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6 Genetische Diversitt der mtDNA

7 Eva und die Out-of-Africa-Theorie


http://de.wikipedia.org/wiki/Mitochondriale_Eva

30. Dezember 2013 06:02:59

8 Eva in der populren Rezeption

9 Einzelnachweise

10 Siehe auch

11 Literatur

12 Weblinks

Theorie
Betrachtet man verschiedene Gene (oder auch andere abgrenzbare Abschnitte des Genoms) bei verschiedenen
Individuen, stellt man in der Regel fest, dass es hier bei unterschiedlichen Individuen leicht unterschiedliche
Varianten gibt, die Allele genannt werden (Polymorphismus des Genoms). Wenn es sich um bei den Individuen
einander entsprechende, kurz homologe Gene oder DNA-Abschnitte handelt, knnen diese Varianten nur dadurch
entstanden sein, dass sich eine ursprngliche Sequenz durch Mutationen nach und nach verndert hat dies
entspricht bereits der Deainition fr homologe Gene. Jeder (homologe) DNA-Abschnitt lsst sich also gedanklich auf
eine Ursprungssequenz zurckfhren, aus der sich die heutige Vielfalt nach und nach entwickelt hat. Verfolgt man
diesen Vorgang im zeitlichen Ablauf, ergibt sich ein Muster aus Aufspaltungsvorgngen , die jeweils auf eine
Mutation zurckgehen. Nimmt man stattdessen die heutigen Sequenzen und versucht deren Entstehung zu
rekonstruieren, entspricht jede dieser Aufspaltungen im Rckblick einem Zusammenalieen (englisch coalescence)
der jeweiligen Sequenzen. Entsprechende Analysen werden deshalb als Koaleszenzanalysen bezeichnet.
Beim Menschen liegt nun jedes Chromosom, und damit jedes Gen, im Prinzip in zwei Kopien vor, von denen jeweils
eine von der Mutter oder vom Vater stammt (Diploidie). Ausnahmen davon sind, neben den
Geschlechtschromosomen, die eigenstndigen Gene der Mitochondrien das sind Organellen, die vor allem als
Energielieferanten (Kraftwerke) der Zelle dienen. Aufgrund des besonderen Baus der mnnlichen Spermien
stammen alle Mitochondrien, sowohl bei Mnnern wie bei Frauen , aus der Eizelle und tragen somit das mtterliche
Genom. Die mitochondrialen Gene jedes Individuums besitzen also alle denselben Haplotyp. Durch
Koaleszenzanalyse der mitochondrialen DNA kann man rechnerisch eine DNA-Sequenz bestimmen, auf die die
heutige Variationsbreite zurckgefhrt werden kann. Die Trgerin dieser bestimmten Sequenz wird, etwas plakativ,
als mitochondriale Eva bezeichnet.

Die Existenz dieser Vorfahrin an sich ist trivial und mit keiner besonderen Erkenntnis verbunden sie ergibt sich
automatisch daraus, dass alle Menschen, ja berhaupt alle Lebewesen, letztlich miteinander verwandt sind und
damit zwingend irgendwann einmal einen gemeinsamen Vorfahren gehabt haben mssen. Von der Logik her
msste die mitochondriale Eva nicht einmal unserer Art angehrt haben, weil schon die Artbildung auf eine
Population zurckgeht, die bereits einen erheblichen Polymorphismus besessen haben knnte, so dass die
gemeinsame Vorfahrin , von der die mitochondriale Sequenz herrhrt, bereits einer Vorgngerart entstammen
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[1]

wrde. Schon da Polymorphismus und Mutationsrate bei unterschiedlichen Genen verschieden sind, aber auch
einfach aus Zufall, ergibt sich bei Betrachtung anderer Gene auch jeweils ein anderer gemeinsamer Vorfahre , der
wesentlich jnger oder lter als die mitochondriale Eva sein kann. Wissenschaftlich interessant wird die
Beschftigung damit nur, wenn dieser trivialen Grundaussage weitere Erkenntnisse, beispielsweise zum Ort oder
Zeitpunkt der Aufspaltung, hinzugefgt werden knnen.
Unter idealen Bedingungen (unendliche Populationsgre, unbeschrnkte Mischung, adaptiv gleichwertige Allele,
keine Mutationen) wrde jedes in der Population vorhandene Allel in vllig unvernderter Frequenz auf Dauer
erhalten bleiben (Hardy-Weinberg -Gleichgewicht). In realen Populationen ist das freilich nie der Fall. Allele werden
bei begrenzter Populationsgre einfach per Zufall, durch unterschiedliche Nachkommenzahl einzelner Individuen,
huaiger oder seltener werden; dieses Phnomen wird als Gendrift bezeichnet. Dadurch ist in realen Populationen
die Lebensdauer von Allelen durch Gendrift auch dann begrenzt, wenn diese untereinander vollkommen
gleichwertig (neutral) sind. Dabei ist leicht einzusehen, dass die Gendrift umso strker sein muss, je kleiner die
Populationsgre ist. Der Zufallsweg (mathematisch eine Markow-Kette) fhrt unabhngig von der Ausgangsgre
jedes in einer Population vorhandene Allel ber kurz oder lang zum Aussterben in Abwesenheit von weiteren
Mutationen solange, bis nur noch eines brig ist (genannt Fixierung des Allels). Bei haploidem Erbgang (wie beim
Mitochondrium) ist die Wahrscheinlichkeit einer Koaleszenz in der vorangehenden Generation 1 geteilt durch die
Populationsgre N (eigentlich der effektiven Populationsgre, die neben der Anzahl der Individuen durch
abweichende Paarungswahrscheinlichkeiten beeinalusst wird). Dadurch ergibt sich ein Erwartungswert fr die
[2]

Koaleszenzzeit von zwei mal der Populationsgre. Bei einer Populationsgre von 100 Individuen wre
demnach ein gemeinsamer Vorfahr vor etwa 200 Generationen zu erwarten. In realen Populationen muss allerdings
unbedingt der Einaluss von Mutationen, die neue Allele hervorbringen, bercksichtigt werden.
Die mitochondriale Eva war weder die erste Frau noch die einzige Frau zu einem bestimmten Zeitpunkt der
Vergangenheit . Eva hatte viele Zeitgenossinnen; die mitochondrialen Erblinien der anderen Frauen starben aber
aus, whrend die von Eva berlebte (im grten Teil ihrer Nachkommen allerdings mit mehr oder weniger vielen
Mutationen). Lebenszeit und -ort dieser Vorfahrin lassen sich mit Hilfe der Analyse der mtDNA einer
reprsentativen Anzahl heute lebender Individuen recht genau eingrenzen.

Bedeutung
Eine Reihe von Eigenschaften machen die mtDNA zu einem wertvollen Werkzeug fr die Erforschung der
menschlichen Abstammung:

Im Vergleich zur DNA des Zellkerns zeigt die mtDNA eine hhere und konstantere Mutationsrate.

Da mtDNA nur von der Mutter weiter vererbt wird, ist die effektive Populationsgre nur so gro wie bei

der autosomalen DNA, bei der beide Elternteile je zwei Kopien tragen. Dementsprechend erfolgt die Fixierung

von Allelen auch etwa vier mal so schnell. Die Allele menschlicher mtDNA sind also wesentlich jnger als bei

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der autosomalen DNA und eignen sich sehr gut fr die Erforschung der jungen Menschheitsgeschichte, wie

zum Beispiel der Besiedlung Eurasiens.

Die im Vergleich zur autosomalen DNA hhere Mutationsrate und Gendrift der mtDNA fhren dazu, dass die

Huaigkeit der Allele von einer Teilpopulation zur anderen viel strker schwankt. Aus diesen Unterschieden

knnen Aussagen ber Abstammung, Migration, Verdrngung oder Vermischung von Populationen viel

einfacher abgeleitet werden als mit der geographisch homogeneren autosomalen DNA.

Da eine Zelle viele Mitochondrien enthlt und in jeder mehrere Kopien der mtDNA vorliegen, lsst sich oft

auch aus Fossilien (z. B. Neandertaler-Knochengewebe) genug mtDNA fr die Analyse extrahieren , whrend

die DNA des Zellkerns weitaus seltener ausreichend vollstndig berliefert ist.

Das Fehlen von Rekombination bei der Vererbung der mtDNA ermglicht Aussagen ber speziaische

Eigenschaften der weiblichen Erblinie.

Eigenschaften der weiblichen Erblinie.

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Wo und wann lebte Eva?


