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ESTRUCTURA DE LAS BACTERIAS (II).

ELEMENTOS INTERNOS Y APNDICES


JOS LIBANA UREA
ANA LEYVA GARCA
FREDY OMAR GAMBOA JAIMES

Sumario

Elementos internos bacterianos: citoplasma,


ADN (cromosmico, plsmidos, elementos
transponibles, integrones) y esporo (endosporo). Apndices bacterianos: flagelos, fimbrias y pili. Filamentos axiales.
Como se indic en el captulo anterior, los
elementos internos bacterianos obligados son el
citoplasma, con los ribosomas, y el ADN cromosmico; otros elementos situados por dentro
de la membrana citoplasmtica, pero con carcter facultativo, son ciertas molculas de ADN
(plsmidos, elementos transponibles e integrones) y el esporo (endosporo). Los apndices
verdaderos son los flagelos, las fimbrias y los
pili. Los filamentos axiales se incluyen en este
captulo no porque sean tales apndices sino
porque estn relacionados con la movilidad.
ELEMENTOS INTERNOS
BACTERIANOS
1. Citoplasma

Es un elemento obligado de las bacterias. Comprende todo lo que hay por dentro de la membrana citoplasmtica a excepcin de las regiones en las que se encuentran el ADN
cromosmico y, cuando los hay, los plsmidos.
Se trata de un hidrogel que contiene alrededor de un 85% de agua y un conjunto de
macromolculas y estructuras que, en el caso

de las bacterias patgenas para el hombre, las


ms importantes son las siguientes:
Como su nombre
indica constituyen almacenamiento de nutrientes; las hay de dos tipos, orgnicas e
inorgnicas.

Orgnicas, como las de glucgeno y


almidn (reservas de hidratos de carbono) y las de cido poli- -hidroxibutrico
(reservas de lpidos).
Inorgnicas, como las de polifosfatos,
polmeros lineales de ortofosfatos, que
son reserva de fsforo. Se les conoce
como granulaciones metacromticas, ya
que se tien de rojo con colorantes azules.

Es el caso de enzimas, aminocidos, azcares, sales minerales,


vitaminas, coenzimas, etc.
Hay hasta 15.000 por clula, y
son responsables de la basofilia citoplasmtica. Estn formados por un 30-40% de protenas y el resto por cido ribonucleico ribosmico (ARNr), que constituye en torno al 80%
del total de ARN bacteriano. Este ARNr es
de tres tipos: 5S, 16S y 23S (S es la unidad
de sedimentacin o Svedberg). Los ribosomas bacterianos, que aparecen como partculas de 70S, constan de una subunidad mayor
de 50S y otra menor de 30S (la clula eucariota posee ribosomas de 80S con subunidades de 40 y 60S). La subunidad 50S posee 32
protenas denominadas L (L1 a L34, ya que
dos fueron asignadas en un principio equivo-

40

cadamente) y ARNr de 5S y 23S. La subunidad 30S contiene 21 protenas conocidas


como S (S1 a S21) y un ARNr de 16S. La
subunidad 50S tiene forma redondeada con
tres digitaciones y la 30S, forma tubular
(figura 5.1). La misin principal de los ribosomas es intervenir en la sntesis proteica,
durante la cual se asocian en cadenas (polirribosomas) relacionadas con la membrana
citoplasmtica (vase ms adelante, captulo
7 y figura 7.7).
2. ADN bacteriano

2.1. ADN cromosmico

2.1.1. Concepto y situacin

A diferencia de otras molculas de ADN, es un


elemento constante de las bacterias. Contiene
alrededor de 5 106 pares de bases (Escherichia coli) y en torno a 2.000-3.000 genes (un
gen es un segmento de ADN que codifica un
producto final). Se sita en una regin citoplasmtica denominada nuclear o nucleoide, nombre que tambin se utiliza para designar a este
ADN. Carece de membrana nuclear y, en principio, se relaciona con la membrana citoplasmtica a travs de los mesosomas, habitualmente los septales, en los que parece que se
ancla.
2.1.2. Composicin y estructura

