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Ecologia de Comunidades e Ecossistemas

2008 - Seminrios

O Uso de Estudos Filogenticos na Anlise de Comunidades Ecolgicas

Nivea Dias dos Santos1 & Marcos Siqueira2

Programa de Ps-graduao em Biologia Vegetal, Departamento de Botnica, Instituto de Biologia,

Universidade Estadual de Campinas
2

Programa de Ps-graduao em Ecologia Aplicada, Escola Superior de Agricultura Luiz de Queirz/

Universidade de So Paulo

Resumo
Os mtodos moleculares disponveis atualmente permitem a elucidao do
relacionamento filogentico das espcies, possibilitando aos eclogos acessar um novo
atributo das comunidades, sua estrutura filogentica. Esta reviso faz um breve
apanhado sobre a utilizao da filogenia na ecologia de comunidades, destacando os
enfoques dos primeiros estudos e as principais abordagens atuais. Nossa inteno
mostrar que a filogenia potencialmente uma ferramenta de integrao entre Evoluo e
Ecologia e que a incluso de uma perspectiva filogentica na ecologia de comunidades
possibilita a compreenso dos mecanismos de coexistncia de espcies, dos processos
ecolgicos que organizam a comunidade e da histria evolutiva dos txons. So
destacadas ainda, as novidades advindas dessa nova ferramenta e as perspectivas futuras
para a interao filogenia-comunidade.

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Introduo
Comunidades ecolgicas so conjuntos de espcies que co-ocorrem no tempo e
no espao e que potencialmente interagem umas com as outras, sendo resultado no s
de processos ecolgicos do presente, mas tambm do passado e de processos evolutivos
contnuos (McPeed & Miller 1996). A filogenia uma ferramenta que nos permite
compreender as relaes evolutivas entre as espcies. Uma forma de entender os
processos que organizam a comunidade seria ento, conhecer sua estrutura filogentica
(Webb 2000).
A perspectiva de relacionar parentesco filogentico e estrutura de comunidades
remete h muitos anos, quando a ecologia ainda no era uma disciplina do
conhecimento (Anderson et al. 2004). Em meados do sculo XIX, Darwin j destacava
que espcies congenricas tenderiam a competir mais do que espcies de gneros
distintos (Darwin 1859). A constatao de Darwin apresenta elementos essenciais para
um entendimento evolutivo da organizao de comunidades, visto que espcies
interagem dentro de comunidades; que interagem baseadas em suas diferenas
fenotpicas; e que essa variao fenotpica reflete sua histria evolutiva (Webb et al.
2002).
Contudo, a interface entre as disciplinas Evoluo e Ecologia de Comunidades,
geralmente tendeu a ser bastante alargada. Dessa forma, como destacado por Johnson &
Stinchcombe (2007), atualmente a maioria dos estudos tericos e empricos de
comunidades ignora a variao gentica e a mudana evolutiva das espcies, assumindo
que espcies compreendem populaes homogneas que no evoluem.
A aplicao da filogenia em estudos ecolgicos variou ao longo do tempo por
causa da disponibilizao de novas tecnologias e dos paradigmas vigentes. Inicialmente,
trabalhos sobre biologia comparada usavam dados de filogenia como uma forma de
corrigir a falta de independncia das espcies, de testar hipteses e de correlacionar
padres fenotpicos e ambientais (Felsenstein 1980; Brooks & MacLennan 1991; Miles
&

Dunham

1993;

Ackerly

&

Donoghue

1995).

Para

isso,

utilizavam

predominantemente informaes taxonmicas, mas no podiam inferir sobre relaes de

parentesco, visto que no dispunham de filogenias moleculares.
At essa poca, os eclogos raramente mostravam interesse em uma perspectiva
histrica a respeito das comunidades e estudavam a estrutura das comunidades, na
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maior parte dos casos, de acordo com interaes locais entre as espcies (Grandcolas
1998).
A partir da dcada de 1990, a influncia de efeitos histricos sobre as
comunidades comeou a ser estudada e alguns autores reconheceram que o estudo da
estrutura da comunidade ganharia mais significado com o uso da anlise filogentica
(Ricklefs & Schulter 1993; Grandcolas 1998). Alm disso, os estudos filogenticos
comearam a servir no s para testar hipteses, mas tambm como fontes de hipteses,
que podiam ser testadas utilizando as comunidades existentes (McLennan 1991).
Buscando compreender a relao entre os padres filogenticos e biogeogrficos
e a estrutura ecolgica de assemblages de serpentes neotropicais, Cadle & Greene
(1993) destacam que contingentes histricos afetam os padres locais contemporneos e
que as tendncias filogenticas so relevantes para a ecologia de comunidades.
Losos (1996), em um artigo sobre perspectivas filogenticas do volume especial
Biologia Evolutiva e Ecologia de Comunidades da Ecology, avaliou como eventos
macroevolutivos (p. ex. especiao, extino e migrao) e contingentes histricos
podem moldar a estrutura das comunidades atuais e ajudar a esclarecer dificuldades
conceituais inerentes em inferir processos histricos a partir de padres filogenticos. O
autor destaca que a informao filogentica permite o entendimento de como
comunidades foram evoluindo ao longo do tempo, sugerindo que abordagens
filogenticas devem ser vistas como um componente integral de estudos sobre a base
causal da estrutura da comunidade, sendo indispensvel para gerar e testar hipteses.
Recentemente, o grande volume de informao filogentica disponvel e uma
nova perspectiva da ecologia de comunidades (Rickefs 2008), tm incentivado a
incluso da filogenia no estudo de comunidades e ecossistemas, estimulando eclogos a
considerar a histria do ambiente e os contextos histrico e geogrfico dos sistemas
ecolgicos. Esses fatores esto permitindo uma mudana de enfoque dos principais
estudos.

Abordagens atuais integrando filogenia ecologia de comunidades

Uma extensa reviso sobre os principais tipos de estudo que integram filogenia
ecologia de comunidades foi feita por Webb et al. (2002). Nela, os autores sublinham o
uso da filogenia em um vasto campo da ecologia evolutiva e trazem luz da cincia os
principais conceitos associados filogenia e estrutura taxonmica de comunidades
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locais. Eles reconhecem trs tipos principais de estudo: (1) os que examinam a estrutura
filogentica das assemblias comunitrias; (2) os que exploram a base filogentica da
estrutura de nicho da comunidade; (3) aqueles que adicionam um contexto comunitrio
a estudos evolutivos e biogeogrficos. Num entendimento sinttico da origem e
composio da comunidade, so reconhecidos trs elementos: filogenia, composio da
comunidade e traos evolutivos (Fig. 1).

Figura 1. Sumrio esquemtico das trs maiores aproximaes que integram filogenia
s comunidades. Modificado de Webb et al. (2002).

Principais mtricas de estrutura filogentica

Conhecer a estrutura filogentica de uma comunidade pode ajudar a inferir sobre
os processos ecolgicos que a organizam. Por causa do conservadorismo de muitas
espcies na evoluo de linhagens, esperada uma relao positiva entre a medida de
parentesco filogentico de duas espcies e sua histria de vida e similaridade ecolgica.
Sendo assim, partindo da premissa de que a similaridade ecolgica correlacionada
com o parentesco filogentico (como destacado por Darwin h mais de um sculo),
Webb (2000) desenvolveu dois ndices para quantificar a estrutura filogentica de
comunidades locais. Esses ndices estimam o grau parentesco filogentico das espcies
da comunidade (Tab. 1).

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Tabela 1. ndices de estrutura filogentica, propostos por Webb (2000).

Tipo de ndice

Frmula

Caractersticas

ndice lquido de parentesco

1 (x/xmax),

Mede a distncia filogentica

onde x a mdia da distncia

mdia entre dois pares de

nodal e xmx o valor mximo de

txons numa comunidade.

x possvel para um dado n de

txons numa dada filogenia.

ndice do txon mais

prximo

1 [xmin/(xmin)max],

Mede a distncia mdia entre

onde (xmin)max o maior valor de

cada txons e seu vizinho

xmin possvel para um dado n de

mais prximo e quantifica a

txons numa dada filogenia.

extenso do agrupamento
entre txons terminais.

Ambos os ndices utilizam a distncia nodal entre duas espcies em uma rvore
filogentica, mas diferem dos ndices de diversidade taxonmica, pois examinam
explicitamente a estrutura filogentica das espcies da comunidade, refletindo sua
histria evolutiva.
Cabe ressaltar que existem outras mtricas de caracterizao da estrutura
filogentica de comunidades. Para maiores detalhes consultar Hardy (2008).

Estrutura filogentica de comunidades

Numa comunidade, as espcies que co-ocorrem apresentam uma sobreposio
em suas distribuies e afinidades ecolgicas. No entanto, quando h uma sobreposio
excessiva do nicho das espcies, a co-ocorrncia pode ser limitada pela excluso
competitiva ou por filtros abiticos (Hardy & Senterre 2007; Kembel & Hubell 2006).
Para Webb et al. (2002), uma estrutura lgica simples pode ser empregada para
inferir mecanismos de coexistncia. Assim, levando-se em considerao o
conservadorismo filogentico dos caracteres, dois tipos de distribuio filogentica
podem ser encontrados: clumped (atrao filogentica), indica que o uso do hbitat um
trao conservado dentro do pool de espcies da comunidade, e a atrao fenotpica
predomina sobre a repulso; e overdispersion (disperso filogentica), onde txons
estreitamente relacionados e que tm um uso similar do nicho esto sendo localmente

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excludos (repulso fenotpica), ou quando txons no relacionados filogenticamente

convergiram num uso similar do nicho e so atrados fenotipicamente.
Dessa forma, a distribuio filogentica dos txons dentro da comunidade
depender de qual fora est estruturando a comunidade (filtros abiticos ou
competio). Quando os filtros abiticos constituem a fora estruturadora da
comunidade,

ocorre

uma

atrao

filogentica

(co-ocorrncia

de

espcies

filogenticamente mais prximas), visto que espcies que apresentem os mesmos

atributos morfo-fisiolgicos tendero a coexistir. J naqueles ambientes onde a
competio a fora estruturadora, espera-se uma disperso filogentica (co-ocorrncia
de espcies filogenticamente mais distantes), visto que essas espcies no tenderiam a
competir fortemente por no serem ecologicamente similares (Webb et al. 2002).

Estudos ecolgicos que incorporam a informao filogentica

Atualmente so inmeros os trabalhos que utilizam a filogenia para explicar
padres atuais de coexistncia de espcies. Maherali & Klironomos (2007) utilizaram
um sistema experimental planta-micorriza, para testar se a similaridade funcional entre
espcies intimamente relacionadas (conservadorismo filogentico) poderia estruturar a
comunidade e regular o funcionamento do ecossistema. A concluso geral do trabalho
sugere que o conservadorismo filogentico pode promover a coexistncia porque reduz
a competio entre linhagens evolutivamente distintas e melhora o funcionamento do
ecossistema por causa da complementaridade funcional entre as linhagens.
Microorganismos tambm tm sido alvos de estudos de estruturao de
comunidades. As comunidades microbianas so especialmente acessveis anlise
filogentica sendo uma ferramenta potencial na integrao entre biologia evolutiva e
ecologia de comunidades. Horner-Devine & Bohannan (2006) observaram que as
comunidades bacterianas tendem a conter uma baixa diversidade taxonmica e ter uma
probabilidade de atrao filogentica mais alta do que o esperado. Tal atrao
filogentica pode indicar que a fora ecolgica predominante so os filtros abiticos
existentes no habitat, visto que co-existem espcies estreitamente relacionadas, que
compartilham determinadas caractersticas, permitindo sua sobrevivncia no local.
A filogenia tambm pode ser utilizada em estudos sobre interaes ecolgicas,
visto ter influncia em interaes entre espcies de diferentes taxocenoses. Uma nova
forma de obter uma perspectiva histrica na relao planta-animal usar as estimativas
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filogenticas entre organismos existentes para pressupor aspetos de sua histria

evolutiva. Ives & Godfray (2006) mostraram como combinar a informao filogentica
com informaes sobre caractersticas ecolgicas da espcie e seus perfis evolutivos no
sentido de estimar os efeitos de cada espcie e suas associaes no consumo de
recursos. Os autores ilustraram esses dados atravs de uma estrutura comunitria que
envolvia espcies parasitides, traas de folha e a planta hospedeira. Alm das anlises
que o estudo forneceu, os mtodos desenvolvidos neste trabalho podem testar hipteses
sobre

padres

gerais

em

associao

de

consumidor-recurso

ao

esclarecer

relacionamentos filogenticos.
Estudos em escala macroecolgica igualmente tm adicionado um contexto
filogentico aos dados. A observao robusta que infere que existem mais espcies com
pequenas dimenses, condiciona a que organismos pequenos sofreram maiores
caminhos de diversificao. Orme et al. (2002) investigaram o papel do tamanho
corporal ao criar diferenas no aleatrias em taxas de cladognese usando um conjunto
de 38 espcies de animais relacionadas filogenticamente. Foram usados diferentes
contrastes de forma a explorar a relao entre o tamanho do corpo, a riqueza de espcies
dentro de filogenias individuais e atravs de conjuntos filogenticos relacionados. No
estudo, que envolveu meta-anlises para encontrar associaes entre o tamanho corporal
e a riqueza de espcies entre os txons, foram encontradas poucas evidncias no
aumento de cladognese entre organismos de pequenas dimenses dentro dos txons.
Os autores exploraram possveis explanaes para a inconsistncia dos resultados
obtidos atravs de padres de macroecologia.
Pesquisas de cunho conservacionista tambm podem se valer das informaes
filogenticas. A diversidade de espcies no distribuda igualmente atravs do globo,
estando concentrada em alguns hotspots. Estas reas esto associadas elevada perda de
vegetao primria e aumento da densidade populacional humana, tendo por resultado
um aumento do nmero de espcies ameaadas. Sechrest et al. (2002) usaram superrvores de carnvoros e primatas e mostraram que a conservao destes hotspots
realmente crtica, pois esses lugares abrigam um forte componente da histria evolutiva
dos organismos que a vivem. Os dados apontaram que 70% da quantidade total da
histria evolutiva desses grupos encontrada em 25 hotspots.

O que h de novo?
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Os mtodos moleculares disponveis atualmente permitem a elucidao do

