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PRESIONES EN EL SISTEMA VASCULAR PULMONAR

Presin en la urica derecha


Es de aproximadamente de 0 4 mmHg. Representa la presin de llenado diastlico de la aurcula
derecha, equivale a la presin venosa central (PVC) y a la presin ventricular derecha al final de la
distole. La presin en la aurcula derecha puede aumentar cuando existe un incremento del
retorno venoso, por ejemplo por un exagerado aporte de lquidos endovenosos o por transfusin
excesiva de sangre.
Tambin se incrementa la presin en la aurcula derecha cuando existe un obstculo a su salida,
por ejemplo una estenosis de la vlvula tricspide, tambin cuando existe un aumento en la presin
del ventrculo derecho.
Un informe reciente, calcula que el 25% de la poblacin tiene un agujero oval permeable, y que
cualquier aumento de presin en la aurcula derecha, que supere la presin de aurcula
izquierda podra producir una apertura con (shunt) de derecha a izquierda, incluso, en caso de
trombos se producira la llamada embolia paradjica, en que un trombo originado en el sistema
venoso puede viajar y obstruir un vaso arterial de cualquier rgano perifrico al pasar de aurcula
derecha a aurcula izquierda, cruzando el agujero oval.
Presin del ventrculo derecho
Normalmente es de 20 a 25 mmHg para la presin sistlica y de 0 a 5 para la diastlica. El
aumento de presin puede estar relacionado con un obstculo a su salida, por ejemplo estenosis
de la vlvula pulmonar, pero tambin por un trastorno ms lejano, por ejemplo estenosis mitral con
aumento retrgrado de la presin, primero a nivel de las 4 venas pulmonares, luego a los capilares
pulmonares y arteria pulmonar.
Presin en la arteria pulmonar
Normalmente es de 20 a 25 mmHg sistlica y de 8 a 15 la diastlica, con una presin media de 10
a 18 mmHg.
Valora la presin venosa en los pulmones y en forma indirecta la presin de llenado de aurcula y
ventrculo izquierdo. Por lo general la presin sistlica de la arteria pulmonar es la misma que la
presin sistlica del ventrculo derecho.
Presin capilar pulmonar
Se conoce tambin con el nombre de presin de enclavamiento capilar pulmonar. El valor normal
es de 6 a 12 mmHg. Las presin diastlica en arteria pulmonar y la capilar pulmonar estn
determinadas por la funcin del ventrculo izquierdo, excepto en pacientes con trastornos de la
vlvula mitral.
DINMICA CAPILAR PULMONAR
Las fuerzas que determinan el movimiento de lquido en el capilar pulmonar, son diferentes a la de
los capilares perifricos. La mayor diferencia radica, en que la presin hidrosttica del capilar

pulmonar que trata de hacer salir lquido es de apenas 7mmHg, en cambio la


presin coloidosmtica de las protenas plasmticas en la sangre capilar es de 28mmHg, de modo
que la presin osmtica supera siempre a la presin hidrosttica de la sangre.
Aunque intervienen otras presiones ms complejas de entender, se considera que el valor neto
diferencial es a favor de la reabsorcin de lquido del espacio intersticial al capilar pulmonar.
Esto tiene una implicacin muy conocida por la medicina forense en lo relacionado con la muerte
por sumersin en agua dulce o salada. Si la muerte ocurre en agua dulce los alveolos pulmonares
se encontraran prcticamente secos, en cambio, si es en agua salada la presin osmtica llevara
liquido desde el espacio intersticial a la cavidad alveolar, y el forense encontrar los alveolos
encharcados.
CAVIDAD PLEURAL Y LQUIDO PLEURAL
La cavidad pleural es un espacio virtual que existe entre la pleura parietal y la pleura visceral.
Histolgicamente es una serosa y recubierta por una delgada capa de lquido que permite que los
pulmones se deslicen hacia delante y atrs durante los movimientos respiratorios. Este lquido
tiene una pequea cantidad de protenas que facilita el movimiento.
EL SURFACTANTE
Es una mezcla de diferentes sustancias siendo una de ellas la dipalmitoillecitina que tiene como
funcin disminuir la tensin superficial a nivel de la cavidad alveolar. Es sintetizado por los
neumocitos tipo 2 desde el ltimo trimestre de la vida intrauterina y contina desde el nacimiento
aunque en menor cantidad. Tiene por funcin evitar el colapso de los alveolos por la presencia de
la capa de lquido intraalveolar.
Cuando la deficiencia del surfactante se produce por un parto pre trmino, en el cual no se ha
sintetizado el surfactante, el neonato va a tener una gran dificultad para expandir sus pulmones en
el momento de nacer eso se conoce con el nombre de enfermedad de la membrana hialina, que en
pocas anteriores era mortal. Actualmente se dispone del surfactante sinttico que puede ayudar a
sobrevivir a estos nios prematuros.

RESUMEN
La funcin principal y reguladora del sistema respiratorio es mantener las presiones
normales de oxgeno y dixido de carbono, as como la concentracin de iones H + o
hidrogeniones, lo cual se consigue adecuando la ventilacin pulmonar a las
necesidades metablicas orgnicas de consumo y produccin de ambos gases,
respectivamente. A pesar de las amplias variaciones en los requerimientos de
captacin de oxgeno y eliminacin de dixido de carbono, las presiones arteriales de
ambos elementos se mantienen dentro de mrgenes muy estrechos por una compleja
regulacin de la ventilacin de los pulmones mediante determinados sistemas de
control. Por tratarse de un tema muy complicado y disponerse ahora de nuevos
conocimientos al respecto, se decidi describir en este breve artculo la organizacin
morfofuncional general de los elementos que integran el sistema de control de la
funcin respiratoria humana normal.
Palabras clave: respiracin, ventilacin pulmonar, oxgeno, dixido de carbono,
hidrogenin, presin arterial.

ABSTRACT
The regulating main function of the breathing system is to maintain the normal oxygen
and carbon dioxide pressures, as well as the H+ or hydrogen ions concentration, which
is achieving adapting the lung ventilation to the organic metabolic needs of
consumption and production of both gases, respectively. In spite of the wide variations
in the requirements of oxygen intake and of carbon dioxide elimination, the arterial
pressures of both elements remain within very narrow margins due to a complex
regulation of the lungs ventilation by means of certain control systems. As it is a very
complicated topic and as there are now new knowledge on this respect, it was decided
to describe in this brief work the general morphological and functional organization of
the elements that form the control system of the normal human breathing function.
Key words: breathing, lung ventilation, oxygen, carbon dioxide, hydrogen ion, arterial
pressure.

INTRODUCCIN
Las funciones homeostticas y conductuales del aparato respiratorio estn reguladas
por el sistema nervioso central (SNC), donde se origina el ritmo respiratorio bsico.
Hace ms de 70 aos se observ que este se mantiene tras la eliminacin del cerebro

por encima del tronco enceflico y que la respiracin automtica cesa despus de
seccionar el tronco del encfalo en la unin del bulbo raqudeo con la mdula espinal.
Estos estudios demostraron que el proceso automtico normal de la respiracin se
origina en impulsos procedentes del tronco enceflico, aunque la experiencia ensea
que el automatismo respiratorio puede ser sobrepasado por rdenes corticales
voluntarias.
Sin embargo, todava en la actualidad, la localizacin histolgica precisa de los centros
respiratorios en el bulbo, y la protuberancia est poco caracterizada, debido a que los
llamados centros respiratorios no constituyen ncleos separados, sino que estn
formados por grupos de neuronas poco individualizadas.
Por ello, la creencia inicial de que determinadas funciones respiratorias residan en
estructuras circunscritas (los centros respiratorios) se ha modificado y, hoy da, se
utiliza el trmino generador central del ritmo o generador central del patrn
respiratorio (CPG), el cual est constituido por una serie de redes neuronales
organizadas como oscilador acoplador, capaces de elaborar un patrn de descargas que
se mantiene espontneamente activo durante toda la vida y que subyace al ciclo
peridico de inspiracin y espiracin.
El CPG presenta un alto grado de redundancia funcional; este hecho, junto con su
distribucin relativamente diseminada en el tronco del encfalo, representa
probablemente un mecanismo para asegurar su funcionamiento de forma continua y
segura, la respiracin es la nica funcin que exige que los msculos esquelticos se
contraigan ininterrumpidamente desde el nacimiento hasta la muerte. 1
La presente investigacin se elabor con el propsito de describir la organizacin
morfofuncional general de los elementos que constituyen el sistema de control de la
respiracin y las interrelaciones que se establecen entre ellos.