Est constituido por dos cadenas complementarias entre s. Adopta una estructura tridimensional de doble hlice, establecindose enlaces por
puentes de hidrgeno entre las bases nitrogena-

30 S

50 S

Figura 5.1. Representacin esquemtica de la


estructura de los ribosomas bacterianos.

das adenina (A) con timina (T) y citosina (C)


con guanina (G). El modelo es, pues, el clsico
de Watson-Crick, de tal manera que una cadena
sigue la direccin 3 5 y la complementaria,
5
3 (figura 5.2). La estructura es circular y
cerrada, y puede visualizarse por microscopia
electrnica de transmisin o por tinciones especiales con microscopia ptica.
Recurdese que en la composicin de los
cidos nucleicos hay bases nitrogenadas pricas (adenina y guanina) y pirimidnicas (citosina y timina en el ADN y uracilo, U, en vez de
timina en el ARN); los azcares son una pentosa (desoxirribosa para el ADN y ribosa para el
ARN). La unin de una base con el azcar
constituye un nuclesido y con la incorporacin de un grupo fosfato, un nucletido. La
adenina se aparea con la timina por medio de
dos enlaces de hidrgeno, mientras que la citosina lo hace con la guanina merced a tres de
estos enlaces (figura 5.2).
Como el ADN tiene gran longitud, las bacterias debern llevar a cabo un superenrollamiento por medio de unas enzimas (
o ADN girasa y topoisomerasa IV)
que, durante la reaccin, estn unidas covalentemente al ADN. Gracias a ellas, el ADN bacteriano mostrar una correcta topologa que le
permitir la replicacin, transcripcin y reparacin, funciones que no podra realizar si
dichas enzimas son inhibidas. En concreto, la
consta de cuatro subunidades, dos
denominadas A y otras dos conocidas como B.
Las A son responsables de cortar el ADN; tras
ello, por la accin de las B, se produce el
superenrollamiento, que tiene un carcter
negativo al producirse en sentido contrario a la
doble hlice, pasando una hebra por el punto
de ruptura; finalmente vuelven a actuar las A y
se produce el cierre definitivo (figura 5.3). La
tambin consta de cuatro
subunidades, dos denominadas C y otras dos
llamadas E y, aunque homlogas respectivamente de las A y B, actan de forma ms especfica en la particin del ADN tras la replicacin.
2.1.3. Replicacin

Conduce a la formacin de dos molculas hijas.


Tiene un carcter semiconservativo, de tal
forma que cada cadena acta como molde para
la sntesis de la complementaria. El proceso es

41

Enlaces de hidrgeno

Figura 5.2.

Composicin y estructura del cido desoxirribonucleico.

complejo y en l intervienen varias protenas y


enzimas; a continuacin de manera esquemtica, se resume el mecanismo de replicacin
(figura 5.4). La doble hlice se abre y el proceso comienza en las dos cadenas en la denominada
, de tal manera
que sta avanza en ambos sentidos a medida
que transcurre dicha replicacin. En la secuencia de acontecimientos en el ADN debern
romperse los dbiles enlaces de hidrgeno entre
las bases; as pues, las dos cadenas se abren y
se desenrollan por la accin de las
,
que se sitan inmediatamente por delante de la
horquilla de replicacin. El desenrollamiento se
ver favorecido por la accin de la topoisomerasa II al romper transitoriamente una de las
cadenas (recurdese que estas enzimas superenrollan al cortar y ligar, pero al hacer slo lo primero desenrollan). Una vez que las hebras se
han separado, permanecen en este estado
mediante enlaces especficos con unas
(SSB).
La sntesis de las nuevas hebras se produce por
la
utilizando los moldes
de las preexistentes y la incorporacin de
nucletidos. Como la sntesis siempre se efec-

ta en la direccin 5 3, si las dos hebras lo


hiciesen a la vez y en el sentido de la horquilla
de replicacin, una de ellas tendra que hacerlo
en la direccin 3
5. Este problema fue
resuelto por
al descubrir que una se
sintetiza retardadamente de forma discontinua
en sentido 5
3 en direccin opuesta a la
horquilla de replicacin (
) y la
otra en la direccin de dicha horquilla, 5
3
(
). Posteriormente, una
une los pequeos fragmentos sintetizados. Durante el avance de la horquilla de
replicacin se generan supervueltas positivas
que son eliminadas por las topoisomerasas II de
acuerdo con el mecanismo descrito previamente. A lo largo de todo el proceso de replicacin
el ADN parece que permanece unido a un
mesosoma de anclaje.
2.1.4. Propiedades y funciones