relacionamento filogentico entre as espcies e possibilitam aos eclogos acessar um
novo atributo da comunidade, sua estrutura filogentica. A incluso de uma perspectiva
filogentica na ecologia de comunidades nos possibilita compreender h quanto tempo
as espcies coexistem, quais processos ecolgicos moldam a forma de organizao da
comunidade ao longo do tempo e de que forma esses processos se relacionam com a
histria evolutiva dos txons. A filogenia pode tambm auxiliar na criao de
estratgias de conservao que visem minimizar a perda da histria evolutiva da
biodiversidade.
Como j destacado por Brooks & McLennan (1993) num estudo pioneiro sobre
os componentes filogenticos das comunidades, padres macroevolutivos descobertos
pelo estudo da histria ecolgica providenciam informaes importantes acerca da
origem das espcies na comunidade e da origem dos caracteres envolvidos nas
interaes entre essas espcies. Graas filogenia, podemos inferir se os padres
observados nas comunidades atuais foram moldados no passado ou so frutos de
processos recentes.
Os processos evolutivos e a histria ambiental impem uma memria ecolgica
nas comunidades, que codificada na sua estrutura atual e refletida na estrutura gentica
das espcies (Thompson et al. 2001). Sendo assim, conhecer a estrutura filogentica das
comunidades surge como uma forma de compreender melhor a configurao atual
processos ecolgicos das comunidades, entendendo como elas se organizam e como
podem ser restauradas, uma vez desmontadas.
Dentro dessa perspectiva, a filogenia essencial para entendermos os
determinantes evolutivos e histricos dos processos ecolgicos que tm continuamente
moldado os padres dinmicos de coalescncia da comunidade. Na anlise da estrutura
das comunidades atuais, devemos levar em conta a dinmica de coalescncia da
comunidade, visto que o desenvolvimento de comunidades complexas a partir e um
pool regional de espcies, depende das inter-relaes entre as espcies, do ambiente
fsico, da histria evolutiva e da seqencia temporal de agrupamento das espcies
(Thompson et al. 2001).

O que o futuro reserva interao filogenia-comunidade?

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Nos prximos 15 anos teremos disponveis dados sobre a ecologia de espcies

amplamente distribudas por vrios ecossistemas, dados evolutivos fornecidos por
rvores filogenticas com topologias bem definidas e dados geolgicos para cada ponto
do planeta. Westoby (2006) advoga que estamos frente a uma nova fuso entre Ecologia
e Evoluo, uma nova Histria Natural. Essa unificao tem dois objetivos: explicar os
caminhos evolutivos que levaram existncia das espcies atuais e descrever a histria
evolutiva que conduziu ecologia dos dias de hoje.
Com o uso mais extensivo da filogenia molecular, nos prximos anos teremos
uma maior compreenso das relaes ecolgico-filogenticas, podendo elucidar a
universalidade de assemblages filogenticas no contexto de comunidades ecolgicas
(Anderson et al. 2004).
Como previsto por Sanderson et al. (1993) h 15 anos atrs, atualmente temos
um grande volume de informao filogentica disponvel com o qual podemos inferir
sobre as relaes filogenticas de txons de comunidades locais. Essas informaes
podem ser compiladas para diferentes comunidades e confrontadas com um grande
conjunto de dados em escalas maiores.
Uma mudana de paradigma que incentiva o uso da filogenia e a incluso das
dimenses histrica e espacial na ecologia de comunidades (Rickefs 2008) tem,
contudo, desconsiderado a existncia de comunidades locais. Webb et al. (2006),
destacam que uma das questes que tem tido importncia nos estudos atuais que
utilizam dados filogenticos, concerne importncia da definio de comunidade local.
Esse um ponto crtico que deve ser discutido para sabermos a importncia que as
interaes interespecficas locais possuem para a evoluo das espcies e at que ponto
estudar comunidades locais nos permitir inferir sobre os processos organizadores da
comunidade.

Consideraes Finais
No obstante o uso potencial de dados filogenticos em estudos de comunidades
e o elevado interesse em uma perspectiva histrico-evolutiva na ecologia, a integrao
entre Evoluo e Ecologia de Comunidades ainda no foi convincentemente
demonstrada, em parte pelas dificuldades conceituais e metodolgicas, mas tambm
pela falta de evidncias que comparem as interaes e a importncia relativa de
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diferentes fatores que contribuem para a variao ecolgica e evolutiva dentro das
comunidades.
importante ressaltar que as rvores filogenticas no so verdades absolutas,
por isso devemos ter cuidado nas inferncias que fazemos a partir da filogenia.
Convm ressaltar, entretanto, que a filogenia tem contribudo para um melhor
entendimento de como os processos evolutivos atuam na estruturao das comunidades
biolgicas, sendo evidente que ela representa uma ferramenta potencial de integrao
entre questes evolutivas e ecolgicas.

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