ATLAS de HISTOLOGA VEGETAL y ANIMAL

rganos vegetales
HOJA

Manuel Megas, Pilar Molist, Manuel A. Pombal

Departamento de Biologa Funcional y Ciencias de la Salud.

Facultad de Biologa. Universidad de Vigo.
(Versin: Octubre 2015)

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NDICE

Introduccin .................................. 4
La hoja ........................................... 5
Hoja de dicotilednea ................... 7
Hoja de gimnosperma .................... 8
Imgenes sin etiquetas .................... 9

rganos vegetales. La hoja.

Introduccin

En esta seccin del Atlas vamos a describir la

organizacin de los tejidos de las plantas cuando
se asocian para formar rganos. El complejo
cuerpo de una planta vascular es el resultado de
una larga evolucin que se manifiesta en la
existencia de rganos muy especializados y
adaptados a la vida terrestre. rganos como la
raz, que adems de fijar la planta al suelo, toma
de ste el agua y las sales minerales disueltas, o
como los tallos, que sirven de soporte a las hojas,
flores y frutos, y conducen el agua y las sales
minerales desde la raz a las hojas y las sustancias
elaboradas en las hojas a las zonas de crecimiento
y a las races. rganos como las hojas,
especializados en captar energa solar, producir
sustancias orgnicas por medio de la fotosntesis
y liberar vapor de agua mediante la transpiracin,
adems de estar diseadas para ofrecer poca
resistencia al viento.
En la fase reproductiva de algunas plantas
aparecen las flores o inflorescencias, las cuales
son consideradas como rganos o, segn algunos
autores, como un conjunto de rganos que se
dividen en parte estril y en parte frtil. En las
flores se forman las macrosporas o gametos

femeninos y las microsporas o gametos

masculinos. En ellas tiene lugar la fecundacin
que da lugar a un embrin, el cual quedar latente
en una semilla. La semilla est protegida por el
fruto y al germinar originar una nueva planta.
Prcticamente todos los rganos estn
formados por tres sistemas de tejidos:
El sistema de proteccin, formado por
epidermis y peridermis, se sita en la parte
superficial de los rganos.
El sistema fundamental, formado por
parnquima y por los tejidos de sostn, se
dispone debajo del sistema drmico y se extiende
hasta la mdula.
El sistema vascular, formado por los tejidos
conductores xilema y floema, se dispone entre el
crtex y la mdula.
Estos sistemas se distribuyen de manera
caracterstica segn el rgano y segn el grupo de
plantas a la que pertenezca dicho rgano. En este
sentido vamos a describir en cada uno de los
rganos las diferencias entre gimnospermas y
angiospermas, y dentro de estas ltimas
distinguiremos entre monocotiledneas y
dicotiledneas.

Esquema de los principales rganos de una planta vascular dicotilednea.

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rganos vegetales. La hoja.

La hoja

Las hojas son estructuras planas derivadas de

un meristimo caulinar apical y con dos
superficies diferentes, una superior, haz o adaxial
y otra inferior, envs o abaxial. Son los rganos
fotosintticos por excelencia de las plantas
gracias a la enorme cantidad de cloroplastos que
poseen sus clulas. Adems, son las principales
responsables de controlar la transpiracin para
evitar la prdida excesiva de agua. Por ello, el
diseo y la distribucin de las hojas en el cuerpo
de la planta se pueden explicar si tenemos en
cuenta estas funciones.
Las hojas se pueden dividir anatmicamente en
dos partes: peciolo y limbo. El peciolo es una
estructura ms o menos larga y cilndrica que une
el limbo al tronco a nivel de los nudos. En el
ngulo agudo que se forma en el punto de unin
entre el tronco y el peciolo se localizan las yemas
axilares de las que partirn nuevas ramas. Hay
hojas denominadas ssiles, que carecen de
peciolo, donde el limbo se une directamente al
tronco. El limbo es la parte de la hoja encargada
de realizar la fotosntesis y regular la
transpiracin. Aqu se encuentran la mayora de
los estomas y del parnquima cloroflico de la
planta. En el limbo se le llama haz a la superficie
que normalmente queda expuesta al sol (cara
adaxial), mientras que el envs es la superficie
que queda oculta a los rayos directos del sol (cara
abaxial). Se denomina contorno al borde del
limbo y puede ser muy variado.
Los haces vasculares de la hoja se denominan
tambin nervios y su organizacin anatmica
sirve para dividir a dos grandes grupos de
especies de plantas. Las que tienen hojas con una
vascularizacin sencilla se denominan micrfilas
(por ejemplo los helechos), mientras que las que
tienen una vascularizacin compleja se
denominan megfilas (por ejemplo las plantas
con flores). Estos dos tipos de organizacin
parece que han aparecido de manera
independiente durante la evolucin, es decir, no
son homlogas.
Otras categoras en las que se pueden dividir a
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Partes de una hoja.

las hojas es en simples y compuestas. Las simples

tienen un limbo continuo y sin dividir, mientras
que las compuestas poseen varias subunidades,
cada una de ellas asemejndose a una hoja.

Tipos de hojas segn la estructura del limbo y

segn tengan o no peciolo.

El tamao de las hojas es variable y en general

una hoja pequea se asocia a una mayor altitud,
poca lluvia, pocos nutrientes en el suelo, lugares
calientes y secos. La variabilidad morfolgica del
limbo tambin es enorme y viene genticamente
condicionada por la especie, lo cual es el
resultado de una adaptacin evolutiva a su medio
ambiente, incluyendo a los herbvoros. Hay una

rganos vegetales. La hoja.

Tipos de hojas con morfologa diferente.

gran diversidad de tipos de hojas que reciben

distintos nombres segn su morfologa.
En la base de las hojas se desarrollan unas
estructuras a modo de pequeas hojas o escamas
denominadas estpulas, pero en las
monocotiledneas la escama se dilata para
formar vainas que abrazan al tallo.
En general, en cuanto a la disposicin de los
tejidos, podemos hablar de una estructura
primaria sencilla que consta de:
En la superficie del haz, o adaxial, hay una
epidermis cutinizada con capas muy gruesas de
cutina y ceras, y, por lo general sin estomas,
mientras que en la superficie del envs, o abaxial,
hay una epidermis ms delgada y con gran
densidad de estomas. Entre las dos capas
epidrmicas nos encontramos con el mesfilo o
tejido parenquimtico. Suelen distinguirse dos
tipos: el cloroflico y el lagunar. El parnquima
cloroflico, prximo a superficie del haz, es un
tejido fotosinttico con clulas que contienen una
gran cantidad de cloroplastos. Sus clulas son
alargadas y se disponen perpendiculares a la

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superficie epidrmica y por ello se habla de

parnquima en empalizada. Mientras, en la
zona del envs las clulas son ms
redondeadas y con espacios intercelulares,
hablamos entonces de parnquima lagunar.
Aunque en algunos casos es difcil
distinguir entre estas dos partes del
mesfilo.
Las hojas poseen vasos conductores para
llevar agua y sales a las clulas
fotosintetizadoras y recoger los productos
orgnicos y repartirlos por el resto de la
planta. Los haces vasculares o nervios se
disponen de diferente manera segn el tipo
de hoja. Su manera de organizarse se
denominada nerviacin de la hoja. Aparte
del transporte, los vasos conductores
actan como varillas que dan soporte a la
hoja.
Algunas hojas modifican enormemente
su desarrollo y forman estructuras que no estn
estrictamente relacionadas con la fotosntesis.
As, algunas hojas se asocian a las flores para
formar las brcteas que rodean a los ptalo,
pueden formar espinas como en en algunos
espinos (no confundir con las espinas de las
zarzas que son derivadas del tallo), sirven para
atrapar insectos en las plantas carvnvoras,
etctera.
Las hojas se originan a partir del meristemo
apical caulinar, presente en el pice de cada
rama, gracias a la diferenciacin de unas clulas
perifricas de dicho meristemo denominadas
clulas fundadoras. Su nmero inicial puede
variar desde 10 a ms de 100. El proceso de
formacin de la hoja pasa por tres estados:
iniciacin, crecimiento y expansin y
maduracin. Hay que tener en cuenta que una
hoja es un rgano complejo en cuanto a
organizacin puesto que posee tres ejes: prximodistal, adaxial-abaxial y medio-lateral. Las
clulas han de saber en que lugar se encuentran
durante su diferenciacin.

rganos vegetales. La hoja.

Hoja de dicotilednea

A)
rgano:

hoja de dicotilednea.
Especie: camelio (Camellia japonica).
Tcnica: corte en vibratomo teido con safranina / azul alcin.
B)
rgano:

hoja de dicotilednea.
Especie: dedalera (Digitalis purpurea).
Tcnica: corte en parafina teido con safranina / azul alcin.

En estas imgenes se muestran cortes

transversales de dos hojas de dicotiledneas.
Ambas presentan la estructura tpica en la que
aparece una epidermis monoseriada (una sola
capa de clulas) en la superficie de la hoja
orientada hacia el Sol, denominada haz. En el
caso de la camelia (A) esta epidermis muestra
una cutcula bien desarrollada. El interior de la
hoja est formado por clulas parenquimticas
con numerosos cloroplastos, que forman el
parnquima cloroflico o mesfilo. En la mayora
de las hojas dicotiledneas este parnquima se
divide en dos partes segn la disposicin de
dichas clulas: parnquima cloroflico en
empalizada y parnquima cloroflico lagunar. El
primero se sita justo debajo de la epidermis del
haz y sus clulas son cilndricas y dispuestas de
forma ordenada con su eje mayor perpendicular a
la superficie de la hoja. Dejan muy pocos
espacios intercelulares. El parnquima cloroflico
en empalizada puede estar ms o menos
desarrollado. En la imagen de la camelia (A) est
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formado por dos filas de clulas, mientras que en

la dedalera (B), que tiene hojas mucho ms
delgadas, est poco desarrollado y consta de una
sola fila de clulas poco compactadas, en algunas
zonas es difcil ver la estructura tpica en
empalizada.
Bajo el parnquima cloroflico en empalizada
se encuentra el parnquima cloroflico lagunar,
con clulas con forma irregular y con numerosos
espacios intercelulares. Segn el grosor de la hoja
puede estar ms (A) o menos desarrollado (B).
En su parte ms prxima a la superficie del envs
pueden aparecer grandes espacios sin clulas (B)
que corresponden a las cmaras subestomticas.
La superficie del envs est formada por una
epidermis uniseriada donde se encuentran
numerosos estomas, el nmero depende del tipo
de hoja (ver imagen A). La cutcula de la
epidermis del envs suele ser ms delgada que la
de la epidermis del haz.

rganos vegetales. La hoja.

Hoja de pino

Hoja:

hoja de gimnosperma.
Especie: pino (Pinus sp.).
Tcnica: corte de vibratomo teido con safranina/azul alcin

La hoja o accula de pino se caracteriza por

presentar una epidermis de clulas muy
lignificadas, debajo de las cuales se observan dos
o tres filas de clulas, hipodermis, de paredes
secundarias tambin lignificadas que parecen ser
macroesclereidas. Tanto en la zona adaxial (haz)
como en la abaxial (envs) de la hoja se disponen
los estomas, los cuales son de tipo hundido, es
decir, las clulas oclusivas no se encuentran al
mismo nivel que la epidermis sino en el tejido
subepidrmico. El parnquima cloroflico en este
caso es homogneo, todas las clulas parecen
disponerse en empalizada con pocos espacios
intercelulares. Una especie de endodermis rodea
un tejido de transfusin en el que se encuentran
los haces vasculares. El aspecto homogneo del
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xilema primario es resultado de la ausencia de

trqueas y la presencia nicamente de traqueidas,
lo que nos indica que estamos ante una
gimnosperma. El floema primario est formado
por clulas cribosas que se encuentran muy
apiladas y son difciles de distinguir de las clulas
acompaantes. El tejido de transfusin est
formado por clulas en las que es fcil distinguir
punteaduras areoladas, que son sistemas de
comunicacin intercelular, y que en la imagen
aparecen como discos de un marrn tenue. Las
clulas que presentan las punteaduras pueden ser
traqueidas, que estn entremezcladas con clulas
parenquimticas de reserva con una pared celular
ms azulada.

rganos vegetales. La hoja.

Hoja de dicotilednea

A) rgano:

hoja de dicotilednea.
Especie: camelio (Camellia japonica).
Tcnica: corte en vibratomo teido con safranina / azul alcin.
B) rgano: hoja de dicotilednea.
Especie: dedalera (Digitalis purpurea).
Tcnica: corte en parafina teido con safranina / azul alcin.

Hoja de gimnosperma

Hoja:

hoja de gimnosperma.
Especie: pino (Pinus sp.).
Tcnica: corte de vibratomo teido con safranina/azul alcin
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