Entre ellas cabe destacar las siguientes:

Mantiene y transmite la informacin gentica


contenida en los genes.

42

ADN girasa

ADN

Subunidades A

Quinolonas

Subunidades B

Corte de una hebra

Una hebra pasa a travs del corte

Sellado
ARN polimerasa

AH2

Rifamicinas

NH2
NO2

ARNm

Nitroimidazoles

Figura 5.3. Mecanismo de accin de la ADN girasa y ejemplos de algunos antibiticos que actan
sobre el ADN.

Interviene en la sntesis proteica (vanse el


captulo 7 y la figura 7.7) y en su regulacin.
Para ello, merced a una ARN polimerasa
dependiente de ADN, se transcribe en forma
de cido ribonucleico mensajero (ARNm),
que llega a los ribosomas. Cada secuencia de

tripletes del ARNm (


) especifica un
determinado aminocido cuando localiza su
triplete de bases complementario del cido
ribonucleico de transferencia o ARNt (
), que es el que los transporta; para
ello, efecta el apareamiento adenina-uracilo,

43
3

Helicasa
Direccin de
movimiento de
la horquilla de
replicacin

Figura 5.4. Replicacin del


ADN. SSB: protena de unin al
ADN monocatenario.

3
5

3
5

SSB

3
5

citosina-guanina o uracilo-adenina, guaninacitosina (reconocimiento codn-anticodn).


Obviamente, una bacteria no expresa de
forma constante muchos de sus genes estructurales, ya que esto le supondra un gasto
superfluo e innecesario. Por ello, en la expresin o no de los mismos interviene la regulacin de un sistema denominado
constituido por genes estructurales cuya
capacidad o no de expresin depende de un
operador; ste es, igualmente, un conjunto de
genes que al unirse a una protena represora o
supresora inhibe la expresin de dichos
genes estructurales; cuando un factor inductor separa o bloquea la protena represora se
produce la expresin de los mismos (figura
5.5).
El ADN cromosmico es, en buena medida,
la base de estudios de biologa molecular

Protenas
supresoras

(vase el captulo 11), participa en diversos


fenmenos genticos (vase el captulo 10) y
sobre l actan algunos antibiticos por
diversos mecanismos (vase el captulo 13).
2.2. Plsmidos

Son elementos facultativos cuyo origen es desconocido. Quizs procedan de fagos aberrantes
o de trozos de ADN cromosmico que, independizndose en un momento dado, conservaron la capacidad de replicacin. Estn constituidos por ADN bicatenario, superenrollado,
circular sin extremos libres, de tamao significativamente menor que el cromosoma (5 a 100
genes) que, aunque no codifican elementos
estructurales salvo los pili, estn dotados de
propiedades biolgicas que pueden resultar

Operador

Genes
estructurales

Las protenas supresoras impiden al operador expresar los genes


estructurales que lleva asociados
Protenas
supresoras

Figura 5.5. Regulacin


de la expresin gentica.

Operador

Factor inductor

Genes
estructurales

El factor inductor impide la accin de las protenas supresoras sobre


el operador, siendo posible la expresin de los genes estructurales

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muy beneficiosas para las bacterias. Si un plsmido carece de funcin o sta se desconoce, se
denomina
2.2.1. Caractersticas

Entre ellas resaltan las siguientes:

. Los plsmidos
pueden estar autnomos en el citoplasma,
replicndose independientemente del ADN
cromosmico; otras veces se integran en este
ltimo, hacindolo conjuntamente con l;
puede ocurrir adems que esta integracin se
efecte en otros plsmidos. Para su replicacin autnoma es posible que utilicen como
anclaje un mesosoma.
. Es la prdida de un plsmido, con
lo que la bacteria pierde tambin las propiedades o funciones que le confera. Se produce de forma espontnea (por un defecto en la
replicacin) o inducida en el laboratorio (p.
ej., tratamiento con mitomicina C o naranja
de acridina). La prdida de un plsmido tan
slo es recuperable por fenmenos de transferencia.
. sta ser de tipo vertical (de
clula madre a clula hija) o por otros mecanismos de transferencia gentica, como por
ejemplo conjugacin o transduccin (transmisin horizontal) (vase el captulo 10).
. Se refiere al hecho de que la
presencia de un plsmido impide la expresin
de otro idntico o muy emparentado. Esto
puede ocurrir por competencia por el lugar de
anclaje o por las modificaciones moleculares
que induce uno sobre otro impidiendo su
replicacin. As, los plsmidos son
cuando son diferentes e
cuando son idnticos o del mismo grupo.

2.2.2. Tipos

Existen multitud de tipos de plsmidos entre


ellos; a modo de ejemplo pueden citarse los
siguientes:

. Son los que pueden poner en


marcha el proceso de su propia transferencia
por conjugacin. En las bacterias gramnegativas se denominan
y codifican
los pili; a estas bacterias se les llama
si el

plsmido se encuentra en forma autnoma,


si est integrado en el ADN y si carecen de l. Es posible que un plsmido no
posea la propiedad para poder transferirse,
pero podr hacerlo unindose a otros que s
la tienen o bien utilizando otro mecanismo de
transferencia (p. ej., transformacin) (vase
el captulo 10).
. Codifican factores que inducen
la resistencia a antibiticos. Pueden transferirse por s mismos si poseen la
que les posibilita la conjugacin, o por otros
mecanismos de transferencia (vanse el captulo 13 y la figura 13.1).
. Entre ellos se
encuentran los responsables de la sntesis de
toxinas, antgenos superficiales, los que codifican factores de capacidad invasora, etc.
. Son, por ejemplo, los que
codifican bacteriocinas, microcinas y antibiticos, los que inducen la fijacin radicular del
nitrgeno o compuestos capaces de degradar
derivados del petrleo, etc.
2.2.3. Plasmidotipia

Se trata de un mtodo que permite identificar los


plsmidos comparndolos con otros y conocer,
en su caso, la evolucin de plsmidos R en
determinadas comunidades con fines epidemiolgicos. Se basa en los estudios de compatibilidad, ya comentados previamente. As, cuando se
descubre un plsmido, deber comprobarse si
pertenece al mismo grupo de compatibilidad de
otros ya conocidos (no coexistir con ellos y
ser eliminado) o a grupos distintos (la coexistencia ser posible). Por otra parte, la entrada de
un plsmido R en una bacteria F+ puede transformar a sus descendientes en bacterias F o infrtiles al ser incompatibles y segregar al plsmido
F; en otros casos podrn continuar como F+ si
ambos son compatibles. En la primera de estas
circunstancias, a los factores R se les denomina
fi o inhibidores de la fertilidad y en el segundo
caso, fi o no inhibidores de la fertilidad.
2.3. Elementos transponibles

Son fragmentos de ADN no autnomos, ya que


siempre tienen que estar integrados en otro
ADN, bien sea el cromosoma bacteriano o bien
en un plsmido. Presentan gran movilidad den-

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tro de ellos, llegando incluso a saltar de un