SISTEMA DE CONTROL DE LA RESPIRACIN: CONSTITUCIN E


INTERRELACIONES 1-4
Los elementos que intervienen en el control de la respiracin son de 3 tipos:
1.
2.
3. Efectores

Sensores

receptores
Controladores

SENSORES
Se encargan de recibir la informacin y enviarla a los controladores (centros
respiratorios).
Sensores en el sistema nervioso central

1.
Quimiorreceptores
2.
Receptores
hipotalmicos
3. Centros en el prosencfalo (funciones voluntarias)

centrales
(temperatura)

Sensores fuera del SNC


1. Quimiorreceptores arteriales perifricos (fundamentalmente cuerpos carotdeos)
2. Receptores de las vas areas superiores: nasales, farngeos, larngeos
Receptores pulmonares
1.
Receptores
de
2.
Receptores
de
sustancias
3. Fibras C y receptores yuxtacapilares (receptores J)
Receptores de los msculos
tendinosos de Golgi)

respiratorios

(husos

estiramiento
irritantes

neuromusculares

rganos

Receptores de las articulaciones costovertebrales


Los sensores detectan cambios en dismiles parmetros, tales como:
1.
Presiones
parciales
2.
Presiones
parciales
de
3.
Concentracin
4. Grado de distensin pulmonar

de
dixido
de

de

oxgeno
carbono
iones

CONTROLADORES (CENTROS RESPIRATORIOS).


NERVIOSA DE LA FUNCIN RESPIRATORIA

(PO 2)
(PCO 2)
H+

REGULACIN

Generan el ritmo respiratorio basal, procesan la informacin de los sensores y


modifican, en consecuencia, su nivel de actividad.
Los controladores o centros respiratorios tienen las siguientes funciones:
1. Establecer el ritmo de la respiracin y actuar como generadores centrales del patrn
respiratorio.
2. Transmitir ese ritmo central a las motoneuronas que inervan los msculos
respiratorios.
3. Ajustar el ritmo respiratorio y de la respuesta motora a las necesidades metablicas
(funciones homeostticas), as como para cubrir las funciones conductuales y
voluntarias
(funciones
no
homeostticas).
4. Utilizar el mismo gasto de energa para llevar a cabo varias funciones.
Los experimentos de transeccin a distintos niveles del SNC permitieron concluir que
los centros encargados del control automtico del ritmo respiratorio se localizaban en
el tronco enceflico; en funcin estos resultados se hablaba de:

1.
Centro
neumotxico,
parte
rostral
de
la
protuberancia
2.
Centro
apnustico,
en
la
parte
ventral
3. Serie de centros bulbares (principales responsables del ritmo respiratorio)
Los centros neumotxico y apnustico (o centros suprabulbares) se encargan de
modular y afinar el centro respiratorio.

Centro neumotxico

Est compuesto por neuronas que se agrupan en 2 ncleos, situados en la parte rostral
de la protuberancia:
1.
Ncleo
2. Ncleo de Kliker-Fuse

parabraquial

medial

Funcin: Modular los centros respiratorios bulbares, pues la estimulacin de las


neuronas del neumotxico desactiva la inspiracin, regula el volumen inspiratorio y, en
consecuencia, la frecuencia respiratoria, lo cual apunta hacia el hecho de que no
parece participar en la gnesis del ritmo respiratorio, ya que puede existir un patrn
normal en su ausencia.

Centro apnustico

Su localizacin hstica an no est bien precisada, pero parece estar formado por una
red neuronal difusa, ubicada en la formacin reticular de la protuberancia.
En investigaciones ms recientes se precisa que la ablacin del centro neumotxico, al
combinarse con la vagotona, da lugar a una respiracin con inspiraciones prolongadas,
separadas por espiraciones breves.
Funcin: Se estima que es el centro o lugar de proyeccin e integracin de diferentes
tipos de informacin aferente, que pueden finalizar la inspiracin (interruptor
inspiratorio); proceso identificado en ingls con las siglas IO-S (inspiratory-off switch).
Tanto la estimulacin vagal, por el aumento del volumen pulmonar, como la del centro
neumotxico activan las neuronas IO-S y hacen que acabe la fase de inspiracin.
Cuando este mecanismo se inactiva mediante la supresin de las aferencias vagales y
de los centros superiores aparece la apneusis.
Estas neuronas tambin se estimulan por el aumento de la temperatura corporal y
ocasionan la taquipnea (aumento de la frecuencia respiratoria), mecanismo que
utilizan algunos animales para disipar calor cuando estn hipertrmicos.
Al igual que el centro neumotxico, el IO-S no parece desempear una funcin crucial
en la gnesis del ritmo respiratorio bsico.

Centros bulbares

Los estudios electrofisiolgicos han mostrado la existencia de varios grupos neuronales


en distintos ncleos bulbares, capaces de aumentar su actividad (frecuencia de disparo
de potenciales de accin) durante la inspiracin; sin embargo, a diferencia de lo que
ocurre en el corazn, no parece que haya un grupo nico de clulas marcapasos en el
bulbo donde se origina el ritmo respiratorio bsico; por el contrario, el patrn de
inspiracin-espiracin es generado neuronas interconectadas, las cuales forman redes
que actan como circuitos oscilantes.
Durante la inspiracin, entre dichas redes, la frecuencia de disparo aumenta en varias
clulas (en distintos puntos), mientras que en la espiracin otros grupos se activan.
Las neuronas que constituyen el CPG, se localizan de forma ms o menos difusa
bilateralmente en el bulbo y forman parte de, al menos, 2 grupos de ncleos:
respiratorio dorsal y respiratorio ventral.
Grupo respiratorio dorsal: Est formado por neuronas localizadas en la regin dorso
medial del bulbo y forma parte del ncleo del tracto solitario (nTS). Contiene
fundamentalmente neuronas inspiratorias de distintos tipos, clasificadas teniendo en
cuenta el momento de la inspiracin en el que aumenta su actividad y el patrn de
esta.
Funciones: Envan proyecciones a las motoneuronas de los nervios frnicos e
intercostales y son, por tanto, las responsables de la actividad mantenida del
diafragma durante la inspiracin; tambin establecen conexiones con el grupo
respiratorio ventral.
Ncleo del tracto solitario
Constituye la principal proyeccin de vas aferentes viscerales de los nervios
glosofarngeo y vago, que llevan informaciones de la PO 2, PCO2 y el pH (proveniente de
los quimiorreceptores perifricos) y de la presin arterial sistmica (desde los
barorreceptores articos).
El vago traslada informacin desde los receptores de estiramiento pulmonar, de modo
que la localizacin del grupo respiratorio dorsal en el ncleo del tracto solitario, indica
que es el lugar de integracin de muchos reflejos cardiopulmonares que afectan el
ritmo respiratorio.
Grupo respiratorio ventral (GRV): Su distribucin anatmica es ms difusa que la del
dorsal y est constituido por agregados de clulas que se extienden longitudinalmente
por el bulbo, desde su zona caudal hasta la ms rostral.
Se puede dividir en tres regiones:
- Parte caudal, denominada ncleo retroambiguo (GRV caudal o nRA), por su
relacin con el ncleo ambiguo (nA) contiene fundamentalmente neuronas espiratorias.
Las zonas de muchas de estas neuronas establecen sinapsis con las motoneuronas que
controlan los msculos espiratorios intercostales y abdominales (espiracin forzada).
- Parte intermedia, denominada ncleo paraambiguo (GRV intermedio o nPA). Por
su distribucin paralela al ncleo ambiguo contiene fundamentalmente neuronas

inspiratorias, pero incluye tambin las propiobulbares, las cuales coordinan la actividad
de los msculos respiratorios con el control de la resistencia de las vas areas
superiores y desempean una funcin clave dentro del CPG.
- Parte ms rostral (GVR rostral), se localiza en la vecindad del ncleo retrofacial
(nRF) e incluye una densa poblacin de neuronas que se agrupan y forman el llamado
complejo de Btzinger.
Constitucin del complejo de Btzinger
Est formado por diversos tipos funcionales de neuronas espiratorias, algunas
motoneuronas que inervan la laringe y la faringe, otras son interneuronas.
Recientemente ha sido identificado el complejo de pre_Btzinger, pues en esta zona se
localiza el CPG, ya que es capaz de generar un ritmo respiratorio, incluso en
preparaciones aisladas, y su lesin da lugar a alteraciones del ritmo, tanto in
vivo como in vitro.
Complejo de pre-Btzinger
Contiene hasta 6 tipos de neuronas respiratorias, que debido a sus propiedades
intrnsecas y a las interacciones sinpticas que establecen, permiten generar y
mantener una actividad cclica espontnea en forma de salvas de disparos de
potenciales de accin; observaciones que indican su funcin esencial en la gnesis del
ritmo respiratorio.

EFECTORES
Finalmente, los controladores trasmiten a los efectores (msculos respiratorios) las
rdenes adecuadas para que la respiracin ejerza su accin homeosttica (por
ejemplo: para el control de la temperatura corporal) o conductual.
La contraccin de los msculos respiratorios se debe a impulsos nerviosos originados
en las motoneuronas correspondientes de la mdula espinal. La inervacin de dichos
msculos es recproca, es decir, tanto la contraccin como el incremento del tono son
concomitantes con la relajacin de sus antagonistas. En otras palabras, la contraccin
de los msculos inspiratorios determina simultneamente la disminucin del tono de
los espiratorios y viceversa. 2

CONTROL QUMICO DE LA RESPIRACIN. SENSORES QUMICOS,


CENTRALES Y PERIFRICOS 5-10
Los mecanismos qumicos reguladores operan para ajustar la ventilacin de manera
que la PCO2 alveolar se mantenga constante, que los efectos del exceso de H + en la
sangre sean combatidos y que la PO 2 se eleve cuando disminuya a un nivel
potencialmente peligroso. El volumen respiratorio por minuto es proporcional a la tasa

metablica, pero el enlace entre el metabolismo y la ventilacin lo hace el CO 2 y no el


O 2.
Quimiorreceptores centrales
Los quimiorreceptores son sensores que responden a cambios en la composicin
qumica de la sangre o del medio que los rodea.
Ubicacin: En la superficie ventral del bulbo raqudeo, en la vecindad de salida de los
pares craneales IX y XII. Se conocen varias reas, llamadas M, S y L (Mitchell,
Scholofke, Loeschcke), cuya activacin es capaz de modular el ciclo respiratorio.
Principal estmulo: Concentracin de iones H+ en el lquido extracelular que los baa, de
forma que se estimulan si esta aumenta y cuando se reduce, la actividad basal
disminuye.
Los cambios en la actividad de los quimiorreceptores centrales se trasmiten a los
centros respiratorios, capaces de producir transformaciones compensatorias en la
ventilacin para modificar la PaCO2 y, en consecuencia, mitigar los que ocurren en la
concentracin de hidrogeniones.
Quimiorreceptores arteriales perifricos
Se dividen en dos grupos: carotdeos y articos. Los primeros se localizan en los
cuerpos carotdeos (bifurcacin de las arterias cartidas comunes); los segundos, en
los articos (cayado artico).
Ambos se estimulan cuando desciende la PO 2 en sangre y de forma menos marcada
por aumento de la PCO2.
Los cuerpos carotdeos estn formados por dos tipos de clulas: de tipo I y
quimiorreceptores (clulas cromoafines cuyo principal neurotransmisor es la
dopamina).
Son inusuales entre los sensores perifricos, pues responden tambin a distintos
estmulos que incluyen:
Disminucin
de
la
PO2
- Aumento en la concentracin de iones H + con elevacin concomitante de la PCO 2 o sin
este
- Incremento de la PCO2 con aumento concomitante de la concentracin de H + o sin
este
- Hiperosmolalidad

Hiperpotasemia
Hipertermia

En respuesta a estos estmulos, las clulas quimiorreceptoras son capaces de:


- Ampliar la liberacin de dopamina que a su vez estimula a las terminaciones
nerviosas del nervio aferente (del seno), rama del glosofarngeo (IX par), y da lugar al

incremento de la frecuencia de descarga de potenciales de accin, lo cual se trasmite a


los centros respiratorios y provocan:
a) El ascenso de actividad de los msculos de la caja torcica y de las vas areas
superiores.
b) El aumento de la ventilacin que retira el exceso de CO 2 de los pulmones y permite
elevar
la
PO2 alveolar.
c) En ltimo extremo estos ajustes conducen a un aumento de la PaO 2 y a una
disminucin de la PaCO2 y de la concentracin de hidrogeniones para llevar a estos
parmetros a sus valores normales, con lo cual cesa la estimulacin de los
quimiorreceptores.
d) La hiperpotasemia fisiolgica que aparece en el ejercicio estimula tambin los
receptores y constituye uno de los mecanismos responsables de la hiperventilacin en
el ejercicio.
Ambos grupos participan en el control de reflejos tanto respiratorios como
cardiovasculares; sin embargo, los cuerpos carotdeos ejercen los efectos dominantes
en el centro respiratorio, cuya denervacin o ablacin elimina cualquier efecto medible
de los quimiorreceptores perifricos sobre la ventilacin, mientras que los articos
tienen una funcin ms importante en la homeostasis cardiovascular.
Los quimiorreceptores perifricos son los nicos responsables de la respuesta
hiperventilatoria en condiciones de una disminucin de la PaO 2 (hipoxia hipxica),
especialmente si es intensa.
Es importante recalcar que el estmulo del cuerpo carotdeo es el descenso de la PaO 2 y
no la disminucin del contenido de O 2 en la sangre, por lo cual la anemia o la
inhalacin de monxido de carbono (CO) no estimulan los quimiorreceptores carotdeos
y producen hiperventilacin compensatoria moderada, por la estimulacin de los
quimiorreceptores articos y secundarios a los ajustes cardiovasculares que provocan.

REFLEJOS
NERVIOSOS
PULMONARES.
OTROS
SENSORES
PERIFRICOS EN EL CONTROL DE LA FUNCIN RESPIRATORIA
Existen 3 tipos de receptores en el pulmn, cuya informacin se traslada a los centros
respiratorios a travs del vago:

Receptores de distensin

Son de adaptacin lenta y se encuentran en relacin con el msculo liso de la va


area, cuya elongacin en inspiracin es el estmulo especfico. Uno de los efectos de la
va refleja en la que participan es en el freno de la inspiracin (reflejo de HeringBreuer) que en algunos animales regula la alternancia de las fases respiratorias, pero
en el hombre es activo solo en el recin nacido o cuando se respira con volmenes
corrientes muy grandes.

Receptores de irritacin

Son de adaptacin rpida y su finalidad es primariamente defensiva. Son estimulados


por gases irritantes, estmulos mecnicos, histamina, reacciones alrgicas, congestin
pulmonar pasiva y embolia pulmonar, por citar algunos. Su respuesta es la
broncoconstriccin, constriccin larngea y tos. Se localizan preferentemente en la
laringe y vas areas centrales, aparentemente en relacin con el epitelio.

Receptores J o yuxtacapilares

Estn localizados en el intersticio alveolar, en la cercana de los capilares. Se estimulan


por procesos que comprometen esta rea, tales como el edema intersticial y la accin
de irritantes qumicos. Contribuyen a la taquipnea y a la sensacin de disnea que
acompaa a estas condiciones. Los impulsos de los receptores de irritacin son
enviados al centro respiratorio a travs del vago.

RECEPTORES MUSCULARES
Los msculos intercostales y el diafragma poseen husos musculares que captan el
grado de elongacin del msculo. Esta informacin es importante para el control reflejo
de la fuerza de contraccin. Se ha planteado que estos receptores intervienen en la
sensacin de disnea cuando captan que el esfuerzo que se realiza es excesivo para el
efecto ventilatorio que se consigue.

CONCLUSIONES
La puesto principal del sistema respiratorio es mantener las presiones normales de
O2 y CO2 junto con la concentracin de iones H +. Esta importante funcin reguladora
constituye la accin homeosttica del sistema respiratorio y se consigue cuando se
ajusta la ventilacin pulmonar a las necesidades metablicas de consumo de O 2 y
produccin de CO2 del organismo.
A pesar de las amplias variaciones en los requerimientos de captacin de O 2 y
eliminacin de CO2, la PO2 y la PCO2 arteriales se mantienen en mrgenes muy
estrechos, debido a la existencia de una regulacin compleja de la ventilacin mediante
una jerarqua de sistemas de control.
Existe un generador central del ritmo respiratorio que funciona automticamente por
una doble excitacin (nerviosa y qumica); todo ello regulado por los centros
superiores corticales, cuya actividad depende de: pH de la sangre, cantidad de O 2 y
CO2 que recibe, excitabilidad y metabolismo de dicho centro, reflejo de Hering-Breuer y
otros reflejos pulmonares y musculares.

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