[3][4]

Erste Untersuchungen der Variation humaner mitochondrialer DNA wurden bereits 1983 durchgefhrt .
[5]

Bekannt wurde die Theorie durch eine Publikation von Cann et al. (1987).
Cann et al. (1987) extrahierten mtDNA aus der Plazenta von Frauen aus unterschiedlichen Teilen der Welt. Sie
sequenzierten die mtDNA nicht, sondern fhrten eine Untersuchung mittels
Restriktionsfragmentlngenpolymorphismus (RFLP) durch. Sie ordneten die mtDNAs entsprechend ihrer
hnlichkeit auf einem Stammbaum an und ermittelten schlielich die Wurzel des Stammbaums. Von der ermittelten
Wurzel zweigten zwei Hauptste ab: Auf dem einen fanden sich nur Afrikaner, auf dem anderen Personen aus allen
Erdteilen. Daraus schlossen die Autoren, dass die mitochondriale Eva in Afrika gelebt haben muss.
Zudem versuchten sie, mit Hilfe einer molekularen Uhr zu ermitteln, wann die mitochondriale Eva gelebt hat. 1987
lagen bereits Daten ber die mitochondriale DNA von Fischen, Vgeln und einigen Sugetierarten vor. Aus diesen
Daten ging hervor, dass mtDNA sich etwa um 24 % pro Million Jahren verndert . Diese Daten wurden zur
Kalibrierung der molekularen Uhr verwendet. Da die menschlichen mitochondrialen DNAs in der Studie sich
durchschnittlich nur um 0,57 % unterschieden, ergab sich daraus, dass die mitochondriale Eva vor nur etwa
200.000 Jahren gelebt haben muss.
Da die Fixierung einer Erblinie in einer expandierenden Population unwahrscheinlich ist, argumentierten die
Autoren, muss die mitochondriale Eva gelebt haben, bevor die Vorfahren aller heute lebenden Menschen Afrika
verlassen hatten. Fr die Autoren ein klarer Hinweis fr die Out-of-Africa-Theorie. Die Hypothese vom
multiregionalen Ursprung des modernen Menschen wurde von den Autoren zurckgewiesen, da die
mitochondriale Eva hierfr sehr viel lter htte sein mssen (Homo erectus hatte Afrika vor fast 2 Millionen Jahren
verlassen).
Die Publikation wurde von Anfang an stark kritisiert.
Viele Kritikpunkte waren durchaus berechtigt:

Von den 147 Personen in der Studie stammten

nur zwei der 20 Afrikaner wirklich aus Afrika

sdlich der Sahara. Die anderen 18 waren

Schematische Darstellung der mitochondrialen DNA (mtDNA)

Afroamerikaner.

Die Methode, den Stammbaum zu generieren, lieferte nicht unbedingt den statistisch gnstigsten Baum.

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Um die Wurzel des Baums zu ainden, setzte man die Wurzel in die Mitte des lngsten Astes (midpoint rooting).

Das kann zu einer falschen Position der Wurzel fhren, z. B. wenn die Evolutionsgeschwindigkeit in Afrika

hher ist

RFLP ist wenig geeignet, um Mutationsraten zu bestimmen, was fr eine Molekulare Uhr wichtig ist.

schlechte statistische Analyse

Die (serise) Kritik war also nicht allgemein gegen das Konzept der mitochondrialen Eva gerichtet. Jedem, der mit
der Materie vertraut war, war klar, dass diese Frau irgendwann und irgendwo gelebt haben muss. Nur das
wissenschaftliche Vorgehen der Autoren wurde kritisiert.
Sptere, verbesserte Studien besttigten und untermauerten jedoch die wichtigsten Aussagen von Cann et al.
(1987). Zum Beispiel fhrten Ingman et al. (2000) eine neue, verbesserte Studie durch:

Sie nahmen Proben von 53 Personen, 32 von ihnen aus unterschiedlichen Teilen Afrikas sdlich der Sahara.

Sie sequenzierten die kompletten mtDNAs, aber fr die Analyse schlossen sie die schnell evolvierende D-Loop-

Region aus.

Die Wurzel des Stammbaums wurde mit Hilfe der mtDNA eines Schimpansen bestimmt (outgroup rooting).

Die Ergebnisse dieser verbesserten Studie waren noch eindeutiger als bei der Studie 1987:

vollstndige Separation von Afrikanern und Nichtafrikanern


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Die ersten drei ste des Stammbaums fhrten nur zu Afrikanern, der vierte fhrte zu Afrikanern und

Nichtafrikanern.

lange ste in Afrika, aber sternfrmige Struktur auerhalb (charakteristisch fr krzliche Expansion)

175.000 50.000 Jahre bis zum gemeinsamen Vorfahren (mitochondriale Eva aller Menschen in der Studie)

52.000 28.000 Jahre zur Verzweigung zwischen dem letzten afrikanischen und dem nichtafrikanischen

Zweig (mitochondriale Eva aller Nichtafrikaner in der Studie)

Signal fr eine Expansion im nichtafrikanischen Ast vor etwa 1925 Generationen. Also etwa vor 38.500 Jahren,

wenn man von einer Generationszeit von 20 Jahren ausgeht.

2013 wurde schlielich in Science eine weitere Studie publiziert, der zufolge die mitochondriale Eva vor 99.000 bis
[6]

148.000 Jahren lebte und der sogenannte Adam des Y-Chromosoms vor 120.000 bis 156.000 Jahren.

Haplotypen
Die mitochondriale DNA der Menschen kann in sogenannte
Haplogruppen unterteilt werden. Eine Haplogruppe kann
ihrerseits weitere Unter-Haplogruppen enthalten, die sich
ihrerseits weiter unterteilen lassen. Man versucht, bei der
Nomenklatur der Haplogruppen diese Baumstruktur abzubilden

und verwendet abwechselnd Buchstaben und Zahlen. Zwei


mtDNAs einer Haplogruppe sind dabei stets monophyletisch. Fr
die Zuordnung verwendet man charakteristische Mutationen in
den Gensequenzen der mtDNA, auerhalb des D-Loops.
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Eine Person kann z. B. die Haplogruppe C1a3b2 haben. Ihre


mtDNA ist dann eng mit der einer anderen Person verwandt, die
z. B. C1a3b4 hat. Natrlich teilt ihre mtDNA auch eine
gemeinsamen Vorfahrin mit einer dritten Person, die C1a3c5 hat,
aber diese gemeinsame Vorfahrin hatte frher gelebt, noch
bevor sich die C1a3-Linie aufgespalten hatte. Das heit, C1a3b4
und C1a3b2 sind gegenber C1a3c5 monophyletisch. Ebenso
sind C1a3b2 und C1a3c5 monophyletisch gegenber allen H-
Haplotypen usw.
Leider ist die Nomenklatur relativ inkonsequent realisiert. Viele
Buchstaben wurden benutzt, um die wichtigsten
nichtafrikanischen Haplogruppen zu benennen. Viele alte
Haplogruppen kommen jedoch in Afrika vor. Diese bezeichnet
man zusammen als L und geht bereits fr die Unterteilung der
Hauptgruppen zu Ziffern ber. ber die Zuordnung mancher
afrikanischer Haplotypen (in L1 und L3) besteht bis heute noch
kein wissenschaftlicher Konsensus.

Grober Stammbaum der mitochondrialen DNA


beim Menschen. Die Zahlen geben die Position der
Mutationen an.

Wenn man von der Wurzel anfngt, besteht der mitochondriale


Stammbaum des Menschen zunchst aus einer Reihe tiefer ste.
Diese genetischen Linien werden heute L1 genannt. Anders als
frher gedacht, ist L1 keine monophyletische Haplogruppe,
sondern bildet die Wurzel. L1 sind also eigentlich ein ganzes
Paket afrikanischer Haplogruppen, die hnlich alt sind wie die
mitochondriale Eva und deren genaue verwandtschaftliche
Beziehung untereinander noch nicht genau geklrt ist.
Von diesen alten L1-sten zweigt ein Ast durch eine Mutation an
der Position 10810 ab. Von diesem spaltet sich seinerseits die
Haplogruppe L2 durch eine Mutation an der Position 16390 ab.
Auch L2 kommt praktisch nur bei Afrikanern sdlich der Sahara
vor.
Eine Mutation an der Position 3594 bildet den Ast, auf dem die
groen Haplogruppen M und N sowie noch zahlreiche weitere
afrikanische Haplogruppen, die man heute noch unter L3
zusammenfasst, liegen. L3 ist, wie L1, keine echte
(monophyletische) Haplogruppe. Die Haplogruppen M und N
kommen beim aller grten Teil der Nichtafrikaner vor. Sie sind
in Afrika sdlich der Sahara sehr selten, wo L1, L2 und L3
dominieren.
Die Haplogruppe M wird in die groen Haplogruppen M1, Z, C,
D, E, G und Q unterteilt. Die Haplogruppe N in N1a, N1b, N9, A, I,
W, X und Y, sowie in die Haplogruppe R die die Unter-
Haplogruppen B, F, H, P, T, J, U und K bildet.
Die derzeit umfangreichste Untersuchung von mitochondrialer
DNA wurde vom Genographic Consortium durchgefhrt (s. a. The
Genographic Project). In diesen Vergleich wurden 78.590

Detaillierter Stammbaum menschlicher


mitochondrialer DNA
Die Zahlen geben die Position der Mutationen an.
mtEve ist die mitochondriale Eva. Outgroup fhrt
zu mtDNA anderer Primaten (z. B. Schimpansen ).

DNA wurde vom Genographic Consortium durchgefhrt (s. a. The


Genographic Project). In diesen Vergleich wurden 78.590
genotypische Proben einbezogen und die mitochondrialen
Haplogruppen (und deren Untergruppen) wurden in einem
[8]

phylogenetischen Baum dargestellt.

Die Abbildung benutzt die bliche (falsche)


Nomenklatur mit der L1 Haplogruppe : L1 bildet
jedoch die Wurzel (L1a ist mit L1f nicht nher
verwandt als mit V!). Daher wurden die L1-Felder
[7]

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durchgestrichen .

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Geographische Verteilung
Die alten Haplotypen aus den L-sten dominieren in Afrika sdlich der Sahara. Es bestehen keine Zweifel, dass sie
ihren Ursprung dort haben. Diese Haplotypen ainden sich auch in Nordafrika (ca. 50 % Huaigkeit) und, in geringer
Huaigkeit, in Europa und Westasien.
Die Haplogruppen M und N dominieren im Rest der Welt und sind in Afrika sdlich der Sahara selten. Spezielle
Varianten der Haplogruppe M (M1) kommen mit einer Huaigkeit von etwa 20 % in thiopien vor. Entweder ist M
dort bereits entstanden oder es handelt sich um eine semitische Sd-Rckwanderung.
Bei Amerikanischen Ureinwohnern kommen die Haplogruppen A, B, C, D und X vor; davon entstanden A, B, und X
aus einem Ostzweig der Haplogruppe N, C und D dagegen aus Haplogruppe M.
In Europa und Westasien ist Haplogruppe M extrem selten. Die huaigsten Untergruppen gehren in die
Untergruppe R: H, V, T, J, U und K. Daneben kommen auch die Haplogruppen I, W und X mit einer signiaikanten
Huaigkeit vor. In Europa, dem Kaukasus und dem Nahen Osten ainden sich praktisch die gleichen Haplogruppen,
nur die Huaigkeiten der einzelnen Haplogruppen schwanken. Vor allem die Haplogruppe H ist im Nahen Osten und
im Kaukasus deutlich seltener als in Europa (~25 % versus ~45 %), whrend die Haplogruppe K deutlich huaiger
ist. Innerhalb Europas schwanken die Huaigkeiten der Haplogruppen je nach Region geringfgig.
Sd- und Ostasien unterscheiden sich bei den Haplogruppen sehr stark von Westasien. Hier kommen, aus der
Haplogruppe M, die Haplogruppen C, D, E, G, Z und Q vor. Die Haplogruppe N kommt hier auch vor, allerdings ist sie
vor allem durch die Haplogruppen A, B, F, Y und X vertreten.
Die Haplogruppe X ist bemerkenswert, da sie in ganz Eurasien und Nordamerika vorkommt, wenn auch nur mit
relativ geringer Huaigkeit. Frher wurde angenommen, dass die Haplogruppe X in Europa entstand und nur in
Europa vorkommt. Als die Haplogruppe bei amerikanischen Ureinwohnern entdeckt wurde, kam die Hypothese auf,
sie sei vor Jahrtausenden von Europa aus auf dem Seeweg durch europische Emigranten nach Amerika gelangt.
Mittlerweile wurde Haplogruppe X jedoch auch in Asien entdeckt, was diese Hypothese hinfllig macht (Derneko et
al., 2001).

