Anales de la Universidad de Murcia, 31 (1977) 1 - 24

La luz como factor ambiental para

las plantas
POR

F.

SABATER*

Departameato de Biologa
Facultad de Ciencias
Universidad. Murcia

INTRODUCCIN
Lo que llamamos seres vivos son el resultado de una serie de acontecimientos que han tenido lugar a lo laigo de la historia de nuestro planeta. En ellos la materia y la energa, obedeciendo a las leyes fsicas han
ido sufriendo transformaciones que nosotros tratamos de expresar en
trminos de reacciones qumicas y procesos fsicos, y que han llevado desde unas condiciones prebiticas hasta la situacin actual. Slo una fraccin muy pequea de estas transformaciones eran potencialmente tiles
para la aparicin de la vida sobre la Tierra o para modificar a los seres
vivos ya existentes y a su descendencia. Cules de ellas haban de tener
influencia decisiva en la configuracin de nuestro mundo actual, es algo
que nosotros, en visin retrospectiva, slo podemos asignarlo al azar, en
vista del ingente nmero de posibles combinaciones de factores fsicos y
qumicos ambientales. En cualquier caso la energa jug un papel necesario porque la aparicin de materia viva implic y sigue implicando un
consumo energtico y, al mismo tiempo, una transicin de desorden a
orden en la materia.
FOTOSNTESIS
En alguna fase del proceso de la evolucin algn ser vivo, presumiblemente unicelular, desarroll un sistema capaz de captar la energa solar y utilizarla para, a partir del CO2 y el agua producir oxgeno y sus(*)

Discurso ledo en la solemne apertura del curso acadmico

1977-1978.

Francisco Sabater Garca

tandas orgnicas que le sirvieran de alimento. Desde ese momento y debido a este hecho aparentemente tan simple, tanto la superficie terrestre
como su atmsfera iban a sufrir profundas modificaciones.
Este nuevo ser vivo, la planta, quedaba en condiciones de superioridad con respecto a los dems poique se haba emancipado de la necesidad de buscar alimentos, por lo cual, en trminos dai"winianos, estaba mejor dotado para la supervivencia. En efecto, prolifer rpidamente; siendo inicialmente marino fue capaz de adaptarse a la vida en la tierra y la
invadi. Al mismo tiempo se vieron tambin beneficiados otros seres vivos
que desairollaron capacidad para utilizar en beneficio propio los alimeiitos producidos por las plantas y qued establecida definitivamente, hasta
ahora, la clasificacin en seres vivos capaces de producir su propio alimento; las plantas verdes, y seres vivos capaces de alimentarse, directa o indirectamente de las plantas: todos los dems, incluido, por supuesto, el
hombre.
La atmsfera primitiva era mucho ms rica en CO2 y ms pobre en
oxgeno que la actual. Pero, puesto que las plantas en la fotisntesis consumen CO2 y producen oxgeno, la relacin cuantitativa enti'e los dos gases se fue invirtiendo hasta llegar a una situacin de equilibrio aproximado
en que la cantidad de CO, ha quedado reducida a la exigua concentracin de 0,03% mientras que la del oxgeno ha subido al 2 1 % . El descenso del CO2 hubo de repercutir en la climatologa porque, al disminuir
su concentracin, a atmsfera perdi capacidad paia retener el calor que
la Tierra pierde por radiacin y descendi la temperatura. Al mismo
tiempo el incremento del oxgeno aument la capacidad para producir y
mantener ozono en las capas superiores de la atmsfera, con lo cual las
radiaciones ultravioleta de menor longitud de onda dejaron de llegar a
la Tierra. Teniendo en cuenta la capacidad de estas radiaciones para afectar a los cidos nucleicos y producir mutaciones el hecho repercuti de
forma decisiva en el transcurso posterior de la evolucin.
Todos estos acontecimientos han condicionado las formas de vida actuales, la mayora de las cuales son bastantes posteriores a las transfoiTnaciones referidas y estn adaptadas a la nueva situacin. Un animal de
nuestra era es incapaz de respirar y, por tanto, de sobrevivir en una atmsfera como la primitiva, con mucho CO2 y poco oxgeno; en cambio s
pueden hacei'lo algunas clulas procariticas que, an existiendo hoy, corresponden a las formas vivas ms primitivas conocidas hasta ahora. No
parece haber riesgo de que el equilibrio a que ha llegado en la atm.sfera se altere seriamente por procesos naturales. Si la concentracin de CO2
aumenta, aumentar la fotosntesis y, con ella, la vegetacin, la cual consumir ms CO2 hasta restablecer el equilibrio. Si disminuye el CO2, dis-

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ambiental

para la.s plantas

minuye la fotosntesis y, al mismo tiempo parte del CO2 disuelto en el

agua del mar pasara a la atmsfera, con lo cual se restablece el equilibrio.
La actividad himnana s puede alterar localmente la situcin, debido a la
gran cantidad de combustibles orgnicos usados, como lo prueba el hecho
de cjue hace algunos aos la concentracin de CO2 en las calles de Londres
era ms del doble que en el campo; pero de nuevo las plantas y el mar
actan como reguladores.
En resumen las situaciones biolgicas y ecolgicas actuales fueron configuradas, y lo siguen siendo, por las plantas gracias, en ltima instancias, a
su capacidad para utilizar de forma adecuada la energa solar. El hombre,
cuya inteligencia le ha llevado a plantearse una serie de necesidades, adems del alimento, tiene establecida con las plantas una relacin de dependencia, una de cuyas facetas ms singulares es la obtencin de sustancias
qumicas distintas de los alimentos. Unas 1.000 especies nuevas se descubren cada ao y se incorporan a los muchos miles ya conocidos. De ellas
un gran nmero son ya utilizadas directamente o como punto de partida
para la industria qumica, pero un nmero mucho mayor est esjjerando al
investigador c|ue descubra sus aplicaciones.
Juzgada esta situacin en los trminos convencionales actuales una clula de una planta es una fbrica microscpica de productos qumicos en
la que se elaboran miles de sustancias diferentes. Materias primas, el aire y
el suelo. Energa consumida la procedente del sol. La explotacin de estos
productos qumicos experiment un rpido crecimiento a raz del desarrollo de la qumica moderna y, si bien es cierto que la explotacin del petrleo y el desarrollo de la industria petroqumica frenaron algo este crecimiento, el encarecimiento progresivo y la perspectiva de agotamiento de
los yacimientos a plazo ms o menos largo, junto con la mejora en las tcnicas agrcolas actuales estn creando en el mundo un clima propicio hacia
las materias primas vegetales. No cabe duda de que el mundo vegetal,
adems de fuente primaria de alimento, es la mejor garanta futura de. una
industria qumica de extraccin y transformacin por un perodo de tiempo ilimitado.
Vamos a ojear esta diminuta fbrica que es la cdula vegetal. Dejemos
de lado los productos elaborados porque estamos interesados en conocer
su instalacin para el aprovechamiento de una energa tan barata como la
solar. Puede ser interesante en esta poca de crisis energtica en que el
hombre intenta tambin aprovecharla por diversos procedimientos.
El esquema de la instalacin es sencillo, en principio: un sistema encargado de captar la energa contenida en la radiacin electromagntica
y un dispositivo para almacenar esta energa. El sistema captador de energa consiste en un conjunto de pigmentos (clorofilas a y b, carotenoides.

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cocianinas). La energa se almacena invirtindola en producir una reaccin qumica, o sea, creando un enlace qumico que en el momento adecuado se romper y devolver la energa almacenada.
En el proceso de captacin parece, en principio, que las plantas no actan con buen rendimiento. Efectivamente las placas solares c[ue se fabrican a escala comercial usan un Digmento negro porque negro significa
que absorbe todas las radiaciones visibles. La planta, en cambio, utiliza
fundamentalmente clorofila a, que absorbe bien las luces azul y roja, pero
no las dems. Esto supondra que para la fotosntesis slo se utiliza una
parte de la luz solar visible y que las radiaciones distintas del azul y el
rojo no sern muy tiles. En la prctica este "defecto de la Naturaleza"
cjueda, en izarte, amortiguado por la presencia de los pigmentos auxiliares, clorofila b y carotenoides, pero no cabe duda de que el sistema captador de energa no es el ideal. Gracias a este defecto los campos son verdes y no negros.
Los dos dispositivos, el cai^tador y el almacenador de energa trabajan en serie y se cumple la ley de los factores limitantes, que Blackman
estableci, precisamente para la fotosntesis, pero que se aplica a todo
sistema complejo, tanto en biologa como en fsica y en qumica y que,
de forma racional o intuitiva se utiliza continuamente en la vida ordinaria. Estableci que "cuando un proceso est condicionado en cuanto a su
velocidad por un nmero de factores se^Darados, la velocidad del proceso
viene limitada por el factor ms escaso".
Hagamos algunas consideraciones cuantitativas basadas en hechos experimentales :
En un da de verano a medio da, o sea, en condiciones de mxima
iluminacin (unos 100.000 lux), por cada molcula de COo usada como
materia prima por la planta se consume nunos 2.000 fotones o unidades
elementales de luz. Una tarde nublada (4.000 lux), para usar la misma
molcula de COo se consume slo 8 fotones. Esto significa que cuando la
iluminacin es muy grande la planta malgasta una gran cantidad de energa solar, o dicho de otra forma, la planta no parece estar preparada para
aprovechar la luz de mucha intensidad. Esto cuestiona, como es lgico,
la supuesta superioridad agrcola de regiones soleadas, si por el hecho de
haber ms luz no hay ms fotosntesis y si se tiene en cuenta que fotosntesis equivale a productividad. Sin embargo la cuestin no es tan simple. En primer lugar no todas las plantas tienen la misma capacidad para
aprovechar la luz de mayor intensidad luminosa y es una ventaja de los
pases soleados poder cultivar determinadas especies ms aptas para el
sol. Por otra parte, en un cultivo frondoso slo las hojas exteriores estn
expuestas a una alta luminosidad; las interiores, se desarrollan y trabajan

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ms en las zonas soleadas porque la luz que reciben indirectamente es

mayor. La mayor temperatura se traduce tambin en una mayor velocidad de fotosntesis, aunque la ventaja se vea restringida porque tambin
la intensidad respiratoria, o sea, el consumo de alimentos es mayor. Finalmente la saturacin con baja intensidad luminosa se debe a que hay un
factor limitante, la concentracin de CO2 en la atmsfera, de forma que
la planta responde poco al crecimiento de cualquier otro factor. La poca
histrica de mayor plenitud de vida vegetal correspondi al perodo carbonfero porque en l la atmsfera era ms rica en CO. . Actualmente hay
dos posibilidades de hacer agricultura en esas condiciones. Los cultivos en
invernadero em-iquecido con CO2 y los cultivos de algas en medio acuoso
porque el agua disuelve una cantidad del gas, superior a la que existe en
la atmsfera. El segundo mtodo no supondr una verdadera ventaja para
los pases ms soleados hasta que se aislen mutantes de algas ms resistentes a la luz intensa. En cambio el uso de invernaderos fertilizados con
CO2 ha demostrado ya en algvmos casos rendimientos de hasta 200 y
300 % con respecto a los no fertilizados.
Pero volvamos a nuestra diminuta fbrica e imaginemos una situacin
de iluminacin dbil (4.000 lux), bajo la cual cada molcula de clorofila
recibe un fotn cada 2'5 segundos (captacin). El jroceso de ese fotn
para realizar una reaccin qumica (almacenaje) dura O'Ol segundos. O
sea, cjue el sistema de almacenaje funciona unas 250 veces ms rpido que
el de captacin. La clula ha corregido este desfase creando agrupaciones
tales que por cada 250 molculas de clorofila captando energa solar hay
un solo centro de almacenaje donde se realiza la reaccin qumica. El
conjunto es observable al microscopio electrnico y ha recibido la denominacin de unidad fotosinttica o cuantosoma.
El funcionamiento de esta unidad de trabajo plantea un problema fsico de transporte de energa en su interior. Cmo las 250 molculas de
clorofila que han captado su fotn pasan la energa al nico lugar donde
se produce la reaccin qumica?
Cuando una molcula de un pigmento absorbe una unidad de luz, o
sea, un fotn, el destino de la energa contenida en el fotn puede ser
muy variable, segn el tiempo de que disponga y las oportunidades que
se le ofrezcan. Una de ellas consiste en lo que se llama transferencia por
resonancia, mediante la cual la energa absorbida es remitida en forma de
radiacin y una molcula prxima a ella la absorbe. A su vez esta segunda molcula puede emitir radiacin que es absorbida por una tercera
molcula y as sucesivamente. Este procedimiento, que es el utilizado por
la clula permite que el conjunto de molculas de clorofilas y carotenoi-

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des de la unidad fotosinttica se vayan pasando unas a otras la energa

hasta llegar al centro de almacenaje.
Para que tenga lugar el proceso de transferencia por resonancia son
precisas tres condiciones: a) que la molcula que recibe la radiacin est
prxima a la emisora (menos de 10 nm); b) que la molcula que recibe
absorba radiaciones un poco ms largas (con menos energa) que las absorbidas por la molcula emisora; c) que emisora y receptora estn orientadas entre s de una forma determinada. La unidad fotosinttica resuelve la primera condicin disponiendo las molculas de pigmentos entre s
a una distancia media de 2'5 nm. En cuanto a las segunda y tercera condiciones el recurso es de tipo qumico-fsico y altamente ingenioso: se
sabe que la radiacin que mejor absorbe un pigmento, o sea, su longitud
de onda de mxima absorcin vara, segn que el medio sea ms o menos polar. Pues bien. Dentro de la unidad fotosinttica la polaridad vara
gradualmente desde la zona de captacin a la de almacenaje, lo cual permite que la molcula de clorofila, que posee una cola de fitol, lai-ga y no
polar, se sienta ms o menos anclada y contribuya as a una ordenacin
de las molculas dentro de la unidad. El conjunto queda distribuido como
un embudo en cuya abertura grande se hayan la mayor parte de los pigmentos actuando como antenas de captacin de radiacin solar; en el
cuerpo del embudo hay varias molculas ordenadas entre s a fin de transportar la energa y en la salida hay una molcula especial de clorofila,
que se conoce como Prno, encargada de convertir la energa radiante en
energa qumica.
La forma de almacenar la energa, o sea, la reaccin fotocjumica correspondiente responde en lneas generales al siguiente esquema: el P700
al recibir la energa pierde un electi-n que pasa a una molcula A, la
cual queda ahora con un electrn ms de la cuenta, o sea, que en trminos qumicos se ha convertido en un reductor. A su vez el Pzoo que perdi su electrn lo recupera a costa de otra molcula B, la cual queda as
con un electrn menos de la cuenta, o sea que, en trminos qumicos, se
ha convei'tido en un oxilante.
Pjoo (activado) + A ^ P+700 + A"
P+700 + B -> P^.H, (no activo) -f B "
Pjiio (no activo) -^ V^ (activado)
En resumidas cuentas, todo lo que ha ocurrido es que, a costa de la
energa solar se han generado un oxidante y un reductor. Para un qumico esto ya es suficiente porque sabe que un oxidante y un reductor
pueden raccionar entre s y devolver la energa. Slo la salvedad de que

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nuestra pequea fbrica se las ingenia para que el oxidante y el reductor queden separados en el espacio a fin de que no raccionen entre s y
devuelvan la energa hasta el momento y forma en que interese a la
clula.
Este es, en lneas generales, el dispositivo que utiliza le clula vegetal para aprovechar la nerga solar e invertirla en su fbrica de productos qumicos. La tcnica actual intenta hacer lo mismo con las placas solares que ya se expenden en el comercio, por medio de las cuales se intenta almacenar la energa, bien en forma calorfica o elctrica. En el
primer caso se consiguen rendimientos bajos y en el segundo an menores. Frente a ellos la clula realiza todo el proceso descrito hasta la formacin del oxidante y el reductor con un rendimiento mayor del 90 %
De las pequeas prdidas de energa, la mayor parte se debe al proceso
de transferencia por resonancia porque en cada transferencia, una pequea parte de la energa absorbida no se reexpide, sino que se transforma en calor, no utiHzable en la fotosntesis. Esta pequea prdida es la
que condiciona el que en la transferencia por resonancia el receptor absorba radiaciones de longitud de onda algo ms largas que las que absorbi el emisor.
Por supuesto en la agricultura ordinaria no se obtienen rendimientos
tan altos, en trminos de materia vegetal producida o de CO2 consumido
por las plantas. De hecho en el campo el rendimiento medio es del 1 %
y rara vez excede del 2. El mximo obtenido, en plantaciones de maz y
de caa de azcar ha sido del 7 % y en el laboratorio, con algas unicelulares y luz roja dbil, o sea, en las ptimas condiciones, se ha llegado al
34 %.
Son varias las causas que justifican estos bajos rendimientos en agricultura y es curioso que la mayor parte de ellas podran ser tericamente
obviadas en una instalacin artificial para el aprovechamiento de la energa solar. Veamos las ms importantes:
1. El rendimiento baja en la clula al aumentar la intensidad de la
luz, tal como hemos citado anteriormente. La causa est en que la utilizacin de la energa almacenada es lenta. Esa energa va a ser utilizada
en la sntesis de productos qumicos a partir del CO2 y el agua y, debido
a la escasez del CO2, o sea, de la principal materia prima, el proceso de
fabricacin est frenado, lo cual hace que se acumule energa almacenada
y se frene el proceso de captacin. En una instalacin artificial el problema de una rpida utilizacin de la energa no sera tcnicamente imposible.
2. De la luz solar que llega a la superficie terrestre slo la mitad
corresponde a la zona del espectro visible, que es la n'ca que la clula

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sabe utilizar para la fotosntesis. En una instalacin artificial podran ser

tambin captadas y utilizadas las radiaciones ultravioletas e infrarroja.
3. An la radiacin visible no es muy bien aprovechada porcjue los
pigmentos de la planta no la absorben bien en algunas zonas del espectro. Por otra parte el rendimiento vara mucho en funcin de la longitud
de onda utilizada. En una instalacin artificial no hay limitacin de pigmentos, en principio, y el hecho de usar un receptor negro es ya una ventaja inicial.
4." AI reaccionar en la clula el oxidante y el reductor para recuperar la energa almacenada se pierde ms de la mitad de sta porque, por
razones biolgicas, la recuperacin se hace en muchas etapas y, por razones termodinmicas, en cada etapa se pierde algo de energa til. En
una instalacin artificial no existen estas zonas biolgicas.
5. Una parte de la energa que llega a la hoja es reflejada (6-12 %)
y otra parte transmitida (10-20 % en una hoja mesomrfica). En una instalacin artificial hay recursos tcnicos para disminuir estas prdidas, sobre todo la segunda.

FOTOMORFOGENESIS
Es lgico que al hablar de la luz como factor ambiental para las plantas surja de forma espontnea la idea del aspecto puramente energtico
de la fotosntesis y en la medida en que todos los seres vivos obtienen su
energa directa o indirectamente a partir de ella es lcito considerar a la
fotosntesis como el proceso biolgico ms importante sobre la Tierra.
Pero la visin humana y de los dems animales, el que las plantas se inclinen hacia la luz, o sea, el fototrofismo, el que plantas y animales se
muevan hacia o desde la luz (fototaxis) son muesti'as significativas de cjue
el papel de la luz entre los seres vivos va ms all de la fotosntesis.
Deseo hacer hincapi en un fenmeno, el de la fotomorfognesis, por
su trascendencia actual y futura. Consiste en el hecho de que la luz conti'ola el crecimiento y, en general, el desarrollo de las plantas, independientemente de la fotosntesis. Para situar este hecho en su verdadera dimensin me permito recordar que el desarrollo especfico de cada ser vivo
depende de los genes que hered y de su medio ambiente, de forma que
los factores ambientales interaccionan con los genes. Puesto que, para
una planta superior el factor ambiental ms importante es la luz, vamos
a considerar la luz como algo que influye en cmo y cundo van a ser
utilizados ciertos genes.
Aun con el riesgo que supone entrar en detalles experimentales en una

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lectxiia como sta, ruego se me disculpe hacerlo con algunos experimentos sencillos que son la base de nuestros conocimientos actuales sobre fotomorfognesis, y que pueden tener una influencia decisiva sobre la ciencia y la tecnologa de las plantas.
En 1920 Garner y Allard, del Departamento de Agricultura de los Estados Unidos encontraron que, de una mezcla de variedades de tabaco en
estudio en su campo experimental, una de ellas (la variedad Mamouth)
no floreca cuando lo hacan las dems: en primavera. Puesto que la variedad era interesante comercialmente (tena las hojas muy grandes) la
llevaroT al invernadero, donde, a mitad del invierno produjo flores con
toda normahdad. Esta es la forma ms elemental de presentarse un problema de investigacin: un hecho observado, para el cual hay, a priori,
varias causas como posibles. Los experimentos se planifican sistemticamente a fin de descartar o confirmar, hasta llegar a la verdadera causa.
Se encontr que esta variedad de tabaco slo floreca cuando el da es corto y la noche larga.
Y surgi la interrogante lgica: el que la mayor pai-te de las plantas
conocidas producen flores slo en una poca determinada del ao es debido a una causa de este tipo? Los experimentos con diversas plantas eran
obligados y los resultados fueron muy claros: unas plantas florecan cuando el da es corto y la noche larga y se las llam plantas de da corto.
Otras florecan slo cuando el da es largo y la noche corta y se las llam
plantas de da largo. Finalmente algunas especies no parecan responder
a la longitud del da y de la noche y se las llam indiferentes. A esta respuesta de las plantas a la longitud del da se la llam fotoperiodismo y al
rgimen de luz y oscuridad a que se somete una planta, fotoperodo.
Desde 1936 a 1968 funcion en Beltsville (Estado de Maryland), un
laboratorio de Fisiologa Vegetal adscrito al Departamento de Agricultura. En l y por consejo de Allard un grupo de investigadores encabezados
por un botnico; H. A. Borthwick y un qumicofsico, S. Hendricks, comenz a estudiar el siguiente fenmeno: si una planta de da corto se somete a un fotoperodo adecuado, o sea, da corto y noche larga, produce
flores, pero si esa noche larga se internampe con un breve perodo de iluminacin, la planta no florece.
Para sus estudios utilizaron plantas de soja porque entre otras ventajas ofreca la de que responde a este experimento con slo un minuto de
iluminacin. El que un minuto de iluminacin a media noche impida producir flores no pai-ece que tenga relacin con la fotosntesis porque en
tan corto perodo de tiempo poco acopio de reservas nutricionales se puede hacer.
Entre los recursos de que dispone un investigador para estudiar un fe-

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nmen biolgico producido por la luz, un buen procedimiento consiste

en realizar un espectro de accin cuyo punto de partida es sencillo:
Si se tiene en cuenta que lo que llamamos luz es una mezcla de radiaciones de distinta longitud de onda y distinto color, el fenmeno observado, producido por la luz se debe a todas las radiaciones de la luz blanca o a alguna de ellas en particular? y el detalle experimental es inmediato: por medio de un prisma apropiado la luz se descompone en sus
distintas radiaciones y el conjunto se dispone de forma que sobre distintas
plantas de soja incidan diferentes radiaciones luminosas; se anota el efecto biolgico producido por cada radiacin (en este caso el nmero de flores producidas) y se representa en un diagrama la relacin entre longitud
de onda y actividad biolgica.
Por este procedimiento result que, a efectos de impedir la floracin
de la soja por iluminacin nocturna la luz ms eficaz es la roja. Por medidas posteriores ms afinadas se precis su longitud de onda en 660 nm.
Da la impresin de que la luz roja ha interrumpido un proceso que se vena gestando durante la noche y que tena como misin inducir la floracin. Pero si es durante la noche cuando s elabora el proceso que acaba
produciendo flores qu debemos pensar de las plantas de da largo, en
las cuales no se producen flores si la noche es larga? El experimento era
inmediato: plantas de da largo (y noche corta), concretamente cebada y
beleo, se sometieron a un ciclo con noches largas, en cuyo caso no florecan, como era de esperar. Pero si en esas condiciones se interrumpa la
noche con una breve iluminacin las plantas florecan. En este caso da la
impresin de que durante la noche se est elaborando un proceso que tiene como misin impedir que se produzcan flores y la luz interrumpe ese
proceso. El espectro de accin de este nuevo fenmeno result ser idntico al de las plantas de da corto, o sea, que tambin aqu la luz roja
de 660 nm es la responsable. La misma radiacin y, presumiblemente, el
mismo mecanismo interno son los que impiden la floracin de la soja y
provocan la floracin de la cebada.
A la vista de estos hallazgos se replantearon algunos aspectos del funcionamiento de las plantas, que, desde tiempo inmemorial, se saba estaban influidos por la luz. El primero de ellos fue el de las plantas etioladas o ahiladas. Es un hecho familiar que una planta cultivada en la oscmidad no tiene color verde sino blanco amarillo. Su tallo es anoiTnalmente largo y sus hojas anormalmente pequeas. Por comparacin con una
planta normal se deduce que la luz solar frena el crecimiento del tallo y
estimula el crecimiento de las hojas. El espectro de accin realizado con
cebada albina cultivada en la oscuridad, o bien en presencia de distintas
radiaciones del espectro visible demostr que lo que frena el crecimiento

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del tallo es la luz roja de 660 y la misma radiacin es la que en experimentos similares con pequeas plantas de guisantes demostr ser responsable del crecimiento de las hojas.
El siguiente fenmeno fotobiolgico a estudiar fue el de las semillas
fotoblsticas, o sea, aquellas que germinan mal en la oscuridad, como es
el caso de la de lechuga. Al ilvuninar aumeiita hasta, prcticamente el
100 % el nmero de semillas germinadas. El detalle experimental fue sencillo porque, una vez que las semillas han absorbido agua, basta con exponerlas 1 minuto a la luz, para que gei-minen bien an en la oscuridad,
De nuevo la luz roja de 660 demostr ser la responsable, pero los experimentos mostraron algo que forzara a revisar todo lo descubierto anteriormente: que la luz de 730 nm que corresponde ya, prcticamente, al infrarrajo, inhibe la germinacin, hasta el punto de que semillas que ya han
recibido su dosis de luz rdja, y que, presumiblemente, germinarn el 100%,
si reciben a continuacin su tratamiento con luz infrarroja, su porcentaje
de germinacin baja al 10 menos.
Intepretar resultados y extraer conclusiones con rigor cientfico son
el aspecto ms intelectual y difcil de la investigacin. Pero estos resultados significaban, por lo menos, que hay que tener en cuenta dos radiaciones, la roja y la infrarroja, puesto que las dos influyen en el fenmeno
biolgico y, adems, que el efecto de ambas es opuesto.
Germinacin, floracin y crecimiento de tallos y hojas estn controlados por la luz roja. Si la germinacin se afecta por la luz infrarroja, debe
comprobarse inmediatamente si esta radiacin afecta tambin a la floracin y al crecimiento.
Los experimentos fueron definitivos desde el principio. Los ms significativos se realizaron con floracin de plantas de da corto. Si no se inten-umpe la noche florecen. Si se interrumpe con luz infrarroja de 730 nm
florecen. Si se interrumpe con luz roja de 660 nm no florecen. Si se interrumpen con luz roja y, a continuacin infrarroja florecen y, en general, despus de muchos tratamientos alternativos (se llegaron a dar ms
de 70), el resultado depende slo de la ltima radiacin utilizada. Esto
induce a pensar que dentro de la planta hay algn mecanismo que responde a los estmulos de la luz roja y de la infrarroja y que, adems, es
reversible: con luz roja se orienta en un sentido y con luz infraiToja en el
otro sentido.
Todos los experimentos descritos son relativamente sencillos y sirvieron para conocer una serie de hechos, algunos de los cuales son ya de
aplicacin agrcola inmediata, especialmente en floricultura, por la posibilidad de frenar o provocar la floracin buscando fechas ptimas de recoleccin. Pero cientficamente quedaba mucho camino por recorrer. Si

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desde hace ms de un siglo los procesos vitales estn planteados en trminos de reacciones qumicas y fenmenos fsicos, el desarrollo actual de la
Bioqumica y la Biofsica permiten y obligan a que todo fenmeno biolgico sea estudiado a nivel molecular. Es un conocimiento ms difcil,
con un inters prctico muy a largo plazo, pero que responde con ms
profundidad al espritu inquisitivo del investigador.
Al citar la fotosntesis se ha puesto de manifiesto un principio aplicable en fotobiologa y, en general, en todos los fotoprocesos: cuando la luz
produce un efecto, el fenmeno comienza por una captacin de esa luz
por una sustancia qumica. Luego el objetivo de investigacin queda ya
establecido:
1." cul es la sustancia qumica encargada de captar la luz de
660 nm?
2." qu ocurre despus de esa absorcin para que la energa se traduzca en el fenmeno estudiado?
El espectro de accin es el primer auxiliar. As, del hecho de cjue la
luz de 660 nm sea la ms eficaz se deduce que en la planta hay un pigmento que absorbe mejor la luz de 660 nm que las de otras longitudes de
onda y, por la forma del espectro es fcil deducir que debe ser azul. Mucho antes de conocerlo ya se le bautiz con el nombre de fitocromo, que
pronto se ace^Dt y hoy se utiliza de forma universal.
Es curiosa la tendencia de los investigadores sobre Biologa Vegetal a
dar nombre a sustancias de cuya existencia se sospecha, mucho antes de
aislarlas e identificarlas y asegurarse de su existencia. An se manejan en
la bibliografa los nombres de florgeno, rizocalina, vernalina, cido traumtico, como supuestas sustancias responsables, respectivamente, de la
floracin, la formacin de raices, la vernalizacin y la cicatrizacin de heridas, y que despus de bautizadas no han sido identificadas y an se
duda de su existencia. En el caso del fitocromo hubo suerte: fue descubierto.
El del fitocromo ha sido, posiblemente, uno de los descubrimientos menos espectaculares y ms laboriosos en la historia de la investigacin. Al
considerarlo me viene a la memoria lo que se escribi sobre el qumico
francs Courtois, recogido y expresado con gracejo por Ramn y Cajal en
el sentido de que an no est claro si fue Courtois el que descubri el
yodo o fue el yodo el que descubri a Courtois. Qsde c]ue se dedujo la
existencia del fitocromo hasta que se extrajo y se purific slo parcialmente
transcurrieron 15 aos, los ltimos de los cuales fueron de intensos trabajos en laboratorios de varios pases.
La primera gran dificultad surga de la siguiente situacin: cuando
un cientfico trata de investigar una sustancia qumica elige un material

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en e] cual exista abundantemente. Por consideraciones previas se dedujo

que el pigmento se halla en mayor proporcin en algunas pequeas plantas procedentes de germinar semillas en la oscuridad. Si se tiene en cuenta que se trata de plantas amarillas sin el menor sntoma de color azul y
que el fitocromo es azul se deduce que est en diminutas cantidades y
que habr de utilizar mtodos y aparatos especialmente sensibles.
La segunda gran dificultad radica en la siguiente: para estudiar una
sustancia qumica natural es condicin indispensable disponer de un mtodo de anlisis que permita detectarla y medirla. En el caso del fitocromo no se dispona de un mtdo qumico y haba de recurrirse al espectrofotomtrico que, por otra parte, es el mtodo ms usual para estudiar
pigmentos. Ahora bien, los experimentos de iluminacin con luz roja e
infrarroja alternativamente sugieren la idea, confimiada posteriormente,
de que el pigmento puede existir en dos formas interconvertibles, una de
las cuales absorbe luz de 660 nm, pero al absorberlas se va con virtiendo
en la otra forma, la cual absorbe luz de 730 nm, pero al absorberla se va
convirtiendo en la forma primitiva. Haba, por lo tanto, que imaginar y
construir un espectrofotmetro que, adems de tener una muy alta sensibilidad, permita estudiar simultneamente la muestra a las dos longitudes de onda.
Es esta una situacin tpica en la marcha de la investigacin en las
ciencias experimentales. Con frecuencia se desea estudiar un fenmeno,
pero no existe la tcnica o el apai^ato adecuados. Las estructuras investigadoras que disponen de una infraestructura adecuada, especialmente en
cuanto a talleres y personal auxiliar especializado o industrias auxiliai-es
resuelven con frecuencia el problema tcnico y la investigacin sigue; en
caso contrario la investigacin muchas veces se detiene.
El espectrofotmetro fue diseado y construido en Beltsville. Es un
aparato de una sensibilidad excepcional que somete a la muestra en estudio de forma rpida y alternativa a las dos radiaciones y dispone de un
sistema diferencial de lectura. A partir de su construccin y comprobacin varios laboratorios de algunas naciones comenzaron a estudiar el fitocromo y el progreso se hizo mucho ms rpido. El avance de las ciencias
experimentales se produce en forma discontinua; el comienzo de cada etapa
viene marcado por el hallazgo de nuevas tcnicas, a lo cual sigue un desarrollo ms o menos espectacular hasta que la tcnica agota sus posibilidades
y la marcha del progreso se va frenando en espera de otra tcnica. Hasta
qu punto la investigaciii se ve beneficiada por las nuevas tcnicas se
pone de manifiesto por el hecho de que durante siete aos no se pudo
aclarar nada en cuanto a la naturaleza del fitocromo y el mismo da que

20

Francisco

Sabater

Garda

se comprob el buen funcionamiento del nuevo aparato, a las dos horas

ya se haba demostrado que el pigmento es una protena.
Hoy el fitocromo es uno de esos tpicos sagrados que aparecen de vez
en cuando en una rama de la ciencia, al que se atribuyen una intervencin directa o indirecta en casi todas las funciones de las plantas.
Es una protena con un cromforo tetrapirrol abierto. Pero molecular
120.000. De las dos formas en que puede existir, la que absorbe luz de
660 nm es de color azul, tal como se predijo; la oti-a forma tiene color verde amarillento. La transicin reversible entre las dos formas tiene lugar
a travs de algunas.etapas intermedias y parece ser que una de las transformaciones implicadas es una isomerizacin cis-trans, lo cual recuerda
otro de los grandes fotoprocesos de la biologa, el de la visin humana, en
el que tambin la luz da origen a una isomerizacin cis-trans en el retinal.
Es muy difcil en la actualidad citar un fenmeno biolgico importante
en las plantas que no se haya demostrado experimentalmente c|ue est
mediado por el fitocromo. Cuando en un escenario tan complejo como la
biologa una causa produce muchos efectos se tiende a pensar que los
efectos conocidos son secundarios y que la causa debe dar origen a un
efecto primario desconocido. En estos casos la especulacin suele recaer
en la permeabilidad de las membranas celulares, lo cual es lgico porque
por variacin en la peraieabilidad de la membrana se puede afectar a
toda manifestacin viviente de plantas y animales. En este sentido se
orienta ms actualmente la investigacin del mecanismo de accin del fitocromo.
Otro efecto primario tpico en las especulaciones suele ser una actuacin a nivel de genes y en el caso del fitocromo la especulacin tiene fundamento experimental porque uno de los efectos tpicos de la accin del
fitocromo es la induccin de la sntesis de varios enzimas, de los cuales la
fenil alanina amonaco liasa ha sido un material favorito de investigacin.
Sin embargo la teora, al menos en forma generalizada, est hoy descartada. La razn es que una respuesta mediada por la actuacin del material gentico debe tardar, al menos 0'5 a 2 horas, mientras que hay efectos del fitocromo que se manifiestan en slo segundos o muy pocos minutos: la apertura y cierre de las hojas de mimosa responde a los 5 minutos
del tratamiento y el crecimiento del coleoptilo de avena comienza 60 segundos despus de tratar con luz de 730 nm.
POR QUE LA LUZ?
A lo largo de la evolucin han sobrevivido y se han desarrollado lo
ms aptos j)ara el ambiente en que se desenvolvan. Si en ese ambiente

La luz como factor

ambiental

para las plantas

21

est la luz, es lgico que los seres vivos actuales sean una consecuencia,
entre otros factores, de la existencia de la luz. Pero por qu la luz como
factor ambiental de valor excepcional?
La velocidad de las reacciones qumicas es tanto mayor cuanto ms
alto sea su contenido en energa. El qumico en la industria y en el laboratorio acelera las reacciones principalmente mediante dos' procedimientos: calentando o usando catalizadores. La Naturaleza en la inmensa mayora de las reacciones qumicas que constituyen los procesos vitales recurre a procedimientos similares: utiliza tambin catalizadores, los enzimas, que tienen una enorme actividad. No puede, en cambio, usai" altas
temperaturas porque la clula no los soporta. La luz hace el papel de una
alta temperatura, en el sentido de que es utilizada para aumentar la energa de las molculas. Veamos hasta qu punto la luz puede desempear
ese papel.
Imaginemos que una molcula individual absorbe una unidad de luz,
o sea, un fotn individual, tal como estableci Einstein. La energa de ese
fotn es fcilmente calculable, suponiendo que conocemos su longitud de
onda. Imaginemos que se trata de luz roja de 680 nm, que es muy efectiva en la fotosntesis.
6'6256 . 1 0 - " . 3 . lO'"
E = h V=

= 2'923 . 10-'^^ ergios

680 . 10-'

Esta es la energa que adquiere la molcula que ha absorbido el fotn.

Hasta qu temperatura habra que calentar para producir el mismo
efecto, o sea, para suministrar a la molcula la misma energa?
En termodinmica no se suele trabajar con molcula individuales, sino
con valores estadsticos. La ley de Boltzman expresa la fraccin de molculas que, a una temperatura dada tiene determinada energa. Por razones de simplifiacin del clculo supondremos que esa fraccin de mo1
lculas sea
del total.
No
N = No e - Ekt ;

E
= No e - Ekt; e"' = e Ekt ;

e
E
T =

2'923 . 10-'==
=

= 1
kt

= 2116 "K = 1843 "C.

1'381. 10-''

22

Francisco

Sabater

Garca

Si pensamos que, de un conjunto de molculas expuestas a la luz, bien

pueden absorber un fotn una fraccin
de ellas la conclusin es que
la luz roja suministra a las molculas que la absorben una energa equivalente a la que se conseguira calentando a 1843 "C. El dato es definitivo
porque las molculas orgnicas, en general, no soportaran ni mucho
menos, esa temperatura y, en particular, el sistema protenas-cidos nucleicos, que es la base qumica de los procesos vitales, resulta especialmente sensible a una subida de temperatura.
CONCLUSIN
En algn momento de la presente lectura me he considerado en el
deber de excusarme por la exposicin de lo que, en principio, son simples hechos experimentales. Creo que debo una explicacin.
No considero adecuado presentar la Ciencia en forma de simple vulgarizacin de los descubrimientos y de sus aplicaciones porque veo en ello
un afn sensacionalista que tiende a abaratar la Ciencia entre los profanos sensatos, de ah mi temor de relatar experimentos.
Me ha guiado ms el deseo, aun cuando no el acierto, de presentar la
forma en que el cientfico aborda los problemas, juzga los resultados, deduce y plantea nuevos experimentos, teniendo siempre en cuenta el alcance y las limitaciones de las tcnicas y los aparatos que utiliza. Y ello
porque creo que nuestro principal defecto en la exposicin de las ciencias, especialmente a los humanistas, ha sido hasta ahora la incapacidad
de transmitir su aspecto ms caracterstico: su mtodo. Los grandes descubriimentos cientficos, las grandes aplicaciones tecnolgicas, o sea, lo
que ms suele llamar la atencin son slo una consecuencia. El verdadero paso adelante de la humanidad fue la elaboracin y extensin del mtodo cientfico, que es el aspecto de la ciencia que menos llega al profano.
Creo que tambin hay problemas inversos, similares, o sea, con i'especto a las humanidades, de forma que cuando los profanos juzgamos un
poema o una pintura tendemos ms a buscar la belleza y hemos aprendido menos a apreciar la informacin que se nos quiere transmitir.
No ser que, a efectos de docencia la divisin entie ciencias y humanidades ha ido demasiado lejos? El hecho real es que la persona culta de
hoy es relativamente ms ignorante que la de cualquier otra poca anterior, en el sentido de que sabe menos acerca de todo lo que se conoce.
Es justo reconocer que esta divisin nos ha venido dada desde antiguo. La distincin entre alma y cuerpo, espritu y materia, conectan con
la existencia de dos mundos, el del pensamiento puro, gobernado por la

La luz como actor (iinbiental

para las plantas

23

lgica, y el material, del espacio y el tiempo, gobernado por leyes deterministas. Y el intento de Descartes de conectar a ambos a travs de la
glndula pineal del cerebro no podra tener mucho xito. Especialmente
en el campo de la biologa la unin de esos dos mundos ha sido tradicionalmente difcil y, hasta que se formul el siglo pasado la teora de la
evolucin pocos filsofos notables llegaron a interesarse por la biologa,
con la excepcin de Aristteles y, algo, Bergson.
En la situacin actual el gran cmulo de conocimientos conseguidos
tiende lgicamente a llevar al individuo hacia la especializacin, pero ello
no debe implicar el ,que aquellos que reciben una formacin humanstica
encuentren difcil la comprensin adecuada del nuevo contenido de las
cieiicias fsicas y biolgicas.
En el terreno de la cultura la realizacin de la componente individual
del hombre est en la especializacin, pero la componente colectiva, que
le lleva a sentirse parte de una comunidad, slo puede verse satisfecha si
se siente en condiciones de comprender a los dems y de situar su propia
especialidad dentro del contexto de la cultura general.
Quiz esta separacin entre ciencias y humanidades se vea tambin
favorecida en la actualidad, al menos en parte, por el hecho de que, tanto unas como otras se han profesionalizado, lo cual nos lleva a aceptar con
naturalidad el que un individuo cobra por entendei- y cultivar una parte
de la cultura y, por lo tanto, el entenderla y cultivarla es una misin de
l y no de los dems. Lo cierto es que conocer lo que la ciencia significa
actualmente es cosa de todos y el ignorarlo es ignorar las bases en que se
fundan los acontecimientos crticos de nuestro tiempo.
La ciencia se ha desarrollado de tal forma que ya no puede ser considerada simplemente como un complemento de una formacin humanstica general, sino que debe hallarse en el centro de cualquier programa
educativo. Claro est que para que la ciencia ocupe su lugar en el sistema educativo ha de ser una ciencia relacionada con los aspectos materiales y sociales de la vida ordinaria, por lo menos ms de lo que ha sido
hasta ahora.
Es cosa de todos el conseguir una cultura cientfica ms general y apoyar la unidad de las ciencias y las humanidades.
Es cosa de todos comprender que los cambios que ha experimentado
la civilizacin ltimamente estn ntimamente ligados al progreso experimentado por la ciencia. Pero tambin que no han sido los hombres de
ciencia directamente quienes han producido los cambios porque la aplicacin de los hallazgos cientficos ha obedecido a una combinacin de intereses econmicos, en los cuales el investigador ha tenido un papel muy
limitado.

24

Francisco

Sabater

Garca

Es cosa de todos, en fin, comprender que si se aplicaran todas las fuerzas de la investigacin cientfica a los problemas bsicos de la humanidad
sera posible aumentar enormemente los recursos naturales de energa, las
fuentes de alimentos y las posibilidades de trabajo porque los verdaderos
recursos de la humanidad son intelectuales, sociales y morales ms que
materiales.