguejeiras, a infraordem Araneomorphae (Fig. 3.2),
significativamente mais diverso, com 93% das espcies de aranhas conhecidas at o momento
(Platnick 2005), e apresenta uma diversidade muito maior de tipos de teia. As araneomorfas mais
primitivas (as famlias Hypochilidae, Austrochilidae e Gradungulidae) so aranhas de distribuio
geogrfica restrita e hbitos relativamente crpticos. Suas teias consistem em lenis de seda
construdos sob rochas ou barrancos, com fios de sustentao ou interceptao de presas em sua
periferia e uma estrutura tubular junto ao substrato, que serve como abrigo (Shear 1969, Lopardo et
al. 2004). Estruturas similares podem ser observadas entre as aranhas do clado Haplogynae (Fig.
3.2), embora com vrias modificaes e especializaes em algumas famlias. As espcies de
algumas famlias, como Filistatidae e Segestriidae, constrem estruturas primitivas constitudas por
refgios de seda inseridos em cavidades, com poucos fios radiais saindo da borda (Beaty 1970,
Foelix 1996, Capocasale 1998). Outros grupos apresentam lenis com vrias modificaes
estruturais, como tramas tridimensionais irregulares (Drymusidae, Valerio 1974), emaranhados de
delicados fios em forma de fita, recobrindo superfcies (Sicariidae, Fig. 3.3B, Knight & Vollrath
2002), lenis mais elaborados, suspensos no ar (Diguetidae e Scytodidae; Cazier & Mortenson
1962, Nuessly & Goeden 1984, Bowden & Jackson 1988), ou at mesmo lenis com fios ncora e
sapatas adesivas (Pholcidae, Fig. 3.3C, Japyass & Macagnan, dados no publicados).
No clado Entelegynae ocorrem tipos de teias melhor estudados, embora existam poucas
informaes para a maioria das famlias. Dentre os entelegneos basais, os Eresidae constrem teias
em lenol com fios aderentes cribelados na periferia (Eberhard 1987a). Nas espcies sociais desta
famlia, estas teias podem incluir abrigos complexos, construdos com emaranhados densos de fios
(Seibt & Wickler 1988, veja captulo 9 deste livro - Fig. 9.5B). Os Oecobiidae tambm constrem
teias em lenol, porm estas so usadas apenas como abrigo, formando tubos abertos junto ao
substrato (Fig. 3.3D). Estas aranhas capturam suas presas ativamente, girando em torno destas ao

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mesmo tempo em que as embrulham em fios adesivos (Glatz 1967). Dentre as famlias restantes, h
dois clados particularmente diversos tanto em nmero de espcies quanto em comportamento de
captura de presas: as aranhas com cribelo dividido e as Orbiculariae (Fig. 3.2). Vrias famlias do
primeiro clado apresentam tanto espcies errantes quanto construtoras de teias. Em geral estas teias
apresentam forma de lenol, em alguns casos com interessantes variaes estruturais. Por exemplo,
a teia de Nurscia albomaculata (Titanoecidae) similar teia orbicular, com raios e espiras pouco
organizados, estruturados ao redor de um refgio (Szlep 1966). Algo parecido ocorre tambm nas
espcies do gnero Fecenia (Psechridae), cuja teia em lenol apresenta uma organizao
essencialmente orbicular (Robinson & Lubin 1979). Isto no significa, entretanto, que as teias
construdas por estas aranhas sejam precursores da teia orbicular, uma vez que elas no so
filogeneticamente prximas s aranhas orbitelas (Fig. 3.2). Outras famlias so compostas
exclusivamente por espcies construtoras de teias, como Dictynidae, que constrem lenis
emaranhados tridimensionais (Jackson 1978a) e Agelenidae, que acrescentam ao lenol um refgio
tubular, em forma de funil (Foelix 1996). Outras incluem predominantemente espcies errantes,
com alguns poucos representantes construtores de teias. Dentre os Lycosidae algumas espcies de
duas subfamlias constrem lenis com abrigos em forma de funil (Fig. 3.3E), como fazem os
Agelenidae (Santos & Brescovit 2001). Os Pisauridae constrem teias principalmente durante o
perodo de cuidado maternal, quando as fmeas protegem os filhotes em grandes teias-berrio, o
que gerou o nome popular em ingls destas aranhas, nursery-web spiders (e.g. Sierwald 1988).
Entretanto, algumas poucas espcies constrem lenis emaranhados, com abrigos, quando
imaturos (Lenler-Eriksen 1969, Carico 1985) ou mesmo durante todo o ciclo de vida (Nentwig
1985a, Fig. 3.3F). Outra famlia com poucos representantes construtores de teia Oxyopidae, um
grupo de aranhas errantes que vivem associadas vegetao. Dentre as 408 espcies desta famlia
(Platnick 2005), apenas uma, do gnero Tapinillus, constri lenis de fios emaranhados, usados
para captura de presas (Griswold 1983).

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As aranhas com cribelo dividido so, segundo uma anlise recente da filogenia das
Entelegynae (Griswold et al. 1999), aparentadas famlia Nicodamidae, um pequeno grupo restrito
Oceania (Platnick 2005), cujos membros constrem teias em lenol prximo ao solo (Forster &
Forster 1999). Este clado (aranhas de cribelo dividido + Nicodamidae) o grupo-irmo das
Orbiculariae, que inclui mais de 10.000 espcies, entre elas as aranhas mais estudadas quanto ao
comportamento de construo de teias. Estas aranhas constrem o tipo de teia mais conhecido por
leigos e, certamente, mais estudado por especialistas, a teia orbicular. Embora possa variar
significativamente em tamanho e formato, dependendo do gnero ou famlia e do estgio
ontognetico da aranha, assim como de caractersticas do local de fixao (Eberhard 1990); a teia
orbicular segue um padro bsico em sua estrutura. Estas teias apresentam um quadro externo de
fios, formando um arcabouo, fixo por alguns fios-ncora ao substrato. O arcabouo externo
conectado ao centro da teia por vrios fios radiais, sobre os quais a aranha deposita uma espiral de
fios adesivos (Fig. 3.4). Quando os insetos retidos nestes fios tentam se soltar, emitem sinais
vibratrios que convergem pelos fios radiais ao centro da teia, de onde a aranha detecta a presena
da presa e determina sua posio exata na rea de captura.
O fato de as aranhas orbitelas formarem um grupo monofiltico, sustentado por vrios
caracteres morfolgicos e comportamentais (Griswold et al. 1999), indica que a teia orbicular
evoluiu uma nica vez dentre as aranhas, tendo posteriormente sofrido modificaes em vrias
famlias. Esta concluso resolve uma controvrsia que se manteve na literatura at o final dos anos
1980, quando alguns autores consideravam que a teia orbicular teria surgido pelo menos duas vezes
independentemente (Coddington 1986a). Esta posio baseava-se principalmente em dois
pressupostos relacionados ao que se sabia (ou se acreditava) na poca sobre a filogenia das aranhas
e sobre evoluo de caractersticas de alto valor adaptativo. Um dos mais antigos sistemas de
classificao de aranhas dividia a ordem em dois grandes grupos, as Cribellatae e as Ecribellatae, de
acordo com a presena ou ausncia, respectivamente, do cribelo. Uma vez que teias orbiculares so
construdas tanto por aranhas cribeladas (Uloboridae) quanto por aranhas sem cribelo (Araneoidea),

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obviamente se imaginava que a teia orbicular teria surgido duas vezes independentemente. A
dicotomia Cribellatae-Ecribellatae foi refutada por Lehtinen (1967), que demonstrou atravs de
anlise cladstica que nenhum destes grupos monofiltico, uma vez que o cribelo uma estrutura
primitiva entre as Araneomorphae, e que teria desaparecido vrias vezes independentemente. Esta
hiptese, posteriormente corroborada por outros autores (Coddington & Levi 1991, Griswold et al.
1999), resultou em modificaes significativas sobre o modo como se delimitavam grupos
taxonmicos em aranhas e, conseqentemente, sobre como se imaginava que estas evoluram.
Havia entretanto, outra razo porque vrios autores consideravam que a teia orbicular
deveria ter evoludo mais de uma vez entre as aranhas. Uma vez que estas teias so consideradas
armadilhas extremamente eficientes, e ao mesmo tempo relativamente baratas em termos
energticos (Janetos 1982a, Rypstra 1982, Vollrath 1992), elas sempre foram consideradas como de
alto valor adaptativo. Por alguma razo, que nunca ficou clara, havia na literatura evolutiva das
dcadas de 1960-1980 uma noo geral de que caractersticas altamente adaptativas deveriam
evoluir vrias vezes. Logo, obviamente, vrios grupos de aranhas deveriam ter convergido para este
tipo de teia. O crescimento no uso de mtodos de anlise filogentica a partir de meados da dcada
de 1990 contribuiu para derrubar preconceitos como este. Atualmente, sabe-se que o fato de uma
caracterstica ter ou no valor adaptativo no est necessariamente relacionado a quantas vezes ela
teria evoludo (Coddington 1990, De Pinna & Salles 1990).
A teia orbicular provavelmente surgiu no ancestral dos Orbiculariae, que seria uma aranha
cribelada. O cribelo foi conservado em duas famlias deste clado, Uloboridae e Deinopidae
(Deinopoidea), e desapareceu no ancestral das demais onze famlias, que compem a superfamlia
Araneoidea (Fig. 3.5). Dentre os Deinopoidea, surgiram vrias modificaes a partir da estrutura
bsica de teias orbiculares. Por exemplo, um gnero de Uloboridae, Miagrammopes, constri teias
constitudas por apenas um ou dois fios, e ainda assim captura vrios tipos de presas (Lubin et al.
1978). Outra modificao extrema pode ser observada entre os Deinopidae, que capturam presas
usando pequenas teias formadas principalmente por fios cribelados cuidadosamente arranjados,

54

formando uma rede. Os deinopdeos caam noite, mantendo-se pendurados de cabea para baixo,
e segurando suas teias nas pernas I e II (Fig. 3.6A). Quando uma presa passa ao alcance da aranha,
ela se move rapidamente, retendo-a com a teia (Coddington & Sobrevila 1987). Embora a teia de
Deinopidae se parea apenas superficialmente com o padro orbicular (Fig. 3.6B), o
comportamento de construo destas aranhas claramente homlogo quele exibido por outras
aranhas orbitelas (Coddington 1986b).
Os Araneoidea englobam mais de 95% das espcies de aranhas orbitelas e so
extremamente comuns e amplamente distribudos em todos os continentes, exceto a Antrtida. A
impressionante diversidade deste grupo, especialmente se comparado a seu grupo-irmo, os
Deinopoidea, provavelmente est relacionada a uma alterao na etapa final da construo da teia,
ligada perda do cribelo. Como j foi mencionado, embora os fios cribelados sejam eficientes para
reteno de presas, so muito custosos em termos energticos. Os Araneoidea usam um substituto
bem mais barato em suas teias, um lquido adesivo que depositado sobre os fios da espiral adesiva
(Opell 1997a). Esta mudana, juntamente com uma alterao na orientao das teias, de horizontal
para vertical, teriam aumentado significativamente a eficincia das teias destas aranhas, e
possivelmente explicam sua alta diversidade (Bond & Opell 1998).
A estrutura bsica da teia orbicular passou por vrias modificaes entre os Araneoidea.
Algumas destas modificaes so relativamente simples, como a presena de abrigos ou
ornamentaes adicionadas s teias para atrao de presas ou proteo contra predadores e parasitas
(veja captulo 10 deste livro). Entretanto, alguns gneros apresentam teias to especializadas que
seria difcil primeira vista consider-los como aranhas orbitelas. O exemplo mais radical seria das
espcies de Mastophorinae (Araneidae), que capturam presas usando apenas pequenas bolas
adesivas presas a um nico fio de seda (veja captulo 12 deste livro). Todas estas modificaes
constituem especializaes de alguns grupos dentre os Orbiculariae, e ocorrem de forma
independente. Entretanto, h uma alterao geral da estrutura da teia orbicular que teve importncia
especial para a diversificao de algumas famlias dentro do clado. Seis famlias de Araneoidea,

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incluindo Linyphiidae e Theridiidae, que esto entre as maiores famlias de aranhas em nmero de
espcies (Platnick 2005), descendem de um ancestral que abandonou por completo as teias
orbiculares, passando a construir teias em lenol (Fig. 3.5, Griswold et al. 1998). Como seria de se
esperar em um grupo to diverso, a estrutura destas teias no homognea, variando desde lenis
simples com arcabouos de fios de interceptao, como nos Linyphiidae (Fig. 3.6C), at
emaranhados tridimensionais de fios (Theridiidae, Fig. 3.6D-F). As razes porque ocorreu esta
mudana radical na construo de teias no esto claras, embora elas possam estar mais
relacionadas proteo contra predadores e parasitas que captura de presas (Blackledge et al.
2003, veja captulo 10 deste livro).
Teias tridimensionais esto presentes tambm no clado das sinfitognatideas, o grupo-irmo
das Araneoidea construtoras de lenis (Fig. 3.5). Neste caso, entretanto, a estrutura tridimensional
da teia surge atravs de vias comportamentais diferentes. As espcies das quatro famlias deste
clado mantm um nmero varivel de fios radiais projetados para fora do plano de construo da
teia (Eberhard 1987b, Griswold et al. 1998, Ramrez et al. 2004). Estes fios podem formar barreiras
defensivas contra inimigos, ou mesmo participar nos mecanismos de captura da teia. Por exemplo,
vrios gneros de Theridiosomatidae usam um fio radial fora do plano para tensionar a teia
orbicular, mantendo-a como uma armadilha mvel, que deslocada sobre insetos que se aproximam
(Coddington 1986c, Shinkai & Shinkai 1985).
Este tpico apresentou um panorama geral, e certamente incompleto, da evoluo de tipos
de teias em aranhas. Apenas algumas famlias foram apresentadas, no apenas por limitaes de
espao, mas tambm porque existem poucos dados detalhados sobre estrutura de teias para a imensa
maioria dos grupos. Embora sejam conhecidos tipos de teias para membros de todas as famlias de
aranhas, a classificao destes tipos certamente insatisfatria. Isto fica claro quando analisamos as
teias referidas neste tpico como em forma de lenol. Esta categoria engloba estruturas to
diversas quanto os lenis densos com abrigos construdos por Aglaoctenus (Lycosidae, Fig. 3.3E),
os emaranhados em rede dos Pholcidae (Fig. 3.3C) e os lenis com fios de interceptao de

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Linyphiidae (Fig. 3.6C). Certamente classificaes mais detalhadas seriam bem vindas para uma
melhor compreenso sobre a evoluo das teias (veja alguns exemplos em Vollrath 1992, Shear
1986, 1994, Foelix 1996, Benjamin & Zschokke 2003). Por outro lado, simplesmente separar teias
em categorias no suficiente, uma vez que teias similares podem surgir a partir de seqncias
distintas de comportamentos. Embora o comportamento de construo de teias orbiculares seja bem
conhecido em vrias famlias, tendo inclusive gerado caracteres de interesse para anlises
filogenticas (Eberhard 1982, Griswold et al. 1999), o estudo de seqncias de construo de outros
tipos de teias ainda muito incipiente. Alguns estudos recentes, entretanto, mostram que esta pode
ser uma linha de pesquisa bastante promissora (Benjamin & Zschokke 2002, 2003, 2004, Lopardo
et al. 2004). O prximo tpico apresenta as seqncias de construo de teias orbiculares, o tipo de
teia em que h mais dados disponveis.

Etapas da construo e variaes na arquitetura das teias orbiculares


A construo de uma teia orbicular comea com a fixao dos raios e dos fios que faro
parte do quadro, passando em seguida para a colocao de uma espiral auxiliar e, finalmente, da
espiral adesiva utilizada para a captura de presas (Levi 1978, Foelix 1996).
Inicialmente, a aranha permanece imvel sobre um ponto elevado enquanto produz um fio,
que ser levado pelo vento at tocar outro ponto da vegetao (Fig 3.7A). A aranha ento utiliza
este fio para percorrer a distncia entre os dois pontos que constituiro as bases de fixao superior
da teia. Enquanto se desloca, vai produzindo um fio guia e recolhendo o fio inicialmente depositado
at atingir aproximadamente a metade do comprimento entre os dois pontos (Fig. 3.7B). Neste
local, o fio guia conectado ao restante do primeiro fio e a aranha desce at um ponto de fixao
localizado logo abaixo (Fig 3.7C). A remoo de parte do fio original e deposio de um novo fio
com comprimento um pouco maior permite o deslocamento do ponto central para baixo, formando
um Y.

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Os prximos passos so a adio novos raios e dos fios que faro parte do quadro. Para isso,
a aranha move-se do ponto 3 para o ponto 1 enquanto produz um novo fio. Este fio fixado ao
ponto 1 e a aranha retorna em direo ao centro, sempre deixando um fio atrs de si. Depois de
percorrer parte da distncia de volta entre 1 e 3, a aranha fixa o fio que est produzindo quele
produzido anteriormente e continua seu caminho at o centro e, ento, ao ponto 2. Com isso so
formados simultaneamente um novo raio e o fio ponte, constituinte do quadro (Fig. 3.7D). Um
padro de movimentao semelhante utilizado para finalizar a construo do quadro. Os raios
adicionais so ento construdos da seguinte forma: a aranha utiliza um raio j existente como guia
enquanto desloca-se do centro para a periferia da teia; durante seu deslocamento ela tece um novo
fio (raio temporrio), que momentaneamente preso a uma nova posio do quadro; este fio ento
cortado e substitudo pelo raio permanente, que produzido enquanto a aranha movimenta-se
novamente para o centro (Fig. 3.7E). Durante a etapa de construo dos raios, a aranha
freqentemente realiza movimentos circulares no centro da teia, possivelmente para determinar a
posio ideal para fixao do prximo raio, de modo a estabilizar a tenso ao longo da teia.
Aps a fixao dos raios, a aranha continua realizando movimentos circulares, construindo
o centro (Fig. 3.7F). Estes movimentos vo aumentando de amplitude e originam a espiral auxiliar.
Essa estrutura tecida do centro para as bordas da teia e fixada em todos os raios previamente
instalados (Fig. 3.7G), sendo utilizada como guia durante a construo da espiral de captura. Esta
ltima, composta pelos fios adesivos, tecida da periferia para o centro da teia. A aranha segue
realizando movimentos circulares, utilizando a primeira perna para certificar-se da posio do raio
seguinte e a quarta perna para puxar o fio da fiandeira e fix-lo ao raio imediatamente anterior
posio do corpo. O sentido da rotao, entretanto, freqentemente alterado, originando os
chamados pontos de virada. Ao longo de todo esse processo, a espiral auxiliar vai sendo removida.
A fixao da espiral de captura interrompida pouco antes de atingir o centro, o que resulta em um
espao sem fios adesivos, denominado zona livre.

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Aps tecer a espiral de captura a teia est finalmente pronta e aranha assume sua posio no
centro, aguardando a interceptao de presas (Fig 3.7H). Este um modelo simplificado da
construo de uma teia orbicular, baseado principalmente em observaes realizadas com Araneus
diadematus (Araneidae, veja Zschokke 1993, 1995, 1996, Zschokke & Vollrath 1995a, b para
maiores detalhes). Vrias etapas da construo (especialmente os estgios iniciais), entretanto,
variam muito entre espcies, podendo ser bem mais complexas que o modelo descrito acima.
As variaes interespecficas no esto restritas apenas s etapas de construo, mas
tambm ao resultado final obtido aps a realizao dessas seqncias comportamentais. As teias
orbiculares podem apresentar grande variao de tamanho, inclinao, nmero de raios e espiras,
simetria e distncia entre espiras (veja Levi 1978). Alm disso, algumas espcies constrem
estruturas orbiculares incompletas, outras deixam uma abertura no centro da teia (possibilitando a
passagem de um lado para o outro) e muitas incluem ainda componentes tridimendisionais s suas
teias, como barreiras de fios ou abrigos construdos com folhas, detritos e/ou seda. Existem tambm
espcies que adicionam estruturas de seda e/ou detritos, chamadas estabilimentos, s suas teias
orbiculares (veja captulo 10 deste livro).
As caractersticas da arquitetura final da teia, como o nmero de raios e a distncia entre
espiras, so determinantes para o sucesso de captura de cada tipo de presa. Um nmero maior de
raios, por exemplo, aumenta a capacidade da teia de absorver a energia cintica das presas,
possibilitando a captura de insetos mais pesados e rpidos (Craig 1987, Eberhard 1990). Assim,
mesmo dentro da mesma espcie, podem existir variaes determinadas pelo tipo de presa
disponvel. Sandoval (1994) demonstrou que Parawixia bistriata (Araneidae) constri dois tipos de
teias com caractersticas distintas, dependendo do tamanho de suas presas. O primeiro tipo uma
teia de tamanho reduzido, com dimetro de aproximadamente 7 cm e com malha muito fina (a
distncia entre espiras de cerca de apenas 1,4 mm). Este tipo construdo diariamente, ao pr-dosol, capturando principalmente pequenos dpteros do gnero Dorhniphora. O segundo tipo muito
diferente. Trata-se de uma teia muito maior (com dimetro mdio de 13,5 cm) e com maior

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distncia entre espiras (4,5 mm). Estas teias so construdas durante o dia, sempre quando ocorrem
revoadas de cupins (que so presas bem maiores que aquelas habitualmente capturadas). A mudana
de tipo de teia permite um grande sucesso de captura de um tipo de presa que surge apenas
esporadicamente e indica que os indivduos desta espcie apresentam uma extraordinria
plasticidade no desenho de suas teias de captura.
Embora teias sejam armadilhas relativamente eficientes, a captura e remoo de presas
retidas nos fios podem ser tarefas bastante complexas. Tal como ocorre na construo das teias, o
comportamento de captura de presas composto por vrias etapas, organizadas em uma sequncia.
Esta seqncia sujeita a variaes dependentes de vrios fatores, tanto ligados aranha quanto a
caractersticas das presas. Este o assunto do prximo tpico.

Seqncia Predatria
Trabalhos clssicos sobre o comportamento predatrio de aranhas orbitelas (e.g. Peters
1931) mostram que a captura composta por seqncias que variam na ordem e composio dos
elementos comportamentais empregados. Tais trabalhos no incluam dados descritivos e nem
quantitativos sobre as unidades de comportamento. Os primeiros autores que realizaram uma
descrio e anlise das seqncias comportamentais de predao foram Robinson & Olazarri
(1971), com Argiope argentata. Embora a ordenao das unidades comportamentais observadas
durante a captura de presas nas teias possa variar entre espcies, geralmente segue as seguintes
etapas:
1. Localizao da presa. As presas aderidas zona de captura se debatem, produzindo vibraes
que, no caso das teias orbiculares, convergem ao centro. Nesta etapa a aranha tensiona fios da teia
flexionando as pernas I e II, de modo a localizar a presa na rea da captura. Nas espcies de
orbitelas que vivem em refgios fora da teia, as aranhas geralmente mantm um ou mais fios tensos
conectados ao centro da teia ou rea de captura. Estes fios servem como via para transmisso de
vibraes at a aranha (veja captulo 10 deste livro Fig. 10.8).

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2. Deslocamento rpido at a presa. Uma vez detectada a presa e determinada sua posio na rea
de captura, a aranha se desloca em sua direo. As orbitelas que possuem refgios se deslocam
primeiro at o centro da teia, de onde determinam a posio da presa tensionando os fios radiais
(Viera 1995). Este deslocamento muitas vezes intercalado com novos tensionamentos na teia,
especialmente nas aranhas de teia em lenol (Garcia & Japyass, no prelo; Japyass & Jotta, no
prelo).
3. Imobilizao da presa. Quando a aranha estabelece contato com a presa, ela a imobiliza atravs
de uma ou mais picadas e de enrolamentos consecutivos. No enrolamento a aranha joga fios de seda
sobre a presa com o auxlio das pernas IV, enquanto as pernas III geralmente mantm segura a presa
(Fig. 3.8). Esta etapa pode ser bastante prolongada, dependendo do tamanho e agressividade da
presa. Quando a presa para de se debater, a aranha corta os fios que prendem-na teia e fixa um
novo fio no pacote recm formado.
4. Transporte da presa e ingesto. Aps a imobilizao da presa, a aranha inicia o transporte,
geralmente com a presa pendurada nas fiandeiras, segurando o fio com uma das pernas IV enquanto
se desloca ao centro, refgio ou local de ingesto. Presas pequenas podem ser transportadas
diretamente nas quelceras, muitas vezes sem nem mesmo serem previamente enroladas (Robinson
& Olazarri 1971, Daz-Fleischer 2005). Quando h abundncia de presas, a primeira a ser capturada
pode ser armazenada no centro da teia enquanto a segunda imobilizada; esta segunda presa pode
ento ser armazenada na periferia da teia ou trazida ao centro e enrolada novamente junto com a
primeira (Ades 1972). Aps o transporte freqente a aranha realizar outras atividades no
diretamente relacionadas predao, como auto-limpeza (raspar pernas umas nas outras ou no
abdome e passar os apndices entre as quelceras), antes de iniciar a ingesto.
O enrolamento durante a imobilizao da presa provavelmente uma caracterstica derivada em
aranhas, dado sua ausncia nos grupos basais, como Liphistiidae (Bristowe 1976), Hypochilidae
(Shear 1969) e Dipluridae (Japyass, observao pessoal), que simplesmente picam a presa e a
transportam ao local de ingesto. Esta forma simplificada de imobilizao persiste no repertrio de

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algumas orbitelas, que a realizam geralmente frente a presas pequenas (Robinson 1975). Outras
aranhas, geralmente espcies cursoriais, apresentam um tipo diferente de enrolamento, girando ao
redor da presa imvel enquanto depositam fios de seda. Este comportamento j foi observado em
vrias famlias filogeneticamente distantes, como Theraphosidae, Lycosidae, Gnaphosidae,
Hersiliidae, Oecobiidae, Psechridae, Theridiidae e Ctenidae (Gilbert & Rayor 1985); e por isto deve
ter evoludo independentemente vrias vezes. Esta modalidade de enrolamento ocorre tambm em
orbitelas, quando a presa capturada muito grande em relao ao tamanho da aranha (Robinson &
Olazarri 1971). Geralmente o enrolamento precedido pela picada mas, em alguns txons a aranha
primeiro enrola a presa para depois pic-la, no que se convencionou chamar de ataque com
enrolamento (wrap attack). Esta inverso na seqncia parece ser uma estratgia derivada, que
surgiu para lidar com presas potencialmente perigosas e que poderiam causar injria aranha ou
danos teia (Robinson & Olazarri 1971). Os teridideos modificaram esta ltima estratgia,
acrescentando seda viscosa aos fios utilizados neste enrolamento de captura (Coddington 1986a).
Esta estratgia, denominada ataque com seda viscosa (sticky silk wrap attack), surgiu tambm, de
forma provavelmente independente, entre os folcdeos (Japyass & Macagnan, dados no
publicados).
Cabe notar que as consideraes evolutivas acima so provisrias. Um sumrio da evoluo
das estratgias de captura em aranhas, baseando-se nas descries de captura presentes na literatura,
parece a princpio invivel. As aranhas so caadoras generalistas, que apresentam um repertrio de
captura amplo, varivel em funo do tamanho e do tipo de presa com que se deparam (Japyass &
Viera 2002, Daz-Fleischer 2005). Dessa forma, comparar trabalhos feitos em pocas diferentes,
que descrevem a captura em espcies diferentes de aranhas, frente a presas tambm diferentes,
parece teoricamente incorreto. Ao utilizar contextos diferentes (tipo de presa, grau de saciedade da
aranha, estado de conservao da armadilha), cada autor amostra pores diferentes do repertrio
global de caa. Para que a comparao entre espcies tenha alguma validade, seria necessrio que o
contexto de captura fosse experimentalmente uniformizado (Japyass & Viera 2002).

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Um dos principais fatores responsveis por variaes em seqncias predatrias o tipo de


presa a ser capturado, j que diferentes grupos de insetos apresentam padres variveis de vibrao
quando retidos em teias. Alm disto, presas com caractersticas diferentes, como tamanho ou
presena de estruturas defensivas (ferres, mandbulas, defesas qumicas) podem demandar
comportamentos especificos para sua subjugao.

Discriminao de presas
As aranhas aparentemente conseguem discriminar entre suas presas. Peters (1931) mostra
que Araneus diadematus ataca moscas que produzem vibraes de asas quando interceptadas pela
teia enrolando-as em fios de seda e, em seguida, picando-as. Quando capturam moscas que
permanecem imveis na teia a seqncia invertida. Estudos posteriores sugerem que a capacidade
de discriminar entre presas de diferentes grupos taxonmicos, e de ajustar para cada situao as
seqncias de captura, bastante generalizada entre os Araneidae (Robinson & Robinson 1976a,
Viera 1983). Parece claro que o padro de vibrao das presas informativo, e sua transmisso
pelos fios da teia permite que a aranha antecipe caractersticas de sua presa, tais como sua massa ou
grau de atividade (Suter 1978). Daz-Fleischer (2005), por exemplo, realizou um experimento para
avaliar preferncias alimentares em Micrathena sagittata (Araneidae) que indicou que as aranhas
so capazes de distinguir entre presas pequenas (moscas do gnero Drosophila) e presas grandes
(moscas do gnero Anastrepha). Neste experimento, o pesquisador lanava uma presa pequena na
poro superior da teia (posio em que havia sido previamente observado o maior sucesso de
captura) e, depois que a aranha comeava a se mover para realizar a captura, lanava uma mosca
grande na poro inferior da teia. Como controle, foram lanadas moscas pequenas tambm na
poro inferior. Aps o fornecimento do segundo estmulo, era feito o registro de que presa havia
sido capturada primeiro. No grupo experimental, todas as aranhas mudaram de direo, atacando
preferencialmente as moscas grandes. J no grupo controle, com presas de igual tamanho, a
primeira mosca foi sempre atacada.

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Anlises mais detalhadas mostram que as diferenas no se do apenas antes do contato


com a presa, mas so tambm bastante extensas no restante da captura. Por exemplo, Viera (1994,
1995) demonstrou que indivduos de Metepeira gressa (Araneidae) apresentam um comportamento
mais complexo para capturar moscas domsticas que para capturar formigas (Fig. 3.9). Embora as
mesmas categorias de comportamento estejam presentes nos dois casos, as aranhas apresentaram
vias adicionais entre estas categorias quando capturaram moscas, que so presas que produzem
vibraes mais intensas e possuem maior capacidade de fugir da teia. Alm disto, a estratgia de
captura de formigas sempre envolvia primeiro o enrolamento da presa, intercalado por picadas
curtas. Esta estratgia permite aranha manter maior distncia da presa enquanto ela ainda est
ativa, reduzindo o risco de injrias por suas mandbulas.
A capacidade de ajustar o comportamento de captura para presas diferentes aparentemente
inata entre as aranhas e, portanto, independe da experincia prvia de cada indivduo. Robinson &
Robinson (1976a), por exemplo, observaram que adultos de duas espcies de Argiope mantidos em
cativeiro e alimentadas apenas com presas mortas, apresentavam diferenas no modo de captura
quando apresentadas a diferentes tipos de presas vivas. Resultados similares foram obtidos por
Ibarra-Nez (1984) com juvenis inexperientes de Tegenaria (Agelenidae).

Concluses
Embora a construo de teias para captura de presas seja considerada uma das mais
conspcuas caractersticas das aranhas, e tenha atrado interesse de pesquisadores desde o sculo
XIX, o conhecimento atual sobre a estrutura, funcionamento e evoluo destas armadilhas ainda
insuficiente. Parte desta ignorncia pode ser atribuda extrema diversidade de tipos de teias
construdas por diferentes grupos de aranhas, como mostrado, ainda que superficialmente, neste
captulo. Alm disto, muitos dos progressos obtidos recentemente nesta rea esto ligados ao
crescimento do conhecimento geral sobre filogenia de aranhas, assim como o aperfeioamento de
mtodos de observao e anlise de dados. Para o aracnlogo interessado em evoluo de

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caractersticas comportamentais, o estudo de construo de teias e de seqncias predatrias oferece


vrias vantagens. Esta uma rea em que muitas descobertas podem ser feitas, principalmente
porque poucas espcies foram estudadas at o momento, especialmente nos trpicos. Por outro lado,
h atualmente um enorme repertrio de ferramentas, como mtodos de anlise de dados,
procedimentos para anlises de composio qumica de fios, aparelhos para registro, observao e
quantificao de comportamentos; que permitiro s novas geraes de pesquisadores compreender
detalhes nunca imaginados, mesmo das espcies mais estudadas.

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Quadro 3.1. Teias de aranhas ecribeladas e cribeladas

Aranhas utilizam dois tipos bem distintos de fios de captura para interceptar e reter suas
presas. No primeiro, a propriedade adesiva proporcionada pela adio de uma substncia viscosa.
Enquanto as aranhas segregam o contedo de suas glndulas flageliformes, formando os fios de
seda, produzem uma cola nas glndulas agregadas que adere teia recm formada. Logo aps sua
liberao esta cola forma vrias gotculas que, dispostas por toda a extenso dos fios, so capazes de
prender os insetos que entram em contato com a teia (Fig 3.1A). O segundo tipo de fio tecido
apenas por aranhas que possuem as estruturas morfolgicas denominadas cribelo e calamistro (e.g.
Uloboridae, Oecobidae, Filistatidae). O cribelo (Fig 3.1B) uma placa situada logo em frente das
fiandeiras, coberta por muitas fsulas, cada uma conectada a uma pequena glndula. As fibras
produzidas por esta estrutura so penteadas por uma srie de cerdas presentes na perna IV (cujo
conjunto recebe o nome de calamistro Fig 3.1C), formando uma malha composta por muitos fios
extremamente finos. As teias de aranhas cribeladas so formadas apenas por estes fios complexos
(denominados autnomos) ou pela combinao de fios simples e complexos (heternomos). Embora
essas teias no apresentem a substncia viscosa adicionada s teias de aranhas ecribeladas, so
capazes de aderir-se mesmo s superfcies mais lisas, como vidro. Alm disso, insetos interceptados
em fios cribelados podem facilmente ficar presos na malha de fibrilas (para mais detalhes veja
Peters 1987, Opell 1993, 1997a).

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FORRAGEAMENTO DE ARANHAS NA VEGETAO

GUSTAVO Q. ROMERO & JOO VASCONCELLOS-NETO

O animal mais eficiente poderia encontrar alimento a uma taxa indefinidamente alta e
manipular (perseguir, subjugar, consumir e digerir) os itens alimentares em um perodo de tempo
insignificante. Evidentemente, nenhum animal age desta forma devido a vrios fatores, como
limitaes fsicas do esqueleto e musculatura, e defesas qumicas e/ou mecnicas das presas
(Harvey 1994). Entretanto, sabemos que animais tm grande capacidade de obter informaes sobre
o ambiente e utiliz-las para tomar decises sobre onde e quando forragear. Isto levou ao
desenvolvimento de modelos de comportamento de forrageamento que usam o aprendizado como
um componente essencial (McNamara & Houston 1985). A dieta tima, em quantidade e qualidade
dos itens alimentares, tambm deve ser considerada como um componente importante, pois atuar
diretamente na aptido do animal. Portanto, estratgias de forrageamento so rigorosamente
moldadas pela seleo natural (Schoener 1971; Huey & Pianka 1981; Morse & Stephens 1996).
Existem duas formas bsicas de se encontrar uma presa: esperar por ela (predador senta-eespera) ou procur-la ativamente. Huey & Pianka (1981) compararam as vrias caractersticas
comportamentais, fisiolgicas e cognitivas entre lagartos predadores que capturam suas presas
ativamente ou por emboscada. Verificaram que enquanto os que caam por emboscada apresentam
baixas capacidade de aprendizado e taxa metablica, e capturam presas ativas e pequenas; os
predadores ativos tm grande capacidade de aprendizado e memria, alta taxa metablica e
capturam presas sedentrias, imprevisveis e geralmente grandes. Janetos (1982b) tambm comenta

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que a estratgia de caa ativa favorecida quando o custo para se mover baixo ou quando a
diferena entre stios ricos e pobres em alimento grande.
Para obter alimento, os animais devem primeiramente encontrar um habitat favorvel,
depois um microhabitat favorvel e, por fim, escolher os tipos de presas que iro consumir (Hassell
& Southwood 1978). Entretanto, os habitats so heterogneos e podem estar constitudos de
microhabitats de diferentes qualidades (disponibilidade de presas). Por isso, a habilidade em
selecionar microhabitats ou stios de forrageamento de melhor qualidade parece ser uma adaptao
para obteno de alimento, cuja distribuio no tempo e espao heterognea (Stephens & Krebs
1986). Uma vez sobre stios de forrageamento timos, os predadores selecionam as presas pelo seu
tamanho, txon, comportamento, toxicidade (impalatabilidade), grau de periculosidade e
disponibilidade. Mas geralmente a seleo do item complexa e dependente de vrias destas
caractersticas. Enquanto alguns animais respondem diretamente aos estmulos da mancha de
recursos, outros podem ser atrados pelo item alimentar per se, como parasitides que so atrados
por substncias volteis provindas diretamente das vtimas, ou polinizadores que so atrados pelas
fragrncias florais e, portanto, encontram a mancha de recursos quase acidentalmente (Hassell &
Southwood 1978).
A vegetao deve ser considerada como um complexo muito heterogneo de ambientes
(Morse et al. 1985; Sugihara & May 1990; Scheuring 1991) e os animais que vivem associados a
ela devem apresentar caractersticas morfolgicas e comportamentais que facilitem a captura das
suas presas. Aranhas esto entre os artrpodes mais comuns que habitam a vegetao (e.g. Wise
1993) e, por geralmente no consumirem tecido vegetal, so consideradas elementos importantes
nos estudos que investigam como a estrutura do habitat afeta a comunidade de artrpodes
(Gunnarsson 1990, 1992; Romero & Vasconcellos-Neto 2005a).
Neste captulo discutiremos diferentes tipos de comportamento de captura de presas por
aranhas errantes sobre a vegetao, como e porque escolhem determinados microhabitats para
forragear, quais as conseqncias desta escolha para o indivduo e sua prole, porque algumas

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espcies de aranha ocorrem especificamente sobre determinadas espcies de plantas e em que


situaes as aranhas se alimentam fluidos vegetais (e.g. nctar) e plen.

Principais guildas e famlias de aranhas na vegetao


As aranhas desenvolveram vrias estratgias para capturar suas presas. Enquanto alguns
grupos adotam a postura senta-e-espera, outros forrageiam ativamente na vegetao. Uma
classificao recente dos diferentes modos de forrageamento em aranhas, baseada em anlises
quantitativas de caractersticas ecolgicas das famlias, foi proposta por Uetz et al. (1999), que
propuseram oito guildas: 1) caadoras por espreita (ex. Salticidae e Oxyopidae), 2) caadoras por
emboscada (ex. Thomisidae e Pisauridae), 3) corredoras na vegetao (ex. Anyphaenidae e
Clubionidae), 4) corredoras no solo (ex. Lycosidae e Gnaphosidae), 5) construtoras de teia em
forma de funil (ex. Agelenidae e Amaurobiidae), 6) construtoras de teias em forma de lenol,
composto por uma malha irregular de fios (ex. Linyphiidae), 7) construtoras de teias orbiculares
(ex. Araneidae, Tetragnathidae e Uloboridae) e 8) construtoras de teias tridimensionais (ex.
Theridiidae e Pholcidae).
As famlias das aranhas que compem as guildas das caadoras por espreita, por emboscada
e das corredoras na vegetao geralmente so as habitantes mais comuns de vegetao. Em um
estudo extensivo, Nentwig (1993) registrou muitas espcies de aranha associadas a flores, folhas e
troncos de vrias espcies de planta no Panam, e todas as aranhas observadas pertenciam a estas
guildas. At 70% das aranhas encontradas nas flores de Lantana camara (Verbenaceae) eram
Thomisidae e mais de 90% das aranhas coletadas nestas flores caavam por emboscada ou por
espreita. Estas flores tambm foram ocupadas por aranhas das famlias Salticidae, Anyphaenidae,
Oxyopidae, Pisauridae e Clubionidae. Por outro lado, 46% das aranhas sobre as flores de
Palicourea guianensis (Rubiaceae) pertenciam famlia Salticidae. Em flores de Rhynchospora
nervosa (Cyperaceae), Nentwig (1993) observou grande quantidade de aranhas das famlias
Salticidae, Thomisidae, Oxyopidae e Clubionidae. Este autor tambm verificou que as principais

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famlias de aranhas errantes associadas a folhas foram Salticidae, Pisauridae e Anyphaenidae, sendo
que Salticidae e Pisauridae ocorreram preferencialmente em folhas lisas e xeromrficas, enquanto
Anyphaenidae ocorreu preferencialmente nas folhas com tricomas. Segundo Nentwig (1993), as
aranhas mais comuns sobre troncos de rvores pertenceram famlia Salticidae, com
aproximadamente metade de todas as aranhas amostradas.
Uma vez que as aranhas das guildas das caadoras por espreita, por emboscada e das
corredoras na vegetao no constrem teias, mas vivem em constante contato com a vegetao,
podem ter relaes mais estreitas com este tipo de substrato que as aranhas construtoras de teias,
porque alm de usarem plantas diretamente para forrageamento, usam este tipo de substrato tambm
para abrigo e reproduo. Consequentemente, as aranhas que compem estas guildas so os
principais predadores nas interaes tri-trficas e os principais agentes de controle biolgico (veja
captulos 14 e 15 deste livro).

Estratgias complexas de forrageamento


As estratgias de captura de presas so geralmente mais complexas em aranhas que
forrageiam ativamente na vegetao. Enquanto as caadoras por emboscada esperam imveis pelas
suas presas, geralmente em stios mais freqentados por elas (e.g. flores) e direcionam seus esforos
apenas para captur-las, as caadoras ativas devem encontrar, perseguir, capturar e subjugar suas
presas. Os comportamentos de captura de presas por aranhas que habitam a vegetao so
indubitavelmente mais complexos nos membros da famlia Salticidae. Aranhas desta famlia so
ativas e perseguem e capturam suas presas aps a deteco visual (Jackson & Pollard 1996). Muitas
vivem sobre ramos e folhagens, que so ambientes tridimensionais e topograficamente complexos
(Jackson & Blest 1982; Jackson & Hallas 1986a). A geometria complexa destes ambientes faz com
que um salticdeo freqentemente veja uma presa que no pode ser alcanada simplesmente
caminhando at ela (Tarsitano & Andrew 1999). Nestas circunstncias, salticdeos devem tomar

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desvios para alcanar uma posio de onde possam atacar a presa. Para isso, desenvolvem
comportamentos complexos, como discutido a seguir.
Hill (1979) desenvolveu uma srie de experimentos com vrias espcies de Phidippus
(Salticidae) para verificar como salticdeos mantinham o rumo correto em direo presa. Para isso,
construiu objetos em diferentes configuraes para simular a vegetao, de modo que, quando as
aranhas eram introduzidas neste substrato, teriam vrias rotas, umas mais longas e outras mais
curtas e com ngulos diferentes, para alcanar a presa (uma mosca suspensa em uma linha). Hill
verificou que Phidippus geralmente utilizava as rotas mais curtas para alcanar a presa. Durante o
deslocamento, estas aranhas retinham uma memria de curto prazo da posio do inseto (ngulo e
distncia), davam paradas para se re-orientar e memorizavam novamente o novo ngulo e distncia
da presa. As aranhas tambm utilizavam informaes visuais do local da presa em relao aos
objetos encontrados no trajeto. O autor sugeriu que salticdeos podem utilizar pelo menos trs
sistemas de referncia independentes para determinar a posio da presa em um espao
tridimensional: direo da rota, gravidade e informaes visuais do ambiente.
Tarsitano & Andrew (1999) testaram a escolha de Portia labiata (Salticidae) por tipos de
rota que proporcionavam ou no acesso presa. Para isso, construram um aparato contendo uma
plataforma basal de 30 x 30 cm e em duas das suas extremidades encaixaram mastros verticais. Um
arco sobre a plataforma ligou um mastro a outro. Uma das extremidades deste arco foi cortada de
modo a produzir um intervalo que simulava uma barreira para a aranha. Uma presa (aranha
artificial) foi encaixada no centro deste arco e cada aranha foi liberada no centro da plataforma,
abaixo do arco. Os autores verificaram que P. labiata optou pela rota completa, sem o intervalo,
para alcanar a presa aps uma srie de inspees visuais prvias de ambas rotas.
Os aparatos utilizados nestes estudos simularam a complexidade da vegetao e, a partir
deles, foram elucidadas algumas maneiras pelas quais as aranhas da famlia Salticidae resolvem
problemas para alcanar uma presa em ambientes topograficamente complexos. Entretanto, pouco

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se sabe sobre comportamentos de aranhas de outras famlias que forrageiam ativamente na


vegetao.

Escolha do stio de forrageamento


Vrios estudos demonstraram por meio de experimentos ou observaes de campo como e
por que as aranhas selecionam um stio de forrageamento e quais conseqncias esta escolha pode
trazer para o sucesso na captura de presas, para a aptido individual e indiretamente para a
sobrevivncia da prole. Muitos destes estudos foram especialmente conduzidos utilizando-se
aranhas da famlia Thomisidae como modelos de predador senta-e-espera (Fig. 4.1). Resultados
destes estudos sero discutidos a seguir.

Conseqncias da escolha do stio para o sucesso na captura de presas


Aranhas devem maximizar seu ganho energtico pela escolha dos stios de forrageamento
de melhor qualidade (maior abundncia de presas), conforme previsto pela teoria do forrageamento
timo. Nesta seo, comentaremos alguns estudos que demonstram que, em geral, as aranhas tm
habilidade para selecionar os stios mais ricos em presas.
Morse & Fritz (1982) investigaram como fmeas adultas da aranha Misumena vatia
(Thomisidae) se comportam em relao qualidade de locais de forrageamento sobre a planta
Asclepias

syriaca

(Asclepiadaceae),

considerando trs

escalas

diferentes

de manchas:

inflorescncias, ramos e clones. Nas inflorescncias h flores brancas, que so novas e ricas em
nctar, e amarelas, que so velhas e pobres em nctar. Os autores verificaram que quanto maior a
proporo e o nmero de flores brancas em cada inflorescncia, maior a taxa de visitas por insetos.
Experimentos foram conduzidos introduzindo-se aranhas em inflorescncias e em ramos de
diferentes qualidades. Como resultado, os autores verificaram que as aranhas introduzidas nas
manchas com mais flores brancas permaneceram nestas por mais tempo do que as aranhas que
foram introduzidas nas manchas com mais flores amarelas (veja tambm Robakiewicz & Daigle

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2004). Entretanto, 30% das aranhas permaneceram por bastante tempo nos stios pobres em presas.
Os autores supem que este resultado conseqncia de visitas ocasionais das presas nestes stios
pobres, que significou um estmulo suficiente para que as aranhas permanecessem no local. A
maioria das aranhas introduzidas nos ramos de alta qualidade permaneceu e capturou presas,
enquanto grande parte das que foram introduzidas em stios pobres migraram para stios mais ricos.
Entretanto, houve grande variao no nmero de aranhas que permaneceu ou migrou para outros
stios. Os autores sugerem que esta variao pode ser causada pela alta variabilidade nas
freqncias de visitas de polinizadores s inflorescncias.
As principais plantas usadas como stios de forrageamento por Misumena vatia
(Thomisidae) na rea onde Morse desenvolveu seus estudos so A. syriaca, Solidago juncea
(Asteraceae) e Rosa carolina (Rosaceae). Morse (1981) verificou que M. vatia permanece por mais
tempo e captura maior biomassa de insetos nas duas primeiras espcies que na terceira,
provavelmente porque os itens alimentares preferidos (e.g. abelhas Apis mellifera) ocorreram mais
nestas plantas. Durante o dia M. vatia capturou maior biomassa de insetos quando sobre Solidago
do que quando sobre Asclepias e Rosa, mas durante a noite capturou maior biomassa de presas
sobre Asclepias. Esta diferena no sucesso de captura de presas entre dia e noite ocorreu porque no
perodo noturno grande quantidade de mariposas da famlia Noctuidae visitavam as flores de
Asclepias e foram os nicos itens alimentares capturados neste perodo. Morse (1981) sugere que
M. vatia ocorreu mais freqentemente sobre Solidago e sobre Asclepias porque estas plantas so as
mais visitadas por insetos acessveis durante o dia e noite, respectivamente (veja tambm Morse
1984, 1986).
Morse (1979) estudou o comportamento de captura de presas por M. vatia sobre roseiras R.
carolina, que so freqentemente visitadas pelas abelhas grandes (e.g., Bombus spp.), por uma
pequena mosca (Toxomerus marginatus, Syrphidae) e por outros dpteros e himenpteros pequenos
que tm aproximadamente 1/60 da biomassa das abelhas. Apesar das abelhas Bombus terem sido os
visitantes florais mais freqentes, as aranhas tiveram maior sucesso de captura de presas menores.

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Pela teoria do forrageamento timo, abelhas Bombus compem o item mais importante neste
sistema, pois alm de serem mais freqentes, so as maiores presas disponveis. Se as aranhas se
especializassem em capturar esta presa, ganhariam 7% a mais de alimento em relao aos outros
itens. Apesar disso, no houve tendncia a uma especializao. Morse supe que, neste caso, a
especializao no favorecida porque, apesar do ganho energtico em capturar as presas grandes,
estas so muito difceis de serem capturadas e o tempo entre uma captura e outra muito longo. Em
outro estudo, Morse (1983) comparou os padres de forrageamento entre as aranhas M. vatia e
Xysticus emertoni (Thomisidae) e verificou que a primeira aranha capturou principalmente Apis
mellifera, e espcies de Noctuidae e Geometridae, mas raramente capturou Bombus spp. Misumena
vatia capturou todos os tipos de presas usadas por X. emertoni, mas em contraste, incluiu mais
Bombus na sua dieta. Com isso, M. vatia consumiu uma biomassa de presas duas vezes maior do
que X. emertoni. Com estes resultados, Morse supe que X. emertoni falhou em optar por stios
mais ricos em presas e comenta que aranhas deste gnero so primariamente caadoras de liteira e,
por isso, devem ser mais bem adaptadas a capturar presas no solo e no na vegetao.
Para testar se o tamanho das manchas de plantas com flores e as espcies das plantas
exercem algum efeito no sucesso de captura de presas por Misumenoides formosipes (Thomisidae),
Schmalhofer (2001) manipulou o tamanho das manchas das plantas Bidens aristosa e Solidago
juncea (Asteraceae) inseridas em potes. Agrupamentos de potes (n = 5) simularam manchas grandes
e potes individuais simularam manchas pequenas. O nmero de insetos que visitou as
inflorescncias de Bidens foi trs vezes maior do que Solidago. Entretanto, manchas maiores de
Bidens e Solidago atraram o mesmo nmero de insetos, mas os insetos que freqentaram manchas
grandes de Bidens apresentaram maior tamanho (e.g. mamangavas, abelhas grandes e lepidpteros).
Indivduos de M. formosipes que foram experimentalmente introduzidos nestas plantas capturaram
maior nmero de insetos, incluindo indivduos maiores, quando sobre manchas grandes de Bidens
em relao s manchas pequenas desta planta e a manchas grandes e pequenas de Solidago.

74

Consequentemente, ganharam mais massa quando forragearam sobre Bidens. Durante o


experimento, a autora observou grande taxa de migrao de M. formosipes de Solidago para Bidens.
Em um estudo recente desenvolvido no Brasil, Romero & Vasconcellos-Neto (2004a)
verificaram que aranhas da espcie Misumenops argenteus (Thomisidae) ocorreram mais
freqentemente sobre ramos da planta Trichogoniopsis adenantha (Asteraceae) com maior nmero
de captulos em fase de ntese do que em ramos com maior nmero de captulos em fase de boto,
de pr-ntese, de pr-disperso e de disperso. Entretanto, esta ocorrncia diferencial de M.
argenteus entre os diferentes tipos de ramos se deu somente na estao chuvosa (dezembro a maio)
e no na estao seca (junho a novembro). No perodo chuvoso, os ramos com mais captulos em
ntese atraram maior quantidade de insetos (visitantes florais e herbvoros) do que ramos com
captulos nas demais fases de desenvolvimento. Entretanto, no perodo seco os insetos ocorreram de
forma aleatria entre os diferentes tipos de ramos. Os machos adultos no selecionaram
especificamente stios com mais presas, o que sugere que eles estariam em busca de fmeas para
acasalamento e no de alimento. Alm disso, os jovens recm emergidos das ootecas selecionaram
captulos na fase pr-disperso, que so pobres em presas mas fornecem abrigos entre os estigmas
murchos tombados sobre as brcteas.
Em outro estudo sobre o mesmo sistema descrito acima, Romero & Vasconcellos-Neto
(2003) demonstraram que M. argenteus se alimentou de grande diversidade de itens alimentares.
Entretanto, esta aranha capturou alguns itens alimentares com maior freqncia do que o esperado
pelo acaso. Estes itens foram formigas, espcies de Chironomidae (Diptera), Grillidae (Orthoptera)
e Braconidae (Hymenoptera), que so insetos pteros ou que permanecem nos ramos por bastante
tempo e, por isso, foram mais facilmente capturados. Em contraste, estas aranhas nunca capturaram
Melanagromyza sp. (Diptera), que um inseto muito comum sobre a planta, porm muito gil. Esta
agilidade pode favorecer o inseto contra o ataque destes tomisdeos (Romero & Vasconcellos-Neto
2004b). Alm do mais, M. argenteus rejeitou algumas cigarrinhas (Membracidae), possivelmente
porque estes insetos estavam sob proteo de formigas (Camponotus sp.). Dentre os visitantes

75

florais, as aranhas preferiram mariposas Ctenuchinae (Arctiidae) e rejeitaram borboletas Ithomiinae


(Nymphalidae). Ambos grupos de visitantes possuem tamanhos semelhantes e seqestram
alcalides pirrolizidnicos, compostos txicos freqentemente rejeitados por vrios outros
artrpodes, incluindo outras aranhas. Uma possvel explicao para esta preferncia que as
mariposas tm as pernas muito mais curtas do que as das borboletas. Desta forma, ficam mais
prximas das flores e se tornam presas mais vulnerveis s aranhas.
Alm das aranhas geralmente escolherem os melhores stios para forragear, como visto
acima, algumas ainda tm a habilidade de mimetizar diferentes espcies de flores, tornando-se
simultaneamente crpticas para suas presas (e.g. abelhas), mas tambm para seus predadores (e.g.
pssaros). Thry & Casas (2002) demonstraram que fmeas de Thomisus onustus (Thomisidae)
adaptam a colorao de todo seu corpo para flores sobre as quais tentam se esconder. Usando
mtodos de espectroradiometria, os autores verificaram que para as aranhas parecerem crpticas,
igualaram-se cor de diferentes espcies de flor (Mentha e Senecio) na amplitude de viso de cor
usada por pssaros (UV-azul-verde-vermelho) e por abelhas (UV-azul-verde). Em um estudo
desenvolvido no sudeste do Brasil, J. Vasconcellos-Neto e colaboradores (dados no publicados)
verificaram que fmeas de Epicadus heterogaster (Thomisidae, Fig. 4.1) apresentam fluorescncia
em luz UV (337.1 nm) com um pico de emisso na regio azul (450-500 nm). Tanto adultas quanto
jovens apresentam polimorfismo de colorao, variando entre branco, amarelo e lils. Estas aranhas
so muito semelhantes a uma flor, porque alm da colorao vistosa, possuem projees no
abdmen e colorao amarela nas extremidades das suas pernas (para as brancas e lilases) que
assemelham-se a anteras de flores (Fig. 4.1). Alm disso, seu comportamento lento durante o
deslocamento nas folhas assemelha-se a flores agitadas pelo vento. Com estes comportamentos,
coloraes e morfologia, as aranhas podem se passar por flores e confundir visitantes florais. De
fato, os autores presenciaram em campo alguns visitantes florais (e.g. borboletas, dpteros sirfdeos,
abelhas e vespas) se aproximando e sendo capturados pelas aranhas.

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Como as aranhas escolhem e/ou encontram os stios de forrageamento?


Vimos na seo anterior que as aranhas tm grande habilidade de selecionar stios de
forrageamento de melhor qualidade. Mas como encontram tais stios? Nesta seo, mostraremos
que as aranhas usam informaes do ambiente, como freqncia de visita de presas entre os
diferentes substratos, e memorizam e relacionam estas informaes com caractersticas do substrato
(colorao, textura e odor) de melhor qualidade. As aranhas encontram estes substratos por meio de
informaes visuais, tteis e olfativas, como veremos a seguir.
Para verificar se as aranhas memorizam o caminho para alcanar o melhor stio e se
reconhecem e diferenciam distncia tais stios, Morse (1993a) liberou fmeas adultas de M. vatia
em gramneas e, depois de vrias horas, verificou que mais de 80% das aranhas se moveram para
Asclepias, em detrimento de outras espcies de plantas, com ou sem flor, igualmente abundantes na
rea de estudo. Uma vez sobre Asclepias, as aranhas selecionaram ramos com flores. Em um
experimento subsequente, Morse (1993a) liberou aranhas em gramneas logo abaixo de plantas
Asclepias com quatro ramos floridos e quatro ramos vegetativos (sem flores). As aranhas que
escolheram os ramos floridos foram recolhidas e novamente liberadas nas bifurcaes entre os
ramos floridos e vegetativos. Entretanto, a escolha pelos dois tipos de ramos foi aleatria, indicando
que as aranhas tm habilidade para reconhecer o caule das plantas que fornecem ramos de boa
qualidade, mas no memorizam informaes de como chegar a tais ramos. Para que estes ramos
sejam encontrados, as aranhas devem se deslocar aleatoriamente.
Para testar a hiptese de que experincias adquiridas sobre a qualidade do stio de
forrageamento podem ser armazenadas na memria e transmitidas para instares subsequentes,
Morse (1999) coletou fmeas de M. vatia em penltimo instar em duas espcies de plantas:
margaridas (Chrysanthemum leucanthemum, Asteraceae) e rannculo (Ranunculus acris,
Ranunculaceae). Em seguida, estas aranhas foram marcadas e liberadas sobre a espcie de planta
em que foram coletadas ou sobre a outra espcie, gerando um desenho recproco com quatro
tratamentos (margarida para margarida, margarida para rannculo, rannculo para margarida e

77

rannculo para rannculo). Morse verificou que 80% das aranhas tenderam a deixar rannculos
mais cedo do que margaridas do experimento, especialmente se elas estavam previamente sobre
margaridas. O autor sugere que as aranhas acessaram a qualidade de um stio de forrageamento em
potencial, talvez em resposta abundncia de presas (maior em margaridas). Em um experimento
subsequente, Morse verificou que quando as aranhas sub-adultas estavam sobre margaridas,
preferiram esta planta depois da muda (adultas) e, da mesma forma, as sub-adultas sobre rannculos
preferiram rannculos quando adultas. Para organismos com vrios estgios de desenvolvimento,
seria muito custoso se a cada muda tivessem que aprender novamente onde forragear. Mantendo
informaes adquiridas em experincias anteriores, as aranhas economizariam mais tempo na
procura de stios de forrageamento de boa qualidade.
Aranhas recm emergidas das ootecas so especialmente favorveis para estudos sobre a
contribuio inata ao comportamento de forrageamento. Morse (2000a) demonstrou que aranhas
jovens recm-emergidas de M. vatia permaneceram por perodos diferentes sobre captulos de
Solidago de diferentes fenofases e ficaram mais tempo sobre captulos em ntese, que so os que
atraem mais presas. Os indivduos que permaneceram em captulos de baixa qualidade
abandonaram estes stios no primeiro ou segundo dias dos experimentos, mas os que estiveram nos
stios ricos permaneceram nestes at o final dos experimentos (cinco dias), indicando que jovens
tm capacidade inata de escolher stios de forrageamento (veja tambm Morse 2000b).
Greco e Kevan (1994) desenvolveram experimentos em arenas, onde incluram quatro tipos
de ramos de Solidago canadensis: ramos com folhas e flores, ramos somente com folhas, ramos
somente com flores e ramos sem folhas ou flores. Os autores liberaram fmeas adultas de M. vatia e
verificaram que tais aranhas escolheram somente os ramos que continham flores e folhas. Enquanto
flores devem proporcionar stios de forrageamento, folhas devem proporcionar stios de nidificao
e/ou abrigo (veja Morse 1990). Os autores sugerem que para as aranhas fazerem a escolha, devem
usar informaes visuais e tteis. Em outro experimento, Greco e Kevan (1994) introduziram flores
artificiais de diversas cores e observaram uma preferncia por flores amarelas, o que mostra a

78

importncia de informaes visuais na escolha do substrato pelas aranhas. Kevan & Greco (2001)
desenvolveram experimentos semelhantes, em arenas, mas com recm emergidos de M. vatia, e
demonstraram que, diferente dos adultos, jovens moveram-se aleatoriamente para as trs espcies
de plantas. Alm disso, os jovens escolheram aleatoriamente tanto os ramos com flores quanto
aqueles sem flores, conforme previsto pelo acaso. Estes resultados no concordam com o esperado
pelas teorias do forrageamento timo, que propem que animais devem maximizar seu ganho
energtico escolhendo os melhores stios de forrageamento. Os autores sugerem que jovens podem
escolher mais stios de abrigo do que stios de forrageamento.
Em um experimento de campo, Morse (1990) verificou que M. vatia escolhe a planta
Asclepias, dentre vrias outras disponveis, para oviposio. Segundo este autor, a escolha pela
planta deve ser governada pelas caractersticas da folha. Provavelmente as aranhas preferem folhas
de Asclepias por apresentarem grande densidade de tricomas e por serem mais flexveis e de maior
tamanho. Evans (1997) tambm verificou que um tomisdeo social do gnero Diaea escolhe abrigos
em ramos Eucaliptus (Myrtaceae) pelas caractersticas morfolgicas das folhas. Mas, ao contrrio
de M. vatia, Diaea sp. prefere folhas menores, pois no consegue manipular folhas grandes devido
ao seu tamanho pequeno.
Como discutido acima, tomisdeos escolhem substratos para abrigo e forrageamento
principalmente atravs de estmulos tteis e visuais. Entretanto, possvel que sinais qumicos
sejam utilizados em algumas situaes. Um estudo desenvolvido por Krell & Krmer (1998) indica
que Thomisus daradioides e T. blandus so atrados por uma substncia voltil (eugenol [(e)-2Octenal e (e)-2-Decenal]), encontrada em flores de plantas de diferentes famlias em todo o mundo.
Em um estudo feito na Austrlia, Heiling et al. (2004) demonstraram em arenas experimentais que
Thomisus spectabilis, bem como o visitante floral Apis mellifera (Hymenoptera), preferiram flores
de Chrysanthemum frutescens com odores naturais a flores cujos odores foram removidos. Os
autores verificaram que caractersticas visuais das flores (tamanho e reflectncia) no influenciaram
a escolha das flores pelas aranhas e abelhas. possvel que as aranhas memorizem compostos

79

qumicos comuns em flores, como o eugenol, e utilizem-nos como pistas para encontrar os stios de
forrageamento, que provavelmente sero mais visitados pelos polinizadores.

Conseqncias da escolha do stio para o sucesso reprodutivo da fmea


Como visto acima, a aranha M. vatia seleciona stios de forrageamento onde a
disponibilidade de presas maior. Para verificar se a escolha pelo stio influencia o sucesso
reprodutivo desta aranha, Fritz & Morse (1985) marcaram vrias fmeas adultas com tinta nanquim,
pesaram cada aranha antes da oviposio e, em seguida, liberaram-nas em ramos de Asclepias.
Aps a postura das ootecas, as fmeas e os ovos foram pesados e o nmero de ovos foi contado. O
peso da ninhada e o nmero de ovos apresentaram correlao positiva com o peso das fmeas um
pouco antes da oviposio. Os autores verificaram que, apesar das fmeas terem atacado mais
abelhas grandes (Bombus spp.), capturaram mais abelhas de tamanho inferior (Apis mellifera).
Entretanto, as que conseguiram capturar Bombus ganharam mais peso. Conseqentemente, as
fmeas que ganharam mais peso produziram ovos maiores e em maior quantidade. Portanto, as
aranhas que selecionaram os stios ricos em presas tiveram maior sucesso reprodutivo que as fmeas
que ocorreram em stios sub-timos.
A aranha Latrodectus geometricus (Theridiidae) ocorre com freqncia sobre rosetas de
Paepalanthus bromelioides (Eriocaulaceae) na Serra do Cip (MG). Figueira & Vasconcellos-Neto
(1993) verificaram que as plantas maiores abrigaram maior quantidade de presas e tambm
encontraram forte relao positiva entre tamanho das rosetas e peso das fmeas. Consequentemente,
fmeas sobre as plantas maiores produziram maior nmero de ovos.

Conseqncias da escolha do sitio para a sobrevivncia da prole


A escolha do stio de forrageamento pelas fmeas adultas pode afetar a sobrevivncia da
prole. Morse (1988) demonstrou que ootecas em que as fmeas de M. vatia foram removidas foram
mais atacadas por parasitides ou predadores de ovos, como Trychosis cyperia (Hymenoptera,

80

Ichneumonidae), Megaselia sp. (Diptera, Phoridae) e formigas Formica sp. (Hymenoptera) em


relao s ootecas protegidas pelas fmeas. Alm disso, Morse mostrou que fmeas maiores
protegeram mais a prole que fmeas pequenas, provavelmente devido ao aumento da capacidade de
guarda. Como o tamanho da fmea reflexo direto da escolha do stio (veja acima), o incremento
em massa em perodos pr-oviposico, alm de promover aumento do sucesso reprodutivo, tambm
aumenta a taxa de sobrevivncia da prole em perodos subseqentes.
Em outro trabalho, Morse (1990) verificou experimentalmente em caixas instaladas no
campo que M. vatia escolheu mais folhas de Asclepias do que de roseira (R. Carolina), de
Apocynum androsaemifolium (Apocynaceae) e de Prunus virginiana (Rosaceae) para ovipor. A
sobrevivncia da prole foi maior na primeira planta, devido baixa infestao pelo icneumondeo T.
cyperia. Morse sugere que esta vespa deve evitar parasitar as ootecas nesta planta devido aos canais
laticferos presentes em suas folhas. Se por acaso perfurarem tais canais, podem ter seu ovipositor
danificado pelo ltex. Portanto, o sucesso na taxa de sobrevivncia da prole pode ter sido
conseqncia da escolha da fmea pelo stio de oviposio.
Os filhotes recm emergidos de M. vatia tambm so freqentemente atacados pela aranha
Metaphidippus insignis (Salticidae) antes da disperso. Morse (1992) testou qual seria o efeito da
guarda da me sobre a sobrevivncia destes jovens e verificou que ninhadas que receberam
cuidados das fmeas apresentaram menores taxas de mortalidade que aquelas que no receberam
cuidado maternal. Mas desta vez, o tamanho da fmea no esteve correlacionado com o seu sucesso
na defesa, provavelmente porque mesmo a menor fmea de M. vatia era vrias vezes maior do que
o maior indivduo de M. insignis, de modo que todas tiveram sucesso na expulso dos predadores.
Os stios onde as fmeas depositam seus ovos tambm podem afetar a sobrevivncia dos
imaturos aps a disperso. Morse (1993b) verificou que o tipo de substrato onde as ootecas de M.
vatia foram construdas afetou grandemente a disperso dos jovens. Experimentos em que Morse
(1993b) liberou imaturos mostraram que tais aranhas permaneceram muito mais tempo sobre
Solidago do que sobre Asclepias ou outras asterceas. O autor sugere que a primeira planta atrai

81

maior quantidade de insetos pequenos, que so mais facilmente capturados pelas aranhas neste
instar. Os jovens que nasceram das ootecas construdas prximas s inflorescncias de Solidago
freqentemente moveram-se para estes stios e possivelmente sua taxa de sobrevivncia foi alta,
mas os que nasceram das ootecas distantes das inflorescncias de Solidago raramente colonizaram
tais plantas. Portanto, a sobrevivncia das aranhas recm emergidas pode estar intimamente
relacionada com a escolha do stio de forrageamento e de oviposio da fmea.

Associaes especficas entre aranhas e plantas


Embora vrias famlias de aranhas sejam reconhecidas por viverem tipicamente sobre a
vegetao, exemplos de especificidade pela planta hospedeira, como comum em insetos fitfagos
(veja Schoonhoven et al. 1998), so pouco conhecidos para aranhas. Entretanto, estudos recentes
tm demonstrado que algumas aranhas das famlias Thomisidae, Oxyopidae, Salticidae e Araneidae
vivem estritamente associadas a determinadas espcies de plantas ou a grupos de plantas que
partilham caractersticas em comum. Estes estudos sero discutidos a seguir.

Especializao por plantas com tricomas glandulares


Vrias plantas pertencentes a diversos grupos taxonmicos possuem tricomas glandulares
na superfcie de suas folhas e caules. Tais estruturas devem ter surgido como uma defesa direta
contra herbvoros ou patgenos (Duffey 1986). No entanto, estudos recentes tm demonstrado que
algumas aranhas das famlias Oxyopidae e Thomisidae forrageiam e se reproduzem
preferencialmente sobre plantas com este tipo de tricoma.
As aranhas do gnero Peucetia (Oxyopidae) no constrem teias, mas tecem fios-guia entre
ramos, flores ou folhas das plantas onde vivem. As fmeas depositam suas ootecas sob folhas e
permanecem prximas a elas por vrios dias, provavelmente at quando os filhotes comeam a
emergir. Algumas espcies de aranhas deste gnero foram observadas associadas a mais de 40
espcies (13 famlias) de plantas com tricomas glandulares em diversas localidades do Brasil (Fig.

82

4.2), Colmbia, Panam, EUA, Espanha e em alguns pases do continente africano (J.
Vasconcellos-Neto et al., em prep.). Os tricomas glandulares destas plantas aprisionam pequenos
insetos e dificultam a locomoo de insetos maiores, facilitando a captura de presas.
A aranha Misumenops argenteus (Thomisidae) tambm foi observada sobre plantas com
tricomas glandulares. Na Serra do Japi (SP), esta aranha ocorreu muito mais freqentemente do que
o esperado pelo acaso sobre as plantas Trichogoniopsis adenantha e Hyptis suaveolens
(Lamiaceae), que possuem tais tricomas, do que sobre plantas disponveis sem estas estruturas (Fig.
4.3). Alm disso, T. adenantha floresce o ano todo, podendo atrair presas durante todo o ciclo de
vida desta aranha. Estes atributos podem ser importantes para a especializao de M. argenteus
nestas plantas (Romero & Vasconcellos-Neto 2004a). Os tricomas glandulares podem ser benficos
para o tomisdeo, uma vez que dificultam o deslocamento e at mesmo fixam presas, como
formigas e quironomdeos (Diptera, Chironomidae), que so bastante utilizados por esta aranha (at
21% de toda a dieta, Romero & Vasconcellos-Neto 2003).

Especializao por bromeliceas ou plantas semelhantes


Plantas da famlia Bromeliaceae so quase exclusivamente neotropicais e so
freqentemente habitadas por uma grande variedade de artrpodes aquticos e terrestres (Benzing
2000). Algumas aranhas da famlia Salticidae vivem especificamente associadas a bromlias em
vrios tipos de vegetao, como cerrados, florestas semidecduas, vegetao de dunas costeiras,
restingas, afloramentos rochosos (inselbergs), florestas de altitude e florestas atlnticas, em vrias
regies do Brasil, Bolvia, Paraguai e Argentina (G.Q. Romero, dados no publicados). Estas
aranhas usam bromlias como stios de forrageamento, bem como stios de acasalamento, berrios
e abrigos contra predao e condies climticas adversas (Rossa-Feres et al. 2000; Romero &
Vasconcellos-Neto 2004c, 2005a, b, c).
At agora, o exemplo mais conhecido de associaes aranhas-plantas o da aranha Psecas
chapoda com Bromelia balansae (Bromeliaceae). Esta aranha ocorre quase exclusivamente sobre B.

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balansae em vrias regies de cerrado e floresta semidecdua no Brasil, Bolvia e Paraguai (RossaFeres et al. 2000; Romero & Vasconcellos-Neto 2005a, b, c). Todo o seu ciclo reprodutivo,
incluindo a corte, acasalamento, postura das ootecas e recrutamento populacional dos jovens ocorre
sobre a bromlia. As fmeas produzem at duas ootecas que so colocadas na regio mediana da
folha, no lado cncavo, e cobertas por um lenol de seda, tecido de borda a borda da folha (RossaFeres et al. 2000).
Romero & Vasconcellos-Neto (2005c) verificaram que P. chapoda ocorre mais
freqentemente sobre bromlias de reas abertas (campos) do que sobre bromlias de floresta, em
locais adjacentes, e sugeriram que as folhas secas que caem das rvores sobre as bromlias na rea
de floresta bloqueiam a base central das rosetas, que utilizada como abrigo pela aranha. Para testar
esta hiptese, Romero & Vasconcellos-Neto (2005a) introduziram folhas secas nas bromlias da
rea aberta e verificaram que estas foram menos colonizadas pelas aranhas do que plantas
experimentais tambm em rea aberta, mas que no receberam folhas secas. Entretanto, bromlias
da floresta cujas folhas secas no seu interior foram removidas no foram ocupadas pelas aranhas.
Uma vez que a abundncia de insetos foi muito maior na rea aberta do que na floresta, os autores
sugeriram que folhas secas e disponibilidade de presas devem estar atuando conjuntamente na
distribuio espacial de P. chapoda. Aranhas desta espcie chegam a ocupar at 90% das bromlias
sem inflorescncia, mas raramente ocorrem sobre plantas floridas (Romero & Vasconcellos-Neto
2005b, c). As bromlias que liberam inflorescncia tm sua arquitetura modificada devido ao
tombamento das suas folhas em direo ao solo, o que deixa as flores expostas para polinizadores.
Romero & Vasconcellos-Neto (2005a) demonstraram experimentalmente que esta alterao
estrutural modifica os stios de abrigo e de nidificao disponveis no interior da roseta, deixando os
salticdeos mais expostos aos fatores externos, como predao e extremidades climticas.
A maioria dos indivduos recm emergidos (> 70%) de P. chapoda ocorre na camada
central de folhas da roseta, sugerindo que podem estar procurando abrigo contra dessecao ou
canibalismo. O canibalismo muito comum nesta espcie de aranha (G.Q. Romero, dados no

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publicados). Fmeas sem ootecas ocorrem nas camadas mais externas, mas as fmeas com ootecas
ocorrem nas camadas internas da bromlia, que o local onde os jovens se refugiam. Ns
sugerimos que este comportamento das fmeas deve ser uma indicao de cuidado maternal contra
canibalismo: quanto mais prximo as ootecas estiverem do centro da planta, menos os filhotes tero
que se deslocar para alcanar seu abrigo e maiores sero as chances de sobreviverem.
Para verificar se P. chapoda habita exclusivamente B. balansae, Romero & VasconcellosNeto (2005) usaram trs mtodos de coleta: guarda-chuva entomolgico e procura visual na
vegetao, e armadilhas de queda (pitfall-traps) no solo, em uma regio no interior do Estado de
So Paulo. Entretanto, no encontraram esta espcie de aranha sobre outros tipos de planta (alm de
B. balansae) ou no solo. Estes resultados, juntamente com os dados de comportamentos e
informaes sobre a distribuio geogrfica de P. chapoda sobre B. balansae sugerem que esta
associao aranha-planta pode ser obrigatria.
Trs outras espcies de Salticidae foram observadas habitando bromlias em vrias regies
litorneas do Brasil (Romero & Vasconcellos-Neto 2004c). Eustiromastix nativo (Fig. 4.4) e Psecas
sp. (Fig. 4.5) ocuparam bromlias em dois tipos diferentes de vegetao em Linhares (ES): campos
nativos, uma formao local semelhante a restingas; e mussunungas, um tipo de floresta baixa que
cresce sobre solos arenosos, tpico do norte do Esprito Santo. A primeira espcie foi tambm
observada sobre bromlias de uma restinga em Trancoso (BA). Outra espcie, Uspachus sp.,
tambm ocupou campos nativos em Linhares, mas foi muito mais freqente sobre bromlias em
dunas, em Natal (RN). Romero & Vasconcellos-Neto (2004c) sugerem que a biologia destas trs
espcies de Salticidae est ligada especificamente a plantas da famlia Bromeliaceae, uma vez que
no foram encontradas sobre outras plantas alm das bromlias. Tambm sugerem que bromlias
podem ser microhabitats favorveis para salticdeos, uma vez que suas folhas so planas e formam
uma arquitetura tridimensional complexa e aberta, o que permite s aranhas forragear e caar.
Tal como observado para P. chapoda, caractersticas estruturais das bromlias e do
ambiente onde ocorrem podem afetar a seleo de hbitat por estes salticdeos. E. nativo ocorreu

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mais freqentemente sobre bromlias grandes, tanto em Linhares como em Trancoso. Romero &
Vasconcellos-Neto (2004c) sugerem que bromlias maiores tm potencialmente maior
disponibilidade de abrigos e uma maior probabilidade de serem visitadas por insetos devido a sua
maior rea superficial. Portanto, plantas maiores podem representar stios de forrageamento de
melhor qualidade.
Enquanto E. nativo ocorreu mais freqentemente sobre bromlias das reas abertas (campos
nativos), Psecas sp. ocupou mais freqentemente bromlias do interior das florestas adjacentes
(mussununga) em Linhares. Romero & Vasconcellos-Neto (2004c) sugerem que este padro de
distribuio possivelmente reflete a escolha do habitat e/ou microhabitat (espcies de bromlias),
mais do que competio interespecfica (pelo menos entre Psecas e Eustiromastix), uma vez que em
Trancoso, na ausncia de Psecas, Eustiromastix continuou a ocorrer somente em reas abertas
(restingas). Com estes resultados, Romero & Vasconcellos-Neto (2004c) concluem que
Eustiromastix nativo primeiramente seleciona seu habitat e depois seu microhabitat.
Outras seis espcies de Salticidae (Psecas vellutinus, P. splendidus, Coryphasia sp.1, sp.2,
sp.3 e Asaphobelis physonychus) tambm foram observadas associadas especificamente a bromlias
em algumas regies do Brasil e Argentina (G.Q. Romero, dados no publicados), mas sua histria
natural e biologia ainda esto muito pouco conhecidas.
Na Serra do Cip (MG), Alpaida quadrilorata (Araneidae) habita somente Paepalanthus
bromelioides, uma planta com folhas em forma de roseta, semelhante a bromlias. Na planta, as
aranhas encontram abrigo e substrato para construir suas teias (Figueira & Vasconcellos-Neto
1991). Elas armam teias logo acima do tanque no centro da planta (Fig. 4.6) e quando so
perturbadas, descem por um fio e mergulham no lquido acumulado no interior da roseta,
possivelmente para protegerem-se de predadores.