ADN a otro; por ello reciben el nombre de
genes saltarines. El elemento transponible
podr aportar o no ms informacin gentica
(p. ej., resistencia a los antibiticos), pero en
cualquier caso, determina una reorganizacin
del ADN aceptor (figura 5.6).
Todos presentan en sus extremos las denominadas repeticiones invertidas, IR, y genes
como tnp A que codifican las enzimas necesarias para saltar o transponerse (transposasa).
Las
son dos pequeas secuencias de nucletidos, 14 15, que, situadas en las dos cadenas
del ADN, estn repetidas e invertidas. La transposasa cataliza el corte en el ADN aceptor y la
unin posterior. El ADN aceptor posee unas
zonas de reconocimiento para la enzima, denominadas
(repeticiones directas), que constan igualmente de pocos nucletidos repetidos
pero no invertidos; este es el lugar por donde se
efecta el corte y la introduccin de las IR.
La transposicin puede ser simple o replicativa. En el primer caso, el elemento completo
sale del ADN donante y se inserta en el receptor. La transposicin replicativa consiste en que,
antes de la donacin, se replica el elemento
transponible quedando unido por un enlace
covalente con la regin considerada como
donante (cointegrado); posteriormente, mediante la accin de una enzima denominada resolvasa, se escinde el cointegrado.

Los elementos transponibles se pueden clasificar en:


. Son las formas ms simples. Constan de dos IR y entre
ellos slo hay genes para la transposicin
(p. ej., tnp A).
. Poseen en cada
uno de sus extremos dos IS, que se encuentran normalmente en posicin invertida y
entre ellos otros genes que determinan por
ejemplo la adquisicin de funciones biolgicas como la resistencia a los antibiticos.
. Son similares a las IS pero de
mayor tamao, tienen dos IR, genes de transposicin y otros que codifican distintas funciones biolgicas. A este grupo pertenecen
los transposones de la familia Tn 3.
2.4. Integrones

Son elementos genticos que, contenidos en


plsmidos o transposones, estn especializados
en capturar y concentrar genes de resistencias,
lo que favorece la expresin de stos. Se han
descrito as resistencias mediadas por integrones a antispticos, desinfectantes y antibiticos,
como aminoglucsidos, cloranfenicol, trimetoprima y betalactmicos (figura 5.7).

Secuencia de insercin (IS)

Transposn compuesto

Figura 5.6.
ponibles.

Elementos trans-

Transposn no compuesto o no dependiente de IS

46
P1
P2

qac EA1
sul I
orf5

att I

5CS

IS
int

3CS

Figura 5.7. Estructura bsica


de un integrn y procedencia
de las IS.

Constan de dos regiones de ADN, ms o


menos conservadas, situadas en sus extremos
5 (5 CS) y 3 (3 CS). Entre ellas, pueden
insertarse uno o varios elementos mviles,
denominados secuencias insertadas (IS). En la
regin 5 CS (136 Kb) existe una zona, att I,
que es uno de los lugares donde se insertan las
IS (extremo 3 de 5 CS); en una hebra existe
un gen, int, que codifica las protenas para la
integracin (integrasa) y la escisin; en la hebra
complementaria se encuentran uno o dos promotores (P1, P2) que codifican protenas para
la expresin de genes de resistencia. En la
regin 3 CS (2Kb) hay una zona donde se
inserta la otra parte de la IS (extremo 5 de
3 CS). Los integrones pueden contener per se
genes de resistencia (p. ej., qac EA1 para derivados del amonio cuaternario y antibiticos y
sul I para sulfamidas) y otros de funcin no
bien conocida.
Las IS estn constituidas por unas pocas
bases que contienen un gen de resistencia; proceden siempre de otro integrn pasando directamente al nuevo o previa escisin y posterior
recirculacin. En un integrn pueden insertarse
varias IS de manera secuencial, de tal forma
que las ltimas lo harn por la zona correspondiente a la att I. El integrn completo puede
transmitirse a otras clulas junto al ADN que lo
contiene, plsmido o transposn, o bien separarse y transmitirse por alguno de los mecanismos de transferencia gentica.
3. Esporo

Se trata de un elemento facultativo esfrico u


ovalado por el que un nmero pequeo de bac-

terias, habitualmente grampositivas y rara vez


gramnegativas, adquieren resistencia al ambiente en circunstancias que le son desfavorables. As, gracias a esta estructura pueden
sobrevivir incluso durante aos, hasta que de
nuevo las condiciones sean las adecuadas y la
clula adquiera su forma habitual o vegetativa.
3.1. Relacin con la clula
productora

Estos elementos pueden encontrarse en el interior de la bacteria (endosporos) o libres (exosporos). Los primeros pueden ser centrales, subterminales o terminales, sin modificar el
contorno bacteriano o provocando una alteracin en su morfologa habitual (deformantes)
(figura 5.8).

Central

Central deformante

Subterminal

Subterminal deformante

Terminal

Terminal deformante
Exosporo

Figura 5.8. Relacin de los esporos con la clula bacteriana.

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3.2. Esporognesis

El proceso se inicia al aparecer situaciones


adversas que activan los genes de la esporulacin. Para su comprensin pueden observarse
la figura 5.9 y las referencias a la misma en el
texto. Se replica el ADN cromosmico y se
invagina la membrana citoplasmtica sin que
vaya seguida de la pared celular (a). Se forman
dos clulas (b) dentro de la misma pared, una
denominada madre (M) y otra esporal (E). La
membrana citoplasmtica de la clula madre
rodea la clula esporal (c, d, y e). Se completa
el proceso de envoltura (f) y surgen las diversas capas del esporo (g): citoplasma y ADN
cromosmico; membrana esporal, que ser la
primitiva; pared esporal, que surge como cualquier estructura parietal; corteza (cortex),
situada entre la pared y la siguiente cubierta,
denominada intina, que procede de la membrana citoplasmtica de la clula madre, al rodear
a la esporal, y exina, cuyo origen ser condensaciones citoplasmticas. Cuando el esporo
sale de la clula se rodea de otra capa llamada
exosporium, constituida por restos parietales
adheridos a la exina.

3.3. Cambios fisicoqumicos

Lo ms significativo es la deshidratacin y la
disminucin de las funciones vitales aunque
stas no desaparecen en trminos absolutos; as,
por ejemplo, se sintetiza una pared esporal y
diversas protenas como las que se unen al ADN
cromosmico para protegerlo, las que sirven de
aporte nutricional para la futura germinacin y
las que se sitan en las diversas envolturas proporcionndoles una consistencia queratiniforme.
Junto con lo anterior tambin es especialmente
destacable la sntesis de dipicolinato clcico
(cido dipicolnico en forma de sal clcica) que
se localiza a nivel de la corteza y contribuye a
conferir estabilidad al esporo y a su termorresistencia.
3.4. Germinacin

Es el paso de la forma esporulada a la forma


vegetativa. Acontece cuando las condiciones
adversas desaparecen, con lo que se inhiben los
genes de la esporulacin. Se incrementa la actividad metablica, hay una gran captacin de

a)

b)

c)

d)

E
Intina

e)

Exosporium
g)
Exina

Figura 5.9.

Intina

Esporognesis (explicacin en el texto).

f)

Citoplasma
ADN
Membrana esporal
Pared esporal
Corteza

48

agua, desaparecen la corteza, la intina, la exina


y, en su caso, el exosporium. El ADN, que estaba situado polarmente, se hace central y en
definitiva queda una clula con una sola pared
esporal (ahora llamada pared celular) y la
membrana esporal (ahora denominada membrana citoplasmtica).

Bacteria montrica

Bacteria loftrica

3.5. Propiedades y funciones

Bacteria anftrica

Entre ellas cabe destacar las siguientes:

Resistencia a condiciones adversas como las


altas temperaturas (aunque no todos los esporos son iguales en cuanto a la termorresistencia, ello depende del grado de desecacin y
de la existencia de dipicolinato clcico), la
falta de nutrientes, y de humedad, las altas
presiones osmticas, etc.
Impermeabilidad de las cubiertas, que determina que los esporos no se tian con los colorantes habituales; hay que emplear tinciones
especiales forzando adems la coloracin,
por ejemplo por calor (vase el captulo 3).
Resistencia a compuestos y procedimientos
que intentan eliminar las bacterias, por ejemplo radiaciones, algunos desinfectantes, antispticos y antibiticos.
APNDICES BACTERIANOS
1. Flagelos

1.1. Concepto y situacin

Son elementos facultativos responsables de la


movilidad bacteriana. Aparecen como estructuras finas, largas, onduladas o sinuosas, no ramificadas y muy frgiles. Las bacterias que carecen de flagelos se denominan
, cuando
s los poseen pueden tener diferente localizacin (figura 5.9):
(un flagelo
polar),
(un penacho en un extremo),
(uno o varios flagelos en ambos
polos),
(cuando rodean la bacteria).
1.2. Observacin y deteccin

Puede recurrirse a su visualizacin directa. Para


ello se emplean tcnicas tintoriales especficas,
usando la microscopia ptica de fondo claro o

Bacteria pertrica

Bacteria trica

Figura 5.10.

Bacterias y flagelos.

bien mediante otros microscopios como el electrnico (vase el captulo 3). De forma indirecta
tambin puede determinarse si una bacteria
posee flagelos. Para ello basta estudiar la consecuencia de su existencia, la movilidad; as
puede recurrirse a un examen en fresco o a la
inoculacin en un agar semislido (si las bacterias no se mueven, el crecimiento slo se producir en la zona de la picadura, si por el contrario
gozan de ella, se extender por todo el medio).
1.3. Estructura

Al observarlos por microscopia electrnica, se


comprueba la existencia de un filamento (compuesto de una protena llamada flagelina, constituida por unos catorce aminocidos) que se
contina con una zona ms gruesa denominada
codo que, actuando a modo de articulacin o
bisagra, permite al filamento su orientacin en
varias direcciones. El codo se une al cuerpo
basal, que se encuentra embebido en las superficies celulares en las que se ancla. En las bacterias gramnegativas consta de varios anillos, el
L insertado en el LPS de la membrana externa,
el P en el peptidoglucano y dos denominados
S-M, en la membrana citoplasmtica. En las

49

bacterias grampositivas slo hay dos anillos,


uno situado en la membrana y otro en el peptidoglucano (figura 5.11. A y B).

forma que la rotacin propulsa la clula por


un medio ms o menos acuoso; otra protena,
denominada Fli, acta como conmutador del
motor invirtiendo la rotacin del flagelo ante
seales intracelulares (figura 5.11. A).
. Permite a las bacterias, gracias a su movimiento, penetrar en
los tejidos y, en determinados casos, vencer
fuerzas contracorriente (p. ej., flujo miccional si existe un problema de tipo obstructivo).
. Constituyen los llamados
antgenos H que, al igual que los antgenos O
y K, ms an en este caso al tratarse de protenas, son inmungenos, lo que permite
determinar la respuesta inmunitaria en el
hospedador; adems, como ocurre con los
otros antgenos, dado que su composicin
cuantitativa y secuencial de aminocidos no
es siempre la misma, permiten establecer una
diversidad infraespecfica mediante la serotipificacin.
. Algunas bacterias estn dotadas de rganos sensoriales que regulan la
direccin del motor flagelar en el sentido de
alejarse o aproximarse a determinados compuestos (vase el captulo 7).

1.4. Sntesis

Est regulada genticamente. Intervienen genes


que expresan diversas protenas, esto a su vez
condiciona las dos fases I y II (dos tipos de protenas). Cuando un gen est reprimido, se
expresa la otra fase (un tipo determinado de
protena) y viceversa. Aunque pueden existir
bacterias con los dos tipos de genes y, por
tanto, las dos fases, tambin hay otras con un
solo tipo de gen y una sola fase.
1.5. Propiedades y funciones
Entre ellas sobresalen:

. Los flagelos son rganos de


locomocin por los que una bacteria se desplaza de un lugar a otro. Est inducida en las
bacterias gramnegativas por una protena llamada Mot que acta como motor, de tal
A

Codo
L
P
S-M

Protena
Fli

Figura 5.11. Flagelos y filamentos axiales. A: flagelos en


bacterias gramnegativas. B: flagelos en bacterias grampositivas. C: filamentos axiales.

Protena Mot

Filamento

Membrana externa
Peptidoglucano

Membrana citoplasmtica

Filamento
axial

Cilindro citoplasmtico
Murena y membrana
citoplasmtica

Membrana externa

50

2. Fimbrias y pili

Son apndices filamentosos mucho ms cortos


que los flagelos, rectos, ms resistentes, no
relacionados con la movilidad e implantados en
la membrana citoplsmica. Estn compuestos
por una protena denominada fimbrilina o pilina (vase la figura 4.1).
2.1. Fimbrias

Se pueden encontrar a centenares sobre la


superficie de la bacteria. Participan en fenmenos de adhesin, agregacin, coagregacin y en
la formacin de velos en los cultivos. En el
extremo de las fimbrias se encuentran unas
molculas denominadas adhesinas que interactan con un receptor proteico o polisacrido,
situado en otra bacteria o en una superficie tisular del hospedador; de esta manera determinan,
respectivamente, uniones protena-protena o
lectina-carbohidrato (vase el captulo 18). Es
muy fcil conocer la naturaleza del receptor de
manera muy simple; para ello se ponen en contacto previamente las bacterias que portan las
fimbrias con la sustancia que se sospecha constituye dicho receptor (p. ej., manosa) y posteriormente con la bacteria o clula que lo contiene; si no se establece la unin es porque las
adhesinas, despus de dicho tratamiento, no
estn disponibles (manosa sensibles, o MS, el
receptor era la manosa); si, por el contrario, el
receptor es otro compuesto, las adhesinas
siguen disponibles, ya que no se unirn a la sustancia utilizada (manosa resistentes o MR, el
receptor no ser la manosa).
2.2. Pili

Ms largos y anchos que los anteriores, son


huecos y terminan en una especie de botn. Su
nmero es significativamente menor. Estn
relacionados con el paso de material gentico a
su travs (conjugacin) (vase el captulo 10).
La capacidad de emitir estos pilis tiene que ver
con la presencia de plsmidos F.
FILAMENTOS AXIALES

No son apndices pero s rganos de movilidad


que emplean las espiroquetas para desplazarse.

Estn constituidos por un penacho de fibrillas o


endoflagelos rodeados de una cubierta proteica.
Surgen, al igual que los flagelos en las bacterias
gramnegativas, de un cuerpo basal constituido
por dos pares de anillos, a excepcin de las leptospiras, en las que que slo lo constituye un
par. Discurren entre la murena y la membrana
externa enrollndose sobre el soma de la clula.
Por cada bacteria existen dos filamentos axiales
cuya longitud, salvo en las leptospiras, supera la
mitad de la bacteria, contribuyendo con los
movimientos de contraccin y relajacin al desplazamiento tan tpico de estos microorganismos a modo de sacacorcho (figura 5.11.C).
Resumen

El citoplasma y el ADN cromosmicos son elementos internos obligados de todas las bacterias; a veces, stas poseen por dentro de la
membrana citoplasmtica el endosporo, plsmidos, elementos transponibles e integrones.
Los apndices verdaderos son los flagelos, fimbrias y pili, que se comportan como elementos
facultativos.
El citoplasma bacteriano alberga estructuras
fundamentales como los ribosomas y otras
necesarias como las inclusiones de reserva y
compuestos solubles. El genoma bacteriano
contiene toda la informacin gentica localizada bsicamente en el ADN cromosmico. Adems, parte de la dotacin gentica puede estar
distribuida en plsmidos, elementos transponibles e integrones, que le permiten adquirir nuevas propiedades como la resistencia a los antibiticos. Asimismo, las bacterias adquieren
propiedades y funciones relacionadas, por
ejemplo, con el aumento de virulencia cuando
poseen los esporos, los flagelos que permiten
su desplazamiento, y fimbrias y pili, que facilitan, respectivamente, la adherencia a los tejidos
del hospedador y la transferencia de material
gentico de unas clulas a otras. Los filamentos
axiales son elementos, propios de las espiroquetas, relacionados con la movilidad y que no
deben considerarse como apndices.
BIBLIOGRAFA

Garca, JA; Muoz, J. Estructura bacteriana. En Garca, JA; Picazo, JJ, eds. Microbiologa mdica 1.
Microbiologa mdica general. Madrid: Mosby,
1996: 41-51.