Alte mitochondriale DNA


Jede Zelle enthlt viele Mitochondrien, die ihrerseits mehrere
Kopien der mitochondrialen DNA enthalten. Dies ermglicht oft
eine DNA-Sequenzierung der mtDNA aus Fossilien, die nicht zu
alt sind (weniger als 100.000 Jahre). Bis 2006 wurden Teile der
mtDNA von zwlf Neandertalern aus Deutschland, Kroatien,
Russland, Frankreich , Belgien, Italien und Spanien sequenziert.
[9]

Das Ergebnis:

Die mtDNA eines Neandertalers unterscheidet sich etwa


Unterschiede in den Sequenzen der mtDNA
zwischen Mensch, Neandertaler und Schimpanse

drei Mal so stark von der eines modernen Menschen, wie

drei Mal so stark von der eines modernen Menschen, wie

die mtDNA zweier moderner Menschen untereinander.


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Die mtDNA der Neandertaler unterscheiden sich untereinander nur wenig. Die mtDNA moderner Menschen

unterscheiden sich untereinander wesentlich strker.

Die mtDNA der Neandertaler zeigt keine grere hnlichkeit zu der mtDNA heutiger Europer als zu jener

heutiger Afrikaner oder Asiaten.

Die mtDNA des Neandertalers hat sich also relativ frh von der Linie, die zum modernen Menschen gefhrt hat,
abgespalten. Man schtzt, dass die gemeinsame mitochondriale Eva von modernem Menschen und Neandertaler vor
550.000 bis 690.000 Jahren gelebt hat, also deutlich frher als die mitochondriale Eva des modernen Menschen
(Krings et al., 1997).
Laut Nordborg (1998) und anderen kann man trotz dieser Daten nicht ausschlieen, dass es eine Vermischung
zwischen Neandertalern und modernen Menschen gab. Currat & Excofaier (2004) meinen hingegen, dass man
anhand dieser mtDNA-Daten eine Vermischung praktisch ausschlieen kann.
Die mtDNA aus fossilen berresten aller modernen Menschen (Homo sapiens), die bis jetzt untersucht wurden, sind
hingegen eng mit denen heute lebender Menschen verwandt (Serre et al., 2004). Die mtDNA von tzi zum Beispiel
gehrte zur Haplogruppe K1 (Rollo et al., 2006).

Genetische Diversitt der mtDNA


Die Diversitt der mitochondrialen DNA-Sequenzen ist in Afrika am grten. Insgesamt ist die genetische Diversitt
beim Menschen im Vergleich zu den Menschenaffen gering. In einem bestimmten Segment der mtDNA zeigen
Schimpansen die drei- bis vierfache genetische Diversitt im Vergleich zu Menschen. Allein die mtDNAs von 19
untersuchten Schimpansen aus dem Ta Nationalpark (Elfenbeinkste) zeigen eine hhere Diversitt als die aller
Menschen, obwohl sie zu einer kleinen, genetisch durchmischten Gruppe gehren (Gagneux et al., 1999).
Bonobos, Gorillas und Orang-Utans zeigen ebenfalls eine hhere genetische Diversitt der mtDNA als der Mensch
(Jobling et al., 2004).

Locus

Genetische Diversitt von Menschenaffen im Vergleich zum Menschen


Schimpanse vs.
Bonobo vs.
Gorilla vs. Orang Utan vs.
Referenz
Mensch
Mensch
Mensch
Mensch

Gagneux et al.

Anmerkung

Gagneux et al.
34 mal so hoch

mtDNA

hher

hher

hher

(1999)

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Stone et al.
Y-
Chromosom

hher

hher

geringer

hher

siehe Adam
(2002)

Kaessmann et al.
X-
Chromosom

3 mal so hoch

keine Daten

2 mal so hoch 3,5 mal so hoch

(2001)

Genetische Diversitt des Menschen in Afrika, Asien und Europa


Locus
Afrika Asien Europa
Referenz

mtDNA (paarweise Unterschiede)

Y-Chromosom (43 Marker)

2,08

1,75

1,08

Vigilant et al. (1991)

0,841 0,904 0,852

Hammer et al. (2001)

siehe Adam

X-Chromosom (Nukleotid Diversitt) 0,035 0,025 0,034 Kaessmann et al. (1999)

Autosomen (Nukleotid Diversitt)

0,115 0,061 0,064

Eva und die Out-of-Africa-Theorie


Hauptartikel: Ausbreitung des Menschen

Anmerkung

Yu et al. (2002)

Hauptartikel: Ausbreitung des Menschen

Die Theorie der mitochondrialen Eva ist mittlerweile anerkannt und etabliert,
aber was ihre Aussagen ber die Fragestellung von Out-of-Africa-Theorie
versus multiregionaler Ursprung des modernen Menschen betrifft, besteht
immer noch kein wissenschaftlicher Konsens. Klar ist, dass die Theorie der
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mitochondrialen Eva nicht im Widerspruch zur Out-of-Africa-Theorie steht.

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Aber sie widerlegt auch nicht zwangsluaig andere Modelle. Schlielich macht
sie nur Aussagen ber einen einzigen Locus. Die Loci im Zellkern knnen
andere, dank Rekombination wesentlich kompliziertere, Geschichten haben.
Zum Beispiel argumentierte Nordborg (1998), dass das vollstndige Fehlen von
Neandertaler-mtDNA bei heutigen Europern durchaus das Ergebnis von
Gendrift sein knnte.
Nordborg (1998) nahm in einem einfachen Modell an, dass der moderne
Mensch sich zunchst ber Europa ausbreitete, ohne sich mit Neandertalern zu
mischen. Erst nachdem die Expansion abgeschlossen war, mischten sich
moderne Menschen mit Neandertalern. Nach diesem Modell knnten die
Neandertaler bis zu 25 % Beitrag am Genpool der daraus entstanden
Mischpopulation gehabt haben. Durch Gendrift starben die mitochondrialen
Erblinien der Neandertaler in der Zwischenzeit aus (siehe auch Theorie).
Heutige Europer knnten also in ihrem Zellkern durchaus noch DNA mit
Neandertaler-Ursprung haben.
Currat & Excofaier (2004) entwickelten ein wesentlich komplizierteres Modell
fr die Durchmischung von modernem Menschen und Neandertaler. Die
Besiedlung von Europa und die Verdrngung der Neandertaler durch moderne
Menschen dauerte etwa 12.000 Jahre (~500 Generationen). Wenn man bei den
Berechnungen davon ausgeht, dass Expansion und Vermischung gleichzeitig
abgelaufen sind, bekommen die Neandertaler einen groen Vorteil, weil sie
Europa vorher besiedelt hatten.

Currat & ExcofYier (2004)


versuchten die Besiedlung Europas
durch moderne Menschen und eine
mgliche Vermischung mit
Neandertalern zu simulieren . Die
Zahlen geben die Zeit in
Generationen vor heute wieder. Die
schwarzen Streifen sind die Zonen,
die von modernen Menschen und
Neandertalern besiedelt waren.
Die Autoren kamen durch diese
Simulationen zu dem Schluss, dass
es so gut wie keine Vermischung
mit dem Neandertaler gab.

Wenn z. B. moderne Menschen, von Afrika kommend, Anatolien besiedeln und sich teilweise mit den Neandertalern
dort mischen, aindet die mtDNA der Neandertaler Eingang in den Genpool der modernen Menschen. Expandiert nun
die Population der modernen Menschen, so expandiert auch die importierte Neandertaler-DNA. Wenn jetzt z. B. der
Balkan von den Misch-Nachkommen besiedelt wird und es wieder zu einer Vermischung mit den dort lebenden
Neandertalern kommt, steigt der Anteil der Neandertaler-DNA im Genpool noch weiter. Je weiter die
Expansionswelle moderner Menschen nach Westen und Norden vordringt und sich dabei immer wieder mit den
dort lebenden Neandertalern mischt, desto mehr reichert sich Neandertaler-DNA im Genpool an.
Nach diesem Modell wrde selbst eine kleine Mischquote ausreichen, damit die mitochondriale DNA des
Neandertalers die des modernen Menschen vollstndig verdrngt (was nicht der Fall war). Currat und Excofaier
(2004) ermittelten, dass es in den 12.000 Jahren, in denen moderne Menschen und Neandertaler Europa
bewohnten, nur maximal 120 Mischkinder geben konnte. Die Autoren vermuteten wegen dieser extrem geringen
Zahl, dass moderne Menschen und Neandertaler verschiedene Arten sind, die zu keiner gemeinsamen
Fortpalanzung fhig waren.
Auch groe Teile Asiens waren bereits von Vertretern der Gattung Homo (Homo erectus) bewohnt, als sie von
modernen Menschen aus Afrika besiedelt wurden. Auch hier ainden sich keine mitochondrialen Erblinien, die auf
eine Vermischung hindeuten wrden.
Zusammenfassend kann gesagt werden, dass die mitochondriale Eva die Out-of-Africa-Theorie durch folgende
Fakten sttzt:

Die mitochondriale DNA beim Menschen weist eine geringe genetische Diversitt auf (Gagneux u.a., 1999).

Die mitochondriale DNA beim Menschen weist eine geringe genetische Diversitt auf (Gagneux u.a., 1999).

Die mitochondriale Eva hat mit nur ~175.000 Jahren ein relativ junges Alter (Ingman u.a., 2000).
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Der mitochondriale Stammbaum zeigt tiefe ste in Afrika aber sternfrmige Struktur auerhalb (Ingman u.a.,

2000).

Die mitochondriale DNA der Neandertaler ist eindeutig verschieden von der heutiger Menschen (Serre u.a.,

2004).

Eine Vermischung von modernen Menschen mit Neandertalern ist, nach heutigem Wissen, unwahrscheinlich

(Currat & Excofaier, 2004).

Untersuchungen an anderen Loci auf dem X-Chromosom, Y-Chromosom und Autosomen deuten ebenfalls auf einen
jungen, afrikanischen Ursprung des Menschen hin (Takahata u.a., 2001).

Eva in der populren Rezeption


Bryan Sykes hat ein Buch namens Die sieben Tchter Evas geschrieben.

In River Out of Eden beschreibt Richard Dawkins die menschlichen Vorfahren im Kontext eines Flusses aus

Genen und zeigt, dass die mitochondriale Eva eine von vielen gemeinsamen Ahnen ist, die wir auf Grund der

verschiedenen genetischen Pfade zurckverfolgen knnen.

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30. Dezember 2013 06:02:59

Der Discovery Channel hat eine Dokumentation namens Die wirkliche Eva ausgestrahlt.

Der japanische Roman, Horrorailm und die Videospielserien Parasite Eve benutzen die mitochondriale Eva-

Theorie als Basis fr eine Fantasiegeschichte ber einen Wissenschaftler, der seine Frau mit Hilfe von

regenerierten Zellen wiederbelebt, was fatale Folgen hat.

Greg Egan schrieb eine Kurzgeschichte mit dem Titel Mitochondriale Eva.

In Ronald D. Moores Science-Fiction-Serie Battlestar Galactica ist Hera als Tochter eines Menschen und einer

Zylonin die mitochondriale Eva.

Lynn Okamoto benutzte die Theorie der mitochondrialen Eva fr seinen Manga Elfen Lied. In diesem ist Lucy

die mitochondriale Eva einer neuen Rasse namens Diclonius.

Einzelnachweise
1. vgl. J. Hein, M.H. Schierup, C. Wiuf: Gene genealogies, variation and evolution: a primer in coalescent theory.

Oxford University Press, Oxford 2005.

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2. Alan R. Templeton: Haplotype trees and modern human origins. Yearbook of physical Anthropology 48, 2005, S.

3359.

3. C.F. Aquadro, B.D. Greenberg : Human mitochondrial DNA variation and evolution, analysis of nucleotide

sequences from seven individuals. (http://www.genetics.org/cgi/reprint/103/2/287.pdf) (PDF; 1,7 MB) In:

Genetics. Jg 103, Bethesda 1983, S.287312. PMID 6299878 ISSN 0016-6731

4. M.J. Johnson u.a.: Radiation of human mitochondria DNA types analyzed by restriction endonuclease cleavage

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Siehe auch
Archaischer Homo sapiens

Die Abstammung des Menschen und die geschlechtliche Zuchtwahl

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Weblinks
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Mathematische Betrachtung von Franz Embacher (http://homepage.univie.ac.at/Franz.Embacher/Lehre/

aussermathAnw/Eva.html)

Ausbreitung der Y-Haplogrouppen (http://www.scs.uiuc.edu/~mcdonald/WorldHaplogroupsMaps.pdf) (PDF-

Datei; 386 kB)

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http://de.wikipedia.org/wiki/Mitochondriale_Eva

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Ausbreitung anhand der grten genetischen Datenbank von Roots for Real (http://www.rootsforreal.com/

migrations_en.php?slide=1#slideshow)

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Kategorien: Humangenetik Paloanthropologie

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