86

Sincronismos e defasagens entre as fenologias das plantas e das aranhas


Geralmente os artrpodes esto expostos direta ou indiretamente s variaes sazonais do
clima. Temperatura e pluviosidade podem afetar diretamente a sobrevivncia de um organismo pela
alterao da sua fisiologia ou indiretamente pela alterao sazonal da disponibilidade de alimento.
Populaes de aranhas que ocorrem associadas vegetao freqentemente sofrem influncias
diretamente dos fatores climticos ou indiretamente da disponibilidade de stios de forrageamento
ou de presas. Entretanto, nem sempre estes predadores respondem numericamente em sincronismo
com estas variveis biticas ou abiticas, como veremos a seguir.
Arango et al. (2000) estudaram o sistema Cnidoscolus aconitifolius (Euphorbiaceae)
visitantes florais (moscas, abelhas e vespas) aranha Peucetia viridans no Mxico, e demonstraram
uma clara defasagem de tempo entre o incio das chuvas, o florescimento da planta, a chegada dos
visitantes florais e o aumento do nmero de aranhas. As chuvas iniciaram-se em maio e neste
mesmo ms as plantas liberaram flores. Os visitantes florais iniciaram suas atividades em julho e as
aranhas aumentaram em nmero em agosto. Um padro fenolgico muito semelhante foi observado
no sistema Trichogoniopsis adenantha herbvoros e visitantes florais Misumenops argenteus na
Serra do Japi, Jundia (SP). Anlises de defasagens temporais (com at 3 meses de atraso)
detectaram atraso de um ms entre o incio das chuvas e o perodo de florao de T. adenantha. A
resposta numrica dos artrpodes (presas em potencial de M. argenteus) sobre a planta ocorreu em
sincronismo com o aumento do nmero de ramos reprodutivos. A populao de M. argenteus
respondeu numericamente dois meses aps a resposta numrica dos artrpodes (Romero 2001;
Romero & Vasconcellos-Neto 2003).
Os resultados destes dois estudos indicam que fatores climticos, como pluviosidade, esto
primariamente moldando o padro fenolgico das plantas. Com o aumento das chuvas, as plantas
produzem mais ramos reprodutivos. Estes ramos, que so utilizados como stios de forrageamento
pelas aranhas, fornecem recurso alimentar para vrias espcies de herbvoros e de polinizadores
(Arango et al. 2000; Romero 2001; Romero & Vasconcellos-Neto 2003, 2004a). Se esses recursos

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so escassos em determinada poca do ano, como na estao seca, os insetos diretamente


dependentes destes tambm sero. Consequentemente, a disponibilidade de presas e de stios de
forrageamento para as aranhas tambm diminui, reduzindo os tamanhos de suas populaes. Estes
resultados indicam que os sistemas estudados por Arango et al. (2000) e por Romero &
Vasconcellos-Neto (2003, 2004a) esto sob forte influncia de efeitos bottom-up, quando mudanas
nos nveis mais baixos da cadeia alimentar, como os produtores, afetam os nveis acima (veja
captulo 14 deste livro). Tais estudos revelaram a importncia das interaes entre as foras biticas
e abiticas na determinao da estrutura da comunidade dos artrpodes sobre as plantas.

Aranhas que se alimentam de plen e de fluidos vegetais


Aranhas alimentam-se quase exclusivamente de insetos e outros artrpodes (Wise 1993,
Foelix 1996). No entanto, alguns estudos demonstraram que certos grupos de aranhas podem se
alimentar de nctar e/ou plen em determinadas condies ambientais. A seguir, comentaremos
quais so os grupos de aranhas e quais vantagens seletivas as aranhas tm ao usar estes tipos de
material vegetal como alimento.
Um dos primeiros trabalhos extensivos sobre aranhas que se alimentam de plen foi
desenvolvido por Smith & Mommsen (1984). Estes autores verificaram em terrrios que indivduos
recm emergidos de Araneus diadematus (Araneidae) dobraram sua expectativa de vida e
produziram mais fios de seda quando se alimentaram de plen em relao aos recm emergidos que
se alimentaram de afdeos e esporos de fungo. Este hbito alimentar deve ser adaptativo porque nos
perodos em que os jovens emergem (primavera) h muito pouco ou nenhum inseto disponvel, mas
h grande quantidade de plen. Vogelei & Greissl (1989) tambm testaram a sobrevivncia de
filhotes recm emergidos de Thomisus onustus quando alimentados com quatro tipos de dieta, em
cinco tratamentos: 1) nada (controle), 2) plen de Erigeron annuus e plen de 3) Bellis perennis
(Asteraceae), 4) simulao de nctar (soluo de sacarose a 30%) e 5) Drosophila melanogaster.
Estes autores verificaram que as aranhas do grupo controle sobreviveram em mdia 21 dias. Os

88

grupos de aranhas que se alimentaram de plen sobreviveram por 35-49 dias, dependendo da
espcie de planta, e os que se alimentaram de nctar artificial sobreviveram por 130 dias.
Entretanto, somente os indivduos alimentados com as moscas sofreram muda normalmente e
sobreviveram at o final do experimento (> 250 dias). Com estes resultados, os autores sugerem que
plen e nctar podem ser uma fonte de energia para as aranhas, especialmente em perodos de
escassez de presas. Estes resultados, entretanto, no so facilmente generalizveis. Carrel et al.
(2000) observaram que indivduos de Frontinella pyramitela (Linyphiidae) ganharam peso quando
alimentados com D. melanogaster, mas perderam peso quando alimentados com plen de pinheiros,
sugerindo que a polinivoria pode ser restrita a determinados grupos de aranhas e/ou a condies de
escassez de alimento.
Pollard et al. (1995) observaram machos de Misumenoides formosipes (Thomisidae) se
alimentando de nctar dos nectrios extra-florais (NEFs) de algumas espcies de planta. Para
determinar se estes indivduos consomem nctar como fonte de gua ou energia, os autores
desenvolveram experimentos de dupla escolha, introduzindo pequenas quantidades de gua vs.
soluo de sacarose a 30% em arenas experimentais e verificaram que houve preferncia pela
sacarose. Alm disso, mesmo indivduos saciados com gua ingeriram a soluo de sacarose. Os
machos que ingeriram somente gua viveram por menos tempo que os que se alimentaram de
nctar. Os autores sugerem que, como machos desta espcie de aranha so muito menores que as
fmeas, podem se desidratar mais e, portanto, o hbito de se alimentar de nctar dos NEFs pode ser
um comportamento adaptativo.
Algumas

aranhas

errantes,

como

Hibana

velox,

H.

similaris

(Anyphaenidae),

Cheiracanthium mildei (Miturgidae) e Trachelas similis (Corinnidae) foram observadas por Taylor
& Foster (1996) se alimentando tanto em nectrios florais como em nectrios extra-florais de vrias
espcies de plantas, em vrias localidades da Costa Rica e Flrida. Segundo estes autores, h
inclusive evidncias de que Myrmarachne foenisex (Salticidae), uma aranha associada a formigas,
se alimenta de exudato de coccdeos (Coccidae). Para testar o papel do nctar na longevidade de

89

aranhas recm emergidas de H. velox, os autores desenvolveram um experimento com os jovens em


dois grupos: tratados somente com gua e com soluo de sacarose a 25%, e demonstraram que a
longevidade dos tratados com sacarose foi duas vezes maior que a longevidade dos tratados com
gua.
Na natureza, Jackson et al. (2001) observaram 31 espcies de aranhas Salticidae se
alimentando de nctar floral. Em laboratrio, testaram em arenas experimentais a preferncia de 90
espcies de Salticidae por gua destilada vs. soluo de sacarose a 30%. Verificaram que todas
escolheram e permaneceram por mais tempo sobre a soluo de sacarose, indicando que a
nectarivoria deve ser um hbito comum na famlia Salticidae. Os autores sugerem que o hbito de
se alimentar de nctar pode ser vantajoso para as aranhas porque, alm deste fluido ser rico em
aminocidos, lipdios, vitaminas e minerais, se alimentar em uma flor no envolve riscos de
injrias, como na captura de presas. O uso de nctar pode trazer benefcios at para as plantas.
Como exemplo, Ruhren & Handel (1999) demonstraram que as aranhas Eris sp. e Metaphidippus
sp. (Salticidae) aumentaram a produo de frutos e de sementes da planta Chamaecrista nictitans
(Caesalpineaceae). Estas aranhas se alimentam de nctar dos nectrios extra-florais da planta, bem
como formigas e herbvoros.

Agradecimentos
Estamos gratos a Flvia S e a dois revisores annimos pela reviso crtica do manuscrito.
G.Q. Romero foi bolsista de doutorado da Fundao de Amparo Pesquisa do Estado de So Paulo
(FAPESP, bolsa no. 01/04610-0) e J. Vasconcellos-Neto recebeu auxlio do Conselho Nacional de
Desenvolvimento Cientfico e Tecnolgico (CNPq, bolsa no. 300539/94-0) durante a produo
deste captulo.

90

5
CORTEJO E ISOLAMENTO REPRODUTIVO EM ARANHAS

FERNANDO G. COSTA E VERNICA QUIRICI

Baile de iluses
Portadoras de gametas grandes e custosos, e portanto pouco numerosos, as fmeas de
aranhas so, em geral, maiores que seus parceiros (veja captulo 7 deste livro). Estes, portadores de
inumerveis pequenos gametas buscam o recurso limitado - as fmeas - e competem entre si pelo
acesso aos valiosos gametas femininos. Como o deslocamento de indivduos de ambos os sexos
energeticamente dispendioso, geralmente apenas um parceiro - o macho - busca o outro para a
cpula (Costa 1999). A seleo modelou ento machos pequenos e geis, muito mveis e
precavidos quando encontram um carnvoro obrigatrio, maior, venenoso, que pode estar faminto e
que muito bem adaptado para caar presas mveis (Fig. 5.1). Dificilmente poderiam aproximar-se
delas imperceptivelmente; ao contrrio, se anunciam de forma conspcua e inequvoca (Bristowe &
Locket, 1926). Este o tema deste captulo: quando, como e porque se realiza o cortejo das aranhas,
particularmente das famlias Lycosidae e Theraphosidae, e como isto influencia o isolamento
reprodutivo com outras espcies. Uma reviso mais geral sobre o tema foi realizada por Costa
(1998a).

Quantos machos e quantas fmeas


As aranhas so diicas, apresentando machos e fmeas. De fato, s muito recentemente se
comprovou a existncia de partenognese em uma espcie de aranha, Theotima minutissima
(Ochyroceratidae) (Edwards et al. 2003). Em geral, nascem cerca de 50% de fmeas e 50% de
machos, o que est de acordo com as previses de Ronald Fisher (1930). Apesar disso, raramente

91

encontramos essa proporo no campo, principalmente porque as fmeas vivem mais que os
machos, em alguns casos de 10 a 20 vezes mais, como nas grandes aranhas caranguejeiras
(Theraphosidae, Costa & Prez-Miles 2002), desviando a proporo a favor das fmeas. Esse desvio
determina algumas tticas reprodutivas nessas aranhas: os machos copulam muitas vezes,
brevemente, sem apresentarem grandes conflitos entre si. Ao contrrio, em espcies de Nephila, um
gnero da famlia Tetragnathidae cujas espcies constrem grandes teias orbiculares, os machos
tornam-se adultos muito antes das fmeas, gerando uma legio de anes altamente competitivos na
arena que a teia feminina (ver revises em Vollrath & Parker 1992, Costa et al. 1997a, e Captulo
7 deste livro). Dependendo da poca do ano, com este tipo de estratgia reprodutiva as propores
de machos e fmeas apresentam variaes drsticas. Nas aranhas sociais acontece algo muito
distinto, j que a busca pelas fmeas no to intensa (veja captulo 9 deste livro). Em algumas
espcies de Anelosimus (Theridiidae) a razo sexual de cerca de 10:1 em favor das fmeas
(Vollrath 1986), o que pode estar relacionado ocorrncia de seleo de parentesco (kin
selection) e seleo de grupo (group selection) (Avils 1986). Entre as espcies deste gnero, a
razo sexual permite avaliar o grau de socialidade. Por exemplo, populaes de Anelosimus cf.
studiosus no Uruguai apresentam um desvio moderado de razo sexual (duas fmeas para cada
macho) e combates ritualizados entre machos, e por isto esta espcie considerada pouco social
(Viera & Albo, 2002; Viera et al., 2002).

O encontro sexual
A mobilidade diferencial entre os sexos e a distinta proporo de machos e fmeas adultas
se reflete nos resultados de um mtodo de amostragem habitualmente utilizado por aracnlogos: as
armadilhas de queda ou pitfall traps (Barber 1931). So copos ou baldes enterrados at a borda no
solo, geralmente contendo um lquido conservante. Se combinarmos este mtodo com uma coleta
dinmica (por exemplo, por procura visual), observaremos grandes diferenas na composio das
amostras (Costa et al. 1991): mais fmeas na coleta por procura visual e mais machos muito mais

92

nas armadilhas. Obviamente este resultado reflete a maior mobilidade dos machos. Esta diferena
na mobilidade de machos e fmeas ainda maior nas espcies com fmeas totalmente sedentrias
(por exemplo, as construtoras de teias ou de alapes; Barrientos 1985, Costa et al. 1991). A
presena de machos tambm delimita o perodo sexual, fundamental para entender a biologia
reprodutiva das espcies. As implicaes destes dados para conservao so bvias, como por
exemplo, para elaborao de planos de manejo de fauna.
Em nosso cenrio colocamos um macho adulto, uma aranha que mudou radicalmente seu
comportamento: de caador se transforma em uma mquina mvel, especializada em detectar,
encontrar, cortejar e copular com fmeas co-especficas, competindo antes e depois, com outros
machos. Minimiza os riscos com sua agilidade, pequeno tamanho, deslocamento por fios de seda,
atividade noturna, etc. E est em clara desvantagem: seu objetivo alcanar um predador grande e
perigoso. Apesar disso, e ao contrrio da crena popular, o canibalismo sexual em aranhas embora
exista, particularmente antes da cpula relativamente raro na natureza (Elgar 1992, veja
Captulo 12 deste livro). Os machos podem detectar a presena de fmeas a distncia e comunicarse com elas por diversos meios, evitando confundir-se com presas.
As aranhas so polgamas, o que pode incluir poliginia e poliandria (mas veja Riechert &
Singer 1995). A vantagem de assediar muitas fmeas bvia para os machos de todos os animais, j
que aumentam diretamente sua descendncia. As fmeas, no entanto, no aumentam a quantidade
de filhos produzidos ao copular muitas vezes em um mesmo perodo reprodutivo (Bateman 1948).
Por outro lado, elas podem aumentar a diversidade de sua prole, o aporte e viabilidade do esperma,
assim como evitar os custos de afastar machos ou armazenar muito esperma. Entretanto, estas
vantagens so limitadas pelos custos de tempo e energia, a contaminao por parasitas e doenas
venreas, etc. (ver reviso em Austad 1984). Assim, praticamente todas as fmeas aceitam poucas
cpulas, enquanto os machos apresentam uma diviso bem mais desigual: alguns conseguem muitas
cpulas e muitos nenhuma (Alcock 1989, Andersson 1994).

93

Preparando a aventura
Os espermatozides so gerados nos testculos, dentro do abdome, e estes se comunicam
com o exterior atravs de um poro genital. Os rgos copuladores so os bulbos, localizados no
extremo dos palpos. Cada bulbo possui um ducto palpar ou espermforo (no confundir com
espermatforo) que armazena esperma e o transfere fmea atravs de uma estrutura intromitente,
o mbolo. O macho transfere o esperma do poro genital para os bulbos mediante uma manobra
singular, a induo espermtica. Ele constri uma teia e deposita nela uma gota de esperma,
tocando-a com o poro genital. Esta teia pequena na maioria das espcies, mas muito grande e
densa nas Mygalomorphae (Fig. 5.2). O esperma ento transferido desta gota para o espermforo
mediante o contato dos mbolos. O macho ento est pronto para fecundar, embora ele possa
cortejar e inclusive copular se impedido experimentalmente de realizar a induo (Rovner 1966,
1967a, Costa 1998b). Alguns machos de pequenas espcies da famlia Linyphiidae cortejam e
realizam manobras do tipo copulatrio com os palpos vazios de esperma; antes de efetivamente
realizar a induo e ento a inseminao das fmeas (Helsdingen 1965, Suter 1990).

Cortejo e isolamento reprodutivo


The grossest blunder in sexual preference, which we can conceive of an animal making, would be
to mate with a species different from its own and which the hybrids are either infertile or, through
the mixture of instincts and other attributes appropriate to different courses of life, at so serious a
disadvantage as to leave no descendants.
(O maior absurdo em relao a preferncia sexual, que podemos conceber que um animal faa, seria
copular com uma espcie diferente de sua prpria e cujos hbridos sejam infrteis ou, devido a
mistura de instintos e outros atributos apropriados a diferentes estilos de vida, apresentem uma
desvantagem to grande a ponto de no deixar descendentes.)
Ronald A. Fisher (1930).
Mediante o cortejo as aranhas, como outros animais, minimizam os comportamentos no
sexuais da fmea (agresso, predao, evaso) e se comunicam mediante cdigos estritos que
asseguram a unio intraespecfica, constituindo uma eficiente barreira reprodutiva contra a

94

hibridizao com espcies prximas (Tinbergen 1964, Krebs & Davies 1993). Obviamente, para
que isto ocorra, macho e fmea devem encontrar-se no espao e no tempo. O fato de possurem
perodos sexuais distintos segrega temporalmente espcies distintas. O isolamento ocorre tambm
quando duas espcies apresentam ritmos circadianos distintos (uma noturna e outra diurna). Assim,
a maturao de ambos os sexos deve ser sincronizada e o macho deve ser capaz de encontrar a
fmea no perodo adequado para a cpula. Estes mecanismos de isolamento reprodutivo prcopulatrios so seletivamente mais importantes (Mayr 1968), j que os copulatrios e pscopulatrios implicam em custos muito altos (Littlejohn 1981).
Como em todos os grupos taxonmicos, as aranhas apresentam algumas excentricidades
para aceitar a cpula. Um exemplo a espcie europia Pisaura mirabilis (Pisauridae), nico caso
conhecido em aranhas em que o macho corteja a fmea utilizando uma presa como presente nupcial
(Foelix 1996). Em muitas espcies, os machos apresentam a ttica de localizar e lutar pelo acesso s
fmeas imaturas, que estaro aptas cpula imediatamente aps a prxima muda (Jackson 1986a,
ver Captulo 6).

Canais de comunicao
Os canais sensoriais mais utilizados na comunicao sexual das aranhas so o qumico, o
acstico, o visual, o vibratrio e o ttil (Krafft 1980, Uetz & Stratton 1983). Platnick (1971)
agrupou as famlias de aranhas em trs nveis filogenticos, baseando-se nos sinais e nos canais que
desencadeiam o cortejo dos machos. No nvel mais primitivo estariam aquelas famlias cujo cortejo
acontece atravs do contato direto com a fmea (comunicao ttil). Atualmente. vemos que esta
anlise refletia o escasso conhecimento que se tinha sobre a biologia de muitas famlias no final da
dcada de 60, j que muitas mudariam de categoria desde ento. Por exemplo, hoje sabemos que as
grandes e primitivas Mygalomorphae (caranguejeiras), incluindo as Theraphosidae, freqentemente
se comunicam inicialmente por feromnios sexuais (comunicao qumica), e no apenas pelo
contato fsico entre os parceiros (Costa & Prez-Miles 2002). Esta comunicao constituiria o nvel

95

seguinte da classificao proposta por Platnick. Por ltimo, algumas poucas famlias iniciariam o
cortejo por estimulao visual, sendo este o nvel mais avanado (um exemplo tpico seria o cortejo
em aranhas da famlia Salticidae). Um canal que no desencadearia o cortejo do macho, mas que
amplamente utilizado pelas aranhas o vibratrio, que inclui sinais acsticos (aerotransportados) e
ssmicos (transmitidos atravs do substrato). Na realidade, o canal prevalecente ser aquele que gera
maiores benefcios e menores custos (Redondo 1994), de acordo com as limitaes filogenticas de
cada espcie (Tab. 5.1).

Comunicao qumica (feromnios sexuais)


A emisso de feromnios sexuais, substncias qumicas produzidas pelas fmeas para atrair
os machos, fundamental para o encontro entre os sexos e, por ser generalizado, parece muito
antigo nas aranhas. Alguns feromnios j foram sintetizados em laboratrio e tiveram sua eficcia
na atrao de machos comprovada por bioensaios (veja Schulz & Toft 1993, Papke et al. 2001).
Assim como outros artrpodes, as aranhas possuem feromnios de contato e feromnios
aerotransportveis.

Um sinal em seda
A maioria dos feromnios sexuais das aranhas pertencem ao primeiro grupo (Foelix 1996).
So substncias que so liberadas em associao com os fios de seda da fmea e atuam quando o
macho entra diretamente em contato com elas (feromnios sexuais de contato, Rovner 1968).
Normalmente, estes feromnios de desnaturam em contato com a gua e persistem pouco tempo na
natureza (Hegdekar & Dondale 1969; mas veja Lizotte & Rovner 1989). Estas substncias so
detectadas na periferia da teia de fmeas construtoras de teias, mas tambm em fios isolados
("draglines") produzidos por fmeas errantes, fornecendo informaes tteis e qumicas (Roland
1984). Por exemplo, Costa et al. (1991) encontraram em uma armadilha de queda no interior do
Uruguai uma fmea de uma espcie pouco freqente da famlia Clubionidae e dez machos co-

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especficos. Estes machos provavelmente encontraram a armadilha enquanto seguiam o rastro de


feromnio deixado pela fmea. Richter et al. (1971) observaram que fmeas de Pardosa amentata
(Lycosidae) produzem uma maior quantidade de seda durante o perodo de pareamento; os machos,
ao entrar em contato com a seda, iniciam o cortejo e a busca pela fmea. Fernndez-Montraveta &
Ruano-Bellido (2000) observaram o mesmo em Lycosa tarantula (Lycosidae): nesta espcie
somente as fmeas virgens depositam fios de seda com feromnio. Alm disso, existe um
componente no hidrosolvel no feromnio, j que fios lavados com gua continuam funcionando
como atrativo, embora com menor eficcia. Recentemente Rypstra et al. (2003) observaram
cortejos mais intensos de machos que entraram em contato com feromnios liberados por fmeas
virgens que daqueles que detectaram feromnios produzidos por fmeas que haviam copulado
previamente.
A vantagem de utilizar feromnios em um contexto reprodutivo que estas substncias
podem persistir por um tempo comparativamente maior que, por exemplo, sinais acsticos. Os
Salticidae, exemplo clssico de animais com comunicao visual, tambm utilizam sinais qumicos.
Vrios trabalhos (e.g. Jackson 1986b, Jackson 1987a, Jackson & Cooper 1990; Clark & Jackson
1995) tm demonstrado que os feromnios de contato so fundamentais nos ninhos, onde se
encontram as fmeas. Estes locais esto fora do alcance da luz e, assim, a comunicao atravs de
feromnios se torna mais eficiente que a orientao visual. Por exemplo, os machos de Phidippus
johnsoni (Salticidae) localizam os ninhos das fmeas graas presena de feromnios que elas
liberam j no penltimo estdio de desenvolvimento. Estes feromnios apresentam carter
especfico e, em Salticidae, podem durar de alguns dias a at um ms (Pollard et al. 1987).

Sinais no ar
Outro tipo de feromnio, os aerotransportveis, so leves, de baixo peso molecular. Olive
(1982) descreveu o carter aerotransportvel desses feromnios ao observar que machos adultos de
Argiope trifasciata e A. aurantia (Araneidae), se posicionam contra o vento em relao s teias

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onde encontravam-se as fmeas. Os machos dessas espcies reagiam tanto ao feromnio de fmeas
co-especficas quanto de outras espcies. E o isolamento reprodutivo? Na natureza, uma dessas
espcies torna-se sexualmente madura antes da outra, o que evita pareamentos interespecficos.
Trata-se portanto de um exemplo de isolamento devido a um mecanismo temporal. Outro aspecto
interessante dessas espcies que a produo de feromnios limitada no tempo, talvez como uma
adaptao para evitar a localizao das aranhas por uma vespa caadora que caa seguindo
gradientes de concentrao de feromnios de suas presas (Olive 1982). As fmeas agrupam-se em
locais com muitos recursos, o que facilita o encontro sexual e tambm a competio entre machos.
Em resumo, o uso de distintos feromnios sexuais est ligado, invariavelmente, com tticas de
pareamento e estratgias reprodutivas tambm distintas.

Emissores e receptores
Se conhece muito pouco sobre os rgos emissores de feromnios sexuais em aranhas,
sendo candidatos diferentes glndulas localizadas nas pernas, ventre, epgino (genitlia externa) e
fiandeiras das fmeas (Kovoor 1981, Lopez 1987). Paradoxalmente, so conhecidas glndulas
masculinas que liberam possveis substncias afrodisacas. Em vrias espcies, as fmeas picam
antes ou durante a cpula certas partes corporais dos machos, como lbulos do prosoma em
Argyrodes antipodianus (Theridiidae, Whitehouse 1987a), sulcos ceflicos de Baryphyma pretense
(Linyphiidae, Blest 1987) ou as pernas anteriores de Alopecosa cuneata (Lycosidae, Kronestedt
1986, Juberthie-Jupeau et al. 1990). Sabe-se que os feromnios femininos so percebidos
fundamentalmente por dois tipos de quimioreceptores: os plos de contato ("chemosensitive hair
sensilla") e os rgos tarsais. Os plos de contato se encontram sempre rodeados por uma cpsula
em sua base e possuem a parede muito fina, com um lmen interior, distinguindo-se por possurem
um poro em seu extremo apical (Fig. 5.3) (Foelix 1985, Barth 2002). No lmen correm dendritos
que terminam neste poro e esto expostos diretamente ao meio ambiente. Cada plo tem mais de 20

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neurnios quimiosensveis e, em sua base, encontram-se tambm mecanoreceptores. Os plos


situam-se em todas as extremidades e concentram-se, particularmente, nos tarsos.
O rgo tarsal, como seu nome indica localizados nos tarsos, consiste em uma depresso ou
invaginao dorsal, com uma borda ou aro espessado da cutcula. Em seu interior se encontram 6 ou
7 canais, cada um contendo 3 a 4 dendritos (Foelix 1985). Estas estruturas possuem funo de
olfato, sendo possivelmente homlogas aos rgos de Haller de alguns caros (Foelix 1985) (Fig.
5.4).

A comunicao acstico-vibratria
Logo que o macho percebe a presena da fmea inicia-se o cortejo. Mas que sinais ele utiliza
para persuadir a fmea a aceitar cpula? Presses seletivas freqentemente levaram utilizao de
sinais acsticos-vibratrios, normalmente caractersticos de cada espcie, durante o cortejo (Uetz &
Stratton 1982). Uma comunicao intraespecfica efetiva importante devido natureza canibal da
fmea, j que enviando mensagens a uma distncia considervel o macho apresenta maior
probabilidade de sobrevivncia (Uetz & Stratton 1982). Uma caracterstica importante dos sinais
acstico-vibratrios que sua eficincia no depende de alguns aspectos do meio ambiente, como
luminosidade, temperatura e umidade (Foelix 1996, Krafft 1982, Redondo1994). Por exemplo,
Rovner (1967b) mostrou que em licosdeos a comunicao sexual acstica pode ocorrer no escuro,
situao em que os sinais visuais no seriam eficientes. Machos experimentalmente
impossibilitados de emitir sons somente obtm respostas receptivas das fmeas em ambientes
iluminados. Outra vantagem a natureza temporal desses sinais, que variam instantaneamente com
o estado motivacional do animal, tanto do macho quanto da fmea, o que no ocorre com os sinais
qumicos. Por exemplo, o sinal qumico emitido pela produo de feromnios no pode ser
modificado pelo emissor. Essas caractersticas, recepo dos sinais grande distncia e natureza
temporal, so importantes em um contexto reprodutivo e explicam porque os sinais acsticovibratrios esto amplamente distribudos nesses e em outros animais.

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Em amplo sentido, o som pode ser definido como ondas de presso produzidas por um
objeto que vibra, que so transmitidas atravs de um meio elstico. As aranhas utilizam o ar, o
substrato (solo, folhas, cascas de rvore, etc), a gua ou suas prprias teias como meio de
propagao do estmulo. Para evitar confuses, deste ponto em diante trataremos como
comunicao acstica os sinais transportados pelo ar e comunicao vibratria como as ondas que
viajam por outros meios. Os sons das aranhas no so to espetaculares quanto os produzidos por
aves, anfbios ou insetos, j que geralmente so inaudveis pelo homem. Apesar disso, Uhl &
Schmitt (1996) observaram que os machos de Palpimanus gibbulus (Palpimanidae) cortejam
emitindo sons audveis pelo homem a curtas distncias ao raspar as quelceras contra os palpos. Os
sons das aranhas podem ser produzidos por: a) rgos de estridulao (observados em 22 famlias),
b) percusso (6 famlias), e c) vibrao de estruturas (2 famlias) (Legendre 1963, Rovner 1975).
Estes nmeros, obviamente, aguardam sua atualizao.

Estridulao
Muito freqente, produzida pela frico de duas superfcies opostas e duras, com texturas
especiais: a lima ou lira ("file") e o raspador ("scrapper") (Uetz & Stratton 1982). Segundo Ewing
(1989), a grande diversidade de aparatos de estridulao dos artrpodes se baseia na existncia de
um exoesqueleto rgido, onde quase todos os movimentos podem produzir sons ou vibraes. A
superfcie cuticular facilmente esculpida, determinando que a estridulao tenha surgido muita
vezes nos artrpodes. Os rgos de estridulao nas aranhas foram classificados em oito categorias
de acordo com sua localizao no corpo (Legendre 1963, Rovner 1975) (Fig. 5.5). Rovner (1975),
por sua vez, os classificou em outras quatro categorias: I) o abdome roa contra o cefalotrax, II)
um apndice roa contra outro apndice, III) um apndice roa contra o abdome e IV) o raspador e
a lima se encontram em um mesmo apndice, cada um de um lado de uma articulao. Um exemplo
desta ltima categoria o tamborilar palpar dos licosdeos, associado aos rgos estridulatrios
localizados entre o tarso e a tbia do palpo (Fig. 5.6). O contato dos palpos com o substrato tem sido

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interpretado principalmente como uma forma de transmitir via substrato - que melhor condutor
que o ar - as vibraes geradas pela estridulao (Rovner 1975), ficando o componente acstico
limitado a curtas distncias. Esta comunicao via substrato o componente crtico do isolamento
reprodutivo de duas espcies prximas de licosdeos da Amrica do Norte, Schizocosa ocreata y S.
rovneri, apesar de ambas possurem rgos estridulatrios semelhantes (Stratton & Uetz 1981,1983;
Uetz & Stratton 1982). O cortejo de S. ocreata no apresenta um padro temporal claro e a
freqncia principal de 800Hz. J o cortejo de S. rovneri muito mais regular e a freqncia
principal de 520Hz. Ou seja, diferentes msicos produzem msicas diferentes com os mesmos
instrumentos.

Percusso
So golpes sobre o substrato, usando as pernas, os palpos ou o abdome (Uetz & Straton
1982). O substrato pode ser uma superfcie dura, mas tambm uma teia e at a gua. Os machos de
Hygrolycosa rubrofasciata (Lycosidae) possuem uma placa esclerotinizada no abdome que, ao
vibrar em contato com o substrato (geralmente folhas) produz um som audvel pelo homem
(Kronestedt 1996). Outro licosdeo, Schizocosa rovneri, percute com os palpos, as pernas anteriores
e com o corpo (Stratton & Uetz 1981). Em muitas aranhas so freqentes os golpes de pernas e/ou
palpos contra o substrato, mas, em geral, sua funo comunicativa no foi demonstrada
experimentalmente. Fernndez-Montraveta & Schmitt (1994) mostraram que Lycosa tarentula
fasciiventris se comunica sexualmente mediante vibraes (1300 Hz), raspando o substrato com os
palpos, sem utilizar rgos estridulatrios. Nesta espcie, em encontros agonsticos, os machos
tambm realizam percusso com os palpos (800 Hz).

Vibrao de estruturas
Algumas aranhas so capazes de vibrar o corpo e transmitir essas vibraes para folhas,
caules, ramos, cascas de rvores, fios de seda e mesmo para o solo. Rovner (1980) observou que

101

Heteropoda venatoria (Sparassidae) produz sons de baixa freqncia (125 Hz) durante o cortejo,
audveis at 30 cm pelo homem e que lembram o som que produzem as asas de insetos. Esta aranha
produz os sons atravs de oscilaes bruscas dos pares posteriores de pernas, principalmente o par
IV, e usam superfcies, como folhas, para aumentar o componente acstico do sinal. Cupiennius
salei (Ctenidae) produz vibraes atravs de um mecanismo similar (Rovner & Barth 1981, Barth et
al. 1988), atravs de oscilaes do abdome e das pernas em folhas. As vibraes so de baixa
freqncia, intermedirias entre o rudo de fundo e as freqncias emitidas pelas presas (75 Hz e
115 Hz). A fmea percebe esses padres a uma distncia de cerca de 1 metro e, caso esteja
receptiva, responde ao cortejo realizando tambm oscilaes bruscas do corpo.

Percepo dos sinais acstico-vibratrios


Existem evidncias eletrofisiolgicas e comportamentais sobre a percepo de sinais
acsticos e vibratrios em aranhas. Rovner (1967b) gravou os sons produzidos quando os machos
do licosdeo Rabidosa rabida tamborilam contra o substrato, e os emitiu para as fmeas. Estas
direcionaram-se e aproximaram-se da fonte de sons, tanto quando esta estava apoiada no substrato
quanto quando estava suspensa no ar. Assim, foi possvel concluir que as fmeas dessa espcie so
capazes de perceber sons tambm atravs do ar. Apesar disso, a resposta das fmeas foi menor
diante da fonte de sons suspensa, sugerindo a coexistncia de um componente de transmisso de
vibraes pelo solo.
Em Cupiennius salei, as fmeas vibram o corpo, respondendo tanto a machos (Rovner &
Barth 1981) como a sinais sintetizados que simulam seu cortejo (Schch & Barth 1990). Estes
autores observaram que as propriedades espectrais (freqncia) e temporais (ritmo) das vibraes
do macho influem na resposta das fmeas. A freqncia principal, a durao dos perodos de
silncio entre duas slabas consecutivas, a durao das slabas e a taxa de repetio das mesmas
tiveram efeitos significativos sobre as respostas das fmeas.

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Receptores
O exoesqueleto apresenta duas funes comunicativas: contm rgos receptores (plos e
cavidades) e transmite as vibraes das imediaes atravs dele. As tricobtrias so plos receptores
finos, unidos em sua base a uma cpsula (Fig. 5.7). Esta unio frouxa e permite movimentos do
plo diante de diferentes estmulos. Ao mover-se, o plo provoca descargas eltricas nos dendritos
de sua base. As tricobtrias esto localizadas na face dorsal das pernas (no tarso, metatarso e tbia) e
so sensveis a correntes de ar, turbulncias, alteraes rtmicas das correntes de ar e a ondas
acsticas com potncia suficiente para mover os plos (sons prximos). O comprimento dos plos,
seu nmero e sua distribuio espacial (tricobotaxia) variam de espcie para espcie. O
comprimento do plo e a freqncia do som ao qual responde esto vinculados. Como exemplo, as
tricobtrias de Cupiennius salei respondem a freqncias entre 40 e 600 Hz, sendo que plos mais
longos respondem a freqncias mais baixas (Barth 2002).
Outra classe de receptores so cavidades no exoesqueleto que respondem principalmente a
deformaes do mesmo produzidas por movimentos, peso do corpo ou presso da hemolinfa (Barth
2002). Estas cavidades variam em corte transversal de redondas a compridas (sensila em fenda) e
so cobertas por uma membrana onde so fixadas terminaes nervosas que respondem a
deformaes da membrana (Fig. 5.8). Estes rgos so extremamente sensveis e se encontram
principalmente nas extremidades, apresentando tambm propriedades proprioceptivas. Uma nica
sensila em fenda dos tarsos de C. salei pode ser estimulada com uma presso de som de apenas 40
decibis SPL (Barth 1982). Outra sensila da mesma espcie, localizada atrs das garras tarsais,
apresenta respostas a freqncias entre 0,01 Hz e 1 kHz (Barth 1982, Barth 2002). Um receptor
fundamental de vibraes o rgo liriforme metatarsal, formado por um agrupamento de sensilas
em fenda localizado na borda distal do metatarso. As vibraes do substrato determinam
movimentos do tarso , que comprimem o rgo liriforme. Em Cupiennius salei foram medidas as
curvas de entrada de estmulos e determinadas a sensibilidade absoluta e espectral de cada sensila
do rgo liriforme metatarsal, usando freqncias de 0,1 Hz a 1-3 kHz (Barth 2002). Estes rgos

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parecem ser especialmente sensveis a altas freqncias. Quando as vibraes eram de baixa
freqncia, o tarso deveria mover-se de 10-3 a 10-2 cm para provocar uma resposta no rgo; j com
freqncias mais altas, a extenso do movimento necessrio cai abruptamente, alcanando 10-6 a 107

cm a 1 kHz.

A viso: oito olhos mais ou menos simples


Poucas aranhas se comunicam fundamentalmente por sinais visuais. Para tanto, obviamente,
devem possuir ao menos uma viso aceitvel. Oxyopidae, Deinopidae, Thomisidae e Lycosidae so,
entre outras, famlias dotadas de boa capacidade visual (Foelix 1996), mas entre os Salticidae que
este sentido est melhor desenvolvido. Salticidae , talvez por este motivo, a famlia com maior
diversidade especfica conhecida (5026 espcies; Platnick 2005).
Os olhos das aranhas so ocelos, olhos simples com o mesmo desenho de uma cmera
fotogrfica. Nos Salticidae essa estrutura evoluiu at superar a acuidade visual dos olhos compostos
dos insetos. Normalmente as aranhas dispem de quatro pares de olhos, denominados medianos
anteriores (OMA), laterais anteriores (OLA), medianos posteriores (OMP) e laterais posteriores
(OLP). Os OMA so totalmente distintos dos demais (ver detalhes abaixo), provavelmente por
serem derivados de olhos simples de ancestrais similares a xifosuros e euriptridos, apesar dos
demais derivarem dos olhos compostos encontrados nesses animais (Land 1985). Algumas aranhas
com apenas trs pares de olhos (e.g. Dysdera, Loxosceles), no apresentam os OMA. Qual a
importncia disto?
Os OMA so os nicos olhos mveis, j que possuem entre 1 e 6 msculos que deslocam a
retina, e no o olho como um todo como nos vertebrados. No h o tapetum lucidum que est
presente nos outros olhos, uma capa refletora que permite uma melhor captao da luz, favorecendo
a viso noturna (e que nos permite localizar aranhas na escurido atravs do reflexo de seus olhos
quando iluminados por lanternas). Nos OMA, a luz que atravessou a crnea primeiro incide sobre
os pigmentos ticos (associados membrana celular dobrada em microvilosidades ou rabdmeros),

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enquanto que nos outros olhos a luz deve atravessar primeiro o ncleo e o corpo celular antes de
chegar aos rabdmeros, com a conseqente perda de eficincia tica (Blest 1985). Finalmente,
aparentemente somente os OMA podem obter informaes de objetos imveis, pelo menos em
Salticidae.
A disposio dos olhos muito variada em aranhas, sendo um carter muito utilizado na
taxonomia. As caractersticas e disposio dos olhos podem influenciar o cortejo. Por exemplo,
somente esperado observarmos exibies visuais nas poucas famlias que apresentam boa viso.
Nestas, os machos podem recorrer a exibies atravs de danas conspcuas, agitando apndices
providos, muitas vezes, de tufos de plos ou morfologia chamativa. Tambm previsvel o
reconhecimento sexual atravs de cores e/ou padres de colorao, embora somente em Salticidae.
Os campos visuais dos diferentes olhos permitem cobrir grande parte da periferia, informao que
permite aranha girar em direo fonte do estmulo mvel e enfrent-la, sobrepondo os campos
dos OMA e OLA e melhorando sensivelmente a viso do objeto (Fig. 5.9). Se observarmos o cone
de boa viso formado, compreenderemos facilmente porque evoluiu nos machos um padro de
movimentao de cortejo em zig-zag at a fmea. Rossa-Feres et al. (2000) descreveram o cortejo
de um salticdeo brasileiro, Psecas chapoda (sub Psecas viridipurpureus), que utiliza o campo
estreito e comprido da folha de uma bromlia para aproximar-se da fmea em zig-zag, mantendo-se
sempre em um local iluminado.

Comunicao
Os licosdeos, geralmente com colorao crptica, recorrem freqentemente a movimentos
ostentosos. Realizam vibraes, elevaes e sacudidas de pernas, palpos e corpo, s vezes
reforando o sinal visual com ornamentaes. As vibraes de apndices ou abdome no precisam
necessariamente representar sinais visuais, podendo tambm corresponder emisso de sons
(estridulao). Este um problema freqente para o observador, determinar que canal ou canais de
comunicao o animal est realmente utilizando. Rovner (1996) analisou experimentalmente a

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capacidade de percepo visual de machos e fmeas de Rabidosa rabida, tapando seus olhos. Os
olhos normais foram incapazes de ver fmeas imveis muito prximas, incluindo na clssica
posio de ameaa, com o corpo elevado e pernas anteriores semiflexionadas. Para determinar os
sinais visuais percebidos por diferentes olhos, Rovner (1993) utilizou imagens de vdeo como
estmulo para aranhas com os distintos pares de olhos tapados. Os OLP, de campo muito amplo,
determinam grandes rotaes da aranha na direo do estmulo, enquanto que os OMP provocam
rotaes e a rpida aproximao da fonte do estmulo. Os OLA esto associados a rotaes
ajustadas e a aproximao. O macho capaz de reconhecer a fmea mvel com quaisquer pares de
olhos, realizando sua exibio sexual. A fmea dessa espcie responde com sua prpria exibio de
pernas, exceto quando somente percebe o macho atravs dos OLP.

Imagens de vdeo
O uso de imagens de vdeo e, inclusive, de animao, uma ferramenta poderosa para o
estudo de preferncias sexuais (Knzler & Bakker 1998). Este mtodo permite at mesmo criar
estmulos supranormais que possibilitam avaliar as preferncias femininas sobre caractersticas
inexistentes. Alm disso, evita que os animais sejam submetidos a procedimentos experimentais que
podem ser considerados cruis. McClintock & Uetz (1996) utilizaram esta tcnica com Schizocosa
ocreata e com S. rovneri, duas espcies aparentadas e quase sinmrficas. O macho da primeira
possui tufos de cerdas nas pernas anteriores, ausentes na segunda. Estes autores registraram
imagens dos machos cortejando, alterando algumas de forma a obter machos de S. rovneri e de S.
ocreata sem tufos, com tufos normais e com tufos supranormais. As fmeas de S. ocreata,
conforme o esperado, preferiram imagens de vdeo de co-especficos e, entre elas, daqueles com
tufos grandes. As fmeas de S. rovneri, no entanto, preferiram os trs tipos de machos de S. ocreata
s imagens normais de machos de sua prpria espcie. Para surpreender ainda mais os autores, elas
preferiram imagens de machos de sua espcie com a adio de tufos, em detrimento do padro
normal. Isto indica uma tendncia preexistente nas fmeas de S. rovneri a serem atradas por

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machos com tufos, uma possvel apomorfia para o grupo a que pertencem essas espcies. O
isolamento reprodutivo, no entanto, mantido no campo porque outros canais de comunicao,
como o vibratrio, tambm so importantes no cortejo dessas espcies. Provavelmente os sinais
eficientes na comunicao que envolvem os tufos foram contra-selecionados em S. rovneri, que
prefere habitats onde os tufos fariam que o macho se tornasse mais vulnervel a predadores
visualmente orientados.

Comunicao ttil e combinao de sinais


A comunicao ttil provavelmente a mais antiga, sendo amplamente distribuda nas
aranhas e constituindo a ltima barreira pr-copulatria. Pode ser muito importante para animais
estritamente noturnos, caverncolas ou de ambientes fechados. Nas aranhas, os receptores
envolvidos so formados principalmente por numerosos plos tteis, mveis, que estimulam
tipicamente trs dendritos (Foelix 1985). Mas devemos lembrar que outros receptores, como os
plos quimiosensoriais, as tricobrtrias e at os receptores de vibraes tambm podem cumprir
funes tteis. As aranhas, ento, com suas numerosas e grandes pernas repletas de sensores, so
capazes de fazer uma ampla e sensvel varredura em seu entorno imediato. De qualquer maneira,
em um contato macho-fmea, difcil separarmos o tato da recepo de sinais qumicos de contato,
e ambos os canais de comunicao podem atuar sinergisticamente na deciso final de pareamento,
quando os animais se exploram e avaliam mutuamente (Costa 1975, Costa et al. 2000, Barth 2002).
Esta fase final do encontro sexual particularmente intensa e/ou prolongada em animais com
escassa comunicao prvia, servindo de mecanismo de isolamento reprodutivo interespecfico
(mas veja Kronestedt 1994), e possivelmente constitui uma etapa importante na seleo sexual por
escolha feminina (veja captulo 6 deste livro).
As diversas espcies de aranhas utilizam preferencialmente um ou vrios canais de
comunicao sexual, de acordo com suas caractersticas morfolgico-funcionais e o meio que
habitam. No parece estranho, ento, que uma espcie que ocorre em uma grande variedade de

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habitats, como o licosdeo Schizocosa malitiosa, utilize todos, possibilitando a comunicao nas
mais diferentes situaes. Os machos dessa espcie detectam e localizam as fmeas seguindo um
rastro de feromnio sexual. Tambm emitem, no entanto, sinais vibratrios e realizam exibies
visuais. Diante da fmea, eles intensificam sua dana e buscam o pareamento atravs de um intensa
interao quimiottil (Costa 1975).

Seleo pela fmea e sinais honestos


Como foi dito anteriormente, os machos do licosdeo Hygrolycosa rubrofasciata, um
modelo biolgico intensamente estudado por pesquisadores finlandeses, cortejam golpeando o
abdome contra o substrato. As fmeas movimentam-se pouco e so visitadas por muitos machos,
escolhendo entre eles aqueles com que copularo. Kotiaho et al. (2000) coletaram em um ano de
captura 206 machos e apenas 38 fmeas em armadilhas de queda. Parri et al. (1997) observaram que
as fmeas respondem mais rpido aos golpes de maior intensidade e com altas taxas de repetio
(esta ltima caracterstica se relaciona com comprimento do sinal). Da mesma forma, Kotiaho et al.
(1999a) e Rivero et al. (2000) observaram que os machos que produziram as maiores taxas de
repetio conseguiram um nmero maior de pareamentos. Esta aparente seleo pela fmea entre
machos com tais caractersticas reflete um pequeno aumento de viabilidade da prole desses machos
(Alatalo et al. 1998).
Os sinais emitidos pelos machos, que as fmeas utilizam para escolher com quais aceitar
copular, so indicadores confiveis da qualidade do mesmo? As fmeas tendero a aceitar aqueles
machos cujos sinais signifiquem algum custo real para ele, de forma que sejam bons indicadores de
sua qualidade (sinais honestos) (Zahavi & Zahavi 1997, Redondo 1994). O tamborilar com o
abdome realizado pelo macho de H. rubrofasciata parece um sinal honesto, j que demanda muita
energia e aumenta sua taxa de mortalidade no campo, segundo observaram Kotiaho et al. (1998a,
b). Estes autores concluram que o tamanho do abdome em relao ao corpo um fator importante,
j que esta relao determina o gasto energtico ao mov-lo. Este tipo de sinal teria permitido a

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evoluo da preferncia das fmeas por machos mais ativos, que investem mais energia na sua
produo (Kotiaho 2000). Tambm seriam indicadores honestos de possveis vencedores em
encontros agressivos (Kotiaho et al. 1999b).

Uma espcie muito estudada


O tamborilar de H. rubrofasciata relativamente bem conhecido. Sua freqncia principal
muito varivel (1-8 kHZ), devido heterogeneidade do substrato. O ritmo de pulsos do sinal parece
ser muito conservativo entre os indivduos e, possivelmente, apresenta a funo de reconhecimento
especfico (isolamento reprodutivo) e no deve estar envolvido na seleo sexual (Rivero et al.
2000). Ao contrrio, a longitude do sinal muito varivel e estaria sujeita a seleo sexual por
escolha pela fmea. Finalmente, a existncia de uma correlao negativa entre os pulsos e a
longitude do sinal sugerem que existe um balano entre essas duas caractersticas, sujeitas a
presses de seleo distintas.
A existncia de fatores ambientais que afetam a qualidade do sinal um aspecto muito
interessante. Kotiaho et al. (2000) observaram que a seleo de habitat pelos machos no ao
acaso. Enquanto se deslocam procura de fmeas, os machos periodicamente param e tamborilam o
abdome, na tentativa de chamar a ateno de fmeas prximas. Estas paradas para tamborilar
ocorrem predominantemente em locais elevados, com pouca cobertura de gramneas e ricos em
folhas secas. As duas ltimas caractersticas reduzem a reflexo e a absoro dos sons ao evitar
interferncias fsicas, otimizando sua propagao. A intensidade do tamborilar tambm est
fortemente correlacionada com a temperatura ambiente, j que so animais ectotrmicos. Os
machos preferem locais ensolarados, conseguindo assim emitir sinais mais intensos. Desta forma, a
seleo de caractersticas do ambiente tambm influi na probabilidade de pareamento nesta espcie.

109

Uma histria: cortejo e isolamento reprodutivo entre duas espcies sinmrficas


Lycosa thorelli e L. carbonelli so dois licosdeos que ocorrem no Uruguai, com aspecto
externo muito semelhante (sinmrficos). Esta semelhana inclui as genitlias masculinas e
femininas (carter sistemtico muito importante para separar espcies prximas em aranhas). As
duas espcies coexistem no espao e no tempo, ou seja, so simptricas e sincrnicas. Entretanto,
no copulam entre si, muito provavelmente devido s caractersticas muito distintas de seus cortejos
(Costa & Capocasale 1984). Enquanto os machos apresentam certa confuso diante do feromnio
de uma fmea da outra espcie, o feromnio da mesma espcie desencadeia comportamentos de
busca e cortejo mais intensos. Curiosamente, estes comportamentos iniciais no diferem muito entre
os machos das duas espcies. Entretanto, quando os indivduos estabelecem contato visual ou
quimiottil, machos heteroespecficos so repelidos ou mesmo atacados pelas fmeas. Os pares
coespecficos, por outro lado, iniciam um cortejo intenso. O macho de L. carbonelli mantm e
intensifica o padro de busca, agitando as pernas anteriores alternadamente e avanando de forma
mais ou menos contnua e cuidadosa at a fmea. As fmeas muito receptivas respondem com a
agitao das pernas (cortejo feminino), acelerando a iniciativa do macho de iniciar a cpula (nos
licosdeos o macho copula posicionado sobre o dorso da fmea). Ao contrrio, o macho de L.
thorelli modifica drasticamente seu padro comportamental diante da fmea coespecfica: a procura
ocorre com uma progresso cautelosa, com agitao moderada das pernas ao seguir o rastro
qumico, mas quando encontra a fmea o macho passa a alternar pausas extensas com
"comportamentos explosivos" (CE) (Fig. 5.10). Estes consistem em avanos rpidos e bruscos,
agitando freneticamente suas pernas at se chocar com a fmea, quando ento volta a realizar a
pausa. Cada CE precedido e seguido por um intenso tamborilar dos palpos.
Estas duas espcies aparentadas freqentemente ocupam habitats distintos do mesmo
ambiente e seu comportamento parece adaptado a estes stios. Os deslocamentos bruscos de L.
thorelli so compatveis com pradarias mais abertas, enquanto o comportamento de L. carbonelli
parece adaptado vegetao mais alta e fechada, por onde avana cautelosamente, explorando com

110

suas longas pernas (Costa et al. 2000). Provavelmente, a diferena comportamental em L. thorelli
surgiu de uma acelerao dos movimentos de pernas, j que uma anlise muito fina dos movimentos
de pernas de ambas as espcies mostra que so similares, diferindo em velocidade. O padro
comportamental similar nas duas espcies na etapa de busca pela fmea sugere que um antepassado
comum possua um padro comportamental semelhante ao observado em L. carbonelli (Costa et al.
2000).

Cruzando a barreira etolgica


Como a genitlia dessas duas espcies similar (mas veja Sim et al. 2002), possvel
investigar a existncia de mecanismos de isolamento ps-copulatrios. Para isto, obviamente, seria
necessrio anular experimentalmente a eficaz barreira etolgica pr-copulatria, ou seja, o cortejo
muito diferenciado. Mas como super-la? Em primeiro lugar seria necessrio aumentar a
estimulao que parte da fmea (o feromnio sexual) e, fundamentalmente, evitar que estas
discriminem os machos. Costa & Francescoli (1991), seguindo Bonnet (1933) e Stratton & Uetz
(1981), colocaram machos sobre uma arena com feromnio coespecfico, de forma que eles
realizaram uma intensa fase de busca, at encontrarem fmeas anestesiadas com CO2, da mesma
espcie no grupo controle e da outra espcie no grupo experimental. Foram formados, assim, quatro
grupos: macho de L. thorelli com fmea de L. thorelli (grupo TT), macho de L. carbonelli com
fmea de L. carbonelli (CC), macho de L. thorelli com fmea de L. carbonelli (TC) e macho de L.
carbonelli com fmea de L. thorelli (CT).
O truque foi efetivo com os machos L. thorelli, que copularam freqentemente com as
fmeas de ambas as espcies. Os machos de L. carbonelli foram mais prudentes, particularmente no
grupo CT, o que fez com que muitas vezes as fmeas despertassem da anestesia, arruinando o
experimento. Apesar disto, cpulas ocorreram nos quatro grupos. Em geral, estenderam-se mesmo
depois que as fmeas despertavam, embora as fmeas de L. carbonelli tenham se mostrado bastante
indceis, forando os machos a interromperem o ato. Os grupos co-especficos tiveram cpulas

111

normais, realizando mltiplas ejaculaes consecutivas durante escassas inseres dos palpos. Por
outro lado, nos grupos heteroespecficos o padro foi atpico, com o palpo escapando de seu encaixe
na genitlia feminina sem realizar mltiplas ejaculaes. Apesar disto, houve uma nica exceo,
no grupo TC, onde um par copulou de forma tpica (Costa & Francescoli 1991). As fmeas dos
grupos coespecficos geraram descendncia vivel. J as fmeas dos grupos heteroespecficos no
geraram descendncia, com exceo da fmea de L. carbonelli que copulou normalmente com o
macho de L. thorelli, gerando hbridos. Os hbridos e seus controles TT e CC foram criados com
xito at o estgio adulto (Francescoli & Costa 1992).
Os resultados evidenciaram, ento, que existe um mecanismo de isolamento reprodutivo
mecnico, geralmente efetivo, entre as duas espcies estudadas. Recentemente Sim et al. (2002)
mostraram a existncia de algumas diferenas entre as genitlias dessas espcies, o que explicaria
os resultados obtidos previamente e revitalizaria a discusso a respeito da funo chave-fechadura
dessas estruturas esclerotinizadas (veja Eberhard 1985, Huber 1993a). Alm disso, a diferena de
tamanho tambm pode exercer a funo de um componente de isolamento. Prez-Miles (1985)
mostrou que existem diferenas de tamanho estatisticamente significativas entre L. carbonelli e L.
thorelli, sendo a primeira maior. O nico par heteroespecfico que copulou normalmente foi
composto por um macho grande de L. thorelli e por uma fmea pequena de L. carbonelli. Seria
razovel supor a existncia de isolamento genital prvio ao isolamento etolgico. De qualquer
maneira, uma vez superada a barreira mecnica, no existiriam outros mecanismos de isolamento
ps-copulatrio entre essas espcies (inviabilidade de esperma, do zigoto, do embrio ou do juvenil,
por exemplo), ao menos at o momento da reproduo da prognie. (Costa 1995).

Hbridos de laboratrio
Costa et al. (1997b, 2000) analisaram o comportamento sexual dos hbridos de L. thorelli
L. carbonelli, tanto diante de feromnios como na presena de indivduos do outro sexo. O
feromnio hbrido gerou respostas sexuais de mdia intensidade nos machos parentais (L. thorelli e

112

L. carbonelli), intermedirias entre as respostas co-especficas e heteroespecficas (Fig. 5.11). Os


machos hbridos foram os menos ativos. Algo similar ocorreu nas interaes diretas entre machos e
fmeas. Os hbridos apresentaram os comportamentos tpicos de ambas as espcies. No
desapareceram categorias comportamentais (embora o "comportamento explosivo" caracterstico de
L. thorelli tenha sido pouco freqente), nem surgiram novas categorias. No ocorreram cpulas com
os hbridos, apenas entre os indivduos controle (TT e CC). Os machos hbridos foram repelidos de
forma menos contundente que aqueles de pares heteroespecficos do grupo controle. Estes
resultados indicam que as unidades comportamentais do cortejo destas espcies so herdveis de
forma independente e so condicionadas por vrios genes localizadas nos cromossomos
autossmicos (Costa et al. 1997b). De fato, apenas as fmeas fornecem cromossomos sexuais em
licosdeos (Postiglioni & Brum-Zorrilla 1981), e os hbridos apresentaram tambm comportamentos
inerentes aos machos. claro que produzir hbridos um pssimo negcio: apesar de seu excelente
estado fsico, eles no se reproduziram em laboratrio, e no o fariam no campo, onde ainda
sofreriam com a competio com outros machos parentais. Nestes licosdeos, os mecanismos
etolgicos e mecnicos de isolamento previnem totalmente a existncia desses "erros".

Outra histria: vibraes em caranguejeiras


Duas espcies de caranguejeiras da famlia Theraphosidae comuns no Uruguai,
Eupalaestrus weijenberghi e Acanthoscurria suina, apresentam caractersticas similares: tamanho
semelhante, freqente simpatria, mesmo perodo reprodutivo (de maro a abril), mesmos stios
reprodutivos (os machos buscam por fmeas em cavidades localizadas em campos abertos) e ttica
sexual similar: deteco qumica, sinalizao vibratria do macho e cpula na entrada da cavidade
(Mignone et al. 2001, Costa & Prez-Miles 2002). Os feromnios se concentram principalmente ao
redor da entrada das cavidades. O cortejo dos machos consiste em vibraes complexas do corpo,
causadas principalmente por movimentos espasmdicos do terceiro par de pernas, com o animal
firmemente apoiado no substrato. No campo, foi observada uma fmea receptiva aparecendo na

113

entrada de seu abrigo, realizando movimentos alternados do primeiro para de pernas. Essa exibio
feminina fez com que o macho se orientasse at ela, aumentando a freqncia das vibraes e
tamborilando suavemente com os palpos. Quando a fmea emerge, o macho tenta enganchar suas
quelceras com as apfises tibiais do primeiro par de pernas, iniciando a cpula em seguida.
Seqncias semelhantes de cortejo e cpula j foram descritas para outras famlias de migalomorfas
(veja Coyle 1985, Coyle 1986b, Coyle & OShields 1990, Jackson & Pollard 1990, Costa & PrezMiles 1998) e tambm para terafosdeos (veja Loureno 1978, Costa & Prez-Miles 1992, PrezMiles & Costa 1992, Shillington & Verrell 1997, Yez et al. 1999). A exibio da fmea uma
novidade, no tendo sido previamente mencionada na literatura. Em resumo, este comportamento
serve tanto para indicar sua receptividade como para orientar o macho at ela, indicando claramente
que a fmea cumpre um papel muito mais ativo que o suposto at ento. Talvez esta novidade no
reflita seno a nossa ignorncia - uma vez mais - sobre a biologia desses grandes animais.
As vibraes corporais desses machos lembram o mtodo de produo de sons descrito por
Rovner (1980) para Heteropoda venatoria (Sparassidae). Desenhamos, ento, um experimento
(Quirici & Costa, no prelo) para identificar os canais por onde se transmitiriam os sinas. Seriam
sinais acsticos ou vibratrios? A anlise foi complicada pelo tamborilar suave dos machos com os
palpos. J mencionamos que alguns terafosdeos apresentam rgos estridulatrios entre os palpos e
o primeiro par de pernas (Legendre 1963). Acanthoscurria suina, por exemplo, apresenta plos
especiais na base dos palpos, designados tradicionalmente como aparato estridulatrio. O
tamborilar apresenta os movimentos adequados para a raspagem desses rgos, reforando a
hiptese de sua funo comunicativa. Os machos utilizariam vrios canais?

Analisando por grupos


Desenhamos um experimento com quatro grupos (Fig. 5.12). Em todos eles as fmeas
estavam em terrrios, dentro de cavidades visveis ao observador, e a seda com feromnio sexual se
distribua por toda a superfcie do substrato. Uma rede evitava que o macho se aproximasse da

114

entrada da cavidade. Os terrrios estavam apoiados em blocos grossos de espuma de poliuretano,


para isolar os animais das vibraes do solo. O primeiro grupo era composto por um terrrio
unitrio, onde os machos estavam limitados por uma rede (grupo controle). O segundo grupo era
similar, mas os machos permaneciam dentro de uma cpula de vidro (grupo cpula), evitando a
comunicao acstica. No terceiro, o terrrio estava dividido em duas partes (blocos separados),
isolando machos e fmeas. As duas partes estavam separadas entre si por poucos milmetros,
apoiados sobre blocos de espuma independentes e sobre duas mesas separadas, evitando a
comunicao via substrato. O quarto grupo foi similar ao terceiro, mas com os dois blocos estavam
em ntimo contato entre si (blocos unidos).

Comunicao ssmica
O bloco nico (grupo controle) permitiu uma comunicao correta do casal: tanto as fmeas
de E. weijenberghi (como supnhamos), como as de A. suina (o que foi uma primeira surpresa),
responderam com sua prpria exibio dentro da cavidade. No "grupo cpula" as fmeas
responderam de forma similar ao controle, sugerindo que o componente acstico (isolado pelo
vidro), se existe, no imprescindvel a essa distncia. Nos blocos separados tivemos outra
surpresa: nenhuma fmea, de nenhuma das duas espcies, respondeu ao cortejo dos machos. Mas
quando os blocos foram comprimidos entre si (grupo "blocos unidos"), as fmeas das duas espcies
responderam aos machos co-especficos.
Conclumos, ento, que os sinais dos machos se transmitem fundamentalmente atravs do
substrato (comunicao ssmica). As vibraes provocaram respostas at em fmeas localizadas a
uma distncia de 25 cm. Mais ainda, Quirici & Costa (2003) observaram que as fmeas dessas
espcies respondem s vibraes dos machos at a distncias de 1 a 2 metros. A comunicao
acstica, apesar de existir, no se mostrou efetiva a distncias maiores que 8 cm, provavelmente
devido dificuldade das ondas sonoras para superar interfaces e para desviar-se, penetrando na
cavidade. Entretanto, esta comunicao poderia ser efetiva curta distncia (na entrada da

115

cavidade), reforando o isolamento reprodutivo entre essas duas espcies simptricas e sincrnicas.
Esta hiptese surgiu posteriormente, quando fmeas das duas espcies foram observadas
respondendo a sinais ssmicos de longa distncia produzidos por machos heteroespecficos em
laboratrio.
Como deve acontecer, a cada passo que avanamos descobrimos novos, pequenos
universos, cuja compreenso um desafio que nos impulsiona a comear outra vez.

116

ESCOLHA CRPTICA PELA FMEA E FENMENOS ASSOCIADOS EM ARANHAS

WILLIAM G. EBERHARD

Este captulo tem dois objetivos: apresentar uma breve introduo s idias gerais e dados
associados escolha crptica pelas fmeas e sumarizar as evidncias de que este fenmeno ocorre
em aranhas. Alm disto, sero discutidas vrias vantagens especiais de aranhas para futuros estudos
sobre escolha crptica pelas fmeas (veja Quadro 6.1), quando possvel utilizando dados
recentemente publicados para ilustr-las. Estas referncias so incompletas, e o captulo no visa
apresentar uma reviso geral sobre o assunto. Ao contrrio, visa introduzir o leitor freqentemente
dispersa literatura sobre comportamento sexual em aranhas. O objetivo principal estimular
trabalhos futuros sobre a biologia sexual destes fascinantes e pouco estudados animais. Existem
muitas excelentes teses sobre eles esperando para serem escritas.

Definio e descrio da escolha crptica pelas fmeas


A seleo sexual, que resulta da competio entre membros de um sexo (geralmente
machos) pelo acesso sexual a membros do outro sexo (geralmente fmeas), foi inicialmente descrita
e ilustrada por Darwin, a mais de 100 anos atrs (Darwin 1871). Ele distinguiu dois tipos de seleo
sexual: a direta, que refere-se a batalhas entre machos nas quais alguns indivduos fisicamente
impedem que outros tenham acesso s fmeas; e a escolha pela fmea, na qual as fmeas tm acesso
a vrios machos e escolhem copular com alguns e no com outros. Uma vez que o sucesso ou
fracasso evolutivo de um macho depende de sua capacidade de reproduzir-se, a seleo sexual
algumas vezes muito intensa. O sucesso ou fracasso de um macho nesta competio so

117

comparativos, porque so determinados por outros machos da mesma espcie. Assim, machos com
chifres de tamanhos moderados podem ganhar batalhas em uma populao que apresenta apenas
machos com chifres pequenos. Mas se chifres de tamanhos moderados subseqentemente se
espalharem pela populao, este mesmo tamanho deixar de constituir uma vantagem, e os machos
precisaro de alguma caracterstica adicional (como chifres maiores ou novas tticas de luta) para
superar seus concorrentes. Por esta razo caractersticas sob seleo sexual freqentemente evoluem
rapidamente e podem diferir mesmo entre espcies intimamente aparentadas.
Darwin, em uma de suas poucas omisses no desenvolvimento das idias associadas
seleo sexual, deixou de perceber que a competio entre machos pode ocorrer no apenas antes da
cpula (quando os machos competem pelo acesso s fmeas), mas tambm, se as fmeas copulam
com mais de um macho, depois do incio da cpula (quando os machos competem pelo acesso aos
gametas femininos). Seguindo o esquema de Darwin, existem dois tipos de seleo sexual pscpula: competio de esperma (correspondente s batalhas entre machos pelo acesso s fmeas); e
a seleo crptica pelas fmeas (correspondente s escolhas pr-cpula feitas pelas fmeas). O
primeiro grande avano relacionado seleo sexual ps-cpula foi o reconhecimento da
possibilidade de "competio de esperma" (Parker 1970) - que os machos podem ser capazes de
reduzir fisicamente a probabilidade de que o esperma de machos rivais seja utilizado para fertilizar
os vulos, dentro da mesma fmea. Tpicos tradicionalmente includos nas discusses sobre
competio de esperma incluem o uso da genitlia dos machos para remover o esperma depositado
por machos que copularam previamente, a obstruo da entrada dos ductos reprodutivos das fmeas
para evitar o acesso subseqente por outros machos, a deposio de uma quantidade especialmente
grande de esperma para diluir o esperma depositado por competidores e possivelmente o uso de
substncias seminais para inativar o esperma de outros machos ou aumentar a probabilidade de uso
do esperma pela fmea, em detrimento daquele depositado por machos competidores (Birkhead &
Mller 1998, Simmons 2001). Este tipo de competio corresponde s batalhas diretas entre machos
descritas por Darwin.

118

A aceitao de que a seleo de machos pelas fmeas representa um importante aspecto da


seleo sexual foi, historicamente, muito demorada (Andersson 1994). Da mesma forma, s
posteriormente foi observado que um segundo tipo de competio ps-copula entre machos,
correspondente escolha de machos pelas fmeas, tambm pode ocorrer (Thornhill 1983, Eberhard
1985). Este tipo de competio foi chamado de "escolha crptica pelas fmeas" (Thornhill 1983); a
palavra "crptica" referindo-se ao fato que qualquer tendncia ps-copula das fmeas em favor de
um macho em relao aos outros seria ignorada (crptica) sob a perspectiva Darwiniana tradicional,
em que o sucesso reprodutivo de um macho em competio com outros pode ser medido pela
contagem de seus eventos copulatrios ou pelo nmero de fmeas com as quais ele copula.
Pode parecer primeira vista que esta escolha pelas fmeas no factvel uma vez que a
cpula tenha ocorrido. Depois que um macho conseguiu o acesso fsico ao trato reprodutivo da
fmea, parece que tarde demais para que ela possa fazer escolhas entre parceiros. Entretanto,
consideraes posteriores revelam que existem vrios processos reprodutivos importantes pelos
quais as fmeas so capazes de alterar a probabilidade de que uma cpula resulte em filhotes. Uma
lista incompleta de possibilidades inclui 20 diferentes mecanismos, como o transporte ou no do
esperma; descarte ou no do esperma do ltimo macho a copular, ou do anterior; ovulao ou no
logo aps a cpula, copular ou no com outros machos; etc (veja Eberhard 1996). Trabalhos
recentes tm revelado vrios mecanismos adicionais associados com mudanas facultativas nos
ovos, incluindo a manipulao do tamanho e incluso de hormnios e fatores imunolgicos,
afetando a sobrevivncia dos filhotes (Kolm 2002, Gil et al. 1999, Lipar & Ketterson 2002, Saino et
al. 2002, Iyengar & Eisner 2002). Para estes dois e para muitos dos outros mecanismos de escolha
crptica, existem evidncias que as fmeas de algumas espcies favorecem a paternidade para
alguns machos em detrimento de outros (Eberhard 1996).
O quanto a escolha crptica pelas fmeas tem sido importante na evoluo? Algumas
discusses sobre este assunto tm concludo que existem poucos casos documentados, mas estas
tm se concentrado quase exclusivamente na manipulao diferencial de esperma de diferentes

119

machos pelas fmeas, dentro de seus corpos (Parker1998, Birkhead & Mller 1998, Birkhead
1998). Entretanto, certamente a escolha crptica pelas fmeas no est restrita a estes mecanismos
particulares (Eberhard 1996, Simmons 2001). Um conjunto adicional de razes para questionar o
quanto a escolha crptica tem constitudo um fator importante na evoluo emerge de recentes
discusses sobre a possvel importncia de conflitos entre machos e fmeas como as causas de
muitos fenmenos previamente explicados por escolhas feitas pelas fmeas (Holland & Rice 1996,
Alexander et al. 1997, Chapman et al. 1995, 2003). Por motivos tericos e empricos, entretanto, os
dados citados para dar suporte a estas idias no so completamente convincentes (Eberhard 1997,
1998, Cordero & Eberhard 2003). Dois grandes conjuntos de dados (incluindo muitas centenas de
gneros de insetos) no oferecem suporte s predies quantitativas das idias de conflitos entre
machos em relao evoluo de genitlias (Eberhard 2004a).
Enquanto parece inegvel que as fmeas freqentemente possuem mecanismos
comportamentais, fisiolgicos ou morfolgicos que podem direcionar a paternidade de forma
crptica, no est to bem estabelecido se este direcionamento ocorre com freqncia suficiente na
natureza para constituir uma importante fora seletiva. Casos esparsos nos quais a escolha crptica
pelas fmeas possivelmente ocorre, especialmente em insetos e vertebrados, so apresentados em
Eberhard (1996); evidncias adicionais vem de estudos com tunicados (Bishop et al.1996), liblulas
(Cordero-Aguilar 1999), besouros das famlias Bruchidae (Wilson et al. 1997), Tenebrionidae
(Edvardsson & Arnqvist 2000) e Chrysomelidae (Tallamy et al. 2002, 2003); hempteros das
famlias Gerridae (Arnqvist & Daniellson 1999) e Lygaeidae (Tadler 1999); codornas (Adkins
Regan 1995), andorinhas (de Lope & Mller 1993) e uma espcie de ave da famlia Fringillidae
(Gil et al. 1999).
A evidncia mais abrangente envolvendo a escolha crptica pelas fmeas, entretanto,
menos direta, e vem de duas direes - morfologia reprodutiva e comportamento. Sero
apresentados aqui apenas os argumentos bsicos. O maior conjunto de dados morfolgicos vem da
extensa literatura sobre taxonomia (resumida em Eberhard 1985). Taxnomos de diferentes grupos

120

de animais com fertilizao interna, de platelmintos a insetos e cobras, de aranhas a lulas e


macacos, tm observado que as estruturas das genitlias dos machos so especialmente sujeitas a
evoluo rpida e divergncia mesmo entre espcies intimamente relacionadas (Fig. 6.1). Muitas
linhas de evidncias, incluindo observaes diretas de comportamento reprodutivo (e.g. Eberhard
2001a, b, Schfer & Uhl 2002) e tendncias paternidade associadas com diferentes formas de
genitlia (Rodriguez 1995, Arnqvist & Danielsson 1999, Danielsson & Askenow 1999, House &
Simmons 2002) sugerem que estas estruturas de genitlias masculinas funcionam como
"instrumentos de cortejo internos", que evoluem sob seleo sexual por escolha crptica pelas
fmeas. Explicaes alternativas gerais para justificar porque ocorre este forte padro evolutivo,
como o isolamento reprodutivo por incompatibilidade fsica ("chave-fechadura") e os efeitos
pleiotrpicos de alelos responsveis por outras caractersticas, so insatisfatrias. Estas explicaes
so incapazes de justificar as tendncias associadas com a freqncia de re-cpula das fmeas e a
ausncia de efeitos biogeogrficos e de outros fatores afetando a probabilidade de encontros sexuais
interespecficos (Eberhard 1985, 1997, 1998, 2002, Shapiro & Porter 1989, Arnqvist 1998).
O segundo conjunto de dados, baseado no comportamento, embora menos extenso, forte
porque nenhuma outra hiptese a no ser a escolha crptica pelas fmeas parece capaz de explic-lo.
A observao emprica de que o comportamento de cortejar as fmeas durante e logo aps a cpula
(usando um conjunto conservativo de critrios para distinguir cortejo de outros tipos de
comportamento) aparentemente muito comum (Eberhard 1991, 1994). Em muitas espcies, os
padres de comportamento empregados durante so diferentes daqueles empregados antes da
cpula e, em algumas espcies, o nico tipo de cortejo apresentado pelos machos ocorre aps o
incio da cpula. O cortejo aps o incio da cpula aparentemente paradoxal, uma vez que o
macho j alcanou o objetivo geralmente atribudo ao cortejo padro - a cpula. A menos que os
machos tenham sido selecionados para influenciar positivamente o processo reprodutivo controlado
pelas fmeas (e.g. transporte de esperma, ovulao, etc. - mecanismos de escolha crptica pelas
fmeas), aparentemente no haveria razo seletiva para este tipo de comportamento nos machos.

121

Respostas das fmeas ao cortejo copulatrio foram demonstradas em muitas espcies, incluindo
abelhas (Alcock & Buchmann 1985), pulgas (Humprhries 1967), besouros (Edvardsson & Arnqvist
2000, Tallamy et al. 2002, 2003) e roedores (Carlson & Defeo 1965, Carter 1973, Leckie et al.
1973).
Um terceiro conjunto de dados, envolvendo os efeitos de substncias seminais masculinas
na fisiologia reprodutiva das fmeas, tambm ajusta-se com as idias de escolha crptica pelas
fmeas (Eberhard & Cordero 1995, Eberhard 1996). Mas os dados fisiolgicos ainda so menos
substanciais e conclusivos porque tambm ajustam-se explicao alternativa de conflitos entre
machos e fmeas (Chapman et al. 2003).

Evidncias de escolha crptica pelas fmeas em aranhas


A maioria dos mecanismos atravs dos quais pode surgir a escolha crptica pelas fmeas
(Eberhard 1996) so conhecidos em aracndeos. De fato, alguns poucos so conhecidos apenas em
aracndeos, como recolher ou no o esperma depositado em um espermatforo estruturalmente
complexo (Peretti 1996), permitir ou no que o macho deposite um tampo genital (Knoflach 1998,
Eberhard & Huber 1998a) e alterar a morfologia da genitlia interna como resultado da cpula
(Higgins 1989). A escolha crptica pelas fmeas , portanto, geralmente factvel em aranhas. Apesar
disto, poucos estudos testaram sua ocorrncia neste grupo. Fmeas do aranedeo Argiope keyserlingi
controlam a paternidade de seus filhotes ajustando a durao da cpula (alterando o momento do
canibalismo sexual) (Elgar et al. 2000). Fmeas copulando com machos relativamente pequenos
atrasam o canibalismo sexual, prolongando a cpula, e esses machos conseqentemente fertilizam
mais ovos. Os machos lutam para no serem canibalizados e as fmeas que comem os machos no
depositam um nmero maior de ovos. Desta forma, a cumplicidade dos machos (veja Andrade
1996) parece no ser importante neste caso (Elgar et al. 2000). O sucesso dos machos na
fertilizao aumentado em Latrodectus hasselti (Theridiidae) se as fmeas os canibalizam
(Andrade 1996), mas at onde se sabe, a deciso de canibalizar ou no o macho depende do estado

122

nutricional da fmea e no de qualquer aspecto do fentipo do macho (Andrade 1998). Assim a


escolha crptica pela fmea pode no ocorrer nesta espcie, embora seja possvel tambm que
alguma caracterstica dos machos, no estudada por Andrade, tenha influncia sobre as decises das
fmeas. O canibalismo sexual ocorre tambm em outros grupos (e.g. Knoflach & van Harten 2000,
Knoflach 2002, captulo 11 deste livro), mas seus possveis efeitos no uso do esperma so
desconhecidos.
Em Neriene litigiosa (Linyphiidae), o "vigor copulatrio" do macho durante o cortejo prinseminao (insero dos pedipalpos antes de estarem carregados com esperma) tem um efeito
positivo na proporo de ovos fertilizados, em casos nos quais a fmea j havia copulado
previamente com outro macho (Watson 1991). O "vigor" foi quantificado atravs da combinao de
medidas da durao da cpula pr-inseminao, da taxa de introduo dos pedipalpos e da
porcentagem de tentativas de insero que falharam. Watson (1991) especulou que as fmeas
podem controlar a entrada de esperma nas espermatecas com uma vlvula nos ductos de
inseminao, mas no apresentou detalhes morfolgicos ou comportamentais. J que a cpula
energeticamente dispendiosa (Watson & Lighton 1994), as fmeas podem se beneficiar
selecionando machos que confiram maior vigor sua prole. Esta explicao da pseudocpula como
um instrumento para avaliar os machos, entretanto, improvvel em outras espcies da famlia
Linyphiidae, assim como em alguns espcies do gnero Theridion (Theridiidae), nas quais a
pseudocpula relativamente curta - veja Knoflach (1998 e referncias). Uma explicao
alternativa que a funo da pseudocpula seria proporcionar fmea estmulos "arbitrrios" de
cortejo, e no indicar o vigor do macho (Andersson 1994).
A escolha crptica pela fmea pode tambm ocorrer em Phidippus johnsoni (Salticidae). A
fmea termina a cpula (andando ou virando-se para longe do macho) e, quanto maior a durao de
sua primeira cpula, menor a probabilidade de volte a copular (Jackson 1980). Quando a fmea
copula novamente ocorre uma substancial perda de paternidade para o primeiro macho. Assim, se
existirem quaisquer caractersticas dos machos que faam com que as fmeas permitam cpulas

123

mais longas (no foram feitos testes para verificar esta possibilidade), eles podem ser favorecidos
pela escolha crptica pela fmea. A durao da cpula em aranhas varia muito, tanto dentro da
mesma espcie quanto entre espcies (Elgar 1998) e, em muitas, claramente superior ao tempo
necessrio para a transferncia de esperma, sugerindo que a cpula pode ter funes adicionais
como influenciar a escolha crptica pela fmea (Jackson 1980, Eberhard 1996, Elgar 1998).
Provavelmente as fmeas de aranhas, em geral, so capazes de influenciar a durao das cpulas.
Alguns casos adicionais so mencionados a seguir, mas em geral existem poucas
demonstraes diretas de escolha crptica pela fmea em aranhas. Existem, entretanto, dois tipos
principais de evidncias indiretas que podem ser amplamente difundidas.

Cortejo copulatrio
O cortejo copulatrio pelos machos geralmente associado funo de induzir a fmea a
cooperar, de uma forma ou de outra, com os interesses reprodutivos do macho. No cortejo prcopulatrio clssico o macho busca a cooperao da fmea no sentido de permitir a cpula (veja
captulo 5 deste livro). No entanto, tornou-se claro que, para muitas espcies, o comportamento de
cortejar a fmea ocorre tambm aps o incio da cpula ("cortejo copulatrio"). A implicao destas
observaes que os machos destas espcies devem estar induzindo a cooperao das fmeas em
processos subseqentes ao incio da cpula. Em outras palavras, a existncia de cortejo copulatrio
provavelmente indica a ocorrncia de escolha crptica pelas fmeas.
Muitas amostragens de comportamento, utilizando critrios conservativos para distinguir o
comportamento de cortejo, tm mostrado que machos de aranhas freqentemente cortejam as
fmeas durante ou mesmo aps a cpula. Os critrios para os comportamentos so os seguintes: A)
so desempenhados repetidas vezes durante uma nica cpula; B) ocorrem em diferentes cpulas de
indivduos da mesma espcie; C) no apresentam nenhuma outra funo aparente (e.g.
comportamentos de limpeza, e comportamentos agressivos contra outros machos no so
considerados); D) so apropriados para estimular as fmeas (e.g. mover uma perna fora do campo

124

de viso da fmea no considerado); e E) movimentos de genitlias no so considerados. A


amostragem direta mais extensiva incluiu 8 espcies de aranhas, juntamente com 123 espcies de
insetos. Em cerca de 80% das espcies o macho realiza cortejo durante ou aps a cpula, e em
muitos casos com mais de uma categoria comportamental (Eberhard 1994). Uma amostragem
similar das muitas descries de cpulas de aranhas previamente publicadas por U. Gerhardt cerca
de 90 anos atrs mostrou que em 31% das 151 espcies os machos apresentaram aparentes cortejos
copulatrios (Huber 1998, veja tambm referncias em Eberhard & Huber 1998a, Stratton et al.
1996, Knoflach 1998, Aisenberg et al. 2002). Outros aracndeos, como escorpies, tambm
realizam cortejo copulatrio (11% de 37 espcies estudadas- Peretti 1997). Estes dados certamente
constituem uma estimativa conservadora da freqncia de escolha crptica pelas fmeas nestes
grupos, j que as fmeas podem tambm utilizar outras caractersticas (e.g. forma da genitlia e
produtos seminais) como critrios adicionais, ou alternativos ao cortejo copulatrio, para avaliar os
machos.
Baseando-se em duas suposies razoveis, que estes tipos de comportamentos apresentam
alguma funo, e que realmente so comportamentos de cortejo; inevitvel a concluso de que a
escolha crptica pelas fmeas deve ser muito comum em aranhas. Mas os detalhes sobre que
mecanismos esto envolvidos, e a demonstrao de que critrios particulares so utilizados para
discriminar entre machos, apenas comearam a ser avaliados. Aisenberg et al. (2002) deram o
primeiro passo ao demonstrar, impedindo a entrada de esperma nos palpos de machos de
Schizocosa malitiosa, que o cortejo copulatrio nesta espcie no reduz a receptividade das fmeas
s copulas subseqentes, como foi tpico aps as cpulas com os machos do grupo controle. Eles
no investigaram outros possveis mecanismos de escolha crptica pelas fmeas que podem ser
promovidos pelo cortejo copulatrio. O cortejo copulatrio e suas conseqncias representam um
grande e promissor, embora ainda quase totalmente inexplorado, campo de estudo em aranhas,
assim como em outros aracndeos.

125

Um aspecto especial das cpulas em aranhas pode estar relacionado com o cortejo
copulatrio. Machos de aranhas freqentemente inserem seus pedipalpos repetidas vezes nas
fmeas, em algumas espcies em padres esteriotipados, com centenas de inseres durante um
nico pareamento. Algumas espcies, em contraste, inserem cada palpo apenas uma vez. Assim,
inseres mltiplas no so intrinsecamente necessrias para transferir esperma. A razo para
mltiplas inseres nunca foi diretamente demonstrada em nenhuma espcie. Algumas espcies
apresentam padres rtmicos de insero altamente estilizados, que so divergentes em espcies
intimamente relacionadas (Stratton et al. 1996, Knoflach 1998). A possibilidade que eles
constituam cortejos copulatrios corroborada pelo fato que em muitos gneros de Linyphiidae e
Theridiidae, longas sries de inseres precedem a inseminao ("pseudocpula") (van Helsdingen
1965, Knoflach 1998 e referncias neste). Essas inseres no esto envolvidas diretamente na
transferncia de esperma porque precedem o carregamento do palpo com esperma. Em outros
grupos sem pseudocpula, a inseminao seguida por muitas inseres (Jackson 1980 para
Phidippus, Christenson 1990 para Nephila, Eberhard & Huber 1998a para Leucage), e podem
funcionar como cortejo. Stratton et al. (1996) propuseram que, dada a freqncia de tentativas de
insero fracassadas, inseres mltiplas aumentariam a probabilidade de que algumas fossem bem
sucedidas.
Stratton et al. (1996) discutiram a possibilidade de que inseres repetidas constituam
cortejo copulatrio, e observaram que o comportamento de cpula de espcies de Schizocosa do
grupo ochreata podem constituir cortejo copulatrio com a genitlia do macho. Um processo palpal
raspa ou belisca os lados do epgino da fmea com cada expanso das hematodochas. Como
mencionado anteriormente, Watson (1991) descobriu que a freqncia com a qual os machos de
Neriene litigiosa (Linyphiidae) fracassam em suas tentativas de insero dos pedipalpos durante o
comportamento de cpula pr-inseminao est correlacionada com a proporo de filhotes
produzidos. Inseres repetidas ocorrem tambm em outros grupos, incluindo mamferos (nos
quais, em algumas espcies, desencadeiam respostas reprodutivas das fmeas, Diamond 1970) e

126

diplpodes (nos quais tambm ocorrem repetidas intromisses com a genitlia dos machos ainda
sem esperma, Haacker & Fuchs 1970).
Outro aspecto pouco usual de cpulas de aranhas, que possivelmente est relacionado a
mltiplas inseres, a alta freqncia de falhas em tentativas de insero. Talvez a falta de rgos
sensoriais no bulbo copulatrio (Eberhard & Huber 1998b) torne algumas falhas inevitveis para o
macho. Mas tambm possvel que as falhas proporcionem um estmulo copulatrio de cortejo para
algumas espcies (Eberhard & Huber 1998a). Um intrigante aspecto do comportamento de cpula
em aranhas que as falhas algumas vezes so muito comuns. Cerca de 75% das tentativas de
insero dos bulbos em Theridion refugum (Theridiidae) no so bem sucedidas (embora essas
falhas sejam muito mais raras em algumas outras espcies co-genricas, Knoflach 1998); assim
como cerca de 20% em N. litigiosa (dados de Watson 1991, Watson & Lighton 1994) e 44% em
Leucauge mariana (Tetragnathidae) (Eberhard & Huber 1998a). As fmeas de N. litigiosa no
selecionam machos que falham com freqncia maior, mas talvez em algumas outras espcies as
tentativas mal sucedidas de insero no representem falhas, mas sim esforos dos machos para
estimular as fmeas (Knoflach 1998). Em Theridion petraeum essas tentativas consistem em
violentos empurres contra o epgino das fmeas (Knoflach 1998). Seriam o tamborilar dos palpos
realizado pelos machos de Nephila (Tetragnathidae) e a raspagem dos palpos dos machos de
Schizocosa (Lycosidae) no abdome das fmeas (Robinson & Robinson 1973, Stratton et al. 1996)
verdadeiras "falhas" estilizadas? Seria possvel alterar experimentalmente a taxa de "falhas"
modificando a morfologia dos palpos (Mendez & Eberhard, em prep.), tornando vivel a obteno
de repostas a perguntas como esta.
Mesmo em uma espcie na qual ocorre apenas uma nica insero de cada lado da fmea,
como em Micrathena gracilis, a insero por si pode estar sob seleo sexual. A insero no
segundo lado a ser inseminado, quando ocorre, tem um efeito positivo na probabilidade do esperma
depositado no primeiro lado ser armazenado na espermateca (Bukowski & Christenson 1997a). O
pareamento nesta espcies no resulta automaticamente em cpula nas duas aberturas da genitlia

127

feminina, os machos devem separar-se das fmeas e ento cortej-las novamente para realizar a
insero do palpo no outro lado do corpo. Bukowski & Christenson (2000) observaram que os
machos falharam em suas tentativas de inserir o palpo no segundo lado das fmeas em 34,4% de 32
cpulas com fmeas virgens. As fmeas algumas vezes demonstravam a iniciativa de predar os
machos, e a interrupo da cpula aps a insero no primeiro lado parece ser uma resposta
evolutiva a esta ameaa (Bukowski & Christenson 2000). Assim, fatores associados com a
inseminao do segundo lado, como a predao do macho pela fmea e o modo com aquele
interrompe a cpula aps a insero em um dos lados, podem afetar a sua probabilidade de fertilizar
os ovos (Bukowski & Christenson 1997b; veja tambm Bukowski et al. 2001 sobre canibalismo
durante as tentativas de segunda inseminao no aranedeo Gasteracantha cancriformis). Seria
interessante testar a possibilidade de que a deciso de interromper a cpula por parte dos machos (e,
portanto, suas chances de fertilizar os ovos) seja afetada por sinais predisposio ao canibalismo,
emitidos pelas fmeas.

Evoluo divergente rpida da genitlia


As genitlias dos machos de muitos grupos animais com fertilizao interna, incluindo as
aranhas, so relativamente elaboradas em estrutura, com formas espcie-especficas (Fig. 6.1).
Muitas hipteses foram propostas para explicar este padro, incluindo a escolha crptica pelas
fmeas. Um exame extensivo das evidncias (Eberhard 1985) mostra que existem fortes motivos
para rejeitarmos as hipteses anteriores (isolamento de espcies por um sistema mecnico tipo
chave-fechadura ou estimulao, pleiotropia, conflito macho-fmea sobre a remoo do esperma
pelos machos), e que os dados so compatveis com a hiptese de escolha crptica pelas fmeas.
Exames subseqentes da hiptese chave-fechadura confirmaram que pouco provvel que ocorra
como um padro geral (Shapiro & Porter 1989, Arnqvist 1998), e muitos estudos em grupos
particulares forneceram dados que corroboram a escolha crptica (Arnqvist & Danielsson 1999,
Danielsson & Askenmo 1999, Eberhard 2001a, b). O fato de que as aranhas seguem a tendncia

128

geral, presente em outros grupos, das genitlias dos machos (e das fmeas) serem espcieespecficas em sua forma - como atesta a forte nfase na forma das genitlias em estudos
taxonmicos - combinado com a probabilidade desta tendncia ser explicada por escolha crptica
pelas fmeas, sugere que a escolha crptica deve ser muito comum em aranhas.
Existem duas outras hipteses adicionais mais recentes, e menos testadas, para explicar a
divergncia rpida das genitlias. A primeira prope que machos e fmeas esto engajados em uma
corrida armamentista relacionada a que sexo ser capaz de controlar os eventos associados cpula,
inseminao e fertilizao (Lloyd 1979, Alexander et al. 1997). Entretanto, existem vrios
motivos para duvidarmos do conflito entre machos e fmeas como uma explicao geral para
aranhas, incluindo a generalizada falta de pressupostas estruturas de defesa nas genitlias das
fmeas (que so bem documentadas em aranhas nas quais a morfologia das genitlias
freqentemente includa em descries taxonmicas, Eberhard 2004b), e a facilidade com que
fmeas de muitas espcies de aranhas conseguem evitar cpulas indesejadas. Este ltimo problema
para a hiptese de conflito macho-fmea especialmente evidente em aranhas (Huber 1998), nas
quais a fmea freqentemente maior que o macho, alm de apresentar uma natureza agressiva, o
que torna praticamente impossvel para os machos forarem a cpula. Uma compilao sistemtica
dos dados de um grande nmero de espcies (em mais de 350 gneros) de insetos e aranhas
claramente falhou em mostrar evidncias a favor de conflitos entre machos e fmeas (Eberhard
2004b).
A segunda hiptese (chamada "agarrar rpido") que a genitlia masculina diverge sob
seleo sexual atravs de batalhas entre machos, nas quais um deles luta para deslocar um outro que
j esteja pareado com a fmea (Simmons 2001). Apesar destas batalhas ocorrerem durante a cpula
em alguns animais (e.g. machos da mosca Scathophaga atacam casais copulando - Parker 1970b),
no existem registros de observaes deste tipo de comportamento em aranhas. Esta hiptese parece
muito improvvel para explicar a divergncia de genitlias de aranhas.

129

Caractersticas especiais das aranhas que facilitam o estudo de competio de esperma e


escolha crptica pela fmea
Vrias caractersticas especiais das aranhas para o estudo de seleo sexual associada
cpula so sumarizadas na Quadro 6.1. Muitas delas sero discutidas em detalhe a seguir.

Detalhes da morfologia da genitlia


As estruturas genitlicas com as quais os machos de aranhas introduzem o esperma nas
fmeas so nicas e, apesar das aranhas terem sido pouco estudadas at o presente, oferecem muitas
vantagens para o estudo de competio de esperma e escolha crptica pelas fmeas (Quadro 6.1). A
poro distal dos dois pedipalpos dos machos (bulbo copulador) modificada para formar um
reservatrio, no qual o esperma depositado a partir do poro genital do abdome. Os bulbos tambm
incluem um conjunto de escleritos mais ou menos complexo, que conecta o palpo do macho
genitlia da fmea e introduz o esperma profundamente em seu trato reprodutivo (Fig. 6.1). O bulbo
aparentemente derivado da garra tarsal do pedipalpo e, no surpreendentemente, destitudo de
neurnios e msculos (Eberhard & Huber 1998b). Seus movimentos durante a cpula so
produzidos por aumentos na presso hidrulica que inflam sacos membranosos e fazem com que os
escleritos movam-se em complexos padres em relao uns aos outros e fmea (Gering 1953,
Helsdingen 1965, 1969, Grasshoff 1968, 1973, Blest & Pomeroy 1978, Huber 1993b, 1995a,b). O
esperma normalmente encapsulado quando transferido. Esta caracterstica representa uma outra
vantagem para o estudo da transferncia de esperma, porque a imobilidade dos espermatozides
significa que qualquer movimento do esperma dentro do macho ou da fmea pode ser atribudo com
segurana a aes do macho ou da fmea, e no mobilidade dos espermatozides.
A forma do trato reprodutivo das fmeas tambm notvel em muitas espcies, possuindo
ductos separados atravs dos quais o esperma entra na espermateca da fmea (ductos de
inseminao) e saem da espermateca em direo ao oviduto (ductos de fertilizao) (Fig. 6.2). Os
dois ductos de inseminao (que tendem a ser mais longos e espiralados de forma mais complexa,

130

Eberhard 1996), as prprias espermatecas e os ductos de fertilizao freqentemente apresentam


paredes rgidas, o que garante a vantagem de permitir facilmente o estudo de suas formas
(Bukowski & Christenson 1997a, b). As aberturas externas dos ductos de inseminao geralmente
so incorporadas em uma placa fortemente esclerotinizada e freqentemente esculpida de forma
complexa, o epgino. Quando um macho copula com uma fmea, alguns de seus escleritos palpais
ligam-se ao epgino (Huber 1993b, 1995a,b e referncias, Knoflach 1998). Como resultado, grande
parte dos movimentos das elaboradas e espcie-especficas pores da genitlia masculina so
observveis, porque ocorrem fora do corpo das fmeas, ao contrrio do que acontece com muitos
outros animais. Devido ao fato de que muitas aranhas permanecem em suas teias com o cefalotrax
orientado para baixo, as genitlias de machos e fmeas podem ser observadas em detalhes
colocando-se o casal em uma lupa durante a cpula (Fig. 6.3, o uso de um espelho permite
observaes detalhadas em espcies que no constroem teias). J que as ligaes mecnicas so
relativamente simples de serem estudadas congelando os casais durante a cpula e ento
dissecando-os (duas tcnicas populares de congelamento so a imerso em nitrognio lquido e a
asperso local com o anestsico etil-cloridro), a significncia funcional de grande parte das
complexas estruturas genitais masculinas pode ser deduzida (e.g Huber 1993b, 1995a,b, Uhl et al.
1995, Knoflach 1998 e referncias). O resultado geral dessas pesquisas que muitas partes das
complexas e rgidas estruturas da genitlia masculina tem a funo de manter contato com a
genitlia feminina ou apoiar outros escleritos, tornando possvel o contato com a genitlia da fmea
(Eberhard & Huber 1998b). Parece que a genitlia dos machos freqentemente utilizada para
agarrar as fmeas (uma funo comum dos claspes genitais em muitos insetos). Elas muitas vezes se
fecham dentro ou so pressionadas contra superfcies rgidas e complexas das fmeas, ou apiam
outros escleritos dos machos para permitir que isto ocorra.
Possivelmente como uma conseqncia da falta de neurnios no bulbo dos palpos, os
machos de aranhas que perderam o bulbo continuam cortejando as fmeas e realizam movimentos
normais de cpula (Rovner 1967a). Com isto torna-se possvel distinguir, atravs de experimentos,

131

as respostas das fmeas que so desencadeadas pela estimulao promovida pela genitlia dos
machos e seus produtos, daquelas respostas desencadeadas por todos os outros estmulos
normalmente associados com a cpula (cortejo pr-copulatrio e copulatrio). Essa excitante
possibilidade ainda no foi explorada.
Outra vantagem das aranhas que a natureza pareada das genitlias de machos e fmeas
permite que o mesmo animal seja utilizado como parte dos grupos experimental e controle. Um
palpo (ou um lado do epgino) pode ser modificado enquanto o outro pode ser deixado inalterado.
Isto torna estudos envolvendo a modificao experimental da genitlia dos machos especialmente
interessantes em aranhas quando comparados com outros grupos animais, porque muitos fatores,
como o cortejo pr-copulatrio e o tamanho dos machos, entre outros, podem ser padronizados.
Existe apenas um estudo deste tipo. No tetragnatdeo Leucauge mariana, foram testados os efeitos
na inseminao e remoo do tampo copulatrio (Mendez & Eberhard, em prep.). A ponta do
gancho do condutor, ou o gancho e a ponta do condutor, foram cortados de um palpo e deixados
intactos no outro. Foi permitido ento que o macho copulasse com uma fmea que apresentava um
tampo copulatrio em seu epgino (resultante de uma cpula anterior) ou com uma fmea virgem.
Dados preliminares indicam que o gancho do condutor importante tanto para a remoo do
tampo quanto para a transferncia de esperma, enquanto a ponta do condutor aumenta a
inseminao. Watson (1991) mencionou que os palpos de N. litigiosa podem ser danificados
durante o uso, mas no fornece detalhes. Certamente muitos trabalhos adicionais podem ser feitos
nesta rea, especialmente utilizando-se espcies de grande tamanho corporal.
Austad (1984) observou que a morfologia interna do trato reprodutivo feminino pode ter
uma grande influncia nos padres de precedncia de esperma quando uma fmea copula com mais
de um macho, podendo ento resultar em uma "preferncia passiva" determinada pela fmea (Wiley
& Posten 1996) por machos com certas caractersticas. Austad contrastou grupos nos quais existe
apenas um ducto associado a cada espermateca e nos quais o esperma do ltimo macho a copular
pode estar melhor posicionado (prximo sada da espermateca) para fertilizar os ovos, com grupos

132

com dois ductos na espermateca (CD e FD na Fig. 6.2), nos quais o esperma do primeiro macho
pode estar melhor posicionado (prximo sada para o ducto de fertilizao). Em particular, a forte
vantagem em paternidade para o primeiro macho nas espcies do segundo grupo pode explicar a
impressionante tendncia em muitas espcies dos machos procurarem fmeas no penltimo estgio
de desenvolvimento, ainda imaturas, e no fmeas j maduras (Jackson 1986a, Eberhard et al.
1993). Estudos subseqentes de precedncia de esperma e comportamento dos machos encontraram
excees associao proposta por Austad, e tambm registraram a existncia de morfologias
intermedirias em algumas espcies, como a apresentada na Fig. 6.2 (Uhl & Vollrath 1998a, Elgar
1998), existindo uma variao substancial na proporo de ovos fertilizados pelo segundo macho
(Uhl & Vollrath 1998a). Muitos detalhes, incluindo a mistura de esperma nas espermatecas e os
efeitos das formas intermedirias destas (Elgar 1998) permanecem indeterminados. As mudanas
errticas na precedncia de esperma em ninhadas sucessivas de Pholcus phalangioides (Pholcidae)
(Uhl 1992) sugerem uma forte a coeso do esperma, no permitindo a mistura dentro do trato
reprodutivo da fmea. Estudos futuros contrastando o comportamento e padres de precedncia de
esperma de espcies com diferentes formas de espermateca podem promover importantes
progressos nessa rea.

Possibilidade de isolar os efeitos do smen


Os machos de aranhas depositam uma gota de smen de seu poro genital em uma pequena
teia de seda e ento coletam esta gota com seus pedipalpos. Isto significa que, ao contrrio do que
ocorre com outros animais, possvel obter contagens espermticas precisas, roubando a gota da
teia construda pelo macho, colocando-a em uma lmina, diluindo-a e contando os espermatozides.
Se o macho remove todo o esperma de sua teia e seus palpos ficam vazios aps a cpula - como
ocorre em ao menos algumas espcies, como Nephila clavipes (Christenson 1990), e pode ser
facilmente verificado em outras - ento essas contagens representaro uma estimativa precisa da
quantidade ejaculada. Esta quantidade varia com o tamanho dos machos ou das fmeas? Ou com a

133

probabilidade da fmea copular novamente, como acontece em alguns outros grupos (e.g. Gage
1995)? Varia entre espcies aparentadas? Os dados qualitativos existentes at o momento sugerem
que existem diferenas interessantes mas intrigantes no nmero de espermatozides entre espcies
de Theridion (Theridiidae) (Knoflach 1998).
Alm disso, manipulando os machos e suas gotas de esperma, possvel separar os efeitos
na fmea da cpula em si, e do smen. Aisenberg et al. (2002) observaram que em Schizocosa
malitiosa a falta de receptividade sexual demonstrada por uma fmea que copulou recentemente
deve-se aparentemente ao smen, e no ao elaborado cortejo realizado pelos machos antes e durante
a cpula. Inicialmente eles selaram a ponta do pedipalpo dos machos logo aps a ltima muda
(quando tornam-se sexualmente maduros), impedindo assim que os palpos fossem carregados com
smen. Este machos desempenharam o cortejo e o comportamento copulatrio normalmente,
embora seja possvel que pequenos detalhes no tenham ocorrido de forma idntica. Quando as
fmeas copularam com machos que no transferiram esperma, ficaram muito mais propensas a
aceitar novas cpulas que fmeas que copularam com machos normais. A concluso que, assim
como comum em insetos (Chen 1984), produtos seminais, tanto o esperma em si como outras
substncias, inibem a receptividade sexual das fmeas. Procedimentos similares, impedindo o
carregamento dos palpos com esperma (atravs da tcnica mais simples e eficiente de remover a
gota de esperma da teia dos machos), mostraram que substncias presentes na ltima de vrias gotas
que o macho coleta durante o curso da cpula em Theridion so cruciais formao do tampo
copulatrio, afetando tambm o prprio comportamento dos machos durante a cpula (Knoflach
1998).
Um outro tipo de experimento, no qual produtos seminais so injetados diretamente nas
fmeas, aparentemente nunca foram tentados com aranhas. Esses experimentos vem sendo
realizados com vrias espcies de insetos e caros, nos quais glndulas inteiras ou extratos de
glndulas so injetados ou implantados dentro das fmeas. Eles devem ser muito mais fceis de
serem implementados em aranhas, e os resultados devem ser muito mais convincentes, devido

134

falta de contaminao dos produtos seminais. A alta freqncia com que produtos seminais tm sido
observados influenciando a receptividade a novas cpulas e as taxas de oviposio em insetos e
caros (Chen 1984, Eberhard 1996) tornam experimentos deste tipo especialmente promissores em
aranhas.

Alimentao da fmea pelo macho durante a cpula


A alimentao da fmea pelo macho durante a cpula surgiu em muitas famlias, incluindo
Linyphiidae, Theridiidae, Pholcidae e Pisauridae (sumrios em Lopez 1987, Elgar 1998) (Fig. 6.4).
Em ao menos algumas espcies a pequena quantidade de material transferido pelos machos sugere
que estes obtm algum benefcio influenciando a escolha crptica pela fmea, e no devido ao ganho
nutricional proporcionado (Elgar 1998).
Manipulaes experimentais da habilidade dos machos em transferir material para as
fmeas (por exemplo selando as aberturas dos ductos em seu cefalotrax, ou alterando a quantidade
de produtos que o macho consegue transferir manipulando sua histria prvia de cpulas) devem ser
especialmente fceis em aranhas que transferem pequenas quantidades de produtos para as fmeas
(e.g. Argyrodes spp. - Theridiidae - que so muito comuns nos trpicos). Estes experimentos nunca
foram realizados com aranhas.

Tampes copulatrios
A presena de uma massa de material prxima ou sobre a entrada dos ductos de
inseminao (tampes copulatrios) (Fig. 6.5) , provavelmente, muito comum em aranhas
(Jackson 1980, Suhm et al. 1996). Em algumas espcies este material inteiramente depositado
pelos machos, como ocorre com Phidippus johnsoni (Jackson 1980), o agelendeo Agelena limbata
(Masumoto 1993), o linifideo Dubiaranea sp. (Eberhard 1996), e com o ulobordeo Philoponella
sp. (C. Cordero, dados no publicados). Em algumas outras o tampo uma combinao de
substncias produzidas pelos machos e pelas fmeas, como ocorre com Theridion varians

135

(Knoflach 1998) e em alguns tampes de Leucauge mariana (Mendez 2002). Em outros casos, o
tampo aparentemente produzido apenas pelas fmeas (como observado para alguns tampes
produzidos por L. mariana - Mendez 2002). Os tampes copulatrios produzidos pelos machos so
provenientes de glndulas localizadas em seus abdomes (Knoflach 1998), nos palpos (Suhm et al.
1996) ou nas partes bucais (Braun 1963), sendo algumas vezes compostos por mais de um tipo de
substncia (Suhm et al. 1995).
Alguns tampes copulatrios tm pouco ou nenhum efeito na capacidade de um segundo
macho inserir sua genitlia, como os tampes produzidos pelos machos de P. johnsoni (Jackson
1980) e aqueles produzidos por fmeas de L. mariana (Mendez 2002). Em outros casos, os tampes
claramente impedem novas tentativas de intromisso (Masumoto 1993, Knoflach 1998). As fmeas
podem influenciar a efetividade de um tampo em impedir novas intromisses de pelo menos trs
diferentes formas. Em Theridion spp. e L. mariana substncias produzidas pelas fmeas so
necessrias para a formao de um tampo funcional (Knoflach 1998, Eberhard & Huber 1998a,
Mendez 2002). Em L. mariana algumas vezes a fmea (freqentemente quando ela jovem) falha
em adicionar sua parte, o que impede que as tentativas do macho em formar um tampo sejam bem
sucedidas. As fmeas de L. mariana algumas vezes tambm impedem fisicamente as tentativas dos
machos de removerem um tampo, empurrando os palpos de seus parceiros para longe do epgino
com as pernas.
A morfologia das fmeas pode tambm influenciar a efetividade dos tampes de uma forma
mais sutil, como observado em A. limbata por Masumoto (1993). O epgino desta espcie apresenta
uma cavidade (o trio) onde os dois ductos inseminatrios se abrem, e que varia em tamanho
positivamente com o tamanho das fmeas. Quando um macho copula, ele primeiro insemina a
fmea e ento deposita um lquido marrom, que em pouco tempo se endurece, no trio. Alguns
tampes preenchem o trio e cobrem completamente as aberturas dos dois ductos inseminatrios
("tampes completos"); outros cobrem apenas uma poro do trio ("tampes incompletos").
Tampes incompletos foram comuns (38% de 50 cpulas realizadas em laboratrio envolvendo

136

machos e fmeas virgens). Machos menores produziram tampes incompletos com maior
freqncia, presumivelmente porque apresentavam menor quantidade de material disponvel.
Quando a razo entre o tamanho do macho e da fmea era maior, tampes completos eram mais
comuns. Na natureza, os machos normalmente abandonam as fmeas cerca de um dia aps
depositarem o tampo, possivelmente para procurar novas oportunidades de cpula. Quando um
segundo macho tenta copular com uma fmea que j apresenta um tampo, ele primeiro utiliza seus
palpos para tentar remov-lo. Tampes completos no foram removidos, mas tampes incompletos
freqentemente foram deslocados (11 de 15). Nestes casos, os machos inseminavam as fmeas e
ento depositavam seus prprios tampes. Nos casais em que isso ocorria, o segundo macho
fertilizou uma mdia de 62,9% dos ovos das fmeas. Masumoto concluiu que a forma do epgino
das fmeas (e, em particular, do trio) permite s fmeas direcionar a fertilizao de seus ovos em
favor dos machos maiores. Fmeas grandes podem discriminar mais fortemente em favor de
machos grandes. Os efeitos evolutivos desta tendncia podem ser intensificados pelo fato de que
fmeas grandes provavelmente produzem um nmero maior de ovos.
Enquanto os tampes copulatrios em algumas espcies parecem estar relacionados
competio de esperma e escolha crptica pelas fmeas, importantes questes ainda permanecem
no respondidas. Paradoxalmente, alguns tampes em aranhas no impedem a intromisso por
machos subseqentes. Tambm difcil explicar porque alguns tampes so aparentemente
produzidos pelas fmeas e no pelos machos. Fmeas de L mariana algumas vezes respondem
remoo experimental do tampo imediatamente exudando um lquido de dentro do ducto
inseminatrio. Este lquido endurece rapidamente e forma uma casca fina e fraca que assemelha-se
a um tampo (W.G. Eberhard, dados no publicados). Todd Bukowski (comunicao pessoal)
props a intrigante idia de que alguns tampes podem tambm funcionar para prevenir infeces
genitais nas fmeas. Esta idia adequa-se forma pouco usual da genitlia de muitas aranhas, nas
quais as aberturas dos ductos inseminatrios esto envoltas por um rgido esclerito (o epgino),

137

sendo portanto (salvo quando tapados) permanentemente abertos e expostos ao meio exterior. Esta
possibilidade merece estudos futuros.
Progressos tcnicos recentes tambm fazem das aranhas um grupo atrativo para estudos
futuros. Problemas tcnicos relativos contagem de espermatozides devem ser substancialmente
reduzidos pelas tcnicas recentemente desenvolvidas por G. Uhl (em prep.) e Bukowski &
Christenson (1997b). Outro problema tcnico, envolvendo a seco de genitlias fortemente
esclerotinizadas, foi resolvido pelos procedimentos utilizados por Huber (1993b). Os estudos de
Huber esto fazendo com que, finalmente, a equivocada idia de que podemos entender as relaes
funcionais dos escleritos do pedipalpo dos machos simplesmente expandindo-os isoladamente, seja
abandonada. Sem as imposies mecnicas promovidas pelo contato com a genitlia das fmeas, os
escleritos do palpo dos machos assumem orientaes completamente artificiais.
Em resumo, as aranhas constituem claramente um grupo particularmente interessante para o
desenvolvimento de estudos futuros envolvendo a escolha crptica pelas fmeas e fenmenos
associados, porque combinam vrios detalhes muito especiais de histria natural que facilitam sua
utilizao como objeto de pesquisa (Quadro 6.1). E existe um grande nmero de grupos que nunca
foram estudados.

Outros mistrios no explorados e sugestes para o futuro


A quebra da genitlia masculina dentro da genitlia feminina ocorre em vrios grupos de
aranhas (Fig. 6.6), mas pouco comum em outros grupos animais (acontece tambm em alguns
cefalpodes - Eberhard 1985). Em alguns araneides, a morfologia da estrutura copulatria dos
machos (parte do mbolo) sugere que ela atua como um tampo que previne intromisses
subseqentes (Levi 1975). Observaes diretas de cpulas e a determinao de paternidade em
Nephila plumipes mostraram, entretanto, que a estrutura quebrada dos machos (nesta espcie a
ponta do condutor que se quebra) no evita inseminaes subseqentes (Schneider et al. 2001). O
significado da quebra do palpo em N. plumipes, que acontece apenas se a fmea desempenhar certos

138

tipos de comportamentos de rejeio, no claro (Schneider et al. 2001). Da mesma forma, a


presena de mltiplas pontas de mbolos nas espermatecas de algumas espcies do gnero
Latrodectus (Theridiidae) mostra que novas intromisses no so evitadas pela quebra dessa
estrutura (Fig. 6.6, Abalos & Baez 1966).
Uma grande rea de estudo que permanece quase completamente inexplorada, em aranhas
assim como em outros animais, so os efeitos do cortejo copulatrio dos machos sobre as fmeas.
Eu suponho que observaes em casais nos quais o cortejo copulatrio dos machos varia,
combinadas com medidas das respostas reprodutivas das fmeas, como a quantidade de esperma
transferida para os locais de armazenamento, a fertilizao de ovos por diferentes machos, o nmero
de ovos produzidos, a velocidade com que os ovos so colocados e a prontido para copular com
um outro macho ou para produzir um tampo copulatrio, contribuiriam em muito para a nossa
compreenso das funes do cortejo copulatrio. Manipulaes de machos para alterar
caractersticas morfolgicas e comportamentais que lhes permite realizar diferentes tipos de cortejos
copulatrios podem ser especialmente teis neste contexto. A natureza aparentemente muito
difundida do cortejo copulatrio entre aranhas sugere que sero encontrados muitos resultados
distintos nestes estudos.
Um caso fascinante recentemente descoberto por Alfredo Peretti (Peretti et al., em prep.)
envolve um cortejo copulatrio realizado pelas fmeas. Fmeas de uma espcie tropical
sinantrpica muito comum, Physocyclus globosus (Pholcidae), esfregam os sulcos estridulatrios de
seus pedipalpos contra a lima estridulatria, presente na superfcie externa de suas quelceras,
durante a cpula, produzindo rajadas de fracos sons agudos. Os machos desta espcie comprimem a
fmea ritmicamente com sua poderosa genitlia (que apresentam os maiores msculos de seus
corpos!), e a produo de sons tende a ocorrer quando o macho est comprimindo-a mais
intensamente. A produo de sons provavelmente tem uma funo comunicativa ("Ai, pare com
isso!"). O macho tende a relaxar a presso quando percebe o som, e a fmea fica mais propensa a
produzir o som novamente quando o macho no reage desta forma aps uma primeira emisso.

139

Curiosamente, machos "obedientes", que relaxam quando percebem os estmulos enviados pelas
fmeas, conseguem fertilizar mais ovos que aqueles menos obedientes que copularam com as
mesmas fmeas.
As estruturas estridulatrias das fmeas so amplamente difundidas em alguns gneros de
Pholcidae (B. Huber, com. pessoal) e, assim, a emisso de sinais deste tipo pode ser importante em
vrios grupos. Em um membro de um outro grupo, o aranedeo Micrathena gracilis, as fmeas
acariciam o ventre dos machos com suas pernas I e II, aparentemente para induzi-los a virar seus
corpos e assumir uma posio de cpula ventre-ventre (Bukowski & Christenson 1997a).
Movimentos das fmeas tambm ocorrem durante a cpula em espcies de outros grupos, como em
Leucauge mariana (W.G. Eberhard, dados no publicados), mas ainda no existem dados sobre a
possibilidade de que tenham funo comunicativa. Minha prpria experincia em freqentemente
encontrar comportamentos que podem ser comunicativos em fmeas que j havia observado
anteriormente, sem ter prestado ateno a este aspecto, sugere que o comportamento das fmeas, e a
possibilidade de dilogos entre machos e fmeas durante a cpula, merecem ateno no futuro.
Outro fenmeno at agora misterioso nesta mesma espcie de Pholcidae, assim como em
outras, como Pholcus phalangioides, a emisso de esperma pelas fmeas durante ou aps algumas
cpulas (Fig. 6.7). Em P. globosus, essas emisses nunca ocorreram quando a fmea ainda era
virgem (Peretti et al., em prep.), o que sugere que devem representar a remoo de esperma de um
macho anterior. a remoo parece ocorrer como decorrncia de aes das fmeas e no dos machos,
j que o esperma algumas vezes era expelido depois que a cpula j havia terminado (Huber &
Eberhard 1997). Assim, parece que a emisso de esperma no ocorre porque o macho utilizou seu
pedipalpo para remov-lo, como foi sugerido para P. phalangioides. Surpreendentemente, apesar do
fato da quantidade de esperma expelida algumas vezes ser muito grande (Fig. 6.7), no foi
observada uma correlao entre o sucesso reprodutivo do primeiro em relao ao segundo macho a
copular com a fmea e a emisso de esperma (Peretti et al., em prep.). Talvez o esperma algumas
vezes pertena ao primeiro macho e algumas vezes ao segundo. A emisso de esperma no foi

140

descrita para outras aranhas, mas talvez porque ningum estivesse procurando por isso. um outro
projeto que espera para ser desenvolvido.
Concluindo, a biologia sexual das aranhas especialmente interessante para documentar
fenmenos relacionados escolha crptica pelas fmeas. Muitas propriedades das aranhas tornam as
manipulaes experimentais especialmente viveis e robustas. Existem muitos profundos mistrios
j documentados e provavelmente outros a serem descobertos. E, claro, existem literalmente
milhares de espcies em diferentes grupos taxonmicos cujo comportamento sexual quase
completamente desconhecido. As oportunidades para estudos futuros so verdadeiramente
espetaculares.

141

Quadro 6.1. Caractersticas especiais de aranhas que podem facilitar o estudo de competio
de esperma e escolha crptica pelas fmeas, e que podem tornar as aranhas o principal grupo
para estudos futuros sobre estes fenmenos.

1. Os espermatozides esto encapsulados quando transferidos e, assim, movimentos do


esperma dentro da fmea durante a cpula podem ser atribudos com confiana ao transporte
realizado pelo macho ou pela fmea, e no mobilidade dos espermatozides.
2. Os escleritos mais ou menos independentes dos palpos dos machos no apresentam
conexes nervosas, permitindo assim a realizao de experimentos de ablao onde possveis
efeitos sensoriais podem ser ignorados.
3. Os movimentos dos escleritos palpais, que ocorrem via expanses de sacos membranosos
(hematodocas), ocorrem principalmente na superfcie externa do corpo da fmea, permitindo a
observao direta da genitlia dos machos e evitando movimentos dentro do trato copulatrio
feminino, que no poderiam ser observados.
4. Ocorre o isolamento externo de produtos seminais puros durante o processo de induo
espermtica, permitindo assim a separao experimental dos efeitos da cpula em si sobre a fmea,
impedindo-se o enchimento dos bulbos, e a determinao dos efeitos fisiolgicos dos produtos
seminais sobre a fmea atravs da injeo direta desses produtos em seu corpo.
5. A rgida e complexa genitlia feminina externa (epgino) que no apresenta estruturas
sensoriais na sua superfcie e na qual a genitlia dos machos deve acoplar-se mecanicamente,
permite dedues relativamente fceis sobre a significncia funcional das estruturas genitais
masculinas, congelando-se e secionando-se as aranhas durante a cpula. Funes mecnicas
provavelmente so importantes.
6. As genitlias pareadas de machos e fmeas tornam possvel a modificao experimental
de um dos lados do animal enquanto o outro lado deixado intacto, o que fornece um grupo

142

controle excepcionalmente completo, que leva em conta o cortejo pr-copulatrio e outras


caractersticas de machos e fmeas.
7. As genitlias de machos e fmeas geralmente so fortemente esclerotinizadas, e j existe
uma vasta literatura que documenta as estruturas genitlicas dos dois sexos. Desta forma, dados
para amplos estudos comparativos j esto disponveis.
8. Manipulaes experimentais sobre os efeitos de substncias produzidas em glndulas
localizadas no cefalotrax dos machos (e.g. erigonneos, Argyrodes)e transferidas s fmeas durante
a cpula no so complicadas.

143

EVOLUO DO DIMORFISMO SEXUAL DE TAMANHO EM ARANHAS

ADALBERTO J. SANTOS

Entende-se como dimorfismo sexual qualquer diferena morfolgica entre machos e


fmeas. Alm das bvias diferenas nos rgos genitais, machos e fmeas podem apresentar
variaes em vrias caractersticas, como tamanho, colorao, plumagem e presena ou tamanho de
presas, garras, chifres ou cornos. O que torna o dimorfismo sexual especialmente interessante para o
estudo da biologia evolutiva o fato de estar freqentemente associado ocorrncia de seleo
sexual (Anderson 1994).
Dentre as inmeras formas de dimorfismo sexual conhecidas, o dimorfismo sexual de
tamanho, quando machos so maiores ou menores que as fmeas, uma das mais disseminadas
(Fairbain 1997). Em vertebrados endotrmicos (mamferos e aves) os machos so em geral maiores
que as fmeas (Nylin & Wedell 1994, Fairbain 1997). O oposto ocorre nos vertebrados
ectotrmicos, principalmente anfbios e rpteis, e nos artrpodes, cujos machos podem ser
significativamente menores que as fmeas (Anderson 1994, Fairbain 1997). As hipteses
apresentadas na literatura para explicar a evoluo do dimorfismo sexual de tamanho so tantas e
to diversificadas quanto os grupos onde o fenmeno foi observado (Anderson 1994, Fairbain 1997,
Nylin & Wedell 1994).
Aranhas so freqentemente citadas como exemplo de grupo com acentuado dimorfismo
sexual de tamanho (Darwin 1871, Ghiselin 1974). De fato, dentre as mais de 38.000 espcies de
aranhas descritas, existem casos de variao extrema de tamanho entre machos e fmeas (Figs. 7.1,
7.2), embora haja grande variao entre grupos. A Fig. 7.3 mostra as relaes entre tamanho de

144

fmeas e machos em 100 gneros de aranhas, incluindo desde espcies onde no h dimorfismo
sexual at outras em que os machos apresentam pouco mais de um sexto do comprimento total das
fmeas. Em alguns grupos pode-se observar grande variao intraespecfica de tamanho corporal,
de modo que em algumas populaes possvel encontrar machos maiores que fmeas. Entretanto,
no existem espcies com machos com mais que 1,5 vezes o tamanho das fmeas, embora o oposto
seja bastante comum. justamente esta variao entre grupos que faz com que as aranhas
constituam modelos interessantes para o estudo da evoluo do dimorfismo sexual de tamanho.
Alguns casos de dimorfismo em aranhas merecem ser citados como exemplo de quo
extremas podem ser as diferenas entre os sexos. Um caso particularmente interessante o das
aranhas boleadeiras do gnero Mastophora (Araneidae), um grupo de 48 espcies, melhor
conhecidas por seu peculiar comportamento de captura de presas (Yeargan 1994, Levi 2003, veja
captulo 12 deste livro). Neste grupo as fmeas podem ser de 6 a 8 vezes maiores que os machos.
Observaes de campo com trs espcies da Amrica do Norte (M. bisaccata, M. cornigera e M.
hutchinsoni) indicam que os machos emergem das ootecas j adultos ou sub-adultos, faltando
apenas uma ou duas mudas para atingirem a maturidade sexual (Gertsch 1955). Isto pode ser um
indicativo de que a seleo sexual favorece o amadurecimento precoce dos machos destas espcies,
s custas do desenvolvimento em tamanho.
Outro exemplo de dimorfismo sexual acentuado so as espcies dos gneros Tidarren e
Echinotheridium (Theridiidae). Nestes gneros os machos no ultrapassam 1,5 mm de comprimento
de corpo, o que de um quinto a metade do tamanho das fmeas (Levi 1955, 1980). O que
caracterstico nestas aranhas que os machos adultos carregam apenas um dos palpos, porque o
outro amputado pouco antes da ltima muda (veja uma descrio do comportamento de
amputao em Knoflach & Van Harten 2000). Uma explicao antiga para este comportamento
que os machos destes gneros seriam to diminutos que no poderiam carregar os dois palpos, e por
isto removeriam um deles. Esta hiptese, entretanto, refutada pelo fato de que existem espcies de
aranhas com machos do mesmo tamanho, ou mesmo menores, que carregam palpos

145

proporcionalmente do mesmo tamanho (ou mesmo maiores), sem a recorrer a amputaes


(Knoflach & Van Harten 2000: fig. 23). Por outro lado, a remoo de um dos palpos pode
beneficiar os machos desses gneros, aumentando sua capacidade locomotora. Um estudo recente
(Ramos et al. 2004), baseado em experimentos com machos sub-adultos antes e aps a amputao,
mostrou que indivduos com um palpo se locomovem com maior velocidade em fios de teia,
conseguem percorrer maiores distncias e apresentam maior probabilidade de sobrevivncia aps a
exausto. Uma vez que os machos de aranhas se locomovem muito mais que as fmeas, a fim de
localizar teias de parceiras em potencial, e freqentemente competem para copular primeiro com
determinada fmea (veja abaixo), plausvel supor que o comportamento de amputao fixou-se
nas espcies destes gneros como uma adaptao competio intrasexual.
Estes so apenas alguns exemplos de dimorfismo sexual de tamanho em aranhas, e outros
sero citados ao longo desta reviso. Por que existem diferenas to extremas de tamanho entre
machos e fmeas de aranhas? Como se explica que em algumas espcies os machos tenham o
mesmo tamanho das fmeas, enquanto que em outras da mesma famlia, ou at do mesmo gnero
(Piel 1996, Hormiga et al. 2000) estes so to pequenos? At o momento foram propostas pelo
menos 13 hipteses para explicar as variaes no grau de dimorfismo sexual de tamanho em
aranhas (Vollrath 1980a, Downes 1981, Jocqu 1983), e muitas delas no so mutuamente
exclusivas. Nesta reviso, sero descritas e comparadas as hipteses mais discutidas na literatura,
bem como os mtodos empregados na elaborao e teste destas hipteses (Quadros 7.1 e 7.2). A
evoluo do dimorfismo sexual de tamanho estudada atravs de duas abordagens metodolgicas:
anlises de dados comparativos envolvendo vrias espcies ou estudos detalhados de histria de
vida de espcies-modelo. Estas abordagens so complementares, e por isto ambas sero analisadas.
A maioria dos estudos com espcies-modelo se baseia em dados de histria de vida de
espcies do gnero Nephila (Tetragnathidae, Fig. 7.1B). Este gnero inclui algumas das mais
estudadas espcies de aranhas, tanto no que se refere a comportamento e ecologia quanto a
fisiologia ou bioqumica. At o momento foram descritas 27 espcies de Nephila, distribudas em

146

todos os continentes, sendo N. maculata (da Nova Guin), N. edulis (Austrlia) e N. clavipes
(Amrica) as mais estudadas. Algumas caractersticas fazem deste grupo um excelente organismomodelo para biologia evolutiva, como sua ampla distribuio, alta abundncia local, seu tamanho
avantajado e seus hbitos de construir teias em reas abertas, o que freqentemente facilita
observaes de campo. Alm disto, este gnero apresenta espcies com alto dimorfismo sexual de
tamanho, j que as fmeas podem ser at 11 vezes maiores que os machos (Higgins 2002). A
primeira, e tambm uma das mais discutidas, hiptese a ser apresentada nesta reviso usa uma
espcie de Nephila como modelo. Como ser mostrado a seguir, este fato teve uma importncia
especial para a discusso desta hiptese por autores subseqentes.

O Modelo da Mortalidade Diferencial (MMD)


Esta hiptese surgiu como uma elaborao de um modelo proposto por Ghiselin (1974),
conhecido como a sndrome do macho ano, originalmente baseado em dados de histria natural
de peixes marinhos da superfamlia Ceratioidea. Os ceratiides so predadores que ocorrem em
regies afticas de alta profundidade dos oceanos, embora as larvas sejam em geral planctvoras de
baixa profundidade. Na fase adulta os machos destes peixes so significativamente menores que as
fmeas, apresentam vrias caractersticas morfolgicas adaptadas para localizar parceiras para
acasalamento e so incapazes de se alimentar. Quando encontram fmeas, aps um longo perodo
de buscas do qual poucos sobrevivem, os machos se ligam a seus corpos, mantendo-se como
ectoparasitas at o momento da desova. Segundo Ghiselin (1974) estas caractersticas estariam
ligadas baixa densidade de fmeas adultas nos oceanos e, portanto, ao alto custo para sua
localizao, o que favoreceria machos pequenos, de maturao precoce e alta capacidade de
deslocamento. Em teoria, este modelo se aplicaria a diversos grupos animais, como cracas, alguns
moluscos marinhos, pequenos metazorios marinhos dos filos Echiura e Cycliophora (Ghiselin
1974, Vollrath 1998) e, segundo Vollrath & Parker (1992), aranhas.

147

O Modelo da Mortalidade Diferencial (MMD) de Vollrath e Parker (1992) foi elaborado a


partir de observaes de histria de vida de Nephila clavipes no Panam. Assim como as outras
espcies estudadas neste gnero, N. clavipes apresenta um ciclo de vida anual: as fmeas nascem,
atingem a maturidade reprodutiva, copulam, constrem suas ootecas e morrem em menos de um
ano, sendo que os filhotes nunca encontram seus pais. No Panam, diferente do que acontece em
populaes na Amrica do Sul e Amrica do Norte, esta espcie apresenta no uma, mas duas
geraes anuais (Vollrath 1980b).
Durante o perodo de desenvolvimento, machos e fmeas no apresentam diferenas de
comportamento, construindo suas teias nos mesmos tipos de hbitats. Por isto, durante esta fase da
vida ambos apresentam taxas de mortalidade similares (Fig. 7.4). Uma mudana significativa de
comportamento ocorre quando os machos ficam adultos, cerca de um ms antes das fmeas e em
mdia com trs mudas a menos. Os machos adultos abandonam suas teias e se deslocam pela
vegetao procura de fmeas, o que implica em altas taxas de mortalidade para estes indivduos
(Vollrath 1980b). Enquanto isto as fmeas, j maiores que os machos, apresentam taxas de
mortalidade iguais ou ainda menores do que no incio do desenvolvimento (Fig. 7.4). Os machos
que sobrevivem ao perodo de deslocamento pela vegetao e encontram fmeas passam a viver
como comensais em suas teias e se acasalam vrias vezes at morrerem, o que sempre acontece
antes da postura dos ovos. Segundo Vollrath & Parker (1992), a alta mortalidade dos machos no
incio da fase adulta desviaria a razo sexual da populao para fmeas, o que diminuiria a
competio entre machos, eliminando presses seletivas que favoreceriam indivduos maiores. De
acordo com um modelo matemtico apresentado por estes autores, estas caractersticas de histria
de vida levariam evoluo de machos pequenos e de maturao precoce. Este modelo foi validado
por dados retirados da literatura que sugerem que o dimorfismo sexual de tamanho mais
acentuado em aranhas construtoras de teias e aranhas que caam por emboscada, se comparadas a
espcies errantes (Vollrath & Parker 1992: fig. 3). Espcies em que tanto os machos quanto as

148

fmeas se deslocam freqentemente no apresentariam diferenas de taxas de mortalidade entre os


sexos, o que no favoreceria machos pequenos.
O modelo de Vollrath e Parker tem sido intensamente discutido, e na maioria das vezes
refutado, na literatura nos ltimos anos. Embora algumas observaes de histria natural com outras
espcies tenham apresentado suporte a esta hiptese (Main 1990, Piel 1996), vrias falhas nas
premissas deste modelo, e nos mtodos de anlise empregados por Vollrath & Parker (1992) foram
apontados.
Um dos problemas desta hiptese que ela baseia-se em dados histria de vida de algumas
populaes de uma espcie (N. clavipes) em uma rea geogrfica restrita (Panam). Por isto, no se
sabe o quanto suas concluses so generalizveis, uma vez que existem poucos estudos de campo
sobre padres de mortalidade de machos e fmeas ao longo do desenvolvimento. Em um estudo
recente com duas espcies de Lycosidae, Walker & Rypstra (2003) refutaram a conexo proposta
por Vollrath & Parker (1992) entre dimorfismo sexual de tamanho e diferenas intersexuais de
histria de vida. primeira vista, as espcies estudas por estes autores se encaixariam com
perfeio no MMD: a espcie com maior dimorfismo, Hogna helluo, apresenta fmeas e juvenis
sedentrios, caadores por emboscada. Por outro lado, em Pardosa milvina tanto machos quanto
fmeas so caadores errantes e no apresentam diferenas significativas de tamanho. Seria de se
esperar, de acordo com o modelo de mortalidade diferencial, que machos apresentassem maiores
taxas de mortalidade que fmeas em H. helluo, mas no em P. milvina. Entretanto, Walker &
Rypstra (2003) observaram o oposto. Este estudo apresenta um problema metodolgico, os ensaios
de campo no foram feitos simultaneamente, mas em anos diferentes para cada espcie.
Infelizmente os autores no apresentam dados sobre a densidade de predadores em cada perodo de
estudo, o que certamente poderia afetar seus resultados. Mesmo com estes problemas, o estudo de
Walker & Rypstra concorda em um detalhe com outros trabalhos publicados: machos de aranhas
so em geral mais ativos que fmeas, j que cabe a eles localizar parceiras para acasalamento. Isto

149

verdade tanto em espcies com alto dimorfismo sexual de tamanho, quanto em espcies
monomrficas (Schmitt et al. 1990).
Mesmo que sejam obtidos mais dados mostrando uma correlao entre diferenas
intersexuais de histria de vida e taxas de mortalidade em vrias espcies de aranhas, um problema
terico do MMD permanecer no resolvido. As relaes entre taxas de mortalidade, tamanho e
idade de maturao sexual foram estudadas em vrios organismos. Em geral, indivduos que adiam
a maturao sexual, e portanto atingem maior porte na idade adulta, so favorecidos por uma maior
fertilidade e, muitas vezes, maior capacidade de defesa contra predadores. Entretanto, quando a
probabilidade de morte antes da idade reprodutiva alta, por exemplo devido presso de
predao, a seleo natural favorece maturao precoce, com menor tamanho dos adultos (Stearns
1992). Isto no se aplica ao modelo da mortalidade diferencial porque os machos de N. clavipes
apresentam probabilidade de sobrevivncia menor que as fmeas aps a maturao sexual (Fig.
7.4). Uma vez que a mortalidade de juvenis de ambos os sexos similar nesta espcie, no seria
esperado que um deles fosse selecionado para atingir a maturidade sexual antes do outro. Ao
contrrio, se a presso de predao o principal fator de mortalidade de machos adultos, uma
possvel resposta evolutiva seria os machos adiarem a maturao sexual, de modo a atingir maior
tamanho corporal. Existem alguns exemplos na literatura que mostram que aranhas de maior porte
so menos vulnerveis a predadores (Higgins 2002, Walker & Rypstra 2003).
Outra falha nas premissas do MMD o suposto desvio da razo sexual operacional
resultante da alta mortalidade dos machos, o que diminuiria a presso de competio por fmeas.
Observaes de campo com Nephila clavipes mostraram que as teias das fmeas freqentemente
abrigam mais de um macho, podendo conter at oito indivduos. Isto implica em intensa competio
por acesso fmea, o que se traduz em lutas onde os machos maiores ganham com maior
freqncia, e tm mais oportunidades de cpula (Christenson & Goist 1979). O mesmo foi
observado para Nephila plumipes (Elgar & Fahey 1996) e N. maculata (Robinson & Robinson
1976b). Os dados de Vollrath (1980b) mostram que o desvio para fmeas da razo sexual

150

operacional de N. clavipes ocorre a partir da segunda metade da estao reprodutiva. Isto significa
que por metade do perodo de acasalamento, os machos esto sujeitos a competio por acesso s
fmeas. Estes dados so especialmente importantes quando se considera que N. clavipes apresenta
sistema de acasalamento com precedncia de esperma do primeiro macho. Como ser melhor
explorado abaixo, nesta espcie o primeiro macho a copular com determinada fmea fertiliza uma
proporo maior de seus ovos que os machos que o sucedem (Christenson & Cohn 1988). Com isto,
a estratgia adotada por estes machos colonizar as teias das fmeas quando estas ainda esto
imaturas (a nica forma segura de ser o primeiro macho a copular) e lutar para manter outros
machos afastados at que elas fiquem adultas (Austad 1984). Como no incio da estao reprodutiva
h mais fmeas sub-adultas (Vollrath 1980b), justamente neste perodo, quando h cerca de trs
machos para cada fmea, que se espera uma competio mais intensa entre os machos.
Alm de todos estes problemas nas premissas do MMD, Vollrath & Parker tm sido
criticados na literatura por uma falha nos mtodos de anlise estatstica empregados. Ao comparar
grupos de aranhas com diferentes comportamentos de captura de presas (aranhas errantes vs.
aranhas de teia e caadores de emboscada) em relao ao dimorfismo sexual de tamanho, eles
trataram cada espcie como uma informao independente. Este procedimento atualmente
considerado condenvel, uma vez que ele ignora o efeito do parentesco filogentico entre as
espcies (Quadro 7.2). Atualmente sabe-se que espcies filogeneticamente aparentadas no podem
ser tratadas como estatisticamente independentes em estudos deste tipo, o que demanda o uso de
mtodos especficos de anlise, conhecidos coletivamente como Mtodos Filogenticos
Comparativos (Harvey & Pagel 1991, Diniz-Filho 2000). A incluso de informaes filogenticas
em estudos de ecologia evolutiva teve um profundo impacto sobre o estudo do dimorfismo sexual
de tamanho em aranhas, como ser mostrado no tpico a seguir.

151

Padres filogenticos de dimorfismo sexual em aranhas parte 1


O primeiro estudo sobre padres de dimorfismo sexual de tamanho em aranhas a avaliar o
efeito do parentesco filogentico entre as espcies foi publicado por Head (1995). Neste trabalho
foram analisadas as relaes entre tamanhos de machos e fmeas de vrias espcies de aranhas da
Amrica do Norte, listadas por Kaston (1981). Para descontar o efeito do parentesco filogentico
entre as espcies, foram usadas famlias como unidade de anlise. Alm disto, os dados foram
analisados em relao a uma hiptese filogentica apresentada por Kaston (1981) atravs regresso
de contrastes filogeneticamente independentes (Quadro 7. 2). Os resultados mostraram que fmeas
tendem a ser maiores que machos, uma vez que a regresso linear entre tamanho de fmeas e
tamanho de machos apresentou inclinao maior que 1 (Head 1995). Alm disto, os resduos desta
regresso se mostraram significativamente correlacionados ao nmero de ovos produzidos por cada
espcie, sugerindo que diferenas de tamanho entre machos e fmeas poderiam ser explicadas por
diferenas de fecundidade (Head 1995). Com estes resultados, pode-se concluir que o dimorfismo
sexual em aranhas seria o resultado de seleo natural para aumento da fecundidade atravs do
aumento do tamanho das fmeas, o que ficou conhecido na literatura como a Hiptese da Vantagem
em Fecundidade (fecundity-advantage hypothesis). Em outras palavras, no so os machos de
aranhas que so pequenos, as fmeas que so grandes.
Os resultados de Head (1995) merecem ser analisados em detalhe. importante mencionar
que, ao contrrio do que este autor conclui, o simples fato de se obter uma reta com inclinao
acima de 1 em uma regresso entre tamanho de machos (no eixo x) e tamanho de fmeas (no eixo
y), no indica quem aumentou ou quem diminuiu de tamanho. O que este resultado mostra que as
fmeas so em geral maiores que os machos, no permitindo determinar se so elas que crescem
mais que os machos ou se so estes que param de crescer em um tamanho menor (Quadro 7.1). Por
outro lado, o fato dos resduos desta anlise apresentarem uma correlao positiva significativa com
a fecundidade das espcies (medida pelo nmero de ovos produzidos) claramente sugere que as
variaes de tamanho entre os sexos esto ligados ao aumento do tamanho das fmeas, que assim

152

produziriam mais ovos. A relao entre tamanho de fmeas e fecundidade j foi demonstrada em
vrios grupos de artrpodes (Berringan 1991). Em aranhas, tanto comparaes intraespecficas
(Myashita 1986, Higgins 2002, Legrand & Morse 2000) quanto interespecficas (Petersen 1950)
mostram claramente que fmeas maiores produzem mais ovos. Esta relao se mantm mesmo
descontando-se o efeito do parentesco filogentico entre as espcies (Marshall & Gittleman 1994,
Head 1995, Prenter et al. 1999).
Os resultados descritos acima vo de encontro s previses de Vollrath & Parker (1992),
uma vez que o Modelo da Mortalidade Diferencial prev que o dimorfismo sexual em aranhas seria
resultado de uma diminuio no tamanho dos machos em relao s fmeas. O uso de mtodos
filogenticos comparativos permitiu tambm questionar outra premissa do MMD, a relao entre
dimorfismo sexual de tamanho e comportamento de caa. Prenter et al. (1997, 1998) mostraram
atravs de regresso de contrastes filogenticos que aranhas de teia e caadoras de emboscada no
so necessariamente mais dimrficas que aranhas errantes.
Um dos aspectos mais evidentes e mais marcantes destes estudos est na relao observada
entre tamanho de machos e tamanho de fmeas (Prenter et al. 1997, 1998), resultante de anlise de
regresso com contrastes filogenticos. O que estes autores obtiveram foram retas de inclinao
muito prxima a 1, o que sugere que levando-se em conta uma ampla amostragem taxonmica, e
descontando-se o efeito do parentesco filogentico, aranhas no so um grupo com alto dimorfismo
sexual. Apesar disto, todas as observaes mencionadas acima mostram que, quando h um desvio
significativo de tamanho entre os sexos, as fmeas tendem a ser maiores que os machos. Isto foi
demonstrado por Prenter et al. (1999), que novamente analisaram a relao entre tamanho de
machos e fmeas e fecundidade, desta vez empregado hipteses filogenticas melhor corroboradas
(Coddington & Levi 1991). Observou-se que aranhas no apresentam dimorfismo sexual acentuado
quando se desconta o efeito do parentesco filogentico entre as espcies. Entretanto, fmeas tendem
a ser maiores que os machos, e estas diferenas de tamanho esto correlacionadas fecundidade das
espcies, como observado por Head (1995).

153

Todos os dados comparativos entre grupos de aranhas analisados at o momento sugerem


que a seleo para aumento de fecundidade atravs do aumento de tamanho das fmeas seria a
causa primordial para a presena de dimorfismo sexual. Esta hiptese pode ser testada utilizando
outras fontes de dados, incluindo experimentos. Vertainen et al. (2000) observaram em
Hygrolycosa rubrofasciata (Lycosidae) correlaes significativas entre tamanho de adultos, tempo
para maturao sexual e disponibilidade de alimento ao longo do desenvolvimento. Neste
experimento, fmeas que recebiam menos alimento apresentavam menores taxas de crescimento e
maior tempo para maturao, tornando-se adultas menores que aquelas que recebiam mais alimento.
No caso dos machos, uma menor disponibilidade de alimento resultou em desenvolvimento mais
lento, mas no influenciou o tamanho dos adultos. Vollrath (1998) tambm observou um efeito da
dieta alimentar dos juvenis sobre o tempo de desenvolvimento em Nephila clavipes. Neste caso,
indivduos que recebiam menores quantidades de comida demoravam mais tempo para atingir a
maturidade sexual. Entretanto, a diferena entre os tratamentos foi muito mais acentuada para as
fmeas. Estes resultados sugerem que fmeas investem mais em crescimento que machos, o que
pode ser uma resposta seleo para aumento de fecundidade (veja tambm Uhl et al. 2004).
Todos os resultados obtidos em estudos envolvendo anlises com mtodos filogenticos
comparativos mostram que o grau de dimorfismo sexual em aranhas altamente varivel, mas em
geral com as fmeas maiores que os machos. Entretanto, porque alguns grupos apresentam
dimorfismo sexual de tamanho to acentuado, se no geral aranhas no so muito dimrficas? Estes
grupos podem ser facilmente percebidos como outliers nas anlises de Prenter et al. (1997, 1998,
1999). No estudo de Head (1995), o uso de valores mdios de tamanho de machos e fmeas para
famlias de aranhas influenciou os resultados das anlises, mostrando um padro de dimorfismo
sexual mais acentuado do que o observado em outros trabalhos. Entretanto, embora Prenter et al.
(1997, 1998) no tenham observado diferenas de dimorfismo entre aranhas errantes e aranhas
sedentrias, evidente que as espcies com dimorfismo sexual mais acentuado ocorrem em famlias
que constrem teias (Fig. 7.3), como Araneidae, Tetragnathidae e Theridiidae; e caadoras de

154

emboscada, como Thomisidae. Diante disto, o foco mais importante para investigao da evoluo
do dimorfismo sexual em aranhas seria explicar como surgem estes caso extremos, e por qu apenas
em determinados grupos. Head (1995) sugere que talvez o dimorfismo sexual de tamanho seja mais
acentuado nestes grupos devido a caractersticas de seu comportamento de captura de presas. Como
aranhas que caam de forma sedentria gastam menos energia na obteno de alimento, elas
poderiam direcionar mais recursos para crescimento e, conseqentemente, produo de ovos
(Enders 1976). Este efeito seria ainda mais acentuado em aranhas que constrem teias, uma vez que
estas podem capturar presas maiores e em maior quantidade (Enders 1975, Nentwig & Wissel
1986).
As hipteses discutidas at este ponto claramente discordam quanto ao processo gerador do
dimorfismo sexual de tamanho em aranhas. O Modelo da Mortalidade Diferencial prev que o
dimorfismo surge por diminuio no tamanho dos machos como resposta a altas taxas de
mortalidade. Por outro lado, a Hiptese da Vantagem em Fecundidade aponta a seleo para
aumento da fecundidade como presso seletiva para aumento das fmeas, levando a diferenas de
tamanho entre os sexos. Nos dois casos, pode-se imaginar que uma espcie com alto grau de
dimorfismo sexual teria divergido com relao a um estado ancestral em que os dois sexos teriam o
mesmo tamanho. Se este estado ancestral fosse conhecido, seria possvel determinar quem mudou
de tamanho, o macho ou a fmea. Esta abordagem se tornou possvel com o advento de mtodos de
anlise que permitem no apenas inferir a filogenia de um grupo, como estudar a evoluo de
caracteres, discretos ou contnuos, ao longo de sua histria. No prximo tpico, ser mostrado como
o uso de mtodos de anlise de caracteres em rvores filogenticas contribui para o estudo da
evoluo do dimorfismo sexual de tamanho em aranhas.

Padres filogenticos de dimorfismo sexual em aranhas parte 2


A abordagem descrita acima teve sua primeira aplicao em aranhas com um estudo
filogentico publicado por Hormiga et al. (1995). Neste trabalho, os autores apresentam uma

155

hiptese filogentica para a famlia Tetragnathidae, a partir de caracteres morfolgicos e


comportamentais. Nesta hiptese, o gnero Nephila se encontra dentro de um grupo monofiltico, a
subfamlia Nephilinae, junto com outros quatro gneros (Fig. 7.5). Comparando-se tamanhos de
machos e fmeas nos grupos includos nesta anlise, percebe-se um extremo dimorfismo sexual
entre alguns Nephilinae, diferente dos demais representantes da famlia includos na anlise. Para
analisar como evoluiu este padro de dimorfismo sexual, Coddington et al. (1997) estimaram os
tamanhos de machos e fmeas para os ancestrais hipotticos das espcies da rvore (Fig. 7.5, para
detalhes sobre os mtodos de inferncia empregados, ver Hormiga et al. 2000). O que se observou
foi que o tamanho dos machos de Nephila no diminuiu em relao a seus ancestrais hipotticos, ou
aos parentes prximos deste gnero. Ao contrrio, os machos deste gnero se mostraram
ligeiramente maiores que aqueles de outros grupos prximos, enquanto as fmeas so
significativamente maiores. Ou seja, o dimorfismo sexual em aranhas do gnero Nephila no um
caso de nanismo de machos, mas de gigantismo de fmeas. Na Fig. 7.5 pode-se perceber como o
tamanho das fmeas neste grupo aumenta progressivamente, desde o ancestral mais antigo da
subfamlia. Tambm importante notar que, para os gneros mais derivados, o dimorfismo sexual
de tamanho acentuado constitui uma condio ancestral. Em outras palavras, as extremas diferenas
de tamanho entre machos e fmeas de Nephila j estavam presentes no ancestral deste gnero e seus
parentes prximos.
Examinando-se o padro de evoluo de tamanhos de machos e fmeas na Fig. 7.5,
inevitvel perguntar-se por que tais diferenas de tamanho surgiram neste grupo em particular. O
que h de diferente na biologia dos Nephilinae que permite um crescimento to acentuado para as
fmeas? Os dados de Hormiga et al. (1995) apresentam algumas evidncias interessantes. Na Fig.
7.5 o n marcado com a letra A indica o ancestral hipottico de todos os Nephilinae. Neste ponto
surgiu uma inovao evolutiva que se transmitiu a todos os membros da subfamlia, constituindo
uma sinapomorfia comportamental para os Nephilinae. Ao construir a teia, as aranhas orbitelas
depositam uma espiral de fios no adesivos, que em seguida utilizada como guia para deposio

156

de uma espiral de fios adesivos, que efetivamente retm as presas que caem na teia (veja captulo 3
deste livro). Em geral a espiral temporria removida durante a deposio da espiral adesiva, mas
este comportamento no est presente nos Nephilinae. Com isto, as teias destas aranhas so mais
resistentes, por apresentarem um reforo de fios no adesivos na espiral. Esta inovao no teve um
efeito marcante sobre o dimorfismo sexual de tamanho no grupo, como mostram os dados de
tamanhos de machos e fmeas de Phonognatha e Clitaetra, os gneros basais da subfamlia.
Entretanto, no n B, que marca o ancestral de Nephila, Nephilengys e Herennia, outra inovao
evolutiva permitiu, provavelmente junto primeira, um crescimento maior das fmeas. A partir
deste ponto da filogenia, os indivduos fixam os fios radiais da teia em dois pontos dos fios de
sustentao do quadro (Eberhard 1982). Estas duas modificaes de comportamento possivelmente
resultaram em teias mais resistentes, que permitiriam a captura de presas maiores (Hormiga et al.
1995). Com isto, os ancestrais de Nephila, Nephilengys e Herennia receberam o aporte de recursos
necessrio para aumentar suas taxas de crescimento, atingindo um tamanho corporal maior e,
conseqentemente, maior fertilidade. Obviamente esta hiptese pode ser testada comparando-se
teias de Nephilinae com aquelas de outros Tetragnathidae, desde que se controle (seja em
laboratrio ou no campo) o tamanho dos indivduos e das teias. A previso neste caso , por
exemplo, que teias de Nephila reteriam presas maiores que teias de outros Tetragnathidae com o
mesmo tamanho. Portanto, seria necessrio usar indivduos imaturos de Nephila, uma vez que no
existem fmeas adultas de outras espcies da famlia com o mesmo tamanho corporal.
Os benefcios de um aumento de tamanho em fmeas de aranhas j foram mostrados nesta
reviso: o aumento no tamanho corporal das fmeas de Nephilinae leva a um aumento na produo
de ovos. Higgins (2002) apresentou dados que sugerem a defesa contra predadores como outra boa
razo seletiva para o aumento de tamanho. Esta autora observou em uma populao de Nephila
maculata na Nova Guin que medida que as fmeas crescem, diminui sua mortalidade por
predao. Isto acontece porque indivduos maiores so menos suscetveis a ataques por vespas e
pssaros.

157

Para atingir um maior tamanho corporal, as fmeas de Nephilinae apresentam mais mudas
ao longo do desenvolvimento que os machos (Vollrath & Parker 1997), demorando mais para se
tornarem adultas. Esta estratgia de crescimento apresenta um risco, uma vez que as fmeas
poderiam perder a melhor poca (em termos climticos) para a reproduo, por adiar
excessivamente a maturao sexual. Quanto mais sazonal o hbitat ocupado por estas aranhas, mais
limitado seria o perodo durante o qual elas poderiam crescer. Isto foi demonstrado por Higgins
(2002), atravs de uma correlao significativa entre latitude (um indicador indireto de
sazonalidade) e tamanho de fmeas de vrias espcies de Nephila. Este estudo sugere que a
sazonalidade impe um limite ao crescimento das fmeas, que so menores conforme aumenta a
latitude. Por outro lado, os machos permanecem aproximadamente do mesmo tamanho,
independente da latitude em que ocorrem. Estes resultados reforam a hiptese de que o dimorfismo
sexual de tamanho em Nephila est ligado seleo para aumento de tamanho nas fmeas, embora
Higgins (2002) no tenha descontado o efeito do parentesco filogentico entre as espcies
analisadas (mesmo porque no havia uma hiptese filogentica para o grupo na poca).
A abordagem empregada por Coddington et al. (1997) pode ser aplicada a qualquer grupo
de aranhas, desde que haja uma hiptese filogentica disponvel. Ampliando os resultados j
observados com os Nephilinae, Hormiga et al. (2000, ver tambm Hormiga & Coddington 2001)
aplicaram a mesma idia em uma amostragem filogentica mais ampla. Desta vez os padres de
variao de tamanhos de machos e fmeas foram mapeados em uma rvore filogentica incluindo
79 gneros de nove famlias de aranhas orbitelas. Aplicando os mesmos mtodos para inferncia
dos tamanhos ancestrais de machos e fmeas, foram observadas quatro linhagens com dimorfismo
sexual de tamanho acentuado (um sexo com no mnimo o dobro do tamanho do outro) nos
Orbicularieae (Fig. 7.6), sempre com os machos menores que as fmeas. Os resultados de Hormiga
et al. (2000) mostram um quadro bastante complexo: dentre as quatro origens independentes de
dimorfismo sexual acentuado, duas ocorrem em gneros isolados (Tidarren e Kaira), e duas em
grupos maiores, com vrios gneros. Na segunda categoria esto os Nephilinae e um grande grupo

158

monofiltico informalmente denominado Clado Argiopide. Este grupo particularmente


interessante por seu tamanho (27 gneros) e por incluir sete casos independentes de reverso a um
estado de monomorfismo sexual de tamanho. O mapeamento dos tamanhos de machos e fmeas na
rvore mostrou que o dimorfismo sexual de tamanho acentuado pode surgir por diferentes
processos. Nos Nephilinae e no Clado Argiopide as fmeas aumentaram em relao ao tamanho
ancestral, tornando-se muito maiores que os machos. Nos gneros Kaira e Tidarren, os machos
diminuram ao mesmo tempo em que as fmeas aumentaram de tamanho. A mesma diversidade de
processos foi observada nos casos de reverso ao monomorfismo. Embora a rvore da Fig. 7.6
mostre cinco casos independentes de monomorfismo no clado Argiopide, na realidade ocorreram
sete reverses independentes. Em Mecynogea, no clado Archemorus + Arkys e em Micrathena, os
machos aumentaram de tamanho em relao ao estado dimrfico ancestral, alcanando o tamanho
das fmeas. Em Chaetacis tanto os machos quanto as fmeas diminuram de tamanho, porm as
fmeas de forma mais acentuada. Nos gneros Gea e Hypognatha as fmeas diminuram. O mesmo
aconteceu em Austracantha, porm acompanhado por um aumento de tamanho dos machos.
O que fica evidente nos resultados deste estudo que impossvel elaborar uma hiptese
universal para explicar o surgimento do dimorfismo sexual de tamanho em aranhas, j que este
extremamente complexo do ponto de vista filogentico. Alm disto, esta anlise apresenta vrias
oportunidades interessantes para estudos futuros. Certamente pode-se aprender muito comparandose dados de histria de vida de espcies com dimorfismo sexual acentuado, porm gerado por
processos diferentes.
Os resultados de Hormiga et al. (2000) de fato instigam vrias questes interessantes,
mesmo quando ligadas a contradies entre dados de filogenia e histria de vida. O caso do gnero
Mastophora especialmente curioso. Em Hormiga et al. (2000) este grupo aparece como parte do
clado argiopide (Fig. 7.6), o que indica que as espcies deste gnero herdaram seu alto grau de
dimorfismo sexual de um ancestral no qual houve aumento do tamanho da fmea. Entretanto, como
mencionado acima, so conhecidas espcies de Mastophora cujos machos emergem j adultos, ou

159

quase adultos, das ootecas. Estes indivduos apresentam tamanhos prximos ao das fmeas recmemergidas e, mesmo quando adultos, retm comportamentos de captura de presas tpicos de fmeas
imaturas (Yeargan 1994, veja captulo 12 deste livro). Estas caractersticas sugerem que o
dimorfismo sexual de tamanho neste gnero seria produto de uma reduo de tamanho dos machos,
que teriam sido selecionados para maturao precoce. Qual a explicao para este conflito? Estar a
posio filogentica de Mastophora na rvore de Hormiga et al. (2000) errada?
No que se refere aos casos observados por Hormiga et al. (2000) de dimorfismo sexual
como produto de aumento de tamanho de fmeas, a hiptese da Vantagem em Fecundidade parece
uma explicao adequada. Nestes grupos h grande dimorfismo sexual porque as fmeas
aumentaram de tamanho, obtendo assim vantagem seletiva atravs de um aumento de fertilidade.
Nestes casos, no h porque esperar que os machos necessariamente aumentem de tamanho
tambm. Entretanto, em alguns grupos existem presses seletivas para aumento de tamanho de
machos atravs de competio intrasexual, como ilustrado para Nephila clavipes (Christenson &
Goist 1979). Se h presso seletiva para aumento de tamanho, porque os machos permanecem to
pequenos em relao s fmeas? No prximo tpico esta reviso ser encerrada com a discusso de
trs hipteses alternativas, no to discutidas na literatura quanto as anteriores. Estas hipteses
constituem possibilidades interessantes para investigao futura, embora nenhuma delas parea
resolver por completo os problemas em questo.

Ainda sobre machos pequenos


Neste tpico sero discutidas trs hipteses alternativas para a evoluo do dimorfismo
sexual em aranhas. As trs prevem diminuio de tamanho dos machos como resposta seleo
natural ou sexual, mas constituem alternativas ao modelo da mortalidade diferencial.
A primeira hiptese foi proposta por Elgar (1991) e se baseia no comportamento de corte de
machos das famlias Araneidae e Tetragnathidae. Nas espcies estudadas por este autor, os machos
se aproximam das teias das fmeas para cortej-las atravs de duas estratgias. Em um grupo os

160

machos invadem as teias e o cortejo ocorre no centro, onde a fmea repousa espera de presas. No
outro, os machos ligam um fio de teia, conhecido como fio de acasalamento (mating thread)
periferia da teia da fmea, que atrada por vibraes emitidas pelo macho. Nestas espcies a corte
e a cpula ocorrem no fio de acasalamento (para mais detalhes, ver Robinson & Robinson 1980).
Elgar (1991) observou que as espcies em que h corte no centro da teia tendem a apresentar
dimorfismo sexual de tamanho mais acentuado que aquelas em que os machos usam fios de
acasalamento (Fig. 7.7). A explicao para isto seria que machos que cortejam no centro das teias
seriam pequenos para escapar percepo das fmeas durante a aproximao. Machos maiores
seriam desfavorecidos por sofrerem maior incidncia de canibalismo sexual por parte das fmeas, o
que foi originalmente sugerido por Darwin (1871).
Esta hiptese apresenta um problema comum a vrios estudos, j ilustrado nesta reviso: as
espcies so tratadas como amostras independentes para anlise, sem considerar o efeito do
parentesco filogentico (Quadro 7.2). Alm disto, os grupos selecionados por Elgar (1991) no
representam adequadamente a diversidade das famlias estudadas. Basicamente este estudo inclui
uma subfamlia com cortejo no centro da teia e alto dimorfismo sexual de tamanho (Nephilinae),
uma com cortejo em fios de acasalamento e baixo dimorfismo (Araneinae), e uma terceira, varivel
para as duas caractersticas (Argiopinae). Esta amostragem est ligada principalmente
disponibilidade de dados na literatura, mas alguns grupos j estudados na poca foram excludos
sem razo aparente. O mais importante destes o gnero Gasteracantha, cujas espcies apresentam
alto dimorfismo sexual (Fig. 7.1) mas realizam cortejo em fios de acasalamento (Robinson &
Robinson 1980), o que refuta a hiptese de canibalismo sexual proposta por Elgar (1991).
A hiptese de canibalismo sexual como fator seletivo para dimorfismo sexual pode ser
testada atravs de observaes de comportamento. Elgar & Fahey (1996) realizaram observaes de
corte e cpula em Nephila plumipes em cativeiro, a fim de testar se machos maiores seriam mais
atacados pelas fmeas. Neste estudo foram observados apenas dois eventos de canibalismo sexual,
ambos com machos grandes. Embora estes resultados no fossem suficientes para testar a previso

161

original, um detalhe interessante foi observado: machos pequenos tinham maior facilidade para
iniciar a cpula. Os machos grandes, embora tivessem sucesso ao copular, e conseguissem afastar
os machos pequenos, em geral provocavam reaes agressivas das fmeas com maior freqncia
durante a corte. Posteriormente, Uhl & Vollrath (1998b) analisaram dados de comportamento de
corte e cpula, bem como de sobrevivncia de machos, em teias de Nephila edulis e N. clavipes.
Entretanto, no foi observada qualquer relao entre tamanho de machos e freqncia de reaes
agressivas ou canibalismo sexual pelas fmeas. Estas observaes foram parcialmente refutadas por
Schneider et al. (2000), que observaram em N. edulis que machos grandes, embora no sejam
devorados com maior freqncia que os menores, tendem a receber mais respostas agressivas
durante a corte, e por isto tm mais dificuldade para iniciar a cpula. Um resultado similar foi
obtido por Elgar et al. (2000) para Argiope keyserlingi, porm em um experimento mais complexo.
Neste estudo as fmeas sempre copulavam com dois machos de tamanhos diferentes, e machos
pequenos em geral eram mais tolerados pelas fmeas quando copulavam logo aps um macho
maior. Nestas situaes, machos pequenos copulavam por mais tempo que o primeiro macho, e
fertilizavam uma proporo maior de ovos. O mesmo no acontecia quando os machos pequenos
eram os primeiros a copular, ou quando a diferena de tamanho entre o primeiro e o segundo era
pequena.
Estes resultados, embora conflitantes e por vezes bastante complexos, mostram que o
tamanho relativo dos machos pode ter um papel importante sobre seu sucesso na corte e cpula. No
caso das espcies de Nephila, possvel que o maior sucesso dos machos pequenos em evitar
respostas agressivas das fmeas atue amenizando o efeito da seleo por competio intrasexual,
que por sua vez beneficia os machos maiores. O resultado final destes processos seria a manuteno
do tamanho dos machos dentro de determinados limites, atuando como uma forma de seleo
estabilizadora.
A segunda hiptese relaciona competio de esperma em aranhas com maturao precoce e
dimorfismo sexual. Embora padres de precedncia de esperma e comportamento de vigia de

162

fmeas sejam assuntos muito discutidos na literatura, eles raramente so relacionados ao


dimorfismo sexual de tamanho (e.g. Legrand & Morse 2000). Em vrios grupos de aranhas, o
primeiro macho a copular com a fmea fertiliza uma proporo maior de ovos, se comparado aos
machos que copulam em seguida. Este fenmeno, conhecido como precedncia de esperma do
primeiro macho, ocorre principalmente em espcies que apresentam espermatecas com dois ductos
espermticos, um por onde o macho injeta o smen (ducto de copulao) e outro (ducto de
fertilizao) por onde o smen conduzido a um rgo conhecido como uterus externus, onde
ocorre a fecundao dos ovos (Austad 1984, veja captulo 6 deste livro). A ocorrncia de
precedncia de esperma do primeiro macho favorece os indivduos que copulam primeiro com as
fmeas e, na maioria dos casos, a nica forma pela qual um macho pode garantir ser o primeiro
cortejar a fmea logo aps sua ltima muda, quando esta se torna adulta. Conseqentemente, nestas
espcies os machos se tornam adultos antes das fmeas, o que conhecido como protandria. Estes
machos localizam fmeas sub-adultas e vivem associados a elas, lutando para manter afastados
outros machos at que esta se torne adulta (Dodson & Beck 1993, Eberhard et al. 1993a). De fato, a
co-habitao entre machos adultos e fmeas juvenis relativamente comum em aranhas, ocorrendo
tanto em espcies errantes quanto em construtoras de teias (Jackson 1986a).
A protandria ligada a precedncia de esperma do primeiro macho no deve ser uma
explicao universal para o dimorfismo sexual de tamanho em aranhas, no apenas porque j foi
demonstrado que impossvel obter to explicao, mas tambm porque estes fenmenos ocorrem
tanto em aranhas com alto dimorfismo sexual quanto em espcies monomrficas (Jackson 1986a).
Alm disto, estudos recentes tm demonstrado que os padres de precedncia de esperma nem
sempre so to simples quanto se supunha inicialmente. Embora a precedncia do primeiro macho
tenha sido descrita em vrias espcies, dependendo da configurao interna da genitlia feminina
pode ocorrer mistura de esperma, o que pode beneficiar os machos que copulam aps o primeiro
(Elgar 1998). Um exemplo curioso disto pode ser visto no sistema de acasalamento de Nephila
clavipes, no qual ocorre precedncia de esperma do primeiro macho, o que resulta em competio

163

por acesso a teias de fmeas sub-adultas (Christenson & Cohn 1988). Entretanto, nesta espcie os
machos continuam a vigiar as fmeas mesmo aps a cpula, tentando impedir a aproximao de
outros machos (Cohn et al. 1988). tambm digno de nota que os machos que defendem as fmeas
com as quais copularam sequer podem adicionar mais esperma a suas espermatecas, j que eles
gastam todo o smen que produzem nas primeiras cpulas (Christenson 1989).
Embora a protandria possa contribuir para a evoluo do dimorfismo sexual de tamanho em
aranhas, estes fatores no esto necessariamente correlacionados. O exemplo mais evidente disto
uma espcie europia da famlia Linyphiidae, Pityohyphantes phrygianus. Os machos desta espcie
sempre atingem a maturao sexual antes das fmeas, mesmo sob variaes de condies climticas
em laboratrio (Gunnarsson & Johnsson 1990). Apesar disto, os machos so em mdia 20%
maiores que as fmeas. Uma situao similar foi observada por Lng (2001) para Linyphia
triangularis, da mesma famlia. Estes dois exemplos ilustram um fato interessante sobre os
Linyphiidae: eles no se encaixam em qualquer das hipteses propostas para evoluo do
dimorfismo sexual de tamanho em aranhas. Embora sejam aranhas de teia, e sejam similares em
histria natural a vrias outras famlias que apresentam espcies dimrficas, como Tetragnathidae e
Araneidae, em geral machos e fmeas desta famlia no apresentam diferenas marcantes de
tamanho (Hormiga et al. 2000). Os Linyphiidae formam a segunda maior famlia de aranhas, com
quase 5.000 espcies, e sua histria natural pouco conhecida. Isto lamentvel, pois o fato das
espcies desta famlia constiturem excees para as hipteses propostas para evoluo do
dimorfismo sexual de tamanho as torna to interessantes para estudo quanto as espcies que se
encaixam nestas hipteses.
A terceira e ltima hiptese a ser explorada neste tpico tambm a mais recente. A
hiptese da gravidade (gravity hypothesis), proposta por Moya-Larao et al. (2002), baseia-se em
equaes que descrevem o efeito da gravidade sobre animais que se deslocam em superfcies
verticais. Segundo estas equaes, animais de pequeno porte teriam maior facilidade neste tipo de
deslocamento e, portanto, o fariam com maior velocidade. Assim, espcies de aranhas que

164

constrem teias em locais altos, como rvores, deveriam ter machos menores que as fmeas. Isto
aconteceria porque machos menores seriam favorecidos por ter maior facilidade para alcanar as
teias das fmeas antes de outros potenciais competidores (no caso de precedncia de esperma do
primeiro macho) e teriam maior facilidade para fugir de predadores durante sua busca por parceiras
para acasalamento. Como suporte a esta hiptese, Moya-Larao et al. (2002) apresentaram uma
anlise de dados retirados da literatura, referentes a 65 espcies da Amrica do Norte e 47 de
Cingapura. Estas espcies foram classificadas em quatro grupos, de acordo com seu hbitat: (1) solo
ou serapilheira, (2) gramneas baixas, (3) ervas altas e arbustos e (4) rvores ou barrancos. Foi
observado um efeito significativo do hbitat sobre o dimorfismo sexual de tamanho nestas aranhas,
sendo que espcies que ocupam rvores e barrancos em geral apresentavam maior dimorfismo.
Como esta hiptese foi proposta h pouco tempo, ela ainda no foi testada ou discutida na
literatura. Certamente possvel testar algumas de suas previses. Por exemplo, possvel verificar
em laboratrio se machos menores de fato so mais geis ao se deslocar em superfcies verticais.
Alm disto, os testes de correlao apresentados neste estudo podem ser replicados com dados
coletados diretamente no campo, calculando-se a altura mdia dos stios de construo de teias de
cada espcie. Entretanto, esta hiptese apresenta alguns problemas que merecem uma anlise
detalhada. Um dos problemas mais marcantes o fato dos autores empregarem um teste estatstico
inadequado para seus dados, tratando por regresso mltipla dados categricos (hbitat e localidade
de origem dos dados), como se fossem variveis contnuas. O efeito deste procedimento sobre os
resultados pode ser avaliado reanalisando-se os dados originais (para mais detalhes sobre mtodos
estatsticos, ver Sokal & Rohlf 1995, Zar 1996).
O problema mais grave da hiptese da gravidade est ligado a suas premissas biolgicas.
Em geral, o hbitat ocupado por aranhas no varia entre juvenis e fmeas adultas, que constrem
suas teias nas mesmas faixas de altura na vegetao. Portanto, plausvel supor que quando os
machos de aranhas de teia fazem sua ltima muda, e se preparam para iniciar sua busca por fmeas,
eles esto aproximadamente na mesma faixa de altura na vegetao que suas parceiras em potencial.

165

A hiptese da gravidade pressupe que estes machos desceriam at o solo, ou prximo dele, para
em seguida subir em direo s teias das fmeas. Isto estranho, considerando-se que os machos
poderiam simplesmente deslocar-se pela vegetao, atravs de conexes entre ramos ou usando fios
de teia lanados ao ar (Eberhard 1987c). Especulaes parte, possvel testar esta premissa com
dados de inventrios de aranhas da literatura. Aranhas de solo so facilmente coletadas atravs de
armadilhas do tipo pitfall-trap (Southwood 1978), que capturam aranhas que caminham sobre o
solo, motivo pelo qual machos costumam ser amostrados em maior proporo, uma vez que eles so
mais ativos que as fmeas (Topping & Sunderland 1992 e referncias em Moya-Larao et al. 2002).
Se a premissa de que os machos sobem na vegetao para alcanar as teias das fmeas estiver
correta, seria de se esperar que machos de aranhas de teia que habitam os estratos mais altos da
vegetao fossem capturados em grande quantidade por armadilhas tipo pitfall-trap. Os dados
disponveis na literatura refutam esta previso: machos de espcies de Araneidae, Tetragnathidae ou
Theridiidae, muitas delas com acentuado dimorfismo sexual, so em geral capturados por mtodos
de coleta adaptados para aranhas de vegetao, como busca ativa ou guarda-chuva entomolgico,
mas so raramente coletados em pitfall-traps (Srensen et al. 2002, Churchill 1993). Diante destes
dados, fica evidente que a hiptese da gravidade, embora elegante em sua concepo matemtica,
carece de suporte biolgico.

Concluses
Esta reviso explorou, ainda que de forma superficial, uma frao das hipteses j propostas
para explicar variaes de dimorfismo sexual de tamanho em aranhas. Outras foram propostas,
como mencionado na introduo, mas nunca testadas. Alm disto, existem hipteses elaboradas
para outros grupos taxonmicos (Anderson 1994), que nunca foram consideradas para aranhas.
Mesmo as hipteses mais discutidas na literatura foram pouco exploradas, principalmente devido a
escassez de dados sobre filogenia e histria natural para a imensa maioria das aranhas conhecidas.
Vrios aspectos ligados ao dimorfismo sexual de tamanho em aranhas foram pouco investigados at

166

o momento, principalmente no que se refere a padres de mortalidade de machos e fmeas ao longo


do desenvolvimento, como sugerido acima, na anlise do modelo da mortalidade diferencial. Alm
disto, diferenas morfolgicas entre machos e fmeas de aranhas certamente deveriam ser melhor
analisadas, j que eles no diferem apenas no tamanho, mas tambm no formato do corpo (Prenter
et al. 1995) e no comprimento relativo das pernas (Elgar et al. 1990, Gasnier et al. 2002).
Entretanto, com exceo de um estudo (Elgar et al. 1990), estas diferenas tm sido pouco
consideradas na literatura.
Talvez a mais importante concluso desta reviso seja a constatao de que no h uma
resposta nica para a questo de porque as aranhas apresentam variaes de dimorfismo sexual de
tamanho. Como mostrado elegantemente por Hormiga et al. (2000), o dimorfismo sexual de
tamanho em aranhas pode surgir por diferentes processos, atravs de diminuies ou aumento de
tamanho de machos e fmeas. Alm disto, muitas espcies monomrficas foram derivadas a partir
de ancestrais dimrficos, o que mostra que estes processos tambm podem seguir uma direo
contrria ao que se supe pela maioria das hipteses. Esta concluso fica clara tambm quando se
leva em conta que todas as hipteses apresentam contradies nos dados, e que sempre h excees
nos padres previstos por elas. Estas contradies e excees so oportunidades de investigao, e
mostram o quanto ainda h para compreender, afinal, porque os machos de aranhas so menores
que as fmeas.

167

Quadro 7.1. Dimorfismo sexual de tamanho e regresso linear

O estudo do dimorfismo sexual envolve principalmente variveis contnuas, como


comprimento corporal de machos e fmeas; e medidas de fecundidade, como nmero de ovos
produzidos. Por isto, praticamente todos os estudos publicados sobre o assunto utilizam anlises de
regresso linear, independente do grupo taxonmico analisado. Neste tipo de anlise, procura-se
descrever matematicamente a relao entre duas variveis contnuas atravs de uma equao de
reta, ao mesmo tempo que se testa o ajuste dos dados ao modelo expresso por esta reta e o efeito de
uma varivel sobre a outra (Sokal & Rohlf 1995, Zar 1996). Dentre os vrios estudos citados nesta
reviso, podem ser observadas duas abordagens analticas, que diferem quanto ao modo como
expressam as diferenas de tamanho entre os sexos. Ambas envolvem tentativas de analisar
variaes de dimorfismo sexual de tamanho descontando-se o efeito do tamanho corporal mdio das
espcies, bem como procuram analisar o efeito de caractersticas biolgicas destas sobre as
diferenas intersexuais de tamanho. Neste quadro estas abordagens sero brevemente descritas e
comparadas, procurando detectar suas vantagens e desvantagens. Como exemplo, sero usados os
dados da Tab. 7.1, que mostra mdias de tamanho (largura do cefalotrax) de machos e fmeas, e de
fecundidade, expressa em de ovos, em 10 gneros de aranhas. Estes dados foram extrados da
literatura (principalmente Prenter et al. 1999).
A primeira abordagem procura estudar as variaes de tamanho entre os sexos diretamente,
atravs de anlise de regresso. Nos grficos da Fig. 7.8, as retas descrevem os valores esperados
para o tamanho dos machos em relao ao tamanho das fmeas. Se a reta apresentasse uma
inclinao igual a 1 (o que pode ser testado estatisticamente), significaria que machos e fmeas
apresentam tamanhos aproximadamente iguais, e que portanto o dimorfismo sexual de tamanho no
caracterstico para o grupo amostrado. Na Fig. 7.8A, a inclinao da reta significativamente
menor que 1, o que significa que as espcies amostradas apresentam dimorfismo sexual de tamanho,

168

e que as fmeas so em geral maiores que os machos. Obviamente, se a as fmeas estivessem


representadas no eixo y, a inclinao seria maior que 1, mas a interpretao seria a mesma.
Como se observa no grfico, os pontos, que representam os tamanhos observados para
machos e fmeas de cada gnero, no coincidem exatamente com a reta. A distncia paralela ao
eixo y entre cada ponto (Fig. 7.8A) conhecida em estatstica como resduo (e), e expressa a
variao dos dados reais em torno dos valores estimados pelo modelo. Os resduos so resultantes
de erros de medida e da influncia de outras variveis no includas na anlise. Eles so usados
freqentemente para testar se os dados usados na anlise atendem s premissas da anlise de
regresso (homogeneidade e normalidade de varincias ao longo da estimativa para mais detalhes
ver Sokal & Rohlf 1995, Zar 1996). Entretanto, muitos autores usam os resduos de anlises como
esta como uma medida de dimorfismo sexual, descontado o efeito do tamanho das fmeas (e.g.
Prenter et al. 1999). Estes resduos so usados em novas anlises de regresso, como na Fig. 7.8B,
onde se expressam os resduos da primeira anlise em relao ao tamanho da ninhada. Note que os
resduos variam em torno de 0, sendo negativos quando o valor observado menor que o estimado,
e vice versa. Por isto, neste caso resduos negativos indicam espcies com dimorfismo sexual
acentuado. A concluso que o dimorfismo sexual est significativamente correlacionado com o
tamanho da ninhada, o que se sabe que dependente do tamanho das fmeas. Portanto, o
dimorfismo sexual neste caso seria produto de seleo natural para aumento de tamanho das
fmeas, o que leva a um aumento de fecundidade.
A outra abordagem expressa o dimorfismo sexual com um ndice calculado a partir dos
tamanhos de machos e fmeas (e.g. Prenter et al. 1998). O ndice mais usado em estudos com
aranhas o tamanho da fmea dividido pelo tamanho do macho (F/M, ver outros ndices em Ranta
et al. 1994, Smith 1999). A Fig. 7.8C mostra como o dimorfismo sexual expresso por este ndice
varia com relao ao tamanho das fmeas, o que indica que quanto maiores as fmeas, maiores so
suas diferenas de tamanho em relao aos machos. Em outras palavras, o dimorfismo sexual de
tamanho aumenta proporcionalmente com o tamanho mdio das espcies.

169

Como feito acima, pode-se analisar a relao entre o tamanho da ninhada e o dimorfismo
sexual atravs de regresso linear, como na Fig. 7.8D. A concluso desta anlise a mesma: quanto
maior o dimorfismo sexual, maior o tamanho da ninhada, o que sugere que o aumento de fertilidade
seria o fator seletivo para a evoluo do dimorfismo sexual de tamanho.
Qual das duas abordagens seria a mais correta para a anlise de dados de dimorfismo
sexual? Algumas revises publicadas sobre este assunto sugerem que ambas apresentam vantagens
e desvantagens. O uso de ndices de dimorfismo sexual tem sido bastante criticado, especialmente o
ndice M/F. O problema de usar ndices como estes que os resultados das anlises podem variar de
acordo com os padres de correlao entre os tamanhos de machos e fmeas, o que pode levar a
correlaes esprias quando este ndice analisado em relao a outras variveis (Ranta et al.
1994). Anlises de regresso entre o ndice M/F e o tamanho de um dos sexos, como o das fmeas,
violam uma premissa da anlise de regresso, uma vez que uma das variveis aparece nos dois
eixos (Fairbain 1997). Alm disto, Smith (1999) demonstrou atravs de reanlises de dados de 25
estudos publicados, envolvendo vrios grupos taxonmicos, que regresses entre M/F e outras
variveis no so confiveis, porque este ndice no desconta adequadamente o efeito do tamanho
da espcie sobre o dimorfismo sexual de tamanho. Por outro lado, Smith (1999) conclui tambm
que este ndice (mas no outros ndices) no afeta significativamente os resultados de regresses
entre o tamanho de um dos sexos e o dimorfismo sexual, sugerindo que algumas objees a seu uso
so exageradas. Uma vantagem clara do ndice M/F sobre o uso de resduos que ele expressa
diretamente o dimorfismo sexual de tamanho, de forma facilmente interpretvel e utilizvel em
outros estudos. Os resduos apresentam a grande desvantagem de no serem facilmente
interpretveis como um atributo das espcies, e de no terem qualquer significado fora da anlise
em questo.
Anlises de resduos de regresso so freqentemente apontadas como a alternativa mais
adequado ao uso de ndices de dimorfismo sexual (Ranta et al. 1994), embora tambm apresentem
srios problemas estatsticos (Smith 1999). Anlises de regresso de resduos com uma terceira

170

varivel, como mostrado acima, correspondem a anlises de regresso mltipla, nas quais se estima
o efeito de mais de uma varivel independente sobre uma varivel de interesse. Porm, os
resultados entre uma anlise e outra usualmente diferem para um mesmo conjunto de dados, e
vrios estudos indicam que so as anlises de resduos que tendem a gerar resultados errados (Smith
1999, Darlington & Smulders 2001, Freckleton 2002). O uso de regresso mltipla prefervel
nestes casos porque anlises de resduos freqentemente falham em detectar efeitos significativos
(Darlington & Smulders 2001) e so fortemente afetadas quando as variveis independentes so
correlacionadas entre si (Freckleton 2002). Resduos tambm apresentam problemas quando se
deseja analisar o efeito de uma varivel categrica (por exemplo, sistema de acasalamento
monogmico ou poligmico) sobre o dimorfismo sexual (Garca-Berthou 2001). Nestes casos, e
prefervel utilizar anlise de co-varincia (ANCOVA).
Duas ltimas observaes importantes: (1) as variveis contnuas usadas em anlises de
dimorfismo sexual so freqentemente transformadas para logaritmo. Este procedimento usado
normalmente em anlises morfomtricas (Fairbain 1997) para homogeneizar varincias (Smith
1999). Por fim, (2) vrios estudos sobre evoluo de dimorfismo sexual de tamanho usam regresso
linear simples estimada pelo mtodo de mnimos quadrados (conhecida como regresso modelo I).
Este modelo pressupe que os valores do eixo X so medidos com exatido, sem erro amostral. Este
no o caso das anlises citadas nesta reviso, uma vez os tamanhos, tanto dos machos quanto das
fmeas, so estimativas do tamanho de espcies ou gneros, e portanto apresentam erro amostral.
Por isto, em casos como estes recomendvel utilizar mtodos de regresso conhecidos como
modelo II (ver Sokal & Rohlf 1995), que pressupem que os valores dos dois eixos apresentam erro
amostral.

171

Quadro 7.2. Mtodos filogenticos comparativos

Muitos estudos sobre padres de dimorfismo sexual de tamanho necessariamente envolvem


comparaes entre espcies ou categorias supra-especficas (gneros, famlias, etc.). Este
procedimento foi ilustrado no quadro 7.1, onde tentou-se avaliar por regresso linear relaes de
tamanho entre machos e fmeas, e entre estes e a fertilidade, de 10 gneros de aranhas. Neste
exemplo, cada gnero foi usado como uma rplica nas anlises, o que considerado incorreto, uma
vez que o parentesco filogentico entre os grupos analisados afeta a independncia das observaes.
Este problema pode ser facilmente ilustrado com um exemplo simples: imagine-se duas espcies de
aranhas em que as fmeas tm 1 cm. de comprimento de corpo. Ambas espcies so extremamente
dimrficas sexualmente, j que os machos no ultrapassam metade do tamanho das fmeas. A
princpio pode-se imaginar que estas espcies constituem duas evidncias de dimorfismo sexual.
Entretanto, caso estas espcies sejam grupos-irmos, mais parcimonioso considerar que a
condio de dimorfismo sexual destas espcies no surgiu independentemente em cada uma delas.
Ao contrrio, esta configurao de tamanhos de machos e fmeas surgiu uma vez, no ancestral das
duas espcies, e lhes foi transmitida. Obviamente o fator seletivo responsvel pelo surgimento desta
caracterstica atuou apenas uma vez, e no duas. Em termos estatsticos, usar espcies em anlises
comparativas viola uma importante premissa da maioria dos testes empregados, o de independncia
entre as rplicas, inflando artificialmente os graus de liberdade da anlise.
Nos ltimos anos, vrios mtodos tm sido desenvolvidos para analisar dados
comparativos, considerando-se o efeito do parentesco filogentico entre as espcies. No caso dos
estudos citados nesta reviso, a anlise de regresso por contrastes filogeneticamente independentes
(doravante anlise de contrastes) um dos mais empregados. Para explicar o funcionamento deste
mtodo, sero usados novamente os dados da Tab. 7.1, cujo parentesco filogentico foi retratado na
Fig. 7.9 (conforme Coddington & Levi 1991, Hormiga et al. 2000, Silva-Dvila 2003). Os

172

nmeros junto aos nomes dos gneros indicam a largura da carapaa das fmeas, em milmetros.
O primeiro passo para a anlise de contrastes inferir os valores ancestrais das variveis de
interesse. Estes valores so expressos nos ns da rvore, onde esto os ancestrais hipotticos de
cada grupo monofiltico. Em teoria, os valores de cada txon terminal da rvore divergem deste
valor ancestral proporcionalmente ao comprimento de seus ramos. Logo, o valor ancestral de uma
varivel em determinado n da rvore igual mdia ponderada, pelo comprimento, dos valores de
cada ramo (Diniz-Filho 2000).
O comprimento de um ramo filogentico uma medida de o quanto este ramo divergiu com
relao ao seu ancestral, calculada a partir de taxas de substituio de nucleotdeos em rvores
baseadas em dados moleculares (Li & Graur 1991). Em rvores construdas com caracteres
morfolgicos, dificilmente possvel inferir o comprimento dos ramos de forma confivel. Por isto,
quando estas rvores so usadas em anlises de contrastes, em geral calcula-se os valores ancestrais
considerando todos os ramos como tendo o mesmo comprimento, representado com o igual a 1.
Segundo Garland et al. (1992) este procedimento no afeta de forma significativa os resultados da
anlise.
Uma vez estimados os valores ancestrais para cada n, pode-se calcular os contrastes para
cada par de ramos, para cada varivel. Os contrastes so calculados pela subtrao do valor de um
ramo pelo valor de seu grupo-irmo. Por exemplo, o contraste entre Nephila e Tetragnatha na
rvore acima : 5,4-1,3 = 4,1. Este procedimento repetido para todos os pares de ramos da rvore,
mesmo quando isto envolve subtrair valores de dois ns. Por exemplo, o contraste entre o clado
Lyssomanes+Misumenops e o clado (Ancylometes(Hogna+Peucetia) igual a: 2,1-7,2 = -5,1. Os
contrastes podem, ento, ser positivos, negativos, ou iguais a zero. A ordem empregada no clculo
dos contrastes (isto , se calculado Nephila-Tetragnatha ou vice-versa), no relevante, desde que
seja mantida para todas as variveis analisadas.
Uma vez calculados os contrastes para cada varivel, estes podem ser analisados
por regresso, conforme a Fig. 7.10. O princpio que rege esta anlise essencialmente simples: se

173

duas variveis x e y esto evolutivamente correlacionadas, os valores dos contrastes entre ambas
devem, necessariamente, estar correlacionados. O grfico mostra que os tamanhos das fmeas e dos
machos dos gneros de aranhas analisados aqui esto correlacionados positivamente, mesmo
descontando-se o efeito do parentesco filogentico. No exemplo mostrado neste quadro, a concluso
final a mesma, quer se use anlise de contrastes ou regresso linear direta, com os gneros como
rplicas (Quadro 7.1). Entretanto, na literatura existem exemplos nos quais anlises tradicionais e
anlises de contrastes discordam, levando a concluses opostas (e.g. dimorfismo sexual e
comportamento de caa em aranhas: Vollrath & Parker 1992 vs. Prenter et al. 1998).
Os resduos da regresso por contrastes apresentada neste quadro podem ser usados em
outras anlises, como mostra a Fig. 7.10B, que relaciona o dimorfismo sexual de tamanho,
descontado-se o efeito do tamanho das fmeas, com contrastes para o tamanho de ninhada. Tal
como mencionado n quadro 7.1, este procedimento contra-indicado para anlises de dimorfismo
sexual, uma vez que todas as premissas de anlises de regresso se aplicam a regresses de
contrastes filogeneticamente independentes.

174

AGRESSO E TERRITORIALIDADE

CYNTHIA SCHUCK-PAIM

Duas aranhas so dispostas nas extremidades de uma vara de bambu, uma em cada lado.
Em volta, uma multido observa a luta que ento se sucede. Enquanto a luta no termina o ambiente
tenso: a maioria dos presentes j fizeram e pagaram suas apostas. Momentos depois, o resultado
conhecido: uma das aranhas expulsa do bambu ou, no raramente, morta durante o combate.
O evento anterior poderia ser um dentre os vrios que ocorrem diariamente nas Filipinas.
Neste pas, a induo de lutas entre aranhas uma prtica extremamente popular, principalmente
entre a populao mais jovem. Quando no so compradas, as aranhas so capturadas durante o
amanhecer e entardecer, ou ento aps as chuvas, perodos em que geralmente esto mais ativas.
Mesmo uma "boa lutadora", no entanto, no sobrevive por mais do que quatro ou cinco lutas em
mdia perodo este geralmente mais curto do que o que lhe restaria em condies naturais.
Embora em casos como o descrito anteriormente o comportamento territorial e a
intolerncia presena de indivduos da mesma espcie tenham tido conseqncias prejudiciais s
aranhas, tais comportamentos apenas puderam evoluir em funo dos benefcios que sua adoo
proporcionou, e proporciona, a tais organismos. Em ambientes onde a disponibilidade de recursos
essenciais sobrevivncia e reproduo limitada, a excluso ativa de coespecficos atravs do
comportamento agressivo em muitos casos a melhor forma de garantir o acesso a tais bens. Os
exemplos so inmeros e incluem as disputas territoriais, normalmente relacionadas ao acesso a
reas exclusivas de alimentao e proteo contra predadores e intempries ambientais, as disputas
por melhores posies na hierarquia social e, freqentemente, lutas entre machos pelo acesso a

175

fmeas. Se por um lado a maioria destas interaes ritualizada, caracterizando-se pelo emprego de
sinais de ameaa e demonstraes de fora e resistncia, o perigo de progresso a lutas envolvendo
contato fsico e da ocorrncia de leses irreversveis real, em casos extremos podendo levar
morte de um dos oponentes.
Estudos relatando interaes agressivas (ou agonsticas, como so tambm denominadas)
entre aranhas so amplamente difundidos na literatura. Popularmente conhecidas como eficientes
predadoras, a maioria das espcies de aranhas tambm intolerante presena de coespecficos.
Mesmo entre aquelas espcies que vivem e se alimentam de forma comunal, so comuns a defesa
de uma pequena rea individual e conflitos por melhores posies na hierarquia social (Burgess &
Uetz 1982). Entre as aranhas construtoras de teias, por exemplo, a aproximao de coespecficos
geralmente percebida atravs de vibraes produzidas pelo deslocamento da suposta invasora nas
proximidades da teia, sendo seguida do uso de sinais de ameaa e, em casos mais extremos, luta
fsica. J entre os machos adultos, geralmente menores do que as fmeas e desprovidos de teias, as
interaes comumente envolvem disputas pelo acesso a fmeas receptivas para o acasalamento.
Mas tais conflitos no se restringem aos indivduos adultos. Nas agregaes de aranhas recmeclodidas a tolerncia mtua geralmente efmera: a partir do momento em que comeam a se
alimentar, o canibalismo entre os jovens freqente, a ponto de cogitar-se que este seja um dos
principais fatores na regulao da densidade das populaes de aranhas (Riechert & Lockley 1984,
Wagner & Wise 1996).
Neste captulo sero abordadas as duas formas mais comuns de interao intra-especfica
entre aranhas envolvendo agresso: as disputas entre fmeas decorrentes da competio por espao
e as disputas entre machos pelo acesso s fmeas. A seguir, as lutas propriamente ditas e estratgias
adotadas pelas oponentes durante os encontros sero descritas, bem como os modelos ecolgicos e
evolutivos existentes para a explicao da ocorrncia e evoluo de tais comportamentos.

176

Interaes Agressivas em Aranhas


Competio por espao
Amanhece no deserto do Novo Mxico e a chegada dos primeiros raios de sol denuncia a
presena de um ambiente rido e severo para a maioria das plantas e animais que ali habitam. A
temperatura j relativamente alta e por alguns instantes difcil perceber qualquer sinal de atividade
nas redondezas. Uma inspeo mais cuidadosa revela, no entanto, o que parece ser um rduo
confronto. Sob um conjunto de pedras, uma teia de aranha vibra com a chegada de um visitante
indesejado. As vibraes percorrem a teia que at ento parecia desabitada e de forma sbita
provocam o aparecimento de uma intolerante aranha que sai de um tnel de seda conectado teia. Nos
momentos que se seguem residente e invasora iro disputar a posse deste lugar. O sol est agora mais
alto e a teia rapidamente esquenta. Sob tais condies e expostas na superfcie da teia, o risco de
dessecao para as aranhas alto. Talvez maior ainda seja o risco de uma potencial leso durante o
confronto. Mas o vero a estao reprodutiva e apenas a posse de uma teia ir garantir a estas fmeas
a possibilidade de alimentarem-se e reproduzirem-se.
Dentre os mais famosos exemplos de competio por espao entre aranhas encontram-se as
disputas por teias ocorridas entre fmeas, como o caso da descrio anterior sobre lutas entre
fmeas da aranha Agelenopsis aperta (Agelenidae, Riechert 1978a, 1979, 1984, 1986). E no
poderia ser diferente, pois as teias representam um recurso extremamente valioso, na medida em
que permitem a captura de presas e atuam como locais de acasalamento e proteo contra predao
e distrbios ambientais. No caso de A. Aperta, por exemplo, enquanto aranhas em posse de uma teia
ganham uma mdia diria de 3,3mg de massa (ca. de 1,5 2,0% da massa total), aranhas
desprovidas de teia perdem cerca de 8,6mg de massa por dia (ca. 4,0 4,5% da massa total), devido
principalmente perda dgua.
Os benefcios associados posse de um territrio (no caso anterior representado pela teia)
dependem, no entanto, da qualidade do ambiente em que este estabelecido. De uma forma geral, e

177

mantendo os outros fatores iguais, quanto mais rico um habitat em abundncia de presas, maior ser
a probabilidade de sobrevivncia e reproduo da aranha (Miyashita 1986, 1992, Spiller 1992a,
Tanaka 1995). No surpreendente assim o fato de vrios estudos descreverem uma maior
concentrao de aranhas em locais onde o ganho energtico mais alto. Este o caso de
Larinioides sclopetarius (Araneidae), uma espcie noturna que freqentemente constri suas teias
em estruturas prximas a fontes artificiais de luz. Dada a grande atrao de insetos em direo luz,
Astrid Heiling, uma aracnloga austraca, observou que aranhas desta espcie que construam suas
teias prximas luz podiam capturar at 20 vezes mais presas do que aquelas que construam suas
teias em estruturas idnticas, porm no iluminadas (Heiling 1999). Observaes similares foram
tambm realizadas para Nephilengys cruentata (Tetragnathidae), uma espcie de aranha encontrada
em ambientes urbanos em diversas cidades brasileiras, principalmente em estruturas prximas a
locais iluminados (Cunha 1999, D'Ayala 2000, Neiman 1991).
Assim como no caso de Larinioides e Nephilengys, em ambientes onde a distribuio de
recursos heterognea, habitats pobres alternam-se com pequenos osis, nos quais a presena de
presas abundante. No entanto, o acesso a tais recursos no irrestrito. Face maior abundncia de
presas, tais ambientes podem apresentar densidades de aranhas extremamente altas decorrncia
natural da atrao de imigrantes provenientes de locais mais pobres e do prprio aumento no sucesso
reprodutivo de seus residentes (Spiller 1992a). Se por um lado existem evidncias de que em muitas
espcies a presena de aranhas no reduz de forma significativa a quantidade de presas no ambiente
(Beachly et al. 1995, Riechert 1981), por outro a disponibilidade de espao e de estruturas apropriadas
para o estabelecimento de um territrio, refgio ou construo da teia pode tornar-se limitante
(Riechert 1981). Entre as possveis conseqncias decorrentes desta limitao de espao est a
diminuio da rea ocupada pelo territrio da aranha (Leborgne & Pasquet 1987a) embora em
ambientes onde a abundncia no nmero de presas maior tal diminuio no tamanho do territrio
possa ser relativamente compensada pelo maior ganho energtico por rea de territrio. Mais comum,
porm, a ocorrncia de interaes agressivas pela aquisio, defesa e manuteno de uma rea para

178

seu estabelecimento, ou ainda decorrentes de tentativas de expandi-lo ou desloc-lo para outros locais
supostamente melhores dentro da mesma rea. Entre fmeas de Frontinella pyramitela
(Linyphiidae) so comuns os conflitos pela posse de teias, as quais requerem um substrato e estruturas
apropriadas possivelmente presentes em quantidade limitada para sua construo (Hodge 1987).
Situao similar ocorre entre fmeas do gnero Metepeira (Araneidae) (Hodge & Uetz 1995) e, como
vimos, A. aperta (Riechert 1978a, 1979), ambas presentes em campos rupestres mexicanos, que
normalmente disputam a posse de um territrio para o estabelecimento da teia. Tais conflitos so
tambm freqentes entre as aranhas errantes. Assim, fmeas de Lycosa tarentula fasciiventris
(Lycosidae), por exemplo, competem pelo acesso a refgios ou locais apropriados para alimentao e
reproduo (Fernandez-Montraveta & Ortega 1990). O desenvolvimento e caracterizao destes
conflitos, bem como as estratgias comportamentais utilizadas, sero apresentados abaixo.

Competio por parceiros sexuais


Quando dois machos da aranha saltadora Plexippus paykulli (Salticidae) se encontram estes
geralmente iniciam um ritual agonstico elaborado, envolvendo uma srie de seqncias
estereotipadas de sinalizaes vibratrias e visuais (Taylor et al. 2001). Assim como outras espcies
da

famlia

Salticidae,

P.

paykulli

possui

uma

viso

extremamente

aguada.

No

surpreendentemente, portanto, a maioria das lutas entre machos desta e de outras espcies do grupo
(Jackson 1978b, Jackson 1986c, Wells 1988) se iniciam atravs do emprego de sinalizaes visuais
distncia (Fig. 8.1). Se um dos oponentes no desiste, estas normalmente so seguidas pela
aproximao dos machos e, subseqentemente, por movimentos mais intensos que podem envolver
contato breve ou prolongado. Em casos extremos, tais atos podem levar ocorrncia de leses
permanentes.
Aps atingir a maturidade sexual, mudanas significativas ocorrem no comportamento dos
machos de aranhas. Uma vez aptos reproduo, estes iniciam a busca por fmeas receptivas para o
acasalamento busca esta geralmente caracterizada por uma maior exposio predao e

179

freqentemente privao alimentar. Assim como a competio por espao e territrios entre as
fmeas intensa, a competio entre os machos pelo acesso s fmeas tambm o . As lutas entre
machos pelo acesso a fmeas so comuns entre um grande nmero de espcies de aranhas. Tal
competio , no entanto, agravada naquelas espcies nas quais o esperma do primeiro (ou ltimo)
macho a copular com a fmea fertiliza a maioria de seus ovos, independentemente da ocorrncia de
acasalamentos com outros machos (veja o Captulo 7 deste livro). Por exemplo, nos casos em que o
primeiro macho fertiliza a maioria dos ovos, essencial para estes machos no apenas garantir o
acesso s fmeas, como tambm a prioridade de cpula. Para que isto ocorra, em muitas espcies os
machos permanecem em teias de fmeas prestes a atingirem a maturidade sexual, esperando o
momento da ltima muda, aps a qual a fmea se torna sexualmente madura. Durante este perodo
de espera a teia pode ser invadida por outros machos. Austad (1982, 1983), por exemplo, estudou as
disputas entre machos de F. piramytella. Logo aps encontrar uma fmea e entrar em sua teia, os
machos desta espcie tentam copular. A cpula que se segue consiste de duas fases: uma primeira
fase de pr-inseminao, na qual o macho introduz sua genitlia no aparelho genital da fmea mas
no h transferncia de esperma, e uma fase de inseminao propriamente dita, quando o esperma
transferido para a espermateca da fmea. interessante notar que a introduo dos rgos genitais
na fase de pr-inseminao s possvel caso a fmea j tenha atingido a maturidade sexual,
restrio esta que permite aos machos avaliarem rapidamente sua condio reprodutiva e assim
decidirem pela continuidade da cpula ou abandono da fmea. Se a cpula completa, o primeiro
macho pode transferir esperma suficiente para fertilizar a maioria dos ovos que aquela fmea ir
produzir. Se o acasalamento interrompido, os machos que copulam posteriormente com a fmea
podem contribuir de forma mais representativa na fertilizao dos ovos. Dado o alto valor de uma
fmea virgem, muitos machos permanecem nas teias de fmeas imaturas at que elas atinjam a
maturidade para ento poderem se acasalar. Se, no entanto, a teia invadida por um segundo macho
durante este perodo, estes iro lutar at que a disputa seja resolvida a favor de um deles.

180

Desenvolvimento e caracterizao das disputas


Antes da dcada de 70, o estudo das interaes agressivas entre aranhas se baseava
primordialmente na descrio e classificao dos tipos de comportamento empregados em conflitos.
A partir desta dcada, no entanto, atravs da utilizao da teoria dos jogos para anlise dos conflitos
animais (Maynard-Smith & Price 1973), o estudo do comportamento agressivo entre aranhas seguiu
um outro rumo (veja o Quadro 8.1). Utilizando-se do carter unificador e preditivo desta teoria
como eixo central, a anlise dos encontros agonsticos entre aranhas desenvolveu-se de forma a
identificar os custos e benefcios (definidos em termos da aptido darwiniana), envolvidos nas
disputas, isto permitiu prever e explicar a ocorrncia de determinados padres e estratgias
comportamentais empregados pelas aranhas. Um dos trabalhos pioneiros desenvolvidos sob tal
perspectiva foi o da pesquisadora Susan Riechert, da Universidade do Tenessee (EUA). Em uma
srie de artigos, Riechert (1978a, 1979, 1984) analisa o sistema de lutas por teias entre fmeas de A.
aperta, e a influncia de fatores como o valor do recurso disputado, a qualidade do habitat em que
vivem as aranhas e diferenas na habilidade de luta sobre os padres comportamentais adotados,
bem como sobre os resultados observados. Durante os anos seguintes, outras espcies e sistemas
envolvendo tanto lutas entre fmeas por teias quanto disputas entre machos por acesso a fmeas
foram estudados sob a mesma perspectiva. O estudo do comportamento agressivo entre aranhas
seguiu assim paralelamente ao aprimoramento dos modelos tericos, proporcionando a estes, por
um lado, dados empricos para o teste de suas previses e, por outro, aproveitando-se dos modelos
para compreender os mecanismos e aspectos funcionais envolvidos nos conflitos e a evoluo do
comportamento agressivo e das relaes intra-especficas em aranhas. No Quadro 8.1, os conceitos
bsicos sobre a teoria dos jogos so apresentados, acompanhados da descrio dos sistemas de lutas
entre aranhas propriamente ditos.

181

Disputas assimtricas
O exemplo hipottico de luta discutido no Quadro 8.1 (representativo da primeira gerao de
modelos baseados na teoria dos jogos) simplifica extremamente uma situao de conflito real. Por
exemplo, este pressupe que a disputa simtrica, ou seja, que as duas aranhas a iniciam em
condies absolutamente iguais: estas possuem a mesma habilidade para lutar, o valor do recurso o
mesmo para ambas, bem como a possibilidade de escolha das estratgias. Modelos mais realistas
foram desenvolvidos subseqentemente. Alm de considerar uma gama maior de estratgias
disponveis, tais modelos incorporaram a influncia de assimetrias entre os oponentes no
desenvolvimento, durao, intensidade e resultado das disputas. Aqui os principais tipos de
assimetrias presentes nas disputas entre aranhas so descritos, bem como sua influncia no resultado
destas lutas.
De um modo geral, as assimetrias entre os indivduos envolvidos em uma luta podem ser de
dois tipos: assimetrias no valor do recurso e assimetrias na habilidade de luta entre os oponentes
(tambm referidas como assimetrias no poder de posse do recurso, Parker 1974). As primeiras se
referem a todos aqueles fatores que alteram o valor do recurso (ou seja, os custos e benefcios
associados a este) de forma distinta para cada oponente. Por exemplo, um macho que acaba de
atingir a maturidade sexual teria mais a perder com uma luta caso sofra leses irreversveis do que
um macho mais velho, que j tenha copulado vrias vezes. O segundo tipo de assimetria tem talvez
influncia mais bvia sobre o resultado dos conflitos, pois relaciona-se habilidade de luta dos
combatentes, ou seja, sua capacidade de vencer uma disputa envolvendo contato fsico caso este
ocorra. Incluem-se aqui fatores como tamanho, experincia, sexo, idade, entre outros. A Tab. 8.1
mostra os principais fatores envolvidos na determinao do resultado de lutas entre aranhas.
De fato, a tabela mostra que, tanto no caso de fmeas como de machos, o tamanho corpreo
tem influncia fundamental na determinao do resultado das lutas para a maioria das espcies
estudadas. De uma forma geral, aranhas que sejam pelo menos 30% maiores que suas oponentes
possuem uma alta probabilidade de ganhar a luta, embora em algumas espcies diferenas de 20% e

182

at 10% j sejam suficientes para garantir a vitria maior aranha. A Fig. 8.2 exemplifica a relao
entre a diferena de tamanho entre fmeas da aranha Nephilengys cruentata lutando pela posse de
teias e a probabilidade de vitria da invasora em funo de tal diferena (Schuck-Paim 1999). Como
ilustra a figura, quanto maior o tamanho da invasora em relao residente, maior sua
probabilidade de vitria.
A figura mostra tambm que, no caso de residentes, mesmo pequenas diferenas de
tamanho se convertem em uma alta probabilidade de vitria. Mais do que isto, para a aranha
residente tal probabilidade alta mesmo naqueles casos em que a invasora at 10% maior. De
fato, na Tab. 8.1 podemos verificar que uma outra assimetria de influncia significativa na
determinao do vencedor de uma luta aquela relativa ao status de posse do recurso (cuja
influncia geralmente percebida naqueles casos onde a assimetria de tamanho pequena). Assim,
em disputas entre fmeas de tamanho similar, a aranha residente tende a ganhar um nmero
significativamente maior de lutas, enquanto em disputas entre machos tal vantagem est
normalmente associada queles que encontraram as fmeas primeiro. Uma explicao bastante
comum para a vantagem resultante do status de residncia dos animais se baseia na suposio da
existncia de uma assimetria no valor relativo do recurso disputado para cada oponente. Alguns
estudos tericos (e.g. Parker 1974) prevem que os detentores dos recursos, tendo previamente
investido tempo e energia em sua aquisio e manuteno, deveriam investir mais na luta (em
termos de esforo e persistncia) o que, consequentemente, resultaria em uma tendncia de vitria a
seu favor. No caso de aranhas construtoras de teias, por exemplo, a necessidade da aquisio de um
local e construo da teia, e conseqente gasto energtico envolvido tanto na produo da seda
utilizada como na atividade de construo propriamente dita, poderia fazer com que a aranha
residente investisse mais em uma luta do que uma invasora, consequentemente, ganhando com uma
maior freqncia. J em lutas entre machos, a assimetria no valor do recurso, neste caso a fmea,
entre os oponentes poderia ser determinada em funo do padro de armazenamento de esperma em

183

sua espermateca, aliado histria de cpulas prvias e idade distintas entre os dois machos
envolvidos nos conflitos.
Uma outra possibilidade discutida neste contexto a de que a vantagem associada
residncia decorre no tanto da assimetria no valor relativo do recurso entre as aranhas oponentes, mas
sim de uma assimetria na informao que cada uma delas teria sobre tal valor (Enquist & Leimar
1987). Postula-se assim que, se as aranhas em posse de um recurso sabem quando o recurso
valioso, a maior freqncia de vitrias por estas aranhas 'residentes' seria uma decorrncia natural de
seu maior esforo e tenacidade em lutas por recursos valiosos. Uma previso direta de tal hiptese
seria a de que as aranhas residentes, e no as invasoras, deveriam investir mais em uma luta. Essa
assimetria no investimento quanto maior o valor do recurso disputado resultaria, portanto, em uma
maior probabilidade de vitria a favor das residentes (Enquist & Leimar 1987). Estudando assim lutas
entre fmeas de A. aperta, Riechert (1979, 1984) verificou que as lutas mais longas e envolvendo
comportamentos mais arriscados e custosos foram justamente aquelas nas quais as teias disputadas
eram de melhor qualidade em termos do nmero de presas capturadas. Tal relao entre o custo das
lutas e a qualidade da teia foi observada, entretanto, apenas naqueles conflitos envolvendo a dona
original da teia e uma invasora. Quando a residente original era retirada e a luta induzida entre duas
invasoras simultaneamente introduzidas na teia, tal relao deixava de existir, indicando assim a
incapacidade das invasoras avaliarem o valor da teia que estavam disputando. Alm disso, tais
estudos mostraram uma correlao positiva entre a rea ocupada por uma teia (normalmente
correlacionada com sua taxa de captura de presas) e a intensidade do comportamento agonstico da
aranha residente, mas no da intrusa.
O mesmo fenmeno parece estar tambm presente em lutas entre machos. Nestas, comum o
fato de que apenas o primeiro macho residente, aquele em guarda da fmea, tenha informao sobre
sua condio reprodutiva e potencial valor (Austad 1982, 1983, Hack et al. 1997). Em um estudo
sobre lutas entre machos de Metellina segmentata (Tetragnathidae), os machos residentes
previamente na teia da fmea lutaram significativamente mais tempo na defesa de fmeas maiores e

184

mais fecundas (Hack et al. 1997). Os invasores, no entanto, foram incapazes de ajustar o esforo na
luta de acordo com o valor da fmea, mesmo face a evidncias de que algumas pistas preditoras da
qualidade da fmea podem ser avaliadas a partir de feromnios depositados na teia (Prenter et al.
1994a). Situao similar parece ocorrer tambm em lutas entre machos das espcies Metellina
mengei (Bridge et al. 2000) e Frontinella pyramitela (Austad 1983). No caso desta ltima espcie,
quando o macho invasor entra na teia da fmea que est sendo vigiada, a fmea imediatamente
abandona a rea de captura da teia impossibilitando, portanto, qualquer oportunidade de avaliao
de seu potencial valor reprodutivo pelo invasor. J os machos residentes podem estimar o valor da
fmea de vrias formas. Em ambas espcies mencionadas, estes podem utilizar-se do tempo em que
estejam guardando uma fmea imatura como uma forma indireta de avaliar o tempo restante at
que esta atinja a maturidade sexual (quanto maior o tempo de espera, mais prxima a fmea estaria
da maturidade sexual). Ou ento, no caso do acasalamento j ter sido iniciado, o macho residente
poderia utilizar o tempo prvio de cpula com a fmea em questo para estimar o nmero de ovos
restantes a serem fertilizados. possvel portanto que em muitos casos a vantagem associada
residncia derive mais de uma assimetria na informao que cada oponente tem sobre o valor do
recurso do que de uma assimetria no valor que este representa para cada um deles. Uma crtica a tal
hiptese no entanto a de que, mesmo face assimetria no grau de informao sobre o recurso
disputado a favor da aranha residente, as invasoras poderiam estimar o valor deste recurso atravs
da observao do comportamento da prpria aranha residente (W.J. Alonso, comunicao pessoal,
ver tambm Riechert 1978a). Dado o nosso atual desconhecimento sobre tal possibilidade, esta
poderia ser uma interessante linha de pesquisa.
Cabe ressaltar finalmente que a maior probabilidade de vitria pelas aranhas em posse dos
recursos disputados poderia, em algumas situaes, decorrer de fatores alheios s assimetrias
mencionadas anteriormente. Este poderia ser o caso, por exemplo, da vantagem associada a residentes
em lutas entre fmeas da aranha Nephilengys cruentata. Nesta espcie, as fmeas posicionam-se em
refgios no pice superior de sua teia (Japyass & Ades 1998, Fig. 8.3). O posicionamento das

185

residentes nestes locais poderia neste sentido facilitar os ataques a aranhas invasoras, as quais
geralmente tm que mover-se contra a gravidade para atingir o refgio. Mais do que isto, o prprio
efeito da gravidade poderia conferir s residentes uma vantagem postural nos casos de ataque
(Schuck-Paim 2000). Exemplo similar parece ser o de Salticus scenicus (Salticidae). Estudando
interaes entre fmeas dispersas em um muro de concreto, Jacques & Dill (1980) observaram que as
fmeas que se encontravam temporariamente estacionrias no muro ganharam um nmero
significativamente maior de interaes do que aquelas em deslocamento. Embora inicialmente tenha
se postulado que esta vantagem associada residncia (ou seja, posio estacionria) no estivesse
associada a nenhum tipo de assimetria entre as adversrias (Jacques & Dill 1980), tal observao foi
posteriormente reinterpretada como decorrente de uma possvel vantagem postural a favor das aranhas
residentes (Taylor et al. 2001). Considerando-se que na famlia Salticidae as aranhas baseiam-se
primordialmente em rgos sensores de mobilidade para detectar a presena de co-especficos, as
fmeas estacionrias poderiam ter rapidamente detectado a presena de suas oponentes mveis tendo,
portanto, tido mais tempo para preparar-se e posicionar-se para um potencial confronto.

Avaliao durante as lutas


Se pensarmos nas habilidades das aranhas como excelentes predadoras, aliadas
intolerncia da maioria das espcies presena de co-especficos, no difcil imaginar que lutas
entre aranhas possam ser extremamente arriscadas. De fato, no so raras as situaes em que uma
luta resulte na ocorrncia de leses graves ou at na morte seguida de canibalismo de uma das
oponentes. Uma outra possibilidade a de perda de um ou mais membros durante uma disputa, a
qual geralmente ocorre atravs de sua liberao deliberada (autotomia) em pontos de ruptura
especficos uma habilidade que teria supostamente evoludo como forma de evitar a predao. Tal
perda no incua para a aranha. Para a aranha do deserto Agelenopsis aperta, por exemplo, a
perda de uma perna reduz o sucesso de captura de presas em 10%, e a probabilidade de vencer lutas
subsequentes em 25% (Riechert 1988). Os riscos associados a uma disputa, no entanto, no advm

186

apenas dos danos que uma aranha possa infligir sobre sua oponente. Em lutas entre machos da
aranha Metellina segmentata, por exemplo, a fmea disputada pode chegar a canibalizar um dos
machos que se aproxime muito durante o conflito (Rubenstein 1987). Alm disso, a vulnerabilidade
predao geralmente maior durante tais encontros, no apenas em funo da maior exposio
das aranhas, mas tambm como conseqncia da diminuio da vigilncia durante as lutas.
Aliando-se tais riscos ao gasto energtico decorrente do envolvimento no conflito (o qual
pressupe-se que, ao invs de ser utilizado na disputa, poderia ser investido em reproduo), bem
como perda de tempo e oportunidades que este implica, o custo de um conflito pode ser
relativamente alto, levando assim evoluo de estratgias comportamentais que permitam
minimiz-lo.
J vimos que uma das assimetrias mais importantes na determinao do resultado de uma
luta aquela relativa habilidade de luta das aranhas, a qual percebida principalmente atravs de
seu tamanho corpreo. A observao de que a maior aranha tende a ganhar a maioria das lutas
pareceria, no entanto, bastante bvia a primeira vista se pensamos em lutas envolvendo contato
fsico: aranhas maiores simplesmente teriam mais fora e resistncia para derrotar suas adversrias.
Fora no parece ser, entretanto, uma constante nestas lutas, uma vez que a maioria no envolve
nenhum tipo de contato fsico. Pelo contrrio, as disputas normalmente caracterizam-se pelo uso de
sinais e demonstraes de ameaa (tambm denominados comportamentos ritualizados), que
fazem com que a menor aranha desista da luta antes de que o contato fsico ocorra.
A constatao de que a maioria das lutas decidida em funo do tamanho corpreo, mas
envolvendo apenas o emprego de comportamentos ritualizados, levou formulao da hiptese de
que tais comportamentos permitiriam aos oponentes avaliar seus respectivos tamanhos e
probabilidade de vitria no caso de uma batalha fsica, subseqentemente utilizando tal informao
para decidir persistir na luta ou abandon-la. Como apontado por diversos autores (Enquist and
Leimar 1983, Parker 1974), a vantagem associada possibilidade de avaliar a habilidade de luta do
adversrio durante um conflito seria clara, na medida em que permitiria ao provvel perdedor

187

desistir da luta antes que esta progredisse a nveis arriscados. Alguns modelos tericos foram assim
formulados baseando-se no pressuposto de que as seqncias comportamentais observadas durante
as interaes teriam como objetivo principal permitir aos animais avaliar sua habilidade de luta e,
consequentemente, probabilidade de vitria em relao de seu adversrio.
Um dos modelos utilizados na anlise de lutas entre aranhas e outros animais o modelo de
avaliao seqencial (Enquist & Leimar 1983, 1987) parte do princpio de que quanto mais
prximo o tamanho de dois oponentes mais difcil seria julgar qual o provvel vencedor, o que
resultaria em lutas mais longas e custosas. A lgica subjacente a tal idia simples: se em uma
determinada disputa a habilidade de luta (por exemplo, o tamanho) de um dos oponentes muito
menor do que a de seu adversrio, seria relativamente fcil e rpido para o primeiro julgar que uma
vitria seria improvvel, levando-o assim a desistir da luta rapidamente. Por outro lado, se o
tamanho dos adversrios similar, tal julgamento seria consequentemente mais difcil, envolvendo
um maior tempo de luta e, possivelmente, comportamentos mais arriscados para que informaes
mais precisas sobre as diferenas de tamanho presentes possam ser adquiridas.
Uma previso direta de tal raciocnio a de que deveramos observar uma correlao
negativa entre o custo total da disputa e a assimetria na habilidade competitiva dos oponentes.
Quanto menor a diferena de tamanho (ou qualquer outro aspecto relacionado habilidade de luta),
mais longas e intensas teriam que ser as lutas. Utilizando os dados do estudo de Austad (1983)
sobre conflitos entre machos de F. pyramitela, Leimar et al. (1991) analisaram a relao entre a
durao de lutas envolvendo contato fsico e a diferena relativa de tamanho entre os machos
oponentes. De uma forma geral, as previses do modelo e os dados mostraram um bom grau de
concordncia: as lutas mais longas e responsveis por uma maior porcentagem de machos feridos
foram justamente aquelas em que a diferena de tamanho entre as aranhas era menor. Da mesma
forma, alguns estudos posteriores sobre lutas em outras espcies, tais como Euophrys parvula
(Salticidae, Wells 1988), M. segmentata (Hack et al. 1997) e Zygoballus rufipes (Salticidae, Faber

188

& Baylis 1993), tambm confirmaram tal relao: quanto menor a diferena de tamanho entre as
aranhas, mais longos e intensos foram os conflitos.
Tais dados, no entanto, no so inequvocos para que se possa concluir que, de uma forma
geral, o emprego de determinados comportamentos em lutas entre aranhas teria como objetivo
principal permitir a aquisio de informao sobre as assimetrias de tamanho presentes. Duas so as
principais linhas de evidncia que impedem tal generalizao. A primeira, e mais bvia, seria a
constatao de que, para muitas espcies, tal relao no pde ser detectada. Este foi o caso, por
exemplo, de lutas entre machos de Misumenoides formosipes (Thomisidae, Dodson & Beck 1993) e
de lutas entre fmeas do gnero Metepeira (Hodge & Uetz 1995). Neste contexto, alguns autores
sugerem que a inexistncia de amplas evidncias a favor da ocorrncia de avaliao da forma como
postulado pelo modelo decorreria de caractersticas peculiares ao sistema de comunicao das
aranhas. Tal sistema permitiria que a avaliao da habilidade de luta de uma oponente ocorresse
rapidamente e a um baixo custo ainda no incio de uma luta (uma vez transcorrida esta fase inicial,
comportamentos empregados posteriormente teriam funes distintas avaliao). Em lutas sobre
teias, por exemplo, a transmisso de vibraes poderia ser uma forma precisa atravs da qual uma
aranha obteria informao sobre o tamanho relativo de sua adversria (Riechert 1984, Witt 1975).
Dado que a amplitude das vibraes produzidas pelo deslocamento da aranha pela teia
aproximadamente proporcional ao seu peso (Barth 1982), mesmo atos comportamentais realizados a
grandes distncias poderiam fornecer informaes precisas sobre o tamanho e consequentemente
probabilidade de vitria de quem o realizou. Uma outra forma atravs da qual uma aranha
invasora poderia obter informaes sobre o tamanho de sua oponente rapidamente, e a um baixo
custo, seria atravs da utilizao da informao proporcionada pelas prprias caractersticas da teia
disputada. Alguns estudos mostram que, entre as aranhas orbitelas, alguns parmetros das teias
variam com o tamanho da aranha construtora (Eberhard 1988, Miyashita 1997, Opell 1997b,
Vollrath 1987b, Vollrath et al. 1997). Por exemplo, as teias com maior espaamento entre as espiras
e malha mais larga so geralmente construdas por aranhas maiores, e o dimetro dos fios de seda

189

tende a ser correlacionados ao tamanho da aranha (Craig 1987). Assim, tais caratersticas poderiam
permitir a uma invasora avaliar o tamanho da aranha construtora da teia, mesmo antes do incio do
conflito. Este parece ser o caso, por exemplo, de N. cruentata. Em lutas entre fmeas desta espcie
(Fig. 8.4), constatou-se que as invasoras puderam adquirir informao sobre o tamanho da
construtora da teia a qual estavam invadindo mesmo antes de qualquer reao ou movimento pela
residente, decidindo persistir ou abandonar a luta em funo da informao obtida (Schuck-Paim
2000, veja tambm Clark et al.1999).
A segunda linha de evidncia mais recente e contrria no apenas hiptese de que os
comportamentos empregados durante as lutas teriam como objetivo permitir a avaliao entre os
oponentes (conforme postulado pelo modelo), mas tambm favorvel possibilidade de que
avaliao da habilidade de luta de uma adversria durante um conflito no ocorra entre as aranhas.
Tais evidncias seriam provenientes da observao de que o tamanho absoluto das aranhas
envolvidas em um conflito (e no a avaliao de sua diferena de tamanho) poderia estar exercendo
uma influncia maior sobre sua intensidade e durao. Por exemplo, em lutas entre machos de M.
mengei e de P. paykulli (Bridge et al. 2000), a intensidade da luta e sua durao foram maiores
quanto maior o tamanho absoluto do macho perdedor. Uma explicao seria a de que a persistncia
destes machos nas lutas dependeria de limites morfolgicos ou fisiolgicos correlacionados a seu
tamanho. Por exemplo, um macho poderia lutar at o ponto em que suas reservas energticas
baixassem de um certo limite preestabelecido, independentemente do tamanho de seu adversrio.
Como tais reservas seriam menores para os indivduos de menor tamanho, observaramos uma
correlao positiva entre seu tamanho absoluto e a durao de uma luta. Uma outra possibilidade
seria a de que as aranhas optassem por estratgias mais cautelosas (tempo de luta mais curto e
intensidade mais baixa) ou arriscadas em funo de sua experincia em lutas passadas (Dodson &
Schwaab 2001, Whitehouse 1997). Assim, por terem experimentado um maior nmero de vitrias,
as maiores aranhas da populao seriam mais propensas a empregar comportamentos arriscados e
de maior durao do que suas oponentes, o que aumentaria sua probabilidade de vitria em lutas

190

subsequentes (e geraria tambm uma correlao positiva entre seu tamanho absoluto e a durao e
intensidade do conflito). Em ambos os casos a intensidade das lutas seria pr-determinada antes da
ocorrncia do conflito, dependendo predominantemente do tamanho absoluto das aranhas e no de
uma avaliao das diferenas de tamanho presentes.
Atualmente ainda difcil generalizar quais so os mecanismos subjacentes adoo de
determinadas estratgias durante os conflitos e suas respectivas funes. Por um lado possvel
que, mesmo entre aqueles estudos que sugerem a ocorrncia de avaliao da forma prevista pelo
modelo de avaliao seqencial, esta de fato no tenha ocorrido (Taylor et al. 2001), uma vez que
em muitos destes casos a influncia potencial do tamanho absoluto da aranha perdedora no foi
analisada. Por outro, exemplos como o de N. cruentanta (Schuck-Paim 2000) e de A. aperta
(Riechert 1984), em que aranhas de um mesmo tamanho adotam estratgias distintas em funo das
condies enfrentadas, sugerem que, pelo menos em uma fase inicial dos conflitos, tais espcies
seriam capazes de avaliar seus oponentes. Um maior nmero de estudos necessrio para que se
possa definir as condies e grupos nos quais a avaliao durante as lutas evoluiu e, possivelmente,
determinar as funes especficas dos comportamentos empregados durante lutas entre aranhas.

Modulao e evoluo do comportamento agressivo


Em geral, quanto maior a competio e limitao de recursos no ambiente, tais como presas
e espao para o estabelecimento de territrios, mais arriscados e custosos tendem a ser os conflitos
por sua aquisio e defesa. Isto foi o que verificaram Hodge & Uetz (1995) comparando o
comportamento agonstico de duas espcies de aranhas orbitelas coloniais do gnero Metepeira. Em
lutas pela posse de teias, fmeas provenientes de regies de deserto do Mxico, um ambiente
supostamente mais pobre e de condies climticas mais severas, mostraram uma maior tendncia a
adotar comportamentos mais agressivos e de maior durao do que fmeas da espcie proveniente
de regies tropicais deste mesmo pas. Padro similar pde ser observado em lutas por teias entre
populaes de Agelenopsis aperta provenientes de um campo rupestre na regio centro-sul do Novo

191

Mxico e de uma mata ciliar em um conjunto de montanhas do sudeste do Arizona (Riechert 1979,
1986). Enquanto no primeiro habitat as temperaturas so extremas e apenas cerca de 12% do espao
disponvel pode garantir s aranhas uma quantidade de presas suficiente para a sobrevivncia e
reproduo, no segundo as temperaturas so mais amenas e constantes e cerca de 90% do espao
disponvel adequado para a ocupao (Riechert & Tracy 1975). De fato, dadas as presses
competitivas distintas nos dois ambientes, as lutas entre as aranhas habitantes do campo rupestre
caraterizaram-se por um maior gasto energtico e maior probabilidade de ocorrncia de leses,
enquanto na mata ciliar aqueles comportamentos potencialmente arriscados foram empregados
apenas de forma ritualizada.
A comparao do comportamento agonstico de animais provenientes de habitats distintos
nos permitiu compreender melhor os fatores envolvidos na modulao e evoluo do
comportamento agressivo. Entre aranhas, estudos como os mencionados acima parecem ter
confirmado a relao inversa entre a disponibilidade de recursos no ambiente e o nvel de agresso
exibido pelas populaes estudadas. Essa observao condizente com a expectativa de que em
condies onde os recursos so abundantes os custos advindos da competio pelo acesso exclusivo
a tais bens passam a ser superiores a seus potenciais benefcios (veja tambm Brown 1964). O
mesmo padro tambm parece ser observado na forma plstica atravs da qual as aranhas
respondem a variaes na quantidade de presas obtidas. De uma forma geral, quanto mais
pronunciado o estado de privao alimentar de um indivduo, mais agressivo e menos tolerante este
se torna em relao a seus co-especficos. Uma observao neste sentido a de que o nmero de
interaes agressivas e a taxa de canibalismo entre indivduos jovens e adultos geralmente maior
naquelas populaes onde a abundncia de presas menor (Rypstra 1983, 1986a). Alm disso, entre
as espcies que tem territrios bem definidos - como o caso de Nuctenea sclopetaria (Araneidae)
(Uetz et al. 1982) e de Nephila clavipes (Tetragnathidae) (Rypstra 1985) as distncias mnimas
entre territrios vizinhos tendem a ser significativamente menores para as populaes que habitam
reas nas quais a densidade de presas maior. Em alguns casos, espcies de aranhas solitrias

192

passam a viver de forma gregria face a uma superabundncia de presas (Rypstra 1986a, 1989, Uetz
et al. 1982). Este o caso por exemplo de Achaearanea tepidariorium (Theridiidae), que em
ambientes onde a disponibilidade de insetos alta podem agregar-se a ponto de construrem teias
interconectadas, as quais sero utilizadas por vrios indivduos para deslocarem-se de um lugar a
outro (Rypstra 1986b).
As observaes descritas anteriormente levaram formulao da hiptese de que se a alta
abundncia de insetos favorece um maior grau de tolerncia entre aranhas, em condies estveis e
duradouras esta poderia, subseqentemente, proporcionar a fixao de comportamentos sociais mais
complexos, como o caso do comportamento cooperativo de espcies de sociabilidade permanente.
De fato, embora o comportamento social entre as aranhas seja raro (cerca de 0,1% das espcies,
Hodge & Uetz 1995), as espcies de sociabilidade permanente restringem-se aos trpicos (Shear
1970), onde a abundncia de insetos maior. Assim, embora outros fatores estejam envolvidos na
evoluo da sociabilidade em aranhas (para uma discusso mais detalhada, veja Avils 1997 e o
Captulo 10 deste livro), tais evidncias indicam que, atravs da diminuio da intolerncia
presena de co-especficos, a manuteno de uma alta disponibilidade de presas possivelmente
figure entre as condies necessrias para a manuteno de colnias estveis por muitas geraes.

Concluses e perspectivas
Neste captulo vimos que as duas formas mais comuns de interao intra-especfica entre
aranhas envolvendo agresso so as disputas entre fmeas decorrentes da competio por espao e
as disputas entre machos pelo acesso s fmeas. Entre as fmeas, as disputas geralmente envolvem
a aquisio, defesa, expanso e manuteno de uma rea para o estabelecimento da aranha ou
construo da teia. J no caso dos machos, os conflitos ocorrem principalmente aps a maturidade
sexual, perodo em que iniciam a busca por fmeas receptivas para o acasalamento.
Nas trs ltimas dcadas, nossa compreenso sobre as interaes intra-especficas entre
aranhas e seus conflitos pelo acesso a recursos vitais progrediu de forma significativa. Com a

193

utilizao da teoria dos jogos na anlise destes conflitos testemunhamos uma maior nfase na
compreenso dos aspectos funcionais associados s disputas atravs da investigao de seus custos
e benefcios para o sucesso reprodutivo dos indivduos envolvidos. Alm disso, a maior ateno aos
mecanismos subjacentes adoo de determinados padres comportamentais nos permitiu um
melhor entendimento dos sistemas de comunicao e estratgias utilizadas pelas aranhas durante
tais interaes. Tais modelos tambm nos permitiram entender, por exemplo, a influncia de
assimetrias entre os oponentes no desenvolvimento, durao, intensidade e resultado das lutas. Na
maioria das espcies de aranhas estudadas, constatou-se assim que, tanto no caso de fmeas como
de machos, o tamanho corpreo tem influncia fundamental na determinao do resultado das lutas.
J a influncia das assimetrias relativas ao status de posse do recurso geralmente percebida
naquelas lutas onde a assimetria de tamanho pequena.
Sob uma perspectiva mais ampla, o estudo comparativo dos comportamentos associados s
espcies e populaes analisadas, em conjunto com a considerao dos fatores ambientais
experimentados por estes organismos, proporcionou um grande avano no entendimento da
expresso do comportamento agressivo entre os aracndeos. Alguns estudos parecem ter
confirmado, por exemplo, a relao inversa entre a disponibilidade de recursos no ambiente e o
nvel de agresso exibido pelas populaes de aranha estudadas.
Muitas questes ainda permanecem, no entanto, abertas a investigao. Por exemplo, apesar
das estratgias comportamentais utilizadas nos conflitos terem sido analisadas de forma
aprofundada, nosso conhecimento sobre os mecanismos subjacentes deciso de se invadir um
territrio alheio ainda incompleto principalmente naqueles casos em que as disputas so
iniciadas por indivduos que j possuem territrios. Por motivos de praticidade, a maioria dos
estudos sobre o tema utilizaram-se de disputas induzidas (nas quais duas aranhas so dispostas de
forma a interagir), prevenindo assim uma compreenso mais abrangente sobre as condies
responsveis pela deciso de se iniciar um conflito. Sob este mesmo enfoque, a investigao da
existncia de estratgias comportamentais distintas em lutas motivadas (i) pela aquisio de um

194

territrio e (ii) por outros fatores, tais como expanso, deslocamento ou simples manuteno dos
limites do territrio, tambm poderia ser extremamente produtiva.
Finalmente, uma outra linha de pesquisa promissora seria a da anlise comparativa da
variabilidade no comportamento agonstico de um maior nmero de espcies de aranhas entre suas
diversas populaes, juntamente com o estudo paralelo de suas respectivas variabilidades genticas.
Dada a ocorrncia de vrias espcies em habitats diversos, tais estudos poderiam permitir uma
melhor compreenso das respostas evolutivas s diversas condies enfrentadas por estes
organismos e, possivelmente, da prpria evoluo do comportamento territorial e agressivo em
geral.

Agradecimentos
Gostaria de agradecer a Wladimir J. Alonso, aos revisores e editores pelos comentrios e
sugestes, aos editores M.O.Gonzaga, A.J.Santos e H.F.Japyass pelo convite para elaborao
deste captulo e sugestes e a Robert Jackson, Susan Riechert, John Prenter e Andrew Bridge, John
Prenter e Robert Elwood, Gary Dobson e Wladimir Alonso pela concesso das fotos e desenhos.

195

Quadro 8.1. Teoria dos jogos

Intrigado pela observao de que a maioria das lutas entre machos de uma mesma espcie
freqentemente envolviam apenas comportamentos ritualizados, raramente culminando na morte de
um dos machos, George Price, qumico e jornalista, escreveu um artigo no qual utilizava-se de uma
teoria, at ento aplicada apenas a problemas econmicos, para compreender a evoluo dos
conflitos entre os animais. Devido sua extenso, o trabalho submetido revista Nature em 1968
foi aceito com a condio de que fosse reduzido. Praticamente trs anos se passaram sem que
Price reenviasse o manuscrito, at que em 1971 um dos revisores o conceituado bilogo evolutivo
John Maynard-Smith contatou-o em razo do interesse que o trabalho havia lhe despertado. O
fruto deste contato foi a publicao, dois anos depois, do clssico A lgica dos conflitos animais
por Maynard-Smith & Price (1973), que estabelece as bases da teoria dos jogos em contextos
biolgicos.
Tendo sido inicialmente formulada para a anlise do comportamento de mercados e do
prprio comportamento humano em questes econmicas (von Neumann & Morgenstern 1953), o
uso da teoria dos jogos permitiu a anlise e compreenso dos conflitos animais em termos dos
custos e benefcios envolvidos nas disputas, bem como aqueles associados ao emprego de
estratgias especficas. Assim, por exemplo, se uma aranha evita o contato fsico com sua oponente
durante um conflito, ou se decide desistir da luta rapidamente, esta o faria porque tais decises
seriam, de acordo com a teoria, as que proporcionam o maior benefcio (ou menor custo) lquido
dentro do conjunto de estratgias ou aes disponveis. Alm disso, uma de suas principais
caractersticas advm do pressuposto de que o sucesso de uma determinada estratgia ir depender
da presena e freqncia de estratgias alternativas adotadas por outros jogadores. Fazendo uma
analogia, bastaria pensar que um bom jogador de baralho no planejaria suas jogadas sem antes
pensar nas jogadas potenciais de seus adversrios. A mesma lgica utilizada no contexto biolgico
e evolutivo. Neste caso, a teoria dos jogos considera a evoluo de determinadas estratgias

196

comportamentais ou fentipos quando o sucesso destes depende dos fentipos ou estratgias


adotadas por outros membros da populao.
Imagine assim uma situao hipottica na qual existem duas estratgias a serem adotadas
por aranhas durante encontros agonsticos: Gavio e Pomba (nomes hipotticos utilizados na
literatura e que em nada se relacionam aos animais gavio e pomba). Enquanto a primeira seria
baseada no ataque e progresso a batalhas fsicas, caracterizando-se pela permanncia da aranha na
disputa at que a posse do recurso seja definida, a segunda seria caracterizada pelo emprego apenas
de sinalizaes de ameaa e pelo abandono da luta quando confrontada com a estratgia anterior,
nunca progredindo a nveis perigosos. Neste jogo, se a populao inicial de aranhas fosse
composta exclusivamente por fmeas que adotam a estratgia Pomba, uma fmea que empregasse a
estratgia Gavio inicialmente usufruiria de grande sucesso em relao s demais (pois Gavio
sempre ganha de Pomba). Como conseqncia, em poucas geraes tal estratgia difundiria-se pela
populao ou, como costuma-se dizer, tal populao seria invadida pela estratgia Gavio. fcil
visualizar, entretanto, que em funo de seu sucesso inicial, a partir de certo momento as fmeas do
tipo Gavio encontrariam um nmero progressivamente maior de oponentes tambm do tipo
Gavio. Dados os altos custos envolvidos nas lutas decorrentes de tais encontros (alta probabilidade
de ocorrncia de leses, gasto energtico associado a uma luta fsica), a partir deste momento
poderia ser mais vantajoso adotar a estratgia Pomba. Apesar de sempre perder para Gavio, a
adoo de Pomba envolveria custos significativamente mais baixos para a aranha durante as lutas e,
desta forma, um benefcio lquido maior, o que consequentemente levaria sua difuso na
populao. Portanto, a mensagem aqui a de que, mais do que suas propriedades intrnsecas, o que
definir o sucesso ou fracasso de uma determinada estratgia a longo prazo ser fundamentalmente
a freqncia com que estratgias alternativas so adotadas por outros indivduos na populao. Em
outras palavras, no importa qual estratgia leva vitria (vimos por exemplo que Gavio sempre
leva vitria se confrontada com Pomba), mas sim qual estratgia capaz de resistir invaso por
estratgias alternativas. No presente caso, Gavio no seria vantajosa (ou evolutivamente estvel,

197

segundo Maynard-Smith 1974) numa populao constituda primordialmente por aranhas Gavio.
Pelo mesmo motivo, Pomba tambm no seria evolutivamente estvel em uma populao
constituda principalmente por aranhas do tipo Pomba. Claramente, a melhor estratgia no seria
portanto nem Gavio, nem Pomba se adotadas de forma isolada, mas uma proporo estvel de
ambas na qual cada estratgia seria adotada de forma parcial.

198

SOCIALIDADE E CUIDADO PARENTAL

MARCELO OLIVEIRA GONZAGA

A intolerncia proximidade de coespecficos muito mais freqente em aranhas que a


coexistncia gregria (Avils 1997, Buskirk 1981, D'Andrea 1987). Na maioria das espcies,
interaes intraespecficas no agressivas esto restritas ao perodo de receptividade sexual (entre
parceiros), aos primeiros estgios de desenvolvimento (entre indivduos imaturos de uma mesma
ninhada) (Burgess & Uetz 1982) e fase de cuidado parental (entre fmeas e seus filhotes) (Higashi
& Rovner 1975, Wagner 1995). Em quaisquer outras situaes, encontros de coespecficos
geralmente envolvem disputas por espao, alimento, posio hierrquica ou fmeas (Riechert 1982).
Apesar disto, algumas espcies podem formar agregaes, temporrias ou estveis por longos
perodos, com dezenas de teias individuais interconectadas. Em outras, ocorrem o prolongamento
do perodo de cuidado maternal e a formao de colnias, que podem ser mantidas at que as
aranhas completem a maturao sexual ou at mesmo por vrias geraes. A vida nessas colnias
inclui comportamentos cooperativos como a captura coletiva de presas (algumas com tamanho
corporal muito superior ao tamanho mximo capturado por indivduos solitrios) e cuidados com a
prole. Neste captulo sero apresentadas e discutidas as principais caractersticas dessas agregaes
e de estruturas sociais mais complexas em aranhas.

Agregados de teias individuais e espcies territoriais que formam colnias


Na maioria das espcies de aranhas a disperso ocorre pouco tempo aps os filhotes
abandonarem a ooteca. Cada indivduo permanece isolado de seus coespecficos durante quase toda

199

a vida juvenil e adulta, voltando a ocorrer uma aproximao apenas no perodo de acasalamento. A
distribuio espacial desses indivduos solitrios pelo ambiente depende de uma srie de fatores,
como a abundncia de microhabitats adequados para o forrageamento e abrigo, condies
microclimticas favorveis, disponibilidade de alimento e interaes com outros indivduos
(Riechert 1976, 1982, Morse 1990, Souza & Mdena 2004, Romero & Vasconcellos-Neto 2004c,
2005a). Cada aranha geralmente defende um territrio que abrange sua teia de captura e, algumas
vezes, uma rea ainda maior (Riechert 1982). A extenso desse territrio individual, assim como as
reaes demonstradas pelas aranhas frente aproximao de coespecficos variam entre espcies e
mesmo entre populaes de uma mesma espcie. Riechert (1978b, 1982), por exemplo, demonstrou
que os limites do territrio defendido por indivduos de Agelenopsis aperta (Agelenidae) dependem
da quantidade de alimento disponvel. As aranhas de habitats relativamente mais pobres em
alimento demonstraram menor tolerncia aproximao de coespecficos que aquelas encontradas
em habitats com grande abundncia de presas. Hodge & Uetz (1995) compararam a intensidade de
comportamentos agressivos entre espcies do mesmo gnero (Metepeira sp. e M. incrassata Araneidae) que vivem em condies distintas de disponibilidade de presas (regio tropical rica em
alimento e ambiente desrtico). Tambm neste caso, foi observada uma relao positiva entre a
oferta de alimento e a tolerncia aproximao.
Como os recursos e microhabitats adequados freqentemente apresentam distribuio
agrupada no ambiente, conflitos por posies privilegiadas so comuns em um grande nmero de
espcies (veja captulo 8 deste livro). Em algumas, entretanto, ocorre a formao de agregados de
teias nos locais mais favorveis. Nestes casos as teias podem ficar muito prximas ou mesmo
apresentar conexes entre os fios de sustentao. Cada aranha, entretanto, permanece defendendo
um espao individual, correspondente rea de sua teia de captura e de seu refgio (Burgess &
Uetz 1982). Agregaes deste tipo j foram descritas para vrias espcies que normalmente
constrem teias isoladas quando os recursos no esto concentrados (veja LeBorgne & Pasquet
1987a,b, Pasquet et al. 1994, Schoener & Toft 1983a, Uetz & Hodge 1990, Tab. 9.1). o caso, por

200

exemplo, de Nephila clavipes (Tetragnathidae), espcie na qual a manifestao de comportamentos


agressivos e o tamanho dos agregados tambm dependem da disponibilidade de alimento (Rypstra
1985). Embora exista pouca ou nenhuma interao direta entre os indivduos nestes grupos, os
agregados podem conferir vantagens em relao s taxas de interceptao de presas (Uetz & Hieber
1997), defesa contra predadores e parasitides (Uetz & Hieber 1994), reduo do investimento na
construo da teia individual (Buskirk 1981, Gillespie 1987) e a possibilidade da explorao de
locais inacessveis a aranhas que constrem teias isoladas, como clareiras e grandes espaos entre
rvores (Lubin 1974).
Para que ocorra a formao de agregados fundamental que exista o reconhecimento entre
coespecficos, evitando, assim, que estes sejam confundidos com presas ou com indivduos de
outras espcies (Kullmann 1972b). O reconhecimento em aranhas baseado principalmente na
emisso e recepo de sinais vibratrios e qumicos (Burgess & Uetz 1982, Nentwig & Heimer
1987, veja tambm exemplos citados no captulo 5 deste livro). Como a propagao dos sinais
vibratrios muito mais eficiente em teias que no solo ou na vegetao, a construo dessas
estruturas de captura pode favorecer a comunicao e o estabelecimento da vida em grupo. Alm de
constituir um meio de transmisso de sinais, as teias mantm a coeso do grupo e, como requerem
um grande investimento energtico, promovem a permanncia dos indivduos que contriburam para
sua construo (Avils 1997, D'Andrea 1987, Riechert 1985). Estes fatores podem explicar porque a
formao de agregados e outros tipos de estruturas sociais mais complexas muito mais freqente
em espcies que constrem teias de captura. Em alguns casos, entretanto, vrios indivduos de
espcies cursoriais podem ser encontrados em locais com condies estruturais e/ou
microclimticas favorveis. Isso ocorre, por exemplo, com o salticdeo Psecas chapoda em
bromlias da espcie Bromelia balansae (Romero & Vasconcellos-Neto 2005a, c). Outras excees
so as espcies australianas Delena cancerides (Sparassidae), cujas colnias so formadas sob
troncos de rvores mortas (Rowell & Avils 1995), Diaea socialis, Diaea megagyna e Diaea

201

ergandros (Thomisidae), que utilizam teia na construo de um ninho coletivo, mas no para a
captura de presas (Main 1988, Avils 1997).
Pouco mais de 30 das cerca de 38.800 espcies de aranhas conhecidas so encontradas
predominantemente em agregaes de teias individuais (veja Tab. 9.1). Embora possam constituir
unidades duradouras, as colnias de espcies territoriais geralmente so abertas entrada e sada de
indivduos (Whitehouse & Lubin 2005). So constitudas por vrias teias fixadas no mesmo
complexo de fios de suporte, que pode ser construdo por membros do prprio grupo (como
acontece com o aranedeo Parawixia bistriata) ou fazer parte da teia de outra espcie (veja AlvesCosta & Gonzaga 2001, Fig. 9.1). No caso de P. bistriata, as colnias geralmente so formadas por
indivduos imaturos provenientes da mesma ninhada. Apesar disso, indivduos no aparentados
tambm podem compartilhar a mesma colnia, o que acontece quando ocorrem fuses de grupos
vizinhos. As aranhas permanecem unidas durante todo o dia em um ninho coletivo, saindo ao
entardecer para iniciar a construo dos fios suporte e das teias individuais. Aps a maturao
sexual, ocorre a disperso e o incio de um perodo de vida solitria (Sandoval 1987, Fowler &
Gobbi 1988). J em algumas espcies do gnero Philoponella (e.g. P. vittata, P. republicana), as
aranhas podem fixar suas teias nos fios de sustentao das teias de outras espcies, como
Anelosimus eximius (Theridiidae), Cyrtophora sp. (Araneidae) e Aglaoctenus castaneum
(Lycosidae) (veja Alves-Costa & Gonzaga 2001, Rypstra & Binford 1995).
Assim como nas espcies que apenas eventualmente formam agregados, interaes
cooperativas no so comuns nos grupos territoriais-comunais. A maioria das espcies que forma
esses grupos pertence s famlias Araneidae, Tetragnathidae e Uloboridae, construtoras de teias
orbiculares (veja Tab. 9.1). A arquitetura bidimensional desse tipo de teia dificulta a construo e
utilizao coletivas, constituindo um obstculo ao desenvolvimento de associaes mais complexas.
Por esse motivo, a participao de mais de um indivduo em eventos de captura de presas em
colnias de aranhas orbitelas rara, tendo sido observada apenas em Parawixia bistriata (Fowler &
Diehl 1978, Fowler & Gobbi 1988, Sandoval 1987) (Fig.9.2) e em algumas poucas espcies do

202

gnero Philoponella (Uloboridae) (Binford & Rypstra 1992, Breitwisch 1989, Masumoto 1998).
Masumoto (1998), por exemplo, observou que apenas cerca de 10% das presas interceptadas na
periferia de teias orbiculares de colnias de Philoponella raffrayi so capturadas por duplas de
fmeas. Nesses casos, ocorre um significativo aumento da probabilidade de sucesso de captura de
presas grandes, com tamanho corporal maior que a metade do tamanho das aranhas.
O comportamento de captura coletivo muito mais comum em espcies que no mantm
territrios individuais. Esses grupos, que geralmente constrem ninhos coletivos compostos por um
complexo de fios emaranhados, so formados a partir do prolongamento do perodo de cuidado
parental e de permanncia dos filhotes na teia materna.

Espcies com cuidado maternal prolongado e grupos cooperativos


A formao de grupos em aranhas pode ocorrer tambm atravs do prolongamento do
perodo de tolerncia entre filhotes e de permanncia na teia (ou colnia) materna. Esse perodo
varia muito entre espcies, podendo estender-se desde o tempo correspondente a poucas mudanas
de estgios de desenvolvimento at toda a vida. No amaurobideo Coelotes terrestris, por exemplo,
os filhotes permanecem em contato com sua me por cerca de um a dois meses aps deixarem a
ooteca. Durante esse tempo, a me captura presas em sua teia e as transporta at tubo de seda onde
os filhotes mantm-se refugiados. Com o contnuo crescimento dos filhotes, a me passa a aumentar
sua atividade de forrageamento e a diminuir o tempo de manipulao (e conseqentemente de
consumo) das presas que captura. Essa alterao comportamental permite s fmeas suprir os
crescentes requerimentos nutricionais de seus filhotes por um certo tempo, mas no
indefinidamente. Aps esse tempo, os filhotes deixam a teia materna e constrem suas prprias teias
individuais de captura (Bessekon et al. 1992, Gundermann et al. 1988, Roland et al. 1996). J em
vrias espcies do gnero Anelosimus (e.g. A. jabaquara Marques et al. 1998, Gonzaga &
Vasconcellos-Neto 2002a, b) os filhotes permanecem na teia materna at completarem sua
maturao sexual ou mesmo por toda sua vida. Durante seu desenvolvimento, contribuem para o

203

crescimento de sua teia natal e cooperam na captura de presas (Fig .9.3). Nestes casos, no existe o
estabelecimento de territrios individuais durante o perodo gregrio.
Vrios autores (e.g. DAndrea 1987, Avils 1997) dividem as espcies no-territoriais em
duas categorias, definidas de acordo com o tempo de permanncia na teia materna: (a) espcies noterritoriais sociais-peridicas e (b) no-territoriais sociais-permanentes. A diferena entre esses
grupos que, no primeiro, os indivduos deixam suas colnias no perodo reprodutivo, dispersandose para depositar ootecas em teias individuais. J nas espcies sociais-permanentes, a maioria dos
indivduos acasala-se e deposita ootecas ainda na colnia materna. Com o estudo de padres de
disperso e variaes populacionais intraespecficas, entretanto, a incluso de algumas espcies
cooperativas em categorias que consideram a periodicidade da vida colonial torna-se muito difcil.
Furey (1998), por exemplo, apresentou dados sobre Anelosimus studiosus (Theridiidae), mostrando
que alguns ninhos permaneceram ativos durante mais de uma gerao. Isto indica que algumas
fmeas desta espcie, considerada social-peridica por D'Andrea (1987), reproduzem-se em suas
colnias natais na populao estudada por Furey. O mesmo ocorre com Anelosimus jabaquara, cuja
manuteno das colnias (que podem permanecer estveis por vrios anos) ocorre atravs da
permanncia de fmeas pequenas, que provavelmente teriam menor sucesso na fundao solitria
de novas teias. Quando atingem um certo tamanho corporal as fmeas adultas e subadultas
emigram, originando novas colnias com sua prole. Isso indica que a disponibilidade de presas e a
distribuio de recursos entre os membros do grupo podem influenciar a durao das colnias nesta
espcie (Gonzaga & Vasconcellos-Neto 2001).
Grupos formados por indivduos aparentados desenvolveram os comportamentos
cooperativos mais complexos conhecidos em aranhas. Em Anelosimus eximius (Theridiidae), por
exemplo, ocorre a captura coletiva de presas (que pode envolver seqncias coordenadas de
comportamentos - veja Vakanas & Krafft 2001), sobreposio de geraes na mesma colnia,
cuidado parental indiscriminado (regurgitao de alimento e proteo para os filhotes) e diviso de
trabalho relacionada ao tamanho e status nutricional dos indivduos (Brach 1975, Christenson 1984,

204

D'Andrea 1987, Ebert 1998, Rypstra 1993, Souza 1995, Vollrath & Rodhe-Arndt 1983). As
colnias desta espcie podem ser mantidas por vrios anos e chegam a abrigar milhares de
indivduos. Assim como em outras espcies cooperativas em que a maioria dos indivduos no
abandona a colnia materna para reproduo, existe um forte desvio da razo sexual para fmeas e
nem todas chegam maturidade sexual em condies nutricionais para produzir ovos (Vollrath &
Rohde-Arndt 1983, Rypstra 1993). Baseado nessas caractersticas, Vollrath (1986) sugeriu que A.
eximius poderia ser considerada uma espcie eussocial (assim como formigas e cupins). Avils
(1997), entretanto, defende que este termo seja utilizado apenas em casos onde a esterilidade ou
subfertilidade tenha sido selecionada como um carter adaptativo, e no resultado de competio
por alimento, como acontece em A. eximius. Mas como poderia ser explicado o desvio na razo
sexual nas espcies sociais?

Razo sexual desviada e seleo interdmica em sociedades de aranhas


De acordo com Fisher (1930) um desvio da razo sexual em uma populao com
investimento parental semelhante para os dois sexos promove maior sucesso reprodutivo ao sexo
mais raro, j que este est sujeito a menor competio por parceiros. Assim, um pai ou uma me
que produzam filhotes com maior proporo do sexo raro tero, em mdia, mais netos. Nesta
situao, gentipos que apresentam uma tendncia produo do sexo menos abundante so
favorecidos e amplamente difundidos na populao, o que resulta no retorno da condio de
equilbrio na proporo de machos e fmeas.
Algumas aranhas sociais, entretanto, apresentam grande desvio na razo sexual, ocorrendo
um grande predomnio de fmeas (Avils 1986, 1993a, 1997, Avils & Madison 1991, Hurst &
Vollrath 1992, Vollrath 1986). Essa violao do princpio de Fisher no pode ser explicada por
diferenas no investimento parental entre os sexos (j que machos e fmeas jovens apresentam
tamanhos corporais similares), ou por diferenas no tempo de maturao e/ou mortalidade dos dois
sexos (Avils 1986).

205

Hamilton (1967) observou o mesmo desvio da razo sexual em populaes de himenpteros


divididas em pequenos grupos reprodutivos isolados. Nestes casos as cpulas ocorrem entre irmos
gerados por uma ou poucas fmeas fundadoras e, segundo Hamilton, a tendncia ao predomnio de
fmeas poderia constituir uma estratgia para minimizar a competio entre os machos por cpulas
com suas irms. J Wilson & Cowell (1981) sugeriram que este padro em grupos reprodutivos
isolados pode ser explicado pela contribuio diferencial de grupos geneticamente distintos para o
conjunto total de genes da populao. Ou seja, novos grupos contendo uma maior freqncia de
alelos que promovam a tendncia produo de fmeas cresceriam mais e, conseqentemente,
contribuiriam com a maior proporo de indivduos emigrantes para fundao de novos grupos.
Avils (1986) considerando vrias particularidades da dinmica de formao das colnias e
disperso de Anelosimus eximius, sugeriu que a seleo de grupo (demes) pode ser a chave para o
desequilbrio entre sexos em colnias de aranhas. Em A. eximius apenas grandes colnias originam
novos grupos (por diviso ou emigrao) e a probabilidade de sobrevivncia das colnias
dependente do nmero de indivduos agregados. Assim, haveria uma presso seletiva favorecendo
caractersticas herdveis que promovessem um crescimento rpido do grupo, evitando sua extino
e assegurando a emisso de propgulos. Apenas grupos com crescimento rpido se reproduziriam,
originando novos grupos com a mesma tendncia. Dentro do grupo, entretanto, o princpio de
Fisher continuaria direcionando a razo sexual ao equilbrio e a razo sexual final seria um balano
entre foras nos dois nveis de seleo (Avils 1993a).

Espcies cleptoparasitas
possvel que o desenvolvimento de hbitos cleptoparasitas (veja captulo 11 deste livro)
tenha ocorrido como uma modificao de comportamentos associados ao cuidado maternal
prolongado e tolerncia entre irmos (Whitehouse 1986, Whitehouse & Jackson 1998, Whitehouse
et al. 2002, Agnarsson 2002, 2004). Permanecer na teia materna implica em compartilh-la com
outros indivduos, no caso coespecficos provenientes da mesma ninhada e/ou da ninhada de outras

206

fmeas que depositaram suas ootecas na mesma teia. Da mesma forma, espcies cleptoparasitas
tambm compartilham as teias com outras aranhas (suas hospedeiras) e, freqentemente, com outros
coespecficos que buscam os mesmos recursos disponveis nessas teias.
Agnarsson (2004) discute a relao entre o desenvolvimento de hbitos cleptoparasitas e o
cuidado maternal prolongado, considerando a filogenia baseada em caracteres morfolgicos da
famlia Theridiidae. Nesta filogenia, a subfamlia Argyrodinae (onde est a maioria das espcies
cleptoparasitas conhecidas) aparece como grupo irmo de um clado que contm todas as espcies
cooperativas da famlia. Embora a ausncia de informaes comportamentais sobre vrias espcies
includas na anlise dificulte uma concluso mais segura, Agnarsson sugere que o cleptoparasitismo
e o cuidado maternal (que daria origem aos grupos cooperativos) teriam evoludo a partir da
tolerncia presena de outros indivduos na mesma teia, durante a fase juvenil.

O cuidado parental em aranhas


Como foi mencionado anteriormente, o desenvolvimento de grupos cooperativos em
aranhas est intimamente ligado a um longo perodo de cuidado maternal e tolerncia entre
filhotes.
O cuidado maternal em aranhas varia desde apenas o envolvimento dos ovos em camadas
de seda at a proteo e alimentao dos filhotes durante os primeiros estgios de desenvolvimento.
Geralmente as fmeas no tm nenhum contato com seus filhotes. Em algumas espcies, entretanto,
este contato ocorre e de grande importncia para a sobrevivncia dos recm-nascidos. Os
benefcios para os filhotes incluem: proteo contra inimigos naturais (Evans 1998a, Gundermann
et al. 1997); aumento da diponibilidade de presas, uma vez que as fmeas adultas so capazes de
capturar presas com tamanho corporal superior ao mximo possvel aos filhotes (Evans 1998a);
oferta de nutrientes depositados em ovos trficos (Gundermann et al. 1991, Kim & Roland 2000);
obteno de presas previamente manipuladas e/ou digeridas (Gundermann et al. 1988); e mesmo o
consumo dos nutrientes armazenados no corpo da me (Evans et al. 1995, Kim 2000).

207

O fornecimento de alimento pela me pode promover uma maior tolerncia e reduzir o


canibalismo entre irmos, tornando possvel sua permanncia na teia materna durante um perodo
mais longo. Esta relao entre a oferta de alimento e a disperso dos filhotes j foi investigada
experimentalmente em vrias espcies. Ruttan (1990), por exemplo, demonstrou que o
fornecimento de alimento promove um atraso na disperso dos filhotes e reduz a taxa de
canibalismo em Theridium pictum (Theridiidae). Nesta mesma espcie, grupos de filhotes rfos
apresentaram maior agressividade intraespecfica (Ruttan 1991). Kraft et al. (1986) observaram o
mesmo padro para Coelotes terrestris (Agelenidae). Com o oferecimento de presas em abundncia,
ninhadas de C. terrestris mantidas em laboratrio podem, inclusive, ser mantidas com sucesso at a
fase adulta (Gundermann et al. 1993).
O adiamento da disperso e aumento da tolerncia, ao menos em parte, promovidos pelo
cuidado maternal com fornecimento de alimento para os filhotes, possivelmente constituem
aspectos fundamentais na evoluo de estruturas sociais complexas e duradouras. Essa afirmao
sustentada pelo fato de que a freqncia de espcies com comportamentos cooperativos maior em
clados nos quais o cuidado maternal est presente (Avils 1997).
A seguir sero apresentados alguns exemplos dos principais tipos de cuidado maternal
encontrados em aranhas.

Proteo
Todas as aranhas envolvem seus ovos com fios de teia, formando um invlucro que ajuda a
mant-los unidos e, na maioria dos casos, capaz de manter condies adequadas de umidade e
temperatura. Alm disso, camadas compactas de seda podem constituir barreiras mecnicas contra
parasitas (Foelix 1996). Muitas espcies, no entanto, vo alm do fornecimento de um invlucro. As
ootecas podem ser transportadas at a ecloso dos filhotes e mesmo ativamente protegidas contra
predadores (incluindo machos canibais - veja Schneider & Lubin 1997a) e parasitides (veja Horel
& Gundermann 1992, Li et al. 1999, Vannini et al. 1986) (Fig. 9.4). Em vrios casos o cuidado

208

estendido para o perodo aps a ecloso. Em aranhas da famlia Lycosidae, por exemplo, os filhotes
sobem no corpo da me logo aps deixarem a ooteca e so transportados enquanto permanecem
segurando seus plos abdominais (Foelix 1996, Hawkeswood 2003). As fmeas de Argyrodes
flavipes (Theridiidae) defendem seus filhotes contra a aproximao de coespecficos atacando
qualquer membro da colnia que se aproxime (Whitehouse & Jackson 1998). Reaes agressivas
similares foram observadas por Marques et al. (1998) para Anelosimus jabaquara.
Alm da proteo atravs de comportamentos agressivos direcionados a possveis
predadores, muitas espcies fornecem tambm ninhos construdos com seda e, algumas vezes,
folhas e detritos (veja Downes 1994, Evans 1998a, Marques et al. 1998) (Fig. 9.5). Esses ninhos
podem fornecer proteo mecnica contra a aproximao de predadores e parasitides (Seibt &
Wickler 1990), embora, em alguns casos, possam tambm abrigar inimigos naturais (Gonzaga &
Vasconcellos-Neto 2001, Henschel 1998).

Fornecimento de presas
O cuidado maternal envolvendo o fornecimento de alimento para os filhotes relativamente
raro em aranhas (Kim & Roland 2000). Apesar disso, em algumas espcies as fmeas oferecem
presas capturadas e mesmo pr-digeridas sua prole (Bessekon et al. 1992, Gundermann et al.
1988) (Fig. 9.6). A regurgitao de alimento para os filhotes pde ser comprovada em Theridion
sisyphium e T. impressum (Theridiidae), por exemplo, atravs do fornecimento de moscas marcadas
com istopos radioativos para as fmeas e posterior anlise da radioatividade nos filhotes
(Kullmann 1972b).
No caso da trofalaxia (fornecimento de alimento via regurgitao) as vantagens para os
filhotes no se restringem apenas obteno da biomassa das presas capturas pela me. Como o
contedo protico liberado em forma de enzimas digestivas muito alto, podendo representar at
3,5% das protenas do corpo das aranhas (Riechert & Harp 1987), os filhotes reduzem o gasto

209

energtico envolvido na digesto e ingerem protenas maternas. Alm disso so beneficiados pela
diminuio dos riscos e custos envolvidos no processo de imobilizao de presas.
Kullmann (1972b) sugere que a trofalaxia pode representar um passo essencial na evoluo
de cuidado maternal prolongado e socialidade em pelo menos duas famlias de aranhas (Eresidae e
Theridiidae). Lubin (1982), entretanto, observou que o cuidado maternal com regurgitao de
alimento no ocorre em Achaearanea wau (Theridiidae), e provavelmente est ausente tambm em
A. mundula e A. kaindi. Em A. wau, que forma grandes colnias em florestas da Nova Guin, os
filhotes alimentam-se de presas capturadas pela me, mas no recebem alimento pr-digerido.
Assim, o desenvolvimento de grandes sociedades estveis por um longo perodo no est
invariavelmente ligado trofalaxia.

Produo de ovos trficos


De acordo com Crespi (1992), ovos trficos podem ser definidos como: "estruturas ou
fluidos derivados dos ovrios, homlogos aos ovos frteis, que no podem se desenvolver em prole
vivel, sendo normalmente ingeridos". O fornecimento dessas estruturas para os filhotes aps a
ecloso tambm no muito comum em aranhas, mas existem alguns casos bem documentados em
diferentes famlias (veja Evans et al. 1995, Gundermann et al. 1991, Kim & Roland 2000). Em
Amaurobius ferox (Amaurobiidae), por exemplo, as fmeas produzem e depositam uma massa de
ovos poucos dias aps a ecloso dos filhotes, que a consomem rapidamente. A deposio dos ovos
precedida por uma srie de movimentos coordenados da me e dos filhotes, sugerindo interaes
que envolvem solicitao e estimulao (Kim & Roland 2000). Estes autores sugerem que a oferta
desse recurso pode ser importante para diminuio do canibalismo entre os filhotes (veja tambm
Kim 2001) e implica em um aumento da probabilidade de sobrevivncia e um significativo ganho
de peso. Mostram ainda que o fornecimento de ovos trficos, juntamente com a matrifagia, assegura
um nmero maior de filhotes sobreviventes que a produo de uma segunda ninhada, sem cuidado
maternal.

210

Matrifagia
A matrifagia (consumo do corpo da me pelos filhotes) pode ser considerada como um caso
extremo de cuidado maternal, ocorrendo em pelo menos seis famlias de aranhas: Agelenidae,
Amaurobidae, Eresidae, Sparassidae, Theridiidae e Thomisidae (Schneider 1996; Rienks 2000
apresenta dados que sugerem a ocorrncia em uma stima famlia, Salticidae). Este comportamento
pode representar um grande investimento parental, uma vez que a alimentao dos filhotes resulta
necessariamente na impossibilidade de futuros eventos reprodutivos da me (veja Kim et al. 2000,
Schneider & Lubin 1997b). Em alguns casos, entretanto, as fmeas consumidas j no apresentam
condies fisiolgicas propcias a uma nova oviposio. Eventos deste tipo so chamados
'gerontofgicos' e no podem ser considerados como investimento parental (sensu Trivers 1972) por
no comprometerem o sucesso reprodutivo futuro dos pais (Seibt & Wickler 1987).
Algumas espcies apresentam matrifagia facultativa e os filhotes consomem as mes apenas
em situaes de escassez de alimento. Este o caso de Coelotes terrestris (Agelenidae), por
exemplo. Gundermann et al. (1997) mantiveram grupos de filhotes de C. terrestris e suas mes em
laboratrio, sob condies distintas de disponibilidade de alimento. No observaram canibalismo
quando o alimento era fornecido em abundncia, mas sua restrio promoveu o consumo das mes
em 77% dos grupos. Em outras espcies, como a aranha social australiana Diaea ergandros e
Amaurobius ferox, os filhotes invariavelmente alimentam-se de suas mes (Evans et al. 1995, Kim
& Horel 1998, Kim et al. 2000).
Diaea ergandros, uma das poucas espcies cooperativas que no constri teias de captura,
armazena nutrientes em ovos trficos que nunca so expelidos. Os filhotes comeam o processo de
matrifagia sugando pequenas quantidades de hemolinfa das articulaes das pernas da me, que
nunca reage s picadas. Isto induz perda de peso e de mobilidade da me, que, presumivelmente,
comea a transformar os ovos trficos em hemolinfa. Aps algumas semanas o processo termina
com os filhotes consumindo todo o seu corpo. A utilizao dos nutrientes armazenados no corpo da

211

me inibe o canibalismo entre filhotes, havendo uma correlao positiva entre o nmero de filhotes
sobreviventes e o peso perdido pela me durante a fase de consumo (Evans et al. 1995).
No entanto, o cuidado maternal nesta espcie no se restringe apenas oferta dos nutrientes
presentes no corpo das fmeas. Existe ainda uma correlao positiva entre o nmero de folhas de
eucalipto includas na composio dos ninhos e a taxa de sobrevivncia dos filhotes. Essas folhas,
que conferem proteo aos filhotes recm-nascidos, so adicionadas apenas pelas fmeas. Alm
disso, os filhotes so incapazes de capturar presas grandes. Assim, os recursos disponveis tornamse muito restritos na ausncia da me, o que promove a disperso dos filhotes para teias ainda
ocupadas por fmeas adultas (Evans 1998a).
A ocorrncia de migrao entre teias nesta espcie poderia induzir situaes nas quais o
cuidado maternal seria explorado por filhotes no aparentados com as fmeas residentes. Evans
(1998b), entretanto, demonstrou que embora a sobrevivncia dos filhotes adotados no seja
inferior, seu crescimento menor em relao aos filhotes originalmente presentes na teia materna.
As fmeas so capazes de reconhecer e alimentar preferencialmente seus prprios filhotes. Alm
disso, em condies experimentais, a produo de ovos trficos ocorreu apenas em fmeas que
estavam na presena de sua prpria prole. Esse reconhecimento entre a me e seus filhotes no
comum em aranhas e pode ter evoludo como resultado de uma situao extrema envolvendo
matrifagia e uma alta probabilidade de invaso de teias por indivduos no aparentados (Evans
1998b).

Alimento e socialidade
Alm da importncia do cuidado maternal envolvendo regurgitao, produo de ovos
trficos e/ou matrifagia e da muitas vezes bem sucedida manipulao do tempo de permanncia de
grupos de irmos atravs do fornecimento de alimento em abundncia, a anlise do padro de
distribuio geogrfico das espcies de aranhas cooperativas nos fornece outros indcios de que
pode existir uma forte relao entre a disponibilidade de alimento e a tolerncia a coespecficos

212

nesse grupo. Com poucas excees (veja Furey 1998, Powers & Avils 2003), a distribuio das
espcies que apresentam estruturas sociais mais estveis e complexas restringe-se s regies
tropicais, ricas em presas (Avils 1997). necessrio considerarmos, no entanto, que esta
ocorrncia predominantemente tropical pode estar ligada a vrios outros fatores, como a
distribuio de tamanho das presas mais freqentes (Rypstra & Tirey 1990), presses de predao e
competio (Avils 1997), freqncia de chuvas e ausncia de estaes do ano bem definidas
(Riechert et al. 1986), ou simplesmente porque o nmero total de espcies de aranhas nos trpicos
bem maior que nas regies temperadas. Todos estes argumentos so discutidos por Avils (1997).
Outra evidncia, como j foi apresentado no incio deste captulo, fornecida pela
formao de grupos ou diminuio da distncia entre indivduos de espcies normalmente solitrias
quando em condies de alta disponibilidade de alimento (Rypstra 1989, Uetz 1996). Rypstra
(1989), por exemplo, conseguiu manter agregados artificiais de Achaearanea tepidariorum
(Theridiidae), uma espcie normalmente solitria, em um local rico em presas. As aranhas que
compunham os grupos mantidos em um local com escassez de recursos, no entanto, comearam a
emigrar poucos dias aps a instalao dos agregados artificiais. Neste trabalho tambm so
comparadas a taxa de captura e a biomassa de presas obtida em condies de isolamento e em
agregados. A biomassa por dia para cada aranha foi maior nos grupos e a variabilidade no sucesso
de obteno de alimento foi menor.
A varincia do consumo de alimento de cada indivduo tambm pode constituir um fator
determinante das associaes (Caraco et al. 1995, Uetz 1988, 1996). Uetz (1996) discute a
possibilidade do forrageamento em grupo em aranhas representar uma 'resposta sensvel ao risco'
(veja Caraco 1981, Gillespie & Caraco 1987, Real & Caraco 1986). De acordo com o modelo de
sensibilidade ao risco proposto por Caraco (1981), a formao de agregados ocorreria quando a
disponibilidade de alimento por mancha de recursos ou unidade de tempo excedesse as
necessidades de um indivduo. Nestes casos, o forrageamento em grupo reduziria a varincia no
consumo de presas, representando uma diminuio na probabilidade de no obteno de alimento

213

por longos perodos. Por outro lado, em habitats onde a disponibilidade de alimento menor ou
igual s necessidades de cada indivduo, o forrageamento solitrio maximizaria a taxa de aquisio
de recursos, evitando a competio direta em complexos de teias (Uetz 1988).

Captura coletiva e diviso dos recursos entre os membros do grupo


A reduo da varincia na obteno de comida em agregados e colnias est ligada
principalmente possibilidade de roubo de presas (Uetz 1996). As oportunidades de roubo,
entretanto, no ocorrem com a mesma freqncia para todos os indivduos. Tamanho, posio
hierrquica, sexo e participao nos esforos para imobilizao da presa so alguns dos fatores
envolvidos na determinao do sucesso individual na obteno de parte da comida. Em colnias de
aranhas a partio de recursos foi particularmente bem estudada em algumas espcies de
Stegodyphus (Eresidae) e Anelosimus (Theridiidae). Em Anelosimus eximius, por exemplo, fmeas
adultas com tamanho corporal relativamente grande geralmente no participam da captura das
presas, aproximando-se aps o trmino dos movimentos caractersticos da fase de imobilizao.
Mesmo chegando mais tarde, essas aranhas conseguem uma grande parte da biomassa das presas,
transportando segmentos corporais para seus refgios e/ou afastando outras aranhas menores de
seus stios de alimentao. Por outro lado, as aranhas pequenas passam boa parte de seu tempo
patrulhando a teia em busca de insetos que possam ser capturados e consumidos sem o auxlio de
outras aranhas. Com isso, garantem o acesso a uma parte do alimento disponvel e evitam a
competio direta com os indivduos mais fortes (Ebert 1998).
interessante notar que quando uma presa interceptada em uma teia de Anelosimus,
poucos indivduos participam efetivamente do processo de imobilizao, embora muitos sejam
inicialmente atrados pelos seus movimentos. Aps a imobilizao, entretanto, vrias aranhas
aproximam-se para tentar consumir parte dos recursos obtidos (Furey 1998, Gonzaga &
Vasconcellos-Neto 2002a, Souza 1995). Ward & Enders (1985) tambm observaram o mesmo
padro para Stegodyphus mimosarum, denominando os indivduos que participam da captura de

214

'pegadores' e aqueles que apenas consomem de 'intrusos'. Comportando-se como 'intrusos' as


aranhas evitam os riscos de injria e gastos energticos envolvidos no processo de imobilizao. J
os 'pegadores' podem ficar por mais tempo em contato com a presa e conseguir os melhores stios
de alimentao sobre o seu corpo (Amir et al. 2000, Willey & Jackson 1993). Gonzaga &
Vasconcellos-Neto (2002a) investigaram a relao entre a participao no processo de captura e o
tempo consumindo as presas capturadas em Anelosimus jabaquara, encontrando uma correlao
positiva, mas fraca, entre o tempo gasto imobilizando os insetos e participando do consumo. Assim,
ao menos neste caso, o investimento na captura pode constituir um dos fatores determinantes da
quantidade de biomassa obtida por cada aranha, mas no o nico e, assim como ocorre em A.
eximius, talvez no seja o mais importante.

Defesa e socialidade
A formao de agregados pode minimizar o risco individual de predao, reduzindo a
probabilidade de localizao (efeito de encontro) e de captura de cada membro do grupo aps o
encontro (efeito de diluio). Alm disso, agregados e teias coloniais geralmente apresentam uma
estrutura de fios (e algumas vezes folhas, galhos e detritos) mais complexa que as teias individuais
(veja Tietjen 1986), o que pode constituir uma barreira fsica aproximao do predador ou
denunciar sua presena, possibilitando a fuga das aranhas (Uetz & Hieber 1994).
O efeito de encontro ocorre porque a deteco das presas no aumenta proporcionalmente
com o tamanho do grupo. Uetz & Hieber (1994), por exemplo, no observaram ataques por vespas a
aranhas solitrias e pequenos grupos de Metepeira incrassata, enquanto grupos maiores eram
vtimas de ataques freqentes. Embora a probabilidade de localizao dos agregados fosse maior,
grandes agregados eram atacados em uma taxa menor que a esperada considerando apenas o
nmero de indivduos. Essa inexistncia de uma relao linear entre o tamanho do agregado e a
probabilidade de encontro pode ser uma conseqncia da aparncia visual de grupos de teias com

215

diferentes tamanhos. A partir de um certo tamanho os grupos tornariam-se detectveis pelos


predadores, mas sua conspicuidade no aumentaria proporcionalmente ao nmero de novas aranhas.
Uma vez localizado o grupo, a probabilidade de cada indivduo ser predado decresce
conforme aumenta o tamanho da agregao. Neste caso, entretanto, o risco de predao depende da
posio ocupada pelo indivduo. Posies centrais podem significar uma menor exposio, sendo
preferencialmente ocupadas. Alves-Costa & Gonzaga (2001) analisaram a distribuio espacial de
Philoponella vittata (Uloboridae) em teias de vrios hospedeiros e mostraram que o centro dos
agregados ocupado por aranhas grandes, enquanto indivduos menores so deslocados para a
periferia. Rayor & Uetz (1990, 1993) demonstraram que, em grupos de M. incrassata, aranhas
situadas em posies perifricas so mais atacadas por vespas caadoras. Embora as aranhas
menores (e mais jovens) sejam obrigadas a ocupar locais mais expostos, so beneficiadas pela
maior disponibilidade de alimento nestes locais.
Mas a vida em grupo pode tambm trazer alguns problemas em relao proteo contra
inimigos naturais. Henschel (1998) comparou a suceptibilidade predao e ataque por fungos em
aranhas solitrias e grupos de Stegodyphus dumicola na Nambia. Indivduos solitrios foram mais
vulnerveis ao ataque por formigas e aves, porm a probabilidade da colnia ser destruda por
fungos aumentou com seu tamanho e idade. Da mesma forma, Hieber & Uetz (1990) observaram
uma crescente taxa de parasitismo de ootecas de M. incrassata, pela mosca Arachnidomya lindae
(Sarcophagidae), com o aumento do tamanho dos agregados. O mesmo padro, entretanto, no foi
encontrado para M. atascadero. Para esta espcie Hieber & Uetz (1990) encontraram uma grande
flutuao na taxa de parasitismo de ano para ano, no havendo relao com o nmero de indivduos
no grupo. Para estes autores, grandes grupos em regies tropicais estariam sempre mais sujeitos ao
parasitismo, enquanto em ambientes temperados o padro dependeria do comportamento das
aranhas, tipos de parasitides e estabilidade do habitat.

216

Disperso, endogamia e extino de colnias


O estudo dos padres e freqncia de eventos de disperso pode ser fundamental para o
entendimento de vrios aspectos da estrutura social de grupos de aranhas. A disperso pode
acontecer basicamente atravs de trs processos: a emigrao de indivduos subadultos (e algumas
vezes adultos), que formam teias individuais e originam novas colnias a partir de sua prole
(Gonzaga & Vasconcellos-Neto 2001, Vollrath 1982); a fisso de grandes colnias em unidades
menores (Avils 2000, Vollrath 1982); ou a emigrao conjunta de vrios membros do grupo
(Lubin & Robinson 1982). Pode ocorrer em intervalos peridicos (Gonzaga-Vasconcellos-Neto
2001, Furey 1998) ou irregulares, determinados pela taxa de crescimento e nmero total de
indivduos na colnia (veja Avils 1986).
O tipo de disperso pode influenciar diretamente a probabilidade de sucesso no
estabelecimento da nova colnia. Vollrath (1982) observou que teias individuais de A. eximius (que
originariam novas colnias) apresentam uma alta probabilidade de extino. Muitas fmeas que
constrem essas teias isoladas morrem antes mesmo de produzirem uma ooteca. J teias fundadas
por 5 ou 10 fmeas apresentaram uma probabilidade de estabelecimento bem sucedido
significativamente maior. O mesmo padro foi observado por Leborgne et al. (1994) comparando o
sucesso de grandes grupos (150 a 250 aranhas) e fmeas isoladas desta mesma espcie.
possvel ainda que exista uma grande variao no sucesso de estabelecimento de teias
individuais dependendo do tamanho e status nutricional dos indivduos. Gonzaga & VasconcellosNeto (2001) demonstraram que todas as fmeas grandes em colnias de A. jabaquara emigram
pouco antes ou durante o perodo reprodutivo, mas apenas algumas pequenas. Como as fmeas
grandes produzem um nmero de ovos significativamente maior, o nmero inicial de indivduos em
colnias recm-fundadas por estas aranhas pode implicar em uma maior probabilidade de sucesso.
As aranhas menores, que ficam nas colnias, produzem menos ovos, mas investem mais recursos
em cada um, garantindo filhotes que possivelmente sero competitivamente mais aptos
convivncia em grandes grupos.

217

Como j foi mencionado, entretanto, algumas espcies apresentam colnias que constituem
unidades fechadas, emitindo propgulos (indivduos emigrantes ou partes da colnia que separamse da estrutura original) apenas quando j atingiram um grande nmero de indivduos (Avils 1986,
1993a, 1997). Estes grupos isolados possivelmente evoluem em condies em que a mxima
vantagem da vida social atingida apenas aps muitas geraes de crescimento da colnia (veja
Avils & Tufio 1998). Machos e fmeas no deixam a colnia natal pouco antes de sua maturao
sexual, promovendo um sistema endogmico de cruzamentos. possvel que a depresso
endogmica resultante desta situao represente um obstculo transio de sociedades peridicas
(com alta freqncia de indivduos emigrantes) para estas sociedades fechadas, relativamente raras
(Avils 1997). Existem evidncias, entretanto, que mesmo em espcies com alta freqncia de
eventos de emigrao, como Anelosimus jucundus, a disperso no evita o cruzamento de
indivduos aparentados (Avils & Gelsey 1998). Assim, importncia deste fator na viabilidade de
estruturas sociais complexas ainda precisa ser determinada.

Concluses
Grupos de aranhas podem ser formados atravs da concentrao de indivduos em locais
com abundncia de presas ou condies fsicas e microlimticas favorveis ou atravs do
prolongamento do perdo de cuidado maternal. No primeiro caso, existe fluxo de indivduos entre os
grupos, cada aranha mantm um territrio individual e raramente ocorre a captura coletiva de
presas. O tempo de permanncia desses agrupamentos varia de acordo com a espcie e com as
condies do ambiente (disponibilidade de presas, manuteno da estrutura fsica que permitiu a
formao do agrupamento). No segundo caso, os grupos so formados por indivduos aparentados.
Os comportamentos cooperativos (manuteno de uma teia coletiva, sem territrios individuais;
caa coletiva; cuidado indiscriminado com a prole) possivelmente desenvolveram-se a partir da
tolerncia entre juvenis que permaneceram nas teias de suas mes e de um longo perodo de cuidado

218

maternal (proteo, fornecimento de alimento atravs da captura de presas e trofalaxia, matrifagia e


produo de ovos trficos).
Nosso conhecimento sobre a maioria das sociedades de aranhas, entretanto, ainda muito
insipiente. Poucas espcies colonias e cooperativas foram intensivamente estudadas e certamente
muitas outras ainda sero descobertas, sobretudo nos trpicos. Aspectos de grande relevncia para
entendermos, por exemplo, por que sociedades estveis so to raras, a evoluo de sistemas
abertos (com disperso de indivduos em estgio reprodutivo e fluxo de indivduos entre grupos)
para sistemas fechados (onde a maioria dos indivduos completa seu ciclo de vida na colnia
materna) e a dinmica de surgimento e extino de colnias, permanecem ainda muito pouco
explorados. Entre esses aspectos esto as distncias e freqncias de disperso de machos e fmeas
e variaes interpopulacionais nos tamanhos de colnias e freqncias de emigrao. Existe todo
um campo aberto a novas pesquisas nesta rea.

219

10

INIMIGOS NATURAIS E DEFESAS CONTRA PREDAO E PARASITISMO EM ARANHAS

MARCELO O. GONZAGA

Aranhas constituem um item importante na dieta de muitos predadores, sendo atacadas


tambm por parasitas e parasitides com diferentes graus de especificidade alimentar. A grande
diversidade de hbitos de vida e variao de tamanho corporal no grupo permitiram sua utilizao
por um conjunto muito heterogneo de inimigos naturais. Neste captulo sero apresentados os
principais predadores e parasitas de aranhas, assim como as principais estratgias de defesa
utilizadas para evitar seu sucesso.

PARASITAS, PARASITIDES E PREDADORES

Nematides
Existem casos documentados de parasitismo em aranhas por duas ordens de nematides,
Mermithida (famlia Mermithidae) e Rhabditida (famlias Steinernematidae e Heterorhabditidae).
Esta ltima, entretanto, nunca foi encontrada em aranhas em condies naturais, ocorrendo
normalmente como parasita de insetos (Poinar 1985).
Embora em laboratrio indivduos de dois gneros de Rhabditida, Neoaplectana e
Heterorhabditida, tenham mostrado-se capazes de infectar aranhas e se desenvolverem at a fase
adulta, no foram capazes de se reproduzirem utilizando estes hospedeiros (Poinar & Thomas
1985). Isto pode indicar que aranhas realmente no so hospedeiros adequados a Rhabditida, mas
possvel tambm que a ausncia de registros seja conseqncia de uma caracterstica muito

220

particular de seu ciclo de vida. Representantes dos gneros Neoplectana e Heterorhabditida


apresentam bactrias simbiontes do gnero Xenorhabdus nos intestinos das formas infectantes (de
terceiro estadio). Estas bactrias contaminam o hospedeiro logo aps a entrada do parasita,
matando-o em cerca de 2 a 3 dias. O parasita completa seu desenvolvimento e se reproduz no corpo
do hospedeiro morto. Esse curto intervalo entre a infeco e a morte torna a amostragem de aranhas
parasitadas por estes nematides muito mais improvvel que a de indivduos contendo parasitas que
permanecem por um longo perodo com o hospedeiro vivo (Poinar 1987a), como o caso dos
Mermithidae.
Existem muitos registros, inclusive alguns fsseis, de espcies de Mermithidae parasitando
aranhas (Poinar 1987a, Poinar & Early 1990, Poinar 2000), opilies (Poinar et al. 2000) e pseudoescorpies (Poinar & Curcic 1992, 1994). Os Mermithidae apresentam basicamente dois tipos de
ciclo de vida. No primeiro, indireto, as fmeas depositam seus ovos na gua e os ovos so ingeridos
por insetos (larvas de Ephemeroptera ou Trichoptera), eclodindo em seus intestinos. Quando o
inseto adulto capturado por uma aranha o nematide juvenil, at ento em estado de dormncia,
torna-se ativo e continua seu desenvolvimento no corpo do novo hospedeiro (Poinar & Early 1990).
Neste caso torna-se necessrio ao parasita que o hospedeiro final retorne ao ambiente aqutico para
a oviposio, e existem indcios de que aranhas parasitadas por pelo menos uma espcie,
Aranimermis aptispicula, realmente tendem a migrar para locais com gua (Poinar 1987a). No
segundo tipo de ciclo de vida, direto, os juvenis infectam o hospedeiro definitivo, crescem em seu
corpo e emergem ainda como formas juvenis, completando o ciclo (maturao, acasalamento e
oviposio) no ambiente externo (Poinar 1987a).

Dpteros endoparasitas
Dpteros da famlia Acroceridae depositam seus ovos em uma variedade de substratos (solo,
galhos mortos, troncos de rvore, capim). As larvas eclodem de 3 a 6 semanas depois, iniciando sua
busca por uma aranha hospedeira. Quando a aranha localizada, a larva escala o corpo da

221

hospedeira e, geralmente, posiciona-se na regio anterodorsal do abdome, onde dificilmente pode


ser alcanada. Nesse local produz um pequeno corte e entra no corpo da hospedeira, aparentemente
permanecendo em um estado de diapausa at que a aranha atinja o penltimo estgio de
desenvolvimento. Parasitas de Araneomorphae podem ficar neste estado por um perodo de 6 a 9
meses, enquanto espcies parasitas de Mygalomorphae podem permanecer inativas no corpo das
aranhas por at 10 anos (Schlinger 1987).
As larvas maduras (de quarto estdio) representam o estgio ativo, que ocasiona a morte do
hospedeiro atravs do consumo de seus tecidos internos. Esse processo pode levar de 24 horas a
mais de uma semana, mas normalmente a morte do hospedeiro ocorre apenas nas ltimas 12 horas
antes da emergncia do parasitide. A aranha constri um abrigo de teia, semelhante quele
utilizado para a ecdise, pouco antes do incio do perodo de atividade da larva. Esse abrigo
utilizado pela larva para fixar-se e empupar. Cerca de 1 a 3 semanas depois emerge o adulto
(Schlinger 1987, Cady et al. 1993).
A freqncia de ataques por acrocerdeos maior em aranhas de hbitos cursoriais e
fossoriais, mais propensas a encontrarem as larvas infectantes. Entre as aranhas construtoras de
teias, aquelas que permanecem mais prximas ao solo, visitam a vegetao constantemente e/ou
apresentam muitos fios conectados ao substrato (e.g. Dipluridae, Agelenidae, Amaurobiidae, alguns
Araneidae e Segestridae) so mais susceptveis (Cady et al. 1993).

Dpteros predadores de ovos


Muitas famlias de Diptera (Drosophilidae, Chloropidae, Phoridae, Ephydridae,
Rhinophoridae e Sarcophagidae) apresentam espcies predadoras de ovos de aranhas (veja Barnes
et al. 1992, Disney & Evans 1979, Eason et al. 1967). Informaes sobre a histria de vida desses
predadores, entretanto, so escassas e esto restritas a poucos grupos, como o gnero Pseudogaurax
(Chloropidae).

222

A maioria das espcies de Pseudogaurax, cujas larvas alimentam-se de ovos de aranhas,


apresenta baixa especificidade em relao s suas presas. As aranhas atacadas com maior freqncia
pertencem s famlias Araneidae e Tetragnathidae (veja Barnes et al. 1992, Lockley & Young
1993). Algumas espcies, entretanto, j foram encontradas tambm em ootecas de Theridiidae e
mesmo em casulos de Lepidoptera e ootecas de mantdeos (Barnes et al. 1992). Pseudogaurax
signatus, uma das espcies mais comuns, foi descrita infestando ovos de Latrodectus mactans
(Theridiidae) na Califrnia, EUA. Os ovos (15 a 45) so depositados na superfcie da ooteca e cerca
de cinco a seis dias depois as larvas rompem as camadas de seda que envolvem a massa de ovos.
Durante os oito ou nove dias seguintes as larvas consomem os ovos e empupam, ainda dentro da
ooteca. Os adultos emergem cerca de duas semanas depois e podem viver mais de 71 dias em
condies de laboratrio (Pierce 1942 apud Barnes et al. 1992).

caros
A maioria dos caros encontrados em aranhas fortica, geralmente deutoninfas da
subordem Astigmata. Entre as espcies parasitas esto muitos Prostigmata das famlias
Erythraeidae, Trombidiidae e Eutrombidiidae, alm de um gnero de Mesostigmata, Ljunghia,
descrito como ocorrendo obrigatoriamente associado a aranhas (Welbourn & Young 1988) (Fig.
10.1).

Neurpteros
Membros da subfamlia Mantispinae (Neuroptera: Mantispidae) so essencialmente
predadores de ovos de aranhas. As larvas de primeiro estdio de algumas espcies perfuram as
ootecas e alimentam-se dos ovos atravs de um tubo formado pela mandbula e maxila modificadas.
Outras escalam as aranhas, permanecendo em seus corpos at a oviposio e incio da construo da
ooteca, quando ento posicionam-se junto massa de ovos e so envoltos por seda. Dentre essas
ltimas, a maioria utiliza o pedicelo das aranhas para fixao (embora algumas possam fixar-se nos

223

pulmes) (Redborg 1998) (Fig. 10.2). Aps a fixao, as larvas mantm-se atravs da ingesto de
hemolinfa, esperando at que os ovos estejam disponveis (Redborg & Macleod 1983). Essas
espcies geralmente so incapazes de perfurar as ootecas, mas algumas, como Mantispa uhleri,
podem utilizar as duas estratgias (Redborg 1998).
As larvas localizam as aranhas colocando-se em postura fortica, estendendo-se e oscilando
o corpo em posio vertical. possvel que os encontros sejam fortuitos, mas existem poucas
informaes disponveis sobre detalhes do mecanismo de busca das larvas (Redborg 1998). Sabe-se,
entretanto, que seguram-se em diferentes hospedeiros, abandonando-os quando verificam que so
inadequados (veja Batra 1972, Hoffman & Hamilton 1988).
Machos de aranhas tambm so hospedeiros inapropriados, uma vez que as larvas precisam
entrar em contato com os ovos depositados pelas fmeas. Quando encontram machos, entretanto, as
larvas permanecem aderidas ao seu corpo esperando a oportunidade de transferncia para uma
fmea durante a cpula ou durante um evento de canibalismo (O'Brien & Redborg 1997). Scheffer
(1992), por exemplo, observou larvas de Climaciella brunnea entrando em atividade e movendo-se
de machos para fmeas de Schizocosa ocreata e Schizocoza roverni (Lycosidae), mas nunca no
sentido oposto. Espcies que penetram diretamente nas ootecas, como Mantispa viridis, so atradas
por fios de teia, mas no demonstram nenhuma reao aproximao das aranhas (Redborg 1998).
Depois de solucionados os problemas de localizao e fixao no corpo das aranhas, as
larvas tm ainda que lidar com outros fatores que podem comprometer seu sucesso. Permanecer por
muito tempo sobre o corpo da aranha pode significar um grande risco de remoo e/ou predao.
Redborg (1982) observou que Mantispa uhleri pode minimizar esses riscos acelerando o processo
de desenvolvimento de seu hospedeiro (Lycosa rabida, Lycosidae). Em seu experimento, as fmeas
parasitadas atingiram a fase adulta com nove ou dez mudas, enquanto o grupo sem parasitas tornouse maduro com dez ou onze. Uma vez dentro das ootecas surge mais um problema. A ecloso dos
filhotes pode representar uma diminuio da disponibilidade de alimento e riscos de injria para as
larvas. No entanto, Mantispa uhleri aparentemente capaz de evitar (provavelmente atravs de um

224

controle qumico) o desenvolvimento dos ovos, garantindo a proviso de alimento durante todo o
perodo em que as larvas permanecem dentro da ooteca (Redborg 1983).

Fungos
Os fungos patgenos de aranhas restringem-se ordem Clavicipitales de Ascomycotina e a
alguns Hyphomycetes (Deuteromycotina). Dentre esses ltimos, alguns, como os do gnero
Gibellula e Clathroconium, so encontrados ocorrendo exclusivamente em aranhas (Evans &
Samson 1987). Samson & Evans (1992) descrevem quatro espcies de Gibellula que atacam
aranhas da famlia Salticidae na Amrica do Sul. Outra espcie deste mesmo gnero, G. pulchra
(Fig. 10.3), apresenta distribuio cosmopolita (veja Samson & Evans 1992, Strongman 1991,
Tzean et al. 1997) e apontada por Samson & Evans (1992) como um importante fator de
mortalidade de aranhas em florestas tropicais midas. Gonzaga, Leiner & Santos (em prep.)
encontraram G. pulchra atacando Helvibis longicauda (Theridiidae) no Parque Estadual de
Intervales, Ribeiro Grande, SP. Cerca de 9% das fmeas e 19% dos machos dessa espcie
encontrados em um transecto localizado s margens de um rio haviam sido infectados por fungos.
Nentwig (1985b), trabalhando no Panam, observou que aranhas da famlia Araneidae
atacadas por fungos freqentemente so encontradas em plataformas de seda similares quelas
presentes nas teias durante as mudas. possvel que a construo dessa estrutura seja desencadeada
pela infeco, j que os espcimes observados eram adultos e as teias no continham sinais de
exvias. Se isto de fato ocorre, deve haver um intervalo de pelo menos dois dias entre a infeco e a
morte das aranhas (Nentwig 1985b). Haupt (2000), entretanto, observou que, em infeces de
Latouchia sp. (Ctenizidae) pelo Hyphomycete Nomuraea atypicola, as hifas podem crescer por todo
o corpo das aranhas e formar uma longa haste com a produo de conidium em poucas horas.
A maioria das infeces por fungos inicia-se no abdome, parte menos espessa do
exoesqueleto das aranhas, envolvendo mecanismos de penetrao fsica e enzimtica. Uma vez
dentro do hospedeiro, inicia-se a produo de toxinas letais (Evans & Samson 1987).

225

Himenpteros
Vrias famlias de Hymenoptera (Diapriidae, Encyrtidae, Eulophidae, Eupelmidae,
Eurytomidae, Ichneumonidae, Pompilidae, Pteromalidae, Scelionidae, Signiphoridae e Sphecidae)
incluem espcies que utilizam ovos ou as prprias aranhas para alimentao de suas larvas. As
estratgias utilizadas so muito variadas. As larvas podem se desenvolver dentro da ooteca,
destruindo toda a massa de ovos, ou dentro de cada ovo individualmente. Aranhas jovens e adultas
podem ser capturadas para provisionar os ninhos antes da oviposio, permanecendo apenas
imobilizadas para constituir alimento fresco para as larvas. Mas, geralmente, cada espcie de vespa
limita-se a poucos grupos de presas ou hospedeiros, por restries relacionadas ao habitat utilizado,
ao tamanho das aranhas e/ou a outras caractersticas morfolgicas das presas disponveis (como
presena de espinhos abdominais) (Austin 1985, Cloudsley-Thompson 1995, Fitton et al. 1987).

Scelionidae
Enquanto muitos membros da famlia Scelionidae utilizam lepidpteros ou heterpteros
como hospedeiros, alguns gneros da subfamlia Scelininae (Ceratobaeus, Idris, Baeus, entre
outros) consomem exclusivamente ovos de aranhas (Austin 1984, 1985). Austin (1984) descreve o
comportamento de oviposio de duas espcies de Ceratobaeus, C. masneri e C. clubionus, que
utilizam ovos de aranhas da famlia Clubionidae. Esses parasitides entram nos abrigos construdos
pelas aranhas e introduzem seus longos ovipositores dentro dos ovos, atravessando as camadas de
seda da ooteca. Quando localizam alguma abertura, utilizam-na para obter acesso direto aos ovos.
Apesar disso, nem todos so alcanados e cerca de 30 a 40% deles (localizados no centro da ooteca)
sempre permanecem intocados. Os parasitides continuam consumindo os ovos mesmo durante a
fase de pupa, emergindo como indivduos adultos e copulando logo em seguida.
Parasitides dos gneros Baeus, Idris e Hickmanella tambm depositam seus ovos dentro
dos ovos de aranhas. Ao contrrio de Ceratobaeus, espcies do gnero Baeus possuem ovipositores
226

curtos e so morfologicamente adaptados para escavar e penetrar nas ootecas. Utilizam


principalmente ovos de aranhas das famlias Araneidae, Linyphiidae e Theridiidae (veja Van
Baarlen et al. 1994, Gonzaga 2004). Representantes do gnero Idris penetram em ootecas de vrias
famlias, entre elas Theridiidae, Lycosidae, Salticidae e Uloboridae (Austin 1985, Fitton et al.
1987). Eason et al. (1967) acompanharam todo o processo de oviposio e desenvolvimento das
larvas de uma espcie de Idris, parasitide de Pardosa lapidicina (Lycosidae). Essas aranhas
produzem cerca de 35 ovos por ooteca e, destes, uma mdia de 28 foram utilizados por Idris.
Aparentemente apenas ovos com menos de 72 horas de idade so atacados. O desenvolvimento leva
de 21 a 22 dias e os parasitides parecem s sair da ooteca quando a aranha produz uma abertura
para liberar seus filhotes. Depois disso, podem viver de 10 a 13 dias em condies de laboratrio.

Superfamlia Chalcidoidea (Encyrtidae, Eulophidae, Eupelmidae, Eurytomidae, Signiphoridae e


Pteromalidae)
Esse grupo apresenta uma grande diversidade de hbitos alimentares. Algumas famlias de
Chalcidoidea so exclusivamente fitfagas (e.g. Agaonidae, cujas espcies esto associadas com
figos, e Tanaostigmatidae, que so galhadores). Outras, como Eurytomidae, apresentam gneros
com espcies fitfagas e gneros cujas espcies incluem tecidos animais em sua dieta.

Os

Chalcidoidea atacam 13 ordens de insetos, caros, nematides e ootecas de aranhas e de


pseudoescorpies (Gibson et al. 1997).
Existem duas estratgias de ataque a ootecas de aranhas. Espcies da famlia Encyrtidae
(e.g. Proleurocerus, Amira) so essencialmente parasitides, completando seu desenvolvimento
dentro dos ovos das aranhas. Neste caso, cada larva consome apenas um ovo. (Austin 1985, LaSalle
1990). J em Pteromalidae, Eupelmidae e Eurytomidae todas as espcies provavelmente so
predadoras. As larvas movimentam-se livremente dentro das ootecas, consumindo vrios ovos. Na
famlia Eulophidae existem predadores de ovos e parasitides destes predadores. Seis gneros da
subfamlia Tetrastichinae (Aprostocetus, Arachnoobius, Aranobroter, Baryscapus, Tachinobia e

227

Tetrastichus) foram coletados em ootecas de aranhas. Os hospedeiros incluem espcies das famlias
Araneidae (Mastophora, Metepeira e Parawixia), Clubionidae (Clubiona), Salticidae (Phidipus),
Theridiidae (Latrodectus) e Thomisidae (Misumena e Philodromus) (LaSalle 1990).

Ichneumonidae
"... Parece-me existir sofrimento demais no mundo. No posso persuadir-me de que um
Deus beneficente e onipotente tenha propositadamente criado os ichneumondeos com a expressa
inteno de alimentarem-se no interior dos corpos ainda vivos de lagartas...". Nesta sentena,
extrada de uma carta escrita Asa Gray, em 1860, Charles Darwin expressa o quanto os hbitos
alimentares das larvas dessas vespas o incomodavam. Entretanto, as larvas de lepidpteros, cujo
sofrimento tanto angustiava Darwin, no so as nicas vtimas dos Ichneumonidae. Suas larvas
alimentam-se tambm de ovos (gneros Clistopyga, Tromatobia, Zaglyptus, Gelis, Aclastus, entre
outros) e de aranhas jovens e adultas (tribo Polysphinctini da subfamlia Pimplinae) (Fig. 10.4). Em
relao a estas ltimas existe, inclusive, um registro fssil de cerca de 20-40 milhes de anos
(Poinar 1987b).
Fincke et al. (1990) descrevem o processo de oviposio de uma vespa da tribo
Polysphinctini, Hymenoepimecis sp., em Nephila clavipes. Inicialmente a aranha paralisada com
uma picada entre o esterno e a coxa. Em seguida a vespa segura-se no dorso de seu abdome, move o
ovipositor durante cerca de 5 minutos (possivelmente para verificar se a aranha j est parasitada e
obter informaes sobre seu tamanho) e deposita um nico ovo na superfcie do tegumento da
aranha. Depois de 15 minutos a aranha j est totalmente recuperada da ao do veneno. Durante a
primeira semana a larva cresce vagarosamente, mas aps duas semanas o hospedeiro j foi
completamente consumido. O sucesso das larvas em completar seu desenvolvimento depende do
tamanho da aranha e, em alguns casos, a biomassa disponvel no suficiente. Apesar disto, fmeas
com tamanhos intermedirios apresentaram a maior freqncia de parasitismo, o que pode indicar
que os indivduos maiores conseguem impedir a oviposio sobre seus corpos. Machos raramente

228

so parasitados, provavelmente por no representarem uma oferta de alimento suficiente para que as
larvas se desenvolvam.
Eberhard (2000a, 2000b, 2001c) descreve um caso particularmente interessante de
manipulao do hospedeiro (Leucauge argyra, Araneidae sub Plesiometa) por outra espcie do
mesmo gnero, Hymenoepimecis argyraphaga. Aps a oviposio, as aranhas continuam suas
atividades normais durante um perodo de 7 a 14 dias, enquanto ocorre a ecloso do ovo e o
crescimento da larva. Esta permanece alimentando-se de hemolinfa at pouco antes de sua terceira
muda. Na noite que precede a morte da aranha, a larva (de segundo estdio) induz a aranha a
construir de uma teia modificada, especialmente adequada fixao do casulo que ser construdo
para empupar. Essas mudanas comportamentais do hospedeiro so promovidas quimicamente e a
remoo das larvas permite que as aranhas retornem gradualmente construo de teias normais.

Vespas caadoras
Vrias espcies da famlia Sphecidae e todas de Pompilidae capturam aranhas para
provisionar seus ninhos. Em Sphecidae cada larva alimentada com vrias pequenas aranhas. Essa
estratgia permite o transporte das presas at o ninho, previamente construdo. Alm disso, a
disponibilidade de presas pequenas geralmente maior e os riscos envolvidos no processo de
captura e transporte so menores. Os Pompilidae capturam aranhas grandes, freqentemente com
tamanho corporal superior ao seu prprio. Isso praticamente inviabiliza o transporte da presa por
longas distncias e muitas espcies iniciam a construo do ninho somente aps a captura (Coville
1987, Martins 1991a). Outras nem chegam a transportar as aranhas. Procuram-nas em seus refgios
e, aps imobiliz-las com seu veneno, depositam um ovo. As larvas consomem as aranhas e
empupam ainda dentro do refgio construdo por suas hospedeiras (ONeil 2001). Algumas
espcies de Pompilidae so parasitas sociais e podem ainda explorar os esforos de
provisionamento desempenhados por outras espcies da mesma famlia. Este o caso, por exemplo,
de Evagetes mohave. Esta espcie procura os ninhos construdos por Anoplius apiculatus

229

autunnalis, cava at alcanar a presa previamente armazenada (um indivduo de Arctosa littoralis,
Lycosidae), destri e/ou alimenta-se do ovo previamente depositado por Anoplius e, finalmente,
deposita seu prprio ovo sobre o abdome da aranha (Evans et al. 1953). Dois outros gneros,
Ceropales e Irenangelus, apresentam comportamentos semelhantes. Ceropales, entretanto, persegue
outros Pompilidae enquanto estes ainda esto transportando suas presas. Quando surge uma
oportunidade, insere seu ovipositor nos pulmes foliceos da aranha e deposita um ovo. Esse ovo
eclode rapidamente e a larva destri o ovo depositado pela vespa que estava transportando a presa
(Evans et al. 1953, ONeill 2001).

Sphecidae
As subfamlias Sphecinae (gneros Sceliphron e Chalybion) e Larrinae (Miscophus,
Pisonopsis, Pison e Trypoxylon) apresentam espcies que capturam aranhas para o provisionamento
de seus ninhos. So, em geral, solitrias e todas as espcies apresentam atividade diurna. Os ninhos
podem ser cavados no solo, construdos com barro (Fig. 10.5) ou modificados a partir de cavidades
pr-existentes. So compostos por vrias clulas individualizadas, cada uma contendo um ovo e
aranhas em nmero suficiente para promover o desenvolvimento da larva at que esteja pronta para
empupar. Esse nmero depende da abundncia relativa de aranhas com diferentes tamanhos e pode
variar de apenas 2 (M.O. Gonzaga, obs. pess.) a mais de 40 (Coville & Coville 1980). O ovo fica
aderido ao abdome de uma das aranhas e a ecloso ocorre de 1,5 a 3,5 dias aps a oviposio. O
consumo de toda a biomassa contida na clula ocorre em poucos dias e as aranhas permanecem
vivas durante todo esse perodo, embora imobilizadas pelo veneno injetado pela vespa durante a
captura (Coville 1987).
A seleo de presas por Sphecidae parece basear-se principalmente em dois critrios: a
abundncia relativa e o tamanho das aranhas (Coville 1987). No entanto, algumas espcies
capturam preferencialmente, ou mesmo exclusivamente, determinadas famlias. o caso, por
exemplo, de Trypoxylon xanthandrum, que captura apenas aranhas da famlia Senoculidae (Coville

230

& Griswold 1983) e de T. politum, cujas presas restringem-se quase que somente a trs gneros da
famlia Araneidae (Neoscona, Araneus e Eustala) (Rehnberg 1987). Outras, como Trypoxylon
(Trypargilum) lactitarse e Trypoxylon (Trypargilum) rogenhoferi, utilizam presas de muitas
famlias, construtoras de diferentes tipos de teias e mesmo de hbitos cursoriais (Camilo &
Brescovit 1999a, b). Blackledge et al. (2003) realizaram uma compilao de todas as presas
capturadas por Sphecidae registradas em estudos publicados desde o incio do sculo passado. A
grande maioria das presas (principalmente dos gneros Trypoxylon e Sceliphron, que representam o
maior nmero de trabalhos) de aranhas construtoras de teias orbiculares, bidimensionais.
As estratgias de captura variam muito. Sceliphron caementarium, por exemplo, persegue
as aranhas que saltam de suas teias aps perceberem sua aproximao. J Chalybion caeruleum
pousa sobre a teia ou no substrato em que ela est fixada e usa suas pernas para puxar os fios,
provocando uma vibrao que atrai as aranhas em sua direo. Ao aproximarem-se as aranhas so
capturadas ou perseguidas enquanto retornam ao centro da teia (Blackledge & Pickett 2000).

Pompilidae
Enquanto vrias espcies de Sphecidae utilizam vrios outros tipos de presas (veja Martins
1991b, Field 1992), os Pompilidae capturam exclusivamente aranhas para provisionar seus ninhos
(Evans 1953, Martins 1991b). A nica exceo descrita na literatura a espcie Salius sycophanta,
que foi observada provisionando seus ninhos com solfugas do gnero Galeodes (Galeodidae)
(Cloudsley-Thompson 1958, 1977). Outra diferena importante entre as duas famlias que, em
Pompilidae, cada larva alimenta-se apenas de uma aranha. Aps a imobilizao da presa, com
inoculao de veneno e algumas vezes com a remoo das pernas, a vespa a transporta at um ninho
previamente construdo ou a um local adequado para o incio da construo (Fig. 10.6). Em seguida
deposita um ovo, geralmente sobre o abdome da aranha, e fecha o ninho. Os locais de nidificao
so os mais variados, incluindo cavidades pr-existentes, superfcies de solo descoberto, solo sob a

231

serrapilheira ou at mesmo o interior de formigueiros, cupinzeiros e tocas de tatus abandonadas


(Martins 1991a, b).
Alguns gneros de Pompilidae so muito seletivos em relao s suas presas. Pedinaspis,
Aporus e Psorthaspis, por exemplo, provisionam seus ninhos apenas com aranhas da famlia
Ctenizidae (Evans 1953). J Tachypompilus captura Lycosidae (Evans 1953), Pisauridae e
Sparassidae (Martins 1991a). Episyron, Batazonellus, Calicurgus e Poecilopompilus geralmente
utilizam Araneidae (Evans 1953), embora algumas espcies possam desviar-se desse padro
(Martins 1991a). A especializao em relao ao tipo de presa fornecido s larvas pode levar ao
desenvolvimento de estratgias de caa muito particulares. Poecilopompilus mixtus, por exemplo,
utiliza uma ttica baseada no comportamento de fuga de suas presas, que saltam das teias quanto
so atacadas. Rayor (1996) descreve freqentes ataques a colnias de Metepeira incrassata
(Araneidae), nos quais essas vespas voam entre os fios do complexo de teias. A vibrao provocada
por seu deslocamento faz com que vrias aranhas saltem, presas apenas por um fio guia. As aranhas
so atacadas enquanto ainda suspensas no ar e perseguidas assim que chegam ao solo. Quando a
aranha no prontamente localizada a vespa inicia uma busca pelo solo, aparentemente sendo capaz
de perceber sinais olfativos de sua presa. O sucesso de captura dessa estratgia relativamente
baixo se comparado ao de outras vespas, que atacam diretamente as aranhas enquanto estas ainda
esto nas teias. No entanto, o investimento na captura proporcional ao tamanho das presas e
aranhas grandes geralmente no conseguem escapar.
Polis et al. (1998) analisaram o impacto de Pompilidae na densidade de aranhas orbitelas
em vrias ilhas no Golfo da Califrnia e observaram que as vespas podem ser responsveis por uma
expressiva reduo da densidade das aranhas. Esta reduo, entretanto, ocorreu apenas em anos com
pluviosidade suficiente para proporcionar boas floradas e, conseqentemente, abundncia de
alimento para as vespas adultas. Alm da disponibilidade de alimento para os adultos, outros fatores
podem influenciar o tamanho populacional e a riqueza de vespas caadoras, como a existncia de

232

microhabitats adequados para nidificao (Quinn et al. 1995) e a incidncia de parasitismo e


predao sobre os ninhos (Tscharntke et al. 1998).

Aranhas
Muitas espcies podem eventualmente capturar outras aranhas, mas o desenvolvimento de
estratgias de caa especficas e a utilizao preferencial do grupo mais rara. O hbito
araneofgico amplamente difundido na famlia Mimetidae (Fig. 10.7), e existem tambm casos
bem documentados entre Salticidae (com destaque para o gnero Portia), Pholcidae, Theridiidae e
Archaeidae.
Algumas espcies apresentam estratgias de forrageamento especficas para a invaso de
teias e captura de suas construtoras. Como suas presas muitas vezes so tambm predadoras em
potencial, essas aranhas desenvolveram complexos comportamentos para que no sejam detectadas
durante a invaso ou para que no sejam percebidas como uma ameaa. Podem, por exemplo, imitar
o padro de vibrao de presas interceptadas pela teia da aranha que intencionam atacar. Este o
caso de Mimetus maculosus (Mimetidae), uma espcie da Nova Zelndia que ataca aranhas de
vrias famlias. Aps localizar a teia de uma possvel presa, M. maculosus faz uma pausa nos fios
marginais e, em seguida, comea a produzir vibraes de diferentes tipos e intensidades com suas
pernas. Durante o tempo em que permanece parada a invasora pode obter informaes sobre as
caractersticas da teia, a localizao da aranha residente e seu tamanho. A qualidade dessas
informaes, entretanto, varia muito de acordo com o tipo de teia, o que implica em diferentes
probabilidades de sucesso de captura. M. maculosus geralmente mais eficiente quando invade
teias de aranhas ecribeladas, conseguindo evitar a aderncia na substncia viscosa presente nestas
teias. As vibraes produzidas aps o perodo exploratrio constituem sinais que visam estimular o
movimento da residente em direo invasora. A residente reage como se a fonte de vibraes
fosse um pequeno inseto e aproxima-se para a captura, quando ento atacada e envolta em fios
(Jackson 1992a, Jackson & Whitehouse 1986). Esse tipo de comportamento considerado um

233

mimetismo agressivo, no qual a espcie araneofgica manipula o comportamento da presa atravs


de estmulos vibratrios caractersticos de outros organismos.
Mas entre os Salticidae que encontram-se as espcies araneofgicas com comportamentos
predatrios mais complexos e melhor estudados. Dez espcies da subfamlia Spartaeinae (gneros
Brettus, Gelotia, Cyrba e Portia) utilizam mimetismo agressivo para capturar outras aranhas
(Jackson 1990a, b, Jackson 1992a, Jackson & Hallas 1986a, b). Outro gnero da mesma subfamlia,
Cocalus, foi observado invadindo teias e consumindo suas ocupantes, embora sem produzir sinais
vibratrios. Essas espcies podem andar sobre teias de aranhas cribeladas e ecribeladas e possuem
uma caracterstica que especialmente til para localizar e identificar suas presas em potencial:
enxergam muito bem (veja Forster 1982a, b). Enquanto a maioria das espcies de aranhas
araneofgicas depende exclusivamente dos sinais vibratrios promovidos pelas residentes para obter
informaes sobre seu tamanho, identidade e localizao, os Salticidae, com seus grandes olhos e
complexas retinas, podem faz-lo de forma muito mais eficiente. Alm disso, a complexidade dos
sinais emitidos pelos mmicos muito maior, incluindo variedades especficas para muitos tipos
diferentes de presas.

Outros predadores invertebrados


Vrios outros predadores invertebrados, sobretudo insetos, j foram observados
alimentando-se de aranhas. Mantdeos (Mantodea: Mantidae), por exemplo, atacam Argiope
keyserlingi (Araneidae) posicionando-se em folhas prximas s teias e saltando em sua direo ou,
quando esto prximos o suficiente, apenas estendendo suas pernas dianteiras raptoriais
(Herberstein & Heiling 2001). Bruce et al. (2001) tambm observaram mantdeos capturando A.
keyserlingi e demonstraram que esses predadores usam o sinal visual fornecido pelas decoraes
das teias (estabilimentos) para localizar as aranhas. Gonzaga (dados no publicados) registrou esses
predadores consumindo outra espcie de Araneidae, Alpaida quadrilorata, e invadindo colnias de
Anelosimus jabaquara (Theridiidae).

234

Formigas tambm constituem predadores importantes de algumas espcies de aranhas.


Vieira & Hfer (1994) analisaram os restos de presas encontrados em colnias de duas formigas de
correio na Amaznia, Eciton burchelli e Labidus praedator. Aranhas representaram 13% das
presas da primeira e 17% da segunda espcie. Eciton raramente capturou aranhas construtoras de
teias e cursoriais muito pequenas (Anapidae, Ochyroceratidae, Oonopidae), mas exerceu forte
presso de predao sobre aranhas cursoriais com tamanho corporal entre 1 e 2 cm, principalmente
do gnero Ctenus. J L. praedator utilizou um espectro mais amplo de presas, incluindo Araneidae,
Caponidae, Dipluridae, entre outras, embora Ctenus spp. tambm tenha constitudo o grupo de
aranhas mais abundante entre suas presas. Formigas que patrulham rvores tambm encontram
aranhas com freqncia e invadem suas teias (Edmunds & Edmunds 1986, Henschel 1998). Cerca
de 60% das colnias de Stegodyphus dumicola (Eresidae), por exemplo, so atacados por formigas
(Anoplolepis steigroeveri) durante os meses de vero em uma rea na periferia do deserto do
Kalahari. As formigas matam todas as aranhas nos ninhos, destroem as ootecas e capturam os
indivduos que conseguem fugir para o solo (Henschel 1998).
Polis et al. (1998) apontam o escorpio Centruroides exilicauda (Buthidae) como um dos
principais predadores de aranhas orbitelas nas ilhas do golfo da Califrnia, e Polis & Hurd (1995)
observaram que a densidade de aranhas em ilhas onde esta espcie est presente
significativamente menor. Aranhas tambm foram itens freqentes na dieta de Paruroctonus
mesaensis, espcie que ocorre em dunas, na Califrnia, EUA (McCormick & Polis 1986).

Predadores vertebrados
Mesmo aves que consomem preferencialmente outros recursos alimentares, como nctar ou
frutos, freqentemente incluem artrpodes em sua dieta (veja Poulin & Lefebvre 1996). Segundo
Stiles (1995), esse hbito pode ser especialmente importante para suprir as necessidades proticas
das fmeas durante o perodo em que esto produzindo ovos. Stiles analisou a importncia relativa
de diferentes grupos de artrpodes na alimentao de vrias espcies de beija-flores na Estao

235

Biolgica de La Selva, na Costa Rica. Vrios grupos foram utilizados, mas aranhas representaram
de 70 a 95% das presas capturadas por membros da subfamlia Phaethorninae. Os dados para quatro
espcies desta subfamlia mostraram que trs delas, Phaethornis superciliosus, Glaucis aenea e
Eutoxeres aquila, capturam preferencialmente aranhas construtoras de teias, enquanto Threnetes
aenea captura uma grande proporo de Salticidae. Poulin et al. (1994) tambm registrou a
utilizao de aranhas por vrias outras espcies de beija-flores na Venezuela.
Gunnarsson (1996, 1998) realizou experimentos comparando reas expostas com reas
livres da presena de aves, demonstrando que esses predadores podem reduzir significativamente a
densidade de aranhas em um sistema florestal temperado. Riechert & Hedrick (1990) tambm
observaram uma alta incidncia de predao de aranhas (Agelenopsis aperta, Agelenidae) por aves
em uma floresta no Arizona, EUA. Alm do impacto causado pela predao, as aves podem
tambm diminuir a abundncia de presas para as aranhas e influenciar sua distribuio de tamanhos,
capturando preferencialmente indivduos maiores (Gunnarson 1998).
Lagartos tambm esto entre os principais predadores vertebrados. Schoener & Toft
(1983b) observaram que a densidade de aranhas em ilhas das Bahamas onde no existem lagartos
muito maior que a densidade em ilhas onde ocorrem esses predadores. Para determinar se essas
diferenas na densidade poderiam realmente ser provocadas por predao, Spiller & Schoener
(1988) conduziram um experimento excluindo lagartos de algumas reas cercadas e mantendo
outras inalteradas. Quatro meses aps o incio do experimento o nmero de espcies e a abundncia
de aranhas nas reas controle j era significativamente menor e o mesmo padro repetiu-se nos
meses seguintes. Spiller & Schoener (1990a) demonstraram ainda que existe uma grande
sobreposio na dieta de lagartos e aranhas nessas ilhas, e que a competio por recursos pode ser
responsvel por uma reduo na taxa de crescimento e fecundidade das aranhas. Outros
experimentos de excluso confirmam o grande impacto da presena de lagartos sobre a abundncia
de aranhas orbitelas (Dial & Roughgarden 1995, Pacala & Roughgarden 1984). Alm disso, listas
de itens consumidos por vrias espcies de lagartos apresentam aranhas entre os itens mais

236

freqentes (e.g. Pianka 1970, Vitt 1991, Vitt & Carvalho 1992, Vitt et al. 2001). Wise & Chen
(1999) ressaltam, entretanto, que a maior parte das evidncias da regulao da densidade de aranhas
por vertebrados refere-se a espcies construtoras de teias. Esses autores demonstraram que a
densidade de aranhas do gnero Schizocosa (Lycosidae) no solo de uma floresta secundria nos
EUA no aumenta como conseqncia da excluso de predadores vertebrados.
Aranhas so consumidas ainda por diversas espcies de mamferos. Smith (2000), por
exemplo, registrou a captura de aranhas por duas espcies de saguis, Saguinus mystax e S.
fuscicollis no Peru. Alm de capturar indivduos adultos, a primeira foi vista alimentando-se
tambm de ovos e filhotes. Constituem a segunda categoria na preferncia do musaranho Sorex
cinereus (McCay & Storm 1997) e a primeira de S. minutus (Churchfield & Brown 1987). Esto
tambm entre as presas mais capturadas por alguns morcegos (Shiel et al. 1991, Schulz & Wainer
1997). Entre estes, a espcie que apresenta dieta mais especializada Kerivoula papuensis
(Vespertilionidae). Aranhas (principalmente das famlias Araneidae e Tetragnathidae, construtoras
de teias orbiculares) foram encontradas em 99,1% das amostras de fezes dessa espcie, estando
presentes tambm entre os dentes de 63% dos indivduos coletados por Schulz (2000).
Finalmente, so predadas tambm por anfbios (e.g. Bellocq et al. 2000, Hirai & Matsui
2001, Jesus et al. 1998) e peixes (Figiel & Miller 1994, Suter & Gruenwald 2000). Entre as 58
espcies de anuros analisadas por Parmelee (1999) na Amaznia peruana, os pequenos hildeos
foram o grupo com a maior proporo de aranhas em sua dieta. Os peixes capturam aranhas que
utilizam a superfcie da gua para caar. Pisaurdeos do gnero Dolomedes, por exemplo, ocorrem
em diversos tipos de habitats aquticos (lagos, riachos com fluxo lento, rios com corredeiras).
Caam hempteros, salamandras e pequenos peixes (Krupa & Sih 1998), utilizando as ondas
provocadas pelo movimento desses animais como estmulos tteis (Bleckmann & Lotz 1987). A
utilizao desse habitat para caa, entretanto, permite sua captura por alguns peixes maiores (Suter
& Gruenwald 2000).

237

DEFESA

As estratgias de defesa dependem dos hbitos de vida (cursorial, construtor de teia) das
aranhas, da intensidade de predao e de caractersticas comportamentais dos predadores e
parasitides. O tipo de estmulo (visual, qumico, ttil) utilizado pelo predador para a deteco de
suas presas, por exemplo, pode determinar o sucesso ou no de uma determinada ttica empregada
pelas aranhas. As defesas variam desde permanecer imvel e adotar uma postura que esconde o
contorno do corpo at a ameaa de agresso. Muitas espcies constroem refgios, outras atiram-se
de suas teias quando ameaadas. A seguir sero descritos os principais tipos de mecanismos de
defesas j identificados. Revises mais extensas sobre este assunto podem ser encontradas em
Cloudsley-Thompson (1995) e Edmunds & Edmunds (1986).

Refgios e barreiras de teia


Vrias espcies permanecem grande parte de sua vida em refgios, como bromlias,
buracos no solo e reentrncias sob cascas de rvores, reduzindo sua exposio a predadores ao
tempo necessrio ao forrageamento e procura por parceiros sexuais. Em alguns casos o prprio
refgio pode funcionar como uma armadilha para presas, como acontece com as Mygalomorphae
conhecidas como aranhas-de-alapo (e.g. Ummidia, Bothriocyrtum, Cyclocosmia). Essas aranhas
cavam buracos no solo e fecham as entradas com portas mveis de seda, extremamente
inconspcuas e freqentemente camufladas com galhos, musgos e/ou folhas. Insetos que
aproximam-se da abertura do refgio so rapidamente capturados e transportados para o seu
interior, onde ocorre o consumo. Apesar de praticamente no sarem de seus abrigos, essas aranhas
so atacadas por vespas da famlia Pompilidae, que as localizam tateando o solo com suas antenas.
Como uma defesa adicional contra os invasores, Stanwellia nebulosa (Nemesiidae) coloca uma
pelota de terra em uma cmara na parede de sua toca. Esta pelota pode ser movida, fechando a
aranha na poro inferior do buraco e impedindo o acesso de predadores. J Aname sp.

238

(Nemesiidae) constri uma sada alternativa que permite uma rota de fuga caso a toca seja invadida
(Preston-Mafhan & Preston-Mafhan 1993).
A utilizao de abrigos de seda, folhas e/ou detritos, tambm muito comum em aranhas
construtoras de teias. Muitas aranhas orbitelas, que no podem contar com a proteo de uma
estrutura tridimensional de fios de teia, freqentemente permanecem durante o dia em abrigos de
seda e/ou folhas na periferia da espiral de captura (Figs. 10.8 e 10.9). Os imaturos de Metazygia
laticeps (Araneidae), por exemplo, constroem um abrigo de teia em gavinhas. Quando a aranha
atinge um tamanho corporal incompatvel com o seu abrigo, passam a adicionar uma folha seca
presa aos fios de sustentao, onde escondem-se. As teias possuem um setor livre de espirais e um
raio que vai do abrigo at o centro, permitindo que a aranha receba os sinais vibratrios das presas
interceptadas sem que precise ficar exposta (M.O. Gonzaga, obs. pess.).
Barreiras de fios presentes em teias de algumas espcies das famlias Araneidae e
Tetragnathidae e teias tridimensionais tambm podem representar obstculos e tornar a
aproximao de predadores perceptvel a uma maior distncia, permitindo a fuga das aranhas.
Edmunds & Edmunds (1986) consideram que as barreiras de fios de Nephilengys cruentata e
Nephila spp.(Tetragnathidae), Cyrtophora citricola (Araneidae), entre outras, tm como principal
funo defender as aranhas de predadores e no de sustentar as teias. Blackledge et al. (2003)
sugerem que a presso de predao por vespas da famlia Sphecidae pode ter constitudo um
importante fator direcionando a transformao do modelo orbicular bidimensional para teias
tridimensionais (Fig. 10.10). Esta afirmao sustentada principalmente pelos registros das presas
preferencialmente capturadas por estas vespas (aranhas construtoras de teias orbiculares so 476%
mais comuns como presas, embora 400% menos abundantes considerando-se a disponibilidade em
vrios ambientes) e pela coincidncia dos registros fsseis. As primeiras teias tridimensionais
modificadas a partir de estruturas orbiculares tpicas surgiram no perodo Cretceo,
aproximadamente na mesma poca do surgimento dos primeiros Sphecidae. Alm disso, o nmero
de presas capturadas por cada vespa para o provisionamento de seus ninhos muito alto, o que

239

sugere que os Sphecidae podem representar um fator de impacto significativo nas populaes de
suas presas (veja Blackledge et al. 2003 e referncias citadas neste).
Alm de adicionarem barreiras s teias de captura, muitas aranhas mantm tambm suas
ootecas protegidas por essas estruturas ou ao menos suspensas por fios, evitando assim o contato
com o solo ou vegetao. Hieber (1992) demonstrou que manter a ooteca suspensa, em Mecynogea
lemniscata (Araneidae) e Argiope aurantia, reduz o ataque por predadores generalistas (como
formigas). Os ovos destas espcies contam ainda com a proteo de um denso invlucro de seda e
de uma camada espessa de fios. A remoo experimental do invlucro externo proporcionou uma
maior freqncia de predao por larvas de Mantispa viridis (Neuroptera: Mantispidae), indicando
que constitui uma eficiente barreira mecnica penetrao das larvas dessa espcie. Esta barreira,
entretanto, no capaz de deter o Ichneumonidae Tromatobia ovivora rufopectus, que a perfura
com seu longo ovipositor. Neste caso a camada interna de fios entrelaados que diminui o sucesso
do predador, dificultando o acesso direto massa de ovos (Hieber 1992).

Camuflagem
Muitos predadores utilizam a viso para localizar suas presas e a similaridade entre os
padres de colorao do corpo das aranhas e o substrato onde habitualmente se encontram pode
reduzir a freqncia com que so encontradas. Existem vrios exemplos de padres crpticos de
colorao, postura e formas do corpo em aranhas. Em Hersilidae, a pigmentao e a forma achatada
do corpo tornam as aranhas muito semelhantes s cascas de rvores onde permanecem a maior parte
do tempo (Cloudsley-Thompson 1995, Preston-Mafhan & Preston-Mafhan 1998). Muitos Salticidae
tambm apresentam formas e cores que dificultam sua localizao. Portia schultzi, por exemplo,
apresenta plos, espinhos e uma forma de corpo to modificada que, quando em repouso,
assemelha-se a uma folha seca (Preston-Mafhan & Preston-Mafhan 1998). J Cyclosa spp.
(Araneidae) tm a mesma colorao que os detritos que adicionam s suas teias, permanecendo com
as pernas retradas em meio a eles durante o dia (Eberhard 1990, Neet 1990).

240

Espinhos e outras modificaes morfolgicas


Espinhos e abdomes rgidos podem constituir defesas mecnicas contra aves e vespas
(Cloudsley-Thompson 1995). Freeman & Johnston (1978), por exemplo, observaram que vespas da
espcie Sceliphron assimile (Sphecidae) parecem ignorar aranhas do gnero Gasteracantha, que
possuem abdome com espinhos, enquanto capturam vrios outros gneros de aranhas construtoras
de teias orbiculares. No entanto, Gasteracantha faz parte da lista de presas de outras espcies de
vespas (veja Jimnez & Tejas 1994, Edmunds 1990), assim como Micrathena, outro gnero que
apresenta muitos espinhos abdominais (veja Levi 1985, Gonzales-Bustamante 1994) (Fig. 10.11). A
eficcia dos espinhos como estruturas defensivas ainda precisa ser testada, mas existe ainda uma
outra caracterstica morfolgica dessas aranhas que pode reduzir sua susceptibilidade a possveis
predadores. O tegumento do abdome relativamente espesso provavelmente faz com que espcies de
Gastheracantha sejam inadequadas como alimento para os primeiros estgios larvais de algumas
vespas. Elgar & Jebb (1999) observaram que aranhas deste gnero so capturadas por Sceliphron
laetum (Sphecidae) apenas aps a captura de outras espcies com exoesqueleto menos espesso.
Desta forma, as larvas podem iniciar sua alimentao com presas macias, passando para os itens
alimentares de difcil digesto em estgios posteriores.
Talvez a modificao mais notvel seja a da caranguejeira Cycloscomia truncata
(Ctenizidae), uma aranha-de-alapo que possui a regio posterior do abdome achatada e muito
rgida. A poro mais profunda de suas tocas estreita-se de forma a permitir que a aranha possa
bloquear completamente a passagem com seu corpo, expondo apenas o escudo abdominal (PrestonMafhan & Preston-Mafhan 1993). Este comportamento de bloquear a entrada do refgio com uma
parte do corpo j foi descrito para vrias espcies de formigas e chamado de phragmosis (veja
Brando et al. 2001, Hlldobler & Wilson 1990).

241

Mimetismo
A semelhana morfolgica de algumas espcies de aranhas com formigas (Cushing 1997,
Oliveira 1986), mutildeos (Nentwig 1985c), pseudo-escorpies (Platnick 1984), colepteros
(Chang 1996) e outros modelos no palatveis ou agressivos pode evitar sua captura por predadores
visualmente orientados que geralmente no incluem os modelos em sua dieta (veja captulo 12 deste
livro).

Estabilimentos
Estabilimentos so estruturas densas de seda e/ou detritos adicionadas s teias orbiculares
de algumas espcies das famlias Araneidae, Tetragnathidae e Uloboridae (veja Herberstein et al.
2000, Scharff & Coddington 1997). Estas estruturas foram originalmente descritas como elementos
de estabilizao, sendo supostamente construdas para reforar as conexes entre os fios da regio
central das teias (McCook 1889 apud Eberhard 1973).
Vrias outras possveis funes foram propostas desde ento, como dificultar a localizao
por predadores visualmente orientados (Eberhard 1973, Neet 1990, Eberhard 1990, Gonzaga &
Vasconcellos-Neto 2005), sinalizar a presena da teia para evitar sua destruio por aves durante o
vo (Horton 1980, Eisner & Nowicki 1983), fornecer sustentao para a aranha durante a ecdise
(Nentwig & Rogg 1988), atrair presas (Craig 1991, Craig & Bernard 1990, Craig et al. 2001,
Herberstein 2000, Tso 1996, 1998, Watanabe 1999) e propiciar um refgio contra a exposio
direta ao sol (Humphreys 1992). As grandes variaes de forma e composio, entretanto, indicam
que provavelmente estas estruturas no desempenham apenas uma nica funo (Neet 1990,
Eberhard 1990, Cloudsley-Thompson 1995).
Blackledge & Wenzel (2001) investigaram a relao entre a presena de estabilimentos em
teias de Argiope trifasciata e a susceptibilidade das aranhas predao por duas vespas da famlia
Sphecidae e verificaram que aranhas que adicionavam a estrutura de seda s teias tinham maior
probabilidade de sobreviver aos ataques. Os autores sugerem que os estabilimentos podem

242

constituir distraes que interferem na habilidade das vespas em atacar diretamente seu alvo.
Schoener & Spiller (1992) observaram que estabilimentos em forma de cruz so construdos em
maior freqncia por indivduos mdios de Argiope argentata, o que pode aumentar seu tamanho
aparente para os lagartos predadores. Para as aranhas grandes a decorao das teias no traria
benefcios e as pequenas poderiam aparentar o tamanho timo para predao. Por outro lado,
possvel que os estabilimentos representem sinais visuais teis orientao de predadores, como
aranhas do gnero Portia. Seah & Li (2001) demonstraram que Portia labiata, quando confrontada
com teias com e sem estabilimentos, invadem preferencialmente as primeiras. Alm disso, atacam
com maior freqncia as teias que apresentam essas estruturas com formas previamente conhecidas,
o que fornece um indcio da importncia da existncia de diferentes formas.
Estabilimentos de Cyclosa spp. (Araneidae) apresentam uma caracterstica bem distinta
daqueles construdos por Argiope (Fig. 10.12). Enquanto os estabilimentos de Argiope so
compostos unicamente por seda, os de Cyclosa contm detritos e restos de presas em sua
composio. Os detritos so dispostos de forma que o contorno da aranha torna-se praticamente
imperceptvel, e podem ser teis para dificultar sua localizao por predadores visualmente
orientados (veja Gonzaga 2004b, Gonzaga & Vasconcellos-Neto 2005)

Fuga, mudanas de colorao e tanatose


Atirar-se ao solo ou vegetao em situaes de risco um comportamento muito comum
em espcies construtoras de teias (e.g. Blackledge & Pickett 2000, Rayor 1996). Em alguns casos
este comportamento est associado mudana de colorao para um padro mais escuro,
semelhante ao substrato, e tanatose (Edmunds & Edmunds 1986). O movimento pode ser um
estmulo visual importante para os predadores e fingindo-se de mortas ou mesmo reduzindo a
atividade as aranhas dificultam muito a sua localizao. Persons et al. (2001) expuseram Pardosa
milvina (Lycosidae) a substratos onde haviam estado indivduos de Hogna helluo (Lycosidae) que
alimentaram-se de Pardosa e substratos onde estas aranhas alimentaram-se de grilos. As pistas

243

qumicas resultantes da predao sobre sua espcie foram suficientes para fazer com que P. milvina
permanecesse um tempo significativamente maior sem demonstrar nenhum movimento.
Um exemplo interessante de comportamento antipredatrio ligado fuga foi fornecido por
Riechert & Hedrick (1990), estudando duas populaes de Agelenopsis aperta submetidas a
diferentes presses de predao por aves. Estas aranhas constroem teias em forma de funil, com
uma rea plana de interceptao de presas e um tubo que utilizado como abrigo. As aranhas
permanecem na sada do tubo, esperando que um inseto fique preso malha de interceptao, mas
correm para o interior do abrigo em reposta a alteraes repentinas de luminosidade e sinais
vibratrios. As aranhas da populao exposta ao menor risco de predao voltam posio de
forrageamento aps um distrbio mais rapidamente que aquelas da rea de alto risco. A resposta
comportamental dos filhotes de fmeas coletadas nas duas reas, frente a estmulos vibratrios
simulando a aproximao de aves, tambm foi diferente. Os filhotes provenientes da populao com
maior risco de predao apresentaram uma maior freqncia de fuga, indicando uma base gentica
determinante desse comportamento.

Teias coletivas
A formao de agregados pode minimizar o risco individual de predao reduzindo a
probabilidade de localizao (efeito de encontro) e de captura de cada membro do grupo aps o
encontro (efeito de diluio). Alm disso, agregados e teias coloniais geralmente apresentam uma
estrutura de fios (e algumas vezes folhas, galhos e detritos) mais complexa que as teias individuais
(veja Tietjen 1986), o que pode constituir uma barreira fsica aproximao do predador ou
denunciar sua presena, possibilitando a fuga das aranhas (Uetz & Hieber 1994).
O efeito de encontro ocorre porque a deteco das presas no aumenta proporcionalmente
com o tamanho do grupo. Uetz & Hieber (1994), por exemplo, no observaram ataques por vespas a
aranhas solitrias e pequenos grupos de Metepeira incrassata (Araneidae), enquanto grupos maiores
eram vtimas de ataques freqentes. Embora a probabilidade de localizao dos agregados fosse

244

maior, grandes agregados eram atacados em uma taxa menor que a esperada considerando apenas o
nmero de indivduos. Essa inexistncia de uma relao linear entre o tamanho do agregado e a
probabilidade de encontro pode ser uma conseqncia da aparncia visual de grupos de teias com
diferentes tamanhos. A partir de um certo tamanho os grupos tornariam-se detectveis pelos
predadores, mas sua conspicuidade no aumentaria proporcionalmente ao nmero de novas aranhas.
Uma vez localizado o grupo, a probabilidade de cada indivduo ser predado decresce
conforme aumenta o tamanho da agregao. Neste caso, entretanto, o risco de predao depende da
posio ocupada pelo indivduo. Posies centrais podem significar uma menor exposio, sendo
preferencialmente ocupadas. Alves-Costa & Gonzaga (2001) analisaram a distribuio espacial de
Philoponella vittata (Uloboridae) em teias de vrios hospedeiros e mostraram que o centro dos
agregados ocupado por aranhas grandes, enquanto indivduos menores so deslocados para a
periferia. Rayor & Uetz (1990, 1993) demonstraram que, em agregados de M. incrassata, aranhas
situadas em posies perifricas so mais atacadas por vespas caadoras. Embora as aranhas
menores (e mais jovens) sejam obrigadas a ocupar locais mais expostos, beneficiam-se da maior
disponibilidade de alimento nestes locais.
A vida em grupo pode tambm trazer alguns problemas em relao proteo contra
inimigos naturais. Henschel (1998) comparou a susceptibilidade predao e ataque por fungos em
aranhas solitrias e grupos de Stegodyphus dumicola (Eresidae) na Nambia. Indivduos solitrios
foram mais vulnerveis ao ataque por formigas e aves, porm a probabilidade da colnia ser
destruda por fungos aumentou com seu tamanho e idade. Avils & Tufio (1998) registraram uma
incidncia relativamente alta de parasitismo, por uma vespa da famlia Eulophidae, em grandes
colnias de Anelosimus eximius (Theridiidae). Da mesma forma, Hieber & Uetz (1990) observaram
uma crescente incidncia de parasitismo de ootecas de M. incrassata, pela mosca Arachnidomya
lindae (Sarcophagidae), com o aumento do tamanho dos agregados. O mesmo padro, entretanto,
no foi encontrado para M. atascadero. Para esta espcie Hieber & Uetz (1990) encontraram uma
grande flutuao na incidncia de parasitismo de ano para ano, no havendo relao com o nmero

245

de indivduos no grupo. Para estes autores, grandes grupos em regies tropicais estariam sempre
mais sujeitos ao parasitismo, enquanto em ambientes temperados o padro dependeria do
comportamento das aranhas, tipos de parasitides e estabilidade do habitat.

Cuidado maternal
Quase todas as aranhas envolvem seus ovos com fios de teia, formando um invlucro que
ajuda a mant-los unidos e que, na maioria dos casos, capaz de manter condies adequadas de
umidade e temperatura. Alm disso, camadas compactas de seda podem constituir barreiras
mecnicas contra parasitas (Foelix 1996). Muitas espcies, no entanto, vo alm do fornecimento de
um invlucro. As ootecas podem ser transportadas at a ecloso dos filhotes e mesmo ativamente
protegidas contra predadores (incluindo machos canibais - veja Schneider & Lubin 1997a) e
parasitides (veja Horel & Gundermann 1992, Li et al. 1999, Vannini et al. 1986) (Fig. 10.13). Em
vrios casos o cuidado estendido para o perodo aps a ecloso. Em aranhas da famlia Lycosidae,
por exemplo, os filhotes sobem no corpo da me logo aps deixarem a ooteca e so transportados
enquanto permanecem segurando seus plos abdominais (Foelix 1996). As fmeas de Argyrodes
flavipes (Theridiidae) defendem seus filhotes contra a aproximao de coespecficos atacando
qualquer membro da colnia que se aproxime (Whitehouse & Jackson 1998). Reaes agressivas
similares foram observadas por Marques et al. (1998) para Anelosimus jabaquara e Gonzaga &
Leiner (em prep.) para Helvibis longicauda (Theridiidae).
Alm da proteo atravs de comportamentos agressivos direcionados a possveis
predadores, muitas espcies fornecem tambm ninhos construdos com seda e, algumas vezes,
folhas e detritos (veja Downes 1994, Evans 1998a, Marques et al. 1998). Esses ninhos podem
fornecer proteo mecnica contra a aproximao de predadores e parasitides (Seibt & Wickler
1990), embora, em alguns casos, possam tambm abrigar inimigos naturais (Gonzaga &
Vasconcellos-Neto 2001, Henschel 1998).

246

Plos urticantes
Alguns gneros de Theraphosidae neotropicais apresentam plos urticantes em seus
abdomes (Avicularia, Pachistopelma, Acantoscurria, Lasiodora, entre outros) (Fig. 10.14) ou nos
palpos (Ephebopus) (Bertani & Marques 1996, Marshall & Uetz 1990). Quando ameaadas por
predadores as aranhas da subfamlia Theraphosinae esfregam o abdome com as pernas posteriores,
liberando os plos no ar (Cooke et al. 1972, Prez-Miles & Prandl 1991). O contato dos plos com a
mucosa respiratria e os olhos dos predadores provoca grande irritao, evitando assim que as
aranhas sejam capturadas. Theraphosa leblondi apresenta ainda o comportamento de incorporar os
plos abdominais s suas ootecas, o que foi interpretado por Marshall (1992) como uma forma de
camuflar a ooteca contra predadores especializados que utilizam sinais olfativos para distinguir
entre a fmea e os ovos. J os Aviculariinae (com exceo de Ephebopus, que tambm lana os
plos no ar) apenas direcionam o abdome para o agressor. Essas aranhas possuem plos de um tipo
diferente, mais longo e robusto que os encontrados em Theraphosinae, capazes de penetrar a pele de
possveis predadores (Bertani & Marques 1996).

Produo de sons de advertncia


A produo de sons j foi registrada em 26 das 109 famlias de aranhas e pode estar
relacionada a cortejos, interaes agressivas entre coespecficos e defesa (Uetz & Stratton 1982).
Entre os sons interpretados como defensivos esto os produzidos pelos rgos estridulatrios de
Theraphosidae, similares aos sons de advertncia produzidos por algumas serpentes (Marshall et al.
1995, Uetz & Stratton 1982). Hinton & Wilson (1970) sugerem que os sons emitidos por
Micrathena gracilis (Araneidae) tambm tem funo defensiva, uma vez que podem ser registrados
quando as aranhas so perturbadas. Apesar disto, pouco se sabe sobre o quanto a estridulao
realmente efetiva contra a predao.

247

Posturas agressivas e substncias txicas


A adoo de posturas agressivas no uma estratgia de defesa muito comum em aranhas.
Apesar disto, algumas espcies como Dysdera spp. (Dysderidae), Atrax spp. (Hexathelidae) e
Phoneutria nigriventer (Ctenidae) (Fig. 10.15), freqentemente reagem presena de possveis
predadores com agressividade (Cloudsley-Thompson 1995). interessante observar que a postura
agressiva est associada presena de venenos muito potentes. Alm do veneno, algumas aranhas
contam ainda com a eliminao de outros compostos txicos para afugentar seus inimigos. Scytodes
spp. (Scytodidae), por exemplo, conhecidas como aranhas cuspideiras, podem lanar uma
substncia pegajosa que tem funo de capturar presas e, possivelmente, tambm de proteo
(Cloudsley-Thompson 1995).

Vibrao
Quando perturbadas, algumas aranhas das famlias Pholcidae (Jackson et al. 1990, Jackson
et al. 1993) e Araneidae (Edmunds & Edmunds 1986, Jackson 1992b) vibram seus corpos
vigorosamente, o que dificulta a determinao de sua posio exata por possveis predadores.
Pholcus phalangioides (Pholcidae), alm desse comportamento que se estende por poucos minutos,
desenvolveu ainda uma variao especificamente contra aranhas da famlia Salticidae que invadem
suas teias. Heuts et al. (2001) realizaram uma srie de experimentos apresentando vrias espcies de
aranhas a indivduos de P. phalangioides e observaram que, na presena dos Salticidae, eles
vibravam o corpo em uma freqncia moderada durante horas ou at mesmo dias.

Autotomia
Punzo (1997) realizou um experimento oferecendo aranhas (Schizocosa avida, Lycosidae)
para o escorpio Centruroides vittatus e observou que a maioria dos indivduos que escaparam
(78%) conseguiu faz-lo descartando uma perna. As aranhas fugiam enquanto o escorpio se
alimentava da perna removida. Formanowicz (1990) tambm observou a autotomia de pernas em

248

outra espcie, Kukulcania hibernalis (Filistatidae), quando confrontada com o mesmo escorpio.
Para esta espcie, entretanto, perder pernas no garante uma maior probabilidade de sobrevivncia
em encontros com seu outro predador, o centpede Scolopendra polymorpha (Scolopendridae).

Concluses
Embora tenhamos conhecimento da existncia de um grande nmero de predadores,
parasitas e parasitides de aranhas, poucos foram intensivamente estudados. Interaes
comportamentais to complexas quanto a manipulao de hospedeiros para construo de suportes
de teia apenas comearam a ser investigadas e, certamente, muitas permanecem desconhecidas.
Mesmo temas abordados com maior freqncia na literatura, como a possvel proteo fornecida
pela construo de estabilimentos e o provisionamento dos ninhos por vespas, ainda apresentam
aspectos importantes a serem investigados. Em muitos casos, a descrio de comportamentos de
defesa e estratgias utilizadas pelos predadores para captura esto baseadas em dados sobre poucas
espcies, o que compromete quaisquer generalizaes. Alm disso, algumas regies geogrficas,
como a Neotropical, foram muito pouco exploradas e praticamente nada se sabe sobre alguns
grupos destas reas. Tudo isso contribui para que o tema predadores e parasitas de aranhas seja
um campo muito promissor para trabalhos futuros, tanto para aracnlogos, quanto para todos os
pesquisadores que trabalham com os demais grupos taxonmicos envolvidos nessas interaes.

249

11

ARANEOFAGIA E CLEPTOPARASITISMO

MARCELO O. GONZAGA

A maioria das espcies de aranhas apresenta uma dieta composta basicamente por insetos.
Apesar disto, indivduos de vrios outros grupos taxonmicos podem ocasionalmente ser capturados
e consumidos. Outras aranhas, mesmo coespecficos menores ou menos geis, esto includos nesta
categoria de presas em potencial. Assim, encontros fortuitos entre duas aranhas podem acabar
resultando em eventos de predao. Mas estes encontros nem sempre ocorrem ao acaso. Algumas
poucas espcies, embora geralmente tambm consumam insetos, caam preferencialmente outras
aranhas. So capazes de invadir teias sem ficarem retidas nos fios tecidos pelas espcies residentes
e, em certos casos, podem at mesmo atrair suas vtimas.
Os riscos de predao por outras aranhas, entretanto, no so conseqncia apenas da
existncia destas espcies araneofgicas e de encontros eventuais. A cpula, por exemplo, sempre
implica na aproximao de dois parceiros e pode terminar com um deles, geralmente a fmea,
alimentando-se do outro. Alm disso, os machos de algumas espcies podem atacar as ootecas e/ou
filhotes que encontram nas teias das fmeas. Em pelo menos uma espcie, Stegodyphus lineatus
(Eresidae), o infanticdio garante ao macho a possibilidade de copular com uma fmea que antes
no estava receptiva.
Alm da predao, outras aranhas oferecem ainda a ameaa de saquear as presas
interceptadas em teias alheias. Algumas espcies abandonaram completamente a construo de teias
e quaisquer outros tipos de estratgia de forrageamento independente, para dedicar-se
exclusivamente ao hbito de roubar alimento. Outras ainda so versteis o suficiente para roubar

250

presas depositadas como reserva, capturar insetos interceptados nas teias de suas hospedeiras e at
mesmo utilizar os fios de seda das teias invadidas como fonte protica.
Este captulo visa apresentar e exemplificar estes dois tipos de interaes entre aranhas,
araneofagia e cleptoparasitismo, destacando suas principais variaes.

ARANEOFAGIA

Invaso de teias
Algumas espcies de aranhas apresentam estratgias de forrageamento especficas para a
invaso de teias e captura de suas construtoras. Como suas presas muitas vezes so tambm
predadoras em potencial, estas aranhas desenvolveram complexos comportamentos para que no
sejam detectadas durante a invaso ou para que no sejam percebidas como uma ameaa. Podem,
por exemplo, imitar o padro de vibrao de presas interceptadas pela teia da aranha que iro atacar.
Este o caso de Mimetus maculosus (Mimetidae), uma espcie da Nova Zelndia que ataca aranhas
de vrias famlias. Aps localizar a teia de uma possvel presa, M. maculosus faz uma pausa nos
fios marginais e, em seguida, comea a produzir vibraes de diferentes tipos e intensidades com
suas pernas. Durante o tempo em que permanece parada, a invasora pode obter informaes sobre
as caractersticas da teia, sobre a localizao da aranha residente e seu tamanho. A qualidade dessas
informaes, entretanto, varia muito de acordo com o tipo de teia, o que implica em diferentes taxas
de sucesso de captura. Mimetus maculosus geralmente mais eficiente quando invade teias de
aranhas ecribeladas (veja captulo 3 deste livro, Quadro 3.1), conseguindo evitar a aderncia na
substncia viscosa presente nestas teias (Jackson & Whitehouse 1986). As vibraes produzidas
aps o perodo exploratrio constituem sinais que visam estimular o movimento da residente em
direo invasora. A residente reage como se a fonte de vibraes fosse um pequeno inseto e
aproxima-se para a captura, quando ento atacada e envolta em fios (Jackson 1992a, Jackson &
Whitehouse 1986). Este tipo de comportamento considerado um mimetismo agressivo, no qual a

251

espcie araneofgica manipula o comportamento da espcie alvo da predao atravs de estmulos


vibratrios interpretados como caractersticos de outros organismos.
Gonzaga et al. (1998) observaram uma interessante variao deste tipo de mimetismo
agressivo envolvendo sinais vibratrios em Peucetia flava (Oxyopidae). Esta espcie, que forrageia
patrulhando a vegetao, freqentemente invade teias de Nephila clavipes (Tetragnathidae), uma
aranha com tamanho corporal muito superior ao seu. Durante o perodo reprodutivo, vrios machos
de N. clavipes so encontrados em cada teia ocupada por uma fmea, lutando por uma oportunidade
de cpula. Geralmente um deles ocupa uma posio de dominncia, na qual tem acesso mais fcil
fmea (Christenson & Goist 1979, Vollrath 1980b). A manuteno desta posio, entretanto,
implica em constantes conflitos com os demais machos que ocupam posies perifricas.
Aparentemente a espcie invasora capaz de tirar proveito desta situao de competio entre
machos, posicionando-se na margem da teia e provocando vibraes que podem ser interpretadas
como movimentos de machos perifricos. Os machos que se aproximam para averiguar so
capturados. Peucetia flava tambm foi observada invadindo teias de Latrodectus geometricus
(Theridiidae), onde capturou insetos interceptados pelos fios e roubou presas capturadas pela aranha
residente (Gonzaga et al. 1998).
Assim como vrias espcies da famlia Mimetidae (Fig. 11.1) (veja Jackson 1992a, Jackson
& Whitehouse 1986, Kloock 2001) e Peucetia flava, invasoras de teias de outras famlias tambm
apresentam grande versatilidade em suas formas de obteno de alimento. Pholcus phalangioides
(Pholcidae), por exemplo, capaz de invadir teias de aranhas cribeladas e ecribeladas, atuando
tambm atravs de mimetismo agressivo. Suas longas pernas lhes permitem minimizar o contato
com as teias invadidas, evitando assim que fiquem presas. Podem ainda adicionar seus prprios fios
enquanto se movimentam em direo s residentes, usando-os como pontes. Mas alm da obteno
de alimento atravs da invaso, esta espcie constri tambm sua prpria teia (na qual apresenta o
maior sucesso de captura), capaz de consumir insetos interceptados pelas teias das espcies que
ataca e consumir seus ovos (Jackson & Brassington 1987). A dieta de Taieria erebus

252

(Gnaphosidae), invasora de teias de aranhas cribeladas, tambm complementada por insetos


capturados em sua teia e em espaos abertos (Jarman & Jackson 1986). Da mesma forma, uma
espcie no identificada do gnero Scytodes (Scytodidae), que ocorre nas Filipinas, capaz de
capturar presas em suas teias e sobre a vegetao. Para isso utiliza um tipo de comportamento
predatrio exclusivo deste gnero, a ejeo de uma substncia viscosa de suas quelceras,
imobilizando suas presas a distncias de at 8 cm. Apenas cerca de 20% dos itens alimentares
consumidos por estas aranhas so insetos. Os 80% restantes so aranhas, principalmente da famlia
Salticidae (Li et al. 1999).
justamente entre os Salticidae que se encontram as espcies araneofgicas com
comportamentos predatrios mais complexos e mais intensivamente estudados. Dez espcies da
subfamlia Spartaeinae (gneros Brettus, Gelotia, Cyrba e Portia) utilizam mimetismo agressivo
para capturar outras aranhas (Jackson 1990a, b, Jackson 1992a, Jackson & Hallas 1986a, b). Alm
disso, aranhas de outro gnero da mesma subfamlia, Cocalus, foram observadas invadindo teias e
consumindo suas ocupantes, embora sem produzir sinais vibratrios. Os Spartaeinae podem andar
sobre teias de aranhas cribeladas e ecribeladas e possuem uma caracterstica que especialmente
til para localizar e identificar suas presas em potencial: enxergam muito bem (veja Forster 1982a,
b). Enquanto a maioria das espcies de aranhas araneofgicas depende exclusivamente dos sinais
vibratrios promovidos pelas residentes para obter informaes sobre seu tamanho, identidade e
localizao, os Salticidae, com seus grandes olhos (Fig. 11.2) e complexas retinas, podem faz-lo de
forma muito mais eficiente. Alm disso, a complexidade dos sinais emitidos pelos mmicos de
Spartaeinae muito maior, incluindo variedades especficas para muitos diferentes tipos de presas.
Os Spartaeinae mais estudados, Portia spp. (Fig 11.3), no apresentam restries quanto aos
tipos de teia que invadem e podem capturar aranhas que medem de 1/10 at o dobro de seu tamanho
(Jackson & Pollard 1996). Alm de escolherem, dentro de seu amplo repertrio de sinais, os
padres vibratrios mais adequados para promover a resposta esperada de suas presas usuais
(Jackson & Wilcox 1990), estas aranhas podem ainda aprender novos padres. Deparando-se com

253

teias de espcies desconhecidas Portia emite uma grande variedade de estmulos, at que sua
possvel presa responda de forma apropriada. Em seguida concentra-se na emisso do padro
vibratrio que provocou a resposta. Em encontros futuros com indivduos da mesma espcie, a
invasora repete o padro aprendido (Jackson & Wilcox 1993). Da mesma forma, desempenham
sofisticados comportamentos para evitar sua deteco. Podem, por exemplo, esperar at que a teia
seja movimentada pelo vento. Nestas situaes, a percepo de sinais vibratrios pela aranha
residente fica muito comprometida, possibilitando que a invasora aproxime-se sem risco de ser
atacada ou de desencadear um comportamento evasivo (Jackson & Pollard 1996). Jackson (1992b)
observou ainda que P. fimbriata desenvolveu uma ttica especfica para aproximar-se de Argiope
appensa (Araneidae), uma aranha que especialmente sensvel invaso de suas teias. Sinais
vibratrios que no so inequivocamente provocados por insetos interceptados fazem com que A.
appensa flexione repetidamente suas pernas, agitando toda a teia e, geralmente, afastando ou
derrubando quaisquer invasores. Para evitar que isto acontea, P. fimbriata, ao localizar uma teia de
A. appensa, muda de direo, posiciona-se em um stio localizado diretamente sobre a teia e desce
em um fio prprio at que esteja paralela sua presa. Neste ponto, balana seu corpo e faz a
captura.

Araneofagia fora das teias


Algumas invasoras de teias, como as j mencionadas, T. erebus e P. fimbriata podem
capturar tambm aranhas cursoriais. Salticdeos que constroem abrigos de seda, por exemplo,
podem ser persuadidos a deixar seus refgios atravs da emisso de sinais vibratrios em sua
superfcie. Uma populao de P. fimbriata de Queensland, Austrlia, apresenta ainda um tipo de
comportamento nico, desempenhado apenas para caar outros salticdeos fora de seus abrigos
(veja Harland & Jackson 2000, 2001). Estas aranhas possuem uma aparncia pouco comum,
lembrando um acmulo de detritos. Quando localizam um salticdeo que possa servir-lhes de presa,
passam a mover-se lentamente, posicionando suas pernas cheias de tufos de plos e seus palpos de

254

forma a no evidenciar o contorno de seu corpo. Se o salticdeo vira-se em sua direo,


permanecem completamente imveis, voltando a movimentar-se apenas quando posicionadas por
trs. Quando esto prximas o suficiente, saltam rapidamente sobre suas vtimas. Jackson & Wilcox
(1990) observaram tambm, nesta mesma populao, uma ttica especfica para a captura de uma
espcie do gnero Euryattus (Salticidae). Euryattus sp. constri seus ninhos prendendo uma folha
seca enrolada vegetao, mantendo-a suspensa por fios de teia. Os machos cortejam as fmeas
descendo por estes fios de sustentao e flexionando suas pernas at que a folha se mova. Portia
fimbriata faz o mesmo, simulando a presena de um macho. As fmeas de Euryattus sp. so
capturadas quando deixam o interior das folhas para responder aos estmulos provocados pelo
suposto parceiro. A posio das folhas secas em relao ao substrato e o nmero de fios entre a
folha e a vegetao so utilizados por P. fimbriata para identificar os ninhos das fmeas de
Euryattus sp. (Jackson et al. 1997).

Canibalismo sexual
A ocorrncia de eventos de canibalismo sexual, nos quais a fmea mata e se alimenta do
macho, j foi descrita para vrios grupos de artrpodes (veja Elgar 1992, Polis 1981, Vahed 1998).
Ser ingerido pode trazer benefcios reprodutivos ao macho quando a ingesto de sua biomassa tiver
como conseqncia o aumento da fecundidade da fmea e existirem poucas chances de encontrar
novas parceiras (Buskirk et al. 1984). Estes benefcios dependem principalmente de trs fatores: (1)
o tempo necessrio para converso dos nutrientes contidos no corpo do macho em ovos. essencial
que a assimilao da biomassa do macho ocorra rapidamente, caso contrrio a produo de ovos
depender apenas dos nutrientes ingeridos pela fmea antes da cpula; (2) a probabilidade de ser o
pai dos filhotes produzidos por fmeas que haviam copulado previamente ou que aceitaro novas
cpulas. Se as fmeas podem ter vrios parceiros, o canibalismo s ser vantajoso para os machos
quando representar a possibilidade de fertilizar mais vulos que os demais parceiros; e (3) a
disponibilidade de fmeas receptivas. Quando a disponibilidade de fmeas receptivas muito

255

reduzida e o risco de locomoo muito alto, os machos provavelmente apresentaro maior sucesso
reprodutivo investindo todo seu esperma na primeira fmea que encontram. Assim, sob certas
condies, o canibalismo sexual pode ser adaptativo para os machos. Este comportamento pode ser
considerado como um tipo extremo de investimento paternal.
Em muitas espcies de artrpodes onde o canibalismo sexual foi observado, no entanto,
apesar das fmeas poderem aumentar sua fecundidade alimentando-se dos machos, a cpula no
um evento nico na vida de nenhum dos dois sexos e existe competio de esperma. Desta forma,
fica caracterizado um conflito de interesses entre os sexos. interessante para as fmeas atacarem
os machos, mas estes preferem buscar novas parceiras, lutando para escapar. Este o caso, por
exemplo, do louva-a-deus Hierodula membranacea (Mantodea). Birkhead et al. (1988)
demonstraram que fmeas alimentadas com uma dieta pobre produzem ootecas significativamente
mais pesadas quando comem os machos com que copulam. Os machos, no entanto, so capazes de
copular e inseminar vrias fmeas e so extremamente cautelosos durante as cpulas, fugindo
sempre que conseguem. A freqncia de ataque aos machos, nesta espcie, depende do estado
nutricional da fmea. A probabilidade da fmea consumir o macho chegou a 86% no grupo
experimental mantido sob regime deficiente, enquanto no grupo bem alimentado foi de apenas 20%.
Esta probabilidade de consumo foi descrita tambm, em condies de campo, para algumas outras
espcies de mantdeos. Lawrence (1992), por exemplo, registrou a ocorrncia de canibalismo sexual
em Mantis religiosa em apenas 31% das cpulas. J em Tenodera sinensis a porcentagem de
cpulas que terminaram em canibalismo foi ainda menor, 17,6%. Nesta ltima espcie as fmeas
aparentemente continuam atraindo machos mesmo quando no esto mais sexualmente receptivas,
buscando assim reduzir o estresse nutricional promovido por um ambiente pobre em recursos.
Embora os machos se aproximem, aparentemente no sendo capazes de distinguir as fmeas
receptivas daquelas simplesmente famintas, sempre tentam escapar da predao (Hurd et al. 1994).
Tentativas de consumir os machos durante ou mesmo antes da cpula foram tambm
documentadas para vrias espcies de aranhas (veja Elgar 1991, Elgar 1992, Robinson & Robinson

256

1980). Assim como em Mantodea, os comportamentos de corte, as posies de cpula e outras


estratgias adotadas pelos machos, como esperar que a fmea capture uma presa para aproximar-se
durante o consumo (veja Prenter et al. 1994b), minimizam os riscos de que estes sejam capturados
pelas fmeas (Forster 1992). As tentativas de fuga dos machos e, o que mais importante, a
observao de que o canibalismo sexual em aranhas freqentemente ocorre antes da cpula (veja
Elgar 1992), indicam que tambm neste grupo existe o conflito de interesses entre os sexos. Alm
disso, machos de aranhas so potencialmente capazes de copular com vrias fmeas.
Newman & Elgar (1991) apresentaram um modelo para explicar o comportamento de atacar
os machos antes da cpula analisando os interesses das fmeas de aranhas orbitelas. De acordo com
este modelo, dois fatores ecolgicos seriam fundamentais na determinao do canibalismo prcpula: a freqncia de encontros com machos durante a estao reprodutiva e a probabilidade de
obteno de biomassa a partir de outros tipos de presas. As fmeas seriam menos propensas a atacar
os machos antes da cpula quando existisse uma reduzida expectativa de encontrar novos parceiros,
grande abundncia de presas, e baixa varincia na taxa de obteno de alimento. Por outro lado,
quando a probabilidade de encontrar novos machos grande (como, por exemplo, no incio da
estao reprodutiva) e os nutrientes contidos no corpo do macho podem representar uma
contribuio significativa ao nmero de filhotes produzidos, torna-se interessante atacar os
parceiros mesmo antes da inseminao. Assim, a ocorrncia ou no de canibalismo sexual
dependeria de decises das fmeas envolvendo forrageamento e expectativa de encontro de
parceiros.
O modelo de Newman & Elgar (1991) foi testado experimentalmente por Arnqvist &
Henrikson (1997) com aranhas pescadoras do gnero Dolomedes (Pisauridae). Ao contrrio do
esperado, o nmero e o tamanho dos filhotes produzidos no foi influenciado pelo consumo do
macho. Alm disso, o comportamento agressivo das fmeas no variou de acordo com seu tamanho,
com a quantidade de alimento disponvel, perodo dentro da estao reprodutiva, tamanho dos
machos ou com o nmero de inseres palpais recebidas antes dos testes. Arnqvist e Henrikson

257

propuseram ento um modelo para explicar o canibalismo pr-cpula que no prev nenhuma
vantagem reprodutiva para machos ou para fmeas. Segundo eles, o comportamento agressivo
contra os machos seria um resultado indireto de um comportamento que foi adaptativo em estgios
de vida anteriores. Jovens agressivas conseguem mais alimento, crescem mais rpido e produzem
um maior nmero de ovos. Assim, o canibalismo sexual promovido pelas fmeas pode ter origem
na seleo de juvenis mais agressivos, mesmo podendo implicar em custos na vida adulta (risco de
no conseguir uma cpula bem sucedida). Neste caso os ataques so atribudos s falhas de
identificao por indivduos habituados a matar qualquer presa potencial que se aproxime.
Existe ainda a possibilidade das fmeas utilizarem o canibalismo sexual como uma forma
de seleo de parceiros. As fmeas reconheceriam os machos como coespecficos e potenciais
parceiros, mas atacariam aqueles de baixa qualidade (menor tamanho, por exemplo) antes da
transferncia de esperma (Elgar & Nash 1988). Neste caso, as fmeas seriam beneficiadas pelos
recursos nutricionais presentes no corpo dos machos consumidos e pelo pareamento apenas com
machos de alta qualidade. Para os machos, entretanto, novamente no existiria nenhuma vantagem,
sendo melhor tentar escapar em todas as ocasies.
Falhas de identificao, o estado nutricional das fmeas, a probabilidade de encontrar novos
parceiros e a qualidade dos machos podem constituir fatores importantes para explicar o
canibalismo sexual antes da cpula em muitas espcies de aranhas. Todos os modelos j propostos,
entretanto, so sustentados por poucos dados provenientes de trabalhos experimentais, geralmente
tambm restritos a poucas espcies.
Mas nem sempre os machos so atacados antes da transferncia de esperma, e em pelo
menos um caso aparentemente no existe um conflito de interesses entre os sexos. Andrade (1996)
observou que os freqentes eventos de canibalismo sexual em Latrodectus hasselti (Theridiidae)
ocorrem sempre em um momento especfico da cpula. Poucos segundos aps a insero do palpo,
o macho vira-se, posicionando o dorso do abdome ao alcance das quelceras da fmea (veja tambm
Forster 1992). Quando uma fmea virgem consome seu parceiro, geralmente (em 67% dos casos

258

observados) recusa novos machos, mas fica propensa a aceitar novas cpulas quando isso no
acontece. Assim, machos que copulam com fmeas virgens tem maiores chances de fecundar seus
ovos quando se oferecem como alimento. Da mesma forma, machos que copulam com fmeas que
j haviam sido inseminadas conseguem copular por muito mais tempo quando ocorre o canibalismo.
Como a proporo de ovos fecundados pelo segundo macho correlacionada com o tempo de
cpula, tambm neste caso o sacrifcio torna-se vantajoso. Andrade calcula que se uma fmea que
copulou com dois machos produzisse 256 ovos, o segundo macho fertilizaria aproximadamente 235
se fosse consumido e apenas 115 se sobrevivesse cpula. Apesar disto, nem todos os machos so
consumidos. Como o tamanho corporal dos machos inferior ao tamanho das presas normalmente
consumidas, as fmeas bem alimentadas no se mostram propensas ao canibalismo, apesar da
posio vulnervel assumida pelos machos durante a cpula (Andrade 1998).

Infanticdio
Matar os filhotes de machos que copularam anteriormente com suas potenciais parceiras
propicia aos infanticidas o acesso a fmeas, tornando-as novamente receptivas, e a garantia de que
ao menos parte da nova ninhada ser de seus filhotes. Este comportamento ocorre em muitas
espcies de mamferos (e.g. Lewison 1998, Watts & Mitani 2000, Harcourt & Greenberg 2001) e
aves (e.g. Osorio & Drummond 2001, Taylor et al. 2001), mas no comum entre invertebrados. O
nico caso descrito para aranhas o de Stegodyphus lineatus. As fmeas desta espcie cuidam de
apenas uma ooteca e voltam a ovipor apenas se a primeira ninhada for perdida. Na populao do
deserto de Negev, em Israel, estudada por Schneider & Lubin (1996, 1997a), machos em busca de
parceiras ainda so encontrados quando cerca de 50% das fmeas j concluram a oviposio e
esto cuidando de suas ootecas. A disponibilidade de fmeas para cada macho no grande e cada
um deles geralmente encontra apenas uma ou duas possveis parceiras durante toda a vida. Assim,
as oportunidades de cpula no podem ser desperdiadas e aqueles que encontram fmeas no
receptivas, que j copularam previamente e depositaram seus ovos, utilizam o infanticdio para

259

conseguirem copular. O custo deste comportamento para as fmeas muito grande, pois aquelas
que perdem a primeira ooteca apresentam menor probabilidade de sobrevivncia at que o perodo
normal de cuidado parental esteja concludo e os filhotes aptos disperso. Alm disso, o nmero
de ovos depositados nas novas ootecas significativamente menor que nas primeiras (Schneider &
Lubin 1997a). Para evitar o canibalismo as fmeas contam com duas opes: adiar a oviposio
(veja Schneider 1999) e lutar com os machos, defendendo ativamente sua prole. Entretanto, como
existe um risco dirio de mortalidade para as fmeas, adiar a disperso significa diminuir suas
chances de uma reproduo bem sucedida. Por outro lado, a vitria em combates com machos
depende da diferena de tamanho corporal entre os oponentes e o dimorfismo sexual de tamanho de
S. lineatus no muito acentuado. As lutas so curtas, mas agressivas. Quando as fmeas perdem,
deixam suas ootecas na entrada do tubo de seda que utilizam como refgio e permanecem em seu
interior enquanto os machos consomem os ovos. Quando os conflitos terminam com a vitria das
fmeas, os machos so expulsos da teia ou mesmo mortos e consumidos (Schneider & Lubin
1997a).

CLEPTOPARASITISMO
O

termo

cleptoparasitismo

foi

inicialmente proposto

para

designar

interaes

interespecficas envolvendo o roubo de alimento j disponvel ao consumo como, por exemplo,


presas capturadas e j imobilizadas. Posteriormente este termo foi estendido tambm s interaes
intraespecficas. O ato de apropriar-se de presas capturadas por indivduos da mesma espcie ou de
uma espcie distinta comum em uma grande variedade de grupos taxonmicos, como aves
(Brockmann & Barnard 1979, Parrish 1988, Hesp & Barnard 1989, Smith et al. 2002), mamferos
(Durant 2000, Di Bitetti & Janson 2001, Hner et al. 2002), insetos (Erlandsson 1988, Crespi &
Abbot 1999, Sivinski et al. 1999, Gonzalez et al. 2002), equinodermos (Morissete & Himmelman
2000), aranhas (Cangialosi 1991, Elgar 1993), entre vrios outros.

260

Algumas condies ecolgicas possibilitam que interaes cleptoparasticas ocorram em


uma freqncia mais que espordica (veja Brockmann & Barnard 1979). A primeira delas (1) a
existncia de grandes concentraes de hospedeiros (definidos aqui como os indivduos que obtm
inicialmente o alimento). Isto permite que o cleptoparasita encontre suas vtimas com facilidade e,
assim, obtenha todo o alimento que necessita exclusivamente, ou ao menos prioritariamente, atravs
do roubo de itens adquiridos por outros indivduos. Por outro lado, a ocorrncia de muitos
hospedeiros em um mesmo local pode propiciar estratgias coletivas de defesa, em alguns casos
exigindo a adoo de tticas especficas pelo cleptoparasita para que o roubo seja bem sucedido
(e.g. Cangialosi 1991). (2) A possibilidade de adquirir alimento em abundncia durante o ataque
tambm favorece o hbito cleptoparasita. Se uma espcie capaz de obter alimento em grande
quantidade, torna-se um alvo especialmente interessante para o roubo, e aqueles indivduos que
transportam as maiores quantidades podem tornar-se as vtimas preferenciais (e.g. Grant 1971).
Alm da quantidade, (3) a qualidade dos itens alimentares tambm importante. Ataques
geralmente so direcionados s espcies e/ou indivduos que transportam itens de alto valor
nutricional para o cleptoparasita. (4) Hospedeiros com hbitos previsveis tornam-se muito mais
susceptveis. Este o caso, por exemplo, de aves que fazem muitas viagens transportando peixes
para seus filhotes. Outras aves cleptoparasitas podem simplesmente esperar a aproximao dos
pescadores na entrada de seus ninhos (Grant 1971). (5) A visibilidade dos itens alimentares tambm
importante, j que itens facilmente detectveis minimizam o risco do cleptoparasita investir
energia na perseguio de hospedeiros que no esto transportando alimento. Finalmente, (6) o
roubo ocorre com maior freqncia quando a obteno de alimento atravs desta prtica mais fcil
que atravs da explorao do ambiente.
Variaes nas condies do ambiente, como a disponibilidade e a distribuio do alimento,
podem representar fatores chaves para determinao da estratgia de forrageamento (roubo ou
procura) preferencialmente adotada pelos indivduos de espcies que contam com estas opes.
Assim, sob algumas circunstncias, a ocorrncia de cleptoparasitismo intraespecfico pode tornar-se

261

comum em grupos de indivduos que antes conseguiam seu alimento principalmente atravs da
explorao direta do meio (veja Broom & Ruxton 1998, Smith et al. 2002). Da mesma forma, como
j foi mencionado em relao a algumas espcies araneofgicas, roubar presas de outras espcies
pode representar apenas uma estratgia dentro de um amplo repertrio comportamental de
forrageamento. Neste captulo, entretanto, sero abordadas principalmente as interaes envolvendo
espcies que invariavelmente adotam a estratgia de cleptoparasitismo e de suas hospedeiras. Como
as condies ecolgicas citadas acima freqentemente podem ser observadas em relao s aranhas
construtoras de teias, esta forma de forrageamento no rara e algumas espcies esto
morfologicamente e comportamentalmente adaptadas obteno de alimento exclusivamente
atravs do roubo. Alm disso, aranhas possuem duas caractersticas que as tornam especialmente
susceptveis ao de cleptoparasitas, a digesto extracorprea lenta e, em alguns casos, o
comportamento de armazenar presas na teia (Fig. 11.4).
O hbito de roubar presas j imobilizadas e armazenadas nas teias dos hospedeiros torna
desnecessrio o investimento energtico relativo construo de uma estrutura prpria de captura e
permite evitar o trabalho e os riscos envolvidos na atividade de subjugar os insetos interceptados.
Em alguns casos, entretanto, as vantagens para os cleptoparasitas vo muito alm disso. Os fluidos
excretados durante o consumo de uma presa podem representar at 3,5% de todo o contedo
protico do corpo de uma aranha (Riechert & Harp 1987). Alguns cleptoparasitas podem minimizar
at mesmo estes gastos com enzimas digestivas, alimentando-se de presas j digeridas por seus
hospedeiros. Este o caso de Curimagua bayano (Symphytognathidae) e trs espcies de
Mysmenopsis (Mysmenidae) cleptoparasitas de Diplura sp. (Dipluridae), uma caranguejeira que
ocorre no Panam. Os Mysmenopsis so atrados pela atividade de consumo de presas de Diplura
sp., sugando a biomassa pr-digerida por seus hospedeiros enquanto estes esto se alimentando.
Curimagua bayano faz o mesmo, mas de forma ainda mais interessante. Enquanto os Mysmenopsis
vivem associados s teias de Diplura, Curimagua permanece sobre o cefalotrax destas
caranguejeiras. Estes cleptoparasitas, de tamanho muito reduzido, possuem caractersticas

262

morfolgicas (quelceras fundidas na base e anatomia da regio bucal) que possivelmente tornariam
invivel a captura, imobilizao e processamento de presas atravs de seus prprios esforos. Com a
associao, podem simplesmente cavalgar suas hospedeiras at que estas comecem a digerir alguma
presa. Quando isso acontece, o cleptoparasita desce pelas quelceras da Diplura e suga o lquido
resultante de sua digesto extracorprea (Vollrath 1978, 1987c).
Assim como Diplura sp., a maioria das espcies observadas como hospedeiros de aranhas
cleptoparasitas constri teias. Esta tendncia pode constituir um artefato decorrente da relativa
escassez de informaes sobre interaes interespecficas envolvendo aranhas cursoriais. Por outro
lado, a construo de teias oferece algumas vantagens para as espcies cleptoparasitas. A primeira
delas que representam armadilhas estticas, tornando previsvel a localizao do recurso. Outra
vantagem a possibilidade dos saqueadores permanecerem por longos perodos prximos a seus
hospedeiros. Muitas aranhas cleptoparasitas vivem nas teias de espcies hospedeiras, aproveitandose inclusive de benefcios adicionais, como a proteo contra inimigos naturais, proporcionada por
estas estruturas. Finalmente, como as teias so estruturas de captura que superam em muito a
extenso do corpo de suas construtoras, geram mais oportunidades para que os cleptoparasitas
aproximem-se de itens que no esto sendo guardados e/ou manipulados (Vollrath 1987c).
Dentre as maiores teias, capazes de oferecer abrigo e alimento para um grande nmero de
invasoras, esto as estruturas coletivas tecidas por aranhas sociais (veja captulo 9 deste livro). A
atrao de cleptoparasitas para estas teias (veja Smith-Trail 1980, Elgar 1989) freqentemente
apontada como uma desvantagem da vida em grupo para as aranhas. Cangialosi (1990b), entretanto,
observou que embora as teias de Anelosimus eximius (Theridiidae) sejam normalmente ocupadas
por muitos indivduos de Faiditus ululans (Theridiidae), uma espcie cleptoparasita, a captura
coletiva de presas pelos hospedeiros reduz a eficincia da pilhagem. Quando os insetos so
capturados por vrias fmeas de A. eximius, o tempo necessrio para o transporte da biomassa
adquirida para um abrigo menor, reduzindo a susceptibilidade do item ao ataque dos saqueadores.
Alm disso, a captura coletiva faz com que muitos indivduos passem a monitorar quaisquer

263

vibraes na teia, tornando mais eficiente a localizao e expulso dos cleptoparasitas. Apesar
destes mecanismos de defesa, A. eximius chega a perder at 26% de suas presas para Faiditus
ululans.
A maior parte das informaes comportamentais sobre aranhas cleptoparasitas refere-se a
espcies da subfamlia Argyrodinae (Theridiidae). Embora praticamente nada se saiba sobre muitas
espcies desse grupo, a grande diversidade de hbitos observada nos gneros Argyrodes, Faiditus e
Neospintharus tm despertado um crescente interesse de vrios pesquisadores (veja Whitehouse et
al. 2002, Agnarsson 2004).

A subfamlia Argyrodinae
Os membros da subfamlia Argyrodinae geralmente exploram outras aranhas para obter seu
alimento, roubando presas armazenadas, fios de teia, ou mesmo atacando-as diretamente
(Whitehouse et al. 2002, Agnarsson 2004). At recentemente, todas as espcies desta subfamlia
(cerca de 230) estavam includas no gnero Argyrodes. Exline & Levi (1962) e Levi & Levi (1962),
entretanto, j haviam dividido o gnero em vrios grupos de espcies, estabelecidos com base em
caractersticas morfolgicas da regio ceflica e do clpeo dos machos e da forma do abdome e
genitlia. Yoshida (2001a, b) e Agnarsson (2004) consideraram que, embora o gnero Argyrodes,
conforme definido por Exline & Levi (1962), constitusse um grupo monofiltico, inclua tanta
diversidade e tantos grupos com caractersticas distintas, que seria mais apropriado elev-lo
categoria de subfamlia. Esta passou ento a incluir os gneros: Argyrodes, Ariamnes, Faiditus,
Neospintharus, Rhomphaea e Spheropistha.
Muitas aranhas dos gneros Argyrodes, Faiditus e Neospintharus especializaram-se em
roubar presas (veja Whitehouse et al. 2002, Agnarsson 2004). Geralmente possuem um tamanho
corporal muito inferior ao de seus hospedeiros, alm de longas pernas e grande sensibilidade a
vibraes. Estas caractersticas lhes permitem mover-se discretamente nas teias dos hospedeiros e
detectar a posio de quaisquer presas, mesmo aquelas de tamanho muito reduzido. Estes

264

cleptoparasitas deslocam-se lentamente quando seus hospedeiros esto em posio de repouso,


aumentando o ritmo de suas atividades quando percebem que eles esto promovendo vibraes na
teia (Vollrath 1979a). Desta forma, diminuem os riscos de serem identificados e expulsos. Vollrath
(1979b, 1987c) descreve o comportamento de Argyrodes elevatus em teias de Nephila clavipes e as
reaes desta hospedeira quando detecta os intrusos. Embora Nephila tenha muitas vezes
conseguido perceber a presena de A. elevatus, chegando a persegu-las, nenhuma captura foi
efetuada durante suas observaes. Os hospedeiros que foram expostos ao destes cleptoparasitas
por um longo tempo aparentemente deixaram de apresentar qualquer reao.
Os tipos de interaes de espcies de Argyrodinae com outras aranhas, entretanto, no se
restringem apenas ao roubo de presas capturadas por hospedeiros maiores. Podem tambm atac-los
enquanto estes esto envolvidos no processo ecdise ou capturar pequenos insetos que no foram
detectados pelos hospedeiros (veja Whitehouse 1986). Espcies com comportamentos araneofgicos
podem tambm imobilizar suas presas envolvendo-as com fios pegajosos (Eberhard 1979,
Whitehouse et al. 2002, Whitehouse 1987b), produzir vibraes que simulam a presena de insetos
interceptados pelas teias (Whitehouse 1987b) ou atacar diretamente as aranhas hospedeiras,
agarrando-as com suas pernas dianteiras (Whitehouse et al. 2002). Em alguns casos, como em
Neospintharus trigonum, uma mesma espcie pode comportar-se predominantemente como
cleptoparasita em teias de certos hospedeiros e como predadora em teias de outros (Cangialosi
1997, Wise 1982). J as espcies dos gneros Rhomphaea e Ariamnes parecem ter especializado-se
na invaso de teias e captura de aranhas. As aranhas destes dois gneros utilizam um
comportamento caracterstico para imobilizar suas presas: movem simultaneamente as duas pernas
IV para lanar fios adesivos sobre outras aranhas (Whitehouse et al. 2002, Agnarsson 2004).
Whitehouse et al. (2002) discutem quatro possveis relaes entre cleptoparasitismo e
araneofagia no gnero. A primeira possibilidade seria a inexistncia de quaisquer relaes
evolutivas entre o desenvolvimento das duas estratgias. No segundo modelo, o comportamento
araneofgico teria evoludo a partir do cleptoparasitismo (veja tambm Smith-Trail 1980). J o

265

terceiro modelo supe o contrrio, que a invaso de teias para atacar os residentes teria dado origem
ao hbito de explorar outros recursos presentes nestas teias (veja tambm Vollrath 1984). E
finalmente, apresentam a possibilidade das duas estratgias terem evoludo independentemente, a
partir de um ancestral construtor de teias. Os autores apresentam trs rvores filogenticas do grupo,
construdas a partir de distintos conjuntos de dados, que no so congruentes em fornecer suporte a
um destes modelos em especfico. Sugerem, entretanto, que a espcie basal do grupo utiliza tanto
comportamentos cleptoparasticos quanto araneofgicos, e que posteriormente teria havido uma
especializao e/ou refinamento das tcnicas de forrageamento utilizadas.
Se estas tcnicas so diversificadas entre as espcies araneofgicas encontradas atualmente,
apresentam tambm grandes variaes entre os cleptoparasitas. A pequena espcie Faiditus
globosus representa um exemplo de cleptoparasita verstil. Quando os hospedeiros so pouco
agressivos, como Gasteracantha cancriformes e Verrucosa arenata (Araneidae), F. globosus chega
a alimentar-se enquanto as presas ainda esto sendo consumidas pelas aranhas residentes (Henaut
2000, Whitehouse et al. 2002). J quando esto em teias de Leucauge mariana, formam grupos
maiores e atacam itens que no esto sendo manipulados. Neste caso, a ocorrncia simultnea de
vrios cleptoparasitas pode distrair o hospedeiro, promovendo sinais vibratrios em vrias direes
(Whitehouse et al. 2002).
O comportamento gregrio, algumas vezes incluindo a formao at mesmo de grupos
mistos nas teias de seus hospedeiros, uma caracterstica de vrias espcies de Argyrodinae.
Agnarsson (2002) sugere que o cleptoparasitismo neste gnero, assim como comportamentos
sociais mais complexos observados em outros membros da famlia Theridiidae (veja captulo 9
deste livro), pode ter evoludo a partir da tolerncia entre irmos em espcies com cuidado maternal
prolongado. Segundo ele, a ocorrncia de vrios destes cleptoparasitas na teia de um hospedeiro
pode constituir uma variao da co-ocorrncia de vrios irmos na teia materna. Agnarsson baseia
sua suposio na filogenia de Theridiidae (Agnarsson 2004, Arnedo et al. 2004) que mostra os
Argyrodinae como o grupo irmo de um clado que concentra muitas espcies sociais.

266

Outro tipo de interao cleptoparastica nesta subfamlia que particularmente interessante


e relativamente pouco comum foi descrito por Tso & Severinghaus (1998). Argyrodes lanyuensis
invade teias de Nephila maculata e, alm de roubar presas, alimenta-se dos fios tecidos por esta
hospedeira. Os cleptoparasitas so responsveis por uma diminuio mdia de cerca de 20% no
tamanho das teias de N. maculata e, em alguns casos, esta diminuio pode chegar a mais de 50%.
Este hbito faz com que o hospedeiro perca grande parte do investimento energtico depositado na
construo de sua teia e tenha sua capacidade de forrageamento reduzida. O mesmo comportamento
foi observado tambm em Argyrodes elevatus (Higgins & Buskirk 1998). Quando existem presas
em abundncia nas teias de N. clavipes, A. elevatus alimenta-se dos itens ignorados por estes
hospedeiros e complementa sua dieta com segmentos de teia. Embora o hbito de consumir suas
prprias teias seja comum entre aranhas orbitelas (Townley & Tillinghast 1988), o mesmo no
acontece em Theridiidae. Baseados nesta observao, Higgins e Buskirk sugerem que o consumo de
teias de hospedeiros tenha surgido como uma modificao de outro tipo de comportamento, a
remoo de segmentos de teia contendo insetos aderidos. Assim, em situaes de escassez de
presas, os cleptoparasitas poderiam continuar cortando pedaos de teia, que passariam ento a
constituir seu nico alimento.

Cleptoparasitas de outros grupos taxonmicos


Teias de aranhas no so saqueadas apenas por outras aranhas. A presena de presas
armazenadas e/ou em processo de digesto atrai ainda vrios outros tipos de cleptoparasitas, como
espcies de Lepidoptera (Robinson 1978), Hymenoptera (Fowler & Venticinque 1996, Jeanne
1972), Heteroptera (Eberhard et al. 1993b), Odonata (Fincke 1984), Mecoptera (Thornhill 1975),
Diptera (Nentwig 1985d, Sivinsky & Stowe 1980) e at mesmo beija-flores (Parrish 1988, Young
1971). Informaes sobre a maioria dos casos envolvendo estes cleptoparasitas, entretanto, so
escassas, geralmente restringindo-se descrio de observaes eventuais. Entre os mais
intensivamente estudados esto os dpteros (Fig. 11.5), com registros de espcies que roubam presas

267

de aranhas em dez famlias (Chloropidae, Milichiidae, Cecidomyiidae, Ceratopogonidae,


Empididae, Phoridae, Microphoridae, Scatophagidae, Anthomyiidae e Lonchaeidae) (veja Nentwig
1985d e Sivinsky et al. 1999).
Os saqueadores muitas vezes vivem nas teias de seus hospedeiros. Este o caso, por
exemplo, de Lipokophila eberhardi (Heteroptera, Plokiophilidae), espcie freqentemente
encontrada em teias de Tengela radiata (Tengellidae), na Costa Rica. As teias construdas por esta
aranha so compostas por um amplo lenol de fios intrincados e por um refgio em forma de tubo,
alm de vrios fios que ligam estas estruturas vegetao. Os cleptoparasitas so capazes de
movimentar-se tanto na superfcie superior quanto na inferior do lenol, distribuindo-se por toda a
sua extenso. Atacam diretamente pequenos insetos interceptados na teia, aproximando-se
lentamente e transpondo o lenol com suas probscides para alcanar o alimento. Foram observados
tambm se alimentando de presas que estavam sendo consumidas por seus hospedeiros. Os
movimentos de T. radiata, locomovendo-se para fora do refgio, capturando uma presa e
retornando para o tubo de seda fazem com que os cleptoparasitas dirijam-se para este local,
buscando obter parte do alimento disponvel. Em seguida, sobem na presa que est sendo
manipulada nas quelceras da aranha e permanecem sugando seu contedo por vrios minutos
(Eberhard et al. 1993b).
Os dpteros tambm se aproveitam da digesto extracorprea de suas hospedeiras, roubando
biomassa enquanto as aranhas ainda esto secretando enzimas sobre a presa capturada. Para isso,
alguns permanecem grande parte de sua vida em ntima associao com uma aranha. Assim como
na associao entre as aranhas Curimagua bayano e Diplura sp., j mencionada, moscas do gnero
Phyllomyza (Milichiidae), passam longos perodos sobre o cefalotrax de Nephila clavipes para
roubar alimento. Robinson & Robinson (1977) observaram que estas moscas ficam praticamente
inativas nesta posio at que suas hospedeiras iniciem o processo de digesto de uma presa.
Quando isso acontece, as moscas movem-se at a superfcie do inseto pr-digerido e sugam seu
contedo. Aps ingerirem alimento suficiente para distender seus abdomes ao mximo, retornam

268

posio de repouso sobre a aranha. Foram observadas at oito destas moscas em uma nica
hospedeira, que no demonstrou nenhuma reao para afast-las.
A estratgia de permanecer sobre o corpo do hospedeiro permite que os cleptoparasitas
possam aproveitar todas as oportunidades de forrageamento to logo elas apaream. Por outro lado,
existe um risco associado permanncia por longos perodos sobre um predador, e muitos dpteros
cleptoparasitas repousam prximos s teias, mas no em contato direto com suas construtoras (e.g.
Olcella cinerea, Chloropidae - Sivinsky 1985). Este hbito, embora mais seguro, requer a
capacidade de perceber um evento de captura distncia. Os Milichiidae Neophyllomyza sp.,
Milichiella sp., Desmometopa sp. e Paramyia nitens so exemplos de dpteros cleptoparasitas que
desenvolveram esta capacidade. Estas espcies so atradas pela substncia de defesa expelida por
heterpteros das famlias Pentatomidae e Coreidae. Quando estes insetos so capturados nas teias de
Nephila, liberam um composto voltil que detectado pelos dpteros e utilizado para direcionar seu
vo at a fonte de recursos (Eisner et al. 1991). J as fmeas de Microphor anomalus
(Microphoridae) inspecionam visualmente as teias, aproximando-se de quaisquer objetos (carcaas,
sementes, detritos) aderidos nos fios. Nentwig (1985d) observou que estas moscas utilizam as
espirais e raios da teia para orientar seus movimentos de busca.

Concluses
Embora sejam usualmente consideradas predadoras de insetos, as aranhas desenvolveram
uma grande diversidade de hbitos que incluem a explorao de outras aranhas, atacando-as
diretamente ou roubando suas presas. Ataques aos parceiros sexuais geralmente ocorrem antes da
cpula, e a determinao da motivao deste comportamento depende ainda de estudos envolvendo
um nmero maior de espcies. J ataques interespecficos, entretanto, constituem a principal
estratgia de vrias espcies. A araneofagia e o cleptoparasitismo provavelmente evoluram
independentemente vrias vezes em aranhas. Apesar disto, pode haver uma estreita relao entre
estas duas formas de forrageamento em alguns grupos, como em Argyrodinae, onde ambas ocorrem

269

com freqncia. Nestes casos, alm do aumento do conhecimento sobre a filogenia do grupo, tornase essencial a obteno de dados comportamentais de espcies sobre as quais nada sabemos.

270

12

ARANHAS QUE ENGANAM: ESTRATGIAS DE ILUSO UTILIZADAS POR ESPCIES MIMTICAS

FLORENCIA FERNNDEZ CAMPN

Mimetismo uma forma de interao interespecfica que envolve pelo menos trs espcies:
um modelo, uma espcie mimtica (que imita o modelo) e um operador, que recebe os sinais
produzidos pelo modelo e pela espcie mimtica (Vane-Wright 1976). As falsas corais, cobras no
venenosas que imitam as corais verdadeiras, so exemplos de espcies mimticas. Neste caso, a
coral verdadeira o modelo, uma espcie evitada por predadores devido ao de seu veneno.
Vrias espcies de cobras no venenosas podem apresentar semelhanas de forma, tamanho e cor
com corais verdadeiras, o que lhes confere proteo contra predadores em potencial, como aves ou
mamferos (operadores), que seriam incapazes de distinguir corais falsas das verdadeiras (Pfenning
et al. 2001).
Os mimetismos podem ser classificados de acordo com o tipo de estmulo utilizado para
imitar o modelo (e.g. mimetismo morfolgico, comportamental, qumico; Elgar 1993), ou de acordo
com seu valor adaptativo (Wickler 1968). Neste captulo, ser apresentada uma reviso de estudos
sobre mimetismo em aranhas, comeando com uma descrio dos diferentes tipos com base em seu
valor adaptativo. Em seguida, alguns estudos sero analisados de forma detalhada.

Tipos de mimetismo
A classificao dos tipos de mimetismo de acordo com seu valor adaptativo se baseia no
tipo de benefcio obtido pela espcie mimtica e na forma em que esta interage com o modelo e
com o operador (Tab. 12.1). Dessa forma, foram definidos quatro tipos: mimetismo batesiano

271

(Bates 1862), mlleriano (Mller 1878), agressivo ou peckhamiano (Peckham 1889) e


wasmanniano (Wasmann 1925).
O tipo de mimetismo descrito em maior freqncia para aranhas o batesiano, quando a
espcie mimtica e o modelo no interagem de forma direta. necessrio que essas duas espcies
coexistam no tempo e espao, de forma que a mimtica seja confundida com o modelo (que pode
ser impalatvel, agressivo ou difcil de capturar) e seja evitada por seus predadores. O mimetismo
batesiano requer: i) que os predadores aprendam a evitar espcies impalatveis ou agressivas
(modelo); ii) que essa averso seja intensa o suficiente para que seja estendida espcie mimtica; e
iii) que o modelo seja mais abundante que a espcie mimtica, de forma que o predador se encontre
mais freqentemente com o modelo e aprenda a evit-lo.
No mimetismo mlleriano (Mller 1878) o tipo de interao entre o modelo, a espcie
mimtica e o operador similar ao observado no mimetismo batesiano. A maior diferena entre
esses dois que no mimetismo mlleriano tanto o modelo quanto a espcie mimtica so, de
alguma forma, repulsivos para o operador (predador). Desta forma, o modelo e a espcie mimtica
compartilham os sinais defensivos (colorao, forma, odores) que advertem o operador de sua
impalatabilidade ou periculosidade, o que lhes confere uma vantagem adaptativa ao facilitar a
memorizao destes sinais pelo predador.
No mimetismo agressivo, ou peckhamiano, a espcie mimtica o predador, que engana
sua presa para aproximar-se o suficiente para captur-la. Algumas espcies mimticas imitam sinais
utilizados por suas presas na comunicao sexual ou social para atra-las. Nestes casos, a espcie
mimtica um emissor ilegal do sinal (Haynes & Yeargan 1999) e a presa ao mesmo tempo o
modelo que est sendo imitado e o operador que recebe o sinal. A espcie mimtica tambm pode
imitar as presas de sua vtima e, neste caso, o operador seria a vtima e o modelo a presa deste
operador. Como as aranhas geralmente predam insetos, elas utilizam estmulos qumicos para atrair
suas vtimas. Quando o objetivo capturar outras aranhas, estmulos vibratrios so utilizados.

272

No mimetismo wasmanniano, as espcies mimticas imitam a espcie com a qual se


associam de forma a ter acesso a recursos sem afetar negativamente o hospedeiro. O tipo de recurso
pode ser alimento, um microhabitat mais estvel ou um que confira maior proteo espcie
mimtica. Os tipos de estmulos utilizados depende da forma atravs da qual o hospedeiro
reconhece coespecficos. Em geral so estmulos qumicos, mas tambm podem existir estmulos
comportamentais e tteis. Neste tipo de mimetismo geralmente se pressupe que a espcie mimtica
no afeta negativamente a espcie hospedeira, j que cada uma utiliza presas distintas e, assim, a
presena do mmico no teria efeito sobre o sucesso reprodutivo do modelo. Dessa forma, a relao
entre mmico e modelo seria do tipo comensalista.
Com exceo do mimetismo mlleriano, todos os tipos foram descritos para aranhas.
possvel que a ausncia de casos de mimetismo mlleriano se deva ao fato de que as aranhas no
so, em geral, repulsivas para predadores em potencial (mas veja Levi 1965).

Relevncia adaptativa dos mimetismos


Para a maioria dos casos de mimetismo propostos na literatura, os supostos benefcios
conferidos espcie mimtica no foram medidos ou mesmo postos prova. Presume-se que estes
benefcios existam devido semelhana entre a espcie mimtica e seu suposto modelo e porque a
interao entre ambos possui as caractersticas atribudas aos diferentes tipos de mimetismo.
Entretanto, existem alguns estudos que demonstraram efetivamente que a espcie mimtica
favorecida ao imitar seu modelo (Greene et al. 1987, Mather & Roitberg 1987, Whitman et al.
1988, Cutler 1991, Nelson et al. 2004.) e assim, atualmente o mimetismo amplamente aceito
como uma estratgia de sobrevivncia.
Para testar a existncia de mimetismo e o benefcio que este oferece espcie mimtica
deve-se identificar a espcie modelo e o operador (Quadro 12.1). necessrio tambm demonstrar
que o operador ignora ou evita o modelo e que este comportamento se estende espcie mimtica.
Nesses experimentos importante incluir como grupo controle indivduos de uma espcie no

273

mimtica ou indivduos da espcie mimtica modificados, de modo a reduzir sua semelhana com
modelo. Esse grupo serviria para comprovar que a semelhana na resposta do operador frente
espcie mimtica e ao modelo se deve realmente similaridade entre ambos e no a outro fator que
possa afetar sua capacidade de resposta. Alm disso, esse grupo controle seria importante para
determinar os benefcios obtidos pela espcie mimtica em relao a uma espcie no mimtica ou,
como se observou em outros estudos, a contribuio de diferentes caracteres (morfolgicos,
comportamentais) similaridade entre a espcie mimtica e seu modelo (Greene et al. 1987, Cutler
1991).

Mimetismo batesiano
Como mencionado acima, no mimetismo batesiano os indivduos de uma espcie imitam
outra de forma a obterem proteo contra predadores. Um dos modelos mais imitados, tanto por
aranhas quanto por outros artrpodes, so as formigas. Embora no estejam livres de predadores, as
formigas geralmente so evitadas por vrios grupos de animais que se alimentam de aranhas, como
lagartixas, vespas, hempteros e aranhas (Edmunds 1974). A maioria desses predadores possuem
boa viso, o que explicaria porque aranhas so menos predadas quando assemelham-se
morfologicamente a formigas.
As formigas possuem vrias caractersticas que as tornam pouco palatveis ou difceis de
capturar. Entre essas caractersticas encontram-se a presena de um ferro, fortes mandbulas, um
exoesqueleto duro, resistente e muitas vezes com espinhos, e a produo de substncias irritantes
(e.g. cido frmico). Alm disso, como so insetos sociais, a defesa da colnia muito eficiente.
Finalmente, sua grande abundncia, seu relativo monomorfismo e sua presena em quase todos os
tipos de habitat fazem das formigas organismos adequados imitao (Oliveira 1986).
Outros modelos com caractersticas defensivas similares s formigas, embora menos
agressivos, so os cupins. Apesar disso, at o momento, existem poucos registros de espcies
termitomorfas (Jocqu 1994). O mesmo ocorre com outros modelos imitados por aranhas, como

274

mutildeos (Reiskind 1976, Edwards 1984, Nentwig 1985c, Zabka 1992), pseudoescorpies
(Platnick 1984, Parker & Cloudsley-Thompson 1986), certos colepteros presumivelmente no
palatveis (Chang 1996) e at mesmo as cpsulas que recobrem as sementes de Eucalyptus (YorkMain 1999) ou excrementos de pssaros (Gertsch 1947, 1955, Eberhard 1980). Esses ltimos casos
referem-se a mimesis e no mimetismo batesiano, j que nem as cpsulas nem os excrementos de
pssaros constituem presas potenciais para predadores de aranhas, mas fazem parte do substrato ou
fundo onde se encontram as aranhas, que so ignorados por esses predadores.
Uma vez que a maioria das espcies predadoras de aranhas orienta-se visualmente, o
mimetismo batesiano manifesta-se principalmente atravs de caractersticas morfolgicas e
comportamentais. A maioria das espcies de aranhas que apresenta mimetismo morfolgico se
encontra na famlia Salticidae e, em segundo lugar, em Corinnidae (Fig. 12.1). Nesta ltima,
composta principalmente por espcies tipicamente noturnas, aquelas com mimetismo morfolgico
so diurnas. Existem espcies com mimetismo morfolgico tambm em outras famlias, mas estas
geralmente apresentam tambm outros tipos de mimetismo e, por isso, sero descritas mais adiante.

Mirmecomorfismo
As espcies que imitam formigas morfologicamente so denominadas mirmecomorfas
(Donisthorpe 1927) ou formiciformes (Galiano 1965, 1967, 1975). Estas espcies possuem
diferentes modificaes em sua colorao ou forma do corpo que as tornam morfologicamente
similares a formigas (Fig. 12.2): seu corpo parece estar dividido em trs segmentos em lugar de
dois; possuem pernas longas e delgadas, e no curtas e robustas; e imitam estruturas como as
mandbulas, olhos compostos e at mesmo o ferro, atravs de modificaes nas quelceras, na
pigmentao da cutcula e na posio das fiandeiras.
Em geral, o corpo das espcies que imitam formigas muito mais estreito que das outras
espcies, o que pode diminuir sua fecundidade. As fmeas de espcies mirmecomorfas depositam
um nmero de ovos menor por ooteca que outras espcies de aranhas de tamanho similar. Por outro

275

lado, algumas espcies compensam o menor nmero de ovos por ooteca produzindo mais ootecas
(Edmunds 1978, Cushing 1997).
A maioria das espcies que apresenta mimetismo morfolgico tambm apresentam
mimetismo comportamental. Elas se movem de forma mais errtica que aranhas no mimticas,
imitando o padro de movimentao de seus modelos. Os indivduos deslocam-se utilizando apenas
trs pares de pernas, levantando o primeiro ou segundo par para imitar os movimentos de antenas
realizados pelas formigas (Reiskind 1977, Jackson 1986d).

Polimorfismos
As aranhas apresentam poucas diferenas morfolgicas ao longo de seu desenvolvimento,
sendo que todos os estdios so morfologicamente similares entre si, exceto pelo tamanho. Seria
esperado que os diferentes estdios imitassem formigas cujo tamanho correspondesse com o da
aranha, de forma que esta apresentasse maior semelhana com seu modelo. O que ocorre que
muitas espcies mirmecomorfas, quando nos primeiros estdios, imitam espcies de formigas
pequenas ou castas pequenas de algumas espcies, e nos estgios subsequentes, passam a imitar
castas ou espcies maiores de formigas. Este fenmeno conhecido como mimetismo
transformacional (Mathew 1935).
Vrios estudos documentaram o mimetismo transformacional em aranhas (Reiskind 1969,
1970, Edmunds 1978, Wanless 1978), incluindo espcies encontradas na Amaznia central e
sudeste do Brasil (Oliveira 1986, 1988). Na famlia Corinnidae, estdios iniciais de Myrmecium
gounellei apresentam o abdome triangular, assemelhando-se formiga Crematogaster limata
(Myrmicinae). Os adultos, por sua vez, apresentam a forma do corpo e colorao muito parecidas
com Camponotus femoratus (Formicinae). Estas duas espcies de formigas vivem em parabiose
(compartilham os mesmos ninhos e trilhas) e eram as formigas mais abundantes nas regies onde as
aranhas foram encontradas (Oliveira 1988). Esta associao com as duas espcies de formigas
vantajosa para as aranhas, j que estas podem trocar de modelo sem a necessidade de deslocarem-se

276

para outros habitats. Edmunds (1978) descreveu casos semelhantes envolvendo espcies do gnero
Myrmarachne (Salticidae, Fig. 12.1A) associadas a diferentes espcies de formigas parabiticas ou
tolerantes entre si.
Outros tipos de polimorfismo podem ocorrer entre indivduos adultos, em alguns casos
associados a diferenas entre machos e fmeas. Em espcies com dimorfismo sexual, cada sexo
imita um modelo diferente, como ocorre com Zuniga magna (Salticidae). Os machos desta aranha
apresentam um prolongamento do abdome, com a presena de bandas, que lhes permite imitar com
grande exatido a regio ps-peciolar e o gster segmentado da formiga Pseudomyrmex gracilis e
outras espcies da subfamlia Pseudomyrmicinae. Alm disso, os palpos muito desenvolvidos dos
machos imitam muito bem a cabea da formiga: a extremidade dos palpos amarela, como as
mandbulas do modelo; enquanto marcas iridescentes na superfcie lateral externa imitam grandes
olhos compostos. As fmeas adultas, por sua vez, so muito similares a Pachycondyla villosa
(Ponerinae), apresentando a mesma colorao escura com plos dourados e o cefalotrax constrito,
dando a impresso de dois segmentos corporais (cabea e trax). O abdome muito alongado e
muito similar ao gster caracterstico das formigas da subfamlia Ponerinae; semelhana esta
reforada pela presena de pigmentao e de faixas horizontais de plos que criam uma aparncia
de segmentao. Alm de apresentarem mimetismo morfolgico, estas aranhas caminham em zigzag com o primeiro par de pernas levantado como se fossem antenas (Oliveira 1986, 1988).
O polimorfismo pode ocorrer tambm entre indivduos do mesmo sexo, geralmente fmeas,
envolvendo diferenas de colorao e tamanho. Por exemplo, as fmeas do salticdeo Synemosina
aurantiaca apresentam um morfo amarelado ou castanho e outro negro. Os membros do primeiro
morfo assemelham-se a espcies de Pseudomyrmex, como P. flavidulus e P. oculatus, enquanto os
indivduos do morfo negro imitam espcies como P. gracilis e P. sericeus (Oliveira 1986).
Segundo Oliveira (1986) o polimorfismo poderia constituir uma estratgia para evitar a
predao dependente da densidade. Quando a espcie mimtica abundante em relao ao modelo,
a taxa de encontro entre a primeira e o predador (operador) pode ser excessivamente alta, de modo

277

que o predador no aprende a reconhecer as caractersticas compartilhadas entre o mimtico e o


modelo como sinais de impalatabilidade ou perigo. suficientemente alta para que o predador deixe
de evitar tanto o mmico quanto o modelo (Edmunds & Edmunds 1974). Imitando vrias espcies
de modelos, os mmicos polimrficos evitariam que a grande abundncia de um nico morfotipo
reduza a eficincia de seu disfarce. Embora essa hiptese no tenha sido posta prova com aranhas,
o mesmo fenmeno j foi demonstrado com espcies mimticas de borboletas (Edmunds 1974 e
referncias citadas nesse trabalho).

Especificidade de espcies mimticas


A especificidade ou similaridade com que as aranhas imitam espcies de formigas
varivel. Em muitos casos o grau de similaridade morfolgica com um modelo em particular
extraordinrio; em outros, existem espcies mimticas que assemelham-se a subfamlias de
formigas, mas a nenhuma espcie em particular.
Em teoria, seria esperado que as espcies muito similares a seus modelos enganem mais
facilmente seus predadores, sejam menos predadas e, consequentemente, sejam mais abundantes
que as espcies com menor grau de similaridade. Por outro lado, espcies mimticas generalistas,
embora menos protegidas contra predadores, podem associar-se com um maior nmero de modelos
e, assim, explorar uma maior diversidade de hbitats, como demonstrado para duas espcies de
Zodarion (Zodariidae) por Pekr & Kl (2002).
Edmunds (2000) desenvolveu um modelo terico para explicar a relao entre a
especificidade das espcies mimticas e sua abundncia. Sua hiptese sobre mltiplos modelos est
baseada no seguinte: uma espcie mimtica de grande especificidade alcanaria um alto nvel de
proteo, devido a sua grande similaridade com o modelo, apenas quando a espcie imitada e o
predador ocorram em um mesmo local. Para tanto, o tamanho populacional da espcie mimtica
dependeria tanto do modelo como do predador. Uma espcie mimtica de menor especificidade,
similar a diferentes espcies de modelo, teria um nvel de proteo menor, mas eficiente em uma

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escala espacial maior, compreendendo a rea de distribuio dos diferentes modelos e predadores.
Como imitam vrios modelos e apresentam rea de distribuio mais ampla, espcies generalistas
poderiam apresentar tamanhos populacionais to grandes quanto as espcies que imitam apenas um
modelo. Edmunds (2000) reconhece que este modelo terico no considera certos fatores
importantes, como a relao de dependncia de densidade entre o modelo e a espcie mimtica,
assim como o fato de que os predadores poderiam discriminar o modelo e as espcies mimticas,
eliminando os mmicos mais generalistas. Apesar disso, o autor argumenta que o modelo terico
continua sendo aplicvel com a condio de que as espcies mimticas especialistas e generalistas
no se sobreponham geograficamente e, como ocorre com os himenpteros, que as espcies modelo
sejam suficientemente perigosas para que os predadores generalizem sua resposta evasiva.

Mimetismo agressivo
No mimetismo agressivo as aranhas imitam outras espcies de forma a atrair suas presas ou
aproximarem-se o suficiente para captur-las. As espcies que apresentam este tipo de mimetismo
possuem dieta especializada, o que relativamente raro em aranhas. Como diferentes espcies de
aranhas especializaram-se em capturar diferentes tipos de presas, o mimetismo agressivo o que
apresenta maior diversidade de estmulos, utilizados para enganar os operadores. Em alguns casos,
as aranhas imitam os sinais emitidos por suas presas e, em outros, imitam a presa da espcie que
buscam capturar, como ocorre em algumas espcies araneofgicas (veja captulo 11 deste livro).

Aranhas mirmecfagas
Existem vrias espcies de aranhas que predam exclusivamente formigas. Enquanto as
espcies que apresentam mimetismo batesiano evitam as formigas utilizadas como modelo, as
espcies de aranhas mirmecfagas permanecem sempre prximas s formigas. Como so insetos
sociais, as formigas so localmente abundantes e, uma vez localizadas, constituem uma fonte de
alimento previsvel tanto no tempo quanto no espao (Castanho & Oliveira 1997). Esta poderia ser

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uma das razes da existncia de aranhas especializadas em consumir formigas, apesar do risco
associado captura deste tipo de presa (Nentwig 1986). A periculosidade das formigas como presas
torna-se evidente na descrio de aranhas com pernas amputadas e mesmo consumidas pelas
formigas que tentaram capturar (Mathew 1954, Oliveira & Sazima 1985, Castanho & Oliveira 1997,
Pekr et al. 2005).
Entre as aranhas mirmecfagas, existem espcies que vivem dentro dos formigueiros e
outras que, embora sempre encontradas em associao com suas presas, no habitam seus ninhos.
As adaptaes de aranhas vida dentro dos ninhos de formigas sero descritas na sesso sobre
mimetismo wasmanniano. As aranhas que apresentam mimetismo agressivo mas no vivem nos
formigueiros podem apresentar similaridades morfolgicas com as formigas (mirmecomorfismo),
embora esta no seja uma adaptao para a captura de presas. Como as formigas geralmente no
apresentam boa viso e utilizam principalmente estmulos qumicos para comunicao, o
mirmecomorfismo conferiria s aranhas apenas proteo contra predadores (mimetismo batesiano).
Dentre as aranhas mirmecomorfas, encontradas nas famlias Salticidae, Theridiidae, Thomisidae,
Gnaphosidae, Zoridae e Corinnidae (Reiskind & Levi 1967, Parker & Cloudsley-Thompson 1986,
Cushing 1997), apenas algumas espcies das cinco primeiras famlias utilizam mimetismo
agressivo. As espcies mimticas das famlias Salticidae e Corinnidae geralmente no predam
formigas, representando apenas casos de mimetismos batesiano. Excees a este padro so as
espcies de salticdeos dos gneros Tutelina e Cosmophasis (Wing 1983, Curtis 1988).
Aparentemente existem duas estratgias utilizadas por aranhas mirmecfagas: a) atrair ou
passar desapercebida frente s formigas para aproximar-se o suficiente para captutur-las, e b)
evitar o contato direto com as formigas tanto durante a captura quanto aps, para evitar a defesa
cooperativa (Pekr & Krl 2002). No primeiro tipo estratgia (atrao e dissimulao), as aranhas
imitam estmulos qumicos, comportamentais ou tteis do sistema de reconhecimento das formigas.
Um exemplo o tomisdeo indiano Amyciaea forticeps (Mathew 1954), que utiliza estmulos
comportamentais para atrair sua presa, a formiga tecedora Oecophylla smaragdina (Formicinae). A

280

aranha levanta o abdome, curvando seu corpo, e move os dois primeiros pares de pernas, o que
torna sua postura semelhante a formigas em posio de alarme. Este comportamento atrai as
formigas, que so ento capturadas pelas aranhas. Mathew (1954) sugere que a presena de duas
manchas no opistossoma de A. forticeps simulariam os olhos compostos das formigas e que essa
semelhana morfolgica com a espcie modelo poderia conferir proteo contra os predadores. O
mesmo foi sugerido para outra espcie do mesmo gnero, A. albomaculata (Cooper et al. 1990).
Esta espcie possui caractersticas comportamentais e morfolgicas muito similares a A. forticeps e
seria uma espcie mimtica agressiva da formiga O. virescens na Austrlia (Cooper et al. 1990).
Outro exemplo de mimetismo agressivo entre aranhas e formigas o da espcie australiana
Cosmophasis bitaeniata (Salticidae), que utiliza estmulos qumicos para aproximar-se de suas
presas sem ser detectada. Estas aranhas apresenta em sua cutcula carboidratos similares aos de
algumas castas de O. smaragdina (Allan et al. 2002), o que faz com que sejam toleradas nos ninhos,
capturando larvas diretamente da mandbulas das operrias, sem reaes agressivas. Os carboidratos
que permitem o mimetismo qumico so obtidos pelas aranhas atravs do consumo dessas larvas
(Elgar & Allan 2004). Algo similar pode ocorrer com Attacobius attarum (Corinnidae), que habita
os ninhos da formiga Atta sexdens no Brasil. Foi observado em laboratrio que esta aranha tambm
consome as larvas das formigas (Erthal Jr. & Tonhasca Jr. 2001). Alm do mimetismo qumico,
aparentemente a estimulao ttil tambm importante para que ocorra o comportamento das
formigas de entregar as larvas para as aranhas (Allan & Elgar 2001, A. Tonhasca Jr. com. pessoal).
O segundo tipo de estratgia utilizado por espcies mirmecfagas, evitar o contato direto
com as formigas, requer adaptaes comportamentais, estruturais e qumicas. Com base em
comparaes comportamentais dos tomisdeos Strophius nigricans e Aphantochilus rogersi (Fig.
12.3) no Brasil (Oliveira & Sazima 1985) e espcies do gnero Zodarion na Europa central e
oriental (Harkness 1975, 1976, Harkness & Wehner 1977, Pekr & Krl 2001, 2002, Cushing &
Santangelo 2002) diferentes estratgias de ataque foram descritas. As aranhas atacam as formigas
por trs, agarrando-as pelo pecolo. Essa ttica supostamente mais segura que ataques frontais, nos

281

quais as aranhas correm um risco maior de terem suas pernas pinadas pelas mandbulas das
formigas. Apesar disso, existem espcies que realizam ataques frontais (Cutler 1980, Jackson & van
Olphen 1992), particularmente em estdios imaturos, como ocorre com A. rogersi (Castanho &
Oliveira 1997). Estas diferenas na estratgia de captura entre estdios provavelmente deve-se ao
tamanho relativo das aranhas e formigas (Cushing & Santangelo 2002).
Para reduzir as chances de fuga da presa, as aranhas podem separar as formigas do
substrato, suspendendo-as no ar, como ocorre com Zodarion, Aphantochilus e Strophius (Oliveira &
Sazima 1985, Pekr & Krl 2002). Podem ainda saltar com a presa, ficando suspensas em um fio de
teia, como ocorre com Amyciaea forticeps (Mathew 1954) e Aphantochilus quando as formigas
esto em estado de alarme (Oliveira & Sazima 1984). Desta forma, evitam tambm um possvel
ataque pelas formigas, que no so capazes de caminhar pelo fio.
Outra ttica que as aranhas utilizam para evitar a defesa social denominada
comportamento de escudo. Este comportamento consiste em utilizar a formiga capturada como um
escudo, mantendo-a na frente do corpo da aranha. O comportamento de escudo foi descrito tanto
para Aphantochilus e Strophius (Oliveira & Sazima 1985), como para Zodarion (Pekr & Krl
2002). Quando outras formigas aproximam-se, tocam o corpo da formiga capturada com suas
antenas e no o corpo da aranha. Isto fornece aranha um tempo extra para escapar, j que as
formigas que esto patrulhando confundem a aranha com uma formiga ao reconhecer quimicamente
a cutcula da formiga escudo. Alm disso, durante esse tipo de interao, algumas espcies de
aranhas tocam as formigas com seu primeiro par de pernas como se fossem antenas, o que pode
representar um mimetismo ttil.

Especialistas em mariposas
As aranhas que se especializaram em predar mariposas tambm imitam sinais envolvidos no
sistema de comunicao de suas presas para atra-las. Estes sinais so compostos qumicos
denominados alomnios, que so substncias produzidas por uma espcie que afetam o

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comportamento de outra, beneficiando o emissor e afetando negativamente o receptor do sinal. Este


tipo de mimetismo agressivo caracterstico de espcies da famlia Araneidae, que atraem os
machos de mariposas ao emitirem alomnios similares aos feromnios sexuais produzidos por
fmeas da espcie presa.
Ao contrrio da maioria das espcies de Araneidae, as especialistas em mariposas no
constrem teias orbiculares e sim uma teia reduzida. Em um desses grupos, conhecido como
aranhas-boleadeiras, a teia formada por apenas um fio horizontal (ou trapzio) e um fio
perpendicular, em cujo extremo distal a aranha produz um glbulo de seda coberta por substncias
adesivas (Fig. 12.4). essa teia modificada que d nome a este grupo de aranhas, devido
similaridade com as boleadeiras utilizadas por vaqueiros gachos para capturar o gado nos pampas
da Amrica do Sul. O glbulo uma estrutura relativamente complexa, formada por uma massa de
fibras de seda com forma de mola, embebidas em uma matriz viscosa recoberta, por sua vez, por
outra substncia menos viscosa (Eberhard 1980). A substncia que recobre o glbulo abundante o
suficiente para atravessar as escamas das mariposas. a substncia interna, mais viscosa, que adere
a bola presa.
As aranhas-boleadeiras encontram-se distribudas por quase todo o mundo, exceto nas
zonas temperadas da Eursia. Todas as espcies pertencem tribo Mastophoreae e esto agrupadas
em quatro gneros (Levi 2003, Platnick 2005): Cladomelea (3 spp.) e Acantharachne (8 spp.) na
frica; Ordgarius (10 spp.) na sia Oriental e ilhas do sudeste asitico, Nova Guin e Australia; e
Mastophora (48 spp.) em todo o continente americano e Caribe.
Hutchinson (1903) foi o primeiro a descobrir os estranhos hbitos de captura de presas
desse grupo de aranhas. Os indivduos de estdios tardios e fmeas adultas do gnero Mastophora
podem ser crpticos, sendo confundidos com excrementos de pssaros quando vistos imveis na
vegetao durante o dia (Gertsch 1955, Eberhard 1980). noite, aps construir sua boleadeira, a
aranha pendura-se no fio trapzio, com a parte ventral de seu corpo posicionada a favor do vento,
segurando o fio vertical com uma das pernas I (Fig. 12.4). Quando uma mariposa aproxima-se, a

283

aranha comea a girar o fio com o glbulo em sua extremidade e, eventualmente, este entra em
contato com o corpo da presa (Eberhard 1980). Este comportamento de captura muito similar ao
das aranhas-boleareiras da Austrlia e frica que, no entanto, movem a boleadeira em crculos e
com o segundo par de pernas (Longman 1922, Akerman 1923, Coleman 1976, Leroy et al. 1998).
A existncia de mimetismo agressivo em Mastophora foi demonstrada de forma
experimental (Eberhard 1977) e mediante a identificao dos alomnios (Stowe et al. 1987)
presentes na boleadeira e, como demonstrado posteriormente, emitidos pelo corpo das aranhas
(Stowe et al. 1987) diante do estmulo promovido pelo vo das mariposas (Eberhard 1977, 1980,
Haynes et al. 2001). At o momento no foram identificadas as glndulas produtoras dos
alomnios, mas possvel que estejam localizadas no primeiro par de pernas (Lpez 1987).
Eberhard (1980) menciona que as aranhas que j construram suas boleadeiras movem seu primeiro
par de pernas continuamente, o que pode estar relacionado ao estado de alerta dos indivduos ou
emisso dos alomnios, caso as glndulas encontrem-se nas pernas.
As aranhas podem sintetizar alomnios por diferentes vias bioqumicas, cada uma
especfica de uma espcie de mariposas (Haynes et al. 1996, Gemeno et al. 2000). Esta uma
particularidade das aranhas, j que, apesar das mariposas produzirem diferentes feromnios, todos
os compostos produzidos por uma determinada espcie so sintetizados a partir de uma nica via
metablica. Foi demonstrado que M. hutchinsoni atrai machos dos noctudeos Lacinipolia renigera
e Tetanolita mynesalis, que alm de apresentarem diferentes picos de atividade durante a noite
(Yeargan 1988), utilizam feromnios produzidos por diferentes vias (Haynes et al. 1996, Gemeno et
al. 2000). As aranhas produzem componentes presentes nos feromnios das duas espcies ao
mesmo tempo, o que aparentemente seria uma desvantagem, j que estes compostos apresentam
comportamentos antagnicos e anulam-se mutuamente. Apesar disso, as aranhas so capazes de
variar a proporo em que as duas substncias so emitidas, de forma a reduzir as reaes
antagnicas e aumentar o sucesso de atrao da espcie de mariposa com maior atividade no
momento (Haynes et al. 2002).

284

O dimorfismo sexual das aranhas-boleadeiras extremo (veja captulo 7), e a maioria das
espcies so protndricas. Os machos passam por apenas duas mudas para atingirem o estdio
adulto, medindo cerca de 2 mm; enquanto as fmeas passam por oito mudas, alcanando 15-20 mm
de tamanho corporal (Eberhard 1980). Ao contrrio dos machos adultos de muitas espcies de
aranhas, os machos das aranhas-boleadeiras continuam alimentando-se durante a fase adulta e
mantm as tticas de captura dos estdios imaturos (Yeargan & Quate 1997): no utilizam a
boleadeira como fazem as fmeas, mas so capazes de capturar machos de dpteros da famlia
Psychodidae (Yeargan & Quate 1996; 1997) estendendo os dois primeiros pares de pernas (Yeargan
1988). At o momento no foi descrito o uso de feromnios sexuais por esses dpteros, mas como
apenas machos so atrados pelas aranhas, muito provvel que os juvenis e machos de
Mastophora utilizem mimetismo agressivo para capturar essas presas.
Alm das aranhas-boleadeiras, existem outras espcies da famlia Araneidae, como as da
tribo Celaenieae, que apresentam mimetismo agressivo utilizando estmulos qumicos para atrair
mariposas. Dentro deste grupo esto as espcies do gnero Celaenia, encontradas na Austrlia e
Nova Zelndia (Hickman 1970), e Taczanowskia, da Amrica do Sul (Levi 1996). Segundo
Eberhard (1981, 1982), esta tribo possivelmente aparentada a Mastophoreae, uma vez que suas
espcies no constrem teias, apresentam comportamento de captura similar ao de juvenis e machos
adultos das aranhas-boleadeiras e utilizam mimetismo agressivo para atrair suas presas (McKeown
1952, Eberhard 1981, Levi 1996).
Outra espcie de Araneidae que atrai mariposas atravs de mimetismo qumico Kaira
alba. Embora construa noite uma pequena teia em zig-zag, K. alba permanece pendurada abaixo
dela, capturando com suas pernas mariposas atradas quimicamente. Essa espcie deposita
alomnios produzidos nas glndulas agregadas das fiandeiras (Lpez 1987, 1999) sobre a teia em
zig-zag, que aparentemente atua apenas como atrativo para as presas. Stowe (1986) sugere que K.
alba provavelmente desenvolveu sua habilidade para capturar mariposas independentemente das

285

espcies includas em Mastophoreae, o que est de acordo com uma anlise filogentica recente da
famlia Araneidae (Scharff & Coddington 1997).

Mimetismo wasmanniano
O terceiro tipo de mimetismo apresentado pelas aranhas o wasmanniano, no qual as
aranhas so aceitas ou ignoradas por espcies hospedeiras. Graas associao com outros
organismos, formigas por exemplo, as aranhas obtm acesso a recursos ou condies ambientais
no disponveis fora dos ninhos dos hospedeiros. Essas aranhas no so necessariamente parecidas
com as formigas hospedeiras e o mimetismo ocorre atravs de estmulos qumicos ou tteis (e.g.
semelhanas na textura da cutcula).
Quando invadem as colnias das outras espcies, os hspedes devem adquirir certo grau de
similaridade qumica com os hospedeiros, de forma a serem tolerados (Lenoir et al. 2001). Existem
duas formas de obter essa similaridade: mimetismo qumico (mediante o qual o hspede sintetiza
ativamente os compostos utilizados pelos hospedeiros) ou mimetismo via camuflagem (mediante o
qual o hspede obtm os compostos utilizados pelo hospedeiro, por exemplo, atravs do contato
com seu corpo, com o material utilizado para construo do ninho ou via allogromming). No
est claro qual desses mecanismos utilizado pelas aranhas mirmecfilas que apresentam
mimetismo wasmanniano. Ao contrrio das espcies que apresentam mimetismo agressivo descritas
anteriormente, provvel que o mimetismo via camuflagem seja utilizado por aranhas
comensalistas. A aranha Masoncus pogonophilus (Linyphiidae) utilizaria o mimetismo via
camuflagem para no ser reconhecida dentro dos ninhos da formiga Pogonomyrmex badius
(Myrmicinae) (Cushing 1995b). Por outro lado, em espcies como Gamasomorpha maschwitzi
(Oonopidae), que apresentam em sua cutcula carboidratos similares aos da formiga hospedeira (V.
Witte, com. pessoal), poderia estar ocorrendo mimetismo qumico. Essas aranhas foram observadas
delocando-se dentro dos ninhos da formiga Leptogenys distinguenda (Ponerinae) sem que ocorresse

286

nenhum tipo de reao agressiva por parte das hospedeiras (Witte et al. 1999), o que sugere o
envolvimento de mimetismo qumico.
Masoncus pogonophilus um das espcies mirmecfilas mais bem conhecidos (Porter
1985, Cushing 1995a, b, 1998). Indivduos de todos os estdios podem ser encontrados dentro das
cmaras dos ninhos de P. badius durante todo o ano. As aranhas alimentam-se de colmbolas que
so encontrados dentro das cmaras de criao. Alm disso, a associao com as formigas confere
proteo s ootecas, que ficam expostas a uma taxa de parasitismo menor que a existente no
ambiente externo (Cushing 1995a). Quando as formigas hospedeiras migram para um novo stio, as
aranhas e os colmbolas as seguem pelas mesmas trilhas abertas na vegetao (Cushing 1995a, b).
Estudos moleculares da estrutura populacional de M. pogonophilus tambm indicaram que as
aranhas dispersam-se entre ninhos prximos, mas no a grandes distncias (Cushing 1998).
Outra espcie mirmecfila, esta menos estudada, Eilica puno (Gnaphosidae), encontrada
nos Andes peruanos (Noonan 1982). Esta aranha associa-se formiga Camponotus inca
(Formicinae). As formigas constrem ninhos subterrneos com sadas para o exterior situadas sob
rochas. Devido ao clima da regio, sob as rochas existe um microclima com maior umidade e menor
variao de temperatura que em reas abertas. As condies microclimticas provavelmente so
ainda mais favorveis dentro dos ninhos. As aranhas so encontradas sob as rochas, mas apenas em
locais onde existem aberturas dos ninhos das formigas. Isso sugere que E. puno dependente das
formigas, devido as condies microclimticas dentro dos ninhos, proteo contra predadores ou
talvez proteo s ootecas. As formigas no reconhecem as ootecas como elementos estranhos
quando as tocam com as antenas. Tambm no atacam os estdios imaturos das aranhas, mesmo em
ocasies em que os juvenis sobem em seus corpos. Parece evidente que E. puno utiliza estmulos
qumicos que tornam possvel sua convivncia com C. inca. Alm disso, este tipo de mimetismo
parece ser bastante especfico, j que ootecas provenientes de ninhos estranhos so removidas pelas
formigas operrias. Devido a essa especificidade, possvel que as aranhas utilizem mimetismo via
camuflagem, adquirindo o odor de seu ninho de origem, desde a ooteca. Noonan (1982), entretanto,

287

menciona que, nos casos em que foram observados indivduos de E. puno em colnias de
Camponotus, no foram encontrados os estdios imaturos das formigas. Isso sugere que as aranhas
consomem as larvas e ovos do hospedeiro, como ocorre com em outras espcies com mimetismo
agressivo.
Ainda no so conhecidos os meios pelos quais as aranhas integram-se a novos
formigueiros ou localizam os formigueiros onde iro inicialmente hospedar-se. Possivelmente as
aranhas so capazes de seguir os sinais qumicos produzidos pelas formigas para marcar suas trilhas
(Cushing 1995b, 1998). Witte et al. (1999) demonstrou experimentalmente que, tanto em
laboratrio quanto no campo, G. maschwitzi capaz de detectar trilhas recentes de feromnios,
utilizadas pelas formigas. Outra aranha que poderia utilizar sinais qumicos Ecitocobius
comissator (Corinnidae), que foi encontrada em correies de Eciton burchelli (Ecitoninae)
(Bonaldo & Brescovit 1997). Por outro lado, as aranhas poderiam localizar novas colnias atravs
de sinais qumicos presentes no ar. Cushing (1995b) sugere que este poderia ser o mecanismo
utilizado por M. pogonophilus, j que experimentos realizados em laboratrio demonstraram que as
aranhas no seguiam trilhas marcadas com feromnios.
Um tipo de comportamento pouco comum apresentado por algumas espcies mirmecfilas
o de cavalgar formigas. Ao localizarem uma formiga na trilha (ou em condies de laboratrio),
as aranhas sobem em seu corpo sem que haja nenhuma reao aparente por parte da formiga. Isto
foi observado tanto em Gamasomorpha maschwitzi (Witti et al. 1999) como em Attacobius attarum
(Erthal Jr. & Tonhasca Jr. 2001) e, mais recentemente, em A. luederwaldti (Ichinose et al. 2004).
Assim como a maioria das espcies descritas da tribo Attacobiini (e.g. Ecitocobius e Attacobius), A.
attarum e A. luederwaldti esto associadas a formigas (Platnick & Baptista 1995, Bonaldo &
Brescovit 1997, Ichinose et al. 2004), o que parece ser uma caracterstica ancestral dentre os
membros da tribo (Bonaldo & Brescovit 2005).
Seria interessante investigar se existe uma relao entre o grau de dependncia da espcie
aranha com as formigas e a ocorrncia do comportamento de cavalg-las. possvel que as espcies

288

de aranhas que cavalgam formigas sejam dependentes de suas espcies hospedeiras e que este
comportamento seja importante para que consigam dispersar-se, maximizando a probabilidade de
encontrarem stios adequados para o estabelecimento de novas populaes. O fato de que foram
encontradas aranhas sobre formigas em fase de disperso (i.e. filas de migrao como em G.
maschwitzi - Witte et al. 1999 - y E. comissator - Bonaldo & Brescovit 1997) e durante os vos
nupciais (em Attacobius Platnick & Baptista 1995, Ichinose et al. 2004) apoia essa hiptese.
Ichinose et al. (2004) mencionam que, apesar das aranhas serem encontradas sobre formigas antes
do comeo do vo nupcial, no so encontradas quando as formigas j perderam as asas e
encontram-se novamente em terra. Estes autores sustentam que, devido a alta taxa de predao que
as formigas sofrem quando esto voando, as aranhas as utilizariam para dispersar-se a maiores
distncias, mas as abandonariam durante o vo. Assim, alm de evitarem a predao que pode
ocorrer durante o vo, as aranhas economizariam seda e estariam menos expostas a seus prprios
predadores enquanto estariam esperando condies climticas adequadas para a disperso por
balonismo (Ichinose et al. 2004). Se os indivduos de Attacobius realmente abandonam as formigas
durante o vo, deveriam ser capazes de localizar novos ninhos de sua espcie hospedeira uma vez
que estivesse em terra. Alm disso, devido falta de registros de A. luederwaldti em ninhos jovens
de suas hospedeira, a formiga Atta bisphaerica, Ichinose et al. (2004) sugerem que as aranhas
selecionariam ninhos maduros.

Concluses
Os primeiros trabalhos sobre espcies de aranhas mimticas estavam centrados na descrio
morfolgica e, algumas vezes, comportamental das aranhas. Nas ltimas dcadas esta abordagem
foi ampliada, incluindo-se anlises de valor adaptativo dos diferentes tipos de mimetismo, com
nfase na interao entre as aranhas e as formigas. A bibliografia sobre espcies mimticas foi
resumida por Wickler (1968) e Edmunds (1974) para vrios txons e, em particular, para espcies
mimticas de formigas, por Hlldobler & Wilson (1990), McIver & Stonedahl (1993) e Cushing

289

(1997). O propsito deste captulo foi expandir essas revises, enquadrando os diversos casos
descritos dentro dos trs tipos de mimetismos apresentados por aranhas. Ainda existem, no entanto,
vrios aspectos de interesse evolutivo e ecolgico que permanecem pouco exploradas.
Como foi mencionado anteriormente, em muitos casos o significado adaptativo de certos
tipos de mimetismo, em particular do batesiano, est baseado em evidncias indiretas e importante
que se teste a relao entre a similaridade com o modelo e o benefcio para a espcie mimtica.
Outro aspecto que merece uma anlise aprofundada a relao entre as aranhas e as espcies
hospedeiras nos casos de mimetismo wasmanniano. Tambm nestes casos, geralmente presume-se
que a interao entre as espcies comensal. Apesar disso, poderiam ocorrer eventos de predao
de larvas ou parasitismo da espcie hospedeira, como ocorre em outras espcies mirmecfilas
(Akino et al. 1999, Pierce et al. 2002), o que representaria mimetismo agressivo. Outras
particularidades dos mimetismos wasmanniano e agressivo que merecem ser investigadas, atravs
de ensaios qumicos e comportamentais, so as adaptaes apresentadas pelas aranhas para explorar
os sinais utilizados na comunicao intraespecfica das espcies modelo. especialmente
interessante a explorao dos sinais qumicos e tteis, os quais no poderiam ser utilizados pelas
aranhas em sua comunicao intraespecfica (com exceo de feromnios sexuais).
Entre as dificuldades para realizar estudos com as espcies que apresentam mimetismo
wasmanniano esto sua baixa abundncia e as dificuldades para localiz-las, devido ao tipo de
associao que mantm com as formigas. O fato de que desenvolveram a capacidade de integrao
to ntima as com formigas e o potencial para especiao que podem apresentar (devido a sua
dependncia das condies dos formigueiros, seu conseqente isolamento entre populaes e seu
baixo tamanho populacional) as tornam especialmente interessantes para estudos futuros.
Alm desses aspectos evolutivos, o mimetismo pode ser muito importante na ecologia das
relaes do tipo predador-presa. No mimetismo batesiano, quando ocorre polimorfismo, no se sabe
at que ponto a coexistncia do modelo e do morfo correspondente se deve predao diferencial
dos morfos ou a diferenas populacionais na produo desses morfos (Cushing 1997). As aranhas

290

com mimetismo agressivo diferem da maioria das demais por serem predadores especialistas. No
caso de espcies especialistas em mariposas, as aranhas podem apresentar um potencial para
controle de certas espcies de pragas agrcolas. Mastophora dizzydeani, por exemplo, preda um
noctudeo que praga da cana-de-acar e outros cultivos (Eberhard 1977).

Agradecimentos
A verso original deste captulo foi melhorada graas aos comentrios e sugestes de Diego
Vzquez, Jordi Moya-Larao e trs revisores annimos a quem agradeo o tempo dedicado.
Tambm quero agradecer a Alexandre Bonaldo, Bill Eberhard, Kenneth Haynes, Athayde Tonhasca
Jr., Kenneth Yeargan e Volker Witte por esclarecerem algumas de minhas dvidas e a Alexandre
Bonaldo, Ximena Nelson e Volker Witte por me fornecerem informaes no publicadas. Muito
obrigado a Guilhermo Spolita pelo desenho da Fig. 12.2 e Peter DeVries, Devon Graham, Robert
Jackson, Kenneth Haynes e aos editores pelas fotografias. Finalmente, agradeo aos editores do
livro por me convidarem a participar do mesmo e, em especial, por sua pacincia.

291

Quadro 12.1. Passo essenciais para mensurar os benefcios do mimetismo para as espcies
envolvidas

1. Identificar o modelo e o operador (com base em observaes de campo e/ou bibliografia)


2. Resposta do operador frente ao modelo
2.a. Mtodo: confrontar o operador e o modelo
2.b. Varivel que deve ser medida: resposta do operador.
2.c. Resposta esperada:
I. Mimetismo batesiano: o predador de aranhas (operador) deve evitar ou ignorar o modelo.
II. Mimetismo agressivo e mimetismo wasmanniano: o operador e o modelo so da mesma
espcie. Por esta razo no necessrio testar a resposta do operador frente ao modelo, j que
esperado que os indivduos tolerem ou sejam atrados por coespecficos. Nos casos de mimetismo
agressivo, quando os modelos so as presas do operador, esperada uma resposta do operador
como resultado do confronto com sua presa.
3. Testar se a resposta do operador extende-se espcie mimtica
3.a. Mtodo: de forma simultnea ou alternada, expor o operador a:
I. modelo.
II. espcie mimtica
III.

espcie no

mimtica

ou

espcie mimtica

com

os

caracteres

mimticos

experimentalmente modificados
3.b. Varivel que deve ser medida:
I. Mimetismo batesiano: sobrevivncia da espcie mimtica.
II. Mimetismo agressivo: sucesso de captura da especie mimtica que preda o operador.
III. Mimetismo wasmanniano: taxa de aceitao da espcie mimtica dentro do ninho do
hospedeiro (operador) .

292

3.c. Resposta esperada: caso a espcie mimtica obtenha algum benefcio devido ao
mimetismo, a resposta do operador frente espcie mimtica deveria ser:
I. evit-la (mimetismo batesiano);
II. ignor-la (batesiano, agressivo, wasmanniano);
III. ser atrado para ela (agressivo).

293

13

INTERAES BITICAS ENTRE PLANTAS, HERBVOROS E ARANHAS

GUSTAVO QUEVEDO ROMERO & JOO VASCONCELLOS-NETO

Por vrias dcadas, a predao tem sido considerada um dos principais processos nas
comunidades ecolgicas. Espcies predadoras de topo, que so chamadas de espcies-chave devido
ao grande impacto que exercem na comunidade, podem afetar profundamente a dinmica das
populaes, como tambm a estrutura das comunidades das presas. Como exemplo de efeitos
positivos, tais predadores podem alterar o status competitivo dos organismos de nveis trficos mais
baixos, permitindo coexistncia interespecfica (e.g. Paine 1966), o que pode resultar em um
aumento da diversidade de espcies de presas (reviso em Begon et al. 1996). Entretanto, como
exemplos de efeitos negativos, predadores podem dizimar muitas espcies e decrescer
consideravelmente a diversidade local (e.g. Schoener & Spiller 1996).
As influncias de carnvoros sobre presas podem ser transmitidas para os produtores
primrios (Hairston et al. 1960; Polis & Strong 1996). Tais efeitos chamados de top-down (i.e. de
cima para baixo) foram documentados em vrios tipos de sistemas aquticos, como lagos, rios e
mares (e.g. Paine 1966; Carpenter et al. 1987; Menge 1995). Em sistemas terrestres, a predao
sobre herbvoros altera a freqncia de danos s plantas (e.g. Spiller & Schoener 1996; Romero &
Vasconcellos-Neto 2004b), biomassa (e.g. Schmitz 1993, 1994, 1998, Schmitz et al. 1997, Schmitz
& Suttle 2001, Schmitz 2003), reproduo (Oliveira et al. 1999, Romero & Vasconcellos-Neto
2004b) e diversidade de plantas (Schmitz 2003). Estes efeitos indiretos e em cascata dos predadores
sobre plantas podem ocorrer de duas maneiras: atravs da reduo da densidade das presas; ou

294

simplesmente sua excluso, quando herbvoros migram para outras plantas sem predadores (Abrams
et al. 1996).
Certos modelos predizem que efeitos dos predadores de topo sobre produtores dependem do
nmero de nveis trficos no sistema (Oksanen et al. 1981, Fretwell 1987). Por exemplo, em um
sistema com trs nveis trficos, o efeito positivo para as plantas. Considerando-se tais interaes
tri-trficas, Hairston et al. (1960) propuseram a Hiptese do Mundo Verde, que supe que no
Mundo existe grande quantidade de matria vegetal porque os herbvoros so controlados pelos
seus inimigos naturais, como parasitides e predadores. Neste contexto, Price et al. (1980)
argumentaram que teorias sobre interaes inseto-planta no podem progredir realisticamente sem
considerar o terceiro nvel trfico. Por outro lado, em um sistema contendo quatro nveis trficos
(predadores de topo, predadores intermedirios, herbvoros e produtores), o efeito da predao para
plantas negativo porque predadores de topo controlaro as populaes dos predadores
intermedirios, que so os inimigos naturais dos herbvoros. Entretanto, predadores geralmente so
generalistas, podendo se alimentar tanto de outros predadores (predao intra-guilda) como de
herbvoros (Polis et al. 1989). Ecossistemas mais produtivos (i.e. com maior disponibilidade de
recursos) geralmente produzem cadeias com maior nmero de nveis trficos (Hunter & Price 1992,
Polis et al. 1998, Polis 1999). Alm disso, a intensidade das foras top-down pode aumentar em
funo do aumento da produtividade (Hiptese da Explorao do Ecossistema) (Oksanen et al.
1981; Fretwell 1987).
Aranhas so generalistas e esto entre os principais predadores sobre plantas (veja captulos
4 e 14 deste livro). Neste captulo discutimos os principais resultados de estudos sobre o papel das
aranhas nas comunidades terrestres, demonstrando os efeitos destes predadores sobre assemblias
de herbvoros e, indiretamente, sobre taxas de herbivoria, biomassa ou reproduo das plantas.
Discutiremos tambm alguns conceitos ecolgicos de grande relevncia na atualidade, como
interaes multitrficas, produtividade ambiental (e.g. entrada de energia alctone), efeitos diretos e

295

indiretos da predao, cascatas trficas e mediadores de interaes, baseando-se em estudos que


utilizam aranhas como modelo de predador.

O papel das aranhas para as plantas: comentrios gerais


Estudos sobre interaes trficas envolvendo aranhas tm crescido consideravelmente nos
ltimos anos (Tab. 13.1). Tais estudos demonstraram que aranhas que forrageiam por emboscada
(e.g. Thomisidae e Pisauridae), por espreita (e.g. Salticidae e Oxyopidae) e as corredoras (e.g.
Lycosidae) compem as principais guildas que beneficiam plantas por meio da predao dos
herbvoros (Tab. 13.1). Aranhas destas guildas no constrem teias, mas vivem diretamente e em
constante contato com a vegetao. Devido a isso, devem ter relaes mais estreitas com este tipo
de substrato do que aranhas que forrageiam em teias (veja captulo 4 deste livro).
Este benefcio em cascata de aranhas para plantas pde ser evidenciado em diversos
habitats, como florestas tropicais e temperadas, regies ridas e inclusive em agroecossistemas,
indicando que as aranhas podem ser bons agentes no controle biolgico (veja captulo 14 deste
livro). As plantas estudadas apresentam hbito herbceo (60%) ou arbustivo (30%) e muito poucas
so de hbito arbreo (10%). Estes resultados possivelmente refletem a dificuldade de se trabalhar
em sistemas trficos nas copas de rvores ou em dossis, provavelmente devido falta de mtodos
adequados para o desenvolvimento desta tarefa. A maioria dos estudos foi experimental em campo
(57%) ou em mesocosmos (terrrios experimentais, 32%) e apenas trs trabalhos (11%) foram
descritivos. De todos estes trabalhos demonstrando algum tipo de efeito das aranhas para as plantas,
80% evidenciaram efeitos benficos, indicando a grande importncia das aranhas nas cadeias
trficas. Apenas quatro estudos apresentaram efeitos prejudiciais, seja porque a aranha preda
polinizadores ou impede que polinizadores tenham acesso s flores (Ott et al. 1998 Suttle 2003),
porque suprime a populao de outro predador que mantm relaes mutualsticas nutricionais com
a planta (Anderson & Midgley 2002) ou porque ataca os predadores dos herbvoros da planta
(Gastreich 1999).

296

Efeitos benficos das aranhas para plantas


Insetos que consomem tecido vegetal podem danificar a planta hospedeira em qualquer
estgio do seu ciclo de vida. Enquanto os herbvoros de folhas podem indiretamente afetar a aptido
da planta por meio da diminuio na produo de sementes (Marquis 1984), predadores de
sementes interferem diretamente na aptido da planta (Crawley 1989, Ehrln 1996), podendo at
diminuir as taxas de recrutamento das plntulas (Louda 1982a, Louda & Potvin 1995). Por outro
lado, herbvoros que se alimentam de outros tecidos florais alm dos vulos ou sementes,
indiretamente podem tornar as flores menos atrativas para polinizadores (Mothershead & Marquis
2000).
Um grande nmero de estudos tem mostrado que carnvoros podem ter grandes efeitos
diretos na estrutura e dinmicas das comunidades dos herbvoros presas (reviso em Schmitz et al.
2000). Muitas vezes estes inimigos naturais devem ser considerados como um dos itens da bateria
de defesa das plantas contra herbvoros (Price et al. 1980). Aranhas so predadores generalistas e,
por serem os maiores componentes da biomassa de predadores em muitos ecossistemas terrestres,
so importantes agentes no controle de populaes de insetos (reviso em Wise 1993, veja tambm
o captulo 14 deste livro). Para verificar o efeito das aranhas sobre a populao da mariposa
Boarmia selenaria (Geometridae) e na taxa de herbivoria de abacateiros em Israel, Mansour et al.
(1985) removeram todas as aranhas de alguns ramos das plantas experimentais e, como controle,
mantiveram as aranhas em ramos de outras plantas. Em seguida, introduziram 450 larvas do
geometrdeo em cada tipo de tratamento e aps 4 dias verificaram que ramos com aranhas
apresentaram uma reduo de mais de 80% do nmero das larvas. Consequentemente, estes ramos
tiveram reduo de 90% de danos foliares. Mansour & Whitecomb (1986) desenvolveram um
experimento semelhante ao anterior, em monoculturas de Citrus, e verificaram que ramos sem
aranhas tiveram maior densidade de cochonilhas Ceroplantes floridensis (Homoptera, Coccidae).

297

Para testar se os efeitos top-down so mais pronunciados em ambientes mais produtivos e


com maior disponibilidade de abrigos, Riechert & Bishop (1990) desenvolveram um estudo
experimental em agroecossistema no Tennessee (EUA), em quatro parcelas dispostas em um
transecto. Estas parcelas foram isoladas com lminas de metal para impedir a migrao das aranhas.
No entanto, nenhuma barreira foi construda nas laterais destas parcelas que estavam adjacentes a
um campo, de modo que permaneceram abertas para passagem de predadores e outros organismos.
Duas destas parcelas foram consideradas como controle e duas foram experimentais. Nas parcelas
experimentais, os autores depositaram matria orgnica no solo para moderar as condies fsicas e
aumentar a heterogeneidade do ambiente e tambm introduziram uma espcie de planta com flor de
maneira intercalada com as demais espcies para aumentar a produtividade ambiental
(disponibilidade de alimento) e atrair aranhas. As parcelas controle no receberam matria orgnica
nem flores. Os autores demonstraram que nas parcelas experimentais as aranhas ocorreram em
maior densidade e reduziram o nmero de insetos herbvoros em relao s parcelas controle. Como
conseqncia, a proporo de folhas danificadas nas parcelas experimentais foi de 31,8%, enquanto
que nas parcelas controle, esta proporo foi de 93,3%. Carter & Rypstra (1995) obtiveram
resultados semelhantes em lavouras de soja em Ohio, EUA, evidenciando que em parcelas com
maior densidade de aranhas houve menor nmero de insetos herbvoros e, conseqentemente,
menor taxa de danos foliares.
Para verificar o efeito de Pardosa spp. (Lycosidae) sobre a populao de gafanhotos e
indiretamente nos danos em algumas espcies de planta, Chase (1996) sobreps caixas em ambiente
natural (pradaria), cercando a vegetao. O autor usou os seguintes tratamentos: 1) caixas com
aranhas e gafanhotos ausentes, havendo apenas plantas (principalmente gramneas e Asteraceae)
que foram cercadas, 2) caixas com apenas gafanhotos e plantas e, 3) caixas com plantas, gafanhotos
e aranhas. Estes trs tratamentos foram replicados em dois tipos de ambientes: um sombreado e
outro com insolao direta. Chase verificou que nas caixas que foram sombreadas as aranhas no
diminuram a taxa de herbivoria das plantas, mas nas caixas com incidncia do sol as aranhas

298

diminuram a densidade de gafanhotos e tambm a taxa de herbivoria. O autor sugere que isso
ocorreu porque na sombra os gafanhotos permaneceram por mais tempo inativos e se alimentaram
menos devido baixa temperatura do ambiente. Chase concluiu que uma simples alterao abitica
pode afetar dramaticamente a dinmica das cadeias alimentares.
Ruhren & Handel (1999) verificaram que as aranhas Eris sp. e Metaphidippus sp.
(Salticidae) ocorrem sobre a planta Chamaecrista nictitans (Caesalpineaceae) que possui nectrios
extra-florais (NEFs). Estas aranhas se alimentam do nctar destes NEFs, bem como das formigas e
dos herbvoros da planta. Os autores verificaram em laboratrio que tais aranhas despenderam 86%
do tempo sobre plantas que estavam produzindo nctar, do que sobre plantas com NEFs inativos.
Por meio de experimentos controlados em campo, os autores demonstraram que plantas com a
presena destas aranhas produziram maior nmero de frutos e de sementes em relao s plantas
sem aranhas.

Efeitos prejudiciais das aranhas para plantas


Em geral, aranhas proporcionam efeitos benficos para as plantas principalmente pela
remoo de herbvoros. Entretanto, em algumas situaes aranhas podem prejudicar as plantas. Este
efeito prejudicial tipicamente ocorre quando aranhas interferem nos mutualismos entre plantas e
outros artrpodes, como veremos a seguir.
Estudos recentes tm demonstrado que aranhas sobre flores podem afetar as taxas de visita
dos polinizadores (Dukas 2001, Dukas & Morse 2003, Suttle 2003) e indiretamente interferir no
mutualismo polinizador-planta e na reproduo das plantas (transferncia de plen). Ott et al.
(1998) verificaram que a aranha Misumenops celer (Thomisidae) forrageia freqentemente sobre
flores de Phlox roemeriana (Polemoniaceae) e altera a morfologia floral por meio do dobramento
das ptalas em direo ao eixo central. Esta modificao estrutural impede o acesso s flores por
polinizadores. Consequentemente, os autores verificaram que ramos com aranhas tiveram
significativamente menor nmero de sementes por flor.

299

Dukas (2001) verificou experimentalmente que abelhas Apis mellifera reconhecem a


presena de outras abelhas co-especficas mortas (evidncia indireta de predadores) em
alimentadores artificiais, que consistiram de pequenos jarros de 250 ml contendo uma soluo de
sacarose. Estas abelhas tambm reconheceram a presena de aranhas (Argiope sp.) imveis sobre
tais alimentadores. Com estes resultados, Dukas sugeriu que a presena de predadores poderia
afetar as interaes mutualsticas entre plantas e polinizadores. Para testar esta hiptese, Dukas &
Morse (2003)

desenvolveram outro

experimento

em ambiente natural e verificaram

experimentalmente que abelhas mamangavas (Bombus ternarius) reconheceram a presena da


aranha Misumena vatia (Thomisidae) sobre flores da planta Asclepias syriaca (Asclepiadaceae). Em
contraste, mamangavas de outras espcies, B. terricola e B. vagans, aparentemente no
reconheceram tais aranhas e visitaram flores com e sem aranhas com frequncias semelhantes. Os
autores discutem que as ltimas duas espcies de Bombus so maiores do que B. ternarius e, por
isso, tm menores chances de serem capturadas pela aranha. Para testar se aranhas sobre flores
afetam o sistema de reproduo das plantas, Suttle (2003) desenvolveu um estudo experimental na
California, usando flores pareadas da planta Leucanthemum vulgare (Asteraceae). Uma das flores
de cada planta experimental foi ocupada por uma aranha da espcie Misumenops schlingeri
(Thomisidae) e a outra flor permaneceu sem aranha. O autor verificou que a freqncia de visita dos
polinizadores (borboletas, dpteros e abelhas) foi significativamente menor sobre flores com aranha
do que sobre flores sem tal predador. Como conseqncia, flores com aranhas produziram menor
nmero de sementes do que flores sem os predadores. Suttle (2003) discute que relaes entre
plantas e polinizadores esto freqentemente no centro das pesquisas sobre limitao de plen em
plantas com flores e sugere que efeitos diretos e indiretos de predadores devem ser relevantes para a
ecologia da polinizao.
Outro estudo descrevendo experimentalmente efeitos prejudiciais das aranhas para as
plantas foi publicado por Gastreich (1999). Esta autora verificou que a aranha Dipoena banksii
(Theridiidae) preda ou afugenta as formigas Pheidole bicornis que vivem nas domceas de Piper

300

obliquum (Piperaceae) na Costa Rica. Estas formigas so mutualistas das plantas, pois so
responsveis pela remoo dos herbvoros. Consequentemente, plantas com aranhas tiveram maior
rea foliar removida. Este trabalho ser comentado com maiores detalhes no item Efeitos diretos
vs. indiretos da predao.
Ellis & Midgley (1996) descreveram um interessante caso de mutualismo entre a planta
carnvora Roridula gorgonias (Roridulaceae) e o hemptero predador Pameridea roridulae
(Miridae) na frica do Sul. A planta possui tricomas glandulares, mas sem enzimas digestivas, que
prendem vrios grupos de insetos que, por sua vez, so predados pelo hemptero. Por meio de
tcnicas de espectrometria de massa utilizando-se istopos estveis (15N), verificaram que o
nitrognio das presas era absorvido pela planta via exudato e fezes do predador. Os hempteros
podem contribuir com at 70% do nitrognio total da planta. Entretanto, em algumas regies na
frica do Sul, R. gorgonias tambm habitada por uma aranha (Synaema marlothi, Thomisidae),
que frequentemente diminui a densidade do mutualista P. roridulae por meio da predao. Usando
as mesmas tcnicas empregadas no estudo anterior, Anderson & Midgley (2002) demonstraram que
na presena das aranhas e na ausncia dos hempteros, as plantas foram menos enriquecidas com
nitrognio, provavelmente porque as aranhas despendem muito tempo em abrigos de seda, onde
defecam, ou defecam diretamente no solo, impedindo que a planta absorva tal mineral. Os autores
concluram que as aranhas so parasitas deste sistema mutualstico.

Balano entre custos e benefcios das aranhas para plantas


Uma vez que aranhas so predadores generalistas, quando sobre flores capturam tanto
insetos fitfagos quanto visitantes florais, podendo direta ou indiretamente modificar o balano de
interaes positivas e negativas entre a planta e os componentes do segundo nvel trfico
(herbvoros) e os mutualistas (polinizadores).
Um estudo desenvolvido por Louda (1982b) foi o primeiro a demonstrar um balano entre
custos e benefcios de aranhas para plantas. Esta autora observou que Peucetia viridans

301

(Oxyopidae) ocorre sobre inflorescncias de Haplopappus venetus (Asteraceae), onde preda


polinizadores e herbvoros predadores de semente. A autora verificou que plantas com a aranha
tiveram menor nmero de vulos fertilizados, mas tambm apresentaram menor nmero de
sementes danificadas.
Em um estudo recente desenvolvido no Brasil, Romero & Vasconcellos-Neto (2004b)
demonstraram experimentalmente que, apesar das aranhas da espcie Misumenops argenteus
(Thomisidae) ocorrerem sobre inflorescncias de Trichogoniopsis adenantha (Asteraceae) na Serra
do Japi, e predarem vrios tipos de insetos, no apresentaram custos, mas somente benefcios, para
a planta. Esta planta arbustiva (at 1,8 m de altura) floresce o ano todo (Almeida 1997; Romero &
Vasconcellos-Neto 2003, 2004b) e atrai vrias guildas de artrpodes, como a dos fitfagos
endfagos de captulos (Figs. 13.1A e B), fitfagos sugadores (Fig. 13.1C) e mastigadores (Fig.
13.1D), bem como polinvoros/nectarvoros (Figs. 13.1E e F). Parasitides das famlias Braconidae
e Pteromalidae (Hymenoptera) frequentemente atacam larvas dos insetos endfagos no interior dos
captulos. Geralmente a aranha M. argenteus constri um abrigo entre as folhas apicais (Fig. 13.2A)
e captura herbvoros e visitantes florais (Figs. 13.2B-D). As principais questes abordadas neste
estudo foram: 1) M. argenteus afeta a abundncia dos herbvoros florais e os danos que eles causam
para as flores de T. adenantha? 2) M. argenteus afeta o nmero de vulos fertilizados?
Para estudar os efeitos desta aranha sobre T. adenantha, utilizamos 48 e 44 plantas em
experimentos realizados nos anos de 2000 e de 2001, respectivamente. As plantas foram coletadas
no campo, plantadas em vasos e estocadas em local abrigado. Quando comearam a liberar os
botes florais (antes da colonizao pelos endfagos), foram aleatoriamente dispostas em pares e,
por sorteio, uma das plantas do par recebeu uma aranha (experimental) e a outra no (controle).
Conforme as plantas experimentais fossem produzindo ramos novos, outras aranhas foram
introduzidas, uma em cada ramo. Todas as plantas foram inspecionadas diariamente e aranhas
foram removidas ou adicionadas, se necessrio, de acordo com cada tratamento. Os captulos
maduros foram coletados e levados para o laboratrio, onde foram dissecados e o nmero de vulos

302

fertilizados e no fertilizados, aqunios danificados e intactos, o tipo e os agentes causadores dos


danos foram registrados.
Durante os perodos de estudo, os principais fitfagos sugadores foram cigarrinhas, pulges
e Macrolophus aragarcanus (Hemiptera, Miridae), que ficam prximos aos botes florais e nas
folhas novas. Os principais endfagos da planta foram Melanagromyza sp. (Diptera, Agromyzidae)
e Trupanea sp. (Diptera, Tephritidae), o lepidptero endfago, Phalonidia unguifera (Tortricidae) e
o dptero galhador de corolas, Asphondylia sp. (Cecidomyiidae). As fmeas destes insetos chegam
voando na planta para ovipor nos captulos, onde suas larvas se alimentam dos aqunios dos
captulos. No caso de Asphondylia, cada larva se alimenta de uma corola, indiretamente tornando o
aqunio invivel. O fitfago exfago mais comum foi uma mariposa da famlia Geometridae, cujas
fmeas ovipem nos captulos e as larvas se alimentam das flores e aqunios pelo lado de fora dos
captulos.
Nas plantas sem aranhas houve maior densidade dos fitfagos sugadores do que nas plantas
com aranhas. Alm disso, a densidade de Trupanea sp. foi mais baixa nas plantas com aranhas, mas
a densidade de Melanagromyza sp. no diferiu estatisticamente entre os tratamentos e, em 2001,
quando a populao de Trupanea aumentou muito, Melanagromyza foi observada com maior
freqncia nas plantas com aranhas (Fig. 13.3), embora sem uma diferena estatisticamente
significativa. As aranhas tambm no afetaram a densidade do lepidptero endfago, nem do
cecidomideo galhador (Fig. 13.3).
Estes resultados indicam que a aranha M. argenteus teve um papel importante na densidade
dos fitfagos, mas seu efeito variou entre os grupos de herbvoros. Em relao aos principais
endfagos da planta, a aranha combateu o endfago Trupanea, mas no afetou Melanagromyza.
Sugerimos que isso possa ocorrer devido s diferenas comportamentais entre estes dois endfagos
durante a oviposio. Para ovipor, Trupanea se desloca por muitos centmetros e permanece por
vrios minutos na planta (30 min em mdia), enquanto Melanagromyza permanece pouco tempo na
planta (16 min em mdia), se desloca muito pouco e, quando chega na planta para ovipor, pousa

303

prximo ao captulo ou nele prprio. Desta forma, Trupanea torna-se muito mais vulnervel a um
ataque da aranha em relao a Melanagromyza. Sugerimos tambm que, como Melanagromyza
tendeu a ocorrer mais densamente nas plantas com aranhas, tais predadores poderiam indiretamente
beneficiar este endfago (Fig. 13.4). Sabemos que captulos de Asteraceae so verdadeiras arenas
de interaes e que Melanagromyza e Trupanea so grandes competidores por alimento e espao
nos captulos de T. adenantha (Almeida 1997). Com isso, se a aranha diminui a densidade de
Trupanea nos captulos e no afeta Melanagromyza, tais plantas guardadas pelas aranhas oferecem
refgios, ou espaos livres do competidor para Melanagromyza. Uma vez que M. argenteus no
afetou a taxa com que os endfagos Melanagromyza e Trupanea foram parasitados por
pteromaldeos e bracondeos, pudemos sugerir que a predao intra-guilda (veja abaixo) neste
sistema no importante. Portanto, aranhas e parasitides podem atuar de forma aditiva na
supresso dos principais endfagos da planta.
De maneira geral, plantas com aranhas tiveram menor nmero de aqunios danificados
(Tab. 13.2). Entretanto, o benefcio da aranha para a planta ocorreu apenas contra Trupanea e o
geometrdeo, no havendo diferena estatstica entre aqunios danificados por Melanagromyza,
lepidpteros endfagos e Cecidomyiidae entre os dois tratamentos.
As aranhas no afetaram diretamente o sistema de reproduo da planta provavelmente
porque no conseguiram capturar polinizadores a ponto de evitar seu contato com as flores. Quando
os principais herbvoros chegam para ovipor, a planta est com os botes bem jovens, prximos uns
dos outros e as aranhas conseguem forragear efetivamente em todos, defendendo-os contra os
herbvoros. Entretanto, na fase de ntese, quando as flores esto abertas para visita dos
polinizadores, os captulos tornam-se muito distantes entre si, criando uma barreira fsica para as
aranhas, que limitam-se a forragear em apenas um dos captulos (Fig. 13.2D). Deste modo, os
outros captulos permanecem abertos para visitao dos polinizadores. Portanto, a arquitetura da
inflorescncia pode influenciar na eficincia de captura de presas pelas aranhas. Entretanto, ao
contrrio do esperado, as aranhas indiretamente aumentaram a proporo de vulos fertilizados nas

304

plantas onde habitaram, mas isso ocorreu somente nos captulos que foram atacados por herbvoros,
e no nos captulos intactos. Captulos das plantas sem aranhas tiveram maior freqncia de danos.
Uma vez que aranhas no tiveram efeitos negativos sobre polinizadores, tais insetos poderiam
selecionar plantas com captulos menos danificados, i.e., com maior nmero de flores abertas para
forragear. Na Fig. 13.4 esto resumidas as principais interaes diretas e indiretas na cadeia trfica
deste sistema.
Esta interao aranha-planta pode ser considerada mutualstica, uma vez que ambos
parceiros se beneficiaram quando associados. Entretanto, alguns fatores podem afetar a estabilidade
deste mutualismo. Romero & Vasconcellos-Neto (2003) verificaram que a freqncia de aranhas
nas plantas variou sazonalmente e foi maior no perodo chuvoso (dezembro-abril), com 13% das
plantas ocupadas pelas aranhas, e muito baixa no perodo seco (julho-setembro), com apenas 5-6%
das plantas portando aranhas. Provavelmente, esta flutuao populacional ocorreu devido variao
sazonal na disponibilidade de presas (herbvoros, visitantes florais, etc.), que foi dependente da
disponibilidade de biomassa vegetal, que por sua vez foi fortemente afetada pelos regimes de chuva,
indicando tambm um forte efeito bottom-up atuando neste sistema (Romero & Vasconcellos-Neto
2003). Portanto, sugerimos que os efeitos bottom-up, que se propagam pela cadeia trfica a partir
dos produtores, so moduladores dos efeitos top-down neste sistema.

Interaes multitrficas, produtividade e predao intra-guilda

Interaes multitrficas
Modelos ecolgicos predizem que em cadeias trficas com nmeros pares de nveis
trficos, os produtores so indiretamente prejudicados, uma vez que, por exemplo, organismos do
quarto nvel trfico regulariam os organismos do terceiro nvel, deixando os organismos do segundo
nvel consumir os produtores. Por outro lado, se na cadeia h nmero mpar de nveis trficos,

305

organismos do terceiro nvel regulariam os organismos do segundo nvel, indiretamente


beneficiando os produtores (Oksanen et al. 1981, Fretwell 1987).
Nos ambientes aquticos estes modelos parecem se ajustar bem (e.g. Carpenter et al. 1987).
Porm, em ecossistemas terrestres com predadores de topo e predadores intermedirios, os de topo
frequentemente se alimentam tanto de predadores intermedirios como de herbvoros,
particularmente se os de topo forem vertebrados e os intermedirios e herbvoros forem artrpodes.
Isto foi experimentalmente demonstrado por Spiller & Schoener (1990b, 1994, 1996) em pequenas
ilhas nas Bahamas. Estas ilhas so dominadas pela planta Coccoloba uvifera (Polygonaceae), onde
herbvoros de vrias guildas (e.g. galhadores, minadores, sugadores e mastigadores) se alimentam.
Estas ilhas tambm so colonizadas por aranhas orbitelas (predadores intermedirios) e por lagartos
do gnero Anolis (predadores de topo). Os autores verificaram que em parcelas cujos lagartos foram
excludos, populaes das aranhas e de herbvoros causadores de cicatrizes, minadores e brocadores
(e.g. pulges e lagartas), que so pteros em pelo menos parte do seu ciclo de vida, aumentaram
significativamente. No entanto, insetos galhadores (Diptera, Cecidomyiidae), que so voadores,
diminuram. Os autores sugerem que esta diminuio dos galhadores foi provocada pelo aumento da
densidade de aranhas, que capturam apenas insetos voadores nas suas teias, enquanto os lagartos
capturam predominantemente herbvoros pteros. Em um experimento posterior, os autores usaram
quatro tratamentos: 1) parcelas controle com abundncia natural de lagartos e aranhas, 2) parcelas
com lagartos removidos, 3) parcelas com aranhas removidas e 4) parcelas com ambos predadores
removidos. Verificaram que em parcelas com apenas lagartos houve aumento da biomassa somente
dos insetos voadores, reforando a hiptese de que as aranhas afetam mais fortemente os insetos
alados. Por meio das armadilhas com resina adesiva, os pesquisadores verificaram que grande parte
destes artrpodes alados fazia parte da cadeia alimentar dos decompositores. Portanto, as aranhas,
alm de serem atuantes na cadeia trfica dos herbvoros, tambm fazem parte da cadeia dos
detritvoros. Nas parcelas onde os lagartos foram excludos, houve maior percentual de folhas
danificadas por insetos pteros.

306

Spiller & Schoener discutem que em ambientes terrestres esta linearidade de interaes
trficas, com 1, 2, 3, 4 ou mais nveis trficos bem definidos; so menos comuns do que em
ambientes aquticos. Sugerem que isso ocorre devido ao tamanho dos organismos envolvidos. Em
ambientes aquticos, organismos do fitoplncton so muito pequenos em relao aos consumidores
secundrios (pequenos peixes). Os consumidores tercirios ou predadores de topo (peixes grandes)
no conseguiriam capturar os organismos do zooplncton, mas somente os consumidores
secundrios (Spiller & Schoener 1996). J nos sistemas terrestres, como no exemplo descrito acima,
lagartos (consumidores tercirios) conseguem capturar as aranhas (consumidores secundrios) e os
insetos herbvoros (consumidores primrios), uma vez que a razo de tamanho entre lagartos e
insetos menor, comparando-se a razo entre peixes grandes e organismos do zooplncton.
Portanto, lagartos, que teoricamente seriam organismos do quarto nvel trfico, funcionalmente
esto atuando tambm como organismos do terceiro nvel (mesmo nvel trfico das aranhas). Alm
do tamanho corpreo dos organismos, existem outros fatores que variam entre cadeias alimentares
aquticas e terrestres (veja Shurin et al. 2002).

Produtividade
A produtividade ambiental gera efeitos chamados de bottom-up (de baixo para cima), que
so contrrios aos efeitos top-down (de cima para baixo). Pesquisadores sugerem que ambas foras,
de naturezas opostas, devem atuar em conjunto na determinao da produtividade (biomassa) e
diversidade de plantas (e.g. Hunter & Price 1992). Para testar esta hiptese, Moran & Scheidler
(2002) desenvolveram um estudo experimental em um campo sucessional primrio nos Estados
Unidos, contendo vrias espcies de plantas herbceas e arbustivas, vrias espcies de fitfagos
mastigadores e sugadores e vrias espcies de artrpodes predadores, especialmente aranhas (e.g.
Lycosidae: Hogna helluo, Rabidosa punctulata e R. rabida). O estudo foi feito em 20 parcelas de
10 m x 10 m, sendo que cada parcela foi delimitada por uma faixa de plstico preto. O experimento
consistiu de quatro tratamentos 1) abundncia natural de aranhas (fator top-down) e adio de

307

nitrognio ao solo (fator bottom-up), 2) abundncia natural de aranhas, mas sem adio de
nitrognio, 3) adio de nitrognio, mas abundncia reduzida de aranhas (removidas com
armadilhas de queda) e 4) controle (sem adio nitrognio ou aranhas). Os autores verificaram que,
em geral, as plantas das parcelas com somente abundncia de aranhas (tratamento 2) e somente
adio de nitrognio (tratamento 3) apresentaram maior biomassa do que as plantas controle.
Entretanto, a biomassa das plantas nas parcelas com adio de nitrognio e aranhas (tratamento 1)
foi significativamente maior do que nas parcelas dos demais tratamentos. Com a abundncia
reduzida dos predadores, a abundncia de hempteros cresceu significativamente nas parcelas com
adio de nutrientes e causaram uma reduo subseqente no crescimento da plantas. A reduo das
aranhas causou um decrscimo significativo na diversidade de plantas, enquanto os efeitos do
nitrognio na diversidade das plantas no foi significativo. Com estes resultados, ou autores
concluem que os processos top-down e bottom-up podem interagir para afetar a biomassa das
plantas.
A entrada de energia alctone em um sistema, a energia provinda de outros sistemas e de
outras cadeias trficas, aumenta a produtividade do sistema que a recebe, provocando mudanas nos
efeitos top-down (Polis & Strong 1996). Em um trabalho desenvolvido na Nambia, Polis & Hurd
(1995, 1996) verificaram que a densidade de aranhas sobre algumas espcies de planta foi alta
quando prximo ao nvel do mar. Quanto maior era a distncia da costa martima, menor era a
densidade destes predadores e maior a densidade de herbvoros nas plantas. Conseqentemente,
quanto mais distantes as plantas estavam do mar, maior foi a taxa de herbivoria. Prximo da costa,
os autores desenvolveram um experimento removendo aranhas de algumas plantas (experimentais)
e deixaram tais predadores nas outras plantas (controle). Verificaram que as plantas experimentais
tiveram 2,7 vezes mais folhas danificadas e 2,8 vezes mais leses em relao s plantas controle.
Neste experimento, os autores demonstraram o papel importante da matria orgnica marinha como
atrativo para os organismos detritvoros, na manuteno da abundncia de aranhas e,
conseqentemente, na cadeia alimentar. Muitos dpteros detritvoros que se desenvolvem nesta

308

matria orgnica provinda do plncton e das algas marinhas foram os responsveis pelo aumento da
densidade das aranhas. Conseqentemente, as aranhas combatem in situ os herbvoros das plantas.
Em reas longe da costa martima, aranhas no so subsidiadas pela energia alctone do mar, mas
recebem somente a energia fixada pelas plantas terrestres. Nestes locais a densidade destes
predadores baixa, os herbvoros so relativamente mais abundantes e os danos nas plantas so
mais acentuados.
Henschel et al. (2001) estudaram o sistema Urtica dioica (Urticaceae) herbvoros
predadores em uma mata ciliar na Bavria (Alemanha) e obtiveram resultados semelhantes aos de
Polis & Hurd (1995, 1996). Esta planta distribui-se desde a margem dos rios at a mais de 60 m de
distncia em direo floresta. Para testar o efeito da transferncia de recursos alctones do sistema
aqutico para o terrestre nas interaes trficas, estes autores trabalharam com grupos de plantas
nas margens do rio e a 30 m deste. Em cada uma destas reas, os autores removeram todos os
predadores (60% eram aranhas) de algumas plantas (experimentais) e mantiveram tais predadores
em outras plantas (controle). Verificaram que plantas experimentais das margens do rio foram
menos danificadas por herbvoros (principalmente Hemiptera), em relao s plantas controle. J a
30 m da margem no houve diferena nos danos por herbvoros entre as plantas controle e
experimentais. A densidade de aranhas foi maior na margem do rio devido grande densidade de
insetos aquticos (95% eram Chironomidae), que tambm ocorreram mais densamente na margem,
do que a 30 m de distncia do rio. E alguns dos principais herbvoros ocorreram com maior
freqncia longe da margem. Com estes resultados os autores concluem que as cadeias alimentares
aquticas e terrestres geralmente esto interconectadas. Neste exemplo, os insetos aquticos
subsidiaram as populaes das aranhas que, por sua vez, diminuram o nmero de hempteros e
reduziram a herbivoria.

309

Predao intra-guilda
A predao intra-guilda (PIG) ocorre quando o predador e a presa pertencem a um mesmo
nvel trfico e so competidores em potencial por outros tipos de presa (Polis et al. 1989). Em
aranhas muito comum a ocorrncia de PIG, ou seja, espcies que predam outras aranhas (Wise
1993). A PIG pode ser um fator complicador quando queremos compreender as interaes
multitrficas de um determinado sistema. Em teoria, a PIG enfraquece a habilidade de ambos
predadores regularem as populaes de herbvoros nas comunidades e, conseqentemente,
enfraquece o efeito positivo dos predadores para as plantas. Para testar esta hiptese, Snyder &
Wise (2001) estudaram o efeito de aranhas Lycosidae e de besouros Carabidae, que se alimentam de
outros predadores (e.g. Nabiidae, Hemiptera), para a populao dos herbvoros Acalymma vittata
(besouro de pepino) e Anasa tristis (percevejo da aboboreira) e indiretamente para as plantas do
pepino e da abbora. Os autores desenvolveram experimentos em vrias parcelas de 8m x 8m,
sendo que em algumas delas houve acesso bloqueado aos carabdeos e licosdeos (parcelas
controle). Outras parcelas tiveram apenas carabdeos, outras tiveram apenas licosdeos e outras
tiveram ambos predadores. Estes dois predadores foram impedidos de imigrar para as parcelas
controle por meio de lminas de alumnio instaladas nas bordas e, para manter somente um destes
predadores nas parcelas experimentais, a densidade do outro predador foi regulada por meio de
armadilhas de queda (pitfall).
Carabdeos no afetaram a populao de licosdeos e vice-versa. Nos canteiros de pepino,
na primavera, licosdeos reduziram o nmero de besouros do pepino, um importante herbvoro no
incio desta estao e, conseqentemente, causaram aumento na produo de frutos. Carabdeos
tambm reduziram o nmero de indivduos deste besouro herbvoro e a associao de carabdeoslicosdeos teve efeito aditivo na produo de pepino. Nos canteiros de abbora, no vero,
carabdeos aumentaram a produo de frutos por meio da diminuio da densidade do percevejo da
abbora, que um importante herbvoro, ocorrendo principalmente no final do vero. Em contraste,
licosdeos reduziram fortemente a produo de frutos das aboboreiras, provavelmente por

310

capturarem nabideos, que so importantes predadores destes percevejos. Como conseqncia, no


houve um efeito aditivo significativo da associao carabdeos-licosdeos na produo de frutos das
abboras. Estes resultados indicam que predadores em uma cadeia trfica podem ter papeis
funcionais diferentes, considerando-se as assemblias de presas que consomem e os perodos
sazonais (veja mais sobre PIG no captulo 14 deste livro).
Uma maior produtividade no ambiente (e.g. entrada de energia alctone) pode produzir
cadeias com maior nmero de nveis trficos em um determinado sistema (Hunter & Price 1992;
Polis et al. 1998; Polis 1999). Esta produtividade tambm pode aumentar a intensidade das foras
top-down (Oksanen et al. 1981; Fretwell 1987), uma vez que ambientes mais produtivos, com maior
disponibilidade de presas, suportam maior abundncia de predadores. Entretanto, este aumento na
abundncia de predadores pode gerar predao intra-guilda e enfraquecer os efeitos top-down (veja
Polis et al. 1989).

Efeitos diretos vs. indiretos da predao


Os efeitos indiretos surgem quando, por exemplo, uma espcie predadora A modifica a
abundncia ou o comportamento da espcie presa B e indiretamente afeta positiva ou
negativamente a espcie C. A densidade de uma espcie pode ser modificada pela predao, que
chamado de Efeito Indireto Mediado pela Densidade. J a modificao de algum comportamento de
uma espcie mediante o risco de predao pode ser chamado de Efeito Indireto Mediado pelo
Comportamento (Abrams et al. 1996; Lima 1998; Schmitz et al. 2004). Como exemplo hipottico
do ltimo tipo de efeito, herbvoros podem migrar de uma planta hospedeira para outra, se a
densidade de aranhas for alta na primeira planta.
Beckerman et al. (1997) e Schmitz (1998) estudaram tanto os efeitos diretos quanto
indiretos da predao no comportamento de herbvoros, assim como suas conseqncias para as
plantas. Para isso, utilizaram mesocosmos (terrrios com 0,6 x 0,6 x 0,6 m) contendo vrias
espcies de plantas herbceas, gafanhotos Acrididae como herbvoros e aranhas Pisauridae ou

311

Lycosidae como predadores. Para medir o efeito da presena de aranhas sobre as presas, excluindose o efeito direto da predao, foram empregadas aranhas com as quelceras coladas com cimento
odontolgico. Estas aranhas permaneciam nos terrrios e caavam normalmente, embora fossem
incapazes de matar e ingerir suas presas. Inicialmente, para verificar o efeito indireto das aranhas no
comportamento dos herbvoros, os autores utilizaram quatro tratamentos experimentais que foram
testados em terrrios com: 1) plantas e gafanhotos (dois nveis trficos; controle), 2) plantas,
gafanhotos e aranhas com as quelceras coladas (trs nveis trficos, mas com risco de predao), 3)
plantas, gafanhotos e aranhas cujas quelceras estavam livres (trs nveis trficos com predao) e
4) plantas, gafanhotos e aranhas de borracha como modelos artificiais de predadores. Os
pesquisadores verificaram que nos tratamentos com o risco de predao e com a predao os
gafanhotos se deslocaram mais, i.e., tornaram-se mais agitados devido presena dos predadores;
que os gafanhotos do primeiro e do quarto tratamentos. Estes resultados indicam que os gafanhotos
no reconheceram os modelos artificiais de aranhas como predadores em potencial. No houve
diferena na distncia de deslocamento dos gafanhotos entre os tratamentos com risco de predao e
com predao real, indicando que apenas a presena das aranhas foi suficiente e importante na
modificao do comportamento destes herbvoros. Para testar o efeito do risco de predao das
aranhas na quantidade de biomassa vegetal removida pelos herbvoros, um experimento semelhante
ao anterior foi desenvolvido, tambm com quatro tratamentos em terrrios com: 1) somente plantas
(um nvel trfico), 2) plantas e gafanhotos herbvoros (dois nveis trficos), 3) plantas, herbvoros e
aranhas com quelceras coladas (trs nveis trficos, mas com risco de predao) e 4) plantas,
herbvoros e aranhas com as quelceras livres (trs nveis trficos com predao). Ao final do
experimento, os autores verificaram que a biomassa das plantas nos tratamentos 1, 3 e 4 foi
estatisticamente semelhante, e significativamente mais alta que no tratamento 2. Estes resultados
indicam que tanto efeitos diretos quanto indiretos mediados pelo comportamento (predao e risco
de predao) foram responsveis pela diminuio das taxas de herbivoria (Beckerman et al. 1997,

312

Schmitz et al. 1997, Schmitz 1998). Estes trabalhos demonstraram que os efeitos indiretos podem
ter papel relevante nas cadeias trficas terrestres.
Em um trabalho mais recente, Schmitz & Suttle (2001) observaram em campo que as
aranhas Pisaurina mira (Pisauridae), Phidippus rimator (Salticidae) e Hogna rabida (Lycosidae)
forrageiam em diferentes estratos na vegetao. A primeira forrageia em locais mais altos (~ 150
cm do solo), a segunda forrageia em altura intermediria (~ 90 cm do solo) e a terceira forrageia
prximo ao solo (~ 30 cm). Os autores tambm verificaram que o gafanhoto Melanoplus
femurrubrum pode ocorrer em qualquer destes trs estratos, tanto em gramneas quanto em
dicotiledneas herbceas. A partir destas observaes, os autores verificaram qual seria o efeito das
trs espcies de aranhas no comportamento do gafanhoto e nas taxas de herbivoria. Para isso,
montaram um experimento em laboratrio, em terrrios contendo gramneas e dicotiledneas
herbceas, com quatro tratamentos: 1) somente gafanhoto, 2) gafanhoto + Pisaurina, 3) gafanhoto +
Hogna, 4) gafanhoto + Phidippus. Os pesquisadores verificaram que os gafanhotos mudaram de
dieta, passando de gramneas para dicotiledneas na presena de Pisaurina e de Hogna (efeito
indireto mediado pelo comportamento), mas na presena de Phidippus no mudaram de planta
hospedeira. Os autores sugerem algumas explicaes para estes resultados. Primeiro, dicotiledneas
herbceas so estruturalmente mais complexas que as gramneas e, desta forma, proporcionam
maior nmero de refgios para os gafanhotos. Segundo, na presena dos predadores, os gafanhotos
poderiam se alimentar de plantas com tecidos mais digerveis (porm, com maior concentrao de
compostos secundrios de defesa), como as herbceas, reduzindo o tempo de exposio aos
predadores. Terceiro, o comportamento de evitar predadores pode estar relacionado com a
quantidade de informao que a presa tem em relao ao predador. Pisaurina e Hogna, que no se
movimentam muito, podem fornecer um sinal visual persistente para os gafanhotos em locais onde
tais predadores forrageiam (inflorescncias no pice das plantas ou ramos prximo ao solo).
Caadores ativos, como Phidippus, pode fornecer um sinal visual imprevisvel, pois esto sempre se
deslocando para diversas partes da planta. Entretanto, a taxa de mortalidade dos gafanhotos

313

aumentou na presena de Hogna e Phidippus, mas no na presena de Pisaurina. Como


conseqncia destas interaes predador-presa, o efeito indireto de cada aranha para gramneas no
diferiu, mas para plantas herbceas houve diferenas: Pisaurina teve um efeito negativo, Hogna
teve um efeito positivo e Phidippus no afetou significativamente a biomassa destas plantas. Muitos
estudos consideram que predadores de diferentes espcies tm efeitos indiretos semelhantes por
pertencerem a um mesmo nvel trfico ou guilda. Entretanto, os resultados de Schmitz & Suttle
(2001) mostram que espcies de uma mesma guilda podem ter efeitos diferentes nas cadeias
alimentares e na estrutura das comunidades.
Para testar a hiptese de que espcies de predadores que forrageiam de forma dissimilar
afetam diferencialmente as populaes das presas quando eles co-existem, Schmitz & SokolHessner (2002) desenvolveram um novo experimento com basicamente os mesmos elementos do
ltimo descrito acima. O experimento consistiu de oito tratamentos, para considerar combinaes
entre todas as espcies de predadores, i.e., um tratamento sem predadores, trs com predadores da
mesma espcie, trs com combinaes pareadas (e.g. uma aranha de uma espcie com duas de outra
espcie) e um com combinao entre as trs espcies. Os autores demonstraram que os efeitos
indiretos de uma nica espcie de aranha para a biomassa das plantas foram semelhantes aos efeitos
indiretos das espcies em co-ocorrncia. Pelo menos neste sistema, a predio de que co-ocorrncia
de predadores de espcies diferentes tem efeitos semelhantes nas cadeias trficas foi corroborada.
Portanto, predadores podem ser includos em uma nica categoria funcional.
Outro exemplo de efeito indireto mediado pelo comportamento foi observado por Gastreich
(1999) em um sistema natural tetra-trfico envolvendo a planta Piper obliquum (Piperaceae),
besouros herbvoros da famlia Curculionidae, formigas Pheidole bicornis e aranhas Dipoena
banksii (Theridiidae). As formigas mantm relaes mutualsticas com estas plantas, que possuem
domceas. Tais formigas so predadas pelas aranhas, mas freqentemente reconhecem a presena
do predador por meio da percepo dos fios da pequena teia que a aranha arma na superfcie das
folhas da planta. A autora verificou experimentalmente que plantas com aranhas tiveram menor

314

densidade de formigas em relao s plantas controle, o que indica que estas migram para plantas
sem aranhas. Alm disto, nas plantas com aranhas houve maior rea foliar removida pelos
curculiondeos em relao s plantas controle, uma vez que estes herbvoros no so predados pelas
aranhas, mas somente pelas formigas. Desta forma, as aranhas esto indiretamente modificando o
comportamento das formigas, tornando as plantas livres para serem colonizadas pelos herbvoros.
Em contraste com os resultados de Spiller & Schoener, que no encontraram quatro nveis trficos
bem definidos em ambiente terrestre contendo predadores de topo e predadores intermedirios
(exemplo acima), Gastreich demonstrou uma existncia de quatro nveis trficos bastante definidos
no sistema Piper herbvoros formigas aranhas, provavelmente porque, neste sistema, os
organismos de cada nvel trfico esto bem compartimentalizados, i.e., cada organismo
especialista no seu item alimentar (herbvoro-planta, aranha-formiga) ou substrato (formiga-planta).

Cascatas trficas
Modelos de cascata trfica surgiram em estudos de cadeia alimentar em ambientes
aquticos (e.g., Carpenter et al. 1987) e prevem que organismos de nveis trficos superiores
controlam direta ou indiretamente a abundncia ou biomassa de organismos de um nvel trfico
abaixo, favorecendo organismos de dois nveis trficos abaixo. A descoberta das cascatas trficas e
o delineamento da sua dinmica representam alguns dos mais excitantes sucessos da ecologia das
cadeias alimentares. Entretanto, para vrios pesquisadores cascatas trficas so referidas de maneira
incorreta (Polis et al. 2000). Em um artigo de reviso, Polis (1999) reestruturou os conceitos de
cascatas. Para evitar ambigidade, sugeriu distinguir entre cascatas no nvel de indivduo e de
comunidade. Cascatas no nvel individual ocorrem quando predadores eliminam herbvoros e
beneficiam as plantas, mas com conseqncias locais, i.e., para plantas individuais. Cascatas no
nvel de comunidade (o conceito verdadeiro, segundo o autor) referem-se a alteraes substanciais
na distribuio da biomassa e da diversidade ou riqueza de espcies de plantas atravs de um
sistema inteiro, de maneira consistente com a Hiptese do Mundo Verde (Hairston et al. 1960).

315

Esta hiptese prediz que as plantas verdes so abundantes porque os predadores regulam as
populaes de herbvoros. Cascatas no nvel de comunidade tambm seriam consistentes com a
Hiptese da Explorao do Ecossistema (Oksanen et al. 1981; Fretwell 1987), que prediz que a
interao entre produtividade, herbivoria e predao produz habitats verdes (com baixa taxa de
herbivoria) em sistemas com um ou trs nveis trficos, mas produz habitats brancos ou amarelos
(com alta taxa de herbivoria) em sistemas com dois ou quatro nveis. Os autores destes dois ltimos
trabalhos tambm predizem que ambientes mais produtivos sustentariam organismos de nveis
trficos superiores, porque o aumento da disponibilidade e produtividade dos herbvoros resultariam
no aumento do nmero de predadores que serviriam de presas para outros predadores, e assim por
diante.
Baseando-se nos conceitos acima, verificamos que todos os trabalhos comentados e
discutidos em outras sees deste captulo dizem respeito aos efeitos positivos ou negativos das
aranhas para plantas individuais, entretanto, sem uma cascata trfica evidente no nvel da
comunidade. Polis (1999) argumenta que em ambientes terrestres existem muito poucos trabalhos
evidenciando cascatas. Entretanto, um estudo desenvolvido por Schmitz (2003), considerando-se
aranhas como predadores de topo, foi um dos primeiros a evidenciar cascatas trficas no nvel de
comunidade em ambiente terrestre. Este estudo de trs anos de durao foi feito em um campo sujo
em Connecticut (EUA), composto principalmente por 18 espcies de plantas herbceas e arbustivas,
duas espcies de fitfagos mastigadores (gafanhotos), sete espcies de fitfagos sugadores
(especialmente hempteros) e quatro espcies de aranhas [Pisaurina mira, Phidippus rimator,
Rabidosa rabida e Misumena vatia (Thomisidae)]. Para testar se esta assemblia de aranhas afeta a
diversidade (riqueza e equitabilidade) e produtividade (biomassa produzida) das plantas, Schmitz
implementou um experimento com trs tratamentos em parcelas de excluso de 2 m x 2 m em
campo: 1) remoo de todos os predadores das parcelas, deixando apenas plantas e fitfagos. Os
predadores foram excludos manualmente das parcelas a cada semana e, para evitar novas
colonizaes, o autor cercou as parcelas com placas de alumnio de 45 cm de altura; 2) remoo de

316

ambos predadores e fitfagos das parcelas. Para isso, o autor aplicou um inseticida piretride
orgnico a cada 15 dias; 3) controle, com abundncia natural de fitfagos e predadores. Schmitz
verificou que houve decrscimo na porcentagem de cobertura de uma planta dominante na rea
(Solidago rugosa, Asteraceae) nas parcelas com aranhas. Isso ocorreu porque, na presena das
aranhas, os herbvoros migraram para a planta competitivamente mais dominante, que ofereceu
refgio

contra

predadores.

Conseqentemente,

parcelas

com

aranhas

tiveram

valores

significativamente maiores de equitabilidade, mas as aranhas no afetaram a riqueza de espcies de


plantas. Em contraste, a produtividade nas parcelas com aranhas foi menor do que nas parcelas dos
demais tratamentos. Estes resultados confirmam a existncia de cascatas trficas no nvel de
comunidade em ambientes terrestres. Normalmente presume-se que efeitos de comportamentos
antipredatrios de herbvoros, como os observados previamente em experimentos de mesocosmos
contendo os mesmos elementos deste sistema natural (Beckerman et al. 1997; Schmitz 1998;
Schmitz et al. 1997), so irrelevantes na dinmica dos ecossistemas. Entretanto, Schmitz sugere que
estes efeitos indiretos mediados pelo comportamento podem de fato ter impactos cumulativos a
longo prazo na estrutura das comunidades terrestres (veja tambm Schmitz et al. 2004).

Mediadores das interaes


Por meio da grande presso seletiva imposta por herbvoros, as plantas desenvolveram
inmeros mecanismos de defesa qumica, fsica ou de escape (Crawley 1989; Fritz & Simms 1992;
Marquis 1992; Coley & Barone 1996; Lucas et al. 2000; Pilson 2000). Muitas espcies de plantas
fornecem abrigo, alimento ou ambos para formigas que, em retorno, combatem herbvoros e
aumentam sua performance (Heil & McKey 2003, Oliveira & Freitas 2004). Outras plantas
possuem domceas de folhas, tambm conhecidas como acarodomceas, que podem ser formadas
por tufos de plos, cavidades ou uma combinao de ambas caractersticas entre as nervuras
principais e secundrias na regio abaxial das folhas. Tais estruturas freqentemente abrigam caros
benficos (predadores ou fungvoros) que removem herbvoros e/ou seus ovos, ou patgenos

317

foliares (reviso em Romero & Benson 2005). Segundo Marquis & Whelan (1996), estes exemplos
so facilmente perceptveis porque as plantas desenvolveram estruturas especializadas nicas (e.g.
domceas) que aumentam a fidelidade dos participantes do terceiro nvel trfico na planta.
Entretanto, outras caractersticas, como morfologia das folhas, distncia entre folhas, arquitetura da
copa, pubescncia e forma dos ramos no necessariamente surgiram como atrativos aos predadores
ou parasitides, mas podem mediar interaes entre plantas e organismos do terceiro nvel trfico,
no apenas formigas e caros (Marquis & Whelan 1996).
Em um exemplo envolvendo aranhas, Louda (1982b) demonstrou efeito positivo de
Peucetia viridans para a planta Haplopappus venetus (veja acima). Esta planta possui
inflorescncias com arquitetura em forma de plataforma horizontal que favorece a captura de presas
pelas aranhas, mediando a interao. Outra espcie de planta congnere, Haplopappus squarrosus,
possui arquitetura de ramos dispostos verticalmente e no atraem aranhas. Ruhren & Handel (1999),
que tambm demonstraram efeitos positivos de aranhas da famlia Salticidae na produo de frutos
e de sementes da planta Chamaecrista nictitans (Caesalpineaceae), verificaram que as aranhas
consomem nctar dos nectrios extra-florais da planta. Estes NEFs so mediadores da interaes
entre a planta e as aranhas.
A aranha Misumenops argenteus, que beneficia a planta Trichogoniopsis adenantha pela
diminuio da infestao por herbvoros (Romero & Vasconcellos-Neto 2004b), conforme descrito
acima, ocorreu mais frequentemente sobre esta planta e sobre Hyptis suaveolens (Lamiaceae),
ambas dotadas de tricomas glandulares, do que o esperado pelo acaso. Romero & VasconcellosNeto (2003, 2004a) sugerem que a grande abundncia desta aranha somente nestas duas espcies de
plantas est relacionada presena deste tipo de tricoma, que prende vrios insetos, tornando-os
presas de fcil acesso s aranhas (veja captulo 4 deste livro). Apesar de vrias destas caractersticas
morfolgicas que mediam interaes benficas entre predadores e plantas no terem surgido como
atrativos para predadores, elas podem ser mantidas pela seleo natural (Marquis & Whelan 1996),

318

uma vez que facilitam a permanncia de predadores que aumentam a performance das suas plantas
hospedeiras.

Agradecimentos
Estamos gratos a Paulo I. Prado e a dois revisores annimos pela reviso crtica do
manuscrito. G.Q. Romero foi bolsista de doutorado da Fundao de Amparo Pesquisa do Estado
de So Paulo (FAPESP, bolsa no. 01/04610-0) e J. Vasconcellos-Neto recebeu auxlio do Conselho
Nacional de Desenvolvimento Cientfico e Tecnolgico (CNPq, bolsa no. 300539/94-0) durante a
produo deste captulo.

319

14

ARANHAS COMO AGENTES DE CONTROLE BIOLGICO EM AGROECOSSISTEMAS

GUSTAVO Q. ROMERO

Por vrias dcadas, pesquisadores tm estudado a dinmica das interaes predador-presa e


o papel dos predadores na regulao das populaes das suas presas (Huffaker 1958, Murdoch
1977, Hassell 1978, Crawley 1992, Nachman 2001), que so as chaves para a compreenso dos
princpios do controle biolgico (Bellows & Hassell 1999). Controle biolgico simplesmente a
ao de determinados agentes presentes em um ambiente que tm o potencial de reduzir as
populaes das espcies que so consideradas pragas. Em agroecossistemas, este tipo de controle
vem sendo praticado de duas maneiras: 1) introduo de inimigos naturais exticos (controle
biolgico clssico) e 2) conservao e manejo dos inimigos naturais nativos (Ehler 1998).
O primeiro tipo de controle visa uma soluo imediata, i.e., um controle rpido e efetivo de
pragas que feito por inimigos naturais especialistas, geralmente parasitides. No entanto, este tipo
de controle apresenta problemas de ordem econmica: o alto custo para a importao e manuteno
destes inimigos naturais, que devem ser periodicamente introduzidos nos agroecossistemas
(DeBach 1981, Riechert & Lockley 1984). Alm disto, muitas vezes este tipo de controle no
facilmente implantado em determinados agroecossistemas (van Emden 1989). Somente 30% das
tentativas de implantao deste tipo de programa de controle tm sucesso e a probabilidade de
supresso de pragas ainda mais baixa (Unruh & Woolley 1999). Alm do mais, a introduo de
organismos exticos pode afetar as comunidades naturais locais: nem sempre o agente introduzido
ataca a espcie praga, como desejado (veja Gutierrez et al. 1999). O segundo tipo de controle tem
como objetivo prevenir o crescimento das populaes das pragas por meio do manejo do

320

agroecossistema, propiciando a permanncia de predadores geralmente generalistas no ambiente


(Letourneau 1998, Symondson et al. 2002) e tornando-o sustentvel.
Aranhas so predadores por excelncia, so generalistas e vivem em praticamente todos os
ambientes terrestres (Foelix 1996). Vrios trabalhos vm demonstrando que as aranhas exercem um
importante papel no controle populacional de insetos (Clarke & Grant 1968, Pacala & Roughgarden
1984, Riechert & Bishop 1990, Carter & Rypstra 1995). Uma vez que aranhas so o maior
componente da biomassa de predadores em vrios ecossistemas (Wise 1993), devem atuar como
importantes agentes de controle biolgico. Existe um nmero considervel de trabalhos
experimentais que demonstraram que, na presena de aranhas, insetos pragas diminuram em
densidade (veja Wise 1993). Entretanto, como aranhas so generalistas e no escolhem presas pelo
seu nvel trfico, podem consumir outros predadores (predao intra-guilda) e afetar negativamente
as populaes de outros inimigos naturais de pragas nos agroecossistemas. Desta forma, algumas
vezes o papel desta classe de predadores no controle de pragas torna-se ambguo.
Neste captulo analiso o papel das aranhas no controle biolgico de pragas de
agroecossistemas, desenvolvendo as seguintes questes: 1) que aranhas possuem potencial para o
controle biolgico?, 2) Como as aranhas se dispersam e qual a relevncia dos seus meios de
disperso para os agroecossistemas? 3) Por que a competio e a predao intra-guilda podem
comprometer o sucesso do controle biolgico? 4) Como as aranhas controlam as populaes das
suas presas? 5) Por que conservar assemblias de aranhas em agroecossistemas?

Aranhas em agroecossistemas
Ao todo, existem 110 famlias de aranhas (Platnick 2005), mas poucas so comuns em
agroecossistemas e tm potencial para realizar controle biolgico (reviso em Hagen et al. 1999).
As principais famlias de aranhas encontradas em ambientes cultivados so: Lycosidae, Salticidae,
Oxyopidae,

Clubionidae,

Miturgidae

Thomisidae,

Tetragnathidae e Uloboridae.

321

Theridiidae,

Linyphiidae,

Araneidae,

Lycosidae As aranhas da famlia Lycosidae so geralmente noturnas e habitam


principalmente o solo e a serapilheira, mas podem forragear na vegetao mais baixa e
freqentemente caam suas presas por emboscada (Wise 1993, Brescovit et al. 2004). Apesar do
hbito noturno, aranhas do gnero Pardosa tambm forrageiam durante o dia (Nyffeler et al.
1994a). Aranhas deste gnero so habitantes comuns de agroecossistemas da Amrica do Norte,
onde predam pequenos artrpodes, como colmbolas, pequenos dpteros, hompteros e hempteros,
sendo que afdeos podem constituir um dos seus principais itens alimentares nas plantaes de
cereais na Europa (reviso em Nyffeler et al. 1994a).
Por meio de experimentos em pequenas parcelas, Oraze & Grigarick (1989) verificaram que
P. ramulosa diminuiu a densidade de duas pragas de arroz na Califrnia: um quironomdeo
(Diptera) na forma larval e um cicadeldeo (Hemiptera). Em campos de arroz na sia, hompteros
pragas constituram aproximadamente 80% da dieta de licosdeos. Zhang (1992) mostrou que o
afdeo Aphis gossypii (Homoptera, Aphididae), a maior praga de algodoeiros na China, predado
por quatro espcies de Pardosa. Dois licosdeos noturnos de maior porte, Hogna e Rabidosa, se
alimentam de insetos grandes, como grilos, gafanhotos, besouros e mariposas Noctuidae (Nyffeler
et al. 1994a). Recentemente, por meio de experimentos em parcelas contendo plantas de abbora e
de pepino nos EUA, Snyder & Wise (2001) demonstraram experimentalmente que algumas
espcies de Hogna e Pardosa diminuram a densidade de herbvoros, alguns colepteros e um
hemptero e, indiretamente, aumentaram a produo destas duas hortalias. Clark et al. (1994)
mostraram que Lycosa helluo foi um dos principais predadores da mariposa Pseudaletia unipuncta
(Noctuidae), uma importante praga de cereais na Amrica do Norte. Allen & Hagley (1990)
encontraram apenas uma aranha, Trochosa terricola (Lycosidae), dentre vrios outros artrpodes
habitantes de macieiras no Canad, predando Rhagoletis pomonella (Diptera, Tephritidae), uma
praga de ma.
Salticidae Os membros desta famlia, conhecidas como papa-moscas no Brasil, so as
mais ativas dentre as aranhas errantes e forrageiam somente durante o dia (Wise 1993, Brescovit et

322

al. 2004). Vrias espcies de Salticidae ocorrem em agroecossistemas e predam muitas pragas
(Riechert & Lockley 1984). No Brasil, esta famlia foi a mais abundante sobre campos de cana-deacar (Rinaldi & Forti 1997). Nos Estados Unidos, Phiddipus audax uma das aranhas mais
abundantes em cultivares e preda em grande quantidade hempteros herbvoros de algodo,
colepteros de pepino e dpteros (reviso em Nyffeler et al. 1994a, b). Muniappan & Chada (1970)
demonstraram em laboratrio que P. audax foi capaz de controlar o crescimento populacional de
um hemptero praga de cevada. Entretanto, uma vez que somente uma espcie de predador e de
presa estavam presentes neste sistema artificial (laboratrio), invlido concluir que este predador
seja importante nas condies de campo. Jimnez & Tejas (1996) verificaram que Lyssomanes
pescadero, a espcie de aranha mais abundante nos pomares da Califrnia, um predador
importante da mosca-das-frutas, Anastrepha ludens (Tephritidae).
Oxyopidae, Clubionidae e Miturgidae Oxiopdeos so aranhas que ocorrem sempre sobre
a vegetao; so muito geis e possuem olhos bem desenvolvidos. Enquanto oxiopdeos so
predominantemente caadores diurnos, caando suas presas ativamente ou por emboscada,
clubiondeos e miturgdeos caam durante a noite sobre vegetao ou no solo (Wise 1993, Brescovit
et al. 2004). Aranhas destas famlias so comuns em agroecossistemas (Mansour et al. 1985,
Nyffeler et al. 1994a). Nyffeler et al. (1994b) mostraram que mais de 30% das presas capturadas
por Oxyopes salticus em agroecossistemas eram hempteros, principalmente da famlia Miridae.
Esta espcie de aranha est entre os predadores numericamente dominantes em cultivares nos
Estados Unidos (Young & Lockley 1985) e a mais comum (68% de todas as aranhas) em
algodoeiros no Texas (Nyffeler et al. 1987a). Estudos comparativos entre O. salticus e Peucetia
viridans desenvolvidos em algodoeiros no Texas demonstraram que a primeira espcie, de pequeno
porte, se alimentou em grande quantidade de um herbvoro de algodo, o Pseudatomoscelis seriatus
(Hemiptera), enquanto P. viridans, uma aranha grande, foi mais generalista (Nyffeler et al. 1987b) e
o seu item alimentar mais comum foi Apis mellifera (Hymenoptera, Apidae), um polinizador em

323

potencial do algodo. Desta forma, Nyffeler et al. (1992) concluram que O. salticus seria um
melhor agente de controle biolgico devido sua relativa especializao.
Duas espcies de Clubionidae, Clubiona japonicala e C. kurilensis so importantes
predadores do afdeo Aphis gossypii na China (Zhang 1992). Provencher & Coderre (1987)
concluram que C. pikei (Clubionidae) tem algum potencial como agente de controle biolgico aps
terem demonstrado que esta aranha apresentou resposta funcional e comportamento de mudana
de presa quando testada com diferentes densidades de duas espcies de afdeos (Rhopalosiphum
maidis e R. padi), pragas comuns de milho no Canad. Mansour & Whitecomb (1986)
demonstraram experimentalmente que as folhas dos ramos de Citrus em que as aranhas foram
removidas apresentaram grande crescimento da populao do fitfago Ceroplastes floridensis
(Hemiptera, Coccidae), em Israel. Segundo estes autores, 51,8% das aranhas que ocorreram nesta
planta era Cheiracanthium mildei (Miturgidae). Amalin et al. (2001) observaram Cheiracanthium
inclusum (Miturgidae), juntamente com Hibana velox (Anyphaenidae) e Trachelas volutus
(Corinnidae) predando larvas do inseto minador, Phyllocnistis citrella (Lepidoptera, Gracillariidae),
uma importante praga de Citrus spp., na Flrida.
Thomisidae Aranhas desta famlia no constrem teias e capturam suas presas por
emboscada em flores, folhas ou em troncos de rvores (Wise 1993, Foelix 1996, Brescovit et al.
2004). Tomisdeos ocorrem em abundncia em agroecossistemas (Agnew & Smith 1989) e so
mencionados como importantes predadores em potencial de vrias espcies de pragas (Riechert &
Lockley 1984). Misumenops celer, por exemplo, se alimenta de vrios hempteros, dpteros e
lepidpteros praga de plantaes de amendoim no Texas (Agnew & Smith 1989). Jingzhao et al.
(1980) e Zhang (1992) listaram M. tricuspidatus e Xysticus croceus como predadores em potencial
do pulgo Aphis gossypii, uma praga de algodo na China, e Yasuda & Kimura (2001)
demonstraram em laboratrio que M. tricuspidatus causou reduo na populao desta espcie de
pulgo. Misumenops asperatus foi visto predando Retinia metallica (Lepidoptera, Tortricidae), um
importante brocador de pinheiros em Nebraska (Dix & Jennings 1995).

324

Theridiidae e Linyphiidae Aranhas da famlia Theridiidae constrem teias tridimensionais


que so freqentemente armadas sobre arbustos e rvores, ou em rochas. Em contraste, aranhas
Linyphiidae constrem teias em forma de lenol horizontal, com emaranhados de fios acima e
abaixo, e sem gomas adesivas (Wise 1993, Brescovit et al. 2004). Linifdeos capturam
freqentemente Diptera, Hymenoptera e Hemiptera; mas capturam muito pouco Coleoptera e
Lepidoptera porque estes insetos so grandes e destrem facilmente as teias delicadas desta aranha
(Nyffeler et al. 1994a). Zhang (1992) verificou que Theridion octomaculatum (Theridiidae),
Erigonidium graminicolum e Oedothorax insecticeps (Linyphiidae) so predadores importantes do
afdeo praga de algodo, A. gossypii. Mansour et al. (1985) demonstraram experimentalmente que
as folhas dos ramos de abacateiros em que as aranhas foram removidas apresentaram maior taxa de
herbivoria pela larva do geometrdeo Boarnia selenaria (Lepidoptera) em Israel. Segundo estes
autores, 63% das aranhas que ocorreram nesta espcie de planta eram da famlia Theridiidae e 19%
eram da famlia Linyphiidae. Pekr (2000) verificou que 90% das presas capturadas pelo teridideo
Theridion impressum em trs ambientes (plantaes de girassol, de ma e de Phacelia
tanacetifolia) na Repblica Tcheca eram pragas, principalmente pulgo (73%).
Araneidae, Tetragnathidae e Uloboridae Membros destas trs famlias de aranhas
constrem teias orbiculares, freqentemente vivem sobre a vegetao e geralmente forrageiam
durante a noite. Como tais aranhas forrageiam em teias, limitam-se a capturar artrpodes alados
(Foelix 1996, Wise 1993, Brescovit et al. 2004). Freqentemente alimentam-se de dpteros e
hempteros (Cicadellidae e Aphididae) em agroecossistemas norte americanos (Nyffeler et al. 1989,
1994a). Os insetos mais capturados por Argiope aurantia (Araneidae) em plantaes de algodo no
Texas foram afdeos (30%), dpteros (26,8%) e gafanhotos (17,9%), importantes pragas desta planta
(Nyffeler et al. 1987a, b). Em plantaes de cana-de-acar no Brasil, Rinaldi et al. (2002)
observaram vrias carcaas de Xyleborus affinis (Coleoptera, Scolytidae), uma praga bem
conhecida desta planta, nas teias de Cyclosa sp. (Araneidae). Provencher & Coderre (1987)
demonstraram que Tetragnatha laboriosa (Tetragnathidae), juntamente com Clubiona pikei,

325

exibiram respostas funcionais e comportamentos de mudana de presa quando testadas com


diferentes densidades de duas espcies de afdeos, Rhopalosiphum maidis e R. padi, pragas comuns
de milho, no Canad. Com estes resultados, os autores concluram que estas aranhas tm algum
potencial como agentes de controle biolgico.

Disperso em agroecossistemas
Embora muitas espcies de artrpodes sejam encontradas no ambiente areo, relativamente
poucas so providas de asas. As aranhas esto entre estes aeronautas passivos, que viajam grandes
distncias por meio de fios de seda que funcionam como bales (Suter 1999). Por apresentarem
excelente habilidade de disperso, provvel que as aranhas sejam os primeiros predadores a
alcanar habitats recm formados (e.g. ilhas vulcnicas) e, portanto, teriam uma importante
influncia no desenvolvimento sucessional de comunidades de artrpodes (Bishop & Riechert
1990). O balonismo um importante meio pelo qual aranhas colonizam ilhas remotas (e.g.
Hodkinson et al. 2001). Meses aps a formao da ilha de Rakata, resultante da exploso da ilha de
Krakatau em 1883, por exemplo, uma expedio francesa encontrou um nico organismo animal,
uma aranha pequena, que alcanou este ambiente por meio do balonismo (Wilson 1994).
Aranhas da famlia Linyphiidae so as balonistas mais comuns. provvel que, por
apresentarem tamanho muito pequeno, sejam favorecidas na disperso pelo ar (Thomas & Jepson
1999). Alguns estudos demonstraram que muitas aranhas balonistas, de diferentes famlias, so de
pequeno porte, o que indica que a fauna aeronauta no apenas uma poro aleatria da
comunidade original (Suter 1999). Pesquisas vm sendo desenvolvidas para verificar quais seriam
as condies meteorolgicas mais propcias ao balonismo pelas aranhas, e foi verificado que muitas
aranhas dispersam-se durante o dia, em dias ensolarados e com ventos amenos (reviso em Suter
1999).
A colonizao de agroecossistemas por aranhas tem chamado a ateno de pesquisadores,
uma vez que isso significa a entrada de organismos benficos, predadores em potencial de pragas

326

agrcolas. Entretanto, apenas recentemente a importncia do balonismo para o tamanho


populacional e a diversidade de aranhas em agroecossistemas tem sido reconhecida (Bishop &
Riechert 1990, Halley et al. 1996, Suter 1999, Thomas & Jepson 1999). Geralmente
agroecossistemas so mosaicos com grande probabilidade de sofrerem distrbios catastrficos,
como colheitas e uso de agrotxicos. Aranhas balonistas tm maiores chances de sobreviver a estes
distrbios, pois poderiam migrar rapidamente para os mosaicos no perturbados e, em seguida,
recolonizar novos ambientes formados posteriormente (Plagens 1983, Thomas & Jepson 1999).
Bishop & Riechert (1990) desenvolveram experimentos no Tennessee (EUA), em um
sistema agrcola contendo vrias espcies de hortalias, para verificar qual era a taxa de colonizao
de aranhas por meio de balonismo e por meio do deslocamento terrestre. Para isso, excluram
pequenas reas utilizando chapas de metal para evitar imigrao de aranhas atravs do solo.
Tambm construram armadilhas adesivas, que capturam aranhas em disperso pelo ar, e armadilhas
de queda, que capturam aranhas que se deslocam pelo solo. Com estes mtodos, demonstraram que
at 50% das aranhas imigrantes colonizaram o ambiente estudado por meio do balonismo. Destas,
31,7% eram Thomisidae, 26,6% Clubionidae e 20,8% Linyphiidae, mas a maioria destas aranhas
(98%) era imatura. Uma provvel explicao seria que adultos tm tamanho grande e isso dificulta
sua migrao pelo ar. Entre aquelas que alcanaram a rea de estudo pelo deslocamento terrestre,
82,4% eram da famlia Lycosidae. Os autores verificaram que o coeficiente de similaridade entre a
composio das aranhas do agroecossistema e de uma floresta vizinha foi baixo. Com isso,
concluram que entre 40 e 50% das aranhas imigrantes vieram de locais relativamente distantes
porque no foram encontradas nos habitats vizinhos. Com estes resultados, os autores sugeriram
que agroecossistemas no so dependentes de reservatrios naturais vizinhos como fontes de
inimigos naturais.

327

Competio e predao intra-guilda no controle biolgico


Competio interespecfica e predao esto entre os principais fatores que modelam as
estruturas das comunidades (Ricklefs 1990). Enquanto espcies com maior poder competitivo
limitam indiretamente o crescimento das populaes das espcies competitivamente mais fracas por
meio de monopolizao de recursos alimentares ou espaciais, predadores limitam de forma direta o
crescimento das populaes das presas. Predao intra-guilda uma combinao destes dois
fatores: ocorre quando o predador e a presa pertencem a um mesmo nvel trfico e so competidores
em potencial por outros tipos de presa (Polis et al. 1989). muito comum a ocorrncia de predao
intra-guilda em aranhas mas poucos estudos comprovaram a existncia de competio entre elas
(Wise 1993). Os poucos estudos que evidenciaram competio interespecfica entre aranhas foram
desenvolvidos em ecossistemas estruturalmente simples, como esturios (Spiller 1986) e
agroecossistemas (Marshall & Rypstra 1999). Estes sistemas so periodicamente perturbados pela
ao das mars (esturios) e das colheitas, aplicaes de agrotxicos e outras formas de manejo
(agroecossistemas). Estas perturbaes afetam a colonizao por aranhas, favorecendo espcies de
crescimento rpido, e que podem competir entre si (Marshall & Rypstra 1999).
Spiller (1986) estudou as interaes competitivas entre duas aranhas, Cyclosa turbinata e
Metepeira grinnelli (Araneidae), em parcelas de 1 x 1 m, e demonstrou que quando ambas as
espcies estavam juntas, a taxa total de captura de presas foi mais baixa em relao taxa de
captura por Cyclosa nas parcelas onde Metepeira foi removida. Na ausncia do competidor, a
populao de Cyclosa cresceu consideravelmente e capturou mais presas. O autor sugere que em
ambientes simplificados algumas espcies predadoras poderiam ser mais efetivas em reduzir
populaes de presas do que a comunidade natural inteira (mas veja Riechert et al. 1999).
Marshall & Rypstra (1999) instalaram parcelas em campos de soja, onde introduziram duas
espcies de aranhas, Hogna helluo (Lycosidae), uma aranha grande e com alto potencial
competitivo e Pardosa milvina (Lycosidae), uma aranha pequena e competitivamente inferior
primeira. Verificaram que a densidade de Pardosa tendeu a aumentar, mas a de Hogna diminuiu

328

durante o experimento. Os autores sugeriram que o principal fator responsvel por esta alterao na
densidade de Hogna foi a competio intraespecfica causada pela introduo peridica de
indivduos durante o experimento. Hogna pode ser superior competitivamente e, desta forma, ser
mais auto-limitante. Estes autores tambm conduziram experimentos em laboratrio contendo
terrrios com 1) seis indivduos de Pardosa e um de Hogna e 2) apenas oito espcimes de Pardosa.
As quelceras de Hogna foram seladas com parafina para prevenir a predao de Pardosa. Estes
terrrios foram provisionados com espcimes de Drosophila melanogaster com asas vestigiais para
alimentar os espcimes de Pardosa. Aps alguns dias, estas aranhas foram pesadas e verificou-se
que indivduos mantidos sem contato com a outra espcie ganharam o dobro do peso, comparandose com os que permaneceram em terrrios com Hogna. Estes resultados indicaram que Hogna afeta
negativamente o forrageamento e o crescimento de Pardosa. Marshall e Rypstra sugerem que
Pardosa sozinha poderia realizar o controle das populaes das presas. Apesar destes resultados,
estudos tericos e empricos tm demonstrado que assemblias de aranhas tm maior potencial para
limitar as populaes das presas que uma nica espcie.
A predao intra-guilda (PIG) e o canibalismo podem ter profundos efeitos na estrutura das
comunidades. Tornam as interaes e impactos de predadores sobre as populaes de herbvoros
muito confusos, uma vez que predadores que so generalistas diminuem a densidade de herbvoros,
bem como favorecem os herbvoros pela predao dos outros inimigos naturais (Polis et al. 1989).
Por outro lado, o efeito de ambos predadores sobre as populaes de presas pode ser aditivo
(Rosenrheim 1998). A PIG comum em agroecossistemas (Rosenrheim 1998) e freqentemente
observada entre aranhas (Wise 1993), podendo afetar o controle biolgico de pragas por este grupo
de predadores (Riechert & Lockley 1984). Em placas de Petri, Dinter (1998) estudou o efeito da
PIG entre duas aranhas (Erigone atra e Oedothorax apicatus, Linyphiidae), um besouro
(Pterostichus melanarius, Carabidae) e um neurptero (Chrysoperla carnea, Chrysopidae), que so
predadores importantes do pulgo Sitobion avenae (Homoptera). Foi verificado que as aranhas
aumentaram a taxa de mortalidade das larvas do crisopdeo, mas esta taxa diminuiu quando presas

329

alternativas (pulgo) estavam presentes. Em contraste, larvas de crisopdeos no predaram as


aranhas, e estas no predaram umas s outras. O carabdeo predou o crisopdeo e as aranhas, tendo
preferncias por E. atra.
Para investigar qual seria o efeito de aranhas e de inseticidas no controle biolgico de
pragas de plantaes de arroz, Fagan et al. (1998) desenvolveram experimentos em parcelas com
quatro tratamentos: adio de inseticida, adio de aranhas Lycosidae, adio de inseticida e
aranhas, e nada adicionado (controle). Verificaram que tanto as caixas com inseticida como as com
aranhas tiveram menor densidade de pragas, comparando-se com o controle. Entretanto, caixas com
a combinao de inseticida e aranhas tiveram crescimento populacional das pragas. Os autores
atribuem estes resultados ao impacto aditivo das aranhas e do inseticida na populao de um
hemptero predador (Mesovellidae), tambm um importante agente no controle das pragas de arroz.
Aranhas e inseticida diminuram a densidade deste segundo predador abaixo do limiar para que um
controle biolgico efetivo pudesse ocorrer. Os resultados destes estudos sugerem que a PIG pode
prejudicar o controle biolgico pela reduo das populaes de artrpodes benficos nos
agroecossistemas.

Respostas funcionais e numricas e equilbrios estveis


Modelos tericos sobre a natureza das interaes predador-presa so baseados no efeito de
uma nica espcie de predador atuando na densidade (regulao) de uma nica espcie de presa
(Crawley 1992). Estes modelos podem ser aplicados em sistemas em que o predador demonstra alto
grau de monofagia (e.g. Huffaker 1958, Nachman 2001). Nos programas de controle biolgico,
pesquisadores adotam predadores ou, mais freqentemente, parasitides especializados porque
garantem uma resposta rpida e relativamente eficiente contra uma espcie de presa ou hospedeira.
Neste caso, a resposta dos inimigos naturais ao aumento das presas e taxa de mortalidade das
presas dependente da densidade (Hassell 1978). Esta mortalidade dependente da densidade da
presa varia em funo de algumas caractersticas do predador, como natureza do seu

330

comportamento de alimentao e caa (resposta funcional) e variao da sua densidade em resposta


densidade da presa (resposta numrica).
Podemos esperar trs tipos de respostas funcionais (Holling 1959). Na resposta do Tipo I, o
nmero de presas capturadas pelo predador aumenta em funo do aumento da densidade das
presas. Mas em determinado momento, o predador se sacia e no captura mais presas (Fig. 14.1A).
Na resposta do Tipo II, a taxa de captura de presas pelo predador aumenta com o aumento do
nmero de presas, mas com uma diminuio gradual do nmero de presas capturadas at alcanar
um plat, em que a taxa de consumo permanece constante, independentemente do aumento no
nmero de presas (Fig. 14.1B). Esta diminuio gradual do nmero de presas capturadas pode ser
explicada pelo tempo que o predador despende na manipulao, captura e consumo da sua presa. Na
resposta do Tipo III (sigmoidal), quando o nmero de presas baixo, a taxa de captura mais baixa
do que o esperado no modelo do Tipo I, mas medida em que o nmero de presas vai gradualmente
aumentando, a taxa de captura aumenta de forma exponencial, mas com uma diminuio gradual do
nmero de presas capturadas at alcanar um plat (Fig. 14.1C). Esta resposta do deve estar
relacionada com o aprendizado do predador e/ou com presena de refgios para as presas, alm do
tempo de manipulao da presa pelo predador. A resposta funcional do Tipo III a nica capaz de
explicar a regulao populacional de uma presa por um predador e manter a interao predadorpresa estvel (Murdoch 1977, Crawley 1992). Isso ocorre porque a presso de predao varia em
funo da densidade da presa em uma curva em S, com efeitos da predao maiores e menores do
que o esperado para presas com tamanhos populacionais altos e baixos, respectivamente (Hassell
1978).
Baseando-se na resposta funcional do Tipo III (mortalidade dependente da densidade),
podemos pressupor que as aranhas regulam as populaes das suas presas? Primeiramente, sabemos
que as aranhas so predadores generalistas, apesar de existirem algumas excees (veja Riechert &
Luczak 1982), e so consideradas de uma forma geral como caadoras do tipo senta-e-espera
(Riechert 1992). Por isso, espera-se que esta classe de predadores no apresente resposta do Tipo

331

III. A taxa de ataque de um predador generalista no varia positivamente com o tamanho da


populao da sua presa porque se a densidade desta presa diminui, o predador poderia mudar de
item alimentar, supostamente direcionando seu esforo de caa s presas temporariamente mais
abundantes, ou movendo-se e agregando-se em reas com maior densidade de presas (Murdoch
1977).
Riechert & Lockley (1984) sugeriram que aranhas poderiam pelo menos limitar o
crescimento das populaes das presas pelo comportamento de mudana de presas, mas comentam
que este tipo de comportamento parece ser raro em aranhas. Wise (1993) argumenta que certas
aranhas inclusive evitam capturar itens alimentares novos e tal comportamento parece independente
da abundncia relativa de outras espcies de presas. Romero & Vasconcellos-Neto (2003)
verificaram que Misumenops argenteus (Thomisidae) no captura preferencialmente as espcies de
presas mais abundantes, mas sim aquelas mais fceis de subjugar, por serem pteras e/ou por
permanecerem por mais tempo pousadas em ramos de plantas. Riechert & Lockley (1984) tambm
comentam sobre a existncia de apenas cinco trabalhos sobre evidncias de respostas funcionais do
Tipo III em aranhas, mas segundo Wise (1993) tais resultados podem ser artefato do mtodo
utilizado. Ele explica que o aumento no nmero de presas em caixas experimentais causa estresse
devido superpopulao e provoca uma maior movimentao das presas que, consequentemente,
so mais atacadas pelas aranhas. Portanto, a forma da curva sigmoidal nestes trabalhos no est
relacionada com o aprendizado nem com mudana de itens alimentares do predador. Somente um
trabalho evidenciou resposta do Tipo II e III em aranhas (Dbel & Denno 1994), que ocorreram
respectivamente quando as presas estavam desprotegidas ou providas de refgio.
Um predador tem o potencial de regular suas presas, mesmo na ausncia de resposta do
Tipo III, se exibir resposta numrica. Este tipo de resposta consiste de dois componentes, como
agregao e reproduo, e ocorre quando a populao do inimigo natural aumenta
(imigrao/agregao ou reproduo) com o crescimento da populao da presa. Uma vez que
populaes de plantas em sistemas agrcolas esto agregadas, populaes de insetos pragas tambm

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esto. Estes locais mais ricos em presas so mais freqentemente utilizados pelas aranhas, que
migram e se agregam nestes stios (Riechert & Lockley 1984). Os stios pobres em presas tm
menos predadores e, conseqentemente, tornam-se abrigos temporrios para estas presas. Uma vez
em ambientes ricos em presas, as aranhas aumentam sua taxa reprodutiva com o aumento da
disponibilidade de presas. possvel que estas respostas numricas regulem as populaes das
presas. No entanto, o papel das aranhas em manter baixo o tamanho populacional das presas por
meio da resposta numrica torna-se enfraquecido devido 1) ao tempo de gerao deste predador
(geralmente um ano), que maior que o das presas (dias ou semanas), 2) competio
intraespecfica que provoca territorialidade e, conseqentemente, limita o tamanho da populao, e
3) ao canibalismo e predao intra-guilda, que aumenta conforme a populao do predador aumenta
(Riechert 1992, Symondson et al. 2002). Nenhum trabalho provou que aranhas regulam a densidade
de presas por meio das respostas numricas (reviso em Wise 1993), embora vrios estudos tenham
demonstrado que aranhas diminuem o numero de herbvoros e beneficiam as plantas (veja captulo
13 deste livro). Mas se as aranhas no tm a capacidade predatria de provocar uma regulao
populacional, como estes predadores limitam o tamanho populacional das suas presas?
Os modelos de respostas funcionais e numricas so muito limitados e relaes mais
complexas so explicadas por meio de modelos de equilbrio estvel das interaes predador-presa
(Ricklefs 1990). Existem dois tipos de equilbrio estvel: ciclo do limite estvel e ponto de
equilbrio (Fig. 14.2). No ciclo do limite estvel (Fig. 14.2A), a oscilao da interao predadorpresa constante ao longo do tempo (Fig. 14.2B) e a amplitude do ciclo dependente do tamanho
inicial da populao do inimigo natural. Neste tipo de interao no h risco do predador e da presa
extinguirem-se (Hassell 1978; Murdoch et al. 1985). O ciclo do limite estvel ocorre quando o
inimigo natural ideal, ou seja, i) especialista, ii) tem tempo de vida semelhante ao da presa, iii)
exibe imagem de procura, iv) tem a capacidade de encontrar maior concentrao de presas em um
mosaico ambiental e v) tem a capacidade de regular a populao da presa. No ponto de equilbrio
(Fig. 14.2C), as densidades do predador e da presa oscilam ao longo do tempo at alcanarem o

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ponto estvel (Fig. 14.2D). O ponto de equilbrio pode ser observado em comunidades de
predadores generalistas, em que a polifagia ajuda a manter as populaes dos predadores altas,
enquanto as populaes das presas vo ao declnio (Murdoch 1975). As caractersticas de um
predador com o potencial para exibir o ponto de equilbrio no controle das suas presas so: i) devem
ser generalistas, ii) suas populaes devem ser auto-limitadas atravs de territorialidade ou ,
canibalismo, iii) exibir habilidade de explorar as vrias espcies de presas disponveis em diferentes
perodos sazonais sem extingu-las e iv) atuar como uma assemblia de predadores se alimentando
de uma assemblia de presas (reviso em Riechert et al. 1999).
As aranhas no apresentam nenhum dos requisitos necessrios para que possam controlar
suas presas por meio do ciclo do limite estvel. Entretanto, apresentam todas as caractersticas para
controlar suas presas pelo ponto de equilbrio. Riechert & Lockley (1984) propuseram que aranhas
poderiam exercer maior controle sobre as populaes de presas se presentes em assemblias com
muitas espcies (critrio iv do ponto de equilbrio) porque, com o aumento da riqueza em espcies,
a representao ou amplitude do tamanho corpreo de diferentes aranhas e comportamentos de
forrageamento variados poderiam aumentar e, com isso, aumentaria a probabilidade de que presas
de diferentes tamanhos e espcies sejam capturadas por algumas das aranhas. Esta hiptese foi
corroborada por Provencher & Riechert (1994) e Riechert & Lawrence (1997), por meio de
simulaes por computador e experimentos de campo. Tanhuanp et al. (2001) corroborou esta
hiptese por meio de experimentos de excluso de inimigos naturais pertencentes a vrios taxa,
como aranhas, formigas, parasitides e pssaros. Entretanto, em nenhum destes trabalhos foi
investigado como o efeito limitante de uma nica espcie de aranha sobre uma espcie de presa
varia ao longo do tempo. O fato das aranhas terem tempo de vida maior que o das suas presas leva
formulao da seguinte hiptese: a influncia de uma nica espcie de aranha poderia ter sobre uma
espcie de presa deve variar sazonalmente com as variaes no ciclo de vida (fenologia) da espcie
de aranha, porque em diferentes perodos do ano as aranhas podem estar adultas ou imaturas,
apresentando variao de tamanho corporal e, consequentemente, na eficincia do controle da presa.

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Assim, o efeito limitante de uma espcie de aranha para uma espcie de presa seria menos
duradouro que o efeito de uma assemblia de aranhas. Riechert et al. (1999) testaram esta hiptese e
verificaram que uma espcie de aranha dominante pode ter o mesmo efeito de uma assemblia de
aranhas. Porm, conforme o esperado, as influncias limitantes de uma espcie de aranha sobre as
presas so mais variveis ao longo do tempo quando comparados aos efeitos da assemblia. Neste
sistema, nenhuma espcie de aranha mostrou consistncia temporal em limitar suas presas, como
fez a assemblia de espcies, porque cada espcie de aranha apresenta variao sazonal de tamanho,
biomassa, padres de forrageamento etc. Riechert et al. (1999) tambm verificaram que aranhas
foram hbeis em escolher locais onde as variaes temporais na disponibilidade de presas foi menor
(critrio iii do ponto de equilbrio). Segundo estes autores, este comportamento necessrio para
que predadores exibam controle pelo ponto de equilbrio nas interaes predador-presa, porque eles
exercem taxas de ataque que tm um efeito mximo sobre populaes de presas em crescimento
exponencial, deixando populaes de presas em declnio livres da presso de predao. A
conservao da biodiversidade de aranhas nos agroecossistemas , portanto, extremamente
relevante para o controle biolgico natural de pragas (Riechert et al. 1999).

Conservao
Vimos que vrios trabalhos sugerem a necessidade de uma alta diversidade de aranhas em
agroecossistemas, pois seriam as assemblias destes predadores que teriam algum papel no controle
de pragas, e no uma nica ou poucas espcies. Diante disto, como aumentar e conservar a
diversidade e o nmero de aranhas nestes ambientes cultivados?
Aranhas esto entre os artrpodes mais sensveis a mudanas na estrutura do habitat
(Langellotto & Denno 2004). Vrios componentes do habitat podem afetar a diversidade e o
nmero de aranhas, como densidade de stios de forrageamento ou de construo de teias (Rypstra
1983, Greenstone 1984, Scheidler 1990, Herberstein 1997, Schmalhofer 2001), a maneira como
estes stios esto arranjados (Robinson 1981), alm da disponibilidade de abrigos e stios para

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oviposio (Riechert & Tracy 1975, Gunnarsson 1990, 1996). Alm disso, um aumento da
complexidade do habitat minimiza os fatores negativos da predao intra-guilda nos
agroecossistemas por oferecer refgios s aranhas (Langellotto & Denno 2004). Desta forma, a
conservao e o manejo de plantas invasoras, que naturalmente aumentam a heterogeneidade
estrutural dos agroecossistemas, bem como a diversificao das espcies a serem cultivadas
(policulturas), devem ser relevantes para a manuteno da diversidade de aranhas (e.g. Costello &
Daane 1998, Sunderland & Samu 2000), ou de inimigos naturais em geral (Langellotto & Denno
2004). Em uma reviso da literatura, Sunderland & Samu (2000) demonstraram que aranhas tendem
a ocorrer em determinados locais nos agroecossistemas onde a diversidade de plantas invasoras ou
de serapilheira maior e sugerem que a expanso destes fatores que aumentam a complexidade por
toda a agricultura oferece o melhor prospecto para a melhoria do controle de pragas. Os efeitos
negativos da reduo da diversidade de plantas no controle de herbvoros pragas de agricultura
esto bem documentados na literatura (Altieri & Letourneau 1982, Risch et al. 1983, Andow 1991).
Quanto maior a diversidade de plantas em agroecossistemas, maior a diversidade de inimigos
naturais (outros alm das aranhas) e menor a densidade de pragas.
Estudos demonstraram que a estabilidade das comunidades de insetos de agroecossistemas
alcanada por implantao de modelos artificiais de vegetao ou outras estruturas que mantm
populaes de inimigos naturais que, por sua vez, afetam negativamente as populaes de
herbvoros (Risch et al. 1983). Plagens (1983) observou no Arizona (EUA) que muitos indivduos
de Misumenops celer (Thomisidae) migraram de manchas de alfafa (vegetao marginal) para uma
lavoura de algodo aps o corte da primeira vegetao. O autor discute a idia de que vegetao
marginal pode funcionar como berrios para predadores. Para aumentar a complexidade ambiental
em pomares de pra em Washington (EUA), Fye (1985) construiu blocos de chapas de plstico
onduladas, dispostas paralelamente umas s outras, de modo a produzir frestas (pequenos abrigos)
entre estas chapas, e fixou tais blocos nos troncos das pereiras. Aps alguns dias, verificou que um
grande nmero de predadores, incluindo aranhas, colonizou estes microhabitats. Alderweireldt

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(1994) demonstrou que buracos feitos no solo foram o suficiente para aumentar consideravelmente
a densidade de aranhas em cultivos de cereais na Blgica, e este aumento foi dependente do
dimetro destes buracos. Thomas et al. (1991) criaram manchas de gramneas, por meio de
semeadura, para simular ilhas com maior heterogeneidade ambiental em cultivo de cereais na
Inglaterra e demonstraram que este mtodo atraiu muitas espcies de predadores generalistas,
incluindo aranhas e besouros das famlias Carabidae e Staphylinidae. Riechert & Bishop (1990)
introduziram matria orgnica e uma espcie de planta produtora de flores em parcelas sobre uma
policultura no Tennessee, e verificaram que a assemblia de aranhas nestas parcelas limitou o
nmero de insetos herbvoros e, conseqentemente reduziu a herbivoria sobre as plantas cultivadas.
Halaj et al. (2000b) tambm demonstraram experimentalmente que, com a introduo de abrigos
(e.g. pores de palha envoltas por uma tela de arame) em plantaes de soja, houve aumento das
populaes de vrios predadores, inclusive aranhas. Conseqentemente, a densidade de herbvoros
diminuiu, assim como a freqncia de danos s plantas.
Outro fator determinante da diversidade e da densidade de aranhas em agroecossistemas a
produtividade local, muitas vezes controlada pela entrada de nutrientes no solo. Funderburk et al.
(1994) desenvolveram experimentos em parcelas em lavouras de soja, manipulando a concentrao
dos nutrientes fsforo, potssio e magnsio. Os autores verificaram um aumento da densidade de
aranhas, bem como de hempteros predadores (e.g. Nabis sp., Geocoris spp., Hemiptera), com a
adio de fsforo, mas no com a adio de potssio e magnsio. O aumento na densidade dos
predadores foi correlacionada com o aumento no nmero de algumas pragas de soja, que foi maior
nas parcelas com fsforo. Com estes resultados, sugerem que o aumento das populaes dos
predadores ocorreu primariamente em resposta ao aumento dos herbvoros, que foram suas presas.
Os agrotxicos tambm podem afetar as comunidades de inimigos naturais (Garcia 1991),
inclusive de aranhas e dos seus comportamentos predatrios. Epstein et al. (2000) verificaram que
vrios predadores de solo, incluindo aranhas, em cultivos de ma foram grandemente susceptveis
a inseticidas neuroativos, como organofosforados (e.g. Gution, Lorsban, Metil-Paration) e

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carbamato (e.g. Carbaril). Em contraste, Bajwa & Aliniazee (2001) concluram que vrias espcies
de aranhas sobre macieiras foram bastante tolerantes a estas classes de inseticidas. Whitford et al.
(1987) tambm verificaram que assemblias de aranhas (tanto do solo como da vegetao)
presentes em plantaes de milho e soja no foram afetadas pelos inseticidas Carbaril e Fenvalerato
(cianofenoxibenzil metil-butirato), exceto aranhas da famlia Tetragnathidae. Samu & Vollrath
(1992) demonstraram que um inseticida piretride (Fastac) afetou o tamanho das teias de Araneus
diadematus (Araneidae), bem como a preciso e a freqncia de construo destas teias. Entretanto,
esta aranha no foi afetada por fungicidas (Bayfidan e Sportak), nem por outros inseticidas mais
fracos. Estes trabalhos sugerem que apenas alguns tipos de inseticidas afetam as populaes
aranhas. Segundo Riechert & Lockley (1984), a extenso pela qual as aranhas controlam suas presas
em agroecossistemas limitada pelos efeitos disruptivos das aplicaes de inseticidas, que uma
prtica responsvel pela grande taxa de mortalidade em aranhas. Portanto, a escolha cuidadosa do
inseticida poderia restringir os efeitos adversos das aplicaes qumicas na araneofauna de
agroecossistemas.

Agradecimentos
Estou muito grato a Maria Alice Garcia (UNICAMP) e a dois revisores annimos pela
leitura crtica do manuscrito. Durante a produo deste captulo, fui bolsista de doutorado da
Fundao de Amparo Pesquisa do Estado de So Paulo (FAPESP, bolsa no. 01/04610-0).

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