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"ANATOMIA
VEGETAL
I
/-
KATHERINE,'ESAU,
Profesor de Bo&ca
de la Universidad de California
Traducido del ingles por el
Dr. JOS%PONS ROSELL
TERCERA EDICIdN
REVISADA Y PUESTA AL DA
EDICIONESOMEGA, S*A
Plat, 26 08006 Barcelona
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PLANT ANATOMY
Reservados todos los derechos. Ningun'a parte de este libro puede ser reproducida, almacenada enun sistema de informtica o transmitida de cualquier
electrnico,
mecnico,
fotocopia,
grabacin
forma o por cualquier medio,
u otros mtodos sin previo y expreso permiso del propietario del copyright.
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Prefacio
La gran expansin que ha tenido la investigaci6n biolgica desde la publicacin de la primera edicin de este libro ha tenido un fuerte impacto
sobre el campo de la anatoma vegetal. A este respecto, la acumulacin de
materid nuevo fue menos importante que
el desplazamientode los puntos
de inters. Tuvieronuna im.portancia particular -y todava la tienen- el
hecho de que cada vez se advirtieran de modo m& claro los rasgos unificadores del mundo orgnico, asi como los esfuerzosresultantes por descubrir
los principios de la estructura y el desarrollo comn a todos los organismos.
Como la comunidad de principios est basada en la comunidad de estructura
molecular, la investigacin biolgica ha quedado orientada, lgicamente, haciael nivel molecular de la vida.Esteaspectodel
desarrollo cientficono
necesita ser discutidoaqu. Perose deben deciralgunas palabras sobre el
lugar, en el esquema moderno de las cosas, de un texto fundamentalmente
descriptivo en la anatoma de las plantas.
U n bilog, prescindiendo de su lnea de especializacin, no debe perder
de vista el organismo completo si su objetivo es comprender el mundo orgnico. El conocer los aspectos ms importantes de la estructura es fundamental
para ensear e investigar de modo eficaz las reas ms especializadas de la
biologa. Adems, la ten,dencia hacia la reduccin del nfasis sobre la informacinfactualen la enseanzamoderna hace doblementeimportanteuna
recopilacin fcilmente accesible de la informacin bsica sobre la estructura de las plantas. Una prueba bastante
fuerte de la continua importancia
de las obras de referencia en anatoma vegetal es la aceptacin que tuvo la
primera edicin de nuestra obra durante los aos en que estuvo a la venta.
Estas observaciones no pretenden dar a entender que la anatoma vegetal
se ha transformado en un campo que slo proporciona parte de los conocimientos bsicos pura otrbs aspectos del estudio de las plantas. Nuevos mktodos de enfoque y tcnicas mantienen la anatomia vegetal como un campo
vivo y permiten al fitoanatomista conservar el espritu de descubrimiento y
participar con eficacia en la investigacin interdisciplinaria en busca de conceptos integrados sobre crecimiento y morfognesis. La anatomia comparada,
Prefacio
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de antiguareputacidn, co~~firlru
siertdo zrn campo frtil para descubrir nuevos hechos y crear nuevas teoras sobre las relaciones y la eaoltlcin de las
plantas y de sus rganos.
El objetivo de este libro, su orgcrnizacin y s u modo de presentar el tema,
como qued expresado en el prefacio de la primera edicin, ha sido mantenidoen esta edicidn. Pero la recisibn 110 est limitada a la integracin de
hechos nuevos. Las partes que tratan de reas que se distinguen por una investigacin activa requeran una reconsideracin de los puntos considerados
como ms importantes y, a ueces, m a revisin de las conceptos y trminos
bcisicos. La investigacin ultrae.vtructura1,por ejemplo, ha modificado considerablemente nuestros puntos de vista sobre el protoplast0 y las interrelaciode la
nes de sus partes y ha afectado n la interpretacindelcrecimiento
membrana de la clula. En el estudio de los meristemos el inters h a pasado
a la relacidn entreestructura y funcin,particularmente In qrle se
en 10s
meristemos apicales, y la metodologa se ha hecho mbs compleja e imaginativa. El USO de mtodos cada vez mcs refinados de estudio del desarrollo ha
dadocomoresultadonotablesacances
en el conocimiento de los factores
que regulan el crecimiento, la diferenciacin y la organizacin de las plantas.
Naturalmente, en las breas de investigacinactiva muchas conclusiones
son tentativas y 10s corzceptos estn sujetos a controversia. Algunas de las interpretacionespodrianquedaranticuadasantes
de publicarse el libro. Esta
circunstancia no tiene por qu ser un motivo de desaliento; por el contrario,
debera hacer sentir al estudiante el estado dincmico de la ciencia y ayndarle a reconocer breas fructferos para una investigacin posterior.
Se reconoce comnmente Ea enorme cantidad de publicaciones cientficas
modernas. Tambin en el campo de la anatoma vegetal las obras aparecen
en nmeros mayores y en mrrcltns m i s lenguas que antes. Ademcis, estn los
anuarios, los numerosos libros y 10 continua afluencia de colecciones de articulos ledos en los sinzposios nucionales einternacionales. La seleccin de
citas en un libro de texto se ha hechomsdifcil, y mayor la posibilidad
de omitirobrasimportantes.Est
tambin el dilema de que las referencias
ms antiguas no pueden ser srr),rimidas indiscriminndamente. Algunas contintan siendo la fuelzte principal de cierta informacin; otras son obras clsicas
sobre las que se debe llamar la atencin del estudiante.
Estas observaciones deben deiar bien claro que la nueva edicin no pretende ser 1/12 texto ((definitivo)) deallatoma vegetal. Si atraemos al estudiante
hacia estecampo o si le proporcionamos, lo mismoque al cientfico ms
maduro, In orientcrcin que necesita en su trabajocon las plantas, el libro
7mbr cumplido su obietiuo.
Prefacio
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K. E.
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lndice de materias
Bibliografa general
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27
31
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50
51
63
66
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Prefacio
Cuptulo 1. - EL CUERPO
DE LA PLANTA
Capitulo 2 . - EL PROTOPLASTO . .
Concepto
clula
de
. . . .
Componentes
protoplasmticos
.
Componentes no protoplasmticos
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Capitulo 4 . - MERISTEMOS
Y DIFERENCIACI~N DE TEJIDOS .
Meristemos y crecimiento de la planta . . . .
Meristemos y teji,dos adultos . . . . . . .
Clasihacin
de
los meristemos . . . . . .
Caracteristicas
citolgicas de los meristemos . . .
Caractersticas de crecimiento en los meristemos . .
Diferenciacin
. . . . . . . . . .
Capitulo 5. - MERISTEMOS
APICALES .
Delimitacin . . . . . .
Clulas
iniciales y derivadas . .
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indice de materias
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11
Capitulo 6..
EL CMBIUM VASCULAR .
Localizacinen elcuerpodelaplanta
Tipos de clulas . . . . .
Ordenacindelas
clulas . .
Divisin de las clulas . . .
Cambios durante el desarrollo .
Actividad estaciona1 . . . .
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CU@tUlo 7. - LA EPIDERMIS .
Concepto
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Origen y duracin . .
Estructura
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Captulo 8. - PARNQUIMA
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Concepto
Delimitacin . . .
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Estructura
Origen . . . .
Captulo 9. - COLNQUIMA.
Concepto
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Posicin enlaplanta
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Epidermis
pluriestratificada
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Estructura
Estructuradelcolnquimaen
Origen . . . . .
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Concepto
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Clasificacin . .
Elementos
de xilema
Xilema
primario
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Xilema
secundario
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202
202
203
204
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168
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170
196
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151
151
154
155
158
162
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111
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124
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132
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indice
de
materias
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Captulo 12..
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F ~ o ~ h r a
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Concepto
Clasificacin .
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,
Elementos
del
floema
Floema
primario
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Floema
secundario
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344
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377
377
Captulo 15..
EL TALLO . . . . . .
Concepto
. . . . . . . .
Origendeltallo
. . . . . . .
Morfologa externa del brote . . . .
Sistemas de tejido . . . . . .
El sistema vascular primario . . . .
Elconceptode
estela . . . . .
Delimitacin de la reginvascular
. .
Diferenciacin vascular primaria . . .
Crecimiento secundario del sistema vascular
Tiposde talIos . . . . . . .
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382
382
383
387
390
399
402
406
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lndice
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materias
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17 . - L.%R A Z . . .
Concepto
. . . . .
Origen . . . . . .
Morfologa
. . . . .
Estructuraprimariade
la raz
Desarrollo
. . . . .
Estructura de la raz en relacin
Estructuracomparada de brote
Conexin vascular entre brote y
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CUpitdO
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641
641
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L a semilla con relacih a l vulo .
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Embrin . . . . . . . .
Tejido de reserva
. . . . .
Cubiertadela
semilla . . . .
Aspectos nutricios en el desarrollo de la
fndice alfabtico .
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Capitulo 20 . - LA SEMILLA .
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con su funcin .
y raz . . .
raz . . . .
Lnzinm .
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semilla .
lndice de materias
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575
600
610
665
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FOSTER,
A. S., y E. M.GIFFOFW, Jr.: Comparativemorphology of vascular plants. San
Bibliografia
general
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15
16
Bibliografia
general
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El cuerpo de la planta
'
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$7
coliptra
Fig. 1-1. Organizacin del embrin maduro de Lactcrca sativa (lechuza) en v i r i a longitudinal.
(x34.1
18
Anatoma vegetal
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cuerpo de
la planta
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\+
JL1,
picedelbrote
primordio foliar
trazas foliores
"pidermis
/xilerna primario
Afloema primario
crkxdesprendindose
FzD
+"-xilema
D+"
/pice
c"
primario
raz laterol
de la raz
caliptro-
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la
planta
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z a h , combinadosenmasascoherentes,el
esclernquima, ya comoclulas
esclerenquimBticasdispersas.
LOStresrganosvegetativos,raz,tallo
y hojas, se distinguen en la distribucin de los tejidos vascular y fundamental (fig. 1-3). El sistema vascular
del talloocupafrecuentementeunaposicinlimitadaentre
la epidermis
y el centro del eje. Tal disposicin deja algn tejido fundamental,
el crte~,
entre la epidermis y la regin vascular, y alguno, la medula, en el centro del
t a b (fig. 1-3, B, C). En la raz, la medula puede faltar (fig. 1-3, E ) y el crtex
1-3, D).La
desaparece comhmente durante el crecimientosecundario(fig.
disposicin de los tejidos vasculares primarios en forma de un anillo de haces,
en una seccin transversal del tallo (fig. 1-3, B),es uno de los diversos modelos
de plantasvasculares. En elestadosecundario,
la estructuraoriginaldel
sistemavascularprimario
puedequedar
obscurecidapor
la interposicin
de tejidos vasculares secundarios entre el xilema y el floema primarios (figura 1-3, C).En la hoja, el sistema vascular consta de numerosos nervios entrelazados incluidos en el tejido fundamental, el cual en la hoja se halla usualmentediferenciado como parnquimafotosinttico,el
mesofilo (fig. 1-3, G).
Los tressistemas de tejidosdelcuerpoprimarioderivan
de los meristemos apicales (fig. 1-3, F , H ) . Cuando los derivados de estos meristemosse
diferencianparcialmente,
pueden clasificarse en protodermis,procmbittm
y meristemofundamental. estos son precursoresmeristemticos de los sistemas de tejidos epidrmico, vasculur y fundamental, respectivamente. El
sistema de tejido vascular se ampla secundariamente mediante crecimiento
secundario en el clmbium vascular (fig. 1-3, C,D). La peridermis, si existe,
deriva de un meristerno separado, el felgeno o clmbium suberoso.
RESUMEN DE TIPOS DE CLULAS Y TEJIDOS
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23
. .
y funcional. L a s diferenciasentrecilulas
y tejidos que se resumen a continuacin sirven para delimitar las estructnras tpicas, pero al evaluar
l a s distinciones debe tenerse siempre en cuenta la presencia de formas intermedins.
Anatomia vegetal
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y a lo largo de las venas de las hojas. El colnquima es un tejido vivo estrechamente relacionado con el parnquima;
de hecho, se le considera ordinariamente como una forma de parnquima especializado como tejido de sostn
de los rganosjvenes.Laforma
de lasclulasvaradesde
la prismtica
corta a l a muy alargada. El rasgo ms caracterstico es la presencia de paredes primarias desigualmente engrosadas.
Esclernquima. Las
clulas
esclerenquimticas
pueden
formar
masas
o individualmenteentreotras
continuas, o presentarseenpequeosgrupos
clulas.Puedendesarrollarseencualquier
partedelcuerpodelaplanta,
primario y secundario. Constituyen el tejido de sostn de las partes vegetales.
yadesarrolladas.Lasclulasesclerenquimticastienenparedesgruesas,secundarias, a menudo lignificadas, y en la madurez suelen carecer
de protoplastos. Se distinguen dos formas de clulas: esclereidas y fibras. Las esclereidas pueden variar de forma desde l a polidrica hasta la alargada y a menudo ramificada. Las fibras son clulas generalmente largas y delgadas.
Xilema. Las clulas del xilema forman un tejido estructural y funcionalmente complejo, el cual, asociado al floema, se extiende de manera continua
portodoelcuerpo
de laplanta. Tiene por misin la conduccin de agua,
El xilema puede ser de origenprimario o
el almacenamientoyelsoporte.
secundario. Las clulas conductoras
de agua son las traqueidas y los miembros de los vasos ; estos miembros estn unidos
por los extremos formando
los vasos. El almacenamiento se presenta en las clulas parenquimticas que
xilema
se disponen en filas verticales y tambin en disposicin radial en el
secundario. Las clulas mecnicas son fibras
y esclereidas.
Floema. Lasclulasdel
floema constituyenuntejidocomplejo,
quese
presenta a todo lo largo de l a planta junto con el xilema, pudiendo ser de
origenprimario y secundario.Tienepor
misin eltransporteyalmacenamiento de substanciasnutritivas y poseetambinelementos de sostn.Las
principalesclulasconductorassonlasclulascribosas
y los miembros de
los tuboscribosos,ambosanucleadosen
la madurez.Losmiembrosde
los
tubos cribosos estn unidos unos a otros por sus extremos formando los tubos
cribosos y estnasociadosconclulasparenquimticas,lasclulasacompafloema se encuentran en
antes, o anexas. Otras clulas parenquimticas del
hilerasverticales. El floema secundariocontieneparnquimaendisposicin
radial. Las clulas de sostn son fibras y esclereidas.
Estrtccturas secretoras. Las clulas secretoras -clulas que producen una
variedad de secreciones- no forman tejidos claramente delimitados, sino que
se encuentran dentro de otros tejidos, primarios o secundarios, ya sea como
El cuerpo de /a planta
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25
clulas individades o como grupos o series de ci.lulas, y tambin en. formaciones de organizacin mlis o m e m s definida ell la superficie de la planta.
Las principalesestructurassecretoras
q11e se encuentran en la
superficie de
la planta son clulas y pelos epidt-nnicos glandulares y varias gllindulas. Las
gllindulas suelencstardiferenciadas
ell c6lulas secretoras en sus superficies
y clulas no secretoras que apoyan funcionalmente a las secretoras. Las estructuras secretoras internas son cdulas secretoras, cavidades intcrcclulares o canales tapizados con cklulas secretoras (conductos de resina y aceite), y cavidades secretorasresultantes de ladesintegracihn d e las clulas secretoras
lasestructiuas
(cavidades de aceite). Los laticiferos puedensituarseentrc
secretoras internas. Son o bien clulas individuales (laticferos no articulados),
generalmente muy ramificados, o bien series de clulas unidas entre s por l a
disolucin parcial de las paredes (laticferos articulados).
Los laticiferos contienen un fluido llamado llites que puede ser rico en caucho. Comnmente
son plurinucleados.
BIBLIOGRAFL4
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Anatomia
vegetal
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2
El protoplasto
CONCEPTO DE CLULA
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Anatoma
vegetal
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I I\
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Anatornia vegt:a/
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COMPONENTES PROTOPLASMATICOS
El citoplasma
Visto en el microscopio de lmpara el citoplasma es la parte visible menos
diferenciadadelprotoplasmaeincluye
los demscomponentesdel
mismo
(fig. 2-1, A). El microscopio electrnico revela diferenciaciones membranosas
en el interior del citoplasma, principalmente el retculo endoplasmtico y los
dictiosomas (figs. 2-2, A ; lm. 1,A, C). Las membranas superficiales marcan
el lmite entre el citoplasma y la pared (membranas plumticas, plasmalema
o ectoplasto) y entre &te y la vacuola (membranu uacuolur o tonoplasto). El
citoplasma incluye tambin grnulos
de varios tamaos. Grnulos de 0,25 a
1 micra de dilimetro, que contienen lpidos y protenas, constituyen los
esferosomu (llamadosantesmicrosomas;Perner,
1958). Esos grinulosaparecen
libres en el citoplasma y son muy mviles en las celulas vivas. A nivel submicroscpico,un grinulo de unos 150 A de diAmetro, el ribosoma, atrae una
atencin particular, porque parece ser una macromolkcula globular
de ribosntesis de
nucleoprotena(Setterfield, 1961; Sitte, 1961) que participa en la
lasprotenas(Watson,
1963). Los ribosomas se presentanlibresenelcitoplasma o estn tambin asociados con la reticula endoplasmtica.
El descubrimiento de diferenciaciones membranosas ultraestructurales en
El protoplast0
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la substanciabsicadelprotoplast0plantea
la cuestin del uso apropiado
deltrminocitoplasma.
En estelibro el citoplasma es tratado como una
mezcla compuesta de una substancia fundamental
en la que no se ha reconocido todava una estructura constante
( h i a l o p l m , Frey-Wyssling, 1955;
Porter, 1961) y de elementos resolubles de naturaleza membranosa y granular.
Esta consideracin del citoplasma es slo hipottica o transitoria puesto que
es de esperar que se descubran otros elementos resolubles en el hialoplasma
y otrosdetallesde
los componentesactualmenteresolubles
del citoplasma.
Algunas de las entidades resolubles del protoplasto tales como el ncleo,
los plastos y los mitocondrios, se conocen con el nombre de orgnulos. Con
el aumentode conocimientosreferentesa
laestructurayfuncindelas
unidadesprotoplasmticas, cada vezunmayornmero
de ellas seconocen
con el trminoorgnulos. El retculoendoplasmtico y los dictiosomas se
denominan a veces sistemas de membranas y otras veces orgnulos.
En las clulas vivas el citoplasma aparece como una substancia transparente y semilquida. El agua constituye su componente bhsico y es el ingrediente mlis abundantedel citoplasmaactivo (85 a 95 % del pesoen fro;
Craftsy otros, 1949). El da$0 producidoporelfro
es aparentemente el
resultado de la eliminacin del agua por l a formacin de hielo y la consiguiente alteracin de l a estructura proteica (Parker, 1963). En el medio acuoso
se presentan varias substancias, orglinicas e inorgnicas, ya en solucin verdadera, ya en estado coloidal. Las sales, los hidratos de carbono y otras substanciassolublesenelaguaseencuentranendispersininica
y molecular.
Otroscompuestos orgnicos, principalmenteprotenasysubstancias
grasas,
se encuentran en estado coloidal y
son tambin los principales componentes
de los sistemas membranosos presentes en el citoplasma.
Los estudios de las propiedades fsicas y qumicas del citoplasma, incluidas las que han
sidoreveladaspor l a microscopiaultravioletay
la polari1953) sugieren lapresenciadeunarmazn
zacinptica(Frey-Wyssling,
continuo pero lbil de protenas en el que ha penetrado uniformemente
el
componente acuoso del sistema. Este concepto debe ser todava completado
con las vistas obtenidas con el microscopio electrnico.Segnunateora
(Frey-Wyssling, 1957), el citoplasma contiene unidades elementales en forma
de macromolkculas proteicas globulares. stas se asocian en cadenas formany estructuras
do elementos fibrilares, enmembranasformandoligamentos
laminadas y en complejosporosos tridimensionales. Mediante interaccih de
una sobre l a otra, las macromolculas juegan un papel principal en las transsol, caractersticas del citoplasma viviente. La corriente
formaciones gel
citoplasmtica es unade las manifestacionesexternas de estastransformaciones. Queda pendiente l a cuestin de cmo puede reconciliarse la existencia de l a corriente citoplasmtitica con la presencia de sistemas membranosos
en el citoplasma.
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Anatomia
vegetal
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El protoplasto
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Anatoma vegetal
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Plastidios
Los plastidios (pllistidos, o plastos) son cuerpospoloplusnlliticosclaramente delimitados, de estructura y funcinespecializadas.Las planta? infco dosenuna
riores puedencarecerde
plastidios o puedenconteneruno
cklula, pero en las plantas superiores cada protoplasto contiene comilnmentc
numerosos plastidios. La cGlula animal no tiene un oponente exacto.
Los plastidios son cuerpos viscosos quepuedenpresentar
cambios a m i boidesencuanto a l a forma (fig. 2 4 B ) . Ultraestructur~llmentese 11a I isto
que poseenunamembranaexterna
limitante, que sueleaparecerdoble
y,
conalgunas excepciones, un sistema de membrnuasinternas mcis o mrnos
elaborado. A pesar de q"e ITaran en estructura y funcin, los plastidios cstlin
relacionados entre s portenersu
origell en estructurasprimordiales similares, en los meristemos, y una clase de plnstidios plede trnncformarsc
en otra.
La clasificacin de los plastidiosse basa enlaprese~lcia o ausencia dc
pigntentos en ellos. Los plastidios incoloros sedenominan Eeucoplustos ; los
pigmentados, cromoplustos. Entre los cromoplnstos. losplasticlios verclcs, Ilamados cloroplastos, son los m& comunes y los mhs importantes fisiolbgicamente, debido a SLI papel en la fotosntesis. Otros crol?Ioplastos llevan tnmbi6n
pigmentos de otros colores, pero no tienen nombres especiales. Algunos citlogos prefieren usareltrminocromoplastoituicamenteenreferenciaa
los
plasticlios pigmentados que no contienen clorofila y considerar los cloroplastos como nn grupo separado (Kster, 19.56). Tal clasiGcacibn es l a que se
ha empleado en este libro.
El profoplasto
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Cloroplustos. Estosplastidioshansidoobjeto
de numerosas y detalladas
investigacionesantes y despusdeldesarrollodel
microscopio electrnico
(Granick, 1961; Menke, 1962). Donde ms abundan es en el principal tejido
fotosinttico, el mesofilo de las hojas. Del 30 al 40 % del nitrgeno total de
la hoja puede ser localizado en estos cloroplastos. Se encuentran tambin en
otraspartesverdes
de laplantae
incluso en tejidosprofundos, apartados
de la luz, como en las c6lulns parcnqllimAticas de los tejidos vasculares o en
embriones encerrados dentro de la cubierta de la semilla y de frutos.
LOS cloroplastos de lasplautassuperiorcssuelensercuerpos
deforma
discoidal (Km. 2, A), a veces cnrvados como platos. Son relati\mllente constantesenforma
de tamao. Enmuchasplantas
los cloroplastos miden de
4 a 6 nlicras de dirimetro, si bien puedenencontrarseplastidiosmayores
y
tambikn m& pequeos. En Insci.lr1las fotosintGticas seencuentranenuna
capa sencillaen el citoplasma,orientados de forma que un ladoplano cst5
decaraalinteriordela
cdluln y elotrodecara
a lapared eclular. Bajo
ciertascondicionesambientales
se redondean y bajootras
condiciones S?
aplanan.En elestadoaplanado,tapizanlaparedcelular
y plcden tocarsr.
y defornlarse mutuamente y aparecerconun
perfil angular. En algllnns
cklulas los cloroplastos se agrega11 cerca clrl niicleo (fig.2-3, A).
Observadoscon el microscopio ciptico,los cloroplastos aparecencon estructuragranular (fig. 2-3, A; Ihm.2, A) o biencon e s t r u c t ~ ~ rhomog6nea.
a
el microscopio electrbnico han confirmado laesisEstudiosrealizadoscon
tencia de grlinulos de cloroplasto o grnnu (18ms.2, B, C ; y 3, A). Un grrinum
es una pila de compartimientos o vesculas aplanados, en forma de disco,
unidospormembranas,llamadostambikn
lliminas. S e g h algunos illvcstigadores(Weier, 1961)los grana estlin conectados unos con otros a illtcrvalos irregulares por un sistema de canales unidos por membranas (lliminus
intergranulares), quepuedenformar
unretculoanastornosante.Otrosconsideran que las lliminas intergranularesparticipan en laformacin de los
grana(Wehrmeyer y Perner, 1962). Los grana y las lhnillasintergranulares
o estroma, y latotalidxl dcl
estBn incluidos enlamatrizdelcloroplasto,
complejoestaunido
por una membrana externa,generalmentedoble.
Los
granaparecenserelprincipallugar
de asiento de la clorofila. Se ha dicho
poradelantadoquela
clorofilaestii
asociadaconnnidades,cuantosomas,
que han sido reconocidas como grlinulos ordenadamente dispuestos sobre l a
superficie de membranasgranulares(Calvin, 1962).
Los grana alcanzan su punto Wgido de diferenciacin en los cloroplastos
de los tejidos fotosintkticos de lasplantassuperiores.
Los cloroplastos quc
se encuentran en tejidos mlis o menos apartados de la luz posecw un sistema
Los granavaran cn
membranosointernomenosperfectoensudesarrollo.
estructuraen los diferentesgrupos de plantas(Weier, 1963). Los granade
lasalgastienenforma
de placas y los de Anthoceros e 1socte.s forman c s 36
Anatoma
vegetal
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tructurasparecidas a un panal. Las angiospermassuelen tener grana cilindricos pero se presentan tambihn cloroplastos Sin grana (lm.
3, B).
El desarrolloontognico delaestructurainternade
los cloroplastos es
relacionadaactualmenteporalgunosinvestigadoresconlapresenciade
un
llamado grnum primario, o centro plastdico, en el plastidio joven (hlenke,
1962). Estecentroesthformadopor
vesiculas o tilbulos quepuedenestar
dispuestos en una red cristalina.
Los grana se desarrollan a partir de elementos del grlinum primario. Otros
investigadoreshallan el grnumprimario slo en los tejidosetiolados. Se
ha descrito tambinun
origen de los grana a partirdela
capa interna
invaginante de lamembrana exterior (\Icnke, 1962).
Cromoplustos. Estos plastidios muestran una diversidad de formas "alargada, lobulada, angulosa y esferoidal (fig. 2-4)- y suelen ser de color amarillo o anaranjado. Los pigmentosresponsables de estos colores pertenecen
alextenso grupo de los carotenoides(Zscheile, 1941). Los cromoplastos con
carotenoides pueden tener las siguientes inclusiones : cristales de carotenoides(razde
Daucus, zanahoria;frutode
Lycopersicon, tomate),glbulos
microscpicos y submicroscpicos(ptalos de Rnnzmculus); hacesde filamentossubmicroscpicos(fruto de Capsiczm, pimiento). La carotinade los
cromoplastos de lazanahoriaapareceprimero
como grhnulospero
ms
adelante cristaliza enformade
cintas,placas o espirales. No sesabe con
certeza si los cristales maduros tienen una cubierta plastdica. El desarrollo
de los cromoplastos con inclusiones globulares y fibrosas a partir de los cloroplastos implica l a destruccin del sistema granular original (hienke, 1962).
Los cromoplastos se desarrollan tambin a partir de leucoplastos.
Leucoplustos. Los leucoplastos no constitt~yen1111 grupo de plastidios hien
definidos. Se encuentran en las clulas maduras C ~ I I F : no estn expt1esta.s a Ia
luz, como, por ejemplo,en lamedulade
muchos tallos o en Organoi; wbterrhneos. No estnbiendiferenciados
de los plastidiosinmattxos o de las
clulasmeristemhticas. Los plastidios dela epidermisaparecenfrecuentemente no pigmentados y son luego clasificados como lencoplastos.
Los leucoplastos son relativamente frligiles y enpreparaciones frescas
sedescomponen ms fcilmente que los cloroplastos. En preparaciones permanentes se conservan mejorcon los mismos fijadores no hcidos que se utilos mitocondrios. Los leucoplastosaparecencon
lizan para elestudiode
frecuencia como pequeas masas de protoplasma de forma variable e i ~ ~ e s table. Comnmente se agregan cerca del ncleo (fig. 2-3, B ) .
LOSleucoplastos forman almidn en grhulos de varios tamaos. C11ando
se delloesthnespecializados como cuerposdealmacenamientodealmidn
minan amilop1asfo.r. Parece que los eleoplnstos son tambinleucoplastosreE l protoplasto
.. "...
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lncionados con l a formnci6n de materias lipoides (Walek-Czernecka y Kwiatkowska, 1961). Un estudio del desarrollo de estos cuerposen Zris (Faull,
1933) ha indicado que s o n plastidios funcionales definidos, capaces de formar
nlmid6n, ademis de aceite. Los eleoplastos son particularmentecomunesen
I n hephtica y en las monocotiledneas.
Anatoma vegetal
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E / protoplasto
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COMPONENTES NO PROTOPLASMTICOS
Vacuolas
Anatoma vegetal
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Lassubstancias erglisticas sonproductos del metabolismo. Pueden aparecer y desaparecer en diferentes estadios dela vida deuna clula. Son
productos de reserva o de desecho resultantes de la actividad celular, y de
ordinario son de estructura mlis simple que los cuerposprotoplasmticos.
iZlgtmas substancias erghsticas bienconocidas son los hidratos de carbono
visibles, como el almidn y la celulosa, corpsculos proteicos, grasas y substancias afines (Eckey, 1954), y materia mineral en forma de cristales. En ellas
se incluyentambinmuchasotrassubstancias
orgnicas, como taninos, resinas, gomas (FIowes, 1949), caucho y alcaloides, cuyanaturaleza o funcin,
o ambas, se conocen s d o imperfectamente (Paech, 1950). Lassubstancias
erghsticas se encuentran en las vacuolas y en la membrana celular y pueden
estar asociadas con los compolwrrtes protoplasmliticos de la clula.
El protoplasto
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Nidratos de. carbono. La celulosa >. elalmidn son las prilicipalessubstancias ergristicas del protoplasto. La celulosa es el cornpollcute mBs importallte de las membranas de las clulas vegetales mientras ( 1 1 1 ~ : el almidhn se
presenta como substancia de reserva en el mismo protoplasto. Ambos hidratos de carbono estlin constituidospor molkculas e11 forma de cadenalarga
cuya unidad blisica son los restos anhidros de glucosa de fhrmula CJ31,,05.
Tantola celulosa como elalmidntienen
una clisposicin ordenadade sus
molkculas y por consiguiente muestran anisotropa hptica y doble refraccin.
En losgrrinulos de almidn las molkculas estlin dispuestasradialmente, lo
que da por resultado que con luz polarizada se vea 1111 dibrljo entrecruzado
&m. 6, A).
LOSrestos de glucosa se asocian con el agua en ambosllidratos de carcelulosa. En l a s membranas
bono, pero elalmidn torna mBs aguaquela
de lasclulasvegetalesotrassubstancias,
ademis del a g ~ ~ acompaan
n,
generalmente a la celulosa (cap. 3). E n su combinacill C O I I VI agua y otras
materias el almidn y la celulosa muestrancaractersticas coloidales, tales
como lacapacidaddeembeberagua
e hincharse, bici1 ejemplarizadaspor
la confeccin de pastas y jaleas mediantealmidbntratado
con agua hirviendo.
La variacih morfolgica de los granos de almidbn es tall extensa que
puede11 serutilizados para la identificacin de semillas y otraspartesvegetales que contengan almidn (fig. 2-5; Kster: 19%). Los siguientes nmeros
(enmicras) son ilustrativos de susvariacioncs de tanmo: 70 a 100 enla
patata, 30 a 45 en el trigo, If! a 18 en el maz.Los gallos de almidn de
muchasplantasmuestranunaconspicua
disposicitiu cle capasconcntricas
mlis o menos difractivas.Estascapasse
debido a laalternanciadecapas
depositansucesivamentealrededor
deun p ~ ~ n t ocl, IIilo, queen algunos
granos estll situadocentralmente
y enotrosesc6Irtricamcnte.
Los granos
o m6s hilos, son caractersticos clc algunasplantas.
compuestos,condos
La disposicih en capas
110 es visible en losgralros
de dlnidn secos, pero
cuando stos se hinchan, sumergidos en el agua. las capas se ponen de manifiesto al dislocarse su disposicin original(Badelrhuizen. 1959). Pareceser
que l a deposicin del almid6n en capas d c p c ~ d eparticularmente de las
fluctmciones en PI suministro de hidratos de carbono.
El almidn se originacasi exclusivarnentc
los plastidios, en especial
ell los le~~coplastos
y cloroplastos.stossintetizan
comhmente almidn de
asimilacitin (Sharp, 1934), producto temporal y ~ permanece
~ e
en el plastidio
durante eltiempoen
que haya un exceso de hidrato de carbonoenla
ci.lnla. 1,os leucoplastosproducena
menudo uInzid4n d e almacenamiento.
En un plastidio pueden originarse uno o m:is granos de almidn (fig. 2-1, B).
Los gr;mos de almidn contenidos en un plastidio pueden permanecer separados o bien pueden crecer juntos formando un grano compuesto.
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Anatomia vegetal
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La membrana celular
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. .
__
celular
membrana prlmarla
par de puntuaciones
16mina media
compuesta
membrana
secuncjaria
lmina
media
cavidad ce u a
r depuntuacionecsimples
puntuacinramificada
Fig. 3-1. Membranas celulares secundarias. Tipo comn de estructura de membrana en clulas
con capas parietales secundarias en secciones transversal [ A ) y longitudinal ( 8 ) . Las capas se
clasifican segn la hiptesis de Kerr y Bailey (Arnold Arboretum Jour. 15, 19341. C y D. clulas
con membranas secundarias y puntuaciones simples: C, esclereidasen una seccintransversal
deunfruto
de Cydonia (membrillo); D, fibras del floema en una seccintransversal de un
tallo de Nicotiana [tabaco). (C y D, x560.1
52
Anatomia vegetal
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la lminaintercelular y lamembranaprimaria
es frecuentementeconfusa
durante el crecimiento en extensin de la clula. En clulas tales como traqueidas y fibras, quetpicamente desarrollanmembranassecundarias
conspicuas, la capa intercelular se vuelve extremadamente tenue.
En consecuencia, las dos membranas primarias
de las clulas contiguas y la llimina media
que se halla entre ellas aparecen como una unidad, particularmente cuando
lastresquedanfuertementeimpregnadasde
lignina. Estaestructuratriple
sehadesignadoconfrecuencia
como lminamedia. La cuestinse complica an ms cuando la primera capa de la membrana secundaria no puede
distinguirse de la membrana primaria con el microscopio ordinario, ya
que
entonces el trmino lmina media, si se emplea en este sentido lato, se refiere
aunaestructuracompuestaqueconsta
de cincocapas. El tkrmino Zmina
mediacompuesta, puede utilizarse cuandolasubstanciaintercelular
110 se
distinge bien, pero esta expresin lo
mismo se referirli a las estructuras de
tres capas que a la de cinco antes descritas (Kerr y Bailey, 1934).
La membrana primaria es la primera membrana que se forma en el desarrollo de una clula, y en muchostipos de cklulas es lamica.Contiene
celulosa,hemicelulosayalgunapectina(Waldrop,
1962). Puede lignificarse.
Debido a la presencia de celulosa, la membrana primaria es pticamente anise formaantes de que la
stropa(lm. 6, A). Puesto que dicha membrana
clula haya dejado de crecer, pasa a travs de un perodo de crecimiento en
superficie, alcualpuedesuceder,
o temporalmenteinterrumpir,unperodo
o perodos de crecimientoen espesor, o incluso puedendarse los dos tipos
de crecimiento. Por tanto,lamembranaprimariapuedetenerunahistoria
compleja y tambin una estructura compleja. Si la membrana es gruesa, presenta con frecuencia una clara laminacin, indicando con
ello que el crecimiento en espesor se ha verificado mediante la sucesiva aposicin de capas.
Las membranas primarias estn usualmente asociadas a protoplastos vivos.
Las membranas de las clulas meristemticas en activo crecimiento y divisin
son primarias y lo mismo sucede con la mayora de clulas que retienen protoplasto vivo durante el perodo lgido de su madurez fisiolgica. Los. cambios
que ocurren en las membranas
primarias son, porconsiguiente,reversibles.
As, la membrana puede perder un engrosamiento previamente adquirido
y
las substanciasqumicaspuedensereliminadas
o reemplazadasporotras.
Por ejemplo, las membranas del cmbium muestran cambios estacionales en
cuanto al grosor, y las gruesas membranas primarias del endosperm0 de ciertas
semillas son digeridas durante la germinacin.
Como su nombre indica, la membrana secundaria sigue a la primaria en
orden de aparicin. Consta principalmente de celulosa o de mezclas variables
de celulosa y hemicelulosas, pero puede ser modificada por acumulacin de
de celignina y otras substancias diversas. Debido a la elevada proporcin
lulosa, la membrana secundaria es fuertemente anisGtropa (16m. 7 , B ) ; destaca
La
membrana
celular
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53
Darountuociones
de
simples
membrana
con
Anatoma
vegetal
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SS
Los campos de puntuaciones primarias de una clula meristemlitica pueden ser tan acusados y numerosos que la membrana vista en seccin presente
un aspecto arrosariado. Durante la diferenciacin de ciertas clulas que slo
tienenmembranasprimarias
los campos de puntuacionesprimarias pueden
ser slo ligeramente modificados; en otras ms especializadas los campos de
puntuaciones primarias pueden variarconsiderablemente a medidaque la
clula madura. E n los campos de puntuaciones primarias la membrana primaria es relativamente delgada pero continua a travs de toda la zona. Adems, mientras la clula est viva, los campos de puntuaciones primarias muestran concentraciones de plasmodesmos (fig. 3-2, D).
Respecto a las puntuaciones, el carcter ms distintivo es que las capas
de la membrana secundaria se hallan completamente interrumpidas a nivel de
la puntuacin, es ,decir, que la membrana primaria no est recubierta por las
capas de la secundaria en esta regin (fig. 3-2, A). Las puntuaciones pneden
formarse ennmerodeuna
o ms sobre los campos de pur1tuaciont.s primarias.Estos ltimos puedenpermaneceraparentes
despus del desarrollo
de la membrana secundaria,
o quedar confusos cuando, a travs del crecimiento en extensin de la clula, la membrana primaria pierde espesor (Kerr
y Bailey, 1934). Las puntuaciones pueden tambin formarse sobre partes de
lamembranaprimariadesprovistas
.de campos de puntuacionesprimarias,
e, inversamente, algunos campos de puntuacionesprimarias estn completamente recubiertos por capas de la membrana secundaria. Por consiguiente,
no hay una completa interdependencia entre la posicin de los campos d e
puntuacionesprimarias delamembrana primaria y las puntuaciones de la
membrana secundaria.
La distincin entre puntllaciones y campos de puntuaciones primarias se
asienta sobre una base morfolgica, pero con frecuencia las membranas primarias y secundarias no pueden distinguirse con l a observacin microscpica
ordinaria. Si hay duda respecto de la naturaleza de la membrana, no pueden
aplicarse los trminos de puntuaciones o campos de puntuaciones primarias
sin que indirectamente se clasifique l a membrana, y un vocablo que incluya
ambas formaciones n o se halla en l a bibliografa. En este libro la distincin
entre puntuaciones y campos de puntuaciones primarias se conserva siempre
que se conozca la naturaleza de l a membrana. Si no se dispone de esta informacin pero la membrana es gruesa y lleva cavidades bien determinadas,
stas son denominadaspuntuaciones. El adjetivo puntuado se aplica o bien
a las membranas secundarias que tienen puntuaciones, o bien a las membranas primarias que tienen campos de puntuaciones primarias.
Es costumbre incluir enla definicin de puntuacin de unamembrana
secllndaria no slo la cavidad, sino tambin la parte de membrana primaria
que se encuentra en el fondo de la cavidad
(Committee on Nomenclature,
1957). As pues,fundamentalmenteunapuntuacinconsta
de una cavidad
56
Anatoma vegetal
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y deuna membrana(membranade cierre). Ida cavidadcomunicainteriormente con la luz de la clula y est& cerrada por la membrana en la lnea de
unin de ambas cGlulas (figs. 3-1, C y D,y 3-2, A).
membranasecundariadetrescapas
Ik
"
reborde
obertura
"+
A
membranaprimaria(en
"&o)
Fig. 3-3. Par de puntuaciones areoladasa de Pinos vistas en seccin (Al y defrente (B). Dey Bailey (1934). La membrana delapuntuacin consta de dos
talles segn lahiptesisdeKerr
membranas primarias y de la lmina intercelular.pero es ms delgada que la mismaestructura
triple en la parte de
la membrana desprovista de puntuacin. El toro se forma por espesamiento
de la membrana primaria. En B su contorno es irregular.
En lasclulasconmembranassecundarias
se distinguen dos tiposde
puntuaciones: las simples y las rebordeadas (o areoladas). La diferencia fundamental entre los dos tipos de puntuaciones es que en las segundas la membrana secundaria se arquea sobre l a cavidad de la puntuacin. Esta parte de
y se estrecha hacia abajo, junto
a la aberla membrana constituye el borde
tura a la luz de la clula (fig. 3-3; lm. 11, A-C) ; en la puntuacin simple
no tiene lugar este arqueamiento (figs. 3-1, C, D ; 3-2, A).
Generalmente a cada puntuacin le corresponde otra opuesta en la clula
adyacente, es decir,se trata de dospuntuacionesjuntasqueconstituyenel
par de puntuaciones (figs. 3-2, A, 3-3,A). L a membrana de cierre es comn
La membrana celular
.
. "
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57
a ambaspuntuaciones
-.
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Fig. 3-4. Esquema deun par de puntuaciones areolada con aberturas alargadas, canales aplanados, rebordesreducidos y cavidades pequeas. A, vistadefrentemostrandolaextensinde
las aberturas, ladisposicin cruzadade las mismasen lasdos puntuaciones del par y el contraste entre el tamao y formadelasaberturasinterior
y exterior. B, seccin efectuada por la
parte ms estrecha del canal. C. seccin por la parte ms ancha del canal. Los esquemas A y C
muestran que el canal tieneformade
embudoaplanado, cuya abertura msestrechaesla
exterior y la ms ancha lainterior.
Anatomia vegeta
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Las puntuaciones rebordeadas son de estructura mtis compleja y mas variable que las simples. Se presentan principalmente en las clulas mecnicas
y enlasconductoras
de aguadelxilema,talescomo
fibras, elementos de
los vasos y traqueidas, as como tambikn en fibras y esclereidas que no pertenecen al xilema.
La parte de lacavida,dencerradapor
el arqueamiento de l a membrana
secundaria, es decir, el reborde de Eu puntuacin, se dcnomina chmara y la
abertura en el reborde es la abertura de la puntuacin (fig. 3-3). Esta abertura puede ser circular, lenticular o lineal (figs. 3-3, 3-5), pudiendo concordar
o no con el contorno de la cmara. Los elementos de los vasos de las angiospermas tienen a menudo puntuaciones rebordeadas ovales
cuya abertura es
tambin oval (fig. 3-5, B). Algunas clulas traqueales de
los helechos tienen
transversalmente puntuaciones rebordeadas muy alargadas, con aberturas lineales. En las puntuaciones rebordeadas de las gimnospermas, aberturas lineales, ovales o circulares, puedenestar asociadasconcmaras
y rebordesde
puntuaciones de contorno circular (figs. 3-3 y 3-4). En las gimnospermas pueden asociarse aberturas circulares, ovales o lineales, con c6maras de contorno
circular (figs. 3-4 y 3-5).
Si la membrana secundaria y el reborde son relativamente gruesos, este
dtimo divide l a cavidad en la c6mara de la puntuacin, o sea el espacio que
queda entre lamembranadecierre
y elreborde,yel
canal, que poneen
comunicacin lacavidadcelularconlacmaradelapuntuacin
(fig. 3-4).
En este canal hay una abertura exterior por el lado de la cmara y una abertura interna por el de la cavidad celular. Estas dos aberturas
difieren por lo
regular en tamao y forma: l a interior es bastante grande, lenticular o lineal
y la exteriorms pequea y circular. Cuantom& gruesa es l a membrana
celular, tanto ms pequeo y grueso es el reborde, ms pequea la cmara
y ms larga y estrecha la abertura interior. Con el aumento de espesor de l a
membrana, la abertura interiorllega a ser tan larga en una
direccin que
puede alcanzar lateralmente los lmites de la cmara e incluso sobrepasarlos
(fig. 3-4). Cuando la abertura interior no se extiende ms all del reborde se
denomina incluida; cuando el dimetro de
l a abertura es ms largo que el
dimetro del reborde, la abertura se denomina
extendida. Si la abertura interior es relativamente grande y de contorno lineal o lenticular y la exterior
es pequea y circular, el canal tiene la forma de embudo aplanado. Las aberturas circulares de un par de puntuaciones areoladas se hallan exactamente
opuestas una a otra. En cambio, cuando las aberturas internas son alargadas,
stas pueden quedar cruzadas simtricamente (fig. 3-4, A).
Los paresdepuntuacionesareoladas
de las traqueidasde las conferas
son particularmente ricos en detalles estructurales
(fig. 3-3; lms. 11, A, C y
12, A). En las traqueidas anchas y de paredes relativamente ligeras del leo
temprano, estos pares de puntuaciones, vistos de frente, muestran un reborde
La membrana
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59
Anatoma
vegetal
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A
Fig. 3-5. Disposicin de las puntuaciones
areoladas
enlasmembranas
de los vasos de las
angiospermasvistas de frente. A, escalariforrneen Magnolia. B, opuesta en Liriodendron. C. alterna en Salix. (Todos los dibujos x375, obtenido de rnicrofotografas de S. J. Record, Identification of theTimbers of Temperate North America, John Wiley & Sons, 1934.)
Utilizandotcnicasespeciales,
es posibledemostrar con el microscopio
l existencia de estructuras parecidas acordones, de una anchura
ordinario a
La membrana celular
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61
que oscila entre una y unas pocas dkcimas de micra, que se extiende desde
los protoplastos hasta las membranas celulares (fig. 3-2, C, D ; Lm. S, E , F ) .
Estas estructuras se consideran
como filamentos citoplasmliticos, los plusnmdesmos, los cuales conectan entre s los protoplastos vivos del cuerpo de la
planta constituyendo un todo orghico (Meeuse, 1957).
Se han observado plasmodesmos en algas rojas, hepticas, musgos, criptgamasvasculares,gimnospermas
y angiospermas. Se encuentranen todos
los tejidos vivos, incluso los mcristernliticos. Los plasmodesmos denominados
ectodesmoc han sido descritos para lasmembranasdelacpidermisexterna
(Schnepf,1959; Sievcrs, 1959).
Los plasmodesmos se encuentran en grupos o estn distribuidos por t u l a
lamembrana.Cuandoestnagrupados
estnlocalizados en los campos de
puntuacionesprimarias. La relacin de los plasmodesmoscon los campos
los
de puntuacionesprimarias es caracterstica: en dosclulasadyacentes
procesoscitoplasmticosseextienden
hasta elinterior de lascavidades de
unparde
campos de puntrlaciones, y ladelgadamembranadelcampo
de puntuaciones es atravesada por filamentos muy finos que conectan las dos
pequeas masas de citoplasma que llenalasdepresiones
de los campos dc
puntuaciones (fig. 3-2, D).
Se dispone de contajesdelnmero
de plasmodesmos en varias ci.llilas
de laplactadetabaco
(Livingston, 1935). Porejemplo, en las membranas
terminales(membranasperpendiculares
al eje vertical del tallo) delc6rtcs
exterior se contaron de 21 a 24 filamentos por 100 micras cuadradas, ulliformemente distribuidos ; en lasmembranaslaterales(membranasparalekls
;al
eje vertical del tallo) se contaron de 7 a 9 filamcntos por 100 micras cmclradas, dispuestos en grupos. Los plasmodesmos eran particularmente abundantes
en las clulas epidrmicas. Las membranas anticlinales mlis o menos per;:cndiculares al eje vertical del rgano (hoja o tallo) tenan alrededor de 31 a SG filamentos por 100 micras cuadradas y las membranas anticlinales paralelns a1
eje vertical del rgano tenan de 18 a 25 filamentos por 100 micras cuadrud,ls.
Los plasmodesmos eran escasos en las membranas periclinales internas
! 110
se vea ninguno en las membranas externas.
Los plasmodesmos se ven fhcilmente con el microscopio electr6llico ( E mina 8 D). Como se ha mencionado en el captulo 2, el retculo enclopiasmlitic0 parece que est conectado con los plasmodesmos. Algunos investigadores
a traves de los plassuponen que los titbulos de esteretculoseextienden
modesmos (fig. 2-2, B ; Whaley y otros, 1960), a pesar de que la conexin entre
los elementos del retculo puede aparecer sdida a travks de un plasmodesmo
(fig. 2-2, C). Se ha indicado que los plasmodesmos se forman durante la divisin celular debido a la persistencia de tbulos del retculo endoplasmtico
en proceso de organizacin,perotambin
sesabeque
enlaplacacelular
se forman de nuevo donde las cklulas forman nuevos contactos como durante
62
Anatoma vegetal
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CELULAR
El compuestomscomnenlarncmbranacelularvegetal
es elcarbohidrato celulosa. Esta substancia recibii, este nombre por ser el constituyente
blisico de casi todas las membranas celulares de las plantas vasculares (Ott
y otros, 1954-55).Est asociada con otras substancias diversas, ms frecuentemente con otros compuestos de hidratos de carbono, y muchas membranas,
particularmentelasde
los tejidos leosos, estnimpregnadas
de lignina.
Aparte de la celulosa,loshidratos
decarbonoconstituyentesdelas
membranas celulares ms comunes son las hemicelulosas y los compuestos p&cticos.
Los compuestos grasos, cutina, suberina y ceras, se encuentran en cantidades
variables en las membranas de muchos tipos de
clulas, y son especialmente
abundantes en las que estn localizadas en la periferia del cuerpo de la planta.
Otros compuestos orgnicos y substancias minerales pueden estar presentes,
pero raramente constituyen una parte
esencial en la estructura de la membrana. El agua es un constituyente comn de la membrana celular y a menudo
est presente en cantidades considerables. Parte de ella se encuentra cn los
rnicrocapilares y es relativamente libre; el resto est5 asociado con substancias
llidrfilas.
L a celulosa es uncompuestocristalinorelativamente
hidrfilo cuyafrComo hexosana, est ntimamente relamula general emprica es (CGHlo05)n.
cionada con el almid6n y sus molculas son estructuras en forma de cadenas
o cilkls, con lo00 o ms restos de l a glucosa unidos por puentes de oxgeno
con enlaces 0-1 tetraglucosdicos (fig. 3-6, F , G). La longitud de las c1 d enas
La membrana celular
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individuales parece ser muy variable y puede alcanzar hasta 4 micras (FreyWyssling, 1959).
Las hemicelulosas son un grupo heterogneo de polisacridos de solubilidadesdeterminadas. Algunos miembrosindividuales delgrupo son xilanas,
mananas, galactanas y glucanas. Las
substancias pcticas estn intimamente
relacionadasconlashemicelulosasperotienensolubilidadesdiferentes.Se
encuentran en tres formas, protopectina, pectina y cido pctico, y pertenecen
a los poliurnidos, es decir, a los polmeroscompuestosprincipalmente
de
Acid0 urnico.
Los compuestospcticos son substanciascoloidalesamorfas,
pllisticas y
sumamente hidrfilas. Estaltimapropiedadsugierelaposible
misin de
mantener un estado de elevada hidratacin en
las membranas jvenes. Debido a lagrancapacidaddelapectina
para formar jaleas, es un producto
de importancia industrial. Como ya se mencion anteriormente los compuestos pcticos no slo constituyen la substancia intercelular sino que se encuentrantambinasociados con l a celulosa en otras capas de la membrana,
especialmente en la primaria.
Las gomas y mucilagos deberan tambin mencionarse entre
los hidratos
de carbonocompuestos de las membranas celulares. Estas substancias estn
relacionadas con los compuestos pcticos y comparten con ellos l a propiedad
de hincharse en el agua. Las
gomas aparecen en las plantas principalmente
como resultado de desarreglos fisiolgicos o patolgicos, los c d e s producen
nnadrscomposicin de lasmembranas y delcontenidocelular
(gomosis o
degelrcracin gomosa). Los mucilagos se presentan en algunos tipos de membranascelularesgelatinosas o mucilaginosas.Talesmembranas son comunes
en Ins capas celulares externas de los cuerpos de l a planta de muchas especies acu6ticasy en lascubiertasde semillas (Frey-Wyssling, 1959).
I,a lignina, unade las substancias ms importantes que componenla
membrana,seestudiadesdehace
miis de cien aiios, pero SII composicin
qumica se conoce an muy imperfectamente (Kremers, 1959). Es 1111 polmero
con 1111 alto contenido de carbono, distinto de
los hidratos de carbono. Consiste Pr"do1ninantemente en unidades de fenilpropano (Ca, C,) y se presenta
en varias formas (Brown, 1961).Las ligninas de l a s conferas y de las dicotiledneas difieren entre s (Gibbs, 1358). La lignina es un producto final del
metabolismo y una vez formada parece que funciona primordialmente como
componenteestructuralde
la membranacelular.Fsicamente
es rgida. ES
el representante ms importante de las substancias incrustantes, esto es, substancias que impregnan l a membrana despuPs de sudesarrolloinicial (FreyWyssling, 1959). No se sabe si este proceso implica
l a eliminacihn de substancias originalmente presentes en l a membrana.
La lignina puedeestarpresenteenlastrescapasdelamembrana:la
La lignifil5mina media, la membrana primaria y la membrana secundaria.
64
Anatonlia vegeta!
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caciGn tiene lugar en la membrana primaria y la substancia intercelular anterior a ella se extiende a la membrana secundaria.
En detalle, la lignificacin
se considera que se inicia en la membrana primaria, en la porcin adyacente
a los engrosamientos angulares de la lmina media, y luego se extiende a la
capaintercelularyalamembranaprimariaengeneral(Wardrop
y Bland,
1959). En la membrana secundaria se descubri que la
lignificacin quedaba
muy atr6s con respecto a
la sntesis de la celulosa y otros polisacridos. En
elementos del xilema con membranas secundarias en forma de
anillos y hlices, la membrana primaria no se lignifica. En los tejidos leosos la lliminn
media y la membrana primaria son mucho mAs lignificados que la membrana secundaria (Preston, 19SS).
Las substancias minerales tales como slice y carbonato cAlcico, y diversos
compuestos orgnicos, tales como taninos, resinas, substancias grasas, aceites
volritiles y cidos, as como pigmentos cristalinos, pueden t a m b i h impregnar
las membranas. La slice es un componente comn de las membranas
de l a s
gramneas,juncias y los eqnisetos. Los compuestosorgnicos sedepositan
frecllentementeenlasmembranasdel
xilema cuandoestetejidopasa
dc
albura a duramen.
Lassubstanciasgrasasmsimportantes
son la cutinu, la sttberina y las
ceras. Estas funden rpidamente y se extraen con facilidadmediante disolventes de grasa mientras que la cutina y la suberina no funden y muestran
una insolubilidad considerable en tales disolventes. La suberina y la cutina
son compuestos intimamente relacionados y muypolimerizados,consistentes
en Acidos grasos. Lasuberinasepresentaasociadaa
la celulosa en las clulassuberosas de la peridermis (cap.
14). La cutina forma una capa
continua "la cutcula-sobre
la superficie de la epidermis de todas
laspartes
areas(cap. 7). La cutina sepresentatambinjunto
con lacelulosa en las
membranasexternas de laepidermis.Estasmembranasmuestranconfrec~wncingradaciones que van desde la celulosa pura en la parte interna hasta
la capa mris externa de cutcula, libre de celulosa y de compuestos pcticos
(Roelofsen, 1939), a travs de capas con cantidades variables de compuestos
pcticosy de substanciasgrasas. Los fenmenos de impregnacin de las
membranas con suberina o cutina se designan con los nombres suberixacidn
y cutinizucidn, respectivamente, y la formacin de cutcula con el de cuticularizucin. Las cerasestnasociadas
con lasuberina y lacutina y pueden
aparecersobrela
superficie delacutculaenformasdiversas(cap.
7). Tal
deposicin de cera es la causante del color verde claro y fresco de muchos
frutos, hojas y tallos.
Debido a su naturaleza qumica y a su posicin perifrica en el cuerpo
de la planta, las substancias grasas de
la membrana son consideradas eficaces en la disminucin de l a transpiracin 1; en la proteccin del follaje cmrtra
l a Ihlvia.Especficamente,lacutcula,relativalalisiviacinproducidapor
5
La
membrana celular
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65
mente dura, semejante a un barniz, puede ser una proteccin contra l a penetracin de parsitospotenciales en los tejidos vivos y contralas lesiones
mechicas.
Las materias grasas no e s t h restringidas a las capas perifkricas de cuerpo
de la planta; la suberina se encuentra en capas especializadas como la endo17). En las semillas se desarrollancutculasindermisylaexodermis(cap.
ternas durante la transformacin de los tegumentos en cubiertas de semilla
(cap. 20). Substancias grasas identificadas como cutina (Frvy-IVyssling, 19.59
y suberina (Scott, 1938) se presentan como revestimicntns cn las mem\xulas
celulares del mesofilo frente al sistema &reo interno de la hoja.
ESTRUCTURA MICROSCPICA Y SUBMICROSCQPICA
Las diversas substaixias q ~ ~ h ~ i cde
a sl a s 111(~n1>ranas
celularesse cornbiuan fsica y qumicamellte cntre s. Por lo tanto, p a r a reconocer los compuestosindividuales y susrelaciones recproca9 deben crnplearse varios mi.todos fsicos y qumicos. Los investigadores combilrm~ ];IF observaciones sobrc.
latincindiferencial;lassolubilidades
diferet~%des;L I S variaciones estnlc1~
ttlralesgrandes y pequefias;elmaterialdesintegradoultras6nicamente:
reaccin a la luz polarizada y a la flrlorescente, a los rayos S y a la ilrunIxin en campo oscuro; los indices de refraccih y la cornposicih de l a
ceniza(Frey-Wyssling, 1939; Roelofsen, 1959). X1 principio el prillcipal 01,jrto de estudio fuea
l membrana secundaria, m:is accesible, pero con el perfeccionamiento de los mbtodos a
l membranaprimaria
pudo t a m b i h S(Y
itlvestigadacon Bxito. La especial significaci611 de la itlvestigaci6n de las
nlembranasprimarias es debida a que proporciona informacitin referente a
los mktodos de crecimiento en slqlerficie de Ins membranas celulares.
Elementos estructurales
L a arquitecturade las membranascelularesest6
basada en laceldoaa.
Como ya se ha mencionado anteriormente, la celulosa
se presenta en forma
tie una largacadenade
moli.culas. stas no e s t h dispersas a l azar cn 1'1
membrana sino que estlin agrupadas en haces de diferentes clases de mag~ ~ i t u oscilando
d,
entre los escasamente visibles con el microscopio electrhuico
hasta aqu6llos visibles conel microscopio ordinario.Frey-Wyssling (1959'1
tlcscribe grhficamente esos clemcntos estructllrales y sus interrelacioncs sobre
a
l basedelamembranasecundariade
a
l fibra de ramio (Boehmeriu). Una
molCcnlu de cebllosu tienc una anchura nllixima de s61o 8 A y, por lo tallto,
todava no ha podidoserexaminada
con el microscopio electrhllico. I ' l l c d e
ser c!nqiricada como amicroschpica. Las m o k u l a s de celulosa se combinan
66
Anatoma
vegetal
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Las propiedades cristali~ras de la celulosa 5011 el resultado de una disposicin ordenada de las molculas de celulosa dentro de las fibrillas. L a s cadenas de molculas estn combinadas de tal forma que los restos de glucosa
s y formnn como unretculo de
sepresentanadistanciasregularesentre
espacios (fig. 3-13, F ) . Estaestructurahasidoreveladamedianteestudios
con rayos X (Frey-Wyssling, 1959). Las longitudes de onda de
los rayos X
son mks pequeas que las dimensiones de lasmolculas de celulosa y, por
consiguiente, cuando un haz de rayos X se hace incidir sobre un bloque de
celulosa una gran parte del haz lo atraviesa pero parte de
los rayos chocan
contra los 6tomos y grupos de tomos y son dispersados o difractados. Las
ondas luminosas difractadas aparecen como
reflexiones de las ondas incidentes y, cuando el hazde rayos X chocacontraelmaterialcristalinoenun
nguloapropiado,lasondasdispersadasendiferentespuntosserefuerzan
Porcomodidad, los haces
mutuamente y queda difractado un haz potente.
difractados suelen denominarse reflexiones. Son reflexiones de tomos y grupos de tomos, que cuando son captados en una placa
fotogrfica dejan en
ella un diseo de difraccin. Con la obtencin de tales diseos
de difraccin
desde varios lados del mismo bloque de celulosa puede determinarse l a configuracihn tridimensional dc los grupos moleoulares de cclnlosa.
Puesto que las distancias entre los puntos del espacio enrejado de l a celulosavaranenplanosdiferentes,
puede decirse quelaspartes
constituyentesdel mismo estndistribuidasanisotrpicamente,
es decir,ordenadas
La membrana
celular
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67
CHZDH
Fig. 3-6. Interpretacin de laestructura de la membrana. La fibra [ A ) tiene una membrana sela capa central de esta membrana (C) las
cundaria de tres capas ( B l . En un fragmentode
macrofibrillas[en
blanco1 constan de numerosas microfibrillas[en
blanco
en
DI decelulosa
entremezcladasconmicroporosidades
(en negro) que contienencompuestos no celulsicos. Las
microfibrillas estnformadas por hacesde
molculas de celulosa,parcialmentedispuestas
en
retculostridimensionales ordenados, las micelas (El. Las micelasson cristalinas debido al espaciado regular de los restos de glucosa [Fl. Estos restos estn conectados por enlaces p-1.4glucosidicos.
68
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deformadiferenteendiferentesdirecciones.Esta
;tuisotropa q11eda expresadapor ciertaspropiedadesdelaceluiosa.Porejemplo,cuandoselainduce a que sehinche,seexpande
con mucha mlis fuerzaenla
direcci6n
o de lascadenasmoleculares
perpendicularal eje longitudinaldelretculo
a
queen los planosparalelos a dicho eje; o, cuandolaluzsehacepasar
travs de l a celulosa, ksta es afectada de forma variable, segn l a direccibn
en que choca contra el retculo. En otras palabras, la celulosa muestra anisotropiaptica y de dilatacin.
Las substancias6pticamenteanistropaspresentanladoble
refruccidn o
birrefringencia. Estostrminosse refieren a la manera como la luz que penetra en un material anistropo es desviada (refractada) de su curso original.
Cuando un haz de luz incide oblicuamente sobre tales
substancias, la parte
de haz que penetra (la otra parte
es reflejada) es desviada no como simple
haz, sino formando dos haces refractados
en diferente grado. Cuando
el tingulo formado por los dos haces refractados es grande, se dice que el material
es fuertementebirrefringente. La birrefringencia de unasubstallcia puede
ponersefcilmentedemanfiestomediantesuefectosobrela
luz polarizada. Como es bien sabido, la luz polarizada es aquella que vibra en u n solo
en dosprismas
plano. Un mtodo para utilizarlaluzpolarizadaconsiste
cristalinos, o polaroides, uno de los cuales, el polarizador, produce la luz
polarizada, y e1 otro, elanalizador,ayuda
a l observador a determinarsi
cl
objetoiluminadopor
ILL luzprocedentedelpolarizadortielle
algul efecto
sobreestaluz.Sienausenciadecualquierobjetosegira
90" el atlalizador
con respecto al polarizador, no pasa luz a travks del sistema. Se dice entonces
cine los dos prismas e s t h cruzados.
Unobjetoistropo
110 tieneaccinsobre
laluzpolarizada;por
consiguiente,cuandoseinterponeentre
los prismascruzados, el campodelmicroscopio permanece obscuro (lliminas medias en 1Bm. 7, B). Si se substituye
l a substanciaistropa por otrabirrefringente,resultaqueenciertasorientaciones la l u x inciderltr queda afectada de forma que atraviesa el analizador
y el objeto aparece brillante (membranas primarias
y parte de las secundarias en la llim. 7, B ) .
Como ya seindicanteriormente,lassubstanciasbirrefringentesdifractan un haz de luzen dos. Estos haces e s t h polarizadossegnplanosperpendiculares entre s. Cuando el material birrefringente situado entre los dos
prismas cruzados de un sistema de polarizacin est5 orientado de tal manera
que ninguno de sus planos de polarizacin coincide con el plano de polarizacin del polarizador, el rayo procedente de este ltimo se resuelve en dos
componentes perpendiculares entre s. Los planos de estos rayos componentes
no estlln exactamente cruzados con respecto al analizador y, por consiguiente,
ambasvibraciones son parcialmentetransmitidasporelanalizador,
por lo
que el objeto analizado aparece iluminado sobre fondo obscuro. Cuando uno
La membrana
celular
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las microfibrillas
Como ya se indicbpreviamepte,elgradodebirrefringencia
de las distintas capas de la membrana, puesto de
manifiesto mediante el microscopio
polarizante, viene dado por la orientacihn de las cadenas moleculares de celulosa respectoalrayodeluzincidente.Puestoque
los ejes longitudinales
de lascadenas mo!eculares y los de las microfibrillas sonaproximadamente
paralelos, el grado de birrefringencia puede servir para determinar la orientacihn de las microfibrillas. Ademtis, la orientacih fibrilar puedeserestudiada mediante la observacih de las reticulaciones (lrim. 8, A) y estriaciones
._
O capo interior
o
c
L
c5pas
cx4traizs
E
E capa exterior
membranaprirnot.io
A
Fig. 3-7. Estructura de la membrana
en
la fibra del algodn. A, segmento
telescopizado
y,
B. seccintransversal
de lafibra mostrando la relacinespacial
de lasdistintas
capas y la
orientacin de las microfibrillas en lasmismas. C. la membrana primariatiene una estructura
micropilar reticulada. la capa exterior de la membranasecundariacombina
laorientacin reticulada con la paralela de las microfibrillas, y laprimera capa central de la membrana secundariatiene una estructuramicropilar predominantemente paralela.(Segn
Berkley.Textile Res.
Jour. 18, 1948.1
La membrana celular
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Anatoma
vegetal
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celulsica. En muchas clulas traqueales y en las fibras del xilema las partes
msdensasdelasmembranastienen
mis fibrillas porunidadde
volumen
y estn ms intimamente unidas que las fibrillas de las partes porosas (Bailey,
1954). En la fibra de algodnlalaminacinconcntricase
harelacionado
con la sucesin de das y noches. Cada veinticuatro horas se forman una 1mina compacta y muy birrefringente y otra porosa y dkbilmente anistropa.
Si las fibras de algodnsedesarrollanbajoiluminacincnntinna
no se forman estascapascirculares(Hock,
1942).
A veces la disposicin en capas concntricas viene determinada por discontinuidades reales en la matriz de celulosa.
En las fibras del leo de algunas gimnospermns, enlas fibras gelatinosas de dicotiledneas y en ciertas
esclereidas y fibras de floema, se aprecian capas de material verdaderamente
anistropo en la celulosa (Bailey y Kerr, 19335). Algunas fibras de floema parecen no tener material de unin entre las
lhminas concntricas de celulosa,
lascules puedenserporeste
motivofcilmenteseparadasunasdeotras
(lm. 26, A; Anderson, 1927). Las traqueidas del leo de las gimnospermas
presentanamenudoenlamembranasccuudariaunacapainternaestriada
de forma espiral (lAm. 9, C).
Un tema algodiscutidorelativoa
la estructura de In membrana secundaria es l a naturaleza de la fina capa de material que tapiza
l a membrana
por el lado del lumen ell muchas cC?lulas traqueales y fibras (Frey-Wyssling,
19Fi9; Wardrop y otros, 1959). Esta capa es muy resistente al Acido sulfrico
de dimensiones microsya
menudopresentaexcrecenciasverruciformes
cpicas o submicroscpicas (16m. 13, C). Se forma durante las etapas finales
dela lignificacibn delamembranasecundaria
y parece que derivade los
restos del contenido protoplasmhtico de la cklula (Liese, 1963). El esculpido
de la membrana,que es responsable deltapizadode
laspuntuaciones en
ciertasdicotiledncasparecc
ser anhlogo a esasexcrecencias (Cdt y Day,
1963).
PRQPIEDADES DE LAS MEMBRANAS
Lasmembranascelularespresentangradosdistintosde
plasticidad (propiedad de los cuerpos de quedar permanentemente
deformados despds de
experimentar cambios de forma o tamaio), elasticidad (capacidad de rccobrar
el tamao y forma iniciales despuGs de la deformacibn), y fuerza de tensidn
en relacin a su composicin qumica y a su estructura microscpica y submicroscpica. La plasticidadde lasmembranasseponede
manifiesto mediante suextensin permanenteen ciertosestadios delcrecimientodelas
clulas en volumen (30
% o 1n6s enlasclulas del mesofilo) CII respuesta a
cambios de turgencia(Frey-Wyssling, 1959). La fuerza de tcllsibn es caracLa membrana
celular
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durante la anafase de la mitosis (16m. 4, E-G). Estos grupos forman los ncleos en la telofase y el fragmoplasto se ensancha en el plano ecuatorial
y
toma la forma de tonel. Cuando la placa celular se
manifiesta en la parte
media de planoecuatorialdelfragmoplasto,las
fibras de &te desaparecen
de este plano pero permanecen evidentes
en los bordes, hasta que la placa
celular se forma en ellos.
Si el dilimetro a lo largo del cual la cklula se divide es tan corto que el
fragmoplasto, d e s p d s d e una ligera dilatacin, alcanza las membranas orientadasperpendicularmentealplana
de divisibn, el fragmoplastopermanece
unido a los dos ncleos durante la citocinesis. Pero si este diimetro es mlis
largo que el fragmoplasto en su tamao
inicial, el fragmoplasto se extiende
col1 las membranas celulares, permalateralmente hasta ponerse en contacto
~recirndocompletamente separado de los n6cleos. Visto lateralmente, este fragmoplasto se presenta como constituido por dos grupos de fibras desconectados
de los ncleosperounidosentre
s porlaplacacelular,
que acompaa en
el proceso de extensibnlateral (fig.3-9, A). Visto de frente, el fragmoplasto
tiene aspectos diversos que dependen del tamafio y forma de las clulas en
divisibn y tambin de la posicicin de los ncleos.
El desarrollo del fragmoplasto y de la placa celular dentro de la cavidad
celular es especialmente notable
en las clulas muy alargadas,por ejemplo,
en las clulas fusifonnes del c6mbium q t ~ cse dividen longitudinalmente. El
proceso de la formacin de la placa celular en tales cblulas se presenta muy
dilatado en el tiempo y en el espacio y se halln claramente disociado del fen&
meno de la mitosis n l d e a r (Bailey, 1920h; cap. 6).
El fragmoplasto y el huso mitbtico tiencn estructura qumica
proteirrBcea
(Olszen.aka, 19Bltr, O; Shimamura y Ota, 1956). Lanaturaleza fibrosa del
fragmoplasto ha sidoreconocida en material viv-o (Sitte, 1962) y en algunas
micrografaselectrnicas (Sato, 1939);enotraselfragmoplastoparecerelacionarse con elementos del retcnlo endop1;mn;itico (Porter y Machado, 1960),
o con los dictiosomas (Whale). y A I o ~ ~ ~ K1963),
I I I o~con
~ , elementos microtublllnres (Ledbetter y Portcr, 1963). Las fibras fragmoplasm~\ticasque aparecen en los bordes de la placa celular son denomirradas a veces quinoplasmosomas, trmino que refleja laantiguaideadela
existencia de un tipo
espccial de citoplasma fibroso activo, el quinoplasma (Bailey, 1920b).
El examen de la formacin de la placa celular ha sido errOl~eamente interpretado por algunos investigadores, lo cual, a su vez, ha conducido a ideas
err6neas respecto al nmero de ncleos en las clulas som6ticas ordin?I.las.
Estos datos errneos han sido revisados y corregidos por varios investigadorcs
(Baile!., 1 9 2 0 ~ Wareham,
;
1936).
La citocinesis no se llalla limitada a las clulas meriTtem6ticas de protoplasto denso. Algunas de las mismas clulasmeristemiticas e s t h altamcnte
vacr~olaclas; ademris, sesabe que ciertasclulas con vacuolas mlly desarroL
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,
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(Roelofsen, 1959).
El crecimiento de las membranas por aposici6n es usualmente centrpeto,
e< decir, de fuera adentro. A veces, sinembargo,elcrecimientopuedeser
c.t,IItrfllgo, o sea en direccibn contraria a la cavidad celular. El crecimiento
centripeto es caracterstico de las ci.111las que constituyen tejidos, mientras
clue el crecimientocentrfugo es un tipoespecializado de crecimientocomprobado en granos de polen y csporas. En talesestructuraselcrecimiento
cclltrfugo determina la formacihn de prominencias caractersticas en la exina
(la membrana exterior). El contenido m6s o menos degenerado de las clulas
del tapete (cap. 18) que rodeanlaesporaendesarrollo,parecenestarrelacionadas con In formacin de la exina (Roelofsen, 1959).
frogmoplastc
placa celular
lmina medio
Fig. 3-9. Esquemas relativos al ajusteentre las membranas celulares, nueva y vieja, despus
deladivisin
de la clula. A , placa celular. B. lasdos membranas primarias, unidas por IC,
substanciaintercelular, ocupan laposicindela
placa: las membranas primariasdelasclulas
hijas quedan adosadas al lado internodela
membrana primariadelaclula
madre. C y D, las
clulashijas se han desarrollado verticalmente y la membrana delaclula
madre se ha estirado y roto a niveldela
nueva membrana que separa los dos protoplastoshijos. Esto permite
la unin de las lminas intercelulares. la
nueva y la vieja. E-G, establecimiento de la continuidad
entrelavieja
y la nueva lmina
mediamediantelaformacin
de un espacio intercelular:
E, aparicin deuna cavidad entrelas membranas hijas y la membrana madre: F, disolucin de
la membrana de la clula madre enlaporci6ncontiguaala
cavidad; G, la cavidad situada
entrelas membranas se ha transformadoenun
espacio intercelular.
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Anafomia vegetal
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Meristemos y diferenciacin de tejidos
MERISTEMOS Y CRECIMIENTO DE LA PLANTA
A partirdela
divisin de la cklula huevo, a
l plantavascularproduce
generalmente nuevas clulas y formanuevoshrganos. Durante los primeros
estadiosdeldesarrolloembrionario,la
divisilt mlulartienelugarentodo
el joven organismo, pero a medida que el embrin almenta y se transforma
enunaplantaindependiente,laadicin
de nllevas cbllllas quedagraduall a plallta, mieutras qne las
mente restringida a ciertas partes del cuerpo de
dems atienden a otras actividades del vegetal. As pues, porciones de tejido
embrionario persisten en la planta durante toda su vida, por 10 que la planta
adulta se compone de tejidos adultos y juveniles. Estos tejidos perpetuamente
jvenes, que interesanprimariamentealcrecimiento
delaplanta,
son los
meristemos.
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sino queseperpetantambinpor
s mismos;esto es, algunadelas
divisiones de los meristemos no dan lugar a clulas adultas, sino que permanecen
meristemticas.
L o s meristemos estan muy relacionados con el crecimiento en el sentido
amplio del tkrmino, aumento de masa, tamao u ambos (algunas veces calificado deaumentoirreversible;
Bloch, 1961;Whaley, 1961). Puedeproducirse divisin celular sin aumento en el tamao de la entidad afectada
(por
ejemplo, formacin de 1.111 gamet6fito enunamicrspora,
o transformacin
de unendosperm0multinucleadoenunocelular),peropor
lo generallas
clulascrecenantes de cada divisin. Inclusosinoseproducecrecimiento
de protoplasma y matecellllar,se aadensubstanciasalsistemaenforma
riales de la membrana celular. As, la reproduccin celular es un proceso de
crecimiento. Algunos autores(Haber y Foard, 1963) consideran la divisin
celularcomounprocesodistintodelcrecimiento,porqueaqulla,propiamente, no contribuye a l aumento de tamao de una estructura. En este libro
utilizaremos la definicin ms ampliadecrecimiento:laqueincluyetanto
la formacin de nuevas cdlulas como el crecimiento, o expansin, de las clulas. En la actividadmeristemhtica,elcrecimiento
puede dividirseendos
etapas : crecimiento con divisin celular y engrandecimiento celular limitado
y crecimiento sin divisih celular y engrandecimientocelularpronunciado.
El cambio de uno a otro es mis o menos gradual.
Puestoque los meristemossepresentanentodos
losApices de races y
brotes, principales y laterales, st1 nilmero en una determinada planta puede
ser muy grande. Ademlis, las plantascaracterizadasporuncrecimiento
secundarioenespesorposeen
extensos meristemosadicionales,el
cimbium
vascular y el suberoso, responsables del crecimiento secundario. La actividad
combinada de todos estos meristemos da lugar a un complejo, y a menudo
grande,cuerpodelaplantp.Elcrecimientoprimarioiniciadoen
los meristemosapicalesdesarrolla el cuerpo de la planta, aumenta su superficie y el
Area decontacto con el aire y con elsuelo, y produce los rganosreproductores. El cambium ayuda al
desarrollo del cuerpo del vegetal, mediante
el aumentode volumen del sistemaconductor, as como formando ciilulas
de soporte y proteccih.
No todos los meristemosapicalespresentes
enunadeterminadaplanta
son necesariamenteactivos. Uno de los ejemplosmejorconocidos
de inhibicin del crecimiento en tales meristemos es aquel que depende de larelacin
hormonal entre el brote principal y las yemas laterales. En algunas plantas,
el crecimiento de las yemas laterales se halla detenido mientras
es activo el
crecimiento del brote terminal. La actividad del chmbium tambin vara en intensidad, y tanto los meristemos apicales como el cmbium pueden mostrar
fluctuaciones estacionales en s u actividad, con una disminucin o cese de la
divisicin cellllar en las zonas templadas durante el invierno.
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Anatoma
vegetal
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MERISTEMOS Y TEJIDOSADULTOS
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tizanprotoplasma,aumentan
de tamaoysedividen,Estos
procesos de
crecimiento pueden persistir en algn grado, incluso despus
que las clulas
derivadas muestran evidencias de diferenciacin, Por consiguiente, es difcil
distinguir el meristemo propiamente dicho de
sus derivados inmediatos, por
lo que el trmino meristemo se usa muchas veces en ~111amplio sentido para
designar,nosolamente
loscomplejos celulares que no muestranevidencia
de especializacin, sino tambin aquellos cuyo futuro curso de desarrollo estci
parcialmente determinado. La transformacin de los derivados meristemticos
en clulas adultas es tambin gradual. Algunas de las actividades caractersticas de los tejidos adultos (por ejemplo, fotosntesis, almacenamiento de almidn) pueden presentarse cuando estos tejidos estlin todava en desarrollo.
l deliEsta transgresin entre las caractersticas adultas y juveniles impide a
mitacin delasdiferentesetapasdeldesarrollo.Enotraspalabras,
la diferenciacin es un proceso continuo.
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Meristemos intercalares
El trmino meristemo intercalar se empleapara designarunazona
de
tejidoprimarioencrecimientoactivo,algoapartadadelmeristemoapical.
La palabra intercalar indica que el meristemo se halla situado entre regiones
de tejidos ms o menos diferenciadas. Los meristemos intercalares se renen
n menudo con los meristemos apicales y laterales, basndose en su posicin.
Tal agrupacin no es recomendable, puesto que las regiones de crecimiento
intercalar contienen elementos diferenciados y adem6s porque pueden transformarsecompletamenteentejidosadultos.
Slo merecenel calificativo de
meristemos si dicho trmino se emplea en sentido lato, y teniendo adem'as en
cuentaque como meristemos no pertenecena l a mismacategoraque los
laterales y los apicales.
Losejemplosmejorconocidos
de meristemos intercalares son los que se
hallan en los entrenudos y en las vainas de las hojas de muchas monocotiledneas, sobre todo, gramneas
(fig. 4-1; Artschwager, 1948; Lehmann, 1906;
Prat, 1935) y en Equisetum (Golub y Wetmore, 1948). La relacin entre el
meristemo apical y el intercalar est bien estudiada en las gramneas (Sharman, 1942). La porcin ms joven del brote formada por el meristemo apical
no tiene propiamente entrenudos. Estos se forman por divisin celular en las
bases de insercin de lashojas.Lasinserciones
de las hojas o nudosestn
separadas entre s por porciones de crecimientointercalar o entrenudos. Al
principio las clulas se dividen
por todo lo largo del entrenudo joven, pero
ms tarde la actividad meristemtica queda reducida
a su base (fig. 4-1). La
hojasealarga
demaneraparecida,
y en ella, la divisin celular tambiim
queda gradualmente confinada a la regin ms baja de la vaina. Despui-s que
los entrenudos y las vainas foliares han terminado el alargamiento,
su parte
basal mantiene durante cierto tiempo la potencialidad para crecimientos
ulteriores,sibien
en estas partessehallanpresentes
clulasvasculares y de
sostncompletamentediferenciadas.Estasregionespotencialmentemeristemticasforman los cojinetes o pulvinulos (dellatn pulvinus, cojn), zonas
abultadas de la vaina
(16m. 59, C) o del pecolo. Los cojinetesmuestransu
potencialidad meristemtica, cuando la caa se eleva despus de estar tendida,
(Im. 59, D). Esta
mediante su encorvamiento en direccin contraria al suelo
curvaturasedebealcrecimiento
y divisin de lasclulassituadasen
la
parte inferior de la caa tumbada. Dicho crecimiento no
cs ilimitado,pues
a medida que la planta se hace vieja, el cojinete tambin alcanza l a madurez
y pierde la potencialidad meristemtica.
Situado entre regiones de tejidos adultos, un meristemo intercalar debera
los tejidos vasculares y debilitar la estructura
interrumpir la continuidad de
de la hoja y del tallo si estuviese completamente indiferenciado. Pero se
ha
comprobadoen
los tallos demuchas
molwcotiledbneas(Buchholz,1920;
90
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1090
resis;encia
1500
rnecanicoexpresada
2000
engramos
2500
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cojinetes de las gramneas, en crecimiento activo slo bajo determinadas condiciones, tienen cklulas vasculares y de sostn capaces de alguna extensin,
por 10 que no estorban el eventual alargamiento del cojinete (Artschwager,
1948; Lehmann, 1906).
El crecimientomediante los meristemosintercalaresno esun fenmeno
raro ni especializado. Fundamentalmente, todos los brotes vegetativos articulados en nudos y entrenudos se alargan de la manera descrita para
las gramneas; los nudos que llevan los primordios de las hojas son producidos en
sucesin cerrada por el Apice del brote y aparecenseparadosunodelotro
por el desarrollo de los entrenudos(lhm. 14, A). Estefenmenovaraen
intensidad,tiempo y gradode localizacin de l a regin que sedivide de
modo activo. En las plantas en forma de roseta los entrenudos que se forman
primeronolleganaalargarse,mientrasque
los formadosposteriormente
pueden alargarse sbita y rhpidamente en preparacin para la floracin. Evidentemente, el alargamiento de los entrenudos contribuye ms a la longitud
total del brote que lasproduccionesdirectasdelmeristem0apical.
La actividad dc los meristemosintercalaresintermodales
es unadelasmuchas
formas del crecimientoprimario, que es elresponsable de la forma del ta~naiiodefinitivo de los cjrganos de la planta. Hojas, flores y frutos presclltall
divisiones celulares durante algn tiempo despuks de haberse iniciado en el
Bpice, y suprolongadocrecimientoentamaopuedeconsiderarse
un crecimientointercalar,menoslocalizadoque
el queseencuentraenalgunos
entrenudos.
CARACTERlSTlCAS ClTOLdGlCAS DE LO MERISTEMOS
Los meristemos muestran una estructura citolgica variable y 110 son fundamentalmente diferentes de los tejidos vivos maduros. Durante las divisiones activas las clulas meristemhticas carecen generalmente de inclusiones ergsticas
y sus plastos estn en forma de proplastos. Tienen menor cantidad de retculo
endoplasmtico y la estructura interna de sus mitocondrios es menos compleja
que l a que tienen las clulas parenquimticas, de alta actividad metablica.
En otras palabras, estn relativamente indiferenciadas. Pero el cmbium suberoso puedetener cloroplastos, las clulas iniciales radialesdelchmbium
y taninos y los meristemosembrionarios
vascularpuedenconteneralmidn
contienen normalmente diversos materiales almacenados.
El gradode vacuolizacin de lasclulasmeristemticasvaranotablemente. Las clulas de los meristemos apicales de muchas plantas, particularmente angiospermas, tienen protoplastos densos (lm. 16, A, B), con pequeas
vacuolas dispersas por el citoplasma (Zirkle, 1932). Gran parte de las restantes
y algunasgimnospermas,
plantasvasculares,especialmentelascriptgamas
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LOS MERISTEMOS
Anaiornia veyelal
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Concepto
En laparteprecedentedeestecaptulo,
l a diferenciacin fueinterpretada como laevolucin de las ct.lulas derivadasde los meristemosenelementos de diversos sistemas de tejidos delcuerpoadulto de la planta.En
este sentido, l a diferenciacin comprende l a mayor parte de los procesos de
naturaleza morfolgica y fisiolgica que determinan la especializaci6n de las
clulas. Puesto que el grado y clase de la especializacin vara en las diferentesclulas, la diferenciacincelularlleva
consigo ladiversidad histolbgica caracterstica de las plantas superiores.
Los tejidos que han terminado su desarrollo son los tejidos diferenciados
(o tejidosadultos, de acuerdo con elcriterioseguido
en la plig. 90). Frecuentemente el vocablo diferenciado se usa no slo para indicar la obtencin
de un cierto grado de desarrollo, sino tambin para sealar la presencia de
variaciones enlaestructuray
funciGn originadasporcambiosen
el desarrollo de una cierta clula, tejido, sistema de tejidos u rgano. Puede decirse,
por ejemplo, que ciertas membranas de los elementos cribosos estn diferenMeristemos y diferenciacindetejidos
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ciadas en lminas cribosas; que el tejido xilematoso est diferenciado en elementostraqueales, fibras y parnquima,y el sistema de tejido vascular en
xilema y floema; o que el cuerpo de l a planta est diferenciado en raz, tallo
y hojas. En este sentido es apropiado hablar de diferenciacin en
el mismo
meristemo,simuestravariacionesenlanaturaleza
de lasclulascomponentes.
La variacinen el gradode especializacin delas clulas f u e sealada
ya anteriormente.Muchasclulasllegan
a sertan modificadas durante l a
diferenciacin que alcanzanunestadoirreversible.
Tal estadosehalla asociado a una profunda alteracin del protoplasto o a s u completa desaparicin.
En estecaso la clula pierde l a capacidad de desdiferenciarse y recuperar
la actividad meristem't'
Ica. a
Base celular de la diferenciacin
Anatoma vegetal
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desigualdad en su crecimiento.
Algunas clulas se dividen sin aumento significativo deltamao; otras,dejandedividirse
y aumentan.Ejemplosde
aumentodiferencial de tamaosetienen
en elalargamientode
las clulas
procambiales, en contraste con las clulas de la medula y corteza. adyacentes; otro, en el de los elementos de los tubos primeros cribosos, en contraste
con el de las clulasprocambialesadyacentes
(fig. 4-2, A). Lasdiferencias
de tamao entre dos clulas adyacentes puede ser consecuencia tambin de
dos divisiones desiguales. En algunas plantas, por ejemplo, los pelos radicales
se originan de ciertas clulas que son a su vez las ms pequeas
de dos clulns hermanas formadas por divisin de clulas protodrmicas (fig. 4-2, E , C ;
captulo 7).
El aumento de tamao de una clula puede ser relativamente uniforme,
pero frecuentemente se alarga m8s en una direccin que en otra y por tanto
adquiereunaforma
distinta. Algunas clulas son deformanotablemente
distinta de la de sus precursoras meristemticas (fibras del floema primario,
esclereidas ramificadas, clulaslaticiferas);
sin embargo,otrasmuchasse
modifican de manera menos espectacular, simplemente cambiando el nmero
de facetas pero manteniendo su forma general (Hulbary, 1944).
La disposicin predominanteenuntejidopuedevenirdeterminada,al
principio, por la forma de crecimiento de su meristemo (por ejemplo, meristemo en filas, meristemolaminar).La
posicin relativa de lasmembranas
en las filas de clulas contiguas tambin da una apariencia distintiva al tejido(Sinnott, 1960). Frecuentemente las nuevas membranas alternan
con las
viejasenlas
filas de clulascontiguas (fig. 4-2, A), pero en algunos tejidos
(sber,corteza de ciertasraces)lanuevamembrana
apareceopuestaal
punto de insercin de la ya existente en la fila contigua.
El aumento de tamao
y cambio de forma de lasclulasenladiferenciacibn del tejido,vanacompaados
de variosreajustesenlasrelaciones
recprocas entre las clulas.Uno de los fenmenos ms comunes es l a aparicibn de espacios intercelulares a lolargo dela lnea de unin de tres o
ms clulas (cap. 3). El desarrollo de espacios intercelulares no cambia a veces la disposicin general de las clulas, pero en otras modifica profundamente
el aspecto del tejido (Hulbary, 1944).
Con respecto al crecimiento de las membranas durante la diferenciacin
del tejido,seadmiten
dos posibilidades : 1) elcrecimiento de lasmembranas de las clulas contiguas es tan proporcionado que no se presenta separacin de las membranas; 2) tiene lugar una separacin de membranas, y la
la separacin. El
clula que sedesarrolla ocupa el espacioformadopor
primermtodo de crecimiento,designado a veces crecimiento simplhtico
(Priestley, 1930), es comn en los rganos que se desarrollan durante el crecimiento primario. Si todas las clulas de un complejo celular se dividen tode dividirse y se alargan (fig. 4-2, A), las
dava, o sialgunashandejado
7
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pelo radical
inicial
clulas subepidrmicas
vaso
parnquirna
fibra
crnbiurn
Anatomia vegetal
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Elcrecimiento y ladiferenciacin,
queocurrendurante
la ontogenia
(desarrollo de un individuo) de la planta,
e s t h coordinados y regulados de
manera que l a planta resultante tenga una forma especifica; en otras
palabras, la planta en desarrollo presenta el fenmeno de l a morfognesis (origen
de la forma; palabras griegas para forma y origen). El trmino morfognesis
puede usarseno slo con referencia a l desarrollo de l a formaexternasino
conrespectoalaorganizacininterna.
Ademhs, elfenmenodela
morfognesis se manifiesta en distintos niveles de organizacin y se puede hablar
de morfognesis de l a planta, de los cirganos, de los tejidos, de lasclulas
y hasta de los componentes de las clulas.Muchosinvestigadores tratan el
estudio de lamorfognesis comomorfologa causal,esto es, tratande descubrir los factores internos y externos que regulan el crecimiento y la diferenciacin y tratan de explicar el modo de accin de estos factores (Wardlaw,
1952; Wetmore, 1959). (Algunos autores usan l a misma palabra morfogknesis
paradesignarelestudiode
l a morfognesis;vaseSinnott,
1960.) Estasindagaciones handado como resultadounaamplia
coleccin dedatossobre
de laforma exlos posiblesmecanismos que controlanelestablecimiento
terna y de los modelos histolgicos en la estructurainterna de laplanta
(Bnning,1953;Konarev,1959;Sinnott,1960;
Wardlaw, 1952, 1955).
Los estudios de morfognesis incluyen observaciones de plantas desarrolladasnormalmente y de otras cuyo desarrolloestsujetoa
modificaciones
experimentales de varios tipos. Ejemplos de tratamientos experimentales son
el uso de compuestos qumicos, ciruga, exposicin a radiaciones, a duracionesy temperaturas seleccionadasdelda y a estmulos mecnicos. Los mtodos de cultivo de tejidos desempean un papel particularmente importante
el crecimiento de clulas espues permiten determinar las necesidades para
pecificas y aislar los factoresindividuales de crecimientoconmsprecisin
que trabajando con plantas intactas.
Los estudios de morfognesis revelan l a existencia de mecanismos de control que realizan al desarrollo de la planta como un sistema integrado y organizado,estoes, como unorganismo(Erickson, 1959). Aunque las caracte100
Anatomia
vegetal
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rsticas delaplantaestndeterminadasprimariamente
por los genes,una
larga y complejaserie de procesos tienelugarentrela
accin primariade
los genes y su ltimo efecto sobre el carlicter morfolgico. Un grupo de substanciasreguladorassonproducidasentejidosespeciales
y puedenejercer
un control sobre las respuestas
de las c&lulas, de modo que efectos gknicos
primariossimilarespueden dar diferentes expresiones finales. Las relaciones
son complicadas, adems, por
los efectos modificadores del medio ambiente
al que l a planta est expuesta a lo largo de su desarrollo.Losdiversos estmulos y efectos y lasacciones de los genes y los enzimastienenunfundamento qumico y se han de explicar a un nivel molecular. Pero una comy de l a morfognesis no seseguir de
pletainterpretacindelcrecimiento
aqu, a menos que sea tambin conocida l a organizacin molecular superior
(Steward y Ram, 1961).
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lulasliberadasdelcontroldelorganismocompleto.
En cultivos de cklulas
floemlitico-parenquimticas de raz de zanahoria(Steward, 1964), lasclulas
se desarrollarlinprimeroformandomasas
que proliferaban al azar,
y luego
mostraronuntipo
de crecimientoms ordenado:se formaronnduloscon
y luegotallos
xilema situado centralmente. Tales ndulos produjeron races
opuestos a ellas. Las plantas resultantes adoptan las caractersticas de plantas
jvenes de zanahoria. Pareca comosi el procesoformativodelembrinen
el vulo serepitieraen
el cultivo de tejido, con el ndulo actuando como
un zigoto (Steward y Shantz, 1959).
El experimento indica que el potencial con respecto
al crecimiento organizado esth ya presente en las clulas individuales, y sugiere que el potencial
es activado slo por debajo de un equilibrio adecuado de factores que provocan el crecimiento y la diferenciacin. Si estos factores no estn regulados
"si, por ejemplo, hay un exceso de nutricin-, se presenta un desorganizado
crecimientotumoral. Es concebible quela formacin deun mdulo quite
a las clulas centrales el exceso de nutrientes y establezca, as, un mecanismo
regnlador y haga posible un crecimicnto organizado (Steward y otros, 1958).
Otro experimento ha revelado que el potencial de las clulas con respecto
aldesarrolloorganizado
estA menos restringidoen los tejidos jvenes que
en los viejos. En suspensiones de clulas de embriones prolificados de zanahoriaseobserv
que muchas cklulas produjeronformassemejantesaembriones, las cuales recapitulaban las etapas de desarrollo del embrin normal
y se convertan en plantas viables (Steward,
1964).
Ftrctores internos de diferenciacibn. Entre los factoresinternos dediferenciacin, la polarizacin, los gradientes, los efectos inductivos y las incompatibilidadesrecprocasderegionesdecrecimiento
vigoroso estlin tratadas
ampliamenteenlaliteraturasobre
morfognesis. La polarizacinse refiere
l orientacin de las actividades en el espacio. Aunque evidentemente est
aa
inicialmenteinducidaporfactoresexternos(Bnning,1952;Sinnott,
1960),
la polaridad se manifiesta en una fase temprana de la vida
de la planta y
es patente en el desarrollo bipolar del embrin a partir del zigoto. Luego se
manifiesta en la organizacin interna y externa en raz y en tallo, y es tambikn patenteen diversos fenmenosanivelcelular.
Los experimentos de
trasplante(Gulline, 1960) y los estudios de cultivos de tejidos(Wetmore y
Sorokin, 1955) indican que la polaridad es exhibida no slo por la planta en
conjuntosinotambin
por suspartes,aunque
stasestnseparadas
dela
planta.
Unailustracindelcomportamientopolarizado
de lasclulasindividuales en el cuerpovegetal es ladesigual divisin que tiene como resultado
cklulas hijas desiguales fisiolbgicamente y, a menudo,tambin morfolgicamente. Ocurren divisiones desiguales, por ejemplo, en la epidermis de ciertas
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Anatomia
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5
Meristemos apicales
DELlMlTACldN
Anatoma
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Lainicial (pAg. 87) es unaclula que se divideendosclulashermanas, una de las cuales permanece en
el meristemo y la otra se suma
a los
tejidoscaractersticos de la planta.La clula quepermaneceenel
meristemo apical funciona como una inicial, igual que su precursora. Los investigadores ven la intervencin de la polaridad, y una
consiguiente diferenciacincitolgica,en la divisin que da una clulainicial y una derivada; al
mismo tiempoestn de acuerdo enquela
condicin deuna clulacomo
inicial depende de su posicin en el protomeristemo y que la clula inicial
y convertirseentoncesenunaclula
del
puedeser desplazadaporotra
cuerpo de la planta.
Las deduccionesacercade
la existenciadeclulasinicialesapicales
se
basangeneralmenteenelexamenmicroscpicoyenconsideracionestericas. Por tratamientos con colquicina ha sidoposiblecambiarelnmero
de
cromosomas en lasclulas. Cuando ciertasclulas que ocupan la posicin
de iniciales en el pice del brote son as afectadas, el cambio
es detectable
y se perpeta indefinidamente enpartes ms o menosextensasdelcuerpo
de la planta desarrolladas despus del tratamiento, y las alteraciones pueden
seguirsedirectamentehastalasclulasdelmeristemoapical.Estasclulas
seacomodanevidentemente a la definicin de iniciales. Los cambiosenel
crecimientopuedendeterminaruncambio
de posicinrelativa de lasclulas en el meristemo apical,
de forma que una clula inicial deje de actuar
como tal (Bain y Dermen, 1944). Esta observacin apoya la opinin de que
unaclula es inicialnoporsuscaractersticasinherentessino
slo porsu
particular posicin en el meristemo.
El nmero de clulasinicialesen
los Apices dela raz y deltallo es
variable. En la mayora de la criptgamas vasculares se halla en el pice una
solaclulainicial (fig. 5-1); en otrasplantasvascularesinferiores,
as como
en las superiores, hay varias clulas iniciales. Si hay una sola clula inicial,
sta es morfolgicamente bastante distinta de sus derivadas, siendo frecuentementeusadala
designacin de clula apical. Silasclulasinicialesson
mAs o menos numerosas, se habla de clulas iniciales apicales, aunque considerado semnticamente sera apropiado llamarlas tambin clulas apicales.
Su distincin a l examen microscpico es insegura, en contraste con la clula
apical nica (lms. 16 y 17).
Lasclulasinicialesapicales
puedenpresentarseenuna
o ms filas.Si
haynicamenteuna
fila, todaslasclulasdelcuerpodelaplantaderivan
en definitiva de ella. En el caso contrario, las diferentes
partes de la planta
derivan de distintosgrupos de clulasiniciales. La existencia de mAs de
una capa independiente de clulas iniciales en ciertas plantas ha sido claramentedemostradaen
los experimentoscon la colquicinacitadosantes.
El
Meristemos apicales
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IO9
tratamientopuedeinducir poliploidiaenuna
o mAs capas superficiales del
meristemoapical (fig. 5-2) y convertir, as, la plantaenunacitoqnimera
(Clowes, 1 9 6 1 ~ ;Dermen, 1953, 1960). Lascitoquimerasinducidas
y tspontlineas demostraron que la poliploidiapoda perpetuarseontogentic~lmellte
siunacualquierade
lastrescapas
superficiales del meristemoapical era
poliploide, y que estas tres capas se comportaban independientemente en la
transmisin de su nmero caracterstico de cromosomas. Estas plantx tctlall,
naturalmente,tres filas de c6h1las iniciales, esto es, trescapas qrte SE aritopropagan.
La poliploidiainducida
ha servido parademostrartambinlapresenciade mlis deuna clulainicial en cada fila.Ademlis de lascitoquimcras
periclinales,en Vaccinium (Ban y Dermen, 1944) seobservuna
poliploidia sectorial. La limitacibn dela poliploidiaasectoresdeltallo
es posible
sGlo si las clulas iniciales sepresentanengrupos,concadaunode
los
componentescelularescapaz
cic pasar a poliploideindependientementede
los demlis.
clulosderivadas
brote de Equisetum
. .
rizorna de Pteridium
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Anatoma
vegetal
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,copos
control
de to tnica
2n. 2h. 2 n
4n,2n,
8n, 4n
8n, 2n, 2n
2n,
2n
2n, 2n, 4 n
APICAL
Como ha sidodiscutidopordiversosautores(Foster,
1939, 1941; Rom1945), la opininrelaberg, 1963; Schepp,1926;Sifton,1944;Wardlaw,
tiva al nmero, disposicin y actividad de las clulas iniciales y sus derivadas
recientesen los meristemosapicales ha experimentadoprofundoscambios
desde que el pice del tallo fue primeramente reconocido por
Wolff(1759)
como unareginnodesarrollada
delacual provena el crecimiento de la
planta.
El descubrimiento dela clulaapicalenlascriptgamascondujo
a la
creencia de que tales clulas existan tambin en las fanergamas.
La clula
apical fue interpretada comounaunidadfuncional
y estructuralconstante
tie los meristemosapicales que gobiernanelproceso
total del crecimiento.
Investigacionesposterioresrefutaron
elsupuesto de la universalidad de las
cklulas apicales y fue reemplazado por el concepto del origen independiente
de las diferentes partes del cuerpo de la planta.
As pues, la teora d e la clula apical fue reemplazada por la teora del histcigeno.
Meristemos apicales
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1Ii
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file elresultadodeobservacionesenpicesdebrotes
de angiospermas.
Segn esta teora en el meristem0 apical hay dos zonas de tejidos: la tnica,
que consta de una o ms capas perifricas de clulas, y el cuerpo, masa celularrodeadaporlatnica
(fig. 5-6; lm. 16, A-C). La demarcacinentre
ambas zonas es un resultado de las diferencias en la divisin de las clulas.
Las capas de la tnica presentan divisiones anticlinales, es decir, experimentanun crecimiento en superficie.Lasclulasdelcuerposedividensegn
varios planos, y toda la masa crece en volumen. Cada capa
de la tnica se
y el cuerpo tiene
origina a partir de un grupo de clulas iniciales separadas
sus propias iniciales bajo las
de la tnica. En
otras palabras, el nmero de
filas de cklulas iniciales es igual al nmero de capas
de la tnica ms una,
la fila de lasclulasinicialesdelcuerpo.
Encontraste con lateorahistgena, la teora cuerpo-tnica no implicarelacinalgunaentre
la configuracin de las clulas en el pice y la histognesis debajo del pice. Aunque la
epidermis se forma usualmente a partir de la capa ms exterior de la tnica
(capa que, portanto,coincideentoncesconeldermatgeno
dei Hanstein),
los tejidos subyacentes pueden originarse en la tnica o en el cuerpo, O en
ambos, segn la especie vegetal y el nmero de capas de la tnica.
El inters por la teora cuerpo-tnica ha sido fuertemente estimulado por
el trabajodeFoster
y s u equipo(Foster, 1939, 1941;Gifford, 1954) y ha
dominado los estudios de los meristemosradiculares durante dosdcadas.
Conforme fueron examinadas ms plantas, el concepto sufri algunas modificaciones,especialmenteenreferenciaa
la exactitud de la definicin de la
tnica. D e acuerdo con este punto de vista, la tnica incluira slo aquellas
capas que nopresentannuncadivisionespericlinalesenladivisinmedia,
esto es, por encimadelnivel
de origen de los primordiosfoliares(Jentsch,
1957). Si el pice contiene estratos paralelos adicionales
que peridicamente
se dividenpericlinalmente,estascapasseasignanalcuerpo,
y ste se describe como estratificado. Otros autores
tratan la tnica mlis indefinidarnentc
y ladescribenconunnmero
decapasvariables:una
o m6s de lascapas
interiores pueden dividirse periclinalmente y entonces forman parte del cuerpo(Clowes,1961 a). El trmino capa ha sidopropuestoparalatimicaen
sentido amplio; cubre las clulas del centro (Popham
y Chan, 1950). Todava
otros autores rechazan enteramente el concepto de cuerpo-tnica
ya que no
relaciona la actividad apical con el origen de
los tejidos (Guttenberg, 1960).
No obstante,lateoradelcuerpo-tnicasiguesiendotilparacaracterizar
el crecimientodel $>ice delbrotede
lasangiospermas. En estelibro se
usacon la suposicin dequedurante
elcrecimientovegetativo
latnica
tiene un nmero caracterstico de capas, que puede alcanzarse gradualmente
durante el desarrollo de la planta y que puede cambiar durante la transiconficin al estadio reproductor; y que estecnerpopuedevariarentrela
glIraci6n estratificada y la no estratificada.
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Meristemos apicales
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meristcrno e n fila
Fig. 5-3. Esquema con la delimitacinde las zonas y modode crecitnirntn L I ~e l rip~cedel brote
de Ginkgo biloba, visto en seccin longitudinal. Las flechas indican la direccin predominante del
crecimiento. El grupo apical da origen a la capa superficialmediantedivisionesanticlinales.
Tambinda origenal grupo central de clulasmadres,mediantedivisionespericlinales.
En esta
zona centraldeclulas
madres predomina el crecimiento en volumenmediante alargamiento de
las clulas y divisin ocasional envarias
planos. Los elementosmsexternos
que resultan
de estas divisionesenla
zonade
clulas madres van siendo desplazadoshacia
la zona de
transicin donde se dividenpericlinalmenterespecto
a la mentada zcnade clulasmadres. Las
clulas derivadas de estas divisionesforman
las capas perifricas subsuperficiales y i a 70na
delmeristemo en fila. (SegilnFoster, Torrey Bot Club Bu/. 65. 1938.)
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Anatomia vegetal
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Meristemos
apicales
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nosdefinitivamentelascaractersticasdelmeristemoen
fila. La zonadistal
es un tanto variable en apariencia. Toda ella, o slo su parte proximal, puede
estar muy vacuolada. El trmino protomeristemo es aplicable a la zona distal
enelsentido de quecontiene lasclulas iniciales y susderivadas m& recientes.
Las cklulas derivadas de la zona distal, la zona exterior y la zona interior,
o pueden quedar delipueden unirse imperceptiblemente con la zona distal
mitadas de ella por una zona transicional adicional, comparada a menudo al
climbium debido a l a seriacih ordenada de las
ciulasresultantededivisiones periclinales con referencia a l a zona distal. La zona transicional est&
compuesta de clulas derivadasdela
zonadistalquese
dividen de un
modo particularmente activo. La presencia de la zona de transicin depende,
al parecer, de la velocidad del
crecimeinto en el pice del brote, y la zona
mllestrafluctuaciones (11 sudiferenciacin cn el mismo tipode :ipice (Philipson, 1953).
El desarrollosiguienteenlainterpretacindelmeristemoapical
fue un
resultadode los esfuerzos de Buvat y su equipopara conseguirunconcepto inlificado delcrecimiento deeste meristemo(Buvat, 1 9 5 5 ~ :Clowes)
1961 a). En estetrabajo lo que atrajo mlis atencin fue la actividad
meristemhtica. Los contajes de mitosis y los estudios citolgicos, histoqumicos y
ultraestructurales sirvieron para formular la teora de que la zona distal del
meristemoapical es relativamenteinertedurante
el crecimientovegetativo
y de que la zona inicial real
es la perifrica, donde se originan los primordios foliares. La zona distal recibi el nombre de meristemo de espera
(mrist&me dattente), ya que se afirm que esperaba el cambio de la etapa vegetativa a la reproductora antes de iniciar la actividad meristemlitica. La zona
perifrica vino aserelanilloinicial
(amem1 initial), y lazonainteriorel
meristemo medular (merist8me medullnire). Elconceptode
zonadistalinlos brotes de las angiosperactiva en el meristemo apical se extendi desde
mas a los d e gimnospermas (Camefort, 1956; kste llama zona apical a la zona
distal) y las plantas vasculares inferiores (Buvat, 1955 b) y a las races (Buvat
y Gen&ves,1951;Buvat
y Liard, 1953). Esteconceptofuemstardeun
en cl
poco modificado enelsentidodequefueronreconocidasvariaciones
grado de inactividad de la zona distal en
relaciGncon el tamao del +ice
y su etapade desarrollo(Catesson,1953;Lance,1957;Loiseau,
1959).
La reviTin del concepto de iniciales apicales por los investigadores franceses estimul una considerable cantidad de investigacionesenotrospases
y condujo a un perfeccionamiento de las tcnicas para determinar el grado
de actividad meristemtica en el meristemo apical (Clowes,
1961 a). Nume1956; Hara,
rosos contajes de figuras mitticas (Edgar,1961;Hagemann,
1962; Jacobs y Morrow, 1961; Popham,1958);estudiosdemodelosdeclula? en Apices fijados (Paolillo y Giffort, 1961 y vivos (Ball, 1960; Newman,
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DEL BROTE
LOSApices vegetativos del brote varan en t a m a h , forma, estructura citohistoigica y actividad meristemritica. Los Apices del brote de las conferas
son comnmente reducidos y de forma cnica
(fig. 5-4); en Ginkgo (fig. 5-3;
lrimina 17, A) y en las cicadales son bastante anchos y planos. El meristemo
apicaldealgunas
monocotiledneas(gramneas,
Elodea) ydicotiledneas
(Hippuris) es estrecho y alargado, con la zona distal muy elevada por encima
delnudo msjoven (km. 17, B). En muchasdicotiledneasla
zoua distal
apenas se eleva por encima de
los primordios foliares (fig. 5-6) o incluso se
presenta por debajo de
ellos (lrim. 18, A ; Gifford, 1950). En algunas plantas
el eje crece en anchura cerca del pice, y la regin perifrica que lleva los
primordios foliares se eleva por encima del meristemo apical, dejando a &te
en una depresicin semejante a una puntuacin (km. 18, B ; Ball, 1941; tipo en
rosetade las dicotiledneas,Rauh y Rappert, 1954). Ejemplos deanchuras
de pices enla insercin de los primordiosfoliares miisjvenesson
(en
micras) : 280, Equisetum hiemule; 1000, Dryopteris dilatata; 2000-3300, Cycus
revoluta; 280, Pinus mugo; 140, Taxus baccuta; 400, Ginkgobiloba; 288,
Washingtoniu filifera; 130, Zeu mays; 500, Nuplzur lutea (Clowes, 1961~). La
configuracin y tamaodelpicevaraduranteeldesarrollodelaplanta
desde el embricin hasta la reproduccibn, entre la iniciacin de las hojas sucesivas y en relacin con los cambios estacionales. Como un ejemplo del cambio
de anchura durante el crccimie~ltopodemos utilizar Phoenix cunuriensis (Ball,
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Anatoma vegeta/
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helechos acuhticos Suluillkl y Azolla. El Apice aplanado del rizoma de Pteridiurn tambitln tiene una clulaapical detres caras (fig.5-1, O ; Gottlieb y
Steeves, 1961).
En los licpsidos han sidodescritasclulasapicalesnicas
y grupos de
clulasiniciales(Hartel, 1938; Schiiepp, 1926). Las isoetceasparecen tener
ungrupode
clulasinicialespoco
definido (Bhambie,1957;Rauh
y Falk,
1959). En Psiloturn nudum ha sido observada una clula apical ms o menos
diferenciadatantoenel
gametfitocomo enel esporfito (Bierhorst, 1953,
1954).
Gimnospermas
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apicales
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lasmadrespor
su morfologa y modo de dividirse. El pice del brote de
Welwitschia produce slo un par de hojas y no tiene una zonacin definida.
En la capa superficial se han observado divisio~les periclinales (Rodin,
1953).
Fig. 5.5. Zonacin en el pice del brote de Abies concoior durante lasfasesdelatencia
(Al y
crecimiento ( S ) . Laszonasson:
1. clulasiniciales
apicales: 2, clulas madres; 3 , meristemo
perifrico: 4 , meristem0 central o en fila. El plano ab delimita el pice del brote por encima del
en
primordio msjoven (pr). El pice delbrote, o meristemo apical,difiereestructuralmente
los dosextremosdelbrote.
[De Parke. Amer. Jour. Bot. 46, 1959.)
Los datos de que se disponen acerca de losApices del brote de l a s $mnospermas sugieren posibles tendencias en
la evolucih de la estructura npicalenestegrupodeplantas(Foster,
1941, 1943;Johnson, 1944). El gran
lipice de l a s cicadales, con suextensazona de iniciacin, su masivo llclco
de clulasmadres y zonas de crecimientogeneralmentediversscadas,
es
probablementeprimitivo. Un progresoevolutivopareceimplicar
un perfeccionamientodelmeristem0enelsentido
de rl"e se vuelve mAs simple, c o : ~
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enlaplntulaseacortan
de 3,6 a 0,s das(Abbe y Phinney,1951; l b b e
y Stein, 1954). E n Lonicera nitida la duracin de los plastcronosvara de
l,5 a 5,5 das, evidentementeen relacicin con los cambios detemperatura
(Edgar, 1961). El ritmo de produccin de hojas tambin estli afectadopor
la luz (Mohr y Pinning, 1962).
Los cambios enla morfologa del picedelbrote
que ocurren d u r a l ~ t c
1111plastcrono pueden designarse cambios plastocrhnicos. Estos cambios cstlin
representados grficamente en la
figura 5-6, qne muestra un pice de brote
de unaplanta con hojas decusadas (es decir,opuestas y formando 2ingulo
recto con los pares contiguos). Antes de iniciarse l a formacin de un nuevo
primordio foliar, el meristemo apical se presenta como un pequeo montculo
redondeado (fig. 5-6, A) que se ensancha gradualmente (fig. 5-6, B, C). Entonces las bases de las hojas empiezan a desarrollarse en sus lados (fig. 5-6, D ) .
Mientras los nuevos primordios foliares se desarrollan a partir de sus basts?
el meristemo apical toma de nuevo la frmula de un peque0 montculo (figura 5-6, E ) . En algr~nas plantasel crecimiento de l a s hojas eclipsa el del ;pice.
Las divisiones que inician las hojas invaden l a zona distal de manera que Sta
se presenta casi agotada durante cada plastcrono
y, como consecuencia, la
19.53;
posicin de estazona oscila alrededordelpicedeleje(Catesson,
Hagemann, 1960). El otroextremo esth ilustradoporbrotesconextremos
largos y delgadosen los q1le las hojas surgen a considerabledistancia por
debajo de lazonadistal
y nooriginancambios
plastocrnicos en el lipice
(Jentsch, 1960).
Si elpicedelbrotesufre
cambios plastocrnicos en tamao,elltonccs
s u volumen y su superficie cambian.Paradesignar
estos cambios sc han
illtroducido las expresiones fases de rea mnima y fuse de rea mcximn,
ahora abreviadas a fase mnima y fase mxima (Schmidt, 1924). Cuando las
hojas estn en posici6n decusada la fase m6xima se alcanzapor 1 1 n a distribucin simtrica de divisiones periclinales en dos caras del meristemo ,%pical.
Ilc c ~ t emodo, dos clihctros del pice que se cruzan formando ngulo recto
se alarganalternativamenteenplastcronos
sucesivos (fig.5-6). Enbrotes
con disposicin helicoidal de l a s hojas, las divisiones alternanendistintos
sectores alrededor de la circunferencia del meristemo apical y, as, el nllmcnto
de1 $,ice en la fase mlixima cs asimbtrico (llims. 52, 53; Hara, 1962). Dr.hictcs
a la falta de
delimitacinentre el primordiofoliaremergente
y el tallo, la
determinacihn de In fase mlixima cs dificil. No h a y ac1lerdo sobre si la? bases
foliares deberan o no serincluidas en la mrdiciSn de la a l ~ c ~ h u r El
a . I:?:,jor
compromiso es identificar l a fase mhxima en las primcras divisiones qI1e inician una hoja antes de que las clulas resultantrs de cstas divisio~lc<cmpiccen a agrandarse y afecten as el contorno del lipice del brote (Gifford, 1954).
Los cambios plastocrnicos en el meristemo apical t a m b i h pueden afectar
ala zonacin citolgica (Popham y Chan, 19.50), el gratlo clc cstratificxitin
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Anatomia
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..
del cuerpo (Soma, 1958; Sussex, 1933) y la distribucin de las mitosis (Edgar;
1961; Gifford, 1954; Paolillo y Gifford, 1961).
Los cambios plastocrnicos pueden seguir una secuencia regular a travks
tlc lossllcesivos plasthcronos. En el embribn y en la plntula del
maz, por
ejemplo, se hall6 que los tamaos plastocrnicos mnimo y mliximo del pice
sufren aumento desde el plastbcrono 1 al 14 (el ltimo observado). Este alargamiento implicaba un aumento en el nilmero de clulas, pero el tamao de
las clulas permanecaconstante(Abbe y otros,1951;Abbe
y Stein, 1954).
El ritmo de este aumento, calculado como incremento por unidad de material
decrcch durante la embrioghesis y se aceleraba durante el desarrollo de la
plintula.
Se hanllevado a cabo 1111 nhmeroconsiderable de investigacionessobre
los factores determinantes de la emergencia del primordio foliar en su disposicihn caracterstica, o filotaxia, y s u desarrollo hasta formar estructuras bilaterales. Para detectar l x relaciones causales en el inicio de la hoja, los investigadores usan mktodos experimentales, tales como la aplicacin de substancias
regldadorasdelcrecimiento a los pices y elpracticar incisiones realizadas
de las
paraafectaraldesarrollo
de la hoja. S e g h elconceptodelorigen
hojas en el anillo inicial, los primordios existentes determinan la posicin de
las nuevas hojas. Los primordios foliares se originan tocindose entre s a lo
largo de dos o mlis hlices, cada una de las cuales termina e n el anillo inicial
en 1111 supuesto centro generador, que induce la divisin celular que conduce
a laemergencia de la nuevahoja(Buvat,
195%). Segnelpuntode
vista
opuesto, que es el dominante, una hoja se inicia en un lugar que esti alejado
de l a 5 inhibicionesejercidaspor
la parte distal del meristem0apical y los
primordiosfoliaresadyacentes
r n k jbvenes (Wetmore, 1956). Esteconcepto
de efecto de campo ha sidodesarrolladoprincipalmente
mediante experimentos con helechos (Cutter y Voeller, 1959). Las posiciones de las hojas han
sido dteradas por medio de
cortes que aislan potencialeslocalizaciones de
hojas. Tales aislamientos dieron como resultado
a veces el desarrollo de una
hojr1 central o una yema en lugar de una hoja dorsiventral, las observaciones
(lite sugicren que la simetra dorsiventral viene impuesta por el medio fisiolgico. Sin embargo, la simetra dorsiventral se hace fija en los primordios mis
\.icjoy. Como resultado, los primordios ms viejos cultivados in vitro se conC
primordios m:is jbvcnmse
vierten en hojasdorsiventrnles,mientras ~ I I los
convierten en estructuras chntricas.
Anafomia vegetal
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las hojas. Cuando el meristemo apical original se divide en dos partes iguales
se habla de dicotomia ; si la rama se forma lateralmente respecto al meristemo
apical, l a ramificacin sellama monopbdica (Sifton, 1944). En lasplantas
provistas de semillas lasramasseformanenestrechaasociacin
con las
hojas brotan las axilas de las hojas- yen su estadoinicial sedesignan
con el nombrede yemas axilares. A juzgarpor lamayorade lasinvestigaciones, el trmino axilar es algo incorrecto, porque las yemas axilares generalmente se originan en el tallo (figs.5-6, E 8 , 5-7) pero se desplazan m h
cerca de l a base de la hoja o incluso sobre la misma hoja mediante reajustes
subsiguientes en elcrecimiento.Talesrelacionesse
hanobservado en los
helechos (Wardlaw, 1943), en la dicotiledneas (Garrison, 1949, 1955; Gifford,
1951; Koch, 1893) y en las gramneas (Evans y Grover, 1940; Sharman, 1945).
En estas ltimas la ausencia de relaciones entre el desarrollo de la yema y la
hoja asilante es particularmente claro. La yema se origina cerca de la hoja
localizadaencima de ella (fig. 5-8, A). Posteriormente la yemase va separandode estahoja mediantela intercalacin de unentrenudo.Un
origen
bastante parecido de las yemas laterales se ha observado en otras monocotisegundo par
de primordios
Meristemos apicales
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129
ledneas(Tradescantia,Guttenberg,1960;
Musa, Barker y Steward 1962~).
E n las conferas el desarrollo de las yemas se parece alde las yemas d e
dicotiledneas (Guttenberg, 1961).
Las yemas axilares porloregularse
originan algo rnlis tardeque las
hojas axilantes, frecuentementeenel
segundo plastcrono (Seeliger, 1954;
Sussex, 1955). Forconsiguiente, no siempreestclaro si el meristemo de la
yema axilar deriva directamente del meristemo apical delbrote principal
o si se origina a partir de tejido internodal p;trci;lllnellti~diferenciado. Probnblementesedanambos
casos, porque las plantas vara11con respecto al
,/
'
500p
divlslonespericlinoles
W"W
Fig. 5-8. Desarrollo de una yema lateral en Agropyron repens. Secciones longitudinalesmedias
en el planode las hojas. A, dibujoa pequeiio aumentodel brote con variosprimordiosfoliares.
La parte punteada indicala posicin de la yema. Es formada por clulasderivadas de latnica
ydel cuerpo.Las derivadas de la segundacapade
latnica estn punteadas y lasdelcuerpo
se indican por unsimple punto encada clula en B-G. La yemaes iniciadapordivisiones
perilugar diviclinales en lasderivadas del cuerpo (6 y C ) . En lasderivadas de latnicatienen
sionesanticlinales.
La yema emergeporfuera
de la superficie deltallo (DI. Mediante elcrealargan el centro de la yema
cimiento delmeristemo en fila, las clulasderivadasdelcuerpo
axilar (-GI, y organizan tambin su cuerpo. Las clulasderivadas de la tnica permanecenen
unadisposicinbiseriada
en el pice delayema
constituyendolasdos
capasde
su tnica
[E y G). Sobre la yemaaxilar aparecen los primordiosfoliares ( E - 6 ) . (Adaptado deSharman,
Anatoma vegetal
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131
. ..
balancecaracterstico con unaserie de metabolitos especficos, y, evidentemente, los diferentesestadosdeldesarrollodelayemadependendediferentes series de condiciones.
PICE FLORAL
En el estado reproductivo de las angiospermas, los pices florales reemplazan a los vegetativos directamente o, con mayor frecuencia, nlediante el
desarrollo de inflorescencias (fig. 5-9). Las flores seoriginan en una amplia
variedad de infloresceucias. La modificacin estructural que tiene lugar en el
meristemo apical durante la transicin al estado reproductor puede hacerse
reconocibleenelpice
de la inflorescencia. De estemodo, el Qpicereproductor en las angiospermas incluira a ambos, l a inflorescencia y el meristemo
floral apical.
El cambio a l estado reproductor puede ser detectable en fase temprana
por las modificaciones de las caractersticas del desarrollo del brote. Cuando
las flores estn en inflorescencias de ramas axilares, una produccin acelerada
de yemas axilares es uno de los primeros indicadores de que la floracin e s t
Rauh y Reznik, 1951,
prxima(Barker y Steward,1962b;Hagemann,1963;
1953). Concomitantemente cambia la naturaleza de los rganosfoliares que
abrazan las yemas axilares: se desarrollan como brcteas m8s o menos diferenciadas de las hojas normales (o nomofilos). Las relaciones de desarrollo
se a c e n t h
parecen cambiar en el crecimiento. Durante el estadio vegetativo
el crecimiento de los primordios foliares; durante el estadio reproductivo las
yemasaxilares se presentanantes y crecenmsvigorosamente que los primordios. de las brcteas axilantes (Bersillon, 1958).
El segundocarcter que revelafrecuentemente el comienzo delestadio
reproductor es el repentino aumento de la longitud de los entrenudos (Stein
y Stein, 1960). Este cambio es particularmente notable en las plantas que no
tienen eje alargado durante el estado vegetativo, como, por ejemplo, muchas
granlneas (Bonnett, 1936; lm. 92) y plantas en roseta (Vaughan, 1955).
Histol6gica y citolgicamente el meristemo floral difiere del vegetativo en
grado diverso. Puede conservar l a misma relacin cuantitativa entre la tlnica
y el cuerpo que el pice vegetativo (lm. 90, A, B ) o bien el nGmero de capas
superficiales puede reducirse o aumentar (Guttenberg, 1960; Philipson, 1949).
La variacin ms frecuentemente descrita
se refiere a la distribucin de las
clulas eumeristemBticas y de las m6s vacuolizadas (fig. 5-10). En muchas especies el Bpice de la inflorescencia o de la flor presenta una zona perifkrica
uniforme de clulas pequeas que se tilien intensamente, constituida por una
o ms capas y que rodea un ncleo de clulas ms grandes y menos teibles;
este Bpice puede ser mlis plano y ancho que el vegetativo. La capa no coinci132
Anatoma vegetal
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Fig. 5-9. Transformacin delmeristem0 apical durante el paso de Crecimiento vegetativoa desarrollo de lasflores en Daucus carota. La inflorescencia de la zanahoria esunconjunto
de
umbelas. Consta de un eje que soporta varias pequeas umbelas (umblulas] en disposicidn urnbelar. A , dpice vegetativo del brote en
la base de las hojas. B, dpice del brote que se aproxima
alestadioreproductivo
elevdndose desde su base poralargamiento de los entrenudos. C y D.
apices de la inflorescencia aplanada (umbela) con sus brhcteas y primordios de las umblulas.
E, umbela compuesta en estado joven. El dpicede cada umblula adquiere aspecto similaral
del pice delaumbela y produce bractolas y primordiosflorales (15). F. cada flor de la umblulatambi6ndesarrollaundpice
aplanado con los 6rganos florales. ( A X , x13. F. x46. Segn
Borthwick y otros, Am. Jour. Bot. 18. 1931.)
dir necesariamente con la tmica ; parte del cuerpo puede estar incluido en
l (Philipson, 1949). Este tipo de configuracin es una manifestacin de determinacindel crecimiento y de una desviacin en sudireccin. El alargamiento del eje estarli limitado y, por tanto, se interrumpe la actividad caracterstica del cuerpo, que da como resultado la formacin del meristemo en
y se vacuolizan mucho, y la
fila. Las cblulas del tejido central se agrandan
actividad meristemAtica se restringe a la zona del manto. Esta actividad est
relacionada no con el alargamiento del brote y el mantenimiento de la regin
inicial del meristemo apical, sino slo con la produccin de rganos florales.
Meristemos apicales
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133
11, 1947.)
134
Anatoma vegetal
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Los estudioscitolgicossobre
la transicin delpicealestadioreproductivo han demostrado que la actividadmitticaaumentayvaraeneste
tiempo(Giffordy
Tepper, 1961; Jacobs y Raghavan,1962;Sunderland,
1961). En Xunthium el estmulo para un aumento de las divisiones celulares
en el pice se
ha observado 24 horas despus de un solo perodo inductivo
de obscuridad, antes de que fuera detectable ningn
otro cambio(Thomas,
1963). En relacin con la aparicin del eumeristemo
en forma de manto, se
borraladistincinentrelazonaperifkrica,
ms activa, y la zonadistal,
menosactiva,vistacomnmenteen
los picesvegetativos. En concordancia
con ello, la coloracin que indica la presencia de DNA se hace miis uniforme
que en el estadiovegetativo,mientras
que lasclulas'distalessecolorean
ligeramente(Gifford y Tepper, 1962~). El RNA y laprotenaestnuniformementedistribuidosen
los dostipos de pices,peroambosaumentan
su
concentracin en el estadio reproductor.
Como ya mencionamosanteriormente, los que proponen el concepto de
meristemo de reservaconsideran que la parte distaldelmeristemoapical,
q11e se haba sefinlado como inactivo durante el estadiovegetativo, se hace
activo durante el desarrollo de la flor (Buvat, 1955~). El anilloinicial an
produce los sepalos pero puede desaparecer inmediatamente despus
de esto.
L a anteriormente zona inactiva asume ahora dos papeles.
La parte superior
es esporhgena y se convierte en el meristemo
que inicia las partes florales;
la parte inferior es el meristemo receptacular, que produce el eje de la flor
(o de la inflorescencia). As, esteconceptoincluyeunadiscontinuidad
funcional entre meristemo apical reproductor
y vegetativo y, por tanto, est de
acuerdoconelbienconocidopuntodevista
de Grgoire (1938) de que la
flor y el brote vegetativo no son estructuras relacionadas y de que SUS meristemossonfundamentalmentedistintos(vanselasrevisiones
de Foster,
1939, y Philipson, 1949).
El concepto de que el picereproductorresulta
de unareorganizacin
ms o menos extensa de pice vegetativo es el que prevalece y es aceptado
tantoparalasgimnospermascomoparalasangiospermas(GiffordyWety otros, 1959). Eseladoptadoenestelibro.
Los
more,1957;Wetmore
dostipos de meristemosestnseparadosporformasintermedias
y lasdiferenciasexistentesnosonfundamentales
; estnrelacionados
con los diferentes modos de crecimiento de los ejes vegetativos y reproductores. La ausencia de discontinuidadentre los dostipos de crecimiento ha sidodestacada
por Hillman (1962) en su revisin de la fisiologa de l a floracin. Opina que
la induccinfloralrepresentanouncambiorepentinoenlaestructuradel
brote, sino un proceso con numerosos estadios intermedios. El desarrollo ontognico del pice reproductor a partir del vegetativo est de acuerdo con este
concepto.
El cambio del estadio vegetativo al de floracin no solamente afecta a los
Meristemos
apicales
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meristemosapicalesdestinados a laproduccin floral, sino que tambin altera, morfolbgica y fisiolgicamente, otraspartes de laplanta (Melchers y
Lang, 1948; Philipson, 1949). Estecambioestasociado
asimismo con una
y lamaduracihn
desviacin del equilibrioentrelaactividadmeristemtica
celularenfavordeesta
ltima. Esto significa generalmente el fin del crecimiento en un meristemo apical dado, a causa de la naturaleza determinada
de la flor, y en las plantas anuales significa el tknnino del crecimiento y la
aproximacin de la muerte de la planta. Sin embargo, el cambio no es irreversible y puede ser interrumpido o evitado sometiendo a la planta a influencias
que favorezcanelcrecimeintovegetativo.Inclusounacaracterstica
as de
la flor no es fija y el meristemo floral reanuda a veces el crecimiento b-egetativo despus que las partes florales se han formado (Thompson, 1943-34). As
pues, la transformacin visible d e meristemo vegetativo en meristemo
floral
es un reflejo delcambio fisiolgico delaplanta
y puede serdisclltidoen
trminos del concepto de madllracin hasta la floracicin (Hillman, 1962).
PICE DE LA RAlZ
Anatoma
vegetal
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Pseudutswa
Adianturn
Allium
Zea
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Anatoma
vegetal
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Fig. 5-12. Apice de la raz de Dennstaedtia, un helecho. A, organizacin del pice de la raz
con una clula apical [cal y , 6, interpretacin de las secuencias de redoblamientodelas capas
dec6lulasdivisiones
en T [o en Y)- derivadas de la clula apical. La orientacinde la T
diferencia el cuerpo [dentro de la epidermis primordial, ep) del casquete (caliptra). En el cuerpo,
el trazo vertical de la T apunta hacia el pice, en el casquete endireccin opuesta (hacia la
base delaraiz).
Detalles: ca, c6lula apical: cc, cilindrocentral; en, endodermis: ep, epidermis.
(x180. A, segn List, Amer. Jour. Bot. 50, 1963.)
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139
B
Fig. 5-13. Secciones longitudinalesmediasdeextremosde
races de monocotiledneas. A, Zea
mays. B, Allium sativum. Las clulas llamadas aqu iniciales son las relacionadascon
la organizacin primera de laraz.
Exceptuando el caliptrgeno pueden estaren
reposodurante
el
desarrollo posterior. (Ambosdibujos, ~200.)
140
Anatoma vegetal
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Interpretaci6nde los pices de las races de Zea [A), Allium [S]. y Nocitiana [C)
segn la teora del cuerpo-casquete. En el cuerpo el trazo vertical de la F apunta hacia el pice;
en la cubierta,hacia la basede laraz. La protodermis est punteada.Forma partedel cuerpo
en A y probablemente en 8, y de la cubierta en C.
fig. 5-14.
cilil~drocentral,lasegunda
termina el crtex y latercera da origena la
caliptra. Los meristemos de tres filas pueden clasificarse segn el origen de
laepidermis(rizodermis de algunosautores,caps. 7 y 17). En un grupo, la
epidermistieneorigencomn
con lacaliptra y sehacedistintacomotal
despus de una serie de divisiones en T a lo largo de la periferia de la raz
(figs. 3-11, E , 5-14, C, y 5-15, A; lm. 20, A). En el segundo, la epidermis y el
crtex tienen clulas iniciales comunes, mientras
que en la caliptra tiene sus
propias clulas iniciales que constituyen el meristem0 de la caliptra, o caliptrdgeno (figs. 5-11, D ; 5-13, A y 5-15, B). Si la caliptra y la epidermis tienen
dermatocdiptrdorigen comn, la capa de clulas correspondiente se llama
geno (Guttenberg, 1960).
Meristemos apicales
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Anatomia
vegetal
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Meristemosapicalesconclulasiniciales
noseparadasparalasregiones
de la raz han sidodescritosenlasdicotiledneas
(ejemplosen lascasuarindceas, lasleguminosas,lasproteceas
y algunasfamilias
de amentferas
y ranales;Schiiepp, 1926), en las monocotiledneas(ejemplos enlas mushceas y laspalmceas ; Pillai y Pillai, 1961a, b) y en algunas gimnospermas
(Guttenberg, 1961; Wilcox, 1954). En un grupo de conferas (Pillai,
1964), el
lipice se interpreta como teniendo: 1) clulas iniciales comunes para el cilindro central y l a columela, y 2) una zona inicial comn para el crtex
y la
parte perifrica de la caliptra. La zona inicial 2 circunda las c&lulasiniciales 1
y sus derivadas recientes.
El concepto de centro quiescente ha sido estudiado y discutido por Clowes
con congruencia e imaginacin. Despuk de diversos estudios sobre las races
quese desarrollannormalmente, y sobreotras tratadasexperimentalmente,
o races que fueron alimentadas con compuestos marcados que intervienen en
espacios intercelulares
Fig. 5.15. Races de Nicotiana tabacom [A) y deZea mays [B), en seccinlongitudinal,mosla
trando dos diferentes manerasde
formarse la epidermis. En A la epidermis seseparade
forma a partir de lasmismas
caliptra mediantedivisiones
periclinales. En 8 la epidermisse
iniciales que la cortezamediante una divisinpericlinal temprana enunade
las ms recientes
derivadas de una clulainicial
cortical. El reamsdensamentepunteada
en B corresponde
a la capa gelatinizadasituada entre la caliptra y l a protodermis. [A, x285; B. ~ 2 1 0 . )
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I.
Meristemos apicales
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147
Anatoma vegetal
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Meristemos apicales
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149
Anatomla vegetal
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6
El cmbium vascular
El cambium vascular es el meristem0 lateral que forma los tejidos vasculares secundarios. Se halla localizado
entre el xilema y el floema (fig. 1-3 y
lmina 21) y en tallos y races tiene comnmente l a forma de un cilindro.
Cuando los tejidos vasculares secundarios de un eje se hallan en forma de
cordones separados, el cambium puede quedar limitado a estos cordones en
forma de bandas (por ejemplo, Cucurbits, lm. 63, B). Lo propio sucede en
la mayora de los pecolos y venasfoliares quepresentan crecimiento secundario.
TIPOS DE CLULAS
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151
i;T
O1
D
membrana racjlal oblscua
clulasinicialesradiales
clan origenalasclulasradiomedulares,
que son
elementosdelsistematransversouhorizontaldel
xilema y delfloema(ver
captulos 11 y 12).
El cuadro 6-1 ilustrasobrelascaractersticas
de ambostipos de c6lulas
iniciales en Pinus strobus. Estasclulasiniciales difieren entre s principaly volumen,siendolasclulasfusiformesnotablemente
menteenlongitud
mayores que las radiales en ambos aspectos. En cambio, estas ltimas sobrepasan a las fusiformes en el diiimetro radial. En los tallos de 60 aos, ambos
152
Anatoma vegetal
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El cmbinm vascular
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153
Edaddel
eje, en
anos
_
Clase de
clula
inicial
_
1
1
60
60
I)LhETROS
EN XlICRAS
Radio1
Radial
Fusiforme
Radial
Fusiforme
Tangencia1
de P i t ~ wstrobus
Volumen
cn
micrcrs'
Relacitl
entre
rmlzlmm
del d c l e o
y de la
clula
.____
22,9
870,O
24,B
4000,O
17,8
433
2G,6
G,2
13,B
16,O
17,o
4"4
5 O00
60 O00
10 O 0 0
1 O00 O00
1 : 14
1:60
1 : 12
1 2%
Las clulas cambiales estJn muy vacuoladas jl5ms. 21, B , 22; Bailey, 1930).
Sus membranas tienen campos de puntuaciones primarias con plasmodesmos.
Las membranasradiales son msgruesas que lastangenciales,particularmente durante el perodo de latencia, y sus campos de puntuaciones primarias
son muy acusados.
ORDENACldN DE LASCgLULAS
Anatoma vegetal
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155
n
iniciales
cambiales
i Ooernc
xilema "+
'
clulas cambiales
156
que sedividenpericlinalmente:
acortaE, etapas anterior y, F-H, posadquirir las dimensiones de las
1953; 33, 1955.)
D, etapa primitivaenel
Anatoma vegeta!
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fl
C D E
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Bannan, 1955, 1957; Evert, 1963). Durante el reposo invenlal, las clulas dc!
xilema y del floema maduran miis o menosrelacionadas con lasiniciales;
a veces slo queda una capa cambial entre los elementos maduros del xilema
y del floema (Esau, 1948). Pero algn tejido vascular, a menudo s610 floema,
pueden invernar en un estado inmaturo en la zona cambial.
Como el cilindro xilemtico aumenta en espesor
mediante el crecimiento
secundario,elcilindrocambialtambi6nsedesarrollaencircunferencia.
La
causa principal de este crecimiento
es el aumento del nmero de clulas
en
direccintangencial,seguidode
un desarrollo tambintangencialdeestas
clulas. En el cBmbium estratificado el aumento del nmero de clulas fusiformes iniciales tiene lngar por divisiones longitudinales radiales (anticlinales).
Sin embargo, en el cambium no estratificado las clulasfusiformesiniciales
se dividen segn planos anticlinales ms o menos oblicuos (las llamadas membranaspseudotransversales),yentonces
las clulasresultantesalargan
SIIS
apices(crecimientointrusivo
apical; figs.6-1, D, y 6, D-H) hasta que cada
c6lula es tan larga como la clula madre o incluso mtis.Algunos investigadores usan In expresin divisiones multiplicatiuas para designar las divisiones
anticlinales que aumentan el nmero de
clulas iniciales, en contraposicin
con las divisiones periclinales, aditivos, que aaden clulas al floema y al xilema (Bannan, Duff y Nolan, 1957).
En las distintas divisiones longitudinales de las clulas cnmbiales iniciales
y sus derivadas, la citocinesis constituye un proceso dilatado en
el tiempo y
en el espacio. La placa celular se inicia entre los dos ncleos hijos y a continuacin se extiende a lo largo de l a clula, precedido de las fibras del fragmoplasto (figs. 6-1 y 6-2).
CAMBIOS DURANTEELDESARROLLO
Las investigacionesrealizadasenelcmbiumvascular
delasconferas
han demostrado que el aumento en circunferencia del
meristem0 va acompaadodeprofundos cambios de tamafio, nmeroy disposicin delasclulas. Elcuadro 6-2 ilustraacercadealgunasdedichasvariacionesobservadas en el cambium no estratificado de un tallo de pino. Tanto
las clulas
fusiformes como lasradiales aumentandenmeronotablemente.Lasprimeras aumentan mucho en sus dimetros tangenciales, mientras
que las clulasradiales iniciales slo aumentanmuyligeramenteenesta
dimensi6n.
En las fusiformes es tambin notable el aumento en longitud. El aumento en
nmero de las clulas fusiformes observado en las
secciones transversales se
debe a l crecimiento intrusivo apical (fig. 6-4, A-C) que sigue a las divisiones
radialesoblicuas(multiplicativas)
(fig. 6-4, D-H). Puesto que los radios medularesdelpinoformangeneralmenteunacapaunicelular,elaumentodel
158
Anatoma vegetal
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item
2 O 0 0 micras
12 566 micras
870 micras
4 O00 micras
16 micras
42 micras
724
14 micras
70
17 micras
8 79G
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159
160
Anatoma vegetal
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clulas iniciales formadas recientemente (Evert, 1961). De unas 300 filas radiales de cklulas del sistema axial en el floema de Liriodendron, examinadas
en secciones seriadas a travs de una capa del tejido de unas 400 micras de
espesor radial, la prdida de sus clulas iniciales por maduracin y por conversibn enradialescasiigualabalaadicindenuevas
filas por divisiones
anticlinales de las cklulas fusiformes iniciales (Cheadle y Esau, 1964). Numerosas pruebas indican que tanto en lasconferas como en la dicotiledneas
las ci-lnlas iniciales m8s largas tienden a sobrevivir y que el contacto extenso
de estas cklulas iniciales conlos radios aumentan la probabilidad de sobrevivir (Bannan, 1956, 1963;Bannan y Bayly,1956 ; Cheadle yEsau,1964;
Evert, 1961).
Como ya mencionamos, las divisiones anticlinales son acompaadas por
alargamientointrusivode las cklulas resultantes. La direccin deeste alargamiento puede estar polarizada. En
Thuia, por ejemplo, se ha descubierto
que es mucho mayor en la direccih descendente que en la ascendente (Bannan, 1956). Aunqueelcrecimientointrusivoocurre
en los extremos de las
cklulas, es evidente que l a pared reciCin formada contina extendikndose, de
modo que no se excluye un desligamiento entre esta pared y las paredes con
que 6sta entraencontacto.Enestetipodecrecimientoapenas
es posible
1956). Los exdistinguir el crecimientointrusivo y eldeslizante(Bannan,
tremos de las clulas endesarrollotienenmembranasdelgadasycontienen
acumulaciones citoplasmticas (lm. 22, A).
Lasparedesformadasdurantelas
divisiones anticlinalesenclulas
fusiformesrelativamentelargasmuestrandiversosgrados
de inclinacin pero,
como seveen
secciones transversalesdelcmbium,tienden
a estarorientadas en la misma direccin (Bannan, 1956). En otras palabras, los extremos
superpuestosde las clulas iniciales fusiformes que sealarganestnorientados entre s de manera similar en toda la seccin. Hejnowicz (1961) indica
que esta orientacin unidireccional de las clulas en crecimiento combinada
con l a frecuente prdida de clulas iniciales puede tener una relacin casual
con la clisposiicibn espiral de las clulas cambiales y de las clulas vasculares
derivadas.
Todos los estudios analizados anteriormente tratan del cmbium vascular
de los tallos. En Larir europea se hall que el cmbium de l a raz tena una
eliminacibn ms limitadade lasclulasiniciales,uncrecimientointrusivo
mAs dhbil yunaorientacinvariable
de lasparedesanticlinales
que las de
un tallo de edad similar(Hejnowicz, 1961).
La prdidade lasclulasfusiformes
iniciales del ctimbium quiz6 son
que enlasleosas. En Hibiscus lasiomenos tpicasenespeciesherbceas
carpus, una hierba perenne, la p4rdida de tales
iniciales estaba limitada a l a
asociada con la formacin de los radios (Cumbie, 1963).
11
El cmbium vascular
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161
ACTIVIDAD ESTACIONAL
El crecimiento secundario originado en el cmbium vascular se halla utimamente relacionado con la actividad de las partes primarias del cuerpo
de
la planta ymuestrafluctuacionesrelacionadas
con el estado fisiolgico. Las
plantasherbceaspresentancomnmenteunasecuenciaregularqueconsta
defase vegetativa,fasereproductiva,
muerte sonllitica y dispersin de semillas. Entre las fases vegetativa y reproductiva, el cuerpo de la planta puede
alcanzardimensionesvariables
y sus tejidosvasculares
puedenaumentar
mediante crecimientosecundario. Este crecimientocesaalpasar
a l estado
reproductivo, ya que la actividad cambial est estrechamente relacionada con
lafasevegetativa(Wilton
y Roberts, 1936). En las especies perennes existe
lmarepeticin delas fasesvegetativa y reproductiva sin muerte somhtica
del individuo considerado en conjunto. Como es bien sabido, en las especies
leosas que viven enregionestempladas, los perodos de crecimiento y reproduccin alternan con perodos de relativa inactividad durante el invierno.
La periodicidad estaciona1 encuentrasuexpresintambinenlaactividad
del cmbium. La produccin de clulasnuevasporel
climbium vascular
y los tejidos
disminuye o cesacompletamenteduranteestafasedereposo,
vasculares maduran mhs o menos cerca de la capa inicial.
En l a primavera tiene lugar una reactividad del
climbium. Desde el punto de vistaanatmico,elfenbmeno
dela reactivacin puede dividirse en
dos etapas : 1, expansin de las cklulas cambiales en direccin radial
( ( 1 hinchazhn~)delcimbium), y 2, iniciacin de la divisin celular. La extensihn
ensentidoradial
va acompaadadeldebilitamientode
lasmembranasradiales, deformaqueuna
ligerafuerzaexterioraplicada
a l tronco puede
determinarlaroturadelasmembranas.Laseparacindelacortezadela
madera a consecuencia detalrotura sedenominacomnmentedesprendimiento de la corteza. Tal desprendimiento puede presentarse
mis tarde, durante l a divisin celular y la diferenciacin de tejidosen la zonacambial.
En este momento, sin embargo, la rotura tiene lugar ms a menudo a travs
del xilenla joven en el que los elementos traqueales han alcanzado
sus diAmetros mhximos, peroestntodavasinmembranassecundarias(Bailey,
1943;Evert, 1960, 1961). En lasespeciesperennifolias, como Citrus, los aspectos histolgicos del desprendimiento parecen ser menos definidos (Schneider, 1952).
Las divisiones celulares que ocurren durante el segundo estadio de reactivacicjnson las divisiones periclinales aditivas. LOSdatos sobre la secuencia
exacta de estas divisiones son escasos, especialmente con referencia al tiempo
dela formacin de las clulasxilemticas y floemticas (Evert, 1960). En
Thuja occidentalis (Bannan, 1955) se hall que las divisiones periclinales e s t h
concentradas primero en las clulas maternas del
xilema(fig. 6-3, B ) ; luego
162
Anatoma
vegetal
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Fig. 6-5.
164
Anatoma vegetal
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SCHSEIDER,
H.: The phloem of the sweetorange tree trunk and seasonal production of
xylem and.phloem. Hilgardia 21 :331-366. 1952.
WAREING, P. F. : Growth studies in woody species. IV. The initiation of cambial activity in
ring-porous species. Physiol. Plantarum 4 : 546-562. 1951.
WAREMG P. F., y D. L. ROBERTS:Photoperiodic control of cambialactivity
in Robinia
pseudoacucia L. New Phytol. 55 : 356-366. 1956.
\I?ILTON,O. C., y R. N . HORERTS: Anatomical structure of stems in relationto the production of flowers. Bot. Gaz. 98 :45-64. 1936.
W R A Y , E. M.: The structural changes in a woody twig after summer pruning. Lee& Phil.
Lit. Soc. Proc. 2 :560-570. 1934.
El cmbium
vascular
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167
La epidermis
CONCEPTO
Anatoma vegetal
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percepcin de estmulos y asociacincon los movimientos de la planta. Algunas de las funciones de la epidermis se explican por ciertas caractersticas
anatmicasespeciales(Linsbauer, 1930).
La potencialidad meristemtica de laepidermismereceunabrevemencin. En general,estetejido
es relativamentepasivoenrelacinalasactividades meristemriticas (Linsbauer,1930). No obstante, se sabe que l a epidermis reanuda tal actividad durante el
curso normal del desarrollo (formacin del felgeno, cap. 14) y tambikn despus de inferir lesiones a la planta
(Gulline,1960;Linsbauer,1930;
McVeigh, 1938).
ORIGEN Y DURACIN
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169
muestralongevidadvariable,segnelmomentoenqueseformelaperidermis.Ordinariamentelaperidennisseoriginadurante
el primer ao de
crecimiento de tallos y races, pero numerosas especies arbreas no producen
peridermishasta tanto el espesor de unos y otras sea mucho mayor que
el
que tenan al terminar
el crecimientoprimario. En talesplantas l a epidermis, as como elcrtexsubyacente,continacreciendo
en consonancia con
el aumento del cilindro vascular. L a s clulas se desarrollan tangencialmente
y sedividenradialmente.
Un ejemplonotable deeste crecimientoprolongado se halla en los tallos Acer striatum, donde los troncos de unos 20 aos
pueden alcanzar un espesor de
unos 20 cm aproximadamente, cubiertos todava con laepidermisprimitiva(DeBary,
1884). Las clulas de esta vieja
epidermistienen una anchura tangencia1 nosuperior al doble de la de las
clulas epidrmicas en un eje de 5 mm de espesor. Esta relacin de tamaos
muestraclaramentequelasclulasepidrmicassedividencontinuamente
mientras el tallo aumenta en grosor. Otro ejemplo es Cercidium torreyanum,
rbol sin hojas la mayor parte del ao pero que tiene la corteza verde ya
l
epidermis persistente (Roth, 1963).
ESTRUCTURA
Composicin
Anatomia vegetal
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I71
172
Anatomia vegetal
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173
g r a n d s y en forma de cuila ( k m . 70, A). Las ci-luhs buliformes pueden presentarse a ambos lados de la hoja. No e s t h restringidas necesarialnellte a la
epidermis, ya que a veces aparecen ademlis cblulas similares en el mesofilo.
clulolargo
c&tula silicic0
clula suberosa
clulolorga
ct?rdo
estoma
P
entre
sobre
ve,xs
io
V E ~ C
Fig. 7-2.
Epidermis de caadeazcar
vista de frente. A, epidermisdel tallo mostrando laalternancia de clulaslargas con pares de clulascortas, siliceas y suberosas. B, epidermis inferior
dellimbofoliar,
mostrando ladistribucin de los estomas en relacincon lasdistintas clases
de clulasepidrmicas. [A, ~ 5 0 0 B.
; x320; adaptadode Artschwager. Jour. Agr. Res. 60, 1940.)
Anatoma vegetal
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Anatoma
vegetal
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La epidermis
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177
Otras substancias de In membrana. Entre las dems substancias que comnmente se encuentran en las membranas, la lignina aparece raramente en
178
Anatoma
vegetal
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las membranas epidrmicas de las angiospermas. Si se halla presente se encuentra generalmente distribuida (a veces reducida a una parte) por la membrana exterior. La lignificacin de lasclulasepidrmicas
es relativamente
comnentrelasplantasvascularesinferiores.Sepresentatambin
enlas
y en unaspocasdicotiledbneas
cicadceas, en lasciperhceasyjuncceas,
(Ezrcalyptus, Quercus, Laurus nobilis, Nerium oleander). Muchas plantas depositansliceenlasct.lulasepidrmicas(porejemplo,
Equisetum, helechos,
gramnea, numerosasciperhceas,palmeras
y ciertasdicotiledneas ; Linsbauer, 1930).
En algunasfamilias de dicotiledbneas(malvceas, ruticeas,loganticeas,
gencianceas, euforbihceas) se presentan modificaciones mucilaginosas de las
membranas de las clulas epidkrmicas, ya en clulas aisladas, ya en grupos
de ellas ; a veces la mayora de l a s c4lulas epidkrmicas son m as
' o menos mucilaginosas, como sucede, por ejemplo, en las semillas (Linsbauer, 1930).
Estomas
Los estomas son aberturas en la epidermis rodeadas por dos clulas oclusivas (fig. 7-1; lms. 23, A, B). Como en griego estoma significa boca, se utiliza
a menudo esta palabra para 'designar nicamente la abertura del estoma; en
este libro el trmino estoma incluye las clulas oclusivas y la abertura situada
entre ellas.
Mediante cambios de forma, las clulas oclusivas controlan el tamao de
la abertura. Esta abertura conduce
al interior d e un amplio espacio intercelularllamadocmara
substomtica, que secontinacon los espaciosintercelulares del mesofilo. En muchas plantas dos o ms clulas adyacentes a las
oclusivas parecen estar asociadas funcionalmente a ellas
y se distinguen por
su morfologa de las otras clulas epidrmicas. Se las llama cZuZm anexas O
adjuntas '(figuras 7-1, D, E , y 7-5).
Los estomas son muy frecuentes en las partes verdes areas de las plantas,
particularmente en las hojas. Las races y las partes areas de algunas plantas
terrestres desprovistas de clorofila (Ililonotropa, Neottia) no tienen estomas por
lo general, pero los rizomas s los poseen (De Bary, 1884). Se encuentran en
algunasplantasacuticassumergidas,
pero no en otras. Los ptalos de las
flores tienen a menudo estomas,a veces no funcionales. Tambin seencuentran
en los estambres y gineceos. En las hojas verdes se presentan en ambas caras
(hoja anfistomtica) o en una sola, ya sea la superior (hoja epistomtica) o, de
modo ms general, en la inferior (hoja hipostodtica). El nmero de estomas
enlashojases
d e 100 a 300 por milmetrocuadrado en muchasespecies
(Stalfelt, 1956).
En lashojasparalelinervias,tales
como las de lasmonocotiledneas y
algunas dicotiledneas, y tambin en las agujas de las conferas, los estomas se
La epidermis
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179
disponen segn filas paralelas (figs. 7-2, B , 7-4, A ; 16m. 77, D ) . LLLSc2irnarss
subestomhticas de cada fila se unen y las clulas del mesfilo que limitan estas
cmaras forman u n arco sobre canal intercelular o debajo de l (fig. 7-4, R ;
lBmina 79, A). En las hojas con ven;tcicin reticdar los estomas se halla) dispersos (fig. 7-1, B-E).
Euonymus
'
Fig. 7.3. Estomas en la epidermis abaxial de las hojas. A-C. estoma y clulas asociadas deuna
hoja de Prunos (melocotn] seccionada a lo largo de los planos indicadosen el esquema D.
mediantelaslneas
aa, bb y cc, respectivamente. E-/, estomas de varias hojas cortadosa lo
largodel plano aa. J, una clulaoclusivadeHedera
[hiedra] cortadaa lo largodel plano bb.
Los estomas son elevados en A , F y G; ligeramente elevados en 1, ligeramente hundidos en H
y profundamente hundidos en E. Las protrusiones en forma de cuernos devariasclulasoclusivas. corresponden alas secciones transversales de los engrosarnientos de los bordes de la
membrana. Algunos estomas tienen dos de estos bordes engrosados E , F. HI: otrossolamente
uno (A, G, 1). Los engrosamientos son cuticularesen A , E e 1. La hojade Euonymus tiene una
gruesa cutcula y parte de las clulas epidrmicas
estn parcialmente ocluidas con cutina. (A-D.
F-J, x605; E, x242.1
Anatomia vegetal
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n
Fig. 7-4. Estomas de las hojas de las conferas. A , epidermisvista de frentecon dos estomas
se disponen forhundidos de Pinusmerkusii. Las clulas adjuntas y otrasclulasepidrmicas
mando bveda por encima de las oclusivas. Estorna y clulas asociadas de Pinus en B-D, y de
Sequoia en E y F. Las lneas de trazos en A indican los planos a lo largo de los cuales se efectuaronlas secciones en B-F; aa, B y E; bb, D; cc, C y F. [A, x182; 6-D. x308; E y F. x588.
A, adaptado de Abagon, Philippine Univ. Nat. and Appl. Sci. Bul. 6, 1938.)
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181
posicin de las clulas oclusivas viene determinada por la diferencia de turgencia entre ellas y las clulas anexas (Heath, 1959).
La causa primaria de los cambios de turgencia en las clulas oclusivas no
est5definitivamenteestablecida
(Heath, 1959;Ketellapper, 1963). La causa
inmediata parece ser la condensacihn e hidrlisis del almidn contenido en
10s cloroplastos. La fotosntesis de por s noes suficiente para explicar los
rpidos cambios de presin osmtica en relacin con el mecanismo d e abertura y cierre del estoma. Por otra parte, los cloroplastos de las clulas oclusivas pueden no estar bien diferenciados (Brown y Johnson, 1962). Entre los
factores ambientales que influyen en el cambio de tamao del poro
estombtico,
laconcentracindeldixido
de carbonoparecedesempearunimportante
papel (Ketellapper, 1963).
A juzgar por el polimorfismo de las clulas oclusivas, los mecanismos responsables de la apertura y cierre de los estomas deben ser variados (Stillfelt,
1956). En un tipo muy comn, el cambio en la forma de las clulas oclusivas
se debe a l a mayor delgadez y consiguiente extensibilidad de la membrana
ms apartada de la abertura estomtica, la llamada membrana posterior (figur a 7-3, A, E - I ; Em. 23, A). Cuando aumenta l a turgencia, la membrana delgada seabombaapartbndosedelaabertura,mientras
quela membrana
frontal (la que est frente al poro) queda recta o cncava. L a clula, consideradaen conjunto, seapartade l a abertura,por lo questaaumentade
tamao. 'Cuando disminuye la turgencia ocurre todolo contrario.
Otro tipo de mecanismo estomtico es el de las gramneas y ciperceas.
Sus clulas oclusivas son bulbosas en sus extremos y rectas en la parte media
(fig. 7 3 ) . Esta porcin media tiene la membrana muy
engrosada, pero desigualmente; los extremos bulbosos son de membranas delgadas y pueden ser
incompletas entre los extremos de dos clulasadyacentes, de modo que los
yrotoplastos de las dos clulas oclusivas son parcialmente confluentes (Brown
y Johnson, 1962).
El aumento de la turgencia determina l a hinchazn de las porciones bulbosas y la consiguiente separacin de las porciones medias de ambas clulas
(compjrese A con B en la fig. 7-5). El ncleo de las clulas oclusivas de las
gramneas es filiforme y toma la forma del lumen celular. Tiene los extremos
engrosados unidos por la parte media delgada como un hilo.
Los estomas de las conferas son hondos y parece como si estuviesen suspendidosde las clulasanexas que sedisponencurvadassobre
ellos (figura 7-4). En su parte media las clulas oclusivas son d e seccin elptica y estrechas (fig. 7-4, B, E). En los extremos, tienen un lumen ms amplio y seccin
triangular. La caracterstica mlis notable de estas clulas oclusivas es que SUS
membranas y las de las clulas anexas estn parcialmente lignificadas. Esta
o menosrgidas, la forma de conexin conlas
combinacindepartesms
ctlulas anexas y la presencia de porciones delgadas en las membranas de estas
182
Anatoma vegetal
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Fig. 7-5. Estornas de la caria de azcar [Saccharum]. Ay B. estorna visto desde lasuperficie
B. C , seccinlongitudinal de una clula oclusiva. El ncleo
exterior,abiertoenAycerradoen
est muy extendido y aparece corno dos masas conectadas por un delgado filamento. D. seccin
transversal a travs de la porcin central
de dos clulas oclusivas de un estorna cerrado. Partes
rayadas. membranas gruesas: crculos en A-C. cloroplastos. (Segn Flint y Moreland, Amer.
Jour. Bot. 33, 1946.)
Las cavidades frontales de los estomas d e las conferas y de algunas ano algiospermasestnamenudoocluidaspormaterialfinamentegranular
veolar,probablementedenaturalezacuticular(Bondesson,1952;Turrell,
1947). Los estomas pueden estar ocluidos en el lado interno por clulas del
parnquima, llamadas clulas de obturacin, que se extienden por la camara
'
substomtica (Villaca y Ferri, 1954).
La estructurade lasmembranas de lasclulasoclusivas
es comparable
a la de lasrestantesclulasepidrmicas
de las mismas hojas. Estn usualy cubiertas por una cutcula. Como
mente cutinizadas en las capas externas
yaseindicanteriormente,
lacutculaseextiendeatravsdelaabertura
estomtica hasta la chmara subestomtica, donde se une a la cutcula interna
(la cutcula falta en la delgada membrana que est frente al poro en Citrus;
Turrell, 1947). Las clulas oclusivas muestran lignificacin, a l menos en parte
de sus membranas, en las criptgamas vasculares, gimnospermas, gramneas,
ciperhceas y ciertas dicotiledneas (Kaufman, 1927). Ultraestructuralmente se
ha reconocido una orientacin longitudinal de las microfibrillas en las clulas
oclusivas del coleptilo de la Avena (Setterfield, 1957). Segn ciertos autores,
no se encuentran plasmodesmos entre las clulas oclusivas y sus adyacentes
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183
Fig. 7-6. Estoma de Nicotiana (tabaco) vista de cara. A, etapas dedesarrollodel estoma; a y b,
inmediatamente despus de la divisin de la que resulta la clula madredel estoma, que se ha
divididoen dos clulasoclusivastodavacompletamentejuntas,peroconla
substancia rntercelular algo hinchada, situada en la posicin del futuro poro: e, estoma joven con el poro situado
entrelasdosclulas
oclusivas. 6, estoma adulto visto desde el lado externodelaepidermis
adaxial. D. estoma similarvistodesde
el lado internodelaepidermis
abaxial. Puesto que las
clulasoclusivasestn
elevadas, aparecen por encima de lasclulas epidrmicas en 6 y por
como se observan desde elinteriordelaepidermis.
debajo en D. C. clulasoclusivastal
(A, X620; 6-D, X490.1
184
Anatoma
vegetal
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clula
metafose
nucteo
madre
en
P'C
borde
interno
G
Fig. 7-7. Desarrollodelestomade
Nicotiana [tabaco) visto en secciones. A-C, clula madre del
D, dosclulasoclusivasjvenes
estomaantes y durante ladivisin en dosclulasoclusivas.
han extendidolateralmente y empiezan
conlas membranasdelgadas. E, las clulasoclusivasse
a engrosar sus membranas. El borde interno y la cmara subestomtica han empezado a formarse.
F, clulasoclusivasadultascon
los bordessuperiore
inferior y conlasmembranas
desigualsu eje mayor ynormente engrosadas. G, una clula oclusivaadultacortadaparalelamentea
malmentea l a superficie de la hoja. (Todos los dibujos, x490.1
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185
(fig. 7-8;Stebbins y Shah, 1960). En el gnero Drimys una c(.lula protodrmica (la clula madre primaria del estoma) despus de dos
divisiones d a
origen a una clula madre oclusiva y a dos cdulas anexas (Bondesson, 1952).
Los estomas de las gramnea son ejemplo de c6lulas anexas del tipo pergeno
(del griego, alrededor de y descendencia), esto es, clulas que no provienen
dela clula madreprimaria(Florin,
1958). Las clulas anexas de Drirnys
Fig. 7-8. Desarrollode los estomas en la avena (Avena), A, clulas madres de lasclulas
oclusivas formadas pordivisiones desiguales de las clulasprotodrmicas. 6, clulas anexas se
han formado de las clulas protodrmicas
adyacentes a las clulas madres. C. una c6lula madre
se hadividido en dos clulasoclusivas. D. estomas maduros. [A-C. x262; D, x93: de fotografas de Bonnett, Univ.Illinois Agr. Expt. Sta. Bu/. 672, 1961.)
Anatomia
vegetal
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187
como el mlis primitivo. h n q w estascategoras se han establecidopor m c dio (le estudios ontoge~lkticos, l a clasificacibn se u s a tambin para los fhsilrs
bashdose en los ejemplares maduros que caracterizanambostipos.
En las dicotiledbneas, el uso de los ejemplaresmaduros,formados
por
los estomas y sus c6lulas prbximas, es ndecuadoparaestableceruna
elasificacibn(Metcalfe y Chalk, 1950). Para los tiposprincipales se ha propuesto
l a siguiente : anontocitico (clulas irregulares, alltiguamente llamado tipo rallunculticeas), sin c&lulasanexas ; tmisocitico (ci,lulas desiguales, antigualncnte
tipocruciferas), con tres clulas anexas alrededordel estoma, una mucho
m5s pequeta que las otras dos (fig. 7-1, E ; varimte de anisoctico); ptrracitico
(c6lulas paralelas, antiguamente tipo rubiticeas), con
m ; t o m& clulas m e sas a cada lado del estoma e11 posicih paralela a
l eje longitudinal; tliclctico
(clulas en cruz, antiguamente tipo cariofilAcr:ls), con dos ctrlulas anexas que
envuelveu al estoma, su membrana c o m h forma Angulos rectos con el eje
longitudinal del estoma. Entre
estos tiposhayvariaciones y algunas,probablemente, merecen denominaci6n especial ; porejemplo, el nctinocitico, con
las cklulas anexas dispnestas segiln los radios de un crculo.
En l a s rnonocotiledhnras~e~~s
se han descrito cuatro clases de complejos estomticos (Stebbins y Kush, 1961); dos de ellas con cuatro o ~ n h scklulas anexas
clue cnvuelven a l a s oclusivas (Rhoeo, Cornrnelina), una con dos cdulas anex i s (gramneas) y otra con ninglma (Allium). Los tiposconvarias
clulas
anexas se consideran mhs primitivos, los otros dos derivados, segiln caminos
independientes, por reduccihn et) cl nilmero de clulas anexas.
Tricomas de las partes areas de la planta
Los tricomas (palabra de origen griego q u e significa cabrllera) son a p k n (figs. 7-9 a 7-12;
Uphof, 1962). Esthnrepresentadospor
pelos glandulares,protectores y de
sostkn, por escamas,por pupilas divclrsaq y por pelos absorbentes de las
races.
Los tricomas sedistinguenusualmrntede
las llamadas emerge~rci:ts (las
espinas, De Rary, 1844), ya que estas t&n formadas por tejidos epidGrrnicos
v subepid6rmicos. Sin embargo, a
l distincicin entretalesemergencias
y Ins
tricomas 110 es muy neta, ya que los pelos de algunas plantas se desarrollalr
sobre l m a base formada por divisihll de cklulas subepidrmicas. A su vez los
c6lulas epid6rmieas no tricomatosas q ~ t e
tricomasmuestrangradacibncon
forman protrusiones c n forma de papila y con c6lrllas diferenciadas como vesculas de agua.
Los tricomas puedenpresentarse e 1 1 todas l a s partes de a
l planta, 1x1diendopersistir dnrantc toda lavida de 1111 cirgano o serefmeras. Algunos
pelos persistentes permallecen vivos : otros pierden el protoplasma y quecl~lrr
dices epidrmicos de forma, estructura y funciones diversas
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Anatoma vegetal
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Fig. 7-9. Tricomas. A y 5. escamapeltada de Olea vista defrente ( A ) y de lado (5). C. pelo
fasciculado de Quercus. D. peloramificado de Platanus. E y F, peloestrellado de Sidavisto de
cara () y de lado (F). G y H, pelounicelular en forma de T de Lobularia visto defrente (G)
y de lado (HI. 1. pelovesicado de Chenopodium. J. porcinde unpelo pluricelular de Portulaca.
[A.C. F e l. x180; D, E, G. H y J, ~ 9 0 . )
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Anatoma
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una clula
ires celulas
cuatroclulas
seis
clulas
diez
clulas
seis clulas
divisin
en
clulas
diez
sec-
Otro tipo comn de tricoma son los pelos escamsos o peltados (del latn
peltatus, provisto de escudo). Una escama consiste en una superficie discoidal,
a menudosostenidasobreunpednculo
o biensujetadirectamentealpi,e
(figs. 7-9, A, B, y 7-10, G, H ) .
Los pelos unicelulares, pluricelulares y peltados pueden ser glandulares.
Algunos de los pelos pluricelulares glandulares simples pueden constar de un
pednculo y de una cabeza uni- o pluricelular (fig. 7-10, B). La cabeza constituye la parte secretora del pelo. En un tricoma peltado glandular l a lmina
discoidalconsta de clulasglandulares (fig.7-10, G, H).Algunos tricomas
glandulares constan de una masa pluricelular cubierta por una capa en forma
de empalizada de clulas secretoras (cap. 13).
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Anatomia vegetal
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agua con una velocidad comparable a la de las clulas que poseen pelos radicales(Rosene, 1954).
Lafuncinprincipalde
los pelosradicalesseconsideraque
es elaumentodela
superficie de absorcin delaraz;segn
esto tieneinter&el
conocimiento delnmerode pelos y delrea superficial de una planta de
centeno (valores de Dittmer redondeados, 1937). En esta planta, los 13 800 O00
pelos tienen un rea superficial de 232 m'. Los pelos radicales vivos sumaban
14 mil millones y tenan un rea superficial total de 399 m'. As, la suma del
rirea superficial de las races y del rea de los pelos radicales era 631 m' y
estn .slq)erficie estabaembutidaen
menos de 56 cmzde suelo. Estasuperficie totalera 130 veces mayor quelaexpuestaal
exterior por laspartes
abreas de la misma planta. Si setomaenconsideracin
la superficie de las
clulas del mesofilo de una hoja que hacen frente a los espacios intercelulares, la superficie de la raz era an 22 veces mayor que el rea de transpiracin del follaje. Respecto a los valores sobre la capacidad de absorcin de
los pelos radicales, Rosene
(1955) calcul que un pequeo nmero del total
p e d c obtener toda el agua necesaria para la transpiracilr y crecimiento de
la planta.
Estrzrctlrrn de la membrana. Aunque es creenciageneral que los principalescomponentes de lasmembranas de lospelos radicales son lacelulosa
y las sllbstancias pCcticas,el modo dedistribucin de estassubstancias es
an sujeto de controversia. Segn un punto de vista, las substmcias pcticas
aparecen como una matrizenelsistema
cel1116sico microfibrilar (Ekdahl,
1933); segm otro,elpectato de calcioforma u n a capa separada en el lado
externo de la parte cellllsica de la membrana (Cormack, 1962). Un estudio
ultraestructural de los pelos radicales (Belford y Preston, 1961) indica que la
parte externa de la membrana se compone de microfibrillas orientadas al azar
enclavadasenunamatrizamorfa,compuesta,probablemente,dehemicelulows y pectinas. La capa interna consta de microfibrillas celulsicas en orientacinaxialasociadasamaterial
poco o nada amorfo.Otroestudio(Dawes
y Bowler, 1959) reconoce de fuera a dentro: una capa de muclago, una cuticula, una capa de pectina y una capa de celulosa y pectina. Las condicione?
ambientalespuedenindllcira
l a formacin de calosa en el interior de los
pelos radicales(Lerch, 1960).
Desarrollo. El desarrollo de los pelosradicales ha sido estudiado con
es acrpeto, es decir, delabasealpice,
y
muchodetalle.Estedesarrollo
cvicleutemente nunca se originannuevos pelos entre los preexistentes. Debido a estedesarrolloacrpeto,
puede observarse que lalongitud de los
el pice.
pelo5 radicalespresenta unagradacinuniforme,empezandopor
Se originan en la parte de la
raz situada detr6s de la zona de ms activa
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La epidermis
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divisin celular,perodondelaextensinlongitudinaldelasclulasepidkrmicas puede ser todava considerable (Cormack, 1949). Generalmente, el pelo
el extremoapical de la ci-lula
radical emerge como una pequea papila en
o cerca del mismo. Si la clula continila alargndose despus de la aparicin
de la papila, el pelo radical aparece en
definitiva localizado a cierta distancia del extremo de la clula; si
no, el pelo queda en posicin terminal, Los
pelos radicales crecen por el extremodonde las microfibrillas e s t h orientadas al azar. En la parte basal del pelo, donde el crecimiento ha terminado,
se presenta una posicin de las microfibrillas que se orientan paralelanlcnte.
El extremo en crecimiento tiene un citoplasma denso (Sievers, 1963). En los
pelos que poseen an crecimiento algunos autores ven
el nlicleo en posicihlt
fija cercadel lipice (Bouet,1954);otroshablande
un desplazamientocontinuo(Kawata y Ishihara, 1962).
Los factores queafectanal
desarrollo de lospelos radicales son objeto
de discusin. Segiln la teora de Cormack (1962), el endurecimiento gradual
de la membrana debido a calcificacin de las capas pcticas detiene el crecimiento de los pelos en su extremo prximo y lo confina a la regin blanda
del extremo distal. Por otra parte, Ekdahl (1953) atribuye el endurecimiento
principalmente a la formacin de nuevas microfibrillas de celulosa.
A nivelultraestructlval,hasido
confirmado que los dictiosomas pueden
tener relacin con laformacin de lasmembranas de los pelos radicales
(Sievers, 1963). Aparte de los dictiosomas, parece que a travs de las membranas se transportan vesculas decontenidodenso,especialmr~llte
c l i e1
ripice.
En algunas plantas la epidermis radical presenta una diferenciacin morfolgica en clulas formadoras de cabellos (tricoblastos) y cklulas que no los
forman (fig. 7-12). Esta diferenciacin puedeser ms o menos acentrmda
(Cormack, 1949), pero es tan caracterstica de muchos gkneros de gramneas
que puede usarse en el estudio de lasrelaciones entre esta familia(Row y
Reeder, 1957). En general, las clulas formadoras de pelos radicales sor) ~nhs
cortas que las otras (fig. 7-12, C, D ) . Cuando esta diferencia es muv acusada,
ello es yavisible desdeel origendeltricoblasto
(fig. 7-12, A, B). En tales
casos la clula protodrmica precursora se divide
en una clula larga y otra
corta;lacortasecaracteriza,adems,portenerel
citoplasma m l i s denso
se distinguen
quelalarga
(Avers, 1957). Los tricoblastosrecinformados
y 11na
tambin de sus clulashermanasporintensaactividadenzimjtica
mayor cantidadde RNA (Kawata y Ishihara, 1961). Es significativo qt1e l a
especializacin fisiolgica de los tricoblastos se observa antes
de SU m6sirno
alargamiento; en efecto,parece que se inicia mediante fenmenos de polarizacin en la divisin asimtrica que da origen al tricoblasto (Avers, 1963).
En lasplantas con unaepidermisradicalhomognea,todaslascklulas
son potencialmentetricomatosas,pero
no todasproducennecesariamente
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tejido fundamental mlis profundo. Los antiguos anatomistas vegetales designaron a estas capas subepidrmicas con el nombre de Itipodermis (del griego
hipo, debajo, y dermis, piel; De B u y , 1884; Guttenberg, 1943). El tejido
subsuperficial especializado puede formar parte del tejido fllndamental o derivar de laprotodermismediante
divisiones periclinales. El reconocimiento
de esta ltima posibilidad ha movido
a los investigadores a separar la hipodermisoriginada en el tejido fundamentalde lascapas subsuperficiales de
origen protodrmico, introduciendo el concepto
de epidermis miltiple o p l u riestrutificada (Linsbauer, 1930). El estudiode lasestructurasadultasraramentepermitela
identificacihn deltejido como epidermis milltiple o como
combinacin de epidermis e hipodermis. El origen de lascapas subsupcrficiales sblo puede ponerse de manifiesto mediante el estudio de su desarrollo.
La capa m5s externa de una epidermis pluriestratificada recuerda a
l cpidermis uniestratificada ordinaria provista de cutcula. Las capas m& internas
estrin comtnmentediferenciadas
como tejidoacufero carente d c clorofila
(Lirrsbaner, 1930). La epidermis milltiple vara de espesor entre 2 y 16 capas
de ci.111l:ls (De Bar):, 1584). A veces s610 detcrnlilWlas cklrllas de la epidermis
cxperimentan divisiones periclinales. Ejemplos de epidermis pluriestratificada
pnednl hallarse entre l a s mor5ccas(fig. 7-13; l a mayor parte de las especies
de Ficus), pitosporhceas, piperliceas (Peperomiu), begoniliceas, malvhceas,
mouocotiled6neas (palmeras y orqudeas), helechos y otras (Linsbnucr, 1930).
El uelnmen (del latn, cobcrtura) de las races a6reas y terrestres de las orqutlcas cs tambikn llna epidermis pluriestratificuda (o rizodermis ; Engard, 1944;
LinsbalIcr. 1930).
Las divisiones periclinales quedanlugar a laepidermismltiple
cn las
hoja est5
hojns se vcdican en diferentes etapas, pero Ilsualmente cuando la
a varios entrenudospordebajo
del Apice (Liusbauer, 1930). En F ~ C I L Spor
,
ejrmplo, 111 hoja presenta t m a epidermis llniestratificada hasta que l a s estptll a s se han desarrollado (PGtzer, 1872); a continuacicin tienen lugar divisiones
priclilrales en laepidermis (fig. 7-1*3,A). Similares divisiones se repiten CII
la fila mhs externa de c&lulas hijas, a veces una sola vez, a veces dos (figura 7-13, B ) . Dtlrante l a cxpmsin de la hoja, tambin se presentan divisiones
:lll:iclinales, y, pllesto ( I I I V cstas divisiones n o cstAtr sincrorlizadas ('II l a r di<195
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200
Anatomia vegetal
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La epidermis
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201
Parnquima
CONCEPTO
El trmino pci~~dnyuima
se aplica a un tejido compuesto de clulas viva5
de morfologa y fisiologa variables,perogeneralmente
c'ou membranas de
forma polidrica (lm. 25, A) y relacionado con la actividad vegetativa
de la
planta. Las clulas integrantes de este tejido son las cBZulns parenquimticas.
La palabra parnquima deriva del griego: pura, al lado de, y enquimu, cosa
vertida,combinacin de palabras que expresanelantiguoconcepto
deparnquima como unasubstanciasemilquida((vertidajunto
a)) otrostejidos
que se formaron primero y son ms slidos.
El parnquima constituye el llamado tejido fundamental. Definicih adecuada tanto en el aspecto
morfolhgico como en el fisiolhgico. En el cuerpo
de la planta, lo mismo considerado como un todo que en sus diferentes brganos, el parnquima constituye la substancia fundamental en la cual se haa
l base o
llan incluidos otros tejidos, especialmente el vascular. Constituyen
principio de la planta en el sentido de que los meristemos apicales y las ckM a s reproductoras son de naturalezaparenquimatosa. Ademlis lasc&lulas
parenquimticas intervienen en los fenhmenos de cicatrizacidn de heridas y
regeneracin. Filogenticamente, el parhquima es un precursor de los otros
tejidos, como pone de manifiesto laestructura de las plantaspluricelulares
m6s primitivas, cuyos cuerpossehallancompuestossolamente
de parnquima.
Este tejido es asiento de las actividades esenciales de l a planta, como son
la fotosntesis, respiracin, almacenamiento, secrecin, excrecibn, es decir, de
las actividades que requieren la presencia de protoplasma vivo. Las cdulas
parenquimliticas que se presentan en el xilema y en el floema parecen desemlos
pear un importantepapel en relacincon el transportedelaguapor
elementos traqueales no vivos y con el transporte del alimento
por los elementos cribosos cuyosprotoplastoscarecen de ncleo.
Respecto a l grado de desarrollo, las cklulas parenquimticas est6n tambin
relativamente indiferenciadas. Asimismo son clulas no especializadas, lo mis202
Anatoma vegetal
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mo morfolgica que fisiolgicamente, en comparacin con los elementos cribosos, traqueidas o fibras, puesto que, en comparacin con estos tres ejemplos
d e categoras de clulas, las parenquimticas pueden cambiar
de funciones
o combinar varias de ellas. Sin embargo, las clulas parenquimticas pueden
tambinestarespecializadas,porejemplo,
en lo referente a la fotosntesis,
almacenamientodesubstancias
especficas o depsito de materiales que se
encuentranenexceso
enlaplanta.Tantosi
estnespecializadas o no, las
clulasparenquimticassoncomplejasfisiolgicamentepuesposeenprotoplasto vivo.
Como ya se indic en
el captulo 4, las clulas vivas no son de caractersticas fijas, sino que poseen en grado variable la capacidad de reanudar la
actividad meristemtica. El parnquima constituye el tejido ms importante
a este respecto; su plasticidad de desarrollo es consecuencia del nivel de diferenciacin relativamente bajo. La capacidad de dividirse puede ser conservada por las clulas parenquimticas durante muchos aos,
como lo prueba
el desarrollo del callo a partir de clulas medulares (vaina medular; cap. 15)
de un tronco de Tilia de unos 50 aiios (Barker, 1953). Sin embargo, este desarrollo slo fue posible tras liberar al tejido medular, por medio
de tcnicas
de cultivo de tejidos, de las inhibiciones correlativas a las que las clulas estn
sujetas en la planta.
DELlMlTACldN
Las clulas parenquimhticas pueden presentarse en masas continuas, constituyendo el tejido parenquimtico. Tambin pueden asociarse con otros tipos
de clulasentejidosmorfolgicamenteheterogneos.
Lamedula y elcrtex de tallos y races, el tejido fotosinttico o mesofilo de las hojas, la pulpa
d e los frutossuculentos y el endosperm0 de lassemillasconstituyenejemplos de partesdelaplanta
constituidasamplia o enteramenteporparnquima.Comocomponentesdetejidosheterogneos,lasclulasparenquimticas forman los radios vasculares y las filas verticales de clulas vivas en
el xilemay floema (caps. 11 y 12). A vecesuntejidoesencialmenteparenquimticocontieneclulas
o grupos de clulasparenquimticas o noparenquimticas, morfolgica o fisiolgicamente distintas de la masa principal
de clulasdeltejido.Lasesclereidas,porejemplo,
pueden hallarseen el
mesofilo de la hoja y en el parnquima medular y cortical (cap. 10). Los laticferos se presentan en varias regiones parenquimticas
de plantas que conelparnquimacortical
tienenlatex(cap. 13). Los tuboscribososatraviesan
de ciertas plantas (cap. 12).
La estructura variable del tejido parenquimtico y la distribucin de las
clulas parenquimiticas por el cuerpo de la planta ilustran claramente acerca
Parnquima
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203
ESTRUCTURA
Contenido celular
La variabilidadenelcontenido
de las c6lulas parenquimticas se halla
en intimarelacinconlasactividades
de estasclulas (De Bary, 1884; Haberlandt,1914; Meyer, 1923; Netolitzky, 1935;Sperlich, 1939). Las clulas
204
Anatornia vegetal
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205
ren despuks de l a movilizacin delas reservashacia los rganosencrecimiento. Durante el desarrollo de tejidos de reserva las ci.lulas pueden dividirse en presencia de almidbn (Bradbury, 1953).
Anatoma vegetal
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Membranas celulares
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Anatoma
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Disposicin de las
clulas
Parnquima
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.
.
". .
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Anatoma vegetal
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ORIGEN
El tejidoparenquimticodelcuerpoprimario
de laplanta, esto es, el
parnquima del crtex y medula,del mesofilo de las hojas, y de la flor, se
Parnquima
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Anatoma
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Parnquima
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Colnquima
CONCEPTO
El colknquima es un tejido vivo compuesto de cklulas mris o menos alargadas, con gruesas membranas primarias no lignificadas. La estructura y disposicin de las clulas colenquimtiticas en el cuerpo de la planta indican que
la funcin primaria de este tejido
es la de sostn.Morfolgicamente considerado, el colknquima es un tejido simple, puesto que consta de un
solo tipo
de clulas.
La presencia de protoplasto vivo denota una estrecha relacin fisiolgica
entre las cklulas colenquimriticas y las del parknquima. En forma y estructura
ambos tipos de clulas muestran gradacin. Las colenquimriticas son habitualmente mris largas y estrechas que las parenquimticas, si bien algunas clulas
del colnquima son cortas y por otro lado algunas del parnquima son considerablementelargas.Cuandoparnquima
y colnquima esttin juntos es
frecuente la presencia de clulas de trtinsito entre ambos. La semejanza entre
los dostejidosse
acentatambinporlapresenciadecloroplastosen
el
colnquima y por la capacidad de este tejido de experimentar cambios reversibles en el espesor
de la membrana y reanudar la actividad meristemdtica.
En vista de estasemejanza y de l a variabilidad estructural y funcional del
parnquima (cap. 8), el colnquima es considerado como una clase de parnquima de membranas gruesas cstructuralmente especializado como tejido d e
s0sti.n. Los trminosparnquima y colnquimaest&tambiknrelacionados,
pero en el hltimo la primera parte del vocablo, derivada de l a palabra griega
coZla, se refiere a la gruesa membrana caracterstica de este tejido.
POSICIN EN LA PLANTA
El colhquima es eltpicotejido
de sostn,primero, de los rganos en
crecirnicnto, y, segando, de los rganosadultosherbceos
modificados slo
o de aquellos en que falta comligeramenteporelcrecimientosecuildario
214
Amfoma
vegetal
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vuina
cmbium
vascular
Colnquima
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215
A veceslasclulasepidrmicas
son colenquimticasporcompleto.
En su
posicin subepidrmica, el colnquima se presenta en forma de cilindro continuo o algo discontinuo (fig. 9-1, A, C) o bien en forma de cordones separados (fig. 9-1, D-F). En los tallos y pecolos provistos de costillas, el colnquima estparticularmentebiendesarrolladoenlas
costillas. En lashojas
puede diferenciarse a uno o ambos lados de las venas (fig. 9-1, B ) y tambin
a lo largo de los bordes del limbo foliar.
En muchas plantas las cdulas parenquimliticas alargadas de la parte m9s
exterior del floema formanmembranasgruesasdespusque
los elementos
cribosos quedanobliterados y eltejidodejadeactuar
como elementoconductor. La estructura resultante se denomina comnmente casquete del haz.
El parnquima de la periferia interna del xilema puede estar diferenciado de
manera similar. Si el haz entero est rodeado por clulas alargadas
de membranas engrosadas, se dice que presenta una vaina.
Los casquetes y vainas
de los haces constan a veces de membranas primarias engrosadas y a veces de
membranas secundarias lignificadas. Los tejidos que forman estos casquetes y
vainas se interpretan a menudo como colnquima cuando poseen membranas
primariasnolignifkadas(Duchaigne,
1955) y como esclernquima cuando
tienenmembranassecundarias.Lascaractersticascomparativasdel
colnquima subepidrmico, por un lado, y los casquetes y vainas no ligldkados,
porotro,sonimperfectamenteconocidos.
En un estudio del desarrollo del
apio en un medio con dficit de boro se hall que las membranas del colnquima eran ms delgadas de lo normal, mientras que las membranas de las
clulasparenquimticasdel
floema que forman los casquetesde los haces
y del parnquima fundamental eran ms espesas de lo normal (Spurr, 1937).
En una comparacin de la robustez del colnquima y del tejido del casqtlete
del haz de los mismos pecolos de apio, los cordones de colnquima resultaron ser ms fuertes (Esau, 1936) En este libro se denomina colnquima slo
al tejido de sostn de las regiones perifricas de la planta. Si los casquetes
y vainas de los haces se parecen al colnquima, son denominados colenquimcticos, adjetivo que implicasemejanza con el colnquima pero no neccsariamente identidad morfolgica.
ESTRUCTURA
Anatomia vegerar
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son prismticas como muchas chlulas parenquimhticas. Ambos tipos son pollgonales en seccin transversal. Las clulas colenquimiiticas pueden variar
de
forma y tamaoenel
mismo cordn,Estasvariacionesdebenrelacionarse
con el origen de las clulas. Un cordn de colnquima se forma por una serie
de divisiones longitudinales que se extienden desde un punto central hacia la
A lasdivisioneslongitudinalessigueelalargaperiferiadelfuturocordn.
miento de las clulas resultantes, de forma que las primeras, esto es, las ms
internas, empiezan a alargarse antes
que las ms perifricas y alcanzan por
ello una mayor longitud.
El desarrollo del colnquima fue estudiado en mucho detalle en la umbelfera Heracleum (Majumdar, 1941 ; Majumdar y Preston, 1941). En esta planta
el alargamiento de una cklulas colenquimticasigueinmediatamente
a la
divisin longitudinal de una clula madre, o bien es precedido por una o raramente m h divisiones transversales. En las preparaciones maceradas los productos de lasltimasdivisionestransversales
a menudopermanecenjuntos
incluidos en la membrana de la
clula madre comn. Tales complejos celularessemejanfibrasseptadas(cap.
10). Guandolasdivisionestransversales
se presentan antes del alargamiento, la forma de
l a clula queda afectada.
Losextremosformadospordivisionestransversalespuedenserligeramente
oblicuos o casitransversales. Sin talesdivisiones,lasclulassonms
afiladas por ambos extremos. Las clulas perifricas de un haz de colnquima son
cortas y sus membranas terminales se adelgazan poco.
Membranacelular
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Anatomia veyefal
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219
las clulas
220
Anatoma vegetal
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ESTRUCTURADEL
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221
colnquima
222
Anatoma
vegetal
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nductos
secretore
plantas(umbelferas,piperceas,arceas)
y remotaenotras(labiadas,
Clematis, Aristolochia, ciertascucurbithceas, Chenopodium, compuestas ; Ambronn, 1881).
El desarrollo del colknquima en las umbeliferas ilustra claramente acerca
de la falta de separacin entre crtex y procmbium en las primeras etapas de
su desarrollo (Esau, 1936). En los pecolos adultos de apio los cordones de
la periferiaen las costilIas, separados
colnquima se encuentrancercade
mediante el parnquima cortical de los haces vasculares (fig. 9-3). Al comienzo
del desarrollo ontogentico ocurren divisiones longitudinales en la parte perifrica del pecolo. Algunas de estas divisiones inician el procmbium, otras
forman el crtex. Subsiguientemente, el prochmbium llega a distinguirse
del
crtex por sus clulas de dimetros transversales mtis pequeos y de mayor
Colnquima
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223
.~MBRONN,
' 224
Anatomia vegetal
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MAJUMDAR,
15
Colnqoima
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10
Esclernquima
CONCEPTO
El trmino escler4nquima se refiere a complejos de clulas con membrade indole
nasengrosadas, a menudo lignificadas, cuyafuncinprincipales
mecnica. Se admite que estas clulas proporcionan a los rganos de la planta
resistencia frente a diferentes excesos, tales comolos resultantes de estiramientos,torceduras,pesos y presiones, de forma que lasclulascon
membranas delgadas no sufran dao alguno. Este trmino deriva del
griego, combinandolaspalabras scleros, duro, y enchymn, infusin(cap. 8); destaca la
dureza de las clulas que lo forman. Las clulas del esclernquima son denominadas clulasesclerenquimticas y su reuninconstituye eltejido esclerenquimtico. Atendiendo a l sistema mecnico de toda planta, el colnquima
y el esclerknquima pueden combinarse bajo el concepto fisiol6gico de estereoma (Foster, 1949; Haberlandt, 1914). Sin embargo,lasmembranasprimarias
hidratadas y pldsticas del colnquima se distinguen de las membranas secundarias elhsticas y duras del esclerknquima.
Las clulas esclerenquimticas presentan gran variacin en cuanto a forma,
estructura, origen y desarrcllo, habiendo gradaciGn entre los diferentes tipos
de c6lulas. Una clasificacihn de esta serie gradual de formas en un limitado
nmero de categoras es siempre arbitraria y el valor de la misma depende
de laclaridad de las definiciones y delcriteriaseguido.
A juzgarporla
variedad de sistemas que se han propuesto para la clasificacibn de las clulas
esclerenquimticas(Foster, 1944; Tobler, 1957), se carece an de 11n criterio
preciso para la separacin de las distintas formas.
Las m8s de las veces las clulas esclerenquim6ticassedividenen
fibras
y esclereidas. Las primeras son cblulas largas, mientras las segundas son relativamentecortas. Sin embargo, las esclereidas pueden variardesdecortas
a
largas, no ~610en Ins diferentes plantas, sino dentro de un mismo ejemplar.
De igualmodo, las fibras pueden ser tambibn mbs o, menos largas.-4unque
laspuntuaciones son, porlogeneral,msaparentes
en las esclereidas que
en las membranas de las fibras, esta diferencia tampoco es constante. A veces
se atiende a la sigllientecaractersticadistintiva
entre las dos clases de
226
Anatoma
vegetal
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clulas:lasesclereidasseoriginanmediante
esclerosis secundariade
clulasparenquimticasylas
fibras a partir de clulasmeristemticasdestinadasdesdemuyprontoaeste
fin.Sin embargo,hayesclereidas
que se
diferencianapartirdeclulastempranamenteindividualizadascomo
esclereidas (CameZZiu, Foster, 1944; Monstera, Bloch, 1946), y enciertasplantas
lasclulasparenquimliticas
del floema sediferencian en fibras cuandoel
como conductor(cap. 12). Cuando es
tejida envejece y dejadefuncionar
difcil clasifkar las clulas esclerenquimiiticas en una u otra categora, puede
usarse el trmino compuesto fibroesclereidn.
Lasclulasesclerenquim6ticascarecenfrecuentemente
deprotoplast0
vivo cuando son adultas. Esta caracterstica, combinada con la presencia de
membranassecundarias,distingueelesclernquimadelparnquimaydel
colnquimn. Pero las clulas del parnquima fundamental pueden desarrollar
membranassecundarias (parnquimaesclertico, Bailey y Swamy, 1949) y
las fibras y esclereidas puedenretener
susprotoplastos
enlamadurez.
As, elparnquimay
el esclernquimano estiin netamenteseparados uno
del otro.
FIBRAS
Presencia y disposicin de las fibrasen
el cuerpode la planta
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227
haces vosculores
con vainas flbrosos
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dneaspuedendarseotrosmodelos,y
a diferentes niveles deltallo de una
mismaplantapuedenaparecermodelosdistintos(Murdy,1960).Lasfibras
puedenserconspicuasenlas
hojas de las monocotiledneas (fig. 10-1, E).
Aqu forman vainas que encierran los haces vasculares, o cordones extendidos entre la epidermis y los haces vasculares (16m. 70, C), o cordones subepidrmicosnoasociados
con los hacesvasculares.
En los tallos de lasdicotiledneas,lasfibrasseencuentranfrecuentemente en la parte ms externa del floema primario, formando cordones ms
o menos grandes o lminas tangenciales (fig. 10-1, C , F). En algunas plantas
(Alms, Betula, Linum, Nerium) se encuentran en el floema nicamente fibras
perifricas(fibrasdel floema primario).Otras,desarrollantambin
fibras en
PI floema secundario, ya en nmero reducido (Nicotiana, Ulmus, Boehmeria),
ya en mayor cantidad (Clematis, Juglans, Magnolia, Quercus, Robinia, Tilia,
Vitis; Em. 44, A). Algunasdicotiledneastienencilindroscompletosdefibras, unidos a veces a los tejidos vasculares (Geranium, Pelargonium, Lonicera, algunas saxifragceas, cariofilhceas, berberidceas, primulceas) o a cierta distancia de ellos, aunque localizados en el interior de l a capa ms interna
de la corteza (fig. 10-1, H ; Ims. 55, 63, C ; Aristolochia, Cucztrbita). En los
tallos de dicotiledneas sin crecimiento secundario,
los hacesvascularesaisladospueden ir acompaados de cordones de fibrasen los ladosinterno y
externo (Polygonum,Rheum, Senecio). Las plantas con floema internoal
xilema pueden tener fibras asociadas con este floema (Nicotiana).Finalmente,
unaposicinmuycaracterstica
de lasfibras en las angiospermas se halla
en el xilema primario y secundario, donde pueden presentar variadas disposiciones (cap. 11).Las races muestran una distribucin
de fibras similar a la
de los tallos, pudiendo presentarlas tanto en el cuerpo primario
(fig. 10-1, D )
como en el secundario. En las gimnospermas no suelen hallarse
fibras en el
floema primario, pero puede haberlas en el secundario. A veces se encuentran
tambin fibras corticales (fig. 10-1, G).
Clasificacin
Las fibras se dividen en
epidermisabaxial y a lo largode los bordes del limbo. F. tallode Fraxinus, fibrasen el floema
secundario: las fibrasfloemticasalternanconesclereidas.
G, tallode
primario y enelxilema
Gneturngnemon,fibras
enel crtex y esclereidas en posicinperivascular. H. tallode Aristoen posicinperivascular. ( A y G, ~ 1 2 , s ;
lochia, cilindro de fibrasdentrodelavainadealmidn
B. C y F. x6; D. x 8 3 E. X26; H. X11.5.)
Esclernquirna
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229
extraxilares a suspropiossistemasdetejidos
es muchomenossimple
y directa. Algunas de ellas sehanrelacianado
de manera definitiva alfloema,
de la mismamaneraquelasdel
xilema lo han sido a estetejido, pero en
otros casos larelacin
de desarrolloresultamenosclara.Las
fibras que
forman cilindros continuos en los tallos de las monocotiledneas se originan
en el tejida fundamental a distancias variables de la epidermis (fig, 10-1,A);
podran clasificarse como fibras corticales excepto cuando los haces vasculares se encuentren entre ellas y cuando los lmites del crtexen las monocotiledneas sean generalmente vagos. Las fibras que forman vainas alrededor
de los haces vasculares en las monocotiledneas
se originan parcialmente a
partirdel mismo procmbiumque las clulasvasculares, y parcialmente,
a partir del tejido fundamental. Las
fibras del tallo de las plantas trepadoras
como Aristolochia y Cucurbita se encuentran en el interior de una capa de
clulas caracterizada por la abundante acumulacin de almidn
-la vaina
amilfera-, la cual es habitualmente considerada como la capa ms interna
del crtex (cap. 15). Estas fibras forman parte del cilindro vascular, pero no
parecen relacionarse con el floema en cuanto a su desarrollo.
Las fibras localizadas en la parte exterior del cilindro vascular, a menudo
unidasal floema, se clasifican como fibras pericclicas. Se considera al periciclo como un tejido separado del vascular, lo mismo topogrficamente que
respecto al desarrollo (cap. 15). Sin embargo, en los tallos de la mayora de
lasdicotiledneasinvestigadas
ontogenAticamente, el floema termina en el
crtex y no existeun tejido diferente entre uno
y otro que pueda denominarse periciclo en el sentido usual
de la palabra (Blyth, 1958; Kundu y Sen,
partede labibliografa las
1961; fig. 10-2;lm. 27). No obstante,engran
fibras del floema primario son denominadas fibras pericclicas, debido a que
la relacin de desarrollo de estas fibras al floema no ha sido tenida en cuenta
(Metcalfe y Chalk, 1950) o no ha sido reconocida. Sera conveniente asignar
todas las fibras extraxilares a los sistemas de tejidos a los que pertenecen por
origen,pero debido a tal clasficacin requiere estudiossobre el desarrollo
y tambin para una exacta reevaluacin del concepto de pericclo.
L a s fibrasextraxilaresconstituyen
a veces un grupodenominado fibras
Ziberianas (Foster, 1949). E l t h n i n o l e r fueen principioaplicado a los
cordones de fibras presentes en la regin extracambial
de los tallos de dicotiledneas (Haberlandt, 1914).
Las fibras extraxilaresconstituyen a veces un grupodenominado fibra
Ziberianas (Foster, 1949). En su desarrollo, el concepto de lber ha seguido un
doble curso. En un sentido, se ampli para abarcar las fibras extraxilares dispuestas de otra manera que
las de los tallos de las dicotiledneas; en otro,
se convirti e11 un tkrmino especfico para el floema y fue ampliado para incluir todas las chlulas de este tejido. Adems, los elementos parenquimticos
y no esclervtizados del floema recibieron el nombre de [[lber blando)), y las
230
Anatoma
vegetal
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D, x330.)
Esclernquima
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231
Estructura
Fibras extraxilares. Aunque la forma de huso alargado se considera como
la tpica de las fibras extraxilares (y de las fibras en general), estos elementos
puedenvariarenlongitud,
y susextremos son aveces romosms que afilados, pudiendo tambin ser ramificados. Generalmente las fibras extraxilares
primarias son mslargasque
las secundarias. Las fibras liberianas comerciales (varias fibras extraxilares) varan desde una fraccin de milmetro hasta
medio metro aproximadamente (fibras del floema primario del ramio, Boehmeria nitiea, Aldaba, 1927).
Las membranascelulares
de las fibras extraxilares son frecuentemente
muy gruesas. En las fibras floemticas del lino (Linum usitatissirnum) el en% del rea de la
clulavista
grosamientosecundario puedealcanzarel90
en seccibn transversal (fig. 10-3). Las puntuaciones son simples o ligeramente
bordeadas. Algunas fibras extraxilares tienen membranas lignificadas mientras
otras no. Las fibras de lino, camo y ramio tienen escasa o ninguna lignina
y sus membranas secundarias estn formadas por un
75 a 90 % de celulosa
(IIarris, 1954). Algunas fibras extraxilares, especialmente las de las monocotiIrdOneas, estn fuertemente lignificadas.
232
Anatoma vegetal
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Fig. 10-3. Secciones transversales del tallo de Linum usitatissirnurn mostrando la posicin de
las fibrasdel floema primario. (~320.)
Fibras del xilema. Las fibras leosas tpicastienenmembranassecundarias lignficadas. Varan en tamaiio, forma, espesor
de lasmembrana y tipo
y abundancia de puntuaduras (cap.
11).Lasvariaciones de susdetalles estrncturales y las correspondientes divisiones en categoras se explican mejor
atendiendo a sus posibles caractersticas evolutivas. Las fibras del xilema se
Esclernquima
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233
consideranderivadasfilogenticamentedeclulas
xilemhticas imperforadas
que combinan la funcin de transporte o conduccin de agua con la de sostn,
esto es, una traqueida. Una buena indicacin de que las fibras y las traqueidas
e s t h relacionadasfilogenticamente es laexistencia deformasdetrnsito
casiimperceptiblesentreestosdostiposde
cBlulas enciertasangiospermas
como el roble.Estasgradacionessugieren
los siguientes cambios durante la
evolucin de traqueida a fibra: aumento del espesor de las membranas, disminuci6n en longitud y reducci6n del tamao de las puntuaciones rebordeadas (fig. 11-1).En la condicin extrema, la puntuacin se presenta
corno simple O casi simple. D e todas estas caractersticas, el espesor de la membrana
y particularmente la naturaleza de la puntuacin se han empleado para diferenciar las dos principalescategoras de fibras leosas, lasfibrotraqueidas
y las fibras libriformes (Committee on Nomenclature, 1957). Sin embargo, este
criterio no permite el establecimiento de tipos dentro de cada categora que
sirviesen parala identificacin de los elementos de lasdiferentesespecies.
Los lmites de las categoras estn mejor decididos mediante comparacin de
los distintoselementos deuna especie dada (Bailey, 1936). Primero, la traqueida es identificadapor el parecidode sus puntuaciones con las de los
miembros de los vasos de la misma planta. A continuacin se establecen los
lmites para las fibrotraqueidas mediante la identificacin de clulas con puntuacionesdebordes
ms reducidosque los de lastraqueidas.Finalmente,
lasclulas con puntuaciones simples o casisimplesse clasifican como fibras
libriformes (cap. 11).
Ordinariamente el espesor de la membrana aumenta en la secuencia traqueida,fibrotraqueida, fibra libriforme. El aumentodel grosor de lamembrana determina un aumento de la longitud del canal de la puntuacin. En
las fibrotraqueidas, estos canales llevan a pequeiias pero
manifiestas climaras
y las aberturas internas
son lenticularesyusualmente
estendidas por fuera
de los lmites del borde. Las fibras libriformes tienen tambikn canales aplunados y largos, pero sus cmaras son muy pequelias o faltan. Las aberturas
internas de los paresdepuntuacionesenlasfibrotraqueidns
y enlas fibras
libriformes e s t h a menudo cruzadas (cap. 3).
La disminucin filogentica en longitud durmte el desarrollo de una fibra
a partir de ~11x1traqueida primitiva es concomitante con el decrecimiento en
longitud de las clulas iniciales fusiformes del c8mbium. Sin embargo, en u n
caso dado, las traqueidas son usualmente ms cortas y las fibras m& largas,
miis
alcanzandolaslibriformeslamayorlongitud.Las
fibras lleganaser
largasquelastraqueidas
asociadas, debido a queexperimentan un alargamiento apical ms intenso durante la diferenciacin del tejido.
Las fibras septadas y l a s no septadas pueden conservar protoplastos vivos
en el duramen y servir para almacenar almidbn, aceites y otras substancias
fibras
de reserva (Bailey, 1957;Fahn yLeshem, 1963). De estemodo,las
234
Anatoma vegefal
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Origen y desarrollo
Ya se indic al comienzo de este captulo que las fibras se originan a partir de distintosmeristemos.Las
fibras del xilema y del ffoema derivandel
procmbium o cmbium. En elcmbium,lasfibrasseformana
partirde
las clulas fusiformes iniciales. Las fibras extraxilares,
aparte de las del floema, se originan en el meristemo fundamental, pero las clulas
que eventualmente se transforman en fibras dejan de dividirse transversalmente y se alargan (Meeuse, 1938). En algunas ciperceas las fibras son de origen epidrmico
(Thielke, 1957). Las clulas protodrmicas se dividen periclinal y anticlinalmente y lasclulasderivadassediferencianenfibras,exceptolasms
externas, que de ordinario adquieren caractersticas epidrmicas. En las plantas
convainas fibrosas partede las fibras puedenderivardelprocmbiumy
parte del meristemo fundamental (Esau, 1943 a ; Sinnott y Bloch, 1943). En
los brotes de algunas monocotiledneas la proporcin de fibras en las vainas
de un haz vascular puede ser muy elevada, o los haces pueden constar de
fibras solamente (De Bary, 1884). Puesto que tales haces fibrosos se presentan en contacto con los haces vasculares y puesto que son haces con variada
proporcindefibras y elementosvasculares, los haces fibrosos deben considerarse originados probablemente a
partir del procmbium.
Desde el punto de vista del desarrollo,es de particularinterslagran
longitud alcanzada por las fibras. Las fibras que se originan durante el crecimientoprimariotienenuntipo
de desarrollodiferente alde lasformadas
fibras primariasseinicianantes
de que el
en los tejidossecundarios.Las
rgano se haya alargado, pudiendo alcanzar extraordinaria longitud mientras
A este crecimiento simplslas clulas asociadas se estn dividiendo todava.
4). En contraste, las
tic0 puede aadirse el crecimiento apical intrusivo (cap.
fibras secundarias se originan en la parte del rgano que ha dejado de alarEsclernquima
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235
Anatoma vegetal
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CLTADEO
10-1. Comparacin de las longitudes de las fibrostraqueidas y clrtlas cambiales
e11 ciertas dicotiledneas. (Segn datos de Bailey, 1920, y Forsaith, 1926.)
Longitud en
milmetros
~~~
Liquidambar
Stvmciflua.
Goma roja
Betula populifoliu. Abedul gris
.
Querem alba. Roble blanco .
.
Curva ooata. Nogal americano
Fraxinus americana. Fresnoblanco
Ulnlus americana. Olmo blanco
Robinia Pseudu-Acacia. Acacia falsa .
. .
. . .
. .. .
. . .
. . . .
,
Relacin de la
longitud de la
fibrotraqueida
a la de la
cdlula
cambial X 100
Cdula
cambial
Fibrotrnqueida
0,70
0,94
0,96
136
0,9G
250
330
0,53
0,52
a,e9
035
0,17
1,31
1,o0
1,30
1,53
0,87
140
189
436
5 10
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237
crecimientointrusivo
en el Dice
crecimientointrusivo
crecimiento
sirnplcstico
"
-@
"
/ /'I
I I
~
membranaprimcrla
membranasecudorlc
crecimientointrusivs
enel6pice
Fig. 10.4.
Interpretaci6ndelcrecimiento
y la diferenclaci6n de lasflbras
del floema primaria.
A, flbras 16venes (estrechas y cortas). B, la fibra ha crecido enanchura y longltudporcreclrnlentosirnplBstlco. C. la parte rnedlade la flbra haalcanzado su longltuddefinitiva y ha forde
la membrana
secundarla:
los dplces se estBn
alargando
mediante
mado la prlmera capa
creclrnlentoIntruslvo. D, elcrecimlsnto aplcalseha
completado en la parte Inferior. LBminas
238
Anatoma vegetal
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sucesivas dela
membranasecundaria, de estructuratubular,
se van depositandouna
encima
deotra y cada vez m88 cerca de los Bplcesde la cdluia. E, el crecirnlentoen longitud se ha
completadoan smbos extremos; lascapas de lamembranasecundarla
han llegado al extremo
lnferlor de Is c6lula. pero el extremo superlor noha termlnado totalmente el desarrollo. F-H, seccionestransversales de la fibra m8svleJa () hechas S dlstlntos nlveles, con diferente nmero
de capas en la membrana secundsrla.
Escler6nqulme
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Anatoma vegetal
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tan blandos que aqubllas pueden ser separadas mechicamente con facilidad
(Ash, 1948). En lasprimerasetapas,nicamente
el materialintercelular es
afectadopor los enzimaspkcticos; mtis tarde tambiu puede seratacada a
membrana primaria. La lignificacin de las membranas celulares, que usualmente afecta tambin a la substancia intercelular, constituye un obstliculo a la
macrracin (Anderson, 1927).
ESCLEREIDAS
Frecuencia y disposicin en la planta
Las esclereidassehallanampliamentedistribuidas
enelcuerpo
de la
planta (De Bary, 1884; Haberlandt, 1914). El crtex y la medula de gimnospermasydicotiledneascontienen
a menudo esclereidasdispuestasaisladaxilema y floema, donde
mente o en grupos.Tambibn son frecuentesenel
muestran gradacibn con las
fibras. En muchas plantas las c6lulas del par&^quima interfascicular, situado entre los cordones de fibras del floema primario, desarrollan membranas secundarias lignificadas y se diferencian en esclereidas, las cuales, junto con las fibras, forman un cilindro esclerenquimtico
continuo sobre l a periferia del sistema vascular. Las plantas con un cilindro
esclerenquimtico continuo en el estadio primario pueden presentar una mpturadel mismo cuandoel sistemavascuIar, rodeadoporel
esclerkuquirna,
aumenta de permetro a causadelcrecimientosecundario.
Lasroturas en
este cilindro esclerenquimlitico se llenan con clulas parenquimhticas que m5:j
tarde pueden diferenciarse en esclereidas (Aristolochia, lm. 55, B).
Muchasespecies de plantas,particularmenteen
los trpicos,contienen
esclereidas en las hojas (Foster, 1944, 1945; Kitamura, 1956; Rao, 1957). Las
esclcreidasfoliares puedenser m5s o menos abundantes. En algunas hoja.;
el mesofilo est atravesado completamente por esclereidas (lm. 26, B ; Arzee,
el extremo
1953 a). En ciertas especies las esclereidas foliares se presentan en
de los haces vasculares (Foster, 1947, 1955); tambin son frecuentes ell f r t ~ tos 1- semillas. En los frutos se hallan dispersas en la pulpa o bien formando
grupos (Pyrus, Cydonia, Vaccinium; Yarbrough y Morrow, 1947). Dispuestos
en capas slidas constituyen cubiertas duras,
como la cscara de las nueces
o elhueso de muchasfrutas(cap.
19). La dureza y consistencia de la CHbiertn de l a semillase debe amenudo a la presencia de gran cantidad de
esclereidas (fig. 10-5; Netolitzky,1926;Zimmennan,
1936). En laepidermis
de algunas escamasprotectorasseencuentrantambincapasdeesclereidas
(fig.10-7).
16
Esclernquirna
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24t
Clasificacin
nrotcderrnrs
ebrdermis
242
Anatoma vegetal
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Fig. 10-6. Esclereidasepid6rmicas de una escama protectorade A//jurn sitivum [ajo). A , secci6ndelaescama,
con lasmembranas delasesclereidas
punteadas. B. vistasuperficial de la
escama mostrandola capa deesclereidasepid6rmicas
con latransgresi6nentrelasdistintas
c6lulas.[Ambosdibujos,
~ 9 9 De
. Mann, Hilgardia 21, 1952.1
Estructura
Las membranas secundarias de las esclereidas
vm'an en espesor y estn
son relativamentedelgadas,las
tpicamente lignificadas. Silasmembranas
esclereidas no pueden separarse claramente del parnquima escler6tico. Las
formas de membranas gruesas, por el contrario, pueden distinguirse
con facilidad de las clulas parenquimticas. En muchas esclereidas la cavidad ceEscler6nquima
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24d
lularsehallacasicompletamentellena
a causadelengrosamiento
de l a
membrana, pudiendo la membrana secundaria presentar puntuaciones
ramscadas. Las puntuaciones son generalmente simples, pero a veces la membrana secundaria puede formar una pequea csimara. La membrana secundaria,
observada con iluminacin ordinaria y con luz polarizada, aparece
a menudo
formadaporlaminillasdispuestasconckntricamente.Estalaminacibnpucde
ser consecuencia de una alternancia entre capas
istropas y Ins compuestas
de celulosa (Bailev y Kerr, 1935). En ciertasespeciesaparecencristalesincluidos dentro de la membrana secundaria de
las esclereidas (Bailey y Nast,
1948).
En algunasesclereidasla
aposicibn de membranassecundarias es irregular. En lasmacroesclereidas de lascnbiertas de las semillas d e l a s 1cg11minosas, por ejcmplo, la mayor parte de los dephsitos secundarios se hallan
sobre lasmembranaslaterales
y en la extremidaddela
cklltla corrmpolldiente a la superficie de la semilla (fig. 10-5, B). Ademhs, cstc espcsa1nicnto
sedisponeenformade
costillas orientadasvertical o helicoidalmente q t ~ e
van reduciendo la cavidad celular d e tal manera que, en las secciones trallsversales a l eje longitudinal de la c$lula, dicha cavidad tiene forma de cstwll:~
(fig. 10-5,C). Como se dijo antes, al alcanzar el estado adulto
1;lr esclereidas
pueden ConseiTilr s u protop1;lsto o transformarse en elementos nlllertos.
Origen y desarrollo
L a s esclereidas se originan ya por la esclerosis tarda de ciertas cdlul;~s
parenquim5ticas aparentemente ordinarias (esclerosis secundaria), ya directamente, a partir de cklulas que se han individualizado m u y p r o ~ ~ como
to
primordios de esclereidas. En el floema, la esclerosis de las c6lulas puede presentarsedespuks que aq&i deja de funcionar como elementoconductor.Las
csclcreidas dela hoja de CarneZZia empiezan S U desurrollo durante a
l faw
final de la expmsicin de la hoja(Foster, 1944). En cambio, los primordios
de las esclereidas en la hoja de Mouriria son ya claramelite apreciables antes de que aparezcan los espacios intercelulares en el mesofilo y mientras las
pequeasvenas son todavaenteramenteprocambiales(Foster,
1947). De
manera similar, Ins csclcreidas de las races a&eas de lllonslcra se desarrollan
apartir de cL1ul:~s i~~cividualizadnemuyprontomediante diviciones polarizadas en el meristemo en
costilla del cbrteu (Bloch, 1946). En un mismo 6rgano, las esclereidac pueden fnrmnrcc durante Iln dilatado perodo de tiempo,
como en las hojas de Trochode~~dron
(Foster, 1945).
Dentro de los tejidos vasculares, las esclereidas se forman a partir de cklulas derivadas de las procambiales y cambiales. Las cklulas ptreas inchidas
de las CIIen el sber son formadaspor el felbgeno.Lasmacroesclereidas
biertasde las semillas son de origen protorlhmico (fig. 10-5. A, 23; Reeve,
244
Anatoma vegetal
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-escleretdos(
E S P C I C L ~ Sintercelulores
crlpta
traqueida
es?om:icn
Esdernquima
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Xilema
CONCEPTO
Anatomia vegetal
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1917).
CLASIFICACIN
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251
miembros de los
fibras
VOICS
traqueidas
las fibras:disminucin
en longitud,reduccin
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Formacin de un vaso. Un vaso seforma a partir de una serielongitudinal de clulas meristemjticas. Bstas son clulas procambiales en el xilema
en el secundario. Los miembros
primario y clulasderivadasdelchmbium
de los vasos primordiales pueden o no alargarse antes de formarse las membranas secundarias, pero por lo general se extienden lateralmente (lhm. 36, A).
y en tamao de lasaberturas de las puntuaciones. H-K, evolucinde los
miembrosde los vasos: disminucinenlongitud,reduccin
en inclinacin de las membranas
terminales,transformacindela
lmina de perforacinescalariforme en lmina de perforacin
simpley cambio de disposicinalternaa opuesta en las puntuaciones. [Segn Eailey y Tupper,
y cambio enforma
1918.)
Xilerna
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253
Despusqueestecrecimientotermina,sevandepositando
lascapasde l a
membrana secundaria segn la disposicin caracterstica de cada tipo de vaso.
en
Las porciones de l a membranaprimariaque ms tardesetransforman
perforaciones noquedanrecubiertaspormaterialdelamembrana
seculldaria. No obstante,engruesantambinencomparacincon
el restode l a
membrana primaria (figura 1-3, y 16m. 36, C). Este engrosamiento resulta no
ya de una acumulacin adicional de substancia, sino de la hinchazn de la
substanciaintercelular. En talesparedeslascapas
de celulosacontinan
siendosumamente delgadas,mientras quela laminillapcticaintercelular
crece visiblemente en espesor (Esau y Hewitt, 1940). Las regiones hinchadas
de l a membranaprimariasedescomponen(fig.
11-3,D ; Km. 36, D), pero
sblo despus de que las membranas secundarias, cuando stas existen,
estPn
enteramente formadas y lignificadas.
254
Anatomia vegetal
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vasos en el apio.
B-C, membrana termembrana secundaria sobrela
membrana
minal engrosada y engrosamiento helicoidaldela
lateral. D, membrana terminal desintegrada; miembrodel vaso totalmente desarrollado. Protoplasto degenerando en C. ausente en D. (~800.)
Estructura de h membranassecundarias.
Lasmembranassecundarias
de los elementos traqueales adoptan una gran variedad
de formas. Generalmente, lapartedel
xilemaprimarioprimeramenteformada
esrecubierta
porcapas
de membranasecundariaenporcin
ms limitada que en el
Xilerna
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255
Fig. 11-4. Partes deelementos traqueales primarios y clulas parenquimticas asociadas deun
tallodeAristolocbia,vistoenseccintransversal
(A) y longitudinal ( E ] . En ambas secciones
lapartems
temprana delxilema aparece a la izquierda. El elementocon espesamientos anulares est parcialmente extendido en comparacin con su estado adulto, y lasclulas parenquimticas adyacentes quedan conligeras
encorvaduras. Los elementoscon espesamientos helicoidalespresentan algunas conexiones entrelas espiras delahlice.
El elemento ancho con
espesamientos helicoidales en B muestra en l a partesuperiordeldibujola
unin entre dos elementos superpuestos. ( ~ 5 1 2 . 1
256
Anatoma vegetal
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C
Fig; 11-5. Estructura dela membranasecundaria en los elementostraquealesprimarios.
A-.
Hedera hellx. F, Blechnum(un
helecho). G y H. Osmunda [un helecho]. Los engrosamientos
son: A, anulares: 6, anularesextendidos: C, anulares en transicinahelicoidales:
D y E, helicoidales: F. reticulares: G, con puntuaciones
escalariformes:
H. con puntuaciones
opuestas.
(Todos los dibujos, x600. Segn Bierhorst, Phytomorphology I O . 1960.)
17
Xilema
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257
Anatornia
vegetal
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I?I
puntuacione's
areoladas y crsulas
crsulas
temprana
Xilema
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259
unpapelmuyimportante
conrespecto a lataxonoma y la filogenia. Las
lneas de especializacin de lasdistintascaractersticasestructurales
se han
establecido mucho mejor para elxilema que para cualquier otro tipo de tejido.
Pueden citarse muchos ejemplos acerca del uso que se ha hecho del
xilema
paraaclarar afinidades tasorhnicas (bibliografa en Bailey, 1934;Carlquist,
1961;Metcalfe y Chalk, 1950). Entre lasdistintnsparticularidadesestructuralesdel xilerr,a, laestructura de los elementostraquealeshasidoespecialmenteanalizada.Sehanestudiadolasvariaciones
morfolgicas de los distintos elementos traqueales y explicado su
significacin, atendiendo para ello
a cxtcnsos estudioscomparativos y empleandoadecuadosmtodos
est;&ticos (Bailey, 1953, 1 9 5 7 ~ Cheadle,
;
1953, 1956).
Las traqueidas son mlis primitivas que los miembros de los vasos. Son la
semillas fsiles, las
(mica clase de elementoshallados en lasplantascon
pteridospermas(Andrews, 1940), y en lamayora de las plantasvasculares
inferioresactualesy
en lasgimnospennas(Jeffrey, 1917). Los miembros de
los vasos han evolucionado a partir de las traqueidas y se encuentran en l a s
gnetales; las dicotiledneas, excepto en los reprrsentantes de los grupos taxonmicos inferiores ; en las monocotiledneas ; en ciertos helechos (Duerden,
1940; White, 196%); en Selaginella, de las licopodiceas (Duerden, lW),
y en Equisetum (Bierhorst, 1958).
E n los seis grupos de plantas antes indicados, los vasos se originan independientemente mediante evolucin paralela. En las dicotiledheas, la especializacin de traqueidas en miembros de los vasos sepresentaprimero en
el xilema secundario y entonces gradualmente prosigue en el xilema primario
empezandoporlaparte
ms tardadeeste
tejido (Bailey, 1944b). En las
monocotiledneas(Cheadle, 1943a, b, 1944, 1955; Fahn, 1954a, b), los vasos
no aparecen enel xilema secundario(pocasmonocotiledneasformaneste
tejido), y en el xilema primario se forma primero en la parte tarda de este
tejido y despuks en la temprana; los vasos aparecenprimero en lasraces
y m5s tarde se extienden por los tallos, ejes de inflorescencia y hojas, en este
260
Anatomia vegetal
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ha sido
evolucin
1944b).
I;
Fig. 11-7. Detalles de elementos del xilemaprimario. A-D, extremos de miembros de los vasos
de dicotiledneas engrosados helicoidalmentecon las siguientes variaciones en las lminas de
perforacin: A, escalariforme; 8, simple en transicin de escalariforme; C, simple,con borde;
D. simple,con borde, en unextremo truncado. Los dibujos A-C pueden ser usados para ilustrar
la secuencia .evolutiva en eldesarrollo de una placa de perforacinsimple en elementos traqueales primarios engrosados helicoidalmente. E y F. parte de elementos traqueales de Ophioglossurn (1 y Gnetum (FI con combinaciones de engrosamientos secundarios reticuladosyhelicoidales y puntuaciones areoladas. (A-D y F. segn Bailey, Arner. Jour. Bot. 31, 1944; E, segn
Bierhorst, Phytornorphology 10, 1960.)
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ms, las plantas pueden adquirir secundariamente caractersticas que parezcanprimitivas debido a prdida evolutiva. Los vasos, porejemplo, pueden
desaparecerpornodesarrollarseperforacionesenmiembrospotenciales
de
vasos. En las plantas acuticas, en las parsitas y en las suculentas los vasos
pueden dejar de desarrollarse en concomitancia con una reduccin del tejido
vascular. Estas plantas sin vasos estnmuyespecializadas en contraste con
las primitivasdicotiledneas sin vasos, de las que son ejemplos Trochodendron,Tetracentron,Drimys,Pseudowintera
y otras (Bailey, 1953; Cheadle,
1956; Lemesle, 1956). En algunas familias, como, por ejemplo, en las cactceas
lascompuestas,ladegeneracinevolutiva
de los miembros de los
vasos trae consigo una disminucin en dimetro de las clulas y la falta de
desarrollo de lasperforaciones(Bailey,1957b;Carlquist,
1961). Las clulas
no perforadasresultantes, altener el mismo tipo de punteadurasque los
asociados miembros de los vasos, son designadas con el nombre de traqueidas
vasculares.' Otratendenciadivergenteenla
especializacin puede serel
desarrollo delminasde
perforacinlaminares de tipo reticulado enuna
familia tal como la de las compuestas, que, por otra parte, est muy avanzada
filogenticamente (Carlquist, 1961).
Sin embargo, a pesar de estas incongruencias, las principales tendencias
de especializacin de los vasos 'de las angiospermas son tan seguras que desempeanunimportantepapelenladeterminacin
de laespecializacin
de otras estructuras del xilema. Adems, pueden tambin ser utilizadas para
la clasificacin e identificacin de las angiospermas y en los estudios acerca
de su origen (Bailey, 1957 a ; Carlquist, 1961).
Fibras
Las fibras del xilema fueron ya estudiadas con detalle en el captulo 10.
Sealemos aqubrevementeque
las fibras son de membranasmsgruesas
y con puntuaciones de bordes ms reducidos respecto
de las traqueidas de
11-1).Los dostiposprincipales
de fibras
lascualeshanevolucionado(fig.
xilemticas, las fibrotraqueidas y lasfibraslibriformes,presentanformas
clara
de trnsitoentre s y conlas traqueidas.Debidoalafaltadeuna
separacin entre fibras y traqueidas, los dos tipos de elementosseagrupan
a veces bajoeltrminodeaelementostraquealesimperforadosa
(Bailey y
Tupper, 1918). Igual que lastraquei'das,las fibras experimentanunacortamiento filogentico al aumentar la especializacin del xilema (fig. l l - l ) , aunque usualmente son ms largas que las traqueidas de la misma planta debido
al msintensocrecimientointrusivoapical.Lasfibrotraqueidastienen
puntuacionesareoladas
con bordesmenosdesarrollados
que las traqueidas,
mientras que las fibras libriformes tienen puntuaciones simples o casi simples.
Las fibras estn en su mayor parte altamente especializadas como elementos
Xilema
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263
de sostn, en los leos que tienen los miembros de los vasos muy especializados (fig. 11-9), mientras que tales fibras faltan en leos con miembros de
los vasos semejantes a traqueidas (fig. 11-8). Un nuevoavanceevolutivo
se
traduce en la retencin de
protoplastos por las fibras (Money y otros, 1950).
Clulas parenquimticas
Anatoma vegetal
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I ~ ~
traqueidas
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Anatoma vegetal
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Tlides. En muchasplantasel
xilema y las clulasparenquimliticas
radiomedularesdesarrollanprotrusiones
que entranen
los elementos traquealescuando
stos dejan de seractivos o bienaconsecuencia
de un
traumatismo (lm. 37, A-C). Estas formaciones reciben el nombre de tilides
ysedesarrollanatravs
de los pares de puntuaciones que relacionanlas
clulas parenquimliticas con los elementos traqueales.
Las tlides son a veces tan numerosas que llenan completamente la luz
de l a traqueida o vaso (lms. 33, 37, A). El ncleo de la clula parenquimtica
y una partedel citoplasmaaparecenen
la tlide. En estadoadulto,las
tlides pueden continuar con las membranas delgadas o bien desarrollar membranassecundarias que se lignifican. En lamembranaprimarialasmicrofibrillas celulsicas forman una red similar a la de las membranas primarias
d e lasclulasparenquimticas(Necesany,
1955). Las tlidespueden subdividirse (Gertz, 1916). A veces forman esclereidas.
XILEMA PRIMARIO
Protoxilema y metaxilema
Cuando se estudia con detalle el xilema primario, pueden observarse algunas diferencias estructurales y de desarrollo entre las partes primeramente
formadas de este tejido y las aparecidas ms tarde. Estas dos partes se han
denominado protoxilema y metaxilema (delgriego protos, primero, y meta,
despus).Originariamente la distincin entre protoxilemaymetaxilemase
hizo con respecto al tiempo de aparicin relativo de estos dos tejidos ; ms
tardela consideracin dela diferenciacinmorfolgica fue imponindose
1943). Ningunadistincin
sobre el conceptoinicial(Bugnon,1925;Esau,
a que los detallesdeldesarrollo
nica es enteramentesatisfactoriadebido
y normalmente las dospartesdelxilema
varanenlasdiferentesplantas
primario sefundenimperceptiblemente. En estelibro los trminosprotoxilema y metaxilema se usan en sentidoamplioparacaracterizarelmodelo
bsico del inicio del xilema en el brote y en la raz. La mayor atencin es
concedida a las relaciones temporales y a las de posicin.
Xilema
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267
El protoxilema es el tejidoqueaparecealempezar
la diferenciacihn
vascular y ocupa una posicin caracterstica en el sistema vascular primario
delaplnnta o de un rganodeterminado. As, porejemplo, en las plantas
vasculares superiores queda limitado a los haces vasculares mayores en una
seccin transversal dada de un tallo y se encuentra muy cerca de l a medllla
(silemaendarco,cap. 15), mientras que en el cortetransversal de una r A z
apareceen las partes ms extremas del sistema xilemhtico, esto es, muy
lejos del centro (xilerna exarco, cap. 17). Normalmente, el tallo, l a hoja y la
raz pasanpor u n perodo de dargamiellto
despus de s u iniciacin por el
meristetnoapical. Enel tallo y en a
l hoja, el protoxilemasuele madurar
antesdeque
estos rgmosesperimelltenunalargamiento
intensivo. El
metaxilema, que aparece desplds clcl protoxilema, est en el proceso de diferenciacin mientras que el brote est6 alarghndose y
madura cuando ha terminndo ece alargamiento. En la raz el protoxilema a menudo madura detrhs
de la regin de alargamiento mayor. Estas relaciones est6n determinadas por
la restriccin del alargamiento en la raz a una distancia menor que el tallo.
Puede estar modificado en races que se alargan fuertemente (Scherer, 190-1).
En elestudiode a
l membranasecundariade
los elementos traqueales
se seal l a secuencia ontoghnica desde l a escultura anular de l a membrana
a travsdelahelicada
y lareticuladahasta
l a punteada. Los elementos
a
protoxilemticos tienencomnmenteespesamientosanularesyespirales,
veces tambin reticulados. El metaxilema puede tener las membranas secundarias espiriladas, reticuladas y punteadas. (El Committee on Nomenclature,
1957, limitaelmetaxilema
altejido con elementostraquealespunteados.)
Los elementosprotoxilemticos, a l menos los primeros, son msi estrechos
que los metaxilemticos,pero puedehaberuna
transicin gradualenel
tamao de las c&lulas entre las dos partes del xilema primario.
Si el protoxilema madura antes de que el rgano se haya alargado, como
estpicoenelbrote,
los elementostraquealesmadurosy
no vivos no son
capacesdeacomodarseal
crecimiento deltejidocircundante
y, portanto,
sonestiradosymuchasvecescompletamentedestruidos.
Duranteeste estiramiento l'a membrana primaria probablemente se rompe, mientras la membrana secundaria es retorcida. Los anillos son separados unos de otros e inclinados y las hlices son extendidas (fig. 11-5,C). Puesto que el metaxilema
su crecimiento en longitud, SUS
maduradespusqueelrganocompleta
elementos no sondestruidos.Pero
en el metaxilemamsprecozlasmembranassecundariaspuedenserestriadasunpocodurantela
diferenciacih.
En las plantas que no tienen crecimientosecundario, el metaxilema constituye
el nico tejido conductor de agua en la planta adulta. Con un crecimiento
secundario notable, el metaxilema normalmente se vuelve no funcional, aunque sus elementos traqueales permanecen intactos. Algunas
veces se rellenan
de tlides.
268
Anatornia
vegetal
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Ordinariamente,elprotoxilemacontiene
escasos elementostraqueales
(traqueidas o elementos de los vasos) y considerableproporcin de clulas
parenquimticas.Estasltimas o bienpermanecenconlasmembranasdelgadas despus de la obliteracin de los elementos traqueales o se lignScan,
El metaxilema es, porlo
con o sin desarrollodemembranassecundarias.
general, un tejido ms complejo que el protoxilema y sus elementos traqueales
son generalmente m& anchos. Estos elementos
pueden diferenciarse en +raqueidas o miembros de los vasos y van acompaados de chlulas parenquimfibras. La mayorproporcin de clulas
ticas y tambinfrecuentementede
conmembranassecundariaslignifxadas,determina
que el xilema aparezca
mlis compacto que el protoxilema.
Estructura de la membrana secundaria y desarrollo del xilema
Las caractersticas de l a membrana de los elementos del xilema primario
vienen influidas por la magnitud del alargamiento del rgano en que se diferencian. L a proporcin normal de elementos fcilmente extensibles con espesamientos anulares y helicoidales del xilema primario puede quedar alterada
al variar el valor del crecimiento en longitud de la planta. As, si se retrasa O
inhibeelcrecimiento de unrgano(porejemplo,regulando
la cantidad de
luz o bien mediante rayos X), aparecen elementos con puntuaciones en vez
1942; Koernike,
de tipos extensiblesjunto a l meristem0apical(Goodwin,
1905; Smith y Kersten, 1942). Entre lasraces que crecen de unamanera
natural,lasquese
alargan ms tienenunamayorproporcin
de formas
extensibles que las que presentan un alargamiento ms pequeo(Scherer,
1904).
La relacih causal entre cese del alargamiento y aparicin de elementos
con puntuaciones es todava obscura (Goodwin, 1942; Stafford, 1948). A juzgar
por lasparticularidadesdeldesarrollodelasmembranassecundarias,las
caractersticas de tales membranas se hallan ya prefiguradas en el citoplasma.
Antes delespesamiento de lamembranasecundaria,elcitoplasmaaumenta
la densidad en aquellas partes de la membrana que
ms tarde estarn recubiertas por espesamientos secundarios (Sinnott y Bloch, 1945). Segun un estudio con el microscopioelectrnico,elcitoplasmadensocontienenumerosos mitocondrios,dictiosomas
y vesicdas de variostamaos(Hepler
y
Newcomb, 1963). Si tales clulas son plasrnolizadas y el protoplasma se retira
de la membrana, las mentadas caractersticas pueden observarse en la
parte
exterior del protoplast0 mejor que sobre la membrana (Criiger, 1855). Estas
observacionesnoapoyan
la creencia de que los espesamientossecundarios
dispuestos sobre los elementos extensibles del xilema primario lo son a manera
de capa continua que mtis tarde se rasga en anillos, espiras o retculos (Smith
y Kersten, 1942).
Xiiema
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269
XILEMA SECUNDARIO
Su distincin del xilerna primario
A semejanza de la clasificacin del xilema primario en protoxilema y metaxilema, la distincih entre xilema primario y secundario es problemlitica.
Tambin aqu la clasificacin es de poco valor, a no ser
que se haga en relacin con el crecimiento de la planta o de un rgano (caps. 1 y 4). Consignemos brevemente que el xilema primariosediferencia en conjuncin colt el
crecimientodelcuerpoprimario
de l a plantayderivadelprochmbium.El
xilema secundario forma parte del cuerpo secundario superpuesto a l primario
y formado por el cmbium vascular.
El cmbium que da lugar al
xilema secundario es un meristem0relativamentecomplejo que consta de clulas iniciales fusiformes y radiales,por
consiguiente se compone de dos sistemas, el vertical y el horizontal "radiomedular-(figs.
11-10 y 11-11). En lasdicotiledneasel
xilema secundario
es ordinariamentems complejo que el primario,teniendo una mayorvariedaddecomponentes
celulares.Lascaractersticasestructurales
delas
membranas secundarias de los elementos traqueales primarios y secundarios
fueronyaconsideradasalcomienzodeestecaptulo.Sealemosahoraque
los elementos de la parte tarda del metaxilema muestran gradacin con los
secundarios, puesto que ambos presentan puntuaciones similares.
La disposicin delas clulasenseccionestransversalesse
hatomado
con frecuenciacomopautaparadistinguirelxilemaprimariodelsecundario.Sedice
que el procmbium y el xilema primariotienenlasclulas
y enel xilema secundario las ci?lulas
dispuestas alazar;enelcmbium
a los radios delcuerposecundariodela
estnordenadasparalelamente
planta. Esta distincin es insegura, puesto que en muchas plantas el xilema
primariopresentalasclulasordenadasradialmente
como lasdelsecundario (Esau, 1943; cap. 15).
En muchasdicotiledneasleosas
lalongitud de lasclulas traqueales
xilema primariodelsecundario(Bailey,
distinguede un modoseguroel
1944b). Aunque los elementostraquealesdeespesamientohelicoidal
son
270
Anatoma
vegetal
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271
Leioestratificado
y no estratificado. En elcaptulo
4, se distingui
entrec6mbium estratificado y no estratificado, a l referirse a la disposicin
de las clulas fusiformes iniciales en las secciones tangenciales. El cmbium
(figs 11-10, 11-11; lm. 31-33).
noestratificadoproduceleonoestratificado
El xilema derivado de un climbium estratificado puede resultar estratificado
(lm. 35, A, B ) -o slo parcialmente- sila estratificacin inicial queda
272
Anatoma vegetal
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alteradaporcambios
ocurridos durantela diferenciacin del xilema. Uno
de los ms comunes de dichos cambios es el alargamiento de
los elementos
del sistemaaxial.Las traqueidas, lasfibrotraqueidas y las fibras libriformes
llegan a sergeneralmentemslargasquelasclulascambialesfusiformes
de las cualesderivan(cap. 6). Los pices de estoselementosseextienden
mediante crecimiento intrusivo ms all de la demarcacin de su propia fila
horizontal rebasando los lmites superior e inferior de la misma. Una estratificacin relativamenteindistinta
puede presentarsetambin
en xilema a
partir del mismo cmbium,pormostrarstevariadosgradosdeestratificacin. Elgradode
estratificacin puedevariarduranteel
desarrollo de los
sucesivos incrementosdel xilema. L a condicinestratificadaseconsidera
msespecializada que la no estratificada, y va asociada alapresencia
de
miembros d e los vasos cortos y es, por tanto, una caracterstica filogentica
avanzada.
Xilema
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273
Albura y duramen. Los elementos del xilemasecundario estBn diversnmente especializados para su funcin. Los elementos traqueales y las fibras,
cuya misi6n estribaeneltransportedeagua
los primerosy de sostdn los
segundos, llegan a estar desprovistos
de protoplast0 antes de iniciar su principalcontribucinalaactividad
fisiolgica de l a planta.Las clulas vivas
quealmacenan ytrasladansubstanciasalimenticias,
lo son en elmomento
de mayor actividad del xilema. Finalmente las clulas parenquim't' lcas
a mueren; estaetapa vaprecedidadeunaseriede
cambios enel leo que distinguen la activa albura del inactivo duramen (Harris, 1954; Trendelenburg,
1955).
Muchas de lasdiferencias entrelaalbura
yelduramen
son deindole
qumica.Coneltiempo,
el leopierdeagua y substanciasalimenticiasalmacenadas y se infiltra de substancias orgnicas distintas, tales como aceites,
resinas,gomas,taninosysubstanciasaromticasycolorantes.Algunas
de
estassubstanciasimpregnanlasmembranas,otraspenetrantambin
en el
interior de lasclulas. El desarrollodel color en el duramen es un proceso
lento, que depende de la oxidacin de los fenoles, que, a su vez, sigue a l a
desaparicin del almidn y a un claro fallo del control enzimritico sobre la
actividad de las clulas vivas (Frey-Wyssling y Bosshard, 1959). En muchos
leos se desarrollantlides enlas clulastraqueales(Chattaway,
1949). En
el xilema de las gimnospermas las membranas de las puntuaciones, provistas
de toros, pueden volverse fijas, de modo que los toros son presionados contra
los bordes y cierran las aberturas (pares de punteaduras aspirados, cap.
3) y
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El xilema delas
gneo que el delas
gimnospermasesgeneralmente
ms simple y homoangiospermas (figs. 11-10 y 11-11; lms.31 y 33). La
Xilema
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275
cmbium,
c6lulas ir
traqueida / v
Fig. 11.10. Bloque diagrama del cmbium yxilema secundario de Thuja occidentalis L. (tuya).
El sistemaaxial se compone de traqueidas y parnquirna. esteltimo en pequea cantidad. El
sistemaradialconstaderadiosuniseriados
y bajos, compuestos por clulas parenquimticas.
(Cortesade I . W. Bailey. Dibujado por J. P. Rogerson bajo la supervisin de L. G . Livingston.)
276
Anatoma v e g e t d
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diferencia mlis importante entre los dos tipos de leo es la ausencia de vasos
enlas gimnospermas(exceptoenlasgnetales;
fig. 11-8) y su presenciaen
la mayora de las angiospermas. Otra caracterstica del lefio d e las gimnospermas es la relativamente pequea cantidad de parhquima, especialmente
del axial (Jane, 1956).
El xilema de las coniferales ha sido extensamente estudiado, empezando
porlasclsicasinvestigaciones
d e Sanio (1872-74) y continuandohasta los
tiemposactuales (Bailey, 1954;Greguss, 1955; Wardrop y Dadswell, 1953).
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277
Anatoma vegetal
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I m clulas parenquimticasradiomedularestienenprotoplastos
vivos enla
albura y con frecuencia acmulos resinosos de color obscuro en el duramen.
Constansolamente de membranasprimariasenlastaxodiceas,araucariceas, taxiceas, podocarpceas, cupresceas y cefalotaxceas (aunque la orientacin microfibrilar de las membranas de las clulas radiomedulares de Podocclrpus amara y Tsuga canademis son interpretadas como lastpicas de las
membranas secundarias; Wardrop y Dadswell, 1953), y tienen tambin membranas secundarias en las abietoideas
(Bailey y Faull, 1934).
Los radios de las conferas tienen principalmente una sola clula en anchura y de 1 a 20 clulas y a veces hasta 50 en altura. Las traqueidas radiomedulares se presentan solas o en series, en los bordes del radio o interpuestas
entre lasclulasparenquimticas.Lapresencia
de unconductoresinfero
determina que el radio tenga en anchura ms de una clula, excepto en 10s
lmites superior e inferior (radio fusiforme).
Lasclulasradiomedulares
con membranassecundariaspresentanpuntuaciones entre s y con las traqueidas del sistema axial. Los pares de puntuaciones situadas entre las clulas parenquimiticas y las traqueidas verticales
son particularmentecaractersticas.Generalmente
son semiareoladas, con
el borde en el lado de la traqueida (lm. 9, A, B). La forma de estos pares
de puntuaciones, su nmero y su distribucin en facetas rectangulares de la
membrana, all donde l a clula radiomedular entra en contacto con la traqueida axial,constituyencaractersticasimportantes
para la filogenia y clasificacin dentro de los pequeos grupos (Record, 1934).
Conductos resiniferos. Ciertasgimnospermaspresentanconductosresinferos en el sistema axial o en ambos sistemas axial y radiomedular (pinceas). Estos conductos se originan como espacios intercelulares esquizgenos
mediante separacin de lasclulasparenquimticasproductoras
de resina.
Despus de algunasdivisionesestasclulasformanelrevestimiento,
o epitelio, de los conductosresinferos y segreganresina.En
Pinus las clulas
epiteliales tienen paredes delgadas, permanecen activas durante varios
aos
y segregan resina (cap. 13). En Pinus elliottii se hall que el tamao y nmero de conductosresiniferoshorizontales
porunidad de rea de leo se
hace menor con el aumento en edad del rbol. Finalmente el nmero se hace
estable(Mergen y Echols, 1955). En Abies y Tsuga lasclulasepiteliales
tienen gruesas membranas lignificadas y l a mayora de ellas mueren durante
el ao de origen. Estos gneros producen poca resina. Los conductos resinferos puedenquedar obliteradosporelaumento
en tamao de las clulas
epiteliales. Estas intrusiones semejantes
a las tlides se denominan tilidoides
(Record, 1934). Se diferencian de las tlides en que no crecen a travs de las
puntuaciones.
Algunos investigadoresmarcan l a distincin entre los conductosresinXiiema
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279
feros normales y los traumticos (del griego trauma, lesin), esto es, los que
se originan en respuesta a las lesiones. Los conductos normales son alargados
y se presentan aislados ; los conductos traumticos se parecen a quistes
y se
presentanenseriestangenciales(Phillips,
1954). Otrosinvestigadores consideran todos los conductos resiniferos del leocomotraumticos(Bannan,
1936; Thomsony Sifton, 1925). La asociacin de los conductos resbiferos
con lesiones ha sidoobservadaencondicionesnaturalesyenexperimentos
controlados (Bailey y Faull,1934;Bannan,1936;ThomsonySifton,
1925).
Los fenmenos que inducenla formacin de conductos resiniferos traumy
ticos sonnumerosos. Entre ellos estn l a formacin deheridasdecorte
presin y de lesionesproducidasporlasheladas
y el viento. Los distintos
grupos de conferas noresponden de igualformaalas
lesiones. Las variaciones en el desarrollo y actividad de los conductos resiniferos sugieren una
serie filogentica de sensibilidadcreciente a las lesiones desde las abieteas
a las pineas (Bannan, 1936).
Anatoma vegetal
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"
le
Fig. 11-11. Bloque diagrama del cmbium y delxilema secundario deLiriodendron tulipifera L.
(tulipero). Leo de dicotilednea. El sistema axial est6 formado
por miembros de los vasos con
placas
puntuaciones areoladas en disposicinopuesta y membranas terminalesinclinadascon
de perforacinescalariforme:fibrotraqueidascon
puntuaciones ligeramente areoladas. y cordonesparenquimticosenposicinterminal.
El sistemaradialcontieneradiosheterocelulares
(las
clulas marginales son verticales; las
otras, procumbentes), uniseriados y biseriados. de alturas
diferentes.(Cortesa de I. W. Bailey. Dibujado porMrs. J. P. Rogerson bajolasupervisinde
L. G. Livingston.)
Xilema
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281
cin del leo.) El leo provisto de vasos de dilimetro desigual y con los vasos
mayoreslocalizados en elleotempranosedenomina
porosoanular por 111
distribucinanular de los grandes vasos enlas secciones transversalesdel
cilindro xilemlitico (llim. 33, C, y 34, B ; Castanea, Fraxinus, Robinia y ciertas
especies de Quercus). Entre estos dos gruposextremosseencuentrandiversas formas intermedias (km. 34, A). Ademris, en una especie dada la distribucirin de los vasos p w d e variar segm las condiciones ambientales y segm
la edad del 6rbol.
El tipo poroso anular descrito es muy especializado y se presenta relativamente en pocos casos, casi todos de la zona templada del Norte. Algunos
anatomistas del le0 considerana la clula que contiene los porosgrandes
la zona de poros-como
untejidoadicionalsinunequivalenteen
los
leos porosos difusos(Studhalter, 1955). Los vasos del leo poroso arlular
son ms largos que los del leo poroso difuso (Handley, 1936).
Los aspectos fisiolgicos tambinindicanlanaturalezaespecializadadel
leo poroso anular. Conduce agua casi enteramente en la capa ms exterior
de crecimiento (Kozlowski y Winget, 1963) y tienen una corriente de agua
10 veces ms rpida aproximadamente que en el leo poroso difuso (Huber,
1933). Los rboles con leilo poroso anularformanrlipidamenteelsistema
vascular del leo temprano, mientras que los de leo poroso difuso forman
lentamente su nuevo xilema. En el tipo poroso anular es frecuente la pronta
aparicin de tlides en los grandes vasos del leo temprano; ello nos indica
que tales vasos, muy especializados, trabajan srilo durante un perodo corto.
Dentro de los tipos principales de modelos de distribucin, los vasos, vistos
enseccionestransversales,
puedenestar aislados o formandoagregadosde
distinto tamao y formas. Los vasos aislados son de contorno circular u oval;
los de los agregados e s t h aplanados a lo largo de las zonas de contacto con
otros vasos (Em. 32, C).
Almque los vasos pueden aparecer aislados en secciones transversales del
leo, en el aspectotridimensional estrin interconectadosenvariosplanos
(fig. 11-12). Los estudiossobre la conduccin mediante fsfororadiactivo
y colorantesendiferentesespeciesindican
queenalgunas
los vasos est6n
interconectados slo en las partes de crecimiento, en otros tambin entre las
partesdecrecimiento(Braun,
1963). Los vasos y los demselementos traqueales tambin estn en contacto con clulas vivas, bien con el parnquima
axial, bien con las clulas radiomedulares, bien con ambos.
Anatoma vegetal
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Fig. 11-12. Red de vasos enel leo de Populus conconexiones laterales entre los vasos en los
planosradiales y en los tangenciales. Las dimensioneshorizontalesestnrepresentadas
en una
escala mayor quelas verticales. Las delimitaciones de los miembros de los vasos sonaproximadas. [Tomado de Braun, Ztschr. f. Bot. 47, 1959.)
. . ..
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283
...
a alas; y confluente aliforme fusionada que forma bandas irregulares tangenciales o diagonales. La secuencia filognica entrelos tipos de distribucih
del parnquima leoso va desde el tipo difuso a los dems tipos apotraqueales y a los paratraqueales (Bailey, 1957 a).
Apuntamos en la discusin sobre las fibras (cap. 10) que estos elenlentos
de los tejidos puedenfuncionar como clulasalmacenadorasdealmid6ny
que la retencin d e los protoplastos por las fibras es un avance evolutivo. Este
desarrollo est asociado con una eliminacin evolutiva del parhquima axial
o sureduccinalparnquimaparatraqueal
escaso o alterminal(hloneyy
otros, 1950). Las fibras vivas normalmentesehacenseptadas.Dondetales
fibras son abundantes muestran tipos de distribucin apotraqueales y paratraquealessemejantesa
los mostrados por el parnquimaaxial(Spackman
y
Swamy, 1949).
Anatomia vegetal
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ejemplos de estructuras radiomedulares especializadas pueden ser una combinacin de radios multiseriados grandes con uniseriados pequeos (QUWCW,
lm. 33); o la presencia de un solo tipo de radio ya multiseriado, ya uniseriado (lm. 32); o la completa ausencia de radios (Barghoorn, 1941 b). La especializacin t a m b i h afectaala
composici6n celular d e los radios yha
de los heterodeterminado el desarrollo de radioshomocelularesapartir
celulares.
El tipo ms avanzado de estructura radiomedular se presenta a menudo
slo en los ltimos incrementos del xilema, teniendo estructura primitiva el
xilema secundario temprano. En tales
casos el proceso de modificacin filogentica puede determinarse mediante comparacin de secciones tangenciales
sucesivas a travs del leo, y anotando los cambios que experimenta un determinado radio desde su origen dentro de las consecutivas capas de crecimiento. Deestamaneraseponede
manifiesto l a progresiva modificacin
durante la ontogenia (Barghoorn, 1940, 1941; Shimaji, 1962). De talescambios en la estructura radiomedular se deduce que las etapas ontogenticas en
el xilema de una misma planta representan niveles diferentes de especializacin filogentica.
Los cambios evolutivos que pueden ser reconocidos en secciones seriadas
del leo son reflejos de los cambios ontognicos en el cmbium (cap. 6). Las
clulas ra,diales iniciales pueden ser desplazadas en el cmbium por clulas
fusiformes iniciales en el grupo de clulas iniciales o en sus mtirgenes. Si el
desplazamiento ocurre en un grupo
d e clulas radiales iniciales, el radio se
presenta hendido por las iniciales fusiformes en
dos o ms partes. Normalmente talesseparaciones de los radiosen dos o ms partes ocurre por intrusin de una inicial fusiforme mediante crecimiento apical intrusivo, hacia
dentro del grupo de las iniciales radiales. Pero el
radio puede tambin romperse en partes mediante la transformacin de alguna de las clulas iniciales
radiales en fusiformes (lm. 35, D).Este ltimo mtodo transforma a menudo
radios multiseriados grandes en estructuras
que parecen radios multiseriados
pequeos. Tambin pueden haber agregaciones reales acompaliadas por fusiones parciales. Los radios pueden aumentar d e tamao por fusin con otros
o por divisiones radiales de las clulas iniciales radiales. La fusin de radios
se realizaporeliminacin,delcmbium
de las fusiformes inicialessituadas
entre dos grupos de iniciales radiales.
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Anatoma vegetal
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Los lefios desprovistos de vasos presentanunadistribucincelularbastante simtrica, debido a que la ausencia de clulas que se ensanchen fuertementemantiene poco alteradala primitivaseriacinradialcaracterstica
del cmbium. %xisten algunas alteraciones en la ordenacin celular a consecuencia del crecimiento apical intrusivo de las traqueidas
axiales.
Los miembros de los vasos, las traqueidas, las fibrotraqneidas y las fibras
libriformesformanmembranassecundarias
y aparecenperforaciones en las
membranasterminalesde
los miembros de los vasos. Finalmentesedesintegra el protoplast0 de ciertas clulas.
Las clulas meristemticas fusiformes que se diferencian en el parnquima axial, no se alargan. Si se forma un cordn parenquimhtico, las clulas
fusiformessedividentransversalmente.
Durante el desarrollo de las clulas
parenquimticas fusiformes tales divisiones no tienen lugar. En algunas plantas las clulas parenquimhticas forman membranas secundarias, pero no muerenhasta queapareceelduramen.
Las clulasparenquimticasasociadas
a conductos resiniferos y gomferos en el sistema vertical, se originan
como
clulasparenquimticas del xilema mediante divisiones transversales de las
clulas fusiformes iniciales.
El alargamiento recibn acabado de estudiar de ciertas clulas en el
xilemaseproduceentre
los derivados delas clulascambiales.Otro
tipode
alargamientotienelugar
como resultadodelalargamientodelasclulas
inicialescambialesfusiformesmencionado
enelcaptulo 6. Debido a este
fenmeno, las traqueidas de las conferas crecen en longitud de ao en ao
hasta alcanzar un mximo en una edad avanzada del rbol (Dinwoodie, 1961).
En segundo lugar, hay variaciones estacionales de longitud. Si las divisiones
anticlinales multiplicativas de las iniciales fusiformes, que reducen l a longitud de lasclulas, tienenlugaral final del crecimientoestacional, las traqueidas del leo temprano son, por trmino medio, ms cortas que las del
le0 viejo (Chalk y Ortiz, 1961). Un crecimiento anual en longitud fue observado tambin en fibras de leos no estratificados de dicotiledneas (Bosshard,
1951; Hejnowicz y Hejnowicz, 1958). Como se ha explicado en el captulo 6,
el aumento en longitud de las clulas fusiformes iniciales en conferas y dicotiledneas con leo no estratificado tiene lugar por crecimiento intrusivo que
sigue a las divisiones anticlinalesoblicuas. En los cmbiums estratificados,
las divisiones multiplicativas son radiales anticlinales, las cuales no cambian
materialmentelalongitud d e las iniciales. Esta relacinse refleja en constancia de la longitud de los cordonesparenquimticosde los miembros de
los vasos en los leos estratificados (Chalk y otros, 1955). Las fibras de tales
leossealarganindependientemente
de la longitudde las iniciales y este
los aos (Hejnowicz y Hejnoalargamiento puede mostrar un aumento con
wicz, 1959).
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Xilema
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fibras perivasculares
crlex
Fig. 12-1. Secciones transversalesdel tallode Cucorbita, trepadora herbcea con hacesvascubicolaterales). La
lares separados,cada
uno de ellos con floemas interno y externo(haces
regin vascular estdelimitada en laparte externaporesclernquima(fibrasperivasculares).
El crtexest compuesto por parnquimaycolnquima.
Hay epidermis. Unacavidadha
reemplazado a la medula. Pequeos cordones dehaces cribososextravasculares y clulasadjuntas
atraviesan el parnquimade laregin vascular y elcrtex. (x8.1
Noema
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Anatoma
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FLOEMA
Elementos cribosos
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299
y 40). Por lo tanto, las reas cribosas son comparables a los campos de puntuaciones primarias provistos de plasmodesmos que se presentan en las membranasprimarias de las clulas parenquimticas vivas. De hecho, las Breas
cribosas son campos de puntuaciones primarias especializadas. Los dimetros
Anatoma
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con azul de anilina y resorcina, y, en pequeas cantidades, puede ser detectada por su fluorescencia caracterstica despus
del tratamiento con azul
de
anilinadiluido(Currier,
1957).
En elementos cribosos que sonconsiderados como conductores y maduros, las cantidades de calosa son relativamente pequeas (Esau, 1961; Ullrich,
1962). La calosa tapiza los poros (fig. 12-2, A, C; lhm. 38, C, O ) estrechndolos slo ligeramente y puede formar tambin una delgada capa en
la superficie del rea cribosa (en las barras de entre los poros). Ante la evidencia de
Floema
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301
Anatoma
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303
estructura cribosa de estas Breas se pone claramente de manifiesto s61o despus de que el elemento deja de funcionar.
A semejanzade laspuntuacionesde
los elementostraqueales,lasreas
cribosas se presentan en nmero variable p diversamente distribuidas en los
elementos cribosos de lasdistintasplantas.
Como hemosdicho,presentan
tambinvariablegrado
de especializacih, esto es, varanen el tamao de
los cordones de conexibn y en el de los cilindros de calosa. En algunos casos,
Fig. 12-4. Desarrollode una placa cribosa compuesta enNicotiana. A , reas cribosastodava
en estado de campos de puntuaciones primariasen unamembrana cambial(presumiblemente
atravesada porplasmodesmosen
estado vivo). B-D, formacinde calosa (en blanco] y espesamientoresultantedelas
Breas cribosas. El contenido de los porosse hace fcilmentevisible
durante estedesarrollo(lneas
negras que atraviesan las Breas cribosas). E y F, aumento de
lacantidadde calosa y subsiguiente alargamiento de los cordones de conexin. G. acumulacin
masiva de calosa(callodefinitivo).
Con lamuertedel
protoplasma desaparece elcontenidode
funlos poros. H. placa cribosa viejasin calosa y con los poros abiertos de un tubo criboso no
.
Esau, Hilyardia 1 1 , 1938a )
cional. (Todos los dibujos, ~ 8 6 0 Segn
304
Anatoma vegetal
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las reas cribosas de una determinada clula son todas parecidas en cuanto
al grado de especializacin (fig. 12-7); en otras, algunas de estas estructuras
poseenporosclaramentemayores
que lasdems (fig. 12-8). Estetipode
Breas miis desarrolladas se presentan en determinadas membranas de los elementos cribosos, especialmenteenlasmembranasterminales,recibiendoel
nombre de placas cribosas. Si la placa cribosa consta de una sola rea cribosa
se denomina placa cribosa simple (lm. 38, C , D). Si son varias las reas cribosas,en disposicih escalariforme, reticulada, o de cualquier otramanera,
se tiene la placa cribosa compuesta (fig. 12-3; lm. 40, A-C). Los elementos
cribosos provistos de placas cribosas en sus membranas terminales tienen generalmente reas cribosas menos diferenciadas sobre sus membranas laterales
(fig. 12-8). En algunas especies, las Breas cribosas de las placas cribosas y las
de Ins membranas laterales, estn diferenciadas entre s por el tamao de sus
partes; en otras, se dan formas intermedias (Esau, 1950).
Clulas cribosas y tubos cribosos. Los dos tipos de elementos, las clulas
cribosas y los miembros (o elementos) de los tubos cribosos, se distinguen por
el grado de diferenciacin de sus reas cribosas y por la distribucin de las
mencionadas reas sobre la membrana celular. Una
clula cribosa es un elemento con reascribosasrelativamentepocoespecializadas
y pocodiferenciadas entre s, y, por consiguiente, sin porciones de la membrana que puedan
distinguirse claramente del resto como placas cribosas (fig. 12-7). Las clulas
cribosas son ordinariamente largas y delgadas, con extremos afilados o membranas terminalesmuyinclinadas.Unasclulas
sesuperponenalas
otras,
siendo las reas cribosas particularmente numerosas en los extremos.
Los miembros de los tubos cribosos son elementos en los cuales algunas
de las Areas cribosasestnmsespecializadas
que lasotras, enforma de
placascribosas (fig. 12-8). Lasplacascribosassepresentanprincipalmente
sobre membranas terminales que varan desde muy inclinadas hasta transversales. Ordinariamente los miembros de los tubos cribosos se disponen formando series longitudinales, presentndose las placas cribosas en las membranas
comunes. Estas series de miembros constituyen los tubos cribosos. Las membranas de los tubos cribosos adyacentes laterales llevan Areas cribosas menos
especializadas que las de lasplacascribosas, pero a veces tambin
se presentanplacascribosassobreestasmembranas.
Especializacin filogentica. La falta de suficientes datossobreanatoma
comparada del floema de las plantas vasculares hace imposible la presentacin de un cuadro preciso de la evolucin de los elementos del floema como
el que se dio para los elementos del xilema en el captulo 11.
Lasplantasvascularesinferiores
y las gimnospermastienenclulascribosas como las definidas en este tratado, mientras que las angiospermas tie20
Floema
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305
nen miembros de los tubos cribosos. Los cambios evolutivos de los miembros
de los tuboscribosos hansido ms intensivamenteestudiadosen
el floe1948 ;
maprimariotardo
(metafloema) de lasmonocotiled6neas(Cheadle,
Cheadle y col., 1941, 1948). Estos miembros de los tubos cribosos presentan
las siguientes tendencias en la especializacin evolutiva : localizacin progre;
siva de reas cribosasmuyespecializadasenlasmembranasterminales
cambiogradualde
orientacin d e estasmembranasterminalesdesdemuy
oblicuas hasta transversales ; cambio gradual de placas cribosas compuestas
a simples, y progresivadisminucin d e la visibilidad delasreas
cribosas
sobrelasmembranas
laterales. La especializacin de los miembros de los
tubos cribosos en el floema secundario de las dicotiledneas parece haberse
realizado de manera similar (Esau y otros, 1953). Rdemlis del ensanchamiento
filogentico de los poros de la membrana terminal de las
dicotiledneas, se
la producido un aumento del tanto por
ciento del Area transversal ocupada
por los cordonesdel Area cribosa(Esau y Cheadle, 1959). El aumento de
especializacin de lasreascribosas de las membranasterminales,encontraste con la de las membranas laterales, sugiere una insistencia en la penetrabilidad longitudinal del sistema conductor. En las monocotiledneas la especializacin de los elementos cribosos h a progresadodesdelahojaa
l a raz
(esto es, en direccin opuesta a aquella en la que se ha producido
la evolucin de los elementos traqueales;cap. 11). No sedisponedeunainformacin comparable para el floema de las dicotiledneas.
La especializacin filognica de los elementos cribosos muestra algim paralelismo con la de los elementos traqueales. Las cklulas cribosas con extremos traslapados y sufaltadeplacas
cribosas puedencompararse con las
traqueidasqueestnunidasentre
s mediantepuntuacionesareoladas.
En
los elementos cribosos la especializacin ha tenido como resultado un agrandamiento de los poros; en los elementos traqueales, en la formacin de perforaciones. La aplicacin del tbrmino lmina perforada a la membrana abierta
de los miembros de los vasos es paralela del uso d r l trmino placa cribosa
para la membrana de un miembro de los tubos cribososprovista dereas
cribosas con los poros mlis anchos. En ambas clases de elementos ha habido
uncambioenlaorientacin
de lasmembranasterminalesdesdeoblicuaa
transversal y al igual que en el miembro del vaso las membranas terminales
multiperforadas fueron reemplazadas por las de perforaciones simples; en el
miembrodeltubo
criboso laplaca cribosacompuestafuesucedidaporla
placa cribosa simple. La disminucin filogenbtica en longitud, tan bien establecida para los miembros de los vasos y tan claramente relacionada con la
disminucin en la longitud de las clulas cambiales iniciales, es menos directa
y constante en la evolucin de
los elementos cribosos. En el floema los elementos conductores 'decrecen en longitud en relacin
al acortamiento de las
clulas cambiales iniciales, pero en muchas especies un decrecimiento onto306
Anatoma
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307
Anatomia
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309
Fig. 12-5. DiFerenciacin de los miembros de los tuboscribosos en el floema primariode Cucurbita. A, seccionestransversalescondetalles:
1. clulaantes de ladivisin; 2. despus de
ladivisin en miembrodeuntubocriboso
y una clula adjunta: 3, han aparecido cuerpos mucilaginosos en el protoplasto de loselementoscribosos:
4. cuerpos mucilaginososdel tamao
mximo y membrana gruesa en el elemento criboso: 5. cuerpos mucilaginosos dispersos: 6 , elementocribosoparcialmenteobliterado.
Secciones longitudinales: B. clulas en divisin(arriba)
y despus de la divisin [abajo), que forma un miembro del tubo criboso
y un precursor de las
310
Anatomia vegetal
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vesculasdelretculoendoplasmtico.
Los mitocondriosyplastidios
ms O
menos modificados, si estn presentes en una especie
dada, tambin ocupan
la posicinparietal. En elcentro de la clula hayunamezcla
de jugo
vacuolar y de materialcitoplasmticodesorganizado,principalmentemucilago en las dicotiledneas. Como no hay tonoplasto, el trmino vacuola deja
al elementocribosomaduro.
Los cambios
de serapropiadoconreferencia
en los elementoscribosos que vanmadurandoseparecen
a los que tienen
lugaren los elementostraquealesen
que los protoplastos son eliminados
1963).
completamente en la madurez (Esau y otros,
A los cambios de desorganizacin en el elementocriboso en desarrollo,
no le dan una valoracin uniforme
los distintos investigadores de la translocacin. Los que apoyan la idea del movimiento de difusin, o molecular, esto
es, el movimiento de las molculas independientemente del disolvente (agua),
suponen que los elementos cribosos madurostienenunprotoplastoactivo
que proporcionalaenerganecesaria
para moverelsoluto. Por otra parte,
los proponentes de la hiptesis de la corriente de masa o de presin suponen
que la desnaturalizacindelprotoplasto
de los elementoscribososorigina
un tubo por elqueel
soluto es trasladadoporunmovimientopasivode
masaconelsolventesiguiendoungradiente
de concentracin. L a energa
requerida para mantener el gradiente
es proporcionada por las clulas
con
ncleo asociadas en el tejido con el elemento criboso. Estas clulas segregan
azcaren los elementoscribososen
los lugaresdesu
sntesis (mesofilo o
tejido de reserva donde el almidn es hidrolizado en azcares) y lo trasladan
desde los conductos dondeel alimentoesusado
parael crecimiento o es
almacenado. As, entre los lugares de origen y de desintegracin de los carbohidratos se establecen gradientes de concentracin.
Como el movimiento tiene lugar
de clula a clula, la naturaleza de las
conexiones entre los elementos cribosos superpuestos es tan importante como
ladelprotoplastoparapoderinterpretarelmecanismodetransporte.El
estudio de los contenidosdel poro enlasreascribosas,
as como eldel
protoplasto como untodo,se ve muydiIicultado por la sensibilidad de los
clulas
elementoscribosos a las lesiones. En secciones quepuedentener
parenqnimhticasbienconservadas,
es probable que los elementoscribosos
muestren su contenido desplazado y las Breas cribosas ms o menos completamenteobstruidas por mucilago o calosa,segneltratamientoempleado.
La causa ms directa del desplazamiento del contenido es la presin positiva
clulas anexas: C. elemento criboso joven y precursor de clulasanexas; f. cuerposmucilaginosos de tamaomximo, ncleomuyvacuolado.
membranasespesas en los tuboscribosos;
F , cuerposmucilaginosos parcialmente fusionados y ncleoausente: G, elemento criboso maduro
disperso[algoms densopor debajo). En G, protoplasto conectadocon la placacribosa inferior,
pero parcialmente separadodelasuperior.Laspuntuaciones
en lasmembranas de los elementos
cribosos dan a las clulas adjuntas en E-G. [Todos los dibujos, ~730.1
Floema
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311
Anatoma vegetal
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clula
anexa
,.,y!
placa
cribosa
r'
,
clulas
anexas
\
D
nuclolo
expulsado
fit
F
Fig. 12.6. Clulas anexas. A-C. elementos de los tuboscribososde
Vitis; clula anexa rayada.
D l . la
D y E , clulas anexas de Vitis, una todavajovenyconuncuerpomucilaginoso(cmen
otra ya adulta, conel cuerpo mucilaginosodisperso { E ) . El miembro del tubocribosohabra
estado a la derecha de cada clula anexa. F. elementodetubocriboso
de Daucus (zanahoria)
convariasclulas
anexas (punteadas). Los pequeos cuerpos cercanos a laplacacribosason
plastidios con alrniddn, el cuerpo grande es mucilago. G y H, secciones transversal {G) y longitudinal IH] del floerna de Eucalyptus. Las celulas anexas estn punteadas. Nuclolosexpulsados
en los lmenes de los elementos cribosos. ( A X , ~ 1 0 0 :D. E y G , x850: F. x450: H. ~ 3 0 0 .
Esau. A-,Hilgardia 18, 1948; F. Hilgardia 13, 1940; G y H. Amer. Jour, Bot. 34, 1947.)
FIoema
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313
grande, diferencindose como miembro de los tnbos cribosos. Las otras cdllo sin alguna divisin trauslas se transforman en clulas acompaantes, con
versa u otras divisiones precediendo a su diferenciacin. El nmero d e cklulas acompaantes asociadas a un determinado miembro de
los tubos cribosos
vara en las diferentes especies e incluso puede variar dentro de una
misma
planta (fig. 12-6, A-C; Cheadle y Esau, 1538; Zahur, 1959). La clula acomde tamao,pudiendoser
algurlas tan largas como
paantetambinvara
elmiembrocriboso
al que estnasociadas y otrasmucho m& cortas.Las
clulasacompaantesdeundeterminadoelementode
los tubos cribosos
o formar una scrie
pueden encontrarse a diferentes lados de este elemento,
longitudinalaun
solo lado (fig. 12-6, H ) . Enalgunas dicotiledneas 11erb"Lceas Y enmuchas monocotiledhneas conescaso parbnquima flocmlitico, las
clulasacompaantes de lasseries de miembros de tubos cribosos formall
serieslongitudinalescontinuas(Strasburger,
1891), peroenotrasplantas
las
clulasacompaantesde
los diferenteselementos n o sehallanen
contacto
unas con otras.
La membrana entre la clula acompaante y el elemcnto criboso es uniformemente delgada o tiene Areas claramente deprimidas, campos primarios
de puntuaciones (fig. 12-6, D, E). Al microscopio electrnico son patentes plasmodesmos en estasmembranas,frecuentemente
ramificados enlaparte
de
las clulas acompaantes (Esau y Chcadlc, 196%). En material macerado l a s
ctlulas acompaantes normalmente permanecen fijas a los tubos cribosos. Ell
elementos cribosos ms viejos puede haber cnlosa en los campos de puntuaciones que conecte a stas con las ci-lulas acompasntes.
En contrastecon los elementos cribosos, las cdulas acompahntes coilservan el ncleo despus de completar su desarrollo (fig. 12-5). En el momento
de mayor actividad, su protoplasto se colorea mlis intensamente que Ins d.lulasparenquimticasordinarias,
y es de seialar queestacromaticidad
aumentadespusdelestadomeristenxtico.
El intensocoloreado de las ci.Idas acompaantes es causadoposiblementeporunasubstanciasimilar
al
mucilago de los tubos cribosos. En algunasespecies (Vitis, Robinia, P y r t r s )
las clulas acompaantes desarrollan la misma clase de cuerpos mucilaginosos
que los tubos cribosos (fig.12-6, D ) y la cromaticidad del protoplasto de las
c6lulas acompaantesaumentadespusdeladispersindedichoscuerpos
(Esau, 1947, 1948). Eltipo denso de clulas acompaliantes tienetamb6n
no forman
unpequeo vacuoma.Las ctlulasacompaantesevidentemente
almidn peropuedentener
leucoplastos y cloroplastos. En la madurezrey
tienennumerosasmitocondrias
ricas en membranasinternas,dictiosomas
retculo endoplasmtico (Esau y Cheadle, 1961, 196227). Los elementos de los
tubos cribosos y sus c&lulas acompaantes estlin muy asociados no slo ontognica y morfolgicamente sino tambin fisiolgicamente : cuando los protoplastos de los tubos cribosos quedan desorganizados, al final de su actividad,
314
Anatornia vegetal
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lasclulasacompaantestambinmueren.Unejemplo
de esclerificacin
de las clulasacompaantesenelfloema
viejo ha sidosealadoen
Tilia
(Evert, 1963~).
Aunque lasclulasacompaantes
seconsideran como componentescaractersticos del floema de las angiospermas, no se ha realizado
un estudio
completo sobre el particular en este grupo de plantas. Es probable que falten
en lasdicotiledneasprimitivas(Bailey
y Swamy, 1949). Las clulasacompaantes faltan frecuentemente en la parte ms temprana del floema primario
(protofloema) de las angiospermas, tejido que funciona slo durante un corto
espacio de tiempo (Esau, 1939).
Lasclulascribosas
de lasgimnospermas (fig. 12-7 ylm. 42) y criptgamas vasculares no tienen clulas acompaantes. Ciertas clulas parenquimticas del floema y radiomedulares de las conferas se hallan aparentemente
asociadas, morfolgica y fisiolgicamente, con lasclulascribosas
(Esauy
otros, 1953; Grillos y Smith,1959;Srivastava,
1963 u, b). Estasclulasparenquimticas han recibido el nombre de clulas albuminosas, debido a que,
en laspreparaciones,se
tienintensamente con los colorantescitoplasmticos, como si fuesen particularmente ricas en materiales proteicos (Strasburger,1891). Cuando lasclulasalbuminosassepresentan
en! losradios, se
localizan usualmenteen los bordes,constituyendoclulasradialeserguidas,
que son msaltas ydedimetro transversalms pequeo que lasclulas
radiales procumbentes. Las clulas albuminosas incluidas entre las clulas del
parnquima axial son ensumayorpartemiembros
de las filas regresivas
(Srivastava,1963b). Lasmembranasde
las clulascribosas quedana
las
clulas albuminosas tienen conspicuas reas cribosas. Tpicamente,
las clulas albuminosas no contienen almidn. Estas clulas mueren cuando se desorganizanlasclulascribosas.
De estemodo, l a relacin entre lasclulas
albuminosas y lasclulascribosasse
parecealaquehayentre
lasclulas acompaantes y los miembros de los tubos cribosos en las angiospermas,
slo que, tpicamente, no hay
una relacin ontognica directa entre las clulasalbuminosasy los elementos cribosos (Srivastava, 1963b).
Clulas parenquimticas
El floema contiene en cantidad variable clulas parenquimticas
ademlis
de lasclulasacompaantes
y de lasalbuminosas. A ellasincumbenmuchasde las actividadescaractersticas de las clulasparenquimticasvivas,
talescomoalmacenamiento de almidn,grasay
otros materialesorgnicos
y resinas. Algunas clulas parenalimenticios, y acumulacionesdetaninos
quimticaspuedensurgir
de lasmismasclulasmadres
que loselementos
cribosos (pero antes dse que se hayanformadolasclulasacompaantes).
Las clulasparenquimticas,especialmente
las que estnrelacionadas con
Floema
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315
los elementos cribosos, pueden morir al final del perodo di. fllllcionnmicllto
de los elementos cribosos asociados. De estemodo,lasclulasparenquilnhticas pueden mostrar tipos intcrmedios con las ctlulas acompnfiantcs e11 a
l
relaciGnrlc ambas con los clrmentos cribosos (Cheadle y Esal, 19.58; Evcrt,
I963 h ; Srivastava y Baile!,, 1962). Posiblemcnte l a s clulas acompakntcs
varan en grado de especinlizacibn en l a misma planta (Resch, 19r53).
L a s cklulas parenquimliticas del floema primario son alargadas y, ;I semejanza de los elementos cribosoy, estdn orientadas de forma que sus ejes longit r ~ t l i ~ r aS lO I(I~ p:ualelos
l a (Iir(~ci011
lolrgitudillal drl tejido \~ascl~lar.
t r 1 1 c1
floemasecundario,elpar6nqllimasepresenta
en dos sistemas, el a\inl y cl
radjomedular (figs. 12-7 a 12-10). El parnquimadelsistema
axial S(! d(v1omina parnquima floemn'tico, trmino que concuerda con el d e p a r n q ~ ~ i ~ n a
xilemtico correspondiente al parnquima axial del xilema secundario ( c x p tulo 11).El parknquima radiomedular constituye los radios floemticos.
El parnquima floemtico secundario se presentaprincipalmente seglin
dosformasbsicas.Lasclulaspuedenser
ya delongitudparecida
n las
clulas cambiales fusiformes, ya considerablementem6s cortas debido n LIS divisiones transversales que experimentan las clulas derivadas fusiformes
qlle
dan origen a ellas. D e conformidadconlaterminologautilizada
para fxl
xilema, las clulas parenquimhticas largas pueden denominarse ce'lvlas pcrrejlquimriticas floemticasfusiformes, y la serie de clulascortasderivada
(le
una fusiforme puede llamarse corddn parenipimtico del floema. Las c61111ns
de los radios son alargadasendirecci6nradial
(fig. 12-7; clulas proc"rt~bentes). En algunas especies, lasclulasmarginales
son largasen sclltitlo
vertical (fig. 12-8; clulas erguidas).
E n e l floema activo, elparhnquima floemtico y lasclulasradiomedularestienennicamentemembranasprimariasno
lignificadas. Despus que
el tejido deja de ser conductor, las
clulas parenquimticas pueden permanecerrelativamenteinalteradas o bienesclerotizarse, E n muchasplantasse
forma finalmente felbgeno en el floema (cap. 14), a expensas del pardnqllima
radiomedular.
Las membranas de ambos tipos de cllllas parenquimliticas tienen numerosos campos de puntuaciones primarias, que conectan las clulas del parCnquima axial y lasclulasradiales(unasconotras
y las decadagrupocnclulas parelrquimlitre s). Tambin hay campos de puntuaciones entre las
ticas y lasclulasacompaantes
y entre las clulas parenqnimliticas y los
lado de
elementos cribosos. Normalmente, el campodepuntuacionesdel
los elementos cribosos esdenominado ,irea crihosa, p e s t o ql1e dcsarrolln
c;llO%l.
316
Anatomia vegetal
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FLOEMA PRIMARIO
Protofloema
El protofloema constituye el tejido conductor
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caractersticas de especializacih de los mismos, es decir, notoria vacuolizacin, protoplasto anucleado y membranas provistas de Breas cribosas. Existe
alguna duda respecto a la naturaleza morfolgica de los primeros elementos
floemticos de lasgimnospermas y, puestoque nose han observado Areas
cribosas en ellos, sehandenominado c4lulas floemticas precursoras (lrimina 54, A; Esau,1950;Smith, 1958). En lasangiospermas, los elementoscribosos han podido observarse en el protofloema de las races,tallos y hojas
de especies herbceas y leosas (Esau, 1939, 1950). Se trata de miembros de
los tubos cribosos, desprovistos a menudo de clulas acompaantes. Son alargados y de pequeho dimetro transversal, y sus Breas cribosas slo pueden
observarse en buenas preparaciones y a gran aumento. El reconocimiento de
estos elementos se ve facilitado por sus membranas algo engrosadas, las cuales
absorben fJcilmente los colorantes de la celulosa ( k m . 45, A), y por la escasez
de material teibl'e dentro de la cavidad celular. La escasa coloracih del contenidocelulardetermina
a menudoque los elementos cribosos destaquen
claramente entre las clulas adyacentes del protofloema provistas todava de
protoplasto denso.
Los tubos cribosos del protofloema slo funcionan,aparentemente,durante un corto perodo de tiempo. En los rganos que se alargan con rapidez,
son destruidos poco despus de alcanzar el estado adulto
(fig. 10-2, B , y lmina 45, B), por efecto del alargamiento de las clulas circundantes. Siendo
clulasanucleadas, son incapaces de acomodarseaesteactivocrecimiento
enlongitud y sealarganpasivamente.
A menudolas clulas circundantes
comprimen tanto a los elementos parcialmente estirados como a sus cdulas
acompaantes si las hay. Los restos de estas clulas aplastadas pueden 1nJs
tarde desaparecer completamente. Este fenhmeno de
destruccin de los elementos cribosos sedenominacorrientemente obliteracin.
En muchas dicotiledneas las clulas persistentes del protofloema, despus
que los tubos cribosos quedan obliterados,setransformanen
fibras (Blyth,
1958;Lger, 1897). Ciertos tallos deplantastrepadorasque
poseen un cilindroesclerenquimtico por fuera de los cordonesvasculares (Aristolochia,
Cucurbitu, etc., figs. 10-1, H , y 12-l), no forman fibras en el protofloema. En
el limbo foliar y pecolos de dicotiledneas, las clulas del protofloema persisten despus de la destruccin de los tubos cribosos, diferencindose a menudo en largas clulas con engrosamientos de tipo colenquimtico y permaneciendo no lignificadas (cap. 9). Vistos en seccin transversal estos cordones
celularessemejancasquetes
que delimitan los hacesvasculares por el lado
abaxial. Estetipo de transformacin de protofloema enlas hojas sehalla
ampliamente distribuido y se presenta tambin en aquellas especies que tienen fibras en el protofloema de los tallos (Esau, 1950). Como ya se indic en
el captulo 10, el profundo cambio que el protofloema experimenta durante
lasprimerasetapas del desarrollo de un rgano puede obscurecer la natu318
Anatoma
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Metafloema
Puesto que el metafloema alcanza el estado adulto despus que los tejidos
se conservacomo
circundantes han complmetado su crecimientoenlongitud,
tejido conductor durante ms tiempo que el protofloema. Algunas dicotiledbneas herbceas, la mayora de las monocotiledneas y muchas plantas vasculares inferiores, no producen tejidos secundarios y dependen enteramente del
metafloema para la conduccin de lassubstanciasalimenticiasdespus
que
sus cuerpos primarios estn completamente desarrollados. En las especies herbceas y leosas con crecimiento secundario, los elementos cribosos del metafloema se convierten en inactivosdespus que los elementosconductores
secundarios quedan diferenciados. En tales plantas los elementos cribosos del
metafloema pueden ser parcialmente aplastados o completamente obliterados.
L a ausencia de crecimiento secundario en plantas persistentes, tales como
los helechos, bambes y palmeras, plantea la cuestin
de si estas plantas poseen elementos cribosos que, a pesar de sus protoplastos anucleados, permanezcan funcionales durante muchos aos. Las escasas referencias de que se
dispone(Esau, 1939) sugieren tal posibilidad.
Los elementoscribososdelmetafloema(Km.
45, C) son ordinariamente
ms largos y ms anchos que los del protofloema, y sus reas cribosas ms
aparentes. En las angiospermas investigadas hasta aqu, estos elementos
son
miembros de los tubos cribosos. Las clulas acompaantes y el parnquima
floemtico se hallan tpicamente presentes en
.el metafloema de las dicotiledneas. En las monocotiledneas, los tubos cribosos y clulas acompaantes
forman a menudocordonesdesprovistos
de parnquimafloemtico, aunque
tales clulas pueden 'encontrarse en
la periferia de los cordones (Cheadle y
Uhl, 1948). En ese floema los elementos cribosos y las c6lulas acompaantes
forman un dibujo regular, caracterstica considerada filogenticamente avanzada (Carlquist, 1961). En las dicotiledneas herbceas pued,e encontrarse un
tipo de metafloema propio de las monocotiledneas, sin clulas parenquimticasentre los tubos cribosos (ranunculceas,cap. 15).
El metafloema de las dicotiledneas generalmente carece de fibras (Esau,
floema primario, se forman
1950). Si enlasdicotiledneashayfibrasenel
siempre en el protofloema, pero nunca en el metafloema, incluso
si tales elementos se forman ms tarde en el floema secundario. En las especies herbceas el metdoema viejo puede esclerotizarse fuertemente. Si las clulas
que
experimentan esta esclerotizacin deben ser
clasificadas como fibras o corno
parnquima esclerotizado, es cuestin todava no resuelta.
En las monocotiFloema
,.
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319
ledheas, elesclerknquimaencierraa
los hacesvasculares como unavaina
y tambikn puede encontrarse en el metafloema (Cheadle y Uhl, 1948).
La delimitacinentreelprotofloema
y metafloema es a veces bastante
clara, por ejemplo, en las partes akreas de las monocotiledneas que tienen
solamellte tubos cribosos en el protofloema y clulas acompaantes asociadas
a los tubos cribosos en el metafloema (llim. 57, B). En las dicotiledneas ambos tejidossemezclangradualmente,
y su delimitacihrequiere el estudio
de su crecimiento.
En las plantas provistas de floema secundario, la distincih entre este tejido y el metafloema puedeserbastanteinsegura.
La delimitacin de los
dos tejidos es particularmente difcil sila seriaciGn radial se presentaen
ambos. Constituye una excepcin el gnero Prunus, donde las ltimas cdulas
iniciadas en el lado del floema, por el procmbium, se desarrollan como grandesclulasparenquimticas
y delimitanclaramenteel
floema primariodel
secundario (figs. 15-17, 15-18;Schneider, 1943). En general,lasrelaciones
de desarrollo entre las dos partes del floema no han sido an suficientemente
investigadas. No se dispone de datos relativos a l a longitud de los elementos
cribosos primarios y secundarios comparables a los reunidos para los elementos traqueales, los cuales prueban que las ltimas clulas del metaxilema son
claramente m6s largas que los primeros elementos secundarios (cap. 11).
FLQEMA SECUNDARIO
Estructura bsica
Anatoma vegetal
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Muchasespeciesleosas de dicotiledneaspresentanunaseparacindel
Aoema secundario en incrementos estacionales (Holdheide, 1951), aunque esta
divisin es menosclara queen el xilemasecundario. Las capas de crecimientodel floema pueden distinguirsefcilmente si lasclulas del floema
temprano se extienden mhs fuertemente que las del floema tardo (fig. 12-9,B;
lm. 44, A; Artschwager, 1950; Holdheide, 1951). En Pyrus mulus una banda
defuturas fibroesclereidas y clulascristalferasinvernaenestadomeristemhtico cerca del cmbium y, cuando maduran, puede servir como seal para
delimitarlassucesivascapas
de crecimiento (Evert, 1963b). El colapsode
parbquima,
,fibras
urn
reos
\I I
clulas cribosas
iniciales
mes
Floema
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321
Anatoma vegetal
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comparables a lasclulasinicialesfusiformes
de lascualessederivan.
Se
superponenunas con otrasporsusextremos,
pudiendo estar cadaunade
ellas en contacto con variosradios.Las
Breas cribosas son particularmente
abundantes en sus extremos, presenthdose de manera regular sobre las membranas radiales(Abbe y Crafts, 1939;. Strasburger, 1891). Los cordones de
conexin d e las reas cribosas son probablemente poco ms grandes que los
plasmodesmos (Kollmann y Schumacher, 1962). Dentro de una determinada
rea cribosa los cordones de conexin se unen formando grupos, y la calosa
sola estructura.
asociada a los cordones de un grupo aparece formando una
En otras palabras, los distintoscordones de conexin parecenatravesarun
cilindro de calosa comn.
Lasclulasparenquimticasdel
floema sepresentanordinariamenteen
cordoneslongitudinales (fig. 12-7). Almacenan almid6n durante ciertas &POcas del ao, pero son particularmente visibles cuando contienen inclusiones
resinosas o tanferas (lm. 42). Tambin aparecen con frecuencia algunos cristales en a
ls clulas parenquimticas. En las abietneas, las clulas parenquimticasdel floema sepresentanamenudoformandobandastangenciales
entre las clulas cribosas (lm. 26, C,D ; Srivastava, 1963b). En distintas especies de taxceas, taxodiceas y cupresceas, estas clulas parenquimticas
alternan segn bandas tangenciales con clulas cribosas y fibras (fig. 12-7). En
varios gneros hay una ordenada secuencia (con algunas variaciones)
de fibras,clulascribosas,
parnquima floemtico, clulascribosas, fibras). Las
abietneas carecen de fibras, pero forman aparentemente membranas secundarias en las clulas cribosas, mientras que las taxceas, las taxodiceas y las
cupresceas tienen fibras y membranas primarias en las clulas cribosas (Abbe
y Crafts, 1939). En las partes viejas del floema secundario de Abies pueden
formarse grandes esclereidas ramificadas (Holdheide, 1951). Un carhcter tpico
del floema de las conferas, es la ya antes indicada ausencia de clulas acompaantes y la presencia de clulas albuminosas.
El floema secundario de las conferas puede contener canales
resiniferos.
Piceacanadensis (Thomson y Sifton,
Estos se han estudiado con detalle en
1925), comprobndose su presencia en los radios y se caracterizan por tener
series deexpansionesbulbosas en forma dequiste;han
sido interpretadas
comoestructurastraumticas.Conel
aumento en anchura de
los radios en
la parte mis exterior del tallo, los canales resinferos tambin aumentan mediante divisiones de clulasepiteliales.Adems, el nmero de capas de las
clulas epiteliales aumenta tambin mediante divisiones periclinales respecto
alaperiferia
delconducto. A consecuencia de esta actividad, elconducto
resinfero se presenta como si estuviese rodeado por una zona cambial.
FIoema
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323
El floema delasdicotiledneas
que el floema de las conferas. Las clulas pueden ordenarse d'e manera estratificacla, intermedia y no estratificada, y los radios pueden ser uniseriados,
biseriados y multiseriados. Los elementos del sistema vertical son los miembros de los tubos cribosos -a menudo con clulas acompaantes-, las clulas
parenquimticas del ffoema y las fibras ; las del sistema transversal son las
cc'lulas parenquimticasradiomedulares(fig,
12-8). Ambos sistemas pueden
conteneresclereidas,elementossecretores
de origenesquizognico y lisigI I ~ C Oy varios idioblastos de contenidoespecializado.
Es comn tambinla
formacin de cristales,frecuentementeen los cordonesparenquimticosesclerlificados con un cristal en cada clula (cordones cristalferos del parnquima, muchas veces mal interpretados como fibras cristalferasseptadas) y en
los radios.
Unadelas diferencias InAs caractersticas entre las distintasespecies es
la particulardistribucin de fibras en el floema (Holdheide,1951;Moller,
1882; Strasburger, 1891; Zahur, 1959). En ciertas dicotiledneas las fibras se
presentan segn bandas tangenciales, alternando ms
o menos regularmente
con bandasdetubos
cribosos y componentesparenquimticosdelsistema
axial (figs. 12-8 a 12-10; lm. 43, A, y 44, A ; Tilia, Vitis, Liriodendron, Magnolia, Corchorus). A veces las fibras se hallan dispersas elltre las otras clulas
delsistemavertical
(Tecoma, Nicotiana,Cephalantlzus, Laurus); tambikn
pueden faltar (Aristolochia).Las fibras pueden ser muy abundantes, con tubos
cribosos y clulasparenquimticasdispuestasentreellassegnpequefios
cordones (Carya; Artschwager, 1950). En algunas plantas el floema activo no
contiene elementos esclerotizados, pero despus
que los tubos cribosos dejan
de funcionar, se diferencian las fibras y las esclereidas (lm. 44, B).
Los tubos cribosos y las cduias parenquimiticas presentan variadas
relaciones espaciales. A veces los tubos cribosos se presentan segn series radiales
largas y continuas @m. 44, B), o, porel contrario, puedenformarbandas
similares de parnquima (lm. 43, A). En el floema con bandas tangenciales
de fibras alternando con bandas de elementos cribosos y elementos parenquimAticos asociados, los tubos cribosos se hallan ordinariamente separados de
las fibras y de los radios medulares mediante cfulas parenquimticas.
Muchasdicotiledneasleosastienen
floema no estratiicado con miembros de los tubos cribosos provistos, por lo general, de placas cribosas compuestas sobre las membranas terminales inclinadas (Betula, Quercus, Populus,
Aesczrllrs, Tilia, Liriodendron, Juglans). En algunos gneros las reas cribosas
que las reas cride Ins placas cribosas est6n ms claramente diferenciadas
bosas lateraies. En otros, como en los de las pomoideas (Evert, 1960, 1963~)
324
Anatoma vegetal
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hay menos diferencia entre las dos clases de reas cribosas, y los elementos
cribosos largos y estrechos, con sus membranas terminales muy inclinadas, se
aproximan a las clulas cribosas de las conferas en su estructura al parecer
clula
tubo criboso
f ibros
clulas
fusiforrnes
inicialss
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325
Si los miembros de los tuboscribososposeenmembranasterminalesinclinadas, los extremos delas clulastienen forma de cua, y estn de tal
l a cuaseapreciaenla
seccin
maneraorientadasqueelladoanchode
radial, y el estrecho en l a tangencial. Las placas cribosas compuestas se forman sobre el lado ancho de estos extremos celulares en forma de cua, por
tanto, las placas se observan de cara en las secciones radiales (fig. 12-10,A, y
18m. 40, A) y de perfil en las tangenciales (fig. 12-10, B, y lhm. 40, B).
Como ya seindicanteriormente,
los radios del floema secundario son
comparables a los radios del xilema de las mismas especies, pero pueden dilatarse en las partes ms viejas del tejido. El grado de este ensanchamiento
es muy variable. La dilatacin extrema de algunos de sus radios, es una d e
las caractersticas del floema de Tilia (lm. 28). Los radios anchos separan el
sistema axial junto con los rayos no dilatados en bloque, estrechados hacia la
periferia del tnllo.
Las dicotiledheas herbceas provistas de crecimiento secundario, pueden
tener fioernn sccundario parecido a l de las especies leosas (Nicotiana, Gossy-
Fig. 12.9. Secciones transversalesdel floema de Vitis vinifera(vid). A , rama de un ao (sarmiento): 5, floema secundario de unsarmiento. A, la epidermis, el crtex y el floema primario
fueron separados por la actividaddel felgeno. que form sber entre el floema primario y el
secundario. 5, elementoscribosos(no
punteados) con Areas cribosas[aberturas en las membranas) enel floema ms joven(abajo).con
membranas parcialmente plegadas en el floema
ms viejo(arriba].Clulas
anexas en ca. Fibras en bandas tangenciales. ( A , x4; B. ~ 1 0 0 :
Esau, Nilgardia, 18, 1948.)
326
Anatomia vegetal
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u
,n
porte de
miembros de un radio
,,loca
criboso tubos cribosos It
miembro de
tubo criboso
criboso
cribosa
placa
rea
\
4
cristales
Fig. 12-10. Secciones longitudinalesdel floema secundario de Vitis vinifera [vid). A, radial, y
B. tangencia.Las placascribasas compuestas aparecen vistasde cara en A y se observan en
seccin en B. El aspecto arrosariado de las membranas laterales situadas entre los miembros
de los tubos cribosos adyacentes indica la presencia de pequeiias Breas cribosas en estas rnembranas. Las membranas parenquimticas con aspecto similartienen
campos de puntuaciones
primarias. Obsrvense los cristales en elinterior de las clulas situadas en los bordes de los
radios. Estos ltimos aparecen parcialmenteen el dibujo. [Ambosdibujos ~ 1 0 3 . )
pium). Algunas especies herbiceas (Cucurbitu),tienen floema secundario difcilmente distinguible del primario, excepto por sus clulas ms grandes (lmina 38, A). Cucurbitu posee floema interno y externo, y cnicamente el externo est provisto de crecimiento secundario. El floema secundario consta de
anchostubos cribosos, de clulasacompaantesestrechas,
y clulas parenquimticas de tamao intermedio. No hay fibras ni radios. L a s placas cribosas
son simples y tienen poros. Las membranaslateralesllevanreascribosas
mucho menos especializadas que las reas de las placas cribosas simples. En
las secciones transversales, las pequeas clulas acompaantes se presentan a
menudo como si estuviesen recortadas por el lado de los tubos cribosos. En
sentido longitudinal, las clulas acompaantes se extienden generalmente
de
un extremo a otro del miembro criboso. A veces, slo se encuentra una clula
acompaante cnica a lo largo del miembro criboso, otras veces son dos o ms.
Floerna
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Anatoma
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Floema noconductor
La parte del floema en la cual los elementos cribosos han dejado de funcionar puede ser denominada floemu no conductor. El trminousadoantiguamente de modo extensivo de floema inactivo es ambiguo debido a que el
floema en el cual los elementos cribosos no son ya conductores suele consery
varclulasparenquimticas
vivas, que continanalmacenandoalmidn
taninos hasta que el tejido queda separado de
las partes vivas de la planta
por la actividad del felgeno.
Losdistintossignosdelestado
de inactividad de los elementoscribosos
son fcilmente detectados. Las reas cribosas estn ya cubiertas por una masa
de calosa (definitiva), ya libres por completo de esta substancia, puesto que
la calosa desaparece eventualmente en estos elementos cribosos inactivos (figura 12-4, G,H).El contenido de los elementos cribosos puede quedar desorganizado o faltar completamente. La determinacin del estado de inactividad
los elementoscribososestn
ms o
del floemaesparticularmenteciertasi
menoscolapsados o aplastados.Lasclulasacompaantes
y algunasclulas
Floema
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Anatoma
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Anatoma vegetal
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13
Estructuras secretoras
CONCEPTO
Las clulasvegetalesproducenmuchassubstancias
que son subproductos no utilizables del metabolismo y que quedan ms o menos aisladas de los
de la planta.
protoplasmas vivos o son eliminadasenteramentedelcuerpo
Ejemplos de estassubstanciasson
los terpenos y otroscompuestosafines,
comotaninos y diferentestipos de cristales(cap. 2). Representantesde los
terpenos -hidrocarburos de distintos grados de polimerizacin- son los terpenos inferiores, como los aceites esenciales, y los terpenos superiores, como
los carotinoides, las saponinas y el caucho (Haagen-Smit, 1958; Moritz, 1958).
La secrecin activa o pasiva puede ser la responsable de la eliminacin
de los terpenos y otros subproductos. El trmino secrecin se refiere al acto
desepararsedel
protoplast0unasubstancia,
En sentidoestricto,secrecin
fisiolgica essignifica l a liberacin de substancias que tienenunafuncin
pecial (enzimas, hormonas). La excrecin es la separacin de productos metablicos de desecho (Kisser, 1958). No obstante, corrientemente no hay una
separacin clara entre secrecin y excrecin, en parte debido a que el papel
de muchos de los subproductos del metabolismo no
es conocido y en parte
debido a que lassecreciones,fisiolgicamentefuncionales,
y los productos
de desecho pueden acumularse enlos mismos lugares. En este libro el trminosecrecin se usaincluyendo la secrecin en sentidoestricto y la excrecin.
Las estructurasrelacionadas con la secrecinvaranampliamenteen
su
grado de especializacin y ensulocalizacinen
la planta.Algunas son de
posicin externa, otras internas; algunas son simples pelos glandulares, otras
y otrasconductosintercelulares
son glndulaspluricelularesvascularizadas
O cavidades. Las cBlulas que se alargan indefinidamente
o las fusiones cornplejas de clulasrepresentadaspor
los laticiferostambinestlin
entre las
de excreestructuras secretoras debido a que son notables por su contenido
ciones y secreciones.
Las estructuras secretoras difieren en la relacin entre el material secreEstructuras secretoras
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Anatoma vegetal
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Las clulas secretoras activas tienen protoplastos densos, ricos en substancias proteicas y con grandes ncleos, que pueden ser poliploides (Stahl, 1957).
La densidad de los protoplastos es consecuencia de l a decreciente vacuolizacin cuando se llega a la fase activa (Stahl, 1957). En los tricomas multil a secrecibn tiene
celulares y en lasglndulas,laactividadrelacionadacon
haz
vascular
tricomas
glandulares
epidermis glandular
Fig. 13-1. Estructuras glandulares en las hojas. A y B. tricomas glandulares con capa secretora
Estructuras secretoras
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Anatoma vegetal
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Estructuras
secretoras
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339
perior del ovario (fig. 13-2, H ) . En las compuestas es una estructura tubular
situadaenel Lipice del ovario, rodeandolabasedel
estilo. En la mayoria
de los gneros de plantas entomfilas de laslamiales,berberidales y Tanunculales los nectarios son estambres modificados, o estaminodios (fig. 13-2, K).
El nectarioen los ptalos de Frasera consiste enunacopa
con pavimento
glandular y una membrana provista de numerosas proyecciones capiliformes
y fuerzan al abejorro a ir avanesclerscadas, que tapan la abertura apical
zando a lo largo de los bordes de la glndula (Davies, 1952).
En las monocotiledneas los nectarios se presentan frecuentemente en los
septos de los ovarios (fig. 13-2, A, B ; nectarios septales; Brown, 1938; Okimoto,1948;Sperlich,
1939). Estosnectarios son cavidadestapizadasde
glbndulas y se originan en las partes del ovario donde las paredes de los carpelos
se hallan incompletamente unidas. Si se hallan profundamente incluidos en
el ovario,tienen orificios de salidaenforma de canales que conducen a la
superficie de ese rgano.
El tejido secretor de los nectarios puede quedar reducido a la capa epidrmica.Normalmente, las clulas secretorasepidrmicastienenuncitoo alargadas como las clulas en
plasma denso pudiendo ser cdulas papilosas
empalizada(Agthe, 1951), peroenalgunasplantasnomuestran,caractersticascitolgicasdiferenciales.
En muchosnectarios las clulassituadaspor
debajo de la epidermis tambin son secretoras, son ricas en citoplasma, muy
apretadas y tienenmembranasdelgadas.
Los laticiferos puedenestarpresentes en los nectarios. El nectario est cubierto por una cutcula.
El azcarde los nectarios, tanto florales como extraflorales, derivadel
floema. El tejidovascular esth ms o menoscerca deltejido secretor. En
algunosnectarios eltejido vascular es slo el delrganoque
sostiene el
nectario;enotrosformapartedelnectario.Lasvariacionesenlavascularizacin de los nectarios estlin relacionadas con el tipo
de nctar segregado
(Frei, 1955). En los nectarios que segregan una solucin azucarada muy concentrada,lasltimas ramlficaciones del sistemavascularqueterminanpor
debajo
del
tejido
secretor
constan
solamente
de
elementos
floemhticos
(Euphorbia pulcherrima, Abutilon striatum). Tales nectarios contrastan notablemente con los hidatodos, en los cuales las ltimas ramificaciones del sistemavascularcontienensolamente
elementostraqueales (fig. 13-5, C ) . Los
nectarios y los hidatodos difieren t a m b i h por l a ordenacin de las cklulas.
muy apretadas, mientras
En los nectarioslasclulasparenquimticasestn
que en los hidatodoseltejidopresentaespaciosintercelulares
(Im. 76, A).
Ciertos,nectarios (Ranun.culus,Fritillaria) ocupanuna posicin intermedia
entre 10s ms especializados nectarios y los hidatodos. En ellos el tejido fundamental es moderadamente compacto, hay floema y xilema en las ltimas
ramificaciones del sistemavasculary
el nctarpresentaunaconcentracin
moderada de azcar.
340
Anatoma
vegetal
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de perB, Platantherabifolia;
C. Narcissusjonquilla;
D. Lupinus
cruckshansii; E, Dendrobiumminax. [Segn Vogel, Akad. Wiss. Lit. Mainz, Math-Nat. KI. Abh. 10, 1962.)
fume. A , Spartiurnjunceum;
Estructuras secretoras
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341
englndulasespecialesllamadas
osmforos por Vogel (1962), trminoderivadodepalabras
griegas que significan dador y olor. Ejemplos de osmforos se encuentran en las
asclepiadceas,aristoloquiceas,arceas,
burmani6ceas y orquidiceas. Diversaspartes florales pueden diferenciarse como
Fig. 13.4.
Secciones del tejido secretor de los osmsforos de una flor de Ceropegia stapeliaefor-
Anatoma vegetal
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Hidatodos
Los hidatodossonestructurasqueexpelenaguadesdeelinterior
de l a
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_,
.. ,- .,.
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7.
m,
Las clulas secretoras esthn mis o menos bien diferenciadas de las clulas
delparnquimafundamental
y contienendiversassubstancias
: bhlsamos,
resinas, acetes, taninos, mucilagos, gomas y cristales. Se denominan idioblastossecretores y difieren considerablementedelasclulasvecinasentrelas
cualesseencuentrandispersos
(19,. 71). Las clulas puedenser isodiamtricas, o m& o menos alargadas formando sacos o tubos, o ramificadas (16mina 71, C). Las clulas secretoras son clasificadas normalmente por su contenido, pero tal clasificacin no es exacta debido a que algunas de estas clulas
nohan sidoinvestigadasen
cuantoal quimismo d e su contenido y otras
contienen mezclas desubstancias (Kisser, 19,58). Uno de los tiposm& comunesde clulassecretoras lo forman las cClulas oleiferas (1Bm.
71,
La
excrecin oleosa tiene lugar en compartimientos intracelulares
esfricov que
tienenunapatentemembranalimitante"posiblementeunamembranade
celulosa (Kisser, 1958)- y est sujeta a la membrana celular por un pedimculo
de celulosa. En talesclulasse
hanobservadoun
citoplasmaespumoso y
carencia de ncleo (Ziegler, 1960). La membrana de la clula olefera p e d e
contener una laminilla de suberina (Weichsel, 1956). Otros ejemplos de ckhlas
secretoras y listas de grupos taxonmicos se citan en Esau (1960, pigs. 163164) y Metcalfe y Chalk (1950, pgs. 1346-1349). Las clulassecretorasse
344
Anatomia
vegetal
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encuentranentodaslaspartesdelaplanta,tantovegetativas
como reproductoras.
Las clulas cristalferas (cap. 2) son a menudo consideradas como idioblastos secretores (Foster, 1956). Los cristales pueden encontrarse en clulas del
parnquima que no difieren de las otras de ese tejido, pero pueden tambin
estar considerablemente modificadas, como, por ejemplo, los litocistes de Ficus
(cap. 7 ) y las clulas rafidiiferns con cristales (1Jm. 71, B ; Kowalewicz, 19,56).
la deposiLas clulas formadoras de cristales pueden morir despus de que
cin del cristal (o cristales) ha concluido, o bien el cristal puede ser rodeado
por la membrana y quedar fuera de la parteviva del protoplasto.
Espacios secretores
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345
LOSlaticferossonclulas
o series de clulasunidas que contienenun
lquido llamado ltex y forman sistemas que atraviesan distintos tejidos del
cuerpo de l a planta. El trmino laticfero deriva de la palabra latina Zata,
que significa jugo. El ltex es a menudo de aspecto lechoso e incluso blanco,
y por esto a veces los laticferos son designados con el nombre de clulas o
vasos lactiferos (Jackson, 1953). Puesto que el ltex es de caractersticas fsicas
y qumicas variables y no es necesariamente lechoso, el trmino menos especfico de laticferoespreferible
al de lactfero. Tambin es preferibleel
empleo del trmino laticfero como trmino general (Jackson, 1953) en vez de
tubos o conductoslaticferos por s u mayorsimplicidad y msampliaaplicacin.
Aunque las estructuras con ltitex pueden ser clulas sencillas o bien series
de clulas unidas, tanto en uno como en otro caso pueden formarse sistemas
complejos de forma tubular en los que es muydifcilreconocer los lmites
d e las clulas individuales. Al laticfero de una clula puede llamrsele Zaticfero simple y a la estructura derivada de la unin de varias clulas laticfero
compuesto.
Los laticferos pueden ser de estructura muy variada, e igual sucede con
la composicin del ltex. El ltex puede presentarse en las ci.lulas parenquimticasordinarias, como enelguayule (Partheniumargentatum; Bonnery
Galston, 1947), o bien puede estar formado en sistemas ramificados (Euphorbia) o anastomosados (Hevea) detubos.Las
clulasparenquimticasordinarias con ltex y los complejos sistemas laticferos e s t h enlazados por una
serie de formas intermedias de distinto grado de especializacin morfolgica.
Los laticiferos tambinmuestrangradacinconciertosidioblastosque
contienen taninos (sacos tanferos de las leguminosas o de Sambucus), mucilagos,
la
protenas y otroscompuestos. La situacin es complicadamsanpor
existencia de canalesesquizognicos quecontienenltex (Kisser, 1958). D e
este modo, los laticferos no pueden delimitarse con precisin.
Se calcula que de las plantas que contienen ltex hay unas 12 500 especies
en unos 900 gneros (Van Die, 195.5) de dicotiledneas y monocotiledneas.
Entre las plantas inferiores se h a informado de l a existencia de laticferos en
e] helecho RegneZZidium (Labouriau, 1952). Las plantas que contienen ltex
son desde pequefias plantas herbceas anuales, como las lechetrezna (Euphor346
Anatoma vegetal
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Clasificacin
Atendiendo a su estructura, los laticiferos se agrupan en dos clases principales : articulados (lms. 46, A, B ; 47) y no articulados (lm. 46, C-E). Los
primeros son originariamente compuestos, constan de cadenas longitudinales
de clulas,cuyasmembranas
de separacinpuedenpermanecerintactas,
perforarse o desaparecer completamente. La perforacin o reabsorcin de las
membranas que separan las distintas ctrlulas de la cadena, da lugar al aspecto
tubular de ciertos laticiferos que recuerdan los vasos del xilema. Este tipo de
laticiferossedesigna
a veces conelnombre
de vasos laticiferos. Los no
articulados se forman a partir de clulas individuales que mediante continuo
crecimiento originan estructuras tubulares, a menudo muy
ramificadas, y que
no experimentan fusiones con otras clulas similares. Este tipo de laticferos
es Originariamente sencillo y se designa a veces con el nombre de clula laticifera.
Las variaciones estructurales de los dos tipos de laticferos permiten establecerlascorrespondientessubdivisiones.
Algunos de los laticiferosarticulados constan de largas cadenas celulares o tubos compuestos, no conectados
lateralmente unos conotros;otroslaticiferosformananastomosislaterales
contubos o cadenassimilares,combinndose
enunaestructuradeforma
reticular. Estas dos formas de laticiferos pueden designarse como laticiferos
articulados no anastomosados (fig. 13-6) y laticiferos articulados anastomosados
(Km. 47), respectivamente.
Los laticiferos no articulados tambikn varan en cuanto
al grado de complejidad. Algunos formantuboslargos
ms o menosrectos;otrosseramifican reiteradamente, de forma que cada clula origina un vasto sistema
de
para estosdostipos
deestructurasson:
tubos. Los nombresapropiados
laticiferos no articulados no ramificudos y laticiferos no articulados ramificados (Em. 39, A-C), respectivamente.
Ejemplos de los distintostipos de laticiferos pueden hallarseenlas
siguientesfamilias y gkneros. Articuladosanastomosados : compuestas, tribu
cicoriceas (Cichorium, Luctuca, Scorzonera, Sonchus,Taraxacum,Tragopogon) ; campanulceas, incluyendo las lobelioideas; caricceas (Carica papaya);
papaverceas (Papaver, Argemone); euforbiceas (Hevea, Manihot). Articulados no anastomosados : convolvulceas (Ipomoea, Convolvulus, Dichondra);
papaverceas (Chelidonium); sapotceas (Achras sapota); liliceas (Allium);
musllceas (Musa). No articulados ramificados : euforbiceas (Euphorbia); asclepiadceas (Asclepias, Cryptostegia); apocinceas (Nerium oleander); mo-
Estructuras
secretoras
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347
r6ceas (Ficus, Broussonetia, Afaclura). No articulados 110 ramificados : apocin6ceas (Vinca); urtichceas (Urtica); morceas (Cunnubis).
Los ejemplos antesindicadosmuestran
queeltipode
laticifer0 no es
constante e11 unadeterminadafamilia.
En laseuforbiceas,
por ejemplo,
Euphorbia tienelaticiferos no articulados,mientras que Heveu tienelaticferosarticulados.Determinadas
asclepiadkeaspareceque
desarrollandos
y las
tipos de laticiferos, articulado y no articulado, enlamismaplanta,
cblulas parerquimliticas que esthn situadascerca de los elementosarticu-
haz vascular
articulacin
lacticiferos
hoz vascular
B
Fig. 13-6. Laticiferos articulados de Allium sativurn en secciones
transversal
(A) y tangencia1 (B) de lashojas. A, parnquimaenempalizadadebajode
la epidermis. Los laticiferos se
encuentran en la tercera capa delmesofilo y no se hallan en contacto con los haces vasculares.
B, los laticiferos aparecencomo tuboscontinuosexcepto
en los lugares donde es visiblela
membrana terminal(articulacin)entre
clulassuperpuestas.
La membrana terminal no est
perforada. (Ambosdibujos ~ 7 9 . 1 (Efectuados a partir de microfotografas de L. K. Mann.)
348
Anatoma
vegetal
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lados, adquieren algunas de las caractersticas de las clulas laticiferas (Schaffstein, 1932).
Los estudios comparativos sobre laticiferos son escasos, y la posible significacin filogentica de sus variaciones no est todava aclarada. Sin embargo,
a veces, elestudiocomparativo
de los laticferoscorrespondientes a individuos de la misma familia o de familias muy afines, sugiere la existencia de
posibles series de especializacin creciente.
Por ejemplo, en las aroideas (De Bary, 1884) ciertas especies carecen de
filas longitudinalesde
laticiferos u otraestructurasemejante.Otras,tienen
clulascilndricasyalargadas,
sin perforaciones en sus membranasterminales y desprovistas de anastomosislaterales.Otras,todava,tienentubos
anastomosados con comunicaciones abiertas entre las series de clulas. Disposicin similar es reconocible en las papaverceas y
en sus afines las fumari6ceas (Lger, 1895). Algunos autores consideran que las fumariceas carecen
de laticiferos(Sperlich, 1939). Sin embargo,susidioblastosparecenmostrar
gradacin con los laticferos de las paraverceas. Algunos de estos idioblastos
no pueden distinguirse de las dems clulas parenquimticas excepto por
su
peculiar contenido colorado rico en alcaloides ; otros son ms grandes y se
presentan aislados o formandocadenas. En las papaverceas, filas similares
de clulas se transforman en tubos por perforacin de las membranas terminales (Chelidonium), o bien, mediante parcial o completa reabsorcin de las
de anastomosislaterales, los tubos
membranastransversalesyeldesarrollo
son unidos unos conotros (Papazjer). El contenidode estos tubosde las
papaverceas se ha interpretado comolAtex. Este ltex es de apariencia lechosogranular, a veces muycolorado y ricoenalcaloides.
Las crucferas,
algomsalejadasdelaspapaverceas
que las fumariceas, tambin tienen
idioblastos que parecen laticiferos (Sperlich, 1939). Estas clulas contienen el
enzima mirosina. Son a menudo largas y ramificadas, pero no pueden clasificarse como laticiferos porquesucontenido no puedeserllamadopropiamente ltex.
Composicin y estado fsico
del ltex
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349
(C5HJn,
son los componentes caractersticos del 12itex de muchas plantas. Los
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Citologia
Se admite comnmente que los laticiferosconservan vivo elprotoplasto,
que hanalcanzado l a
que el ncleopermaneceenelprotoplastodespus
madurez, y el citoplasma se presenta como capa parietal, que encierra una
vacuolacompuestadeltex.Estaestructura
ha sidoreconocida con el microscopioelectrnico(AndrewsyDickenson,
1961). En los laticferos 110 articulados de muchas plantas los ncleos experimentan varias divisiones, por
lo que quedan plurinucleados (cenocticos; fig.49, C ; Mahlberg, 1959~).LOS
laticiferos articulados, en los cuales se establece comunicacin entre las distintas cklulas, son tambikn plurinucleados, pero slo por l a unin de los protoplastos y no por multiplicacin de los ncleos (Sperlich, 1939). En los laticferos jvenes, el ncleo es fcilmente visible; ms tarde, el ltex denso d 3 culta su visibilidad (fig. 13-3, B, C). Se han dado informes de que los ncleos
degeneran en los laticferos maduros despues de la extrusin de los nuclkolos
(Milanez, 1946, 1949).
La demostracin de la existencia de un protoplasma parietal es difcil de
obtener. Al igual que en los elementos cribosos, no existe una clara demarcacin entre el citoplasma y la vacuola en los laticferos maduros (Bonner y
Galston, 1947; Sperlich, 1939), y en el material seccionado el contenido sufre
undesplazamientoconsiderable.SegnMilanez
(1946, 1949), laspequeas
vacuolas de los laticferos jvenes de Heveu y Manihot son absorbidaspor
el citoplasma enlugarde
fusionarseformando unagranvacuola.Taldesarrollo implica que, en los laticferos maduros, el citoplasma esta muy hidracitoplasma. Con todo,algunosinvestitado y que el ltex forma parte del
gadores afirman haber observado el citoplasma encogido en el centro de los
laticferos dondeel ltex ha dejado de fluir (Frey-Wyssling,1935;Moyer,
1937). A este respecto, son importantes los estudios que se han llevado a cabo
en los laticferos articulados de Carica pupaya (Moyer, 1937). En frutos mael parnquima fundamental obteduros de esta planta se quit con cuidado
ni&ndose los laticferosaislados
sin gran alteracin.Situadosen
agar al
1,5 por 100, permanecieron vivos por espacio de 3 a 4 das y fueron sometidos a pruebasde plasmlisis. Estaspruebas demostraron l a existencia de
una capa protoplasmtica que cubre la membrana (Moyer, 1937).
La mayorpartede las pruebas sugieren que laspartculasdelltexse
forman en los mismos laticiferos, yaenel
citoplasma, yaen los plastidios
Estructuras secretoras
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351
Anatoma vegetal
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del embrin en forma de unos pocos primordios, que van creciendo despus
en concordancia con la planta transformndose en un sistema ramificado que
penetra por toda la planta (Cameron, 1936; Mahlberg, 1961,1963; Schaffstein,
1932; Sperlich, 1939). Euphorbia y Nerium pueden ser utilizados para ejemplificar este desarrollo. Los primordios de los laticiferos se distinguen por SU
grantamao y porelcontenidorefringente;selocalizanenelplanodel
embribn, que ms tarde representa el nudo cotilednico. En secciones transversales, los primordios de los laticferos se presentan en nmero variable en
laparteperifricadelcilindrovascular.
En algunasespecies de Euphorbia
se hallan cuatro primordios; en otras ocho, dispuestos en cuatro pares; y en
otras, en fin, se encuentran muchos primordios formando arcos
o un crculo
completo. En el embrin de Nerium se encuentran usualmente 28 primordios
de laticiferos (fig. 13-7, A ; Mahlberg, 1961). Los primordios de los laticiferos
desarrollan protrusiones en varias direcciones, cuyos pices se abren camino
por entre 1,;a.i clulas circundantes mediante crecimiento apical intrusivo (figura 13-7, B).
Cuando la semilla ha alcanzadolamadurez,elembrindispone
de un
sistema de tubos dispuestos de manera caracterstica. En Euphorbia un grupo
de tubosseextiendedesde
el nudo cotiledneo haciaabajosiguiendola
periferia del cilindro vascular del hipoctilo. Otro grupo
va hacia abajo por
dertro del cGrtex generalmente cerca de su periferia. Los dos grupos de tubos
terminancercadelmeristemoradicularenlabasedelejehipocotileo.Un
tercer grupo se desarrollapor dentro de los cotiledones donde los tubosse
ramifican a veces profusamente. Un cuarto grupo de tubos se extiende hacia
arriba e interiormente desde los primordios nodales hacia el &pice
del brote
del epictilo, donde los tubos forman una especie de malla circular. Las terminaciones de esta red llegan hasta la tercera o cuarta capa por debajo de
l a superficie del meristemoapical. As pues,hayterminaciones
d e loslaticiferos en las inmediaciones de ambos meristemos apicales, el del brote y el
de la raz. Cuando la semilla germina y el embrin se transforma en planta,
los laticiferos se acomodan a este crecimiento mediante continua penetracin
de los tejidosmeristemticosformados
porlaactividadde
los meristemos
apicnles, tanto en Euphorbia como en Nerium. Al formarse las yemas axilares
o Ins races laterales, los laticiferos tambikn se desarrollan por dentro de ellas.
La mayor parte de los investigadoresconcuerdan en que los laticiferos no
articulados no se fusionan unos con otros.
Esta descripcin del crecimiento de los laticiferosnoarticulado
no con1956) de que los
cuerda con la opinin de Milanez (1959); Milanez y Neto,
laticiferosnoarticuladosresultan
dela fusin de clulas. Sin embargo, los
estudios del crecimiento de laticiferos en embriones cultivados
de Euplzorbia
marginatn (fig. 13-7, C; Mahlberg, 1959b) y de las membranas de los laticiferos en Euphmbin splendem (hloor, 1959), como se ven con el microscopio
23
Estructuras
secretoras
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353
electrnico,demuestranclaramente
el tipointrusivo de crecimiento de los
laticiferos no articulados.
Durante el desarrollo de los laticiferos no articulados sus n i d e o s se dividenrepetidamente,deforma
quecadaextremidadencrecimientoactivo
dispone de citoplasma y ncleo. Puesto que estas extremidades penetran los
tejidosinmediatos al meristemaapical,laporcin
de tubo que queda por
debajo de estas extremidades se encuentra durante algn tiempo entre tejidos
en crecimiento, y presumiblemente los laticiferos se extienden en concordancia
con el crecimiento de estos tejidos; de otro modo deberan romperse y obliterarse como los elementos cribosos del protofloema. Por consiguiente, puede
354
Anatomfa vegetal
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considerarse que los laticiferos se alargan por sus Apices mediante crecimiento
apicalintrusivo y a continuacinseextiellden
con los tejidoscircundantes
por crecimiento simplstico (Moor, 1959).
Si laplantaproduce
tejidossecundarios,
los laticiferos no articulados
tambin crecen en ellos. En Cryptostegia, por ejemplo, el floema secundario
queda penetrado por prolongaciones de los laticiferos floemticos corticales
y primarios (Artschwager, 1946). Por otra parte, la continuidad entre las ramas
laticiferas en la medula y el crtex, establecida a travs de las regiones interfasciculares durante el crecimiento primario, no est interrumpida, al parecer,
por la actividaddelcmbiumvasculardurante
el crecimientosecundario.
Las partes del laticifer0localizadasenelchmbiumseextiendenporcrecimiento localizado (crecimiento intercalar)
y terminan quedando incluidas en
el floema y el xilema secundarios (Blaser, 1945).
Es cuestin debatidasi los laticiferos son capacesdecrecer indefinidamente y, especificamente, si los tubos de las porciones ms viejas de la planta
conservan la capacidad de invadirtejidos(Schaffstein, 1932). Las ramas de
los laticiferos que penetran dentro de la medula,el crtex y el floema primario
de especies leosas llegan a inactivarse y lnueren cuando esto ocurre en
los
tejidos circundantes. Sin embargo, en los tejidos vivos parecen conservar la
capacidadde crecimientosulteriores. En algunosexperimentosseobserv
que los laticiferos de E u p h o r b i a desde el hipoctilo penetraban en el interior
debrotes
adventicios que sedesarrollaron
enplntulasdecapitadas.
De
manera similar, se ha observado el desarrollo de laticiferos dentro de raices
adventicias que se formaron a consecuencia de cortes. Tambin se ha comprobado su aparicin dentro de tejidos en
divisih por debajo de un callus formado en un injerto. Los estudios de la ultraestructura indican que lasregiones
de los laticiferos con fases avanzadas de desarrollo de la membrana pueden
dar origen a nuevas ramas laterales
(Moor, 1959). Todas estas observaciones
sugieren que los laticiferos deltipo no articulado ramificado, puedenser
estimulados a reanudar el crecimiento, si s e ponen en contacto con un tejido
en crecimiento activo. En ausencia de este tipo de tejido en su proximidad,
los laticiferosalcanzanun
mBximo de desarrollo y dejan de crecer definitivamente. En los tejidos meristemhticos inactivos los laticiferos tambin lo estn
(Schaffstein, 1932).
Los laticiferos no articulados no ramificados presentan un tipo de crecimiento ms simple que el ramificado (Schaffstein, 1932; Sperlich, 1939; Zander, 1928). Los primordios de estos laticiferos no se reconocen en el embribn,
sino en el brote en desarrollo (Vinca, C a n n a b i s ) o en el brote y raz (Eucommiu). Por debajo de los meristemos apicales se forman reiteradamente nuevos
primordios, cada uno de los cuales se alarga en forma de tubo no ramificado,
y simplstico. Enel
medianteuna
combinacin de crecimientointrusivo
brote, los tubos pueden alargarse unaciertamagnitudpordentrodeltallo
Estructuras
secretoras
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355
laticiferos en las hojas, independientemente de los formados en el tallo (Cannabis, Eucommia). En algunas especies, los laticiferos no ramificados pueden
llegar a plurinucleados durante el desarrollo.
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secretoras
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Distribucin en la planta
Generalmente los laticiferos estlin distribuidospor todalaplanta
(figura 13-9, B), peroa veces quedan mlis o menos limitados a ciertostejidos
(De Bary,1884;Sperlich,
1939). En muchos Casos los laticiferosestn asociados al floema (fig. 13-9, A, y lm. 46, A). Se dispone de mucha bibliografa
relativa a la distribucin de los laticiferos en las partes areas
de la planta,
pero tambikn se encuentral laticiferos en l a s races (lAm. 47, C).
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cribosos y los laticiferos. Las dos clases de capasalternanradialmenteentre s. Radios deparnquima atraviesaneltejidoendireccinradial.
Los
tuboscribosos,lasclulasacompaantes,algunasclulasparenquimticas
y
los laticferos se combinanformandohacesanastomosadosenforma
de red
(lm. 47, C). Dentro de la red los tubos cribosos y los laticferos no estn en
Los laticferos
conexin, sino micamente con elementosdesupropiaclase.
correspondientes a una zona de crecimiento, raramente se unen a los de otra.
Nerium
Lactuca scariola
oleander
Fig. 13-9. Distribucin de los laticiferos en las secciones transversales de tallos. En A los laticferossonarticulados y estn asociados con el floema interno y externo: en B son noarticuel xilerna. (Ambos dibujos,
lados y se encuentran dispersosportodoslostejidos,incluyendo
X 13.)
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359
360
Anaturnia vegetar
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Posible funcin
Los laticferosfueronobjeto de estudios intensivos desdeelprimer momento que los investigadores se preocuparon de las cuestiones de anatoma
vegetal(De Bary, 1884;Sperlich, 1939). Debido a su distribucin porel
y a su contenido lquido a menudo lechoso que mana
cuerpo de la planta
fkilmente cuando se corta la planta,
los laticiferos fueron comparados, por
los primeros bothnicos, con el sistema circulatorio de los animales. LOSlaticferos fueron designados wasos de jugo vital)) y se les supuso la misma funcin que l a que tienen los vasos sanguneos de los animales. Posteriormente se
comprob su relacincon los elementosvasculares,particularmente
conlos
tubos cribosos. Ms tardean,fueron
consideradoselementosmorfolbgicamente distintos de los tubos cribosos, perorelacionados con estructuras secretoras. Distintas interpretaciones sobre la funcin de los laticiferos han ido
apareciendo a medida que tambikn cambiaban las interpretaciones sobre la
naturaleza morfolbgica. Hoy en da no sedispone an de informacin snficiente para determinar el papel definitivo que juegan los laticiferos en la vida
de la planta (Bonner y Galston, 1947; Whaley, 1948).
Una de las opiniones ms extendidas ha sido la de que los laticiferos esthn relacionados con la conduccin de alimentos. Una prueba de tal supuesto
se vio en la gran proporcin de substancias alimenticias de su contenido y su
distribucin por el cuerpo de la planta. Sin embargo, el movimiento de tales
materiales dentro de los laticiferosno ha podido ser observado ni
comprobado, dejando aparte el desplazamiento local y espasmdico de substancias.
Tambin se ha descritoa los laticferos como elementos dereserva de
substancias alimenticias. Los resultados de los experimentos llevados a cabo
con estepropsito son contradictorios,peroindicangeneralmente
que las
substancias alimenticias que se encuentran en el llitex no son fbcilmente movilizadas cuando la planta se halla desprovista de medios para formar hidratos de carbono.
Puesto que el ltex absorbe fbcilmente el agua de los tejidos adyacentes,
se h a pensado que podra intervenir en la regulacin del contenido acufero
de laplanta. Asimismo se hadicho que seraunagentedetransportede
oxgeno, o un elemento que l a plantautilizara como proteccincontra los
animales.
La interpretacinmsaceptadaacercadelpapel
de los laticferos es l a
deque constituyenunsistemaexcretor.
Los laticferosacumulanmuchas
substancias ordinariamente reconocidas como de excrecin, las cuales se haLOS
llan con ms abundanciaenel
16tex que lassubstanciasalimenticias.
terpenos(entre ellos el cauchoy la resina),parecenserproductosnofuncionales del metabolismocelular,particularmente
de los tejidos jvenes en
crecimiento.Unavezdepositados
enlas clulasnose
hacomprobadoque
Estructuras
secretoras
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365
14
La peridermis
CONCEPTO
La peridermis es un tejido protector de
366
Anatoma vegetal
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Laperidermissepresenta
de maneracaractersticaen
la superficie de
aquellas partesdel vegetal queposeen crecimientosecundarioenespesor,
continuo y pronunciado. Las races, los tallos y sus ramificaciones en las gimnospermas y dicotiledneas leosas suministran los mejores ejemplos. En las
dicotiledneas herbceas, la peridermis se encuentra a veces limitada a las partesmsviejas del tallo o raz. Las monocotiledneasraramenteformanun
tejidoprotectorcomparable
alaperidermis
de lasdicotiledneas. Los rganos foliares no forman sber ordinariamente ; las escamas de las yemas de
invierno de algunasgimnospermas y dicotiledneasconstituyen unaexcepcin. En los tallos de lascriptgamasvascularesactuales,enlascualeses
normal la falta de crecimiento secundario, no se forma peridermis incluso en
y parte del crtex
lasespecies que eventualmente desprenden la epidermis
(Ogura, 1938). En los tallos subterrneos de algunas criptgamas vasculares,
la epidermis o las capas corticalesexternas se suberifican.
En los tallos de las plantas leosas la formaci6n de la peridermis puede
retrasarse considerablemente si se compara
con la aparicin del crecimiento
secundario en los tejidos vasculares, o puede no presentarse nunca a pesar
del notorio aumento en espesor del tallo. En estos casos los tejidos que quedan por fuera del cmbium vascular, incluyendo la epidermis, se acomodan
al crecimiento del eje en circunferencia mediante
divisin y crecimiento celular(especies de Viscum, Menispermum,Ilex, Acer, Citrus, Laurus, Eucalyptus, Acacia).
La peridermis se diferencia en las
superficies del vegetal que quedan al
descubierto despus de la abscisin de partes de la planta, tales como hojas
o ramas(cap. 16). Elsber seformaconfrecuenciaalrededor
de tejidos
y tambin por debajo
muertos o enfermos,dentrodelcuerpodelaplanta
de la superficie de las heridas (peridermis o sber de las heridas; lm. 67).
CARACTERSTICAS
DE
SUS COMPONENTES
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361
c6lulas. Las cklulas felogbnicas son rectangulares vistas en seccin transversal y algo aplanadas radialmente. En seccin longitudinal p t ~ ( d ( mser rcctangulares O algo irregulares. Sus protoplastos son vacuolados en grado variable
y pueden contener taninos y cloroplastos.
Las clulas delsitbcr son aproximadamentedeformaprismhtica,amenudo algoalargadas C I I scntido paralc.lo al cjc longitudinaldeltallo, y con
10s dihmctros radiales algo m2is cortos que los tangenciales. A1gma.s cleterminaciones de la forma de las clulas del silbcr demostraron que, al igual que
las c6lulas p:uenquimtiticas, la forma bhsica c1.s cl tetradecacdro, con un promedio de 13,59 caras por c61ula (Lier, 1952). Por lo general se disponen de
manera compacta, sin espacios intercelulares, y en las filas radiales, mostrando claramente que se han originado a partir de
un meristem0 que se divide
tnngencialmente (lms. 48, C, D, y 65, A).
El sber debe sus caractersticasprotectoras a la presencia de suberina
en sus membranas. Las clulas del sber pucden empezar a depositar subesu tamaocompleto(Bowen,1963;
De Bary, 1884;
rinaantesdealcanzar
Sifton, 1945), y claramente despu6s de haberse engrosado (hlader,
1954). La
suberina se presenta como una laminilla diferenciada depositada sobre la primitiva membrana de celulosa como unacostra(lm. 48, E ; Sitte, 1955). Al
microscopio electrnico aparece estratificada, probablemente debido a la alternancia de cera y suberina (fig. 14-1; Falk y El-Hadidi, 1961). La cera origina
la doble refraccin de la laminilla de suberina (blader, 1958). En corchos de
membrana gruesa, la celulosa adicional es aadida hacia el lumen de la
chlula, es decir, en el interior de la Ihmina de suberina. La parte celulsica de
lamembranapuedeestar
lignificada. Lasmembranasno
esthn punteadas,
pero con el micrcscopio electrnico se han visto poros plasmodiismicos (Sitte,
1955).
Algunas piantas contienen dentro del tejido suberoso clulas sin suberina,
aunque parecen clulassuberosas.Estasclulasnosuberificadassedenomiy distribuci6n
nan feloides, y se encuentran dentro del sber en proporcin
variables(Miihldorf,1925;
Mylius, 1913;Pfeiffer, 1928). Feloides esclerificados se hallan en el felema de algunas plantas. La composicin del felema
1962). Las
puedetener valor para l a identificacin delvegetal(Bamber,
membranas de las cllllas suberosas pueden ser de color castaiio o amarillo,
o tambi6npuedenpermanecerincoloras,
si biendichascaractersticas
son
independientes de la suberificacin. Frecuentementeel color delas c6lulas
suberosas dependedela presencia de compuestostanferos y resinosos coloreados. Despus de su diferenciacin, las clulas suberosas carecen de protoplasto y su cavidadest5 llena deaire o de lassubstanciasorgnicasde
color antes indicadas. El tipo de sberutilizado como tapones es de membranasdelgadas y tiene las cavidades celularesllenas de aire. Esuntejido
el6stico y compresible; es impermeable al agua y resistente al :weite. La su368
Anatoma vegetal
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cel 2
. cel I
Im
PO
ce
su
l a peridermis
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369
capas de espesor total. Sblo las capas ms exteriores estn muertas; las dems
contienenprotoplastos vivos, incluyendo las clulassuberificadas.
LUGAR DE ORIGENDEL
FELGENO
I
floema activo
Fig. 14-2. Ritidoma y su localizacin respecto de los tejidos vasculares. Secciones transversal (A) y longitudinal (51 deuna partedel tallo. En este ejemplo, el ritidorna secompone de
peridermis y de floemasecundarioinactivo.
370
Anatoma vegetal
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FELGENO
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371
372
Anatomia
vegetal
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externa acta como celula felognica y sc divide (fig. 13-3, C). La c&lula externa de las dos que resultan en la segunda divisih se transforma en la primera
clula suberosa, mientras que la interna sigue siendo meristemlitica y contina
dividindose. A veces, la primera divisin da lugar a una clula suberosa y a
una c h h felognica. Aunque la mayora de las divisiones sucesivas son periclinales, ocasionalmente se presentan divisiones anticlinales en el felgeno que
aumentan el nmero de filas radiales de c6luias suberosas y permite que la
peridermis se acomode al crecimiento del eje
en circunferencia (fig. 14-3, B).
Laactividadmeristemtica
que inicia la formacin dela peridermisse
presenta por todo el permetro del eje o bien en Breas localizadas. En este
illtimo caso, las primeras divisiones dan lugar, por lo general, a la formacin
de lenticelas (vase ms adelante). Desde los bordes de estas estructuras, Ins
divisiones- se extienden despus alrededor del tallo.
El nmero de divisiones que da lugar a las clulas suberosas exccde generalmente al que resulta en la formacin de las felodrmicas (fig. 14-3, B. D).
A l g ~ ~ n aplantas
s
carecen de felodermis;enotras,estetejidotieneuna
profundidad 'de una a tres clulas. El nmerode clulasfelodrmicas en la
misma capa de la peridermis cambiaa medida que el tallo envejece. En Tilia,
por ejemplo, la felodermis
puede tener la profundidad de una clula
en el
primer ao, dos en el segundo y tres o cuatro ms tarde. Las capas de peridermis formadas debajo de la primera en los aos subsiguientes contienen la
misma felodermis o menos.
El nmero de clulas suberosas de una fila radial producidas durante un
ao vara desde dos
a veinte segn las especies.
Si laperidermisinicial de
un tallo se conserva durante muchos aos, las capas externas del sber snelen
agrietarse y caer, de forma que sobre el tallo se mantiene aproximadamente
el mismo espesor de sber. Sin embargo, en aIgunos tallos el sber se acumr~la
en gran cantidad sobre la superficie (Quercus srrber, Aristolochia, Im. 55, C).
La peridermis inicial, que es pronto substituida por otras
m6s profundas, Y
tambinlasmismasperidermissubsiguientes,producenusualmentepocas
capas de sber. Por lo general, el sber es delgado en las races. Las condicionesambientalesdelsueloprovocanlarpidadestruccinydesprendimiento de Ins capa? snberosas m6s externas.
MOMENTO EN QUE SE ORIGINA EL FELGENO
la
peridermis
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373
DEL SBER
Anatoma vegetal
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La peridermis
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375
sucesivascapas delaperidermis
influye directamenteenlascaractersticas
a manera (le esdel ritidoma. Si las peridermis subsiguientes se superponen
camas (fig. 14-2), los tejidosexternosseseparansegnunidades
afines a l a s
capas de la peridermis y la corteza externa que resulta se designa
como corteza escamosa (Pinus, Pyrus). Si por el contrario, el felgeno se desarrolla alrededor de todo el tallo, se forma una corteza anular
que se caracteriza por
laseparacin de cilindroshuecos (anillos) de tejido. Estetipo de cortezn
externa es frecuente en las plantas en las cuales l a primera epidermis se forma
encapasprofundasdelejeylasperidermissubsiguientes
se disponenms
O menos concntricamente respecto de la primera (cupresheas, Lonicera, Clematis, Vitis). Una corteza escamosa, pero de escamas muy grandes (Platanus),
puede considerarse como tipo intermedio entre las cortezas escamosa y anlllar.
Lamanerasegnlacual
los tejidosmuertosseseparandeltalloviene
tambin influida por l a naturaleza de la peridermis (De Bary, 1884; \fiihldorf, 1925; Pfeiffer, 1928). En algunas plantas la separacin tiene Illgar a travs de las clulas suberosas de membranas delgadas. En Platanus y Arbutus,
por ejemplo, el tejido muerto se separa de la peridermis en forma de escanlas
delgadas grandes a partir de la capa externa del sber
provisto de membranas delgadas, mientras que el tejido suberoso de membranas gruesas
subyacente permanece sobre el tallo y tiene superficie lisa. El sber de membranas
gruesas se desprende del tallo con las nuevas escamas formadas en el perodo
subsiguiente. El desprendimiento de la cortsza externa tiene lugar
a veces
por medio de l a rotura verificada en las clulas no suberificadas de memlxanas delgadas del sber (feloides), o bien dentro de las clulas parenquimticas
de las partes del tallo que han quedado aisladas por el desarrollo de l a peridermis(Chattaway,1953;Pfeiffer,
1928).
En muchas plantas las c6lulas peridrmicas muestran considerable cohesin y las sucesivas capas de ritidoma estn fuertemente unidas entre
s. La
cortezaexterna es entoncesgruesa, con grietasexternasms o menosprofundas, y se va desgastando gradualmente. Ejemplos de rboles con este tipo
de corteza externa son la Sequoia sempervirens (Isenberg, 1943) y ciertas especies de Quercus, Betula, Salix, Robinia (lm. 49, C , D).
El tipoopuesto de corteza, la pococompactay
fibrosa, sepresentaen
ciertasespecie de Eucalyptus (Chattaway, 1955). Esta textura resulta de la
dilatacin del parnquima del floema axial, cuyas clulas pueden agrandarse
hastahacersemuchas veces mayor que su tamao original. El pari.nqui:na
se dilata luego que es separado del tejido subyacente por la peridermis "probablemente antes de que sta tenga sber- y da lugar a la amplia separacin
de los haces de fibras caracterstico de estas cortezas.
376
Anatomia veye:al
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line, Yucca).
LENTICELAS
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381
15
El tallo
CONCEPTO
Anatomia vegefal
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ticadelembrintienelugar
de maneragradual y vara, como esnatural,
entre los distintosgrupos de plantas. Elembrincompletamentedesarrollado consta, por lo general, de un eje, el e@ ruiz-hipocdtib, que lleva, en el
extremo superior, uno o ms cotiledones y el primordio del brote y, en el extremoinferior,elprimordiodelaraz
cubierto por la caliptra (fig. 1-1).El
primordio de la raz y el del brote, pueden no ser mlis que meristemos (meradicula,
ristemos apicales), o pueden presentarse como raz embrionaria, la
en el extremo inferior del hipoctilo y como brote embrionario por encima
de la insercin de los cotiledones (aparentemente en posicin lateral respecto
al cotiledn nico en las monocotiledneas ; cap. 20). El brote embrionario
consta de un eje con entrenudos no alargados y uno o ms primordios foliares. Este brote, la primera yema, se designa comnmente con el nombre de
pltmula, y su tallo es el epictilo. Los trminos plmula y epictilo se utilizan aqu como sinnimos para designar al primordio entero del brote que
se encuentra en el embrin (Darwin, 1892).
La relacin estructural entre el hipoctilo y los cotiledones es comparablc
a la que existe entre el tallo y las hojas (cap. 17). Por consiguiente,el comienzoen l a organizacindelbrote se encuentra en elsistemahipocbtilocotiledn, en el cual el hipoctilo es la primera unidad de tallo y los cotiledones las primeras hojas. Difcilmente puede considerarse al hipoctilo como
un entrenudo; se encuentra situado por debajo de un nudo (el nudo cotilednico), pero no entre nudos.
Durante lagerminacindela
semilla el meristemo de l a razformala
primera raz, mientras que el meristemo del brote contina el desarrollo del
primerbroteporadicin
de nuevashojaseincrementosdel
eje, que ms
pronto o mstardequedan
diferenciadosennudos
y entrenudos. En, las
plantascon ejes ramificados se formanyemasaxilaresenelprimerbrote;
estasyemas se convierten en ramaslaterales.
MORFOLOGCAEXTERNADEL
BROTE
Nudos e internudos
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383
las inserciones de las hojas se van separando entre s. En otros ti.rminos, los
entrenudossedesarrollanentre
los nudosporcrecimientointercalar
(ltiminas 14, A, y 50), cuya duracin puede ser mtis o menos larga, segn la especie
y el tipo de tallo, A veces los
vegetal,lascondicionesdelmedioambiente
entrenudos no se desarrollan prlicticamente, y las hojas permanecen apretadas sobre el eje; por ejemplo, no pueden distinguirse
los entrenudos en las
plantasquetienen
hojas dispuestasenroseta.
Sin embargo,elperodoen
rosetapuedeserseguido
porunaextensin
de los entrenudosen la part2
del eje ltimamente formada, generalmente
como preparacin para el desarrollo de las flores. Los bulbos constan de ejes con los entrenudos no desarrollados, por lo que las hojas estrin muy juntas. En muchos rizomas y en las
espinas de Arboles frutalesyen
los cortos brotesconagujasde
los pinos
(Sacher, 1955) los entrenudospermanecenmuycortos.'Representantesde
mismo pie
diversosgrupos deplantastienenbrotes
largos y cortosenel
(Troll, 1954). En las plantas arborescentes el crecimiento secundario enmascara la divisin del tallo en nudos y entrenudos, as como desaparecen tamy las hojas.
bin las pruebas externas de la relacin entre este rgano
Filotaxis
Anatoma vegetal
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nwro devueltasalrededordel
eje entrelas
doshojassuperpuestas.
El
primer valor se pone como numerador de la fraccin y el segundo como denominador (2/5 en la fig. 15-1,A). Las fracciones mis corrientes correspondell
alallamadaseriedeFibonacci,
1/2, 1/3, 2/5, 3/8, 4/13, 8/21, etc., enla
cual cada valor del numerador y del denominador es igual a la suma de los
dos valores correspondientes que le preceden.
La clasificacin fraccionaria dela filotaxis se critica debido a queest5
referida a brotes maduros y no es fidedigna para expresar la distribucin de
las hojas en s u origen.Supone que ciertashojasseencuentran
exactamel~te
unas encima de las otras, es decir, a lo largo de ortsticos (del griego orthos,
vertical, y stichos, serie). Sin embargo algunas plantas con distribucihn helicoidal de lashojastienen
slo paristicos(griego, para, cercade), c s decir,
hklices, condiferentesgradosdeinclinacin.Porotraparte,
los Bngdos de
divergencia no sirven para clasificar los sistemas helicoidales debido a que el
2ingulo original de divergencia en el tipice es aproximadamente elmismo en
tloemainterno
floema
externo
El tallo
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385
estossistemas, pr6ximo a 13'7,5",y las fracciones de Fibonacci oscilan alrededor de este valor lmite.
Otro mtodo para l a filotaxis es por referencia a las series de parlisticos
quepueden reconocerse cuandoelbrote
es observadodesdearriba.Normalmente es posible identificar dostipos de parsticosgirandoensentidoc
diferentes.Si los parsticossecuentanen
cada direccibn,ciertos nirmeros
IV
3f5 p a r j s i i c o s
3%
contacto
VI
5 + S pursticos l e can:acto
Fig. 15-2. Disposicin de las hojas. Secciones transversales de brotes de Linum perenne. En
cada brote las lneas curvas unen las hojas segn series de parsticos. Estas series particulares
son parsticos de contacto porqueunen lashojas que estn en contacto cuandoemergen. (Ambos dibujos, x50.)
Anatoma vegetal
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Laestructura primariadeltallo
puede describirsedemanera
adecuada
atendiendo a la clasificacinIintroducida en el captulo primero, 'la cual distingue tres sistemas de tejidos: drmico, fundamental y vascular. Las principales variaciones en la estructura de los tallos depende de la cantidad relativa y de la distribucin espacial de los tejidos vascular y fundamentalt+
En algunas de las plantas vasculares inferiores (lrn.
63, A) y en ciertas
plantasacuticasdelasangiospermas,eltejidovascularformauncilindro
slido en el centro del eje. Sin embargo,@ la mayora de los casos, el tejido
vascular y el fundamental estn compenetrados
de maneras diversas. El tejido vascular puede disponerse, dentro del fundamental, a manera de cilindro
huecoms o menoscontinuo (fig. 15-9), o como cilindro 'complejo formado
por cordones unidos unos a otros (fig. 15-3,A, y lm. 51, A), y tambikn por
o gran parte de I {figura
cordones anastomosados dispersos por todo el eje
15-3, B, y lm. 58, A). En lasseccionestransversalesde
los entrenudos,el
sistema vascular as dispuesto se presenta
como un anillo de tejido vascular
(lm. 62, A), como un anillo de haces (lm. 63, B ) , o como haces individual58, C), respectivamente. E n los tallosconelsistema
mentedispersos(lm.
vascular en forma de cilindro slido, el tejido fundamental localizado entre
la epidermis y el sistema vascular constituye el crtex. Si el sistema vascular
tiene la forma de cilindro hueco, encierra una parte del tejido fundamental,
en cordones, llamados haces o fasla medula. Si este cilindro est dividido
cculos vasculares, los espaciossituadosentre
los cordones y ocupadospor
tejido fundamental parenquimtico, constituyen las h e a s interfnscicrrlare.~~
L a delimitacin del tejido fundamental en medula y crtex, no se presenta
E l tallo
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387
7
la 8
Anatomia vegetal
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389
Si elsistemavascular
deunbrote
provisto de hojas es consideradoen
y de las
conjunto,la conexin intimaentre los tejidosvascularesdeltallo
hojasresultamuyaparente.Encadanudo,partedelsistemavascularse
desvahacia el interior de la hoja unidaadichonudo
(Em. 51, A). Si los
haces vasculares que divergen hacia la hoja, se siguen en direccin contraria,
o sea, hacia el tallo, puede observarse su naturaleza discretaa distancias variables en el imterior de aqu61, y cmo, finalmente, se renen con otras partes
del sistemavascular (fig. 15-3, A). Un haz vascular situado en el tallo,pero
390
Anatoma vegetal
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directamenterelacionadoconuna
hoja, en el sentido de querepresentala
parte m6s baja del sistema vascular de l a misma, se designa como traza foliar
(Hanstein, 1858). Puede considerarse que una traza se extiende desde la base
de una hoja hasta el punto donde se fusiona completamente con otras partes
del sistema vascular del eje. Una o ms trazas foliares con cada hoja pueden
estar asociadas (en algunos autores todos los haces van a una hoja y son denominados colectivamente traza foliar.
Un haz en tales trazas
es un haz de
traza foliar).
El concepto de trazas foliares implica
que, por lo menos, una parte del
sistemavascularaxialsedesarrollaenrelacindirecta
con lashojas. ES
c u e s t i h debatidadesdeantiguoelaveriguar
qu proporcindelsistema
vascular del tallo pertenece a la hoja por su origen ontogenktico y filogenktico,
y qu proporcin es caulinar (dellatn caulis, eltallo). En algunasplantas
vasculares,tales como los licpsidos (Seikginella y Lycopodium), lashojas
son pequeas y simples, y susdbiles trazasestnunidasperifricamente
a u11 prominente cilindro vascular caulino (fig. 15-19, A), En los pterpsidos
(helechos,gimnospermasyangiospermas)las
hojas constituyenunaparte
notable del brote (macrofilos o megafilos; Foster y Gifford, 1959) y sus trazas
san grandes en relacin el sistemavascular del eje. Algunos investigadores
consideran que en ciertoshelechos, por lo menos,todo el sistemavascular
deltallo es de origenfoliar(Verdoorn,
1938); otros consideranalsistema
axial de este grupo de plantas como una estructura compuesta que contiene
las componentes vasculares caulinar y foliar, con la contribucin de las trazas
foliares cuya proporcin vara probablemente en los distintos grupos (Wardlaw, 1952). En las gimnospermas y angiospermas, e1 sistema vascular primario
del tallo se halla claramente asociado con las hojas y se le describe a menudo
como un sistema de trazas foliares intercomunicadas (Barthelmess, 1935;
De
Bary, 1884;Esau, 1954), pero algunosautores prefieren considerar los complejos de haces foliares como estructuras distintas de los haces foliares (Dormer, 1954).
Si lahoja y eltallotienen
un origen filogentico comn(cap. l), los
estudios que pretenden distinguir entre trazas de las hojas y el tejido vascular
caulinar son meramente tericos. El brote en conjunto tiene un sistema vascularcuyaformaestms
o menos afectadaporel
desarrollo de lashojas.
Cuandolas hojas son insignificantes ecuaciones (microfilos), l a parte axial
del sistema vascular se parece al de l a raz en que no surgen prolongaciones
en el pice; si lashojas son grandes (megafilos), la mayor parte del tejido
vascular est conectada directa o indirectamente con el de las hojas, y entonces el sistema vascular puede ser descrito como un sistema de trazas foliares
y SUS complejos. Con esta descripcin no se quiere decir que el eje no tenga
slo que el sistema vascular del eje ha
sistema vascular propio; se expresa
tomadounaforma
que refleja la estrecharelacin entrelahoja
y el eje.
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foliares
Anatoma vegetal
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nudos.
Dor encima de
los
nudos
nudounilacunar
Anatoma nodalde las dicotiiedneas. Secciones transversales de los tallos. Las trazas foliares (y los haces peciolares en B) estnindicadas por las Breas xilemticas dibujadas
un
en negro. En B. las trazaasde lahoja unida al nudo inmediatosuperiorestnindicadaspor
cuadriculado. Todas las plantasrepresentadas en estos esquemas son de hojasalternas, y cada
hojatiene una (AI, tres (6 y C l o muchas ( D l trazas foliares. Los nudos muestran el mismo
nmero delagunasque trazas foliares hay. En C. la traza foliar mediana consta de varios haces.
En A, el tallo contiene algode tejido vascular secundario. El entrenudo de D eshueco. [A y B.
x 2 6 ; C y D. x6.1
Fig. 15-4.
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Anafomia
vegefal
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tarse modificaciones adicionales, con mris de dos trazasporlaguna. LOSdiversos cambios filognicos implicandestrucciones,fusiones
y adiciones de
trazas. En una misma planta puede estar presente ms de un tipo evolutivo,
y el nudocotilednico de lasdicotiledneasmuchasveces
tieneestructura
unilacunarde dostrazas.Estetipoprimitivosehalladifundidotambin,
aparte de las angiospermas, en otras plantas vasculares (Bailey, 1956).
Fig. 15-5. Anatoma nodal. Cortestransversalesde tallos. A, Clerodendron, nudo unilacunar con
dos trazas; dos hojas opuestas por nudo. B. Veronica, nudo unilacunar con dos hojas opuestas;
trazas de las ramas, dos por rama, en la axila de cada hoja. C, Picea [confera).distribucin
alternadelas
hojas, nudos unilacunares y algunos tejidos secundarios. [B. x14; C. ~ 2 5 . )
Muchasmonocotiledneastienenhojasconbasesenvainadorasynudos
cubiertosconungrannmero
de trazasfoliaresinsertadasseparadamente
alrededor de la circunferencia del tallo (fig. 15-21). En los helechos el nmero
de trazas por hoja vara de uno a muchos, pero, independientemente
de su
nmero, estn asociadas a una sola laguna (Ogura, 1938).En las gimnospermas
los nudos unilacunares son comunes. En las conferas un solo haz corresponde
1946b) y
aunasolatraza
(fig. 15-5,C ) ; en Ginkgo (GunckelyWetmore,
Ephedra (Marsden y Steeves, 1955), a dos trazas.
Trazas y lagunas de las ramas
Lasramasquese
desarrollan a partirde lasyemasaxilarestienenconexiones vasculares con el eje principal. Las dicotiledneas y las gimnospermas
tienen generalmente dos cordones, las dos trazas de las ramas, que conectan
el sistema vascular de la rama con el del tallo principal (figs. 15-5, B ; 15-6).
Algunas plantas tienen slo una traza (Murty, 1960; Shah, 1960); otras tienen
El tallo
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395
va8scuIar del
trazas
foliares
laguna
follar
Fig. 15-6. Conexin vascular entre una rama axllar (en estado deyema] y elejepnncipalen
Salix. A-, niveles sucesivamente ms bajos. El sistemavsscularde
layema
est indicado
yema son casi opuestas. La laguna de la
en negro. Las primeras dos hojas (profilos)dela
rama y la laguna mediana dela hoja axilante son confluyentes. [Todos los dibujos, x9.1
Anatoma vegetal
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pocodiferentedeltkrminotraza
de lahoja. A veces se refiere a una sola
traza del profilo, a veces a un agregado de trazas. En las monocotiledbneas
los brotes axilares tienen normalmente 1ln solo profilo, interpretado por algnnos
autores como estructuradoble(cap.
16; Arber, 1950;Troll, 1937). Se encuentran en el lado adaxial del brote
axilar, y dos de sus venas constituycli
detrazasdelbrote
en su prolongxihn haciaabajo los dosprimeroshaces
axilar. Las dicotiledbneas tambin pueden
tener un solo profilo colocado con
S I I envks hacia PI eje principal (Fries, 1911; \Iurty, 1960; Shah,
1960).
Hacesvasculares
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397
de unhazvascular
de Ranunculus, ejemplo dehaz
sin crecimiento secundario. ( x 172.)
colateral en
Anatoma vegetal
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ras 15-7 y 15-8, y l b . 57, C, D ) . Por el contrario, en la mayora de las dicotiledneas y en las gimnospermas, los haces vnsculares tienen un meristem0
vascularpersistenteentre
el xilema y el floema, esto es, el cimbiumque
acta cuando ha terminado el crecimiento del tallo.
EL CONCEPTO DEESTELA
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399
mentalasociado. Estaunidadfuedenominada
esfela, palabraderivadadcl
l
griego con la significacihn de co111m11a.Elconcepto de estela constitrlye a
bascl de lateoraestelar, a
l cual pretende que el cuerpo primariodeltallo
y el dc laraz son bsicamente igtlales debido a quecada uno de ellos
del chrtex. Dicho
collsta dc u n cilindrocentral, l a estela,incluidodentro
cilindrocentralseconsider
illcluia elsistemav3scular con todaslas B r ~ a s
y algo de tejido f~lndarnental cn l a
interfascicnlares,lamedula,silahay,
pcriferiadelsistemavascular,el
periciclo. Atendiendo a lasvariaciones tlcll
sistema vascular primario, se establecieron diferentes tipos
de estelas.
El concepto de estela fue pronto aceptado por la mayora de morfhlogos
y fue ampliada al objeto de aplicarla a todas las plantas vasculares.
Sin cmbargo,lainterpretacin de la filogenia de la estela y la clasificacihn dc slls
distilltos tipos hanexperimentadomuchoscambios,y
aim no existe u n
actlerdogeneralsobreelparticular(Bower,1930;Campbell,1921;Jeffrey,
1898-99, 1903;Nast,1944;Ogura,1938;Schoute,
1903). Algunos autores
inclrlso dudan de la utilidad de este concepto (Brebner, 1902; Bugnon, 1924;
Ilasselberg, 1937; hleyer, 1916). Los especialistas en anatoma fisiolhgica hacen
c s c a s o uso del concepto de estela o prescinden por completo de I (Haberlalldt,
1911, ycolaboradores de K. Linsbauer, Hundhz~chder Pflanxenanatomie) y
('11
gran partedela
bibliografaposterior el trminoestela es usado como
lma abreviatura6tilde
sistemavascular. No obstante,lateoraestelar
ha
s i d o de indudable valor paraponerde
manifiesto launidadestructural
de1
sistema vascular y para estimular los estudios comparativos. A consec~~encia
d~ ello, a
l bibliografa sobre el particular
es voluminosa y ha producido m a
riqI1isima terminologa. En lo que sigue, se discuten algunos de los tPrminos
relativos ;I la estela, en particlllar los referentes a laorganizacihn vasc~llar
primaria ( v h e tambin Foster y Gifford, 19.59).
El tipo mhs simple de estela y tambin el mBs primitivo filogenticamente,
contiene una scilida columna de tejido vasculnr sin medula. Sta esa
l protostela (del griego protos, primero). En laprotostela mhs sencilla, el xilema
queda en el centroy el floema lo rodea formando una capa sencillay uniforme
(IBm. 63, A). En tipos m2is complejos, el xilema y el floema se entremezclan en
formade cordones o lminas(especies de Licopodium y Selaginella). Las
protostelas son ms frecuentes en las plantas vasculares inferiores, pero tamb i h seencuentranen
las partes mas precocesdel brotede helechos y en
los tallos de algunas plantas acuticas de las angiospermas. La caracterstica
ausencia deunamedulacentralen
lasraces de muchasangiospermas se
interpreta comnmente como protostela.
Lapresencia demedulabien diferenciada dalugaralsegundotipode
estela,la sifonostela, esto es, laestela tubular (fig. 1.5-9). Las sifonostelas
y s u s variantes son principalmentecaractersticas dea
l mayora de las pterbpsidas. El floema y el xilema sc distribuyen demanera variable enlas
400
Anatoma vegeta
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sifonostelas. En las sifonostelas ectofloemticas, el floema se presenta nicamente en la parte externa del cilindro
de xilema; en las solenostelas o sifonostelas anfifloemticas(solen y siphon derivanambasdelgriego,con
la
significacin de tubo) el floema se diferencia tambin en el lado interno del
xilema (floema interno). En su forma ms simple, la sifonostela no tiene lagunas foliares (fig. 15-9, A). En otras sifonostelas (fig. 1.5-9, B, G ) se encuentran
nudo trilacular
nudo unilacular
I'
de !a ram(
IC
fc
I
Selagine!la
Nicotiana
Solix
pequeaslagunasfoliaresque
no muestrantransgresin
con otrasen los
entrenudos. En tales estelas las secciones transversales efectuadas enlos entrenudos muestran un anillo continuo de tejido vascular.
En muchos helechos,
ias lagunas foliares son grandes y presentan transgresin, de tal manera que
el sistema vascular aparece en forma
de retculo, en el que cada segmento
constituye un haz vascular concntrico. Tal estructura vascular caracteriza el
tipo sifonostklico llamado dictiostelu (del griego dictyon, retculo).
Otra modificacin de la sifonostela es la eustela (del griego, estela verdadera), en la cual el sistema vascular consta
de cordones colaterales o bicolaterales, con las lagunas foliares y las reas interfasciculares no claramente
delimitadasentre s (fig. 15-3, A, lm. 51, A). El calificativo de eustela fue
inicialmente elegido debido a
que es el tipo de estela de las plantas vascu26
El tallo
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401
Anatoma vegetal
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Endodermis
Segn la teora estelar hay dos capas limitantes en el lmite perivascular:
el periciclo, situado por fuera de los tejidos vasculares, y la endodermis, que
rodeaal periciclo. Enla teoraestelaroriginal,
eltrminoendodermis
se
aplicaba a la capa interior del crtex. Los espermatfitos, especialmente sus
races, revelan una clara relacin ontognica entre la endodermis y el crtex,
hasta donde los dos pueden serseguidosdistalmentehaciadentro
de la
reginmeristemtica(caps. 5 y 17). En las plantas vascularesinferiores el
origen de la endodermis es variable (Demalsy, 1958; Ogura, 1938) y puede
formarse en el mismo meristem0 que el tejido vascular.
La endodermis morfolgicamente especializada forma una capa de clulas
dispuestas de modo compacto, de aspecto parenquimtico, pero con caractersticasdistintivasenlasmembranas.
La ms notable de stases la banda
en lasmembranasradiales
y transversales, que tiene composicin qumica
diferentedeladel
resto de lamembrana (fig. 17-1, A; lm. 37, O). Esta
banda fue reconocida por vez primera como una estructura de l a membrana
por Caspary (1865-66) y por ello se le conoce con el nombre de banda de
Caspuy.Contiene lignina y suberina. En los ejesms viejos lasclulas
endodrmicas pueden resultar modificadas por la deposicin de una lmina
de suberina sobre toda la superficie interna de la membrana. MAS tarde, una
capa secundaria de celulosa, a veces lignificada, puede cubrir la lmina de
suberina y, finalmente, la membrana celulsica puede quedar incrustada con
productos oxidados resultantes de substanciasdiversas, entre ellaslasfenlicas (VanFleet, 1961). La capa celulsica frecuentemente es msgruesa
sobre la membrana tangencial interna (fig. 17-3).
La endodermisestcomnmentebiendiferenciada
en los tallos de las
plantas vasculares inferiores donde presenta la banda de Caspary y la lmina
adicional de suberina, pero no la capa secundaria de
celulosa (Guttenberg,
1943; Ogura, 1938). En estas plantas se dispone alrededor de la periferia del
cilindro vascular, y tambin a veces entre la medula y los tejidos vasculares.
En algunos helechos encierra los haces vasculares individuales. En las plantas
El tallo
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403
Anatoma vegetal
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fundamental,prescindiendodelorigen
de las clulasenestelmite
(Wardlaw, 1947).
La variabilidad en la diferenciacin 1uorfolGgica de las clulas localizadas
en el lmite entre las regiones vasculares y las no vasculares y
la constante
especificidadhistoqumica de estascklulasexigen una definicin amplia de
la endodermis. La seleccin deuna u otrade lasmanifestaciones de las
reacciones qumicas en el lmite perivascular para la definicin no dan una
concepcinapropiada de estelmite(VanFleet,
1961). Definidaensentido
lato, l a endodermis es una capa (a veces capas) de clulas localizadas entre
la reginvascular y la regin de tejidofundamental y caracterizadaspor
sistemas enzimticos especficos cuyas actividades pueden tencr como resultadola diferenciacinmorfolgica delas clulas. As definido, eltrmino
endodermis es aplicable a las capas que pueden tenero no bandas de Caspary
o alguna otra membrana especializada tpica y es fisiolgicamente significativo,
ya que destaca la especificidad de reacciones en el lmite perivascular.
Periciclo
El periciclo fue primitivamente definido como parte del tejido fundamental de la estela (Van Tieghem, 1882; Van Tieghem y Douliot, 1886). Como
yase ha sealadopreviamenteenestecaptulo,
los tallos y lasraces de
y lasraces 'de las plantasvasculares
muchasplantasvascularesinferiores
superiores presentan tpicamente "como distintas anatmicamente- una endodermis y una capa o ms de parnquima -el periciclo- entre los tejidos
vasculares y la endodermis. En los tallos de las gimnospermas y angiospermas
la delimitacin de la regin vascular es variable. En muchos tallos falta una
capa que separe el crtex de los tejidos vasculares, ya que el protofloema se
ms interna. Los elementoscribosos del
diferenciajunto a lacapacortical
protoplasma quedan obliterados en seguida y las clulas resultantes frecuentemente se diferencian como fibras (caps. 10 y 12). En algunos tallos de dicotiledneas hay un cilindro de fibras continuo o casi continuo en la periferia
delcilindrovascular.
Las fibras pueden originarseen el mismo meristem0
que el floema (Pelargonium) o en el tejido exterior al floema pero dentro de
(Aristolochia, Cucurbitu; Blyth,1958;Carothers,
1959 ;
lavainaamilfera
Mourr, 1958). A s , en algunos talIos hay tejido no floemtico entre el crtex
y el floema. Este tipo de tejido fue
usado por Van Tieghem (1882) cuando
introdujo el concepto de periciclo, pero luego fue aplicado a todos los tallos
y races. En muchos espermatbfitos, probablemente en la mayora, el trmino
periciclo se refiere a la parte ms exterior del floema (Metcalfe y Chalk, 1950).
El reconocimiento del origen floemtico del tejido existente en
la periferia del sistema vascular en los tallos de muchas plantas vasculares superiores
data de la pocaen que seestabadesarrollando
el conceptodelpericiclo
E / tallo
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405
(Lger, 1897; vase tambinEsau, 1943b, 1950), pero en vista de la popularidad de la teoraestelar,la
idea de laexistencia de una capa limitante
definida de la estela pareci atrayente y fue aceptada incluso por aquellos que
reconocan la variedad en origen y naturaleza de la capa llamada
periciclo
(Brebner, 1902). Este libro destaca las pruebas de que la segregacin de los
diferentes tejidos en el cuerpo
de la planta vara en claridad y que la presencia o ausencia de una delimitacin anatmica del crtex, la endodermis,
el periciclo, los radios medulares, las lagunas foliares y la medula constituye
una variacin de la distribucinrelativa de los tejidosvasculares y fundamentales. Por un lado, estn los ejes de la planta con una divisin casi esquey medula (si est presente)
y con endomtica en crtex, cilindro vascular
dermis y periciclo claramente diferenciados ; porotrolado,estn
los ejes
que no tienen un lmite claro entre los tejidos vasculares y los fundamentales
y quecarecen d e periciclo. En el caso extremoel sistemavascular est
disperso hasta tal extremo queno pueden delimitarse ni el crtex ni la medula
(tallos de muchas monocotiledneas).
DIFERENClACldN VASCULARPRIMARIA
A medidaqueelprocmbiumse
diferencia entre las cklulas derivadas
del meristem0 apical, adquiere el perfil del futuro sistemavascular que se
desarrollar apartir de l. As, puede hallarseenciertas
plantas un anillo
procambial slido, un cilindro hueco en otras y un sistema de cordones proa
cambialesenotras. La diferenciacin d e los tejidosvascularesprimarios
partir del procmbium presenta diferentes caractersticas.
La maduracin de
los elementos vasculares primarios en un cilindro o cordn procambial puede
tener lugar mientras el procmbium se halla todava en divisin activa, o bien
sucede 'despus quelamayora
de lasdivisionesse
hancompletado y el
procmbiummuestraclaramenteel
perfil y lascaractersticasinternas
del
futuro sistema vascular (Wetmore, 1943). El primer caso se da frecuentemente
en laspartesareas
de las plantas con semillas, donde la separacin entre
los tejidos vascular y fundamental no es precisa. En cambio, la delimitacin
relativamente temprana del sistemaprocambial es caracterstica de muchas
es, de ejes
plantas vascularesinferiores y delamayoradelasraces,esto
en los que los diferentes sistemas de tejidos estn claramente delimitados en
el estado adulto.
Diferenciacin transversal
Para caracterizar el curso de la diferenciacin, visto en las secciones transversales del eje, l a posicin de los elementos que van apareciendo sucesiva406
Anatoma vegetal
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407
lulasderivadasdelmeristemoapical
y mediantelascaractersticasdiferenciales del crecimiento. Las clulas del meristemo fundamental pronto muestran vacuolizacincreciente,mientras
que lasclulasprocambialespermanecen durante ms tiempo con el citoplasma denso (lm. 56, A). Las clulas
procambialesexperimentanrepetidas
divisiones longitudinales,perose
extienden limitadamente en sentido transversal
(fig. 15-10). As, por fin, el protubo criboso
I
elemento
xilemticoinmaturo
Fig. 15-10. Etapas sucesivas en eldesarrollodel
procmbium [clulas con ncleo) en Secciones
floema yxilema emtransversales de untallo de Linum perenne. Los primeroselementosdel
piezan adiferenciarse antes de que el cordn procambial termine su crecimiento en sentido
diametral. Este creciminto se realizamediantedivisionesdentrodel
cordn y por adicin de
clulas procedentes delmeristemo fundamental adyacente. (Todos los dibujos, ~ 4 3 0 .De Esau,
Amer. Jour. Bot. 29. 1942.)
climbium llegaadistinguirse
delrestoporsusclulasdensasyestrechas,
alargadasparalelamenterespectoal
eje longitudinaldelrgano (fig. 15-11).
En las partes ms viejas del eje, las clulas procambiales se vacuolizan m&,
pero conservan su forma alargada y cortos dimetros transversales.
Las divisiones longitudinalesquetienenlugarenla
diferenciacin del
procmbiumpuedenpresentarseen
varios planos u orientarsepronto en el
plano tangencial. Debido a estas diferencias de crecimiento, las clulas procambiales pueden mostrar en las secciones de
los tallos, ya una disposicihn
a l azar, ya una seriacin radial que recuerda la de la zona del cmbium. La
presencia de una disposicin radial de las clulas del procmbium ha dado
lugar amuchasinterpretaciones
e r r h e a s relativasaltiempo
de inicio del
crecimiento secundario en distintos grupos de plantas (Esau, 1943b). El silema
408
Anatomia
vegetal
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El tallo
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409
Diferenciacin longitudinal
Procmbium. Aunquedeunamanera
general, es posibleconsiderar al
prochmbiumformando u n sistemasimilar al que mlis tarde presenta el sistema vascular primario adulto; la relacin de desarrollo entre este meristemo
y elproducto final esmuy compleja. L a diferenciacin de los elementos
vasculares se realiza simultneamente
en ms de una direccin, tanto transde
versal como longitudinalmente,ylasdiferentesetapasdelaformacihn
un tejido presentan transgresin en iguales niveles del eje. Cada fase de desarrollo -formacin delprocmbium,diferenciacindel
floema ydiferenciacicin del xilema- presenta aspectosespeciales(Esau,
1 9 4 3 ~ ;Philipson,
1949 ; Sifton, 1944; Wetmore, 1943).
La diferenciacin del proclimbium hamerecidoparticular
atencin en
aquellas plantas cuyo sistema vascular primario puede ser interpretado como
unsistema de trazasfoliares. En estasplantaslavascularizacindel
Lipice
del brote est intimamente asociada con el desarrollo
d e las hojas. En efecto,la iniciacin de las hojas y lainiciacin deltejidovascularconectado
a las mismas se presentan
por lo regular como partes de un mismo proceso
de crecimiento. Como ya se indic, la delimitacin del tejido vascular futuro
ms
se manifiesta cuandolas clulasdelmeristemo
fundamentalsetien
ligeramente que las de la futura regin vascular (lm. 52). Esta diferenciacih
en el tejidofundamental,asociada con unaumento de la vacuolizacin y
agrandamiento de lasclulas, estenestrechacorrelacineneltallo
y los
primordios foliares, formando, desde
un principio, una completa unidad del
sistema vascular futuro del tallo
y de la hoja (lms. 52 y 53).
Esta unidad inicial se ha sealado en el desarrollo del brote
de muchas
plantasvasculares de distintogrado de especializacin(revisiones de Esau,
1943b, 1954;Gustiny
De Sloover, 1955). No obstante, los investigadores
del tejidomeristemtico queconstituyeelpreestnendesacuerdoacerca
cursor dela reginvascular. La primera cuestin es siestetejidoconsta
total o parcialmente de procmbium, o si es un precursor del procmbium.
410
Anatoma vegetal
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411
toriaverticalenrelacin
con laslagunasfoliares u otrasregionesinterfasciculares.Siuna laguna foliarsepresentadebajo
de un haz de trazas y si
l a seccin pasa a travs de la traza y de la laguna,
l a primera aparece como
si estuviera interrumpida en el extremo inferior
(fig. 15-11, A). Se necesitan
seccionesadyacentespararevelar
la conexibn delatraza
con las trazas
viejas dedebajo (fig. 15-11, B). El estudiodela
diferenciacinprocambial
debe basarse en una completa documentacin sobre la
filotaxis, la anatoma
nodal y las conexiones de las trazas en una planta dada, y deben emplearse
seccioneslongitudinalesytransversalesseriadas.Adems,
como el procmbiumse iniciacerca del meristemoapical, laactividad de este meristemo
y los fenmenos que intervienen en la formacih de las hojas estaran correlacionados con l a vascularizacin.
De lasnumerosasinvestigacionesrelativasalcursolongitudinal
dela
diferenciacin,relativamente pocasson lo bastante completas para scr fidedignas. Estos pocos estudios indican ciertas variaciones importantes en el desarrolloprocambial(Esau, 1943b, 1954;Gustin y De Sloover, 195.5). Varias
conferas y dicotiledneas con los tejidos vasculares organizados en sistemas
de trazasfoliarestenanprocmbium
que sediferenciabaacrpetay
continuamente desde el tejido vascular existente en el tallo hacia el pice, y en
la mayor parteelprocmbiumeraidentificable
por debajo del primordio
foliarms joven (Esau,1942;Lawalre,1948;McGahan,
1955). En algunas
especies el procmbium de una o ms trazas fue hallado en el eje antes d e
que se iniciara el primordio correspondiente en el
Apice (De Sloovcr, 1958;
Gunckel y Wetmore, 1 9 4 6 ~ ;Sterling, 1945, 1947). Por otraparte.enlas
Abies algunosprimordiosestabandesprovistosdelproyemaslatentesde
cmbium de lastrazas(Parke, 1963).
El estudio de ladiferenciacinprocambialen
las monocotiledheas es
especialmente difcil debido a las numerosastrazas de sushojasy al curso
complejo de los haces en su tallo. Diversos estudios sobre gramnens (Oryzu,
Zea) indican que una o mhs de las trazas foliares, normalmente l a s nits granque las traza? ms
des y primitivas,sediferencianacrpetamente,mientras
pequeas se diferencian del nudo hacia
abajo en el eje y hacia arriba ell la
hojamisma;adems,uncordndadopuedetener
mhs de un lugar inicial
(Inosaka,1962;Kumazawa,1961;Maeda,
1962). Posiblementeotras monocotiledneas y algunasdicotiledneas con sistemavascular de complejidad
que sediferencianbaspetamente,pcro
para
parecidatienentrazasfoliares
las palmas ha sidodescritaunadiferenciacinenteramenteacrpeta(Tomlinson, 1961).
El establecimiento d e collexiones entre la yema axilar O laadventicia y
elejeprincipalharecibidoalgunaatencin
(De Sloover, 1958; Fuku~noto,
1960;Gulline,1960;referencias
enEsau, 1954). El prochmbium de 1;:s trazas del profilo que conectalayemaaxilar
con el eje principalpuede ser
412
Anatomfa vegetal
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identificable tan pronto como l a yema misma y continuarse con el prodmbium del eje principal desde el comienzo. Por otro lado, puede diferenciarse
parnquima entre la yema y el
cilindrovascular del eje.Entonceselprocmbiumnormalmentesediferenciadesdelayemahaciaeleje,
es decir,
baspetamente.Lasyemasadventiciasestablecencomnmentesu
conexin
vascular con laestructuramaterna
(tallo,hoja o brote) por diferenciacih
baspeta del procmbium. Si las yemasadventicias se originan en untallo
viejo con crecimientosecundario, quedanconectadasdirectamente
con los
tejidosvascularessecundarios
sin formacindetrazasdeyemas
en eleje
(Dermen, 1959).
El curso de la iniciacinprocambialenelpice
del brote es de considerable inters en relacin con la bsqueda de las causas determinantes del
establecimiento de los modelos filotcticos d e unaplanta.Para
explicar a
l
existencia de filotaxis y losmecanismos delaformacin de las hojas en el
pice se han formulado muchas
hiptesis (Cutter, 1959;Esau,1954;Snow,
1955; Wardlaw, 1952). Algunas de stas buscan en el mismo pice las causas
de l a ordenacin de las hojas (cap. 5); otrasindican queelprocmbium,
desarrollhdose en sentidoacrpeto,desempeaun
papel importante en la
ordenacin de las hojas en el pice. Tratamientos quirrgicos
de pices de
brotes, que dieroncomoresultado
el desarrollo de nuevos pices con procmbium inicialmente discontinuo con el de las partes ms viejas del brote,
demostraron grficamente l a capacidad de los brotes, para organizar su sistema vascular.Estosresultados
son paralelos a los fenmenosobservados
corrientemente en brotes adventicios producidos con o sin estmulos experimentales. Por otrolado, los estudiossobrecultivos
de tejidosrevelan que
un tejido parenquimtico en crecimiento es capaz de iniciar la diferenciacin
d e tejido vascular sin un meristemo apical, pero que tal tejido queda organizado en unsistemacaracterstico
de brotes y races slo despus de que
el meristemoapicalcorrespondientesehadesarrollado(Gautheret,1959;
Steward y otros, 1958).
Sin duda, ambos criteriosopuestos uno, el de que
elpicedetermina
la posicin de las hojas y, por ello, la de sus trazas foliares, y el otro, el de
que el sistema vascular d e las partes maduras del brote determina la posicin de las hojas mediante las trazasfoliares, que sedesarrollanacrpetamente- simplifican endemasa lasrelaciones que se danen la planta en
desarrollo.Parecemsprobable
que la filotaxis y la organizacinvascular
estndeterminadas por unmecanismocomn,relacionado,primeramente,
con el establecimiento de la polaridad en el embrin, en el brote adventicio
o enlaplantaquese
originaenuncultivo
de tejidos y, segundo, con la
subsiguiente regulacin del tiempo y sincronizacin de los diversos procesos
que tienen lugar en la planta en desarrollo (Dormer, 1955b; Philipson, 1949;
Richards, 1948).
N tallo
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413
Anatomia vegetal
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Q.
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Fig. 15-13. Relacin entre el sistema vascular de la hoja y del tallo en Linum perenne. Secciones
transversales realizadaas en apices del brotecon las hojas ms elevadas (A y Cl yentallos
[B y DI. La seccin del tallo B se efectu 5,3 mm por debajo de A y la D, 8,8 mm por debajo
de C. Las lneas curvas en A y C indican los parsticos de las hojas cuyas trazas estn ms directamente relacionadas entre s. Las lneas de trazos en B y D encierran partes del sistema vascular. Cada parte se compone de trazas pertenecientesa uno de los parsticos de A y C. Los
nmeros fueron asignados a las hojas y a sus trazas por orden de edades de las hojas empezando
por la ms joven. Los dos brotesmuestrandiferentes
ordenacin de las hojas. El broterepresentado en C y D. encontraste con el de A y B. muestra: 1) secuencia de hojas ms densa;
2) mayor nmero de hojas sin elementos vasculares maduros (lashojas ms jvenes con tubos
cribosos maduros van punteadas, y las provistas de tubos cribosos maduros y elementos xilemticos se indican con lneas cruzadas); 3) tallo ms grueso, y 4) mayor nmero de haces vasculares en laseccintransversaldeltallo.Detalles:
puntos, tuboscribosos;crculos,elementos
traqueales; haces conel floema en negro, trazas foliares; haces conel floema en blanco, complejos de trazas foliares. ( A , C y D. x66; B, ~ 7 9 Segn
.
Esau.
Arner. Jour. Bot. 30. 1943.1
416
Anatoma vegetal
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El tallo
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417
renciacin del xilema, las altas lo son para la diferenciacin del floema. Las
concentracionesmedias-probablementelaspredominantesenlas
plantas
de crecimiento normal- inducen la diferenciacin de ambos tejidos, nonnalmente con cmbium entre ellos, en las dicotiledneas usadas
como material
experimental.
Vascularizacin y crecimientodeleje
Crecimiento primario del eje. Tal como explicamosantes, los aumentos
del talloproducidospor
el meristemoapicalenconexin
con el inicio de
los primordiosfoliares queda articulado en nudos
yentrenudos,sobretodo
por crecimiento de estosltimos. El alargamientode los entrenudos es u n
ejemplo tpico de crecimiento intercalar y vara no
slo en grado sino tambin en tiempo y distribucin en el entrenudo. La variacin en la magnitud
de estecrecimientodetermina la diferenciacinenbrotescortosylargos
;
y tpicamente los entrenudos ms bajos del primer eje de la planta o de una
rama son ms cortos que los siguientes,
El crecimiento deun entrenudo,incluyendola
divisin de lascklulas
"divisin muchas veces del tipo del meristemo en fila- y su agrandamiento
pueden progresar acrpetamente (Helianthus, Syringa) o baspetamente (gramneas, liliceas, Equisetum). El alargamiento d e los sucesivos entrenudos
puede ocurrir paso a paso (Helianthus)o puede coincidir (gramneas, Syringa).
En algunos entrenudos el principal elemento de alargamiento es el agrandamiento de las clulas, en otros las divisiones celulares. Se sabe que las auxinas
y otrassubstanciasreguladorasdelcrecimientointervienenen
el alargamiento de los entrenudos(Sachs y otros, 1960; Wetmore yGarrison, 1961).
El crecimiento primario del eje en dimetro tambin ocurre por la divisin y el agrandamiento de las clulas. En sus diversos grados es caracterstico de las plantas de semilla y de los txones ms primitivos (Rauh y Falk,
1959; TrollyRauh, 1950; Wetter y Wetter, 1954). En lasdicotiledneas y
lasgimnospermasestecrecimiento
puede ser bastante difuso y estar ms o
menoslimitadoalamedula
o alcrtex. En muchasmonocotiled6neas las
divisiones celularesestnlocalizadas
engranparteenunazona
perifrica
de forma de manto, el meristemo d e engrosamiento primario. Este meristemo
se parece a un cmbium en que forma
clulas en series radiales (fig. 15-14;
1m. 58, B ; Eckardt, 1941). Si hayun engrosamientointenso directamente
debajo del meristemo apical, las inserciones de las hojas son elevadas al nivel
1954). Si estecrecimientoest
delpice o cerca de l(RauhyRappert,
localizado principalmente en la medula, los cordones procambiales toman una
posicin fuertemente curva o incluso horizontal en los niveles ms altos del
brote(Weber, 1956). Normalmentehayunaaceleracindelcrecimientoen
dimetrocombinado con unaumentodetamaodel
meristemoapical. De
418
Anatoma
vegetal
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meristemode'
engrosamiento
primorio
.-
Fig. 15-14. Parte superior del brote de una monocotilednea mostrando los meristemos que intervienenen su crecimiento. El meristemoapicalproducetejidoaxial
hacia abajo y primordios
foliares lateralmente. Por debajo de los primordios las clulas derivadas del meristemo apical se
dividenpericlinalmente
y formanfilasanticlinales
(indicadas porlneasparalelasmuy
espaciadas]. Resulta deestoun
aumento en el grosordel eje. Las divisionespericlinales pueden
estar localizadas en una regindeformademanto,
el meristemo de engrosamiento primario.
Este meristemo puede estar prolongado en la parte perifrica del eje y
puede sercontinuocon
el cambium que produce los tejidos secundarios. El meristemo de engrosamiento primario forma
parnquima fundamental y cordones procambiales. [Basado en Eckardt, Bot. Arch. 42, 1941.1
El uso deltrminoprimarioreferidoa
los fenmenos de crecimiento
ahora descritosnecesitaalgnestudioadems
delhechoen
el captulo 4.
La clasikacin en crecimiento primario, esto es, el crecimiento que tiene lugar entre lasclulasderivadas m6s o menosdirectas del meristemo apical,
y crecimiento secundario, es decir, el crecimiento resultante de
la actividad
del cmbium vascular, no es suficientemente amplia y no es tratada de mala bibliografa. El tipode crecimientoresponsable del
nerauniformeen
los niveles supeensanchamiento inicial del brote puede no estar limitado a
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Crecimiento primurio del si,sfema easculcrr. L a s complejidadesdel desarrollo y de l a estructura adulta del sistema vascular primario del brote
son
consecuencia, enparte, de que el siste~naseiniciaantes
dequeelbrote
comience el crecimiento primario en anchllray longitud. El sistema vascular,
delimitado en el hpice en S I I estadiomeristem6tic0,seextiende
y sealarga
y madurncon el eje, y tal crecimientoscsuperponeconladiferencincihn
cin de las cklulas procambialeshastaformar
los elementosvasculares. En
plantas con trazas foliares prominentes(helecho<: y espermatfitos) SE aade
la complicacicin de que el sistema vascular se inicia
no uniformemente dentro de un nivel dado del eje, sino en relacin con Ins hojas, y, por lo tanto,
a l g ~ ~ n partes
as
de 61 se desarrollan conspicuamente antes que las otras.
Las divisiones celulares que tienenlugarduranteelengrosamiento
primario d e los tallos de IOF espermatfitos no son inmediatamente distinguibles
de las que producenladiferenciacindel
proc;imbium, carhcter quefrecl~cmtementehace muy inseguro el reconocimiento delprocmbiumen
SUS
estadostempranos (fig. 1510).Durante la expansin del sistemavascular,
los primeros haces procambiales se desvan ms unos de otros, y haces nuevos
se diferencian entre ellos desde el meristem0residual (fig. 15-15, A, B ) . El
origen sucesivo de los haces vasculares a un nivel dado del tallo y las diversas relaciones de los haces entre s (algunos son trazasfoliares o de ramas,
y
otros son complejos detrazas) causan la comiln variacihn, entam:lio
420
Anatomia vegetal
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estructura de las partes del sistema vascular en una seccin transversal dada
del tallo de una planta vascular superior
(figs. 15-13, 15-15, 15-16). Algunos
cordones son grandes, otros pequeos y la composicin de sus tejidos vasculares vara ampliamente. Como los cordones de un entrenudo dado se inician
en momentosdiferentes,unosestnmsafectados
que otrosporelalargams
mientodelentrenudo.
Los hacesformadosprimeramentedesarrollan
cantidaddela
clase de xilema quetiene tiposextensibles de membranas
secundarias(anularesyhelicadas)ymuestranunamayor
destruccih del
xilema que aquellos que nacen ms tarde. Adems, 1111cordhn muestra difea a
l diferenciacicin caracterenciasestructuralesanivelesdistintos.Debido
rsticamente descendente del xilema en las trazas, la magnitlid de estiramiento
y destruccin del primer xilema, as como el nilmcro de elementos con membranassecundariasextensibles, es mayoren los niveles InAs altos. T a m b i h
muestra mayor obliteracjhn en los haces viejos dc un entrenudo dado.
En los captulos 11 y 12 las partes del floema y del xilema primario que se
diferenciaron primero fueron llamados protofloemay protoxilema. Estas partes
de los tejidosvascularesprimarios
puedenser definidos ahora mlis exactaSOII ](IS
mente con referenciaalbrote de lasplantasvascularessuperiorcs:
primeroselementosvasculares
deun sistema de cordones y no de cordcin
individual. En un entrenudo dado, por
ejemplo,elprotoxilemasepresenta
slo en los haces grandes y viejos. Cuando los cordones ms jvenes se encuentran entre los ms viejos, &tosltimos &;in formados de metaxilema,
es decir,elentrenudoestenelestadiodediferenciacinmetaxilemtica,
de modo que el primer xilema de los haces ms jvenes t a m b i b es metaxilema. Como el floema se diferencia antes que el xilema y de modo acrpeto,
hay ms cordones con protofloema que con protoxilema. Si se sigue una traza
de todasulongitud,sesuelehallar
que tiene ms
foliar dada alolargo
protoxilema en la base de lahoja, donde comenz la diferenciacin xilemtica,
que ms abajo; y, si la traza es larga en trminos de entrenudos atravesados,
puede carecer de protoxilema e incluso de metaxilema en su extremo inferior.
El xilema primario de tales trazas normalmente se hace continuo
con el xilema
secundario en las dicotiledheas pero rvidcntcmente puede no continuarse en
las palmas (Tomlinson, 1961) y probablemente tambin en otras plantas monocotiledbneas.
La distincibn entre los hacesprecozmentediferenciados
y los que lo
hacenm&tarde,enundeterminadoentrenudo,pllede
observarse adecuadamente en nnu monocotiledhnea desprovista de crecimiento secnntlario. En
Zea, por ejemplo, los hacessituadoscerca
del centro del ejetienenprotofloema y protoxilema.
En los entrenudosmaduroselprotoxilemadeestetipodehaces
conse ha formado en relacin con la destruccin de
tiene una laguna, la cual
y el protofloema est
elementostraquealesdurantelaextensindeleje,
El tallo
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421
completamenteaplastado(lm.
57, B ) . (Algunosinvestigadorescreen
que
lalaguna no estpresenteenmaterial
vivo no tratado: Ricardi y Torres,
1956). Los haces localizados ms cerca de la periferia del tallo tienen lagunas
de protoxilema ms pequeas y tambinmenorcantidaddeprotofloema
comprimido. Los haces ms externos y ms pequeos solamente tienen tejidos
metafloemticoymetaxilemticoy
no muestranpruebas de destruccin de
elementosvasculares.
La relacin entrelaestructuradelsistemavascular
y elalargamiento
del eje es de particular inters en las plantas con un crecimiento intercalar
prolongadoen
los entrenudos(muchasmonocotiledneas).Lasconexiones
vascularesseestablecenpronto
a travs del meristemointercalar,ytodos
los elementos del xilema tienen tipos extensibles
de membranas secundarias.
A medida que tienelugarel
Crecimiento en estemeristemo, los primeros
elementosvascularesmaduros
son destruidos,peromientras
tanto sediferencianotros.Ahorabien,sediscutesi
la formacin d e nuevoselementos
atravsdelmeristemointercalarseacomodaa
la destruccin. En algunas
plantas se encuentran siempre elementos xilemticos intactos -por lo menos
una fila en un haz- enelmeristemointercalaractivo(Golub
y Wetmore,
1948; Stafford, 1948). En otras no se encuentran elementos intactos despus
que los primeros son destruidos al empezar el crecimiento (Buchholz, 1920).
La diferenciacindel floema no se ha investigado en los meristemosintercalares.
El sistemavascularprimariomuestra,adistintosniveles
de unamisma
planta,ciertasdiferenciasestructurales
que serelacionan con los cambios
El engroen el espesor del eje desde las plantas inferiores a las superiores.
samiento del eje va acompaado de un aumento en el nmero
de cordones,
segn puede comprobarse en una seccin transversal
del tallo. En las plantas cuyo sistema vascular es esencialmente un sistema de trazas, tal aumento
enelnmero
de haces puedeefectuarsepor
unaumentodelnmero
de
trazas foliares o por una prolongacin de las trazas a travs
de un nmero
mayor de entrenudos, o por ambas cosas a la vez. La filotaxia puede variar
concomitantemente.
CRECIMIENTOSECUNDARIO
DEL SISTEMAVASCULAR
El aumento de la cantidad de
tejidosvascularespormedio
de un crecimiento secundario realizado a partir' de un cmbium vascular, es caractede unmtodoesrstico de lasdicotiledneas y gimnospermas.Pormedio
pecial deactividadsecundaria,
unascuantasmonocotiledneasaumentan
tambinsusistemavasculardespus
de terminarelcrecimientoprimario.
Entre lasplantasvascularesinferiores
se presentacomobastantefrecuente
422
Anatoma vegetal
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cmbium vascular
Si todas lasclulasprocambialessediferencian
en tejidovascularprimario,no seformacmbium(lms.
56, 57, A, B ) ; encambio,sipartedel
procmbiumpermaneceenestadomeristemtico,despus
determinarel
crecimiento primario, se convierte en el cmbium del cuerpo secundario (lmina 64). Este cmbium se denomina fascicular, puesto que se forma dentro
de los hacesdelsistemavascularprimario.Generalmentelasbandasdel
cmbium fascicular se hallan intercomunicadas mediante bandas adicionales
del meristemo -el cmbium interfascicular-, originado a partir del parnquima interfascicular (lm. 64, C, D).En el tallo, el cjmbium completamente
formado tiene la forma de un cilindro continuo que se extiende a travks de
nudos y entrenudos. Si el ejese ramifica, el cmbium del ejeprincipalse
contina con el de las ramas y puede extenderse ligeramente hacia el interior
de las hojas.
El procmbium y el cmbium pueden considerarse como dos etapas del
desarrollo d e un mismo meristemo. Esta interpretacin concuerda con la observacin de que el procmbium y el cmbium muestran gradacin con respecto a sus caractersticas morfolgicas y fisiolgicas. Los rasgos tipicos del
cmbium de las dicotiledneas arborescentes y gimnospermas -la separaci6n
de sus clulas iniciales en fusiformes y radiales, la presencia de crecimiento
apicalintrusivo, el precisometodo d e divisin segnunplano
tangencia1
durante la formacin del
xilema y floema (cap. 6)- se adquieren gradualmente, y algunas d e estascaractersticas aparecen antes de que termine el
crecimiento primario, esto es, mientras el meristemo se halla todava en estado de procmbium. Por
ejemplo, las clulas procambiales
se van vacuolizando hasta serlo tanto como las cambiales, y en muchas plantas los tejidos
vasculares primarios, o por lo menos el xilema, se forman por divisiones tangenciales repetidas. D e forma que solamente el carcter
definido distintivo
del crecimiento secundario y del primario se ha registrado en el xilema. Corno
yase discuti en el captulo 11, los primeroselementostraquealessecundarios son significativamente ms cortos que los ltimos elementos primarios
de la misma clase.
El origen del cmbiuminterfascicular, en el parknquima interfascicular
ms o menos vacuolizado, se debe a la reanudacibn de la
actividad meristemticadeuntejidomeristemtico
potencial.Usualmenteno
seobservan
cambios citolgicos en relacin
con esta reanudacin de la actividad meristemtica (lm. 6 4 , C,D). Si las reas interfasciculares son relativamente anEl tallo
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423
(C y E ) del tallo de Prunus vista en secciones transversales. A-D. etapas del desarrollo empezando con la diferenciacin de los tejidos vasculares primarios y terminandocon el primer incrementosecundario de xilema y floema. , segtrazas
mentodeltallo
con tres incrementossecundarios. Los haces foliares msgrandesson
foliares (3 por cada hoja); los otros son complejos de trazas foliares. Areas interfasciculares
estrechas entre los haces [lneas negras).Obsrvese
en C. ladistribucindelprotoxilenla
Fig. 15-15. Estructura primaria (A y B) y secundaria
424
Anatomia vegetal
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chas,lasprimerasdivisiones
queen ellasinician el cmbiumtienen
cerca de los haces, en continuidad con el cmbium fascicular.
lugar
Ciertas dicotiledneas y gimnospermaspresentanuncrecimientosecundario que se desva considerablemente de la forma antes descrita. Estos distintos mtodos de espesamiento secundario se denominan atpicos
o anma(negro] y la de las fibras del floema primario (lneas
cruzadas). La medula y el sistema vascular
primario se extienden en anchura mientras los tejidos vasculares primarios se van diferenciando
y esten al comienzo del crecimiento secundario (A-CI. Radios de primer orden se forman en las
dreas interfasciculares. y de segundo orden en los haces vasculares. Epidermis reemplazada por
sber en D y E. C-D. cordones de fibra de floema primario son separados en cordones menores:
los espacios resultantes son rellenados por parnquima. (Todos los dibujos x22.)
El tallo
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425
426
Anatoma vegetal
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427
epidermisconcutcula
sber
peridermis
felgeno
feloderrnis
crtex
cloroplastos
fibras del
3rotofloerna
:lementos
plasta dos
le1 floema
floerna
primario
metafloema
Fig. 15-17. Detalles de la estructura del tallo de Pronos correspondientea la parte externa del
rectngulo sealado en la figura 15-15, D. Las clulas con tanino en la
base de la figura separan
el floerna primario del secundario (esteltirno se observa enlafigura
15-18). ( ~ 4 4 . 5 . )
428
Anatoma vegetal
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unengrosamientosecundarioatpico;
a veces sGlo un gnero, o incluso un
grupo mbs pequeo. A menudosehalla
asociadoconadaptaciones
fisiolgicas especficas. Porejemplo,se
encuentraconfrecuenciaun
crecimiento
secundario anmalo en algunos bejucos (Obaton,
1960) o aparacen anomalas
primarias y secundariasen tallos modificados conlo brganos d e reserva en
forma de rizomas y tubkrculos. En talesestructurasdealmacenamientose
presentaporreglageneral
un acortamientode los entrenudos y un amplio
desarrollo del parnquima de reserva. El crecimiento anmalo no est reduciclo a los tallos, sino que es igualmente comn a las races (cap. 17).
radiosfloemticos
floemasecundario
-tubocriboso
-clulaacompaante
clulainicialradial
cmbium
.clula inicial
fusiforme
VOSOS
xilemasecundario
radiosxilemticos
1 tallo
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429
la del crecimientosecundariohalladoenciertasmonocotiledneas.
Ademlis,
puedeencontrarseunacontinuidadde
desarrollo entre los dosmeristemos
cuando ambos se hallan en una misma planta. Es conveniente considerar brevementeel engrosamientoprimario (Ball, 1941; Eckardt, 1941). El meristemoapical slo producedirectamenteuna
pequefia partedelcuerpo
primario. La mayor parte de &te lo forma el meristem0 de engrosamiento. Este
los primordiosfoliares J' produce
meristemo est localizado pordebajode
filas anticlinales de clulasmediante divisiones periclinales (fig.15-14 y 16mina 58, B). Lasclulasderivadas
deeste meristemosediferencianen
un
tejido que consta de parnquima fundamental atravesado por cordones proLos encambiales, los cuales se transforman finalmente en haces vasculares.
adquiereunaciertaanchura.
Al
trenudossealargan
despus que eleje
terminar el alargamiento hay todava un limitado incremento en espesor por
parnquimafundamental
aumentodetamao y divisin de lasclulasdel
puede ser consi(Solereder y Meyer, 1928). En laspalmastalespesamiento
430
Anatoma vegetal
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derable. Se lellamaadecuadamentecrecimientosecundario
difuso(Tomlinson, 1961), difuso porqueno resulta deuna actividadmeristemtica en
una regin limitada y secundario porque se produce muy lejos del meristemo
apical.
El crecimiento secundario se presenta en las lilifloras herbceas y leosas
(Aloe,Sansevierh,Yucca,Agave,Dracaena)
y otros grupos de monocotiledneas (Cheadle, 1937). El meristemo correspondiente a este crecimiento recibe generalmente el nombre de cmbium y se presenta en continuidad respectoalmeristemo
de engrosamientoprimario(Chouard,
1937; Eckardt,
1941). A diferencia de este ltimo, el cmbium funciona en la parte del eje
que ha terminado el alargamiento. El cmbium se origina en el parnquima,
al exterior de los hacesvasculares. Esta parte del ejeseidentifica a veces
como c6rtex y a veces como periciclo, pero la dificultad de la delimitacin
del pericicloen los tallos de lasplantas con semillas se haconsignadoya
anteriormente.
Las clulascambiales vman d e forma. Vistas en seccin longitudinal
pueden ser fusiformes o rectangulares, a veces truncadas por un extremo y
puntiagudas por el otro (Cheadle, 1937). Al principio las clulas son producidas hacia el interior del tallo ; ms tarde, se forma una pequea cantidad
de tejidohacialaperiferia.Lasclulas
que seformanhaciaelinteriorse
diferencian en cordones vasculares
y parnquima (lm. 68, A), y las que lo
hacenhaciael
exteriorforman slo parnquima.Duranteeldesaq-ollo
de
los hacesvasculares,lasclulas
derivadas del cmbium se dividen longitudinalmente; entonces dos o tres de las que resultan, forman haces mediante
ulteriores divisiones longitudinales.
Los hacesmaduros son ovales vistos en seccin transversal. En las aistintasespecies son predominantementecolaterales o adhasales. Su floema
consta de miembros de los tubos cribosos cortos, con membranas terminales
transversales y placascribosassimples,clulasacompaantes
y parnquima
que
floemtico. Los elementos traqueales son traquei,das muy largas puesto
experimentanuncrecimientoapicalintrusivomuyintenso.Lastraqueidas
esthnasociadas con unapequeacantidaddeparnquima
xilemtico que
se presenta lignificado. El parnquima en el cual los haces estn incluidos,
puede ser de membranas celulares delgadas o bien gruesas y lignificadas. La
pequea cantidad de parnquima formado
hacia el exterior suele conservar
delgadas las membranas y contienecristales. A veces estasclulas parenquimticas se dividen transversalmente y son ms cortas que las clulas meristemticas.
Los hacesvascularessecundarios
yelparnquimaasociado
estnalgo
seriados radialmente (lm. 68, A). En contraste, los cordonesprimarios no
evidencian orden alguno, y el parknquima fundamental no muestra seriacin
radialde las clulas. Sin embargo, en general,la estructura bsica de los
El tallo
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431
el cuerpo primario
Anatoma
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traza
i:\
xilemo
cicatriz
foliar
El tallo
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433
En los trasplantesporinjerto
se estableceunacompletauninentre
el
patrnyelinjerto.
La diferenciaci6n de los tejidosvasculares de conexin
v a precedida de una proliferacih del tejido parenquimitico
-elcallode
amboscomponentes. Esteparnquimallenacompletamenteelespacio
que
quedaentreelpatrn
yelinjerto,all
donde lasrespectivas superficies no
e s t h ell completo contacto (lhm. 68, B). El callo es producido normalmente
por los derivados recientes de la zona cambial (Barker, 1954;
Buck,1954) y
tambin por el parnquima de
los radios floemticos ypor los radios xilemticosinmaturos(Sharples
y Gunnery, 1933). Lascontribuciones delpatrn y de la parte injertada al establecimiento de
l a unin pueden ser aproximadamenteiguales. En los injertos de pino, sin embargo,sehallque
Ia
contribucin del patrnerapredominante(Mergen,1955).
Los fen6menos iniciales que se danenla
formacin del callo son los
considerados a menudo en anatoma patolgica (Krenke, 1933; Kiister, 1925).
einjertos,algunas
de lasclulas
En las superficies cortadasdepatrones
parenquimticas vivas son destruidasalcortar.
Los productosdedcscomposicinforman una capa necrtica,la capa aislante.Corresponde a la cicatriz queapareceenla
superficie delasheridasabiertas.Lasclulasinque
tactascercanas a las superficies cortadasaumentandetamaohasta
sus dimensiones sobrepasan considerablemente las
de otras clulas similares.
espesor
Ese aumento es denominado hipertrofia y puede presentarse en un
de varias clulas. A continuacin las clulas grandes
se dividen muy activa434
Anatoma
vegetal
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mente, produciendo callo. Esa multiplicacibn de las clulas superior al crecimientonormal se denomina hiperplasia. L a capa aislante quedarota y,
luego, es absorbida. Los callos del patrn y del injerto se entremezclan y, finalmente, se forma cmbium vascular a travs del callo
mezclado, en lnea
y con eldel injerto. El cmbiumsepresenta
con elcmbiumdelpatrn
primero donde los cmbiums del patrn y del injerto estn en contacto con
las clulas del callo. Entonces, las divisiones que forman el cmbium en el
callo avanzan unas hacia otras hasta tocarse.
Los tejidos que resultan de la
actividad de estecmbiumsedisponendemaneracontinua
con el xilema
y el floema deambosmiembrosdel
injerto. Los elementos cribosos y las
clulas traqueales pueden diferenciarse de las clulas del callo antes de que
aparezca el cmbium (Crafts, 1934). Entonces el cmbium surge entre estos
elementos xilemticos y floemticos, los cuales se encuentran en filas longitudinales que se extienden entre el patrn y el injerto.
Unaformacindecmbiumvascular
a travs del cnllo tambinsepresentaen conexin con el procesodecuracinde
heridasprofundas,talrs
como las infligidas quitando una tira de corteza (Sharples y Gunnery, 1933).
El callosedesarrolladesdetodaslas
superficies expuestas y llenaparcialmentelacavidad
(lm. 66). Elcmbiumempieza
a desarrollarse en este
callo -mediante latransformacindeclulasdelcalloenclulascambiales-, dondequiera que entre en contacto con el climbium vascular intacto
(lm. 67, A). Por consiguiente, el cmbium del callo se diferencia desde todos
los bordes de la herida hacia el centro ; el proceso es comparable al cierre
deundiafragma.El
nuevocmbiumvascularforma
xilema y floema en
continuidad con losmismos tejidosdela parte no afectada del tallo(lmina 67, B). Sobre la porcin perifrica del callo se desarrolla llna peridermis
en lnea con laperidermis original del tallo,si sta se hallapresente(lmina 67). En heridas superficiales la peridermis se desarrolla bajo la cicatriz
sin formacin de callo. El callo puede tambin estar ausente en la curacin
de heridas de forma de hendidura (Zasche, 1960).
La estrecharelacin en el desarrollo, entre los cambiumsenelcallo
y
en los componentes de los injertosexplicanpor
qu unemparejamiento
de la
exacto de los cmbiums del patrn y del injerto acelera la formacin
conexin cambial(Bradford y Sitton, 1929). Los emparejamientosnoexactos no impidennecesariamentela unin peronormalmentelaretardan.El
los
establecimiento delaunincomprendemuchosproblemas,algunosde
cualesno pueden serexplicadoscomoresultados
d e tcnicasdefectuosas.
Las plantas pueden no lograr una visin fcil debido a su peculiar estructura -las monocotiledneas, por ejemplo, tienen notable dificultad para que
prendan los injertos(Muzik, 1958; Muzik y La Rue, 1954)-, o bien la incompatibilidad inherente entre el patrn
y el injerto puede ser el principal
obstculo para que se produzca la unin (Roberts, 1949).
El tallo
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435
TIPOS DE TALLOS
Es frecuente distinguir entre tallos leosos y tallos herbceos, tallos ordinarios de las dicotiledneas y tipos trepadores, tallos de las monocotiledneas
y de las dicotiledneas, y tallos con estructura normal de otros con estructuraanbmala.Estos grupos,sinembargo,noseapoyannecesariamente
en
distinciones netas. En algunos casos las diferencias son principalmente cuantitativas;en
otros, los tipos de tallos que sehallanendiferentesgrupos
e s t h relacionados por tipos de transicin.
La distincin entre tallosherbceos y leosos esdeparticularinters.
Segn parece, el tipo leoso en las angiospermas
es mris antiguo que el herbceo(Bailey,1944; Cheadle, 1942; Takhtajan, 1959). Los tiposmsprimitivos de las angiospermas son plantas leosas. En los rdenes y familias con
representantes herbceos y leosos, los tipos primitivos son ms leosos que
los avanzados. Ms de la mitad de familias en las dicotiledneas carecen de
especies herbceas, y las pocas familias que son enteramente herbceas estn
muy especializadas, por ejemplo, las plantas insectvoras, las acuticas
y las
parrisitas. Las plantasherbceastienentambinusualmenteuntipomuy
evolucionado de xilema en tallos y races.
L a evolucin de lasdicotiledneasherbiiceasdesdelasespeciesleosas
implicundescensoen
laactividaddel
crimbium vascular,muchasveces
complementadoporunensanchamientodelasregionesinterfascicularcs
;
cambio que tiene como resultado la formacin de un sistema vascular compuesto por cordones. A veces, en vez de hacerse altas y anchas las regiones
interfasciculares,fragmentosenteros
del tejidovascular quedarontransformados en tejido fibroso o parenquimtico,dejandoparticularmenteseparados a los haces vasculares del sistema. Todava pueden haber otros cambios
histolgicos asociados con la evolucibn del hbito herbriceo (Cumbie y Mertz,
1962). La distincin de los hacesvasculares es comnen los tallos herbceos, y a vecesfamiliasenteras,
tienen un cilindrovascularprimario
que
est6 interrumpido conspicuamente por el parnquima
slo en las lagunas foliares (cariofilceas, hipericceas,onagrhceas,solanceas,polemoniceas,erilos tallosherbceossehan
cceas).Tambinentrelasmonocotiledneas
originado primariamente mediante l a prdida del engrosamiento secundario
(Bailey, 1944;Cheadle, 1942). Algunos tallosherbiiceosestn
modificados
por la cerrada asociacincon hojas o poradoptar caractersticasfoliares
(cladodio). Son necesarios estudios crticos para revelar la naturaleza de tales
de las hojas ensuestructura
(James y
tallos y el gradodeparticipacin
Kyhos, 1961; Kaussmann, 1955; Schlittler, 1960).
En las pginas que siguen se describen varios ejemplos de tallos de traquefitos superioresconayudadeilustraciones(paramsdetallessobrela
mayora de estos tallosvaseFoster,
1959, ejercicio 13).
436
Anatoma
vegetal
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Confera
Pinus. Laestructuraprimariadel
tallosepone
de manifiesto cerca del
pice.Aqulasestructurasfoliares(escamas)presentan
disposicin helicoidal, se hallan apretadas sobre el eje, cuyos entrenudos an no se han extendido (lm. 51, B ) . Las axilas de las escamas sostienen las yemas de los brotes
cortos que ms tarde producen las hojas en forma
de aguja (Sacher, 1955).
Debido a la acumulacin de las escamas sobre el tallo joven, su parte perifrica (crtex y epidermis) es confluyente con las bases de las escamas (lamina 60). E l lmite exterior del crtex queda claramente delimitado despus
del alargamiento internodal. E l sistema vascular primario consta de cordones
colaterales separados entre s, en las secciones transversales, por las regiones
interfasciculares. Los cordones son trazas foliares unidas mutuamente de manera simpodial (lm. 51, A). Para cada yema se encuentran
dos trazas. Los
nudos son unilacunares, con transgresin entre lagunas d e los distintos nudos,
presentndose en nmero superior a uno en las secciones transversales (Picea,
fig.15-5, C). El crecimiento secundario produce un
cilindro continuo de xilema y floema (lm. 61). Frente a las lagunas, el cmbium pasa a ser continuo
de manera gradual, de forma que el parnquima de la laguna se proyecta
dentro del leo secundario. Despus de algn tempo de crecimiento secundario, el xilema primario de los haces iniciales puede reconocerse cerca de
la medula, pero el floema primario resulta completamente obliterado. En
el
cilindrovascularsecundario,la
cantidaddel floema esconsiderablemente
ms pequea que la del xilema. La demarcacin entre el crtex y el cilinNo existeendodermis,no
se distinguelavaina
drovascularesobscura.
amilfera, y el floema primario no forma fibras perifricas. Durante el crecimientosecbndario,ellmiteexterior
del floema puededeterminarse siguiendo los radios del floema hasta su extremo ms externo. A veces hay una
concentracin de clulas que contienen tanino en la parte exterior del floema.
El crtex es tpicamente parenquimtico con muchasclulas que contienen
taninos. Los conductosresiniferosaparecenenellaprecozmente
durante
eldesarrollo del tallo(lmina 60) yamedidaque
stecrece en circunferencia, los conductosresinferos sehacen ms anchos, especialmenteen
direccintangencia1 (lrn. 61). Laperidermisinicialseoriginapordebajo
delaepidermis
y durante varios aos noesreemplazadaporperidermis
ms profundas.
Dicotilednea leosa
TiZia. El sistemavascularprimarioconsta
desegmentosmuy prximos,
de formaqueen
las secciones transversaleselanillovascularsepresenta
como continuo (16m. 62, A; Smith, 1937). Los nudos son trilacunares;por
El tallo
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437
Dicotiledneastrepadoras
En Aristolochia (Blyth,1958;Schellenberg,1899;Strasburger,
sistemavascularprimarioconstadecordonescolateralesseparadosentre
438
Anatoma
vegetal
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1891) el
s
por anchas y altas Breas interfasciculares (lm. 55, A). En las secciones transversales de tallos, los cordonesformanun
vu10 discontinuoalrededor de
una medula parenquimtica. Las hojas se disponen en dos
filas y SUS bases
rodean medio tallo. Los nudos son trilacunares. La traza mediana consta de
tres cordones en parte de su recorrido mt en la lm. 55, A). Estos tres cordones y los doslateralesdel mismo juego de trazas son los haces ms pequeos de una determinada seccin transversal del tallo. Los tejidos primarios
que quedan por fuera del sistema vascular son los siguientes : una epidermis;
parnquima y colnquima del crtex, ambos con clorofila; un cilindro perivascular de esclernquima (cap. 10) compuesto de clulas fibrosas de extremos
romos y relacionadas con el almacenamiento del
almidn; y un parnquima
interpolado entre el esclernquima y los cordones vasculares. Una vaina amilfera, que no est ntidamente delimitada, se presenta por fuera del esclernquima. De acuerdo con la terminologa estelar, el esclernquima y
el parnquima subyacente formaran el periciclo.
Durante el crecimiento secundario, los tejidos vasculares se forman nicamente dentro de los cordones. La parte interfascicular del cmbium, que no
estntidamentedelimitada,formaunparnquimasimilaraldelas
Areas
interfascicularesprimarias y, porconsiguiente, los cordonespermanecenseparados (Im. 55, B, C). Los anillos de crecimiento son visibles en el xilema
secundario y tambin en la parte
d e los radios asociada con este xilema.
En
ambostejidos, al final de la estacin, se formanclulasrelativamente
pequeas. El floema no contienefibras. En el floema secundariobandastangenciales de parnquima alternan con bandas que contienentuboscribosos
v clulasparenquimticasasociadas.Cuando
los tuboscribososdejan
de
funcionar y se aplastan,aparece una caracterstica formacin en el floema,
lasclulascomprimidasalternanconlasparenquimticasnocomprimidas.
En concomitanciaconelaumento
en circunferencia del talIo, los cordones
vasculares individuales se ensanchan hacia la periferia. De cuando en cuando
nuevos radios se interpolan en estas cuas vasculares
que se ensanchan (16mina 55, C). Las reas interfasciculares primarias y sus continuaciones secundarias se extienden principalmente de nudo a nudo, mientras que los radios
interpoladosposteriormentedentro
de los cordonesvasculares son sucesivamente m8s bajos.
La medula y sus radios resultan parcialmente aplastados durante el crecimiento secundario. Este aplastamiento es probablemente consecuencia de la
resistencia que ofrece el cilindro esclerenquimtico perivascular continuo a la
expansin del sistemavascular.Finalmenteestecilindro
serompe,porlo
regular frente a los radios, y las clulas parenquimticas invaden la rotura.
En algunasespecies lasprimeras de estasclulas se transformanenesclereidas.
La peridermis se desarrollaen el colnquimasubepidrmico o aveces
El tallo
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439
msprofundamente. El desarrolloempiezaen
unospocos
sitios, y pasan
varios aos hasta que la peridermis se extiende de manera continua por toda
la superficie del tallo.Longitudinalmentelaperidermisaisladasepresenta
en tiras verticales que se extienden de nudo a nudo (Czaja, 1934). El sber
muestra una disposicin particular de capas debido a la alternancia de clulas
que no se extienden en sentido radial con otras ms grandes en esta direccihn
(lm. 55, C). Se forma gran cantidad de felodermis a expensas del felgeno.
Cucurbita (Blyth, 1955; Zimmermann, 1922) tiene hacesvascularesbicolaterales dispuestos en dos series, la ms externa compuesta de trazas foliares
y la interna de trazas complejas (Km. 63, C). El nudo es trilacunar, y tres de
los cinco haces de la serie externa pertenecen a la hoja del nudo ms prximo
a la seccin dada (para ms detalles sobre estructura vascular vase elcap. 12).
El sistema de tejido fundamental recuerda el de Aristolochia. Por debajo de
qne
laepidermisuniseriadaestelcolnquima,queformaanchasbandas
alternan con bandas de clornquima. Las bandas de clornquima se enclltntrandebajo de laspartesdeepidermis
provistas de estomas. Lacapade
parnquima corticalms profundatiene pocos cloroplastos. La capa mris
interna de la corteza est diferenciada como vaina amilfera y por dentro de
dichavainaseencuentrauncilindroperivasculardeesclernquima.
,41go
de parnquimaseinterponeentreel
esclerknquimay los haces vascrllares
(estaregin de Cucurbita, que consta de esclernquima y parnquima, h e
utilizada por Van Tieghem, 1882, cuando formul el concepto de periciclo).
La actividad cambial y los fenmenos asociados a ella en las cucurbitceas son parecidosa los sealadospara Aristolochia. Sin embargo,enlas
especiesmenosleosas,
el crecimientosecundario queda avecesreducido
a los cordonesvasculares y el cilindroesclerenquimticonoserompe.
En
Cucurbita la medula se rompe pronto durante el crecimiento primario.
La presencia deun cilindrocontinuo de esclernquimaporfueradel
sistemavascularno es caractersticaconstantede
los tipos de tallos trcpadores. Puedenhaber fibras de protofloemaasociadas a los cordonesindivigbnero
duales, como en Viti.r (Esau, 1948). El tipo de tallo trepador en este
se pone de manifiesto por la presencia de radios relativamente altos y anchos
(cap. 12). En Vitis los cordones vascdares no se desplazan hacia la medula
durante el crecimiento secundario.
Dicotiledneas herbceas
Entre el tipo de tallo leoso ilustrado por Tilia y el tipo extremo de hicrba
dicotilednea, desprovista de crecimiento secundario en el tallo, pueden encontrarse varias estructuras de transicin (lm. 63, F ) . En Pelargonium (6:3, E ;
Rlyth,1958;Carothers,
1959) elsistemavascularprimarioconsta
de cordones muy prximos de variable tamao. Durante el crecimiento secundario se
440
Anatoma vegetal
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forma un cilindrovascularcontinuo,
queseseparaclaramente
delcrtex
debido a las fibras que se desarrollan en su periferia. En el tallo de Medicago
(alfalfa) los haces vasculares vistos en seccin transversal no son de tamao
muy diferente y estnclaramenteseparadosentre
s (lm. 63, B ) . Algo de
crecimientosecundariosepresentaenlabase
del tallo,peroelcmbium
interfascicular produce principalmente esclernquima sobre el lado delxilema.
Los tallos de las leguminosas tienen varios modelos de crecimiento secundario
1960). El tallo de
y raras veces carecende actividad cambial(Cumbie,
Ranunculus, extremadamente herbhceo, se parece al de algunas monocotiledneas en que los haces vasculares estn algo dispersos y carecen de cmbium
vascular (lrn. 63, F).
Los tallosantesdescritos
pueden considerarsetpicos de los gruposde
plantas a que pertenecen. En algunas, sin embargo, determinadas partes del
tallo adquieren un aspecto ms o menos modificado, a menudo en relacin
con su especializacin como 6rganos de reserva. Uno de los mejores ejemplos
de tallo que sirve principalmente para este cometido es el tubrculo
de la
patata (Artschwager, 1924), cuya anatoma contrasta extraordinariamente con
la del tallo vegetativo areo (Artschwager, 1918). En este ltimo, el alargamiento normal se presenta durante
el desarrollo ; en el tubrculo, los entrenudos permanecen cortos, pero se presenta una expansi6n lateral aumentando
la cantidaddeparthquimade
reserva.Lastrazasfoliaresconstituyen
una
parte prominente del sistema vascular del tallo areo. Este sistema, sin embargo,muestraunaestructuravariablerelacionada
con la posicin de las
hojas. En el tubrculo, el sistema vascular
es morfolgicamente ms homogneo debido a que las trazas de las escamas foliares que soportan las yemas
axilares son muypequeas.Tantoeltalloareo
como eltubrculotienen
floema interno y externo, pero en este ltimo el floema interno se halla disperso por la ancha medula, de forma que solamente una estrecha zona parenquimtica del interior queda libre de elementos floemticos. El floema interno
es muy parenquimtico y se manifiesta como elprincipal tejido de reserva
del tubrculo.
Monocotiledneas herbceas
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441
tiledneas los tallos se modifican muchas veces formando rizomas (Iris, Gladiolus), o los brotes formando bulbos (Allium). La parte caulinar del bulbo
est& reducida a unaplaca con entrenudoscortos,sinmedulaycontrazas
foliares apretadas y racesadventicias(Mann, 1952).
Anatoma
vegetal
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..
por encima
nuda
del
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Anatoma vegetal
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entrenudo forman juntos una especie de cilindro interno (fig. 15-21, H),en el
cual, cerca de la mitad de los haces son trazas foliares de la hoja inmediata
superior, y la otra mitad haces del entrenudo
situado por encima de la insercin de esta misma hoja. Los haces perifricos son en su mayor parte trazas
foliares de la hoja inmediata superior.
Una caracterstica de los tallos de las gramneas es l a presencia d e haces
transversales enlareginnodal
(lm. 58, A), que interconectanlas trazas
foliares del brote principal. Estos haces transversales aparecen algo
tarde en
l a ontogenia del tallo, y algunos investigadores los interpretan como prolongaciones de pequeas trazas perifricas (Bugnon, 1924; Sharman, 1942). LOS
haces transversales no estn especficamente asociados con las yemas axilares
o las races adventicias unidas a los nudos. Las trazas de las yemas se prolongan verticalmente en el eje principal y las races se conectan perifricamente a l sistema vascular del eje principal (Bugnon, 1924).
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Anatomia vegetal
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16
Las hojas
CONCEPTO
Las hojas son los apndices, u rganos laterales, mis importante del tallo.
Como ya se indic en
el captulo 15, el trmino rgano se aplica a la hoja
en unsentidopuramentedescriptivo.
La hoja y el tallo son partes de una
unidad,elbrote.Peroelconcepto
de hoja como entidad morfolgicadistinta no sehaabandonadocompletamente(Troll,1939);unaescuelallega
uno inferior (Unterblatt) y
hastadividirlahojaendoselementosbsicos,
otrosuperior(Oberblatt;Weberling,
1955). Las hojasse clasifican corrientementeen microfilos y macrofilos (o megafilos) segn su presuntoorigen
filognico (Eames, 1936). Los microfilos, como los que seencuentran, por
ejemplo, en Lycopod.ium, Selaginella, Isoetes y Psiloturn, se interpretan como
crecimientos laterales del tallo (teora entica del origen
de la hoja). Se cree
queel macrofilo, que es caracterstico de los pterpsidos, haderivado de
una rama que qued limitada en crecimiento y tom forma de hoja. Debido
l a rebasa y la
al crecimientodeterminado de esarama,laramaprincipal
hoja aparece comounapndicelateral(teoradelrebasamientodelorigen
foliar). El concepto de microfilo y macrofilo como dos formacionesradicalmentedistintasno
seaceptauniversalmente.
Se ha sugerido que la
estructura &la de las riniales, a la que se considera como ejemplos de las precursoras de lasplantasconhojas,
no es verdaderamenteprimitiva;quelos
microfilos son macrofilos reducidos ; y que los aspectosrelativos a la organizacin y a la histologa del desarrollo de los apndices laterales son similares en todas las plantas vasculares (Wardlaw, 1957).
La hoja normalmente tiene los mismos tejidos que el talllo -el drmico,
el vascular y el fundamental-. (LOSmicrofilos tienen poco o ningn tejido
vascular.) L a epidermisforma la capa msexterior y eltejidovascularse
halladistribuido de formavariableeneltejidofundamental,Losautores
que usan el concepto de estelaconsideran el sistemavascular dela hoja
como una prolongacin deltejidoestelardeltalloyhomologaneltejido
fundamental de la hoja con el crtex.
Aunquefundamentalmentesemejantes
en estructura, el tallo y lahoja
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Anatoma vegefal
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se insertan a niveles altos en l a planta) e s t h representados por varias brlicteas florales posiblementedefuncinprotectora.
Los primeros catafilos de
una rama lateral se llaman profilos (del griego pro, delante, y phyZZon, hoja).
La ma!-ora de las monocotiledneas tienen un profilo (figs.16-18, D ) y altienen dos (cap.15),
gunas dos (cap.15);lasdicotiledneasnormalmente
peropuedenteneruno(Bugnon,
1952-1953; Roter, 1918). Los cotiledones
son las primeras hojas de la planta (cap. 1). Si se interpreta la hoja como un
brote modificado, los rganos florales constituyen tambin un tipo de rgano
foliar.Lasdistintas clases de rganos foliares enumerados presentan formas
de transicin entre s, y cada uno de estostipos,especialmente
las hojas
propiamentedichas,varanampliamente
de formaexterna yanatoma.
Un trminomuygeneralizado
para referirse a los miembrosfoliares de
laplanta es el de filoma (Arber,1950). Con estetrminoseincluyen
los
nomofilos, escamas,br6cteas yapndices florales. Lasdiferenciasenestructura y forma de los filomas resultan de las diversas divergencias en la forma
de crecimiento, distribucin de los meristemos y velocidad de la maduracin
(Cross, 1938; Foster, 1928,1931, 1936;Schepp, 1929). Si los filomas tienen
unorigen filogentico comn,susdivergencias
parecenhaberse originado
como modificaciones de su ontogenia.
MORFOLOGA DEL NOMOFILO
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455
t6tica son aplanados como las hojas y se les conoce con el nombre de cladodios
(del griego clados, ramita).
Las hojas pueden tener ap&ldices basales, las estipulas (del latn, rastrojo),
o pueden carecer de ellos. Existe una relacin entre el tipo de anatoma nodal
>- lapresencia de estpulasyvainafoliar
en lasdicotiledneas(Sinnott
y
Bailey, 1914). La mayorpartedelasplantasconnudos
trilacurlares tienen
estipulas, mientras que la mayora de los unilacunares careccn de ellas, y todas
las plantas con nudos mutilacunares tienen hojas con vaina en sus bases.
L a s hojas de lasgimnospermasvivientesmuestranmuchasformasdivergentes (Foster y Gifford, 1959). Las cicadales tienen grandes
hojas pinnadas
>- Ginkgo tiene la forma h i m conocida de hoja en abanico. En las conifcras
las 1,ojas son siempre simples y lo ms c o m h es que tengan forma de a g u j s
o escamas (Laubenfels, 1953). En las gnctalcslas hojas de Ephedra tienen
f o r l ~ ~de
a cscamay son inconspicuas;las de Gnetum son pecioladasytic]le11una IAmina parecida a la de las dicotiledneas; y Welwitchia tiene micam e ~ ~ dos
t e enormeshojas
de forma de cinta, quecontinhn alargrindose
durante aios debidoalaactividaddelabasemeristemhticadelpecolo
(Rodin, 1958).
Al tratar de la forma y anatoma de la hoja, es costumbre designar a la
superficie foliar que se contina con la superficie de la parte del tallo situada
por encima de la insercin de la hoja como lado supcrior, ventral o adaxial;
~1 lado opuesto es el inferior, dorsal o abaxial.
HlSTOLOGA DE LAS HOJAS
DE LAS ANGIOSPERMAS
Lashojasvaranmucho
en suestructurainterna
y lasdiferencias estrin
relacionadas con los grupos taxonmicos y las adaptaciones evolutivas de las
plantas a los diferentes hribitats. E n lassiguientescitas se han revisado los
rasgos bsicos de lashojas de angiospermas y gimnospermas.Estudios mhs
o menos extensos de la estructura de la hoja con referencia a la ecologa se
encuentran en revistas y artculos de investigacin(Grieve,1955; Hasmann
y Inanq,1957;Jones,1955;Morretes
y Ferri,1959;Philpott,1956;
Shields,
1950; StSlfelt, 1956; Vasilevskaia, 1954; vase tambin Esau, 1960). Esquemas
generales de la estructura de la hoja desde el punto de vista taxonmico se
y Chalk,1950;
encuentran en lasseries de Kew (Metcalfe,1960;Metcalfe
Tomlinson, 1961).
Epidermis
La compleja organizacin morfolgica y fisiolgica de la epidermis foliar
determina que el trmino y concepto de sistema de tejido epidrmico resulte
La epidermis foliar se
inapropiado para esta parte del cuerpo de la planta.
456
Anatoma
vegeta!
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FQ.1-
vaina del h c z
superlor
extensinde
la
vaina del hoz
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angiospermasseencuentran
una p e q u e h cantidad de clorofila con o sin
relacin respecto a determinadas
condiciones ambientales.
Excepcin hecha de la presencia de espacios intercelularesentre las clulas oclusivas de los estomas y los asociados con los hidatodos, la epidermis
foliarmuestrageneralmenteunaorganizacihncompacta.Lacontinuidad
de
la epidermis es una de las caractersticas que contribuyen a l a proteccin
del tejido contra una excesiva pkrdida de agua y tambin acta como elemento
mechico. Las membranasanticlinales de las c6lulas epiddrmicascorrespondientes a las Breas intervenales pueden ser onduladas (lm. 72, A).
La estructura de l a mebrana de la epidermis foliar vara ampliamente. La
caracterstica mlis constante es lapresencia de cutinaen sus membranas,
especialmente l a exterua, y de capas de cutcula sobre su superficie. Las men\branas de la epidermis pueden ser delgadas en las plantas que requieren u11
hbitatmoderadamentehlmedo
( o mesoftico:plantas mesomrficas) y en
lasplantas aculiticas (plantas hidromrficas). En lasplantas xeromrficas, es
decir, en las plantas quepuedensoportarambientes
secos (serofticos),la
epidermispuedetenermembranas
gruesasy lignificadas. La aposicin de
slice sobre las membranas epidrmicas, a
veces en forma de palo que reI l c ~ l n ncompletamenteellumen
de lasclulas(Parry
y Smithson, 1958),es
caracterstica de las gramneas y plantas afines.
Mesofilo
El tejidofundamentaldela
hojaiucluido dentro de laepidermis es el
llamado mesofilo (del griego mesos, en el medio, y phyllon, hoja). El mesofilo
sehallageneralmenteespecializado
como tejidofotosinttico. Es unparknquima vivo, lagunoso (es decir,conmuchosespaciosintercelulares)
y con
cloroplastos. En muchas plantas, en las dicotiledneas del tipo mesomrfico,
el mesofilo se halla comnmente diferenciado en parnquima
esponjoso y en
empalizada (figs. 16-1, 16-2; lms. 73, A, 77, A). El tejido en empalizada recibe
estenombre a causade sus clulas de formaalargada que semejan una
empalizadaen las secciones transversales. El parnquima esponjoso se presenta menos regularmente y su nombre se refiere al sistema de espacios intercelulares que presenta.
Las clulas del parknquima en empalizada tienen generalmente forma
de
prismas alargados, pero pueden ser desde casi isodiamtricas a varias veces
mBs largas que anchas (Meyer, 1962). La relacin de longitud a anchura v,ma
1: 1 en las cdlulas casiisodiamtricas de
notablemente;porejemplo,vale
Taraxacum officinale, 6 : 1 en Helianthus annuus, y 10 : 1 en Ricinus communis
(Meyer, 1923). En algunasplantas las clulas enempalizada son de forma
o biencon
irregularconprotuberanciasparietalesrelativamentepequeas
procesos mhs largos que hacen que la clula parezca ramificada (fig. 16-2, a).
458
Anatoma
vegetal
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FL 3, 2
epidermis
pluriestratificada
drusa
parnquima
en empalizada
trlcoma
esromtlco
ES
ada
estomo
parnquima
esponjoso
Fig. 16-2. Seccionestransversales .de hojas. A, Nerium oleander (dicotiled6nea) y 6, Liliurn
(monocotilednea). En A, epidermismltiple:estomas
enlas criptasestomticas. En B. clulas
en empalizada braciforme.[Ambos dibujos, ~ 2 6 0 . 1
Las hojas
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459
ficado en empalizada, las clulas mlis externas son las mlis largas. y las mlis
internas las m6s cortas.
E n las plantas mesomrficas dc lasregionestempladasel
mesofilo en
empalizada est6 generalmeilte restringido a l lado adaxial de l a hoja. En 10s
xerbfitos el tejido en enlpalizadnsepresentamuchas
veces en ambns carac
de la hojacon el tejido esponjoso ausente o muy reducido, El aumclrto en
proporcindeltejidoenempalizada
en rclacih con la xeromorfia se cla
tanto en las dicotiledbncas como en l a s monocotiledbneas (Kasapligil, 1961;
Shields, 1930). Las hojas con u11 mesofilo relativamente indiferenciado, como
el queseencuentra
en rn11chos hidrcifitos, 110 tienentejido en emp;alizatla,
Si el tejido enempalizadasepresentasobre
un ladodellimbo
foliar
y el tejido esponjoso sobre el otro, l a hoja se llama dorsioentral, esto c s . c p ~ r
ticne los ladosdorsal y ventraldistintos. Si el tejido en empalizda se pr(<senta en los dos lados, l a hoja se llama isolateral, o sea, que tiene los l a d o c
i g ~ a l e s .Una modificacin clc la hoja isolateral es la cntrictz; esta modific;1cii)ll
se halla en las hoja? cilndricas y estrechas con los mesofilos adaxial o ahaxial
continuos (A4etcalfe y Chalk, 1950).
El parenquima esponjoso tiene cklulas de formasmuyvariadas;
puedcn
s('r casi isodiamktricas o alargadas en la misma direccin qne Ins c6lulas ell
empalizada y conectadas e~rtres mediante expansiones lateralcs de longitud
~.nriable,o bien,con mayor frccnencia,alargadasparalelamente
a l a supcrficie de l a hoja (Itim. 72, PI). El mesofilo esponjoso presenta m a organizaciGr1
n:6s variada que en empalizada (Wylie, 1951).
L a distincin entrc los tejidos en empalizada y esponjoso es m6s o menos
acusada. Si el mcsofilo en empalizadaespluriestratificado,se
presentapor
lo rcgular una transicih entre los tipos de mesofilo, ya que l a capa mtis
internadelparnquima en empalizada se aproxima, encuanto a forma, tamafio y disposicin de las c&lulas, al tejido esponjoso.
E1 grado de diferenciacih del mesofilo y la proporcin de tejidoesponjoso y en empa!izada varasegn l a s especies y el hhbitat.Unfcnbmeno
bien conocido es el m6s acusaclo desarrollo del tcjido en empalizada de l a s
hojas expuestas aa
l luz durante s u diferenciacibn, en contraste con l a s hojas
q"e se diferencian a la sombra. T a m b i h sepresentandiferenciasestructurales en el mesofilo de las hojas que se desarrollan a distintos niveles de l a
misma planta,fenmenorelacionado
con las condiciones de luz durante su
crecimiento. L a s hojas xeromrficas tienen el tejido enempalizadarelativan-iclite mlis desarrollado que las hojas mesombrficas.
En la mayora de las gramneas de lasregionestempladas
el mesofilo
110 est5 diferenciado en par&nqnima esponjoso y en empalizada (16m. O , A, U)
y generalmentesepresentabastante
laomogknco. En muchasgramineas
cPlulas del mesofilo qlle rodean los hacesvasculares
estlin
tropicaleslas
orientada? con su dilimctro m q o r l~erpe~~dicularmentehaz.
al De este modo,
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Anatomia vegetal
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Fig. 16-3. Modelos de venaciones foliares. Hojas preparadas [ A y C-E) y seccin transversal (E).
A, dictomaabierta en una dicotilednea, Kingdonia oniflora; B-D. paralela en una gramnea,
Avena. Anastomosistransversalesentre
los haces longitudinales en C y D. E . dictomaabierta
en Ginkgo. [A. de una fotografa en Foster, Amer. Jour. Bot. 47, 1960.)
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463
464
Anatoma vegetal
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Las hojas
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465
466
Anatoma vegetal
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Venas y vainas. Lineas dobles, venas con vainas; en negro, venas sin valnas. A-D. l a
densidaddelasvenasconvainasdisminuyeconformeaumenta
la complejidad dela venacidn
la distanciamnimadevena
a vena y el espaciado
menor.Hayunacorrelaci6nnegativaentre
de las vainas. El espaciado en micras de A a D es de 124, 103. 89 y 85 para las venas y de 1%.
255, 378. 1581 paralasvainas.
A , Tilia americana: B, Quercus
macrocarpa;
C. Morus alba:
O, Ricinuscommunis. (SegnWylie, Iowa Acad.Sci. Proc. 53. 1947.1
Fig, 16.6.
Las hojas
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467
Fig. 16-7. Estructura de las venas pequefias en las dicotiledneas. 6, seccin tangential. todas
lasotrastransversales.
A y 6, Vitis vinifera, los extremos de los haces constan de traqueidas
circundadas porclulas de la vaina (el punteado indicataninos). C y D, H u m o h , un haz con
traqueidas. elementoscribosos y algunas cblulas parenquimticas, elotro (un extremodel haz)
con una sola traqueida. E, Nicotiana fabacum,haz pequea con elementos traqueales. elementos
cribosos y parnquima. F-H. Prunus (melocot6n). F. dos elementos traqueales, dos elementoscribosos y algo de parbnquima: G, dos elementos traqueales y una clula parenquimtica
ocupando la posicindel floema: H. dos elementos traqueales (extremodel haz]. Las celolas
delas
vainas tienencloroplastosrelativamente
numerosos en A-, pocos 0 ninguno en F-H.
(A y 6, X470; C-H, X6OO.I
468
Anatoma
vegetal
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vaina externa
interna
vaina
[vaina mestomal
mentos traqueales
ec
elementos cribosos
,
W c 1 o r o p l ' ; " o s
ciula de l a vaina
eC
elementotraquealelementocriboso
Fig. 16-8. Haces pequeos dehojasde
gramneas. A , haz longitudinalvisto en una seccin
transversaldehoja de Triticum B, dos haces longitudinalesunidosporun
haz transversal visto
en una seccintransversal de hoja deZea. C, unode los ms pequeos haces longitudinales
de Zea. D y E, haces transversales de Zea vistos en secciones efectuadas paralelamente al eje
longitudinalde la hoja y perpendicularmente a las capas epidrmicas. Detalles: ec, elemento
criboso; et, elemento traqueal. (Todos losdibujos, x540.)
extienden ms que ellas (Morretes, 1962; Pray, 195517). Los elementos cribosos de los extremos de los haces estn asociados a menudo con clulas acompaantes excepcionalmente grandes. Las traqueidas suelen tener engrosamientos anulares y helicoidales. En la misma terminacih del haz puede haberuna
sola traqueida, un par de elementos dispuestos paralelamente uno al lado del
otro o un grupo irregular de elementos (Strain, 1933). L a s esclereidas pueden
diferenciarse en contacto con Ins traqueidas de las terminaciones de l a s veLas hojas
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469
Anatomia vegetal
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411
Anatoma vegetal
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cin de las clulas y tejidos. En las hojas con limbo plano, el mesofilo blando
se apoya parcialmente en el sistema vascular que lo atraviesa. En
las hojas
de las dicotiledheas las vainas de los haces con sus extensiones, que alcanzan l a epidermis,contribuyenprobablementetambinasostenerellimbo
(Wylie, 1943). Tpicamente, las hojas de las dicotiledneas forman colnquima por debajo de la epidermis de las grandes venas y a menudo en el borde
del limbo. Algunas de las extensiones de las vainas pueden presentar engrosamientoscolenquimticos.Muchas
hojas de dicotiledneas tienen esclereidas en el mesofilo. El desarrollo abundante de esclernquima es comn entre
las plantas xerfitas, en las que se cree que este tejido reduce los efectos nocivos del marchitamiento (StUfelt, 1956). Las hojas de las monocotiledbneas
formanrelativamentegrancantidad
de esclernquima,enforma
de fibras,
en asociacin con los haces vasculares (lm. 70, C) o en cordones separados,
rasgo especialmentecomnen las palmas(Tomlinson, 1901). En las gramneas los cordones de fibras se presentan a uno o a ambos lados de los haces
vasculares y est& conectados a las vainas de
los haces y tambin a la epidermis. La epidermis puede tener clulas largas de membrana gruesa, situadas por encima de los cordones de esclernquima, de forma que todokste y los
hacesvascularesforman
a manerade vigas que atraviesan el espesordel
limbo.
La epidermis ofrece considerable sostn debido
a su disposicin compacta y a susmembranasrelativamentegruesasimpregnadasdecutinay
con
unafuerte cutculadispuestaencima
de la superficie externa. Enalgunas
plantas,especialmentegramneas, la epidermisest lignificada y silicificada
en grado variable.
Estructuras secretoras
Los tejidos del pecolo son comparables a los tejidos primarios del tallo.
a la estructura
Hayunagransemejanzaentreel
pecolo y talloencuanto
de la epidermis. El parnquima fundamental del pecolo essemejanteala
corteza del tallo por la disposicin de las clulas por el nmero de cloroplastos, menor en estas partes del vegetal que en el
mesofilo del limbo foliar. El
tejido de sostn del pecolo es colnquima o esclerknquima, pudiendo tam-
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bin disponerse de manera similar a la del tallo. Sin embargo, a veces, el pecolo puede tener uno u otro de los tejidos de sostn que falte precisamente
en el tallo. En relacin con la disposicin de los tejidos vasculares en el tallo,
los haces del pecolo pueden ser colaterales, bicolaterales o concntricos. Las
fibras del floema primario pueden diferenciarse en el tallo y en el pecolo, o
bien las correspondientes clulas floemliticas desarrollan solamente membranas primarias en el pecolo (cap. 10).
69 3
Anatoma vegetal
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tercomunicados entre s, de forma que su nmero y caractersticas de ordenacin varan de un nivel a otro (Gerresheim, 1913; Rippel, 1913).
Si el pecolo tiene solamente un haz colateral, el floema se halla sobre el
lado abaxial y el xilema en el adaxial (fig. 16-9, B). En los haces bicolaterales
el floema se presenta a ambos lados del xilema (fig. 16-9, O). Si los tejidos
vasculares se disponen en arco o crculo en las secciones transversales, el floema se halla casi siempre orientado hacia la periferia del pecolo (fig. 16-9,B,
Las hojas
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475
HlSTOLOGA DE LASHOJAS
DE LAS GIMNOPERMAS
Anatoma vegetal
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mis. Por fuera de l a endodermis est el mesofilo. Las capas perifricns son l a
epidermis y l a hipodermis.
Como en las otrasconferas,laepidermis
delpinoest6muycuticularizadn y tiene las membranas celulares tan engrosadas que l a luz celular esti
casi obliterada(cap. 7; Km. 79). Las clulasenforma
de fibra de lahipo-
ssi-
xilema
dermis tienen tambikn membranas gruesas y forman una capa compacta interrumpida nicamente debajo de los estomas (Im. 79). L a presencia y l a disposici6n del esclernquima en la hipodermis vara en las diferentes conferas,
y algunas carecen de este tejido por completo. L a epidermis lleva numerosos
estomas sobre un lado o sobre todos en las diferentes conferas. En muchos
gkneros, incluyendo Pinus, los estomas se presentan segn filas longitudinales
paralelas a los haces vasculares. L a cavidad frontal de los estomas est tpicamente llena con un material alveolar o granular, blanquecino o obscuro. Pues-
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to que este material es poroso y los poros se llenan de aire, los estomas aparecen blancos superficialmente, circunstancia que facilita su reconocimiento desde la superficie. Las clulas oclusivas estn hundidas y algo recubiertas por las
clulas adjuntas (cap. 7; lims. 77, D,79 A).
Las clulas del mesofilo tienen una especie de filetes o costillas en el lado.
interno de la membrana, que se proyectan hacia la cavidad celular
(lrn. 79, B ;
Reinhardt, 1905). En el pino y en algunas otras conferas el mesofilo no est
diferenciado en parnquima esponjoso y en empalizada (lm. 78, A). Ciertas
conferas (Abies, Cunninghamia, Dacrydium, Sequoia, Tuxus, Torreya) y otras
tienen
gimnospermas (Cycas, Ginkgo) muestran esta diferenciacin y algunas
parnquima en empalizadaa ambos lados ('Araucaria, Podocarps). Las ci"
lulas del mcsofilo en Pinus y otras conferas se disponen en capas horizontales
separadas entre s por espacios intercelulares (lrn. 77, C, D). Las capas horizontales no estlin completamente separadas. Las filas de interconexin hacen que el conjunto del tejido aparezca como un sistema anostomosado en el
que prevalece la direccih horizontal (anticlinal) de los espacios (Cross, 1940).
Las hojas de lasgimnospermas tienen conductos resinferos en el mesofilo. Su nmero vara incluso en los distintos gneros, aunque hay un nlmero
mnimo constante. En Pinus se presentan de modo bastante permanente dos
conductos laterales (lm. 78, A ) ; pueden haber otros, de nmero y posicih
variables. Los conductos resiniferos de Pinus estn en relacin con clulas epiteliales secretoras de membranas delgadas. Por fuera de estas clulas hay una
vaina de fibras conmembranasengrosadas y lignificadas (lrn. 79, B ) . Este
esclernquima est en contacto con la hipodermis. Los conductos resinfelSs
de las conferas varan en longitud. Algunos se extienden de manera continua
desde la hoja hasta el interior del crtex en el tallo (Crytomeria, Cunninghamia; Cross, 1941, 1942); otros quedan reducidos a la hoja, a veces en forma
de sacos alargados (Picea; Marco, 1939).
El sistema vascular de las hojas de las gimnospermas vara desde una sola
vena en posicin media, como es comn en las conferas, a complejas venaciones ramificadas, dictoma abierta en Ginkgo y en la mayora de las cicadceas y reticulada en Gnetum. En las secciones transversales d e las agujas de
pino, los haces vasculares aparecen orientados algo oblicuamente, con
el xilema en el lado adaxial y el floema en el abaxial (lrn. 78, A). El xilema es en- .
darco. El protoxilema est parcialmente aplastado en
las agujas adultas. Por
fuera de los elementos aplastados estn algunas traqueidas con engrosamientos helicoidales -probablemente
parte tambin del protoxilema- y a continuacin algunas traqueidas del metaxilema con puntuaciones areoladas. LOS
elementos del xilema primario se disponen en
filas radiales, y las filas de los.
elementos traqueales estn entremezcladas confilas de clulas parenquimticas orientadas como los radios del tejido secundario. Las clulas parenquimticas son alargadas en sentido vertical y tienen membranas terminales trans478
Anatoma vegetal
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HOJAS
Anatoma vegetal
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apical tiene una tnica de una sola capa y las primeras divisiones para formar
la hoja tienen lugar en el cuerpo. En Vinca minor, con una tnica de tres capas, la hoja se inicia en la capa ms interna (Schmidt, 1924). Los filodios de
Acuciu se inician en la tnica y el cuerpo, aunque aqulla consta de tres
cnpas (fig. 16-12 y Im. 75; Boke, 1940). En las gramneas, algunas de las cuales
y otras dos, los primordiosfoliaresseoriginan
tienenunacapadetnica,
mediante divisiones periclinales en las dos primeras capas
del pice prescindiendo del nmero de capas de la tnica (figs. 16-19 y 16-20; Kaufman, 1959;
Sharman, 1942, 1945; Thielke, 1951). Las gimnospermas,conuna
zonacihn
apical menos precisa que la del complejo tnica-cuerpo, presentan variaciones similares a las de las angiospennas en la iniciacin de las hojas. En Taxodium disfichum, por ejemplo, el crecimiento de la hojaempiezamediante
divisiones periclinales en la capa subsuperficial, junto con divisiones anticlinales en la capa superficial (Cross, 1940), mientras que en muchas otras co-
E
Fig. 16-12.
Desarrollodel
rgano foliar(filodio)en
del brote. Las lneas gruesas separan latnica y sus derivadas del cuerpo y sus derivadas.
El ncleo se dibujaenc6lulas
ms directamente, relacionadas conelcrecimiento
del primordio
Las hojas
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481
nferas (Korody, 1937; Sacher, 1955) y en Zamia (Johnson, 1943) las divisiones
periclinales se presentan en las capas
superficial y subsuperficial.
Mientras la situacin y orientacin de las divisiones que inician los primordios foliares pueden ser fcilmente observados en las secciones, el grado
de participacin de las distintas capas del pice del brote en la constitucin
final de l a hoja es difcil de juzgar (figs. 16-19 y 16-20). Las citoquimeras periclinales se han empleado con xito para la determinacin del nmero de ca5) y se
pasiniciales en los pices delbrotede ciertasdicotiledneas(cap.
comprueba que son igualmente tiles para el
anlisis de la composicin d e
las hojas en relacin a las capas iniciales del pice del brote. Se puede citar
como ejemplo de tal anlisis el realizado con hojas de arndano. En la formaci6n de esta hoja toman parte tres capas del meristemo apical, las dos capas
de l a tnicabiseriada y l a capa msexternadelcuerpo.Laepidermisfoliar deriva enteramente de la capa ms externa de la tnica mediante divisiones anticlinales. Las clulas derivadas de la segunda capa de la tnica
y las
del cuerpo contribuyen a la formacin del mesofilo y de los tejidos vasculares. Las derivadas de la tnica corresponden a l extremo y bordes de la hoja,
y las del cuerpo a su parte central.
Crecimiento temprano e histogenesis
Anatomia
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forma y tamao que alcanza finalmente. En las dicotiledneas con hojas ordinarias provistas de un amplio limbo y base relativamente estrecha, con o sin
pecolo, el desarrollo de la hoja puede dividirse en las siguientes etapas: 1)
formacin de las bases foliares (fig. 16-12, A-C) ; 2) formacin del eje foliar
(fig. 16-12, D-F), y 3) formacin del limbo (figs. 16-13 y 16-14). Esta divisin
es algo artificial, porque las etapas sucesivas coinciden en parte.
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483
yema axIIar
, 1 rrm
Fig. 16-14. Crecimiento de la hoja de Nicotiana tabacum. Secciones longitudinales y transversales. Etapas siguientesalas
representadas enlafigura
16-13. Las lneas de puntos indican los
lmites externos de las venas. Detalles: aumento continuado en altura del primordio; crecimiento
dellimboyaparicin
sobre el mismodelosresaltes
asociados con algunas de las venas;
aumento en espesor del parnquima asociado ala vena media, tantoenel
lado adaxial como
en el abaxial: ausencia de engrosamiento adaxial en laregindelpecolo:ydesarrollo
de una
red de venas en direccin baspeta. (Segn Avery, Amer. Jour. Bot. 20, 1933.)
Anatomia
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adaxial, el meristemo adaxial (16ms. 75, D, y 76, C ; Foster, 1936; Troll, 1939,
pBgs. 1005-1099). Las divisiones en este meristemo pueden ser tan ordenadas
que las clulas derivadas resultantes semejen tejido cambial.
El limbo se inicia durante las primeras etapas del alargamiento del eje foliar a partir de dos bandas de clulas meristemAticas situadas a lo largo de
los dos bordes del eje de la hoja (fig. 16-13, 16-14, 16-16, C ; lim. 76, C).Estas
bandas de clulas reciben el nombre de meristemos marginales (Foster, 1936).
Las secciones de tejido que sedesarrollan desde los meristemos marginales
pueden extenderse lateralmente desde el eje de
l a hoja o pueden girar hacia
el eje del brote. Los primordios foliares alcanzan una altura variable antes de
que empiece la actividad de los meristemos marginales, pero en general tienen menos de l mm de longitud (fig. 16-17, B) y pueden no haber completado
su crecimiento apical (Avery, 1933; Foster, 1936; MacDaniels y Cowart, 1944).
La capa externa -la protodermis- del meristemo marginal se divide tpicamente por membranas anticlinales en la dicotiledneas.
As, la protodermis es continua desde su origen en la capa ms externa de la tnica, en la
fase de iniciacin delprimordiofoliar y durante elcrecimiento de lahoja.
Pero las clulas de la superficie pueden dividirsepericlinalmente y aportar
clulas hijas al interior del limbo (Daphne, Hara, 1957; plantas con hojas variegadas, Renner y Voss, 1942).
El origen de las capas interiores de clulas del limbo a partir de las cklulas subsuperficiales del meristemo marginal vara en las diferentes especies,
pero normalmente se establece un modelo mlis o menos regular cerca del borde. Los investigadores dan mucha importancia a estos modelos y los utilizan,
junto con l a mitosis observadas ocasionalmente, para identificar las supuestas
ha desac6lulas iniciales de los meristemosmarginales.Comoresultado,se
rrollado el concepto de que el meristemo marginal se compone a menudo de
una fila de clulasiniciales superficiales, las iniciales marginales, las cuales
extiendenlaprotodermisdellimbomediante
divisiones anticlinales, y una
fila de iniciales subsuperficiales, las iniciales submarginales, las cuales e s t h
situadasdebajode lasmarginalesiniciales y originan el tejido internodel
limbo mediante variascombinaciones de divisionespericlinales,anticlinales
y oblicuas (fig. 16-15, A-C; 16-16, A; Foster, 1936).
Muchos estudios indican que las supuestas iniciales del meristemo marginal pueden ser indistintas, o que la relacin entre ellas y las capas de clulas
del limbo es variable en las hojas de una misma planta y aun en cada hoja,
o que un grupo de clulas en posicin submarginal (vistas en secciones transversales d e hojas) aportan clulas a los tejidos del interior del limbo (Girolami, 1954; Hara, 1957; Roth, 1960, 1961; Schneider, 1952). En un estudio del
crecimiento marginal de la hoja de Xantlzium (fig. 16-17, A) con contajes de
mitosis en varios centenares de secciones, slo fueron halladas dos divisiones
en posicin submarginal en el borde del limbo (Maksymowych y Erickson,
Las hojas
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485
Anatoma
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denominameristemolaminar.
El establecimientodelnmerocaracterstico
de capas del meristemo laminar se halla ms o menos relacionado con el margen de la hoja, dependiendo de la secuencia de divisiones que se produzcan
enelmeristemomarginal
y en sus derivadas.Estassecuenciaspueden
variarmuchoen
los distintos gheros. En algunas hojas, las divisiones enla
posicin submarginal producen slo una capa de cklulas, en otras dos y en
otras mlis de dos (Foster, 1936; Hara, 1957; Roth, 1960,1961; Shneider, 1952).
Las hojas que son gruesas y no tienen limbo extendido las hojas cntricas,
por ejemplo-, no tienen el tipo de crecimiento propio del meristemo laminar
Ir--+
/
epidermis superior
i
+ epidermis superior
./en parnquima
empalizada
:
2
parnquirna
esponiosoinferior
epidermissuperior
B
Las hojas
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487
(fig. 16-16, D). Las divisiones periclinales predominan y-las clulas se ordenall
on hileras anticlinales en lugar de capas periclinales como es tpico en el meristemo laminar (Roth, 1960, 1961).
La subdivisin de los derivadossubmarginalesseilustrannormalmente
por medio de diagramasprecisos basados en gran parte en la interpretacihn de
la disposicin de las clulas vista en secciones de hojas (fig. 16-16,A. B). Estos
diagramas son un modo de representar esa subdivisih y n o indican la posible
variabilidad en lasrelaciones ontogknicas cntrelascapas de cdlulas. La interpretacin de los modelos ontogknicos que preceden a la actividad del meristemo laminar es tan problenxtica como la referida a las presuntas clulas
marginales y submnrginalrs iITara, 19.37; hlaksymon-ych y Erickson, 1960).
I. P
I. P. H.'4,O- -3,0
Fig. 16-17. Crecimiento de la hoja en Xanthium italicum. A, esquemas compuestos que muestran
la orientacin de las placas de clulas, observadas en numerosas secciones transversalesde
mrgenes de hojas de tres edades indicadas por los indices plastocrnicos de las hojas [I.P.H.].
Los indices negativos indican hojas con menos de 10 mrn de longitud. La superficie adaxial est
debajo en cada esquema. En laprotodermis predominan las placas perpendiculares alasuperficiedellimbo[divisionesanticlinales).
En los tejidos mirs profundos y ala izquierda de la
flecha lasdivisionessonirregulares
y nomuestran
una alineacinprecisa
de lasclulas.
A la derecha de las flechas laactividaddelmeristem0
laminar estir indicada por el predominio
de lasdivisionesperpendicularesa
la superficiedel
limbo. B. griificosucinto
que relaciona
diversos procesos de crecimiento y diferenciaci6nde
la hojaconelndiceplastocrnicode
sta. (De Maksyrnowych y Erickson, Amer. Jour. Bot. 47, 1960.)
488
Anatomia vegetal
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489
Fig. 16-18. Relacin hoja-tallo en las grarnneas. A-C, Zea mays: A, seccintransversal de un
brotejoven con el tallo rodeado porprimordiosfoliares
sucesivamente ms viejosydispuestos
en dos filas; B. pice del brote parcialmente rodeado por el primordio foliar ms joven: C, parte
delbrote,incluyendoun
nudo que lleva una base foliar que rodea altallo. A la izquierda, los
siones periclinales que inician la hoja se presentan a un lado del cono apical,
propagndoseaambosladosdelcentrodeiniciacinhasta
que rodean al
tallo (figs. 16-19, B, y 16-20, B-E), caracterstica relacionada con la naturaleza
se encuentra encima y opuesto a la
envainadora de la hoja.Dichocentro
parte media de la hoja inmediata inferior, de acuerdo con la disposicin en
dos filas de lashojas de lasgramneas (fig. 16-20, A). La expansinlateral
de las divisiones da lugar a una estructura en forma de lnula y, prosiguiendo
el crecimiento, a una formacin en collar que envuelve al tallo (fig. 16-18, B,
y lm. 92, B). Si la vaina es abierta, los bordes de esta protrusin se renen
en el lado opuesto al punto de iniciacin de las divisiones, uno de los bordes
otro (fig. 16-18, C).Si la vaina es cerrada (rara
se desarrolla por encima del
490
Anatornia
vegetal
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100L./
F"+
A-
n.
Fig. 16-19.
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491
de su origen y sus bordes descienden oblicuamente (fig. 16-18, B ) . El crecimiento hacia arriba de los bordes es similar al crecimiento marginal descrito
de lasgramneas el
para las hojas de lasdicotiledneas,peroenlashojas
crecimiento apical y el marginal son menos distinguibles del crecimiento del
eje de la hoja que en las hojas de dicotiledneas con una base estrecha.
En las primeras etapas del desarrollo de la hoja de una gramnea la vaina
toma forma de caperuza (fig. 16-18, B ) y no hay lmite entre el limbo y la vaina,aunquelapartequeencierrael
meristemoapical puedeconsiderarse
como el primordio de la vaina. El lmite entre limbo y vaina comienza a establecersecuandosedesarrollalaligula(unadelgadaproyeccindesdela
cima de la vaina) a partir del protodermo adaxial (Kaufman, 1959; Thielke,
1951, 1957). Las auriculas,si estiin presentes enla especie,seoriginan
al
mismo tiempo. El limbo continila alargndose por crecimiento intercalar, que
dura ms enlabase.Laactividad
meristemticaintercalar queforma la
vaina sc produce debajo de la ligula. Puesto que la vaina empieza
el crecisu desamientorelativamentetarde,quedarezagadareqlectoallimboen
rrollo. La hoja completa su alargamiellto cttaildo el ptcoolo emerge alteramentedelas vainas que lo encierran(Begg y Wright, 1962). Pero en este
momento l a vaina contina siendo potencialmente meristemtica en su base
y puede estimularse para que se alargue mediante
defoliacin o hacindole
un corte(vase cap. 4). Elentrenudodedebajodela
hojasesiguealargando todava cuando la hoja ha cesado de crecer. En Zea, el alargamiento
del pecolo se completa antes que el entrenudo de debajo. En las partes ms
bajas de l a plantaelalargamientode
l a vainatambibn se completaantes
que el del entrenudo correspondiente, pero en las partes superiores
la vaina
mismo tiempo(Heimsch y Stafford, 1952). El
y el entrenudo se alargan al
alargamiento de las sucesivas hojas de las gramneas muestran bandas transversales resultantes de la presi6n ejercida por los anillos de las vainas viejas
sobrelas hojas jvenes. Unacomparacin de lasdistanciasexistentes
entre
estas seales en hojas sucesivas de una misma planta indican que el crecimiento de las distintas partes de un limbo esta correlacionado con el de las
distintasvainas que lo rodeanenlayemaycon
el de las partes altas de
l a hoja siguiente (Panje, 1961).
El crecimiento marginal con clulas iniciales marginales
y submarginales
ha sido descrito para las hojas de Zeu (Mericle, 1950), Oryza (Kaufman, 1959)
y dos monocotiled6neas de hojas anchas (Pray, 1957). En Hosta, otra monocotiledhea de hojas anchas, no se hallaronclulassubmarginalesdefinidas
(Pray, 1957).
Las derivadas del meristemo marginal en las hojas de gramneas pueden
orientarse en capas paralelas y dividirse anticlinalmente (meristemo laminar)
de la hoja (Mericle, 1950). Como enlas
duranteelaumentoensuperfkie
hojas de las dicotiledneas, los cordonesprocambialesseoriginanenuna
492
Anatomia vegetal
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capa media por divisiones en varios planos e interrumpen, as, la estratificncin paralelaoriginaria. La vaina de la
hoja del arroz, en contraste con el
limbo, nomuestra el crecimientopropio del meristem0laminar(Kaufman,
1959). Durante el crecimientoapical y el marginalsepresentanamenudo
divisiones periclinales en la protodermis de las hojas de las monocotiledneas,
de forma que parte del tejido interno
es de origen protodrmico. En la vaina de muchas gramneas se desarrollan a partir de la protodermis bordes de
doscapas, los cualesdistinguendellimboestapartedelahoja(Kaufman,
1959; Thielke, 1951).
El desarrollo de las hojas en las monocotiledneas vara en complejidad.
En las gramneas,amarilidliceas,liliceas y otras, el primordiofoliartiene
una superficie adaxial y otra abaxial bien distintas, y su desarrollo inicial E S
nuevos ptces lollores
Fig. 16-21. Desarrollo temprano de la hoja en Allium cepa. A, seccin mediana a travs del
picedelbroteconunprimordio
asociado. 5-D, aspectos tridimensionalesdel pice delbrote
con los primordiosentres
etapas de desarrollo. El primordiofoliardela
cebolla seorigina
a un lado delpicedelbrote
(51 y lo rodea completamente [CI. La vaina dela hoja est completamente cerrada [C y D l . El margen adaxial cesa decrecer y es suplantado porunpice
situado algo abaxialmente [pices foliaresen A , C y D l . El limboes tubular. (5-D. dibujado
porAlva D. H. Grant.]
494
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consecuencia de la actividad de una capa meristemtica continua que se extiende desde el pice hacia abajo a lo largo de todo el borde libre. Sin embargo,enotrasmonocotiledneaseldesarrolloapical
quedainterrumpido
ensu posicin originaria y seestableceuncentro
decrecimientoabaxialmente,desdeelbordeadaxial
(fig, 16-21). La estructuraque se desarrolla
a partirdelcentroabaxial.decrecimientopuedeser
de formacilndrica
(Allium cepa; Juncus glaucus) o aplastada, ya a lo largo del plano medio de
la hoja (Iris, fig.16-10, A, B ) o perpendicularmente a este plano (Allium Zineare). Anatmicamente, tales hojas se presentan como si el limbo estuviera
o plegado, Algunos autoresllamanunifaciales
a estas
envueltoenuntubo
hojas y las interpretan como derivadas nicamente de la cara abaxial de
la
hoja (Roth,1949;Thielke,
1948). La parte unifacial dela hoja puede ser
bastante corta, como, por ejemplo, en las arceas.
Comoenlasdicotiledneas,
el catafilo y el nomofilo de las monocotiledneas divergen entre s enunperodotempranodesudesarrollo(Chang
y Sun,1948;Sun,
1948). Como se observa en Narcissus (Denne, 1960), la
la distribucin
distincin entre el catafilo y la hoja queda determinada por
del crecimiento intercalar. Hasta que tienen 1 mm de longitud el catafilo y
el nomofilo son similares. Luego, la divisin activa de las clulas puede restringirse a la base del primordio y se desarrolla un
catafilo. Si hay una regin decrecimientointercalarunpocoporencimadelabaseformaun
nomofilo.
Entre los fenmenos de desarrollo en las
hojas de monocotiledneas Ilama la atencin la segmentacin de las hojas de las palmas. La segmentacin
es un proceso notablemente complicado y, en consecuencia, la interpretacin
del mecanismo implicado est sujeta a controversia (Tomlinson, 1961). Segn
un punto de vista, el crecimiento diferencial en el meristemo del limbo est&
combinadoconhendimientosdelasmembranascelularesydisociacinde
los tejidos (Eames, 1953; Venkatanarayana, 1957); segn otro, el crecimiento
diferencial slo explica laformasegmentadadelahoja
(Periasamy, 1962).
Las pruebas de que tienen lugar hendimientos son bastante fuertes.
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495
se parece a la actividaddelmeristemoen
fila yno a la del meristemo lacrecimiento,combinadocon
lalimitada
minar(lm. 77, B ) . Estetipode
magnituddelcrecimientomarginal,da
como resultadouna hoja alargada
y estrecha.
El desarrollo de los catafilos ha sidoestudiadoen Pinus (Sacher, 19%).
En el primordio las clulas del pice se dividen anticlinal y periclinalmente
yelcrecimientomarginal
es simultdneoalapical.
El mtododelas
divisiones celularescambiacontinuamenteenelmeristemomarginaly
se complementa con la formacin de apndices
folidceos biseriados y, al final uniseriados.
Diferenciacin del mesofilo
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caracterstica del tejido en empalizada. Mientras que las divisiones y el engrosamiento de las clulas en empalizada
se acomodan a los de las clulas
epidrmicas, las clulasenempalizadapermanecenmuy
apretadas entre s
(lm. 4 , A, B). Cuando el crecimiento de
los dostipos de clulas se hace
diferencial, se desarrollan espacios intercelulares en
el tejido en empalizada
(lm. 74, C). En la hoja de Xanthium se ha observado la aparicin de espacios intercelulares al cesar las divisiones celulares y empezarlaexpansin
de las clulas (fig. 16-17, B). Las clulas en empalizada se dividen principalmente por membranas anticlinales, excepto en hojas sin limbo ensanchado;
en ellas las divisiones periclinales puedenpreceder a ladiferenciacin en
empalizada (Roth, 1960, 1961). Las clulas en empalizada tambin se alargan
perpendicularmente a la superficie y durante la formacin de los espacios intercelularesseseparanunas
de otras a lolargo de lasmembranasanticlinales. Todos estos fenmenos determinan el aspecto caracterstico
de la empalizada, esto es, un tejido compuesto de filas ordenadas de clulas alargadas
y ampliamente separadas entre
s a lo largo de sus membranas anticlinales.
Las relaciones de desarrollo entre la epidermis inferior y el mesofilo esponjoso en las hojas bifaciales son algo variables. Esta epidemis puede dejar
de dividirseantes que el mesofilo esponjoso, pero puede continuar durante
mstiempoelaumentodetamao
celular (Avery, 1933), o biendividirse
despus que ha dejado de hacerlo el tejido esponjoso (MacDaniels y Cowart,
1944). En ambos casos la epidermis muestra un activo crecimiento en superficie sinformacin de espacios intercelulares,mientras queelparknquima
esponjoso sedesarrollaenunplanotangencia1
medianteaumentode
las
clulas y mediante prdida de contactos entre ellas (lm. 74).
Entre los distintoselementoshistolgicos
de la hoja, los pelos epidrmicos, los estomas y las grandes venas completan su diferenciacin antes que
el mesofilo (Fitzpatrick, 1934; MacDaniels y Cowart, 1944). Los estomas se
desarrollan en concomitancia con el crecimiento de los espacios intercelulares
en el mesofilo o despus de 1 (Tetley, 1932 ; cap. 7).
Desarrollode los tejidos vasculares
Las hojas
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497
Anatomia vegetal
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Crecimiento y forma
'
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Anatoma
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divisin celular hasta que las hojas alcanzaban 1/2 o 3/4 de su Area mxima,
mientras que l a extensincelularcomenzabapocodespus
de que la hoja
se iniciara y continuaba despus de terminar la divisin celular (Sunderland,
1960). La duracin de la
divisin celular vara en las distintas hojas de una
misma planta.
10 rnm
H
Cuando la
hoja tena I/! deltamaofinal
[a la izquierda), s u superficiefuemarcadacon
un cuadriculado
d e 5 mrn. Las distintas variaciones d e forma y tamao de los cuadros muestran que la expansi6n
es variable enlasdistintaspartesde
la hoja,(SegnAvery,
Amer. Jour. Bot. 20, 1933.)
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501
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503
celulsica quequedaadquiereuna
consistenciagelatinosa. La disolucin
puede faltar en la
abscisin de las hojas enlasdicotiledneasherbceas
y
en muchas monocotiledneas. En tales condiciones la abscisin la producen
slo tensiones fsicas. Roturas mecnicas sin cambios qumicos se han observado en la abscisin de agujas de Picea (Facey, 1956).
La capa de separacin consta, al menos de dos filas superpuestas de clulas, en las que tienen lugar cambios qumicos en las membranas celulares.
La distincin morfolgica de estas capas de clulas es variable. En muchas
plantas leosas estacapa es preparadapor divisiones enel tejido fundamental, que fluctan en nmero de una o dos a varias en cada clula (lmina 69, A; Pfeiffer, 1928).
El proceso de separacin parte comnmente de la
periferiadelpecolo
y progresa hacia el interior (lm, 69, C).En los haces vasculares, la capa de
separacinsecontina
a travs de lasclulas
vivas, pero los elementos
cribosos, los traqueales y otrasclulasno
vivas que pueden presentarse se
rompen mecnicamente. Las clulas traqueales pueden quedar ocluidas por
y entonces las clulas vivas de
tlidesantes dequelahojasedesprenda
las tlides complementan la capa de separacin.
La proteccin de la superficie que queda al descubiertodespus dela
cada de la hoja se realiza .de varias maneras. Pueden distinguirse dos feny 2) desarrollo de la perimenos principales: 1) formacin de una cicatriz,
dermisdebajodelacicatriz.Losrasgosfundamentales
de la cicatrizacin
son ladeposicin de substancias queprotegenlanueva
superficie de las
inclemencias del medio exterior y de la prdida de agua.
Estas substancias
se localizan por debajo de la capa de separacin en una regin situada a varias
clulas de profundidad, constituyendo la capa de
proteccin de la zona de
abscisin. A vecesocurrenotras
modificaciones similares a las de lacapa
de proteccin porencima de la capa de separacin,en el lado de lahoja
(Pfeiffer, 1928). Los materiales depositados en la capa de proteccin son diy lignina. La suberina da la
versamenteidentificadoscomosuberina,goma
reaccin normal de los cidos grasos y se deposita, como en las clulas suberosas, en forma de una lmina por el lado interno de la membrana celulsica.
La presencia de lignina se infiere de la reaccin positiva con el floroglucinol
y ciclo hidroclrico. La goma de la herida presenta muchas de las reacciones
y, por ello, ladistincin entre las dos no es
microqumicasdelalignina
siempre segura. La goma de la herida se presenta en las membranas, en los
espacios intercelulares y frecuentemente tambin en los elementos traqueales.
La cicatrizacin puede afectar al tejido fundamental sin cambios previos
en dicho tejido. En otros casos se presentan divisiones previas como preparacin para el desarrollo de la capa protectora. La peridermis que se desarrolla
por debajo de la capa protectora se contina con la peridermis del tallo. En
algunas plantas la peridermis se desarrolla directamente como parte del fen504
Anatomia
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512
Anatoma
vegetal
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La raz
CONCEPTO
L a raz constituye la parte subterrhea del eje de la planta, especializado
en la absorcin de substancias y como rgano de sostn. Se presenta en los
esporfitos de las plantas vasculares, entre las cuales slo las psilotales carecen
de estergano. Los esporfitos de estos traquefitosprimitivossefijan
al
suelo por medio de rizomas que llevan estructuras absorbentes capiliformes,
los rizoides (Eames, 1936).
La relacin morfolgica entre raz y tallo se ha interpretado de manera
diversa. Puesto que los dos rganos tienen muchas analogas estructurales
y
presentan continuidad fsica, se les considera generalmente como parte de la
misma unidad axial, aplicndose trminos similares a sus sistemas de tejidos.
L a designacin del tallo y de la raz como rganos sirve para poner de manifiesto suespecializacin morfolgica y fisiolgica, aunque ciertosconceptos
contradicen la existencia de una completa homologa entre ellos. Segn unos,
slo una parte del brote, la regin interna,
se halla representada en la raz
(Arber, 1950). Otros sugieren, de manera completamente opuesta, que el cilindro vascular de la raz -la estela- puede ser homloga de todo el
eje
tendran contrapartida
del brote y que los tejidosperifricos de larazno
en el brote (Allen, 1947).
Es particularmente comn la cuestin de la equivalencia morfolgica de
la epidermis en los dos rganos de este sistema en el tallo y en la raiz (cap. 7).
Existe tambin alguna dificultad en establecer la debida correlacin entre la
morfologa del cilindro vascular primario de la raz y la correspondiente del
tallo. La antigua opinin de que todo el cilindro vascular primario (o cilindro
central) de la raz es un simple haz qued desplazada al interpretarse este cilindro como un sistema de haces correspondiente al sistema de haces del brote; y cuando se introdujo el concepto de estela, el cilindro vascular de la raz
fue interpretado como la estela de este rgano.
No existe completo acuerdo respecto a la interpretacin de la regin parenquimtica que se encuentra en el centro del cilindro vascular
de muchas
33
La raiz
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513
ORIGEN
Como ya se indic6 en el captulo primero, la raz y el tallo aparecen muy
relacionados filogen6ticamente. Es de suponer que el
primitivo cuerpo de la
planta en forma de eje se diferencia en brote y raz debido a los diferentes
hlibitats y funciones de las partes areas y subterrimeas. La gran uniformidad
del hiibitat subterrineo, en contraste
con el &reo, puede ser uno de los factores causalmente relacionados con l a relativa simplicidad de la raz y la retencin dealgunasdelas
caractersticasestructuralesprimitivas,lascuales
desaparecen finalmente en el tallo.
Ontogenticamente el origen de la raz
es algo variable (Troll, 1949). Los
espermatfitos poseen una radcula o simplemente un meristemo radical en el
a partir del cual se desarrolla
extremo de la raz (polo radical) del embrin,
la raz primaria de la planta despuks de la germinacin.
En las gimnospermediante alargamiento
mas y dicotiledneas esta raz produce generalmente,
y ramificacin, el sistema de races de la planta. En las monocotiledneas la
por
raz primaria, derivada del meristemo radical del embrin, muere pronto
lo regnlar y el sistema de races de la planta adulta se desarrolla
como estructura compuesta de numerosas races formadas sobre el tallo
por encima
del lugar de origen de l a raz primaria. Alguna de estas races formadas sobre
el tallo pueden iniciarse en el embrin; otras, mBs tarde. En las criptgamas
vasculares, el sistema principal consta tambin
de races que se originan S O bre el tallo (Troll, 1949).
El primer meristemo apical de la raz de los espermatfitos se origina, no
514
Anatornia
vegetal
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Anatoma vegetal
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Anatomia vegetal
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Crtex
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519
Anatomia
vegetal
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gura 17-11; Guttenberg, 1940). Debido a la forma transeccional de las membranas que llevan las bandas, las estructuras son denominadas engrosamientos
en p (fi). El c6rtex de las plantas vasculares inferiores consiste
en complejos
de clulas parenquimticas y diversamente esclerificados y de membranas delgadas (Ogura, 1938). A veces hay diferenciacin colenquimtica en las races
(Guttenberg, 1940; Van Fleet, 1950).
Endodermis. En las races se encuentra casi siempre una endodermis provista de banda de Caspary sobre las membranas anticlinales (fig. 17-1, 17-2).
La banda se forma durante l a ontogenia temprana de la clula y forma parte
de la membrana primaria. Vara en anchura y es, con frecuencia, mucho ms
estrecha que la membrana sobre la cual se presenta. Se halla tpicamente
localizada cerca de la membrana tangencia1 interna.
El quimismo de la banda de Caspary es objeto de controversia. Ha sido
descrita como compuesta de lignina o de suberina o de ambas. Segn algunos
estudios (Van Fleet, 1961), la banda de Caspary se inicia como una deposicin localizada de substancias fenlicas y grasas no saturadas entre las membranas radiales -es decir, en la lmina media-, donde forma pelculas parcialmente oxidadas. Ida membrana primaria queda incrustada
y luego se ve
engrosada por deposicin de substancias similares sobre el interior
de la membrana. La incrustacin de la membrana celular por el material que constituye
l a banda de Caspary probablemente bloquea
los capilares submicroscpicos
slo en
La raz
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521
Anatomia vegetal
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523
flcema
xilema
524
Anatoma
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cuentran a un mismo nivel clulas correspondientes a los tres estadios de desarrollo. El paso de un estadio a otro sigue usualmente una pauta que sugiere
la existencia de una relacin entre este cambio y la proximidad del floema.
La banda de Caspary y las subsiguientes modificaciones d e la membrana se
presentan primero en el lado de los cordones floemticos y se extienden hacia
las partes de la endodermis situadas frente al xilema (Clowes, 1951; Guttenberg, 1943). Este desigual desarrollo de la endodermis determina con frecuencia que la parte que queda frente al floema presente membranas gruesas, en
tanto que la correspondiente al xilema consta de clulas que slo tienen banda de Caspary (clulas de paso). Estas clulas se denominan
nde pason porque se admite que permiten el paso de una limitada proporcin de material
entre el crtex y el cilindro vascular (Guttenberg, 1940, 1943; Kroemer, 1903).
Las clulas de paso permanecen inalteradas mientras la raz vive
o forman
membranas gruesas como el resto de la endodermis,
Smilax. Exodermis de
no est engrosada.
La raz
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525
La parte central de la raz est ocupada por el cilindro vascular compuesto de sistema vascular y parnquima asociado, El cilindro vascular de la raz
est ms claramente delimitado a partir del crtex que el del brote, debido a
las caractersticas anatmicas ms acusadasde l a raz. Primero, el tejido vascular se halla dispuesto de manera compacta y no est interrumpido por lagunas
foliares; segundo, este tejido est rodeado casi siempre por una zona de tejido mono o pluriestratificada, el periciclo (el pericmbium de los autores alemanes); y tercero, una endodermisdiferenciadamorfolgicamente(lacapa
msinternadelcrtexen
los espermatfitos)rodeatpicamenteelpericiclo
(fig. 17-2; lm. 81, A, B).
Anatoma
vegetal
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Sistema vascular. El floema radical se presenta en forma de cordones distribuidos cerca de la periferia del cilindro vascular, por debajo del periciclo
conlos
(figs.17-2, 17-4). El xilema formacordonesdiscretos,quealternan
cordones floemticos (fig. 17-6, D ; lm. 81, B), o ocupa tambin el centro, con
las partes cordoniformes proyectndose desde el ncleo como resaltos
(figuras 17-2, 17-6, A-C, 17-9; lm. 81, A). Si el xilema no se diferencia en el centro, ste queda ocupado por
la medula (lm. 81, B). Las plantas con floema
interno pueden tener dicho floema en l a raz, as como en el tallo (Obaton,
1949; Van Tieghem, 1891b).
polos del protoxilemcl
raz lateral
floema
metaxilema
protoxilema
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527
Segn que el nmero de polos del protoxilema sean uno, dos, tres o mlis,
larazsedenominamonarca,diarca,triarca,etc.
(fig. 17-6). Cuando el nilmero es muy elevado puede utiliiarse el trminopoliarca. En estas designaciones l a ltima parte del vocablo, arca, proviene del griego y significa origen.
el nmero de sitios por donde
Monarca, diarca y las dems palabras indican
empieza la diferenciacin del xilema, mientras que exarca significa que sta
empieza en la periferia respecto delxilema tardo.
El nmero de polos del protoxilema es caracterstico,engeneral,en
los
grandes grupos de plantas, pero no es estable. Al igual que la presencia o ausencia de medula, est relacionado con el dimetro del cilindro vascular. Si el
dimetro es grande, el nmero de polos tambin lo es, y es ms probable que
haya medula que si el cilindro vascular es estrecho. Tales variaciones pueden
presentarse en una misma planta (Cheadlc, 1944; Guttenberg, 1940; Preston,
1943). Frecuentemente, el nmero de cordones xilemticos es m& elevado en
el extremo proximal (basal) de una determinada raz que en su extremo distal
(apical), pero tambin puede darse la disposicin contraria.
Algunos estudios indican que el dimetro de la raz y el del cilindro central y, concomitantemente,elnmerodebandasdeprotoxilemaaumentan
cuando el ritmo de crecimiento de la raz se acrecienta (Wilcox, 1962b). Hay
razones para aceptar que el tamao del
cilindrovascularestdeterminado
por cambios controlados por la auxina en el tamao del meristemo apical (Torrey, 1957). En races extirpadas o en las qne tienen los pices incisos, la distribucin de los vasos puede diferenciarse de la normal al
comienzo del experimento (por ejemplo, ser diarca en lugar de triarca o, a la inversa, triarca
en vez de diarca), pero tiende a volver a hacerse normal con el tiempo. Estos
resultados han sido interpretados como indicadores de un control de la distribucin de los vasos por la actividad del meristemo apical (Reinhard, 19S6;
Torrey, 1955).
En las dicotiledneas la raz primaria es frecuentemente di-, tri- o tetrarca,
pero pncde tener de cinco a ocho e incluso ms polos (muchas amentferas,
Castaneu). En lasracesligerasdel
hidrfito Trapa natms, slo se presenta
un cordn xilemtico. En las races primarias de plntulas de monocotiledneaselnmerodecordones
xilemticos es similar al de lasdicotiledneas,
perolasracesadventiciaspresentanconfrecuencianmerosconsiderablemente ms altos, tanto como 100 y ms en las pandanceas y palmceas. El
elevadonmerodecordones
xilemticos en lasracesadventiciassehalla
asociado a grandes dimetros transversales y presencia de medula. Las races
de muchas gimnospermas son diarcas o poliarcas (Wilcox, 1962~). Enel gbnero Pinus se han encontrado races poliarcas con hasta siete cordones.La condicin monarca se ha encontrado en las ms pequeas races de las araucarihceas (Guttenberg, 1941). Lasraces delasplantasvascularessinsemillas
tienen de uno a muchos cordones dc protoxilema y protofloema (Ogura, 1938).
528
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Las monocotiledneas muestran una variada relacin espacial entre los cordones perifricos de xilema (normalmente compuestos en parfe de protoxilema, en parte de metaxilema) y los anchos vasos metaxilemticos ms internos
(Cheadle, 1944; Guttenberg, 1940). En algunas races el centro est ocupado
por un vaso nico, separado de los cordones perifricos por elementos no traqueales (lrn. 84, A). En otras, grandes vasos del metaxilema en nmero variable se disponen en crculo alrededor de la medula (lm. 83). El nmero de
el de los cordones
estos vasos no se halla necesariamente en correlacin con
perif6ricos. En algunasraces cada cordnterminahaciaelcentroconun
granvaso;enotras,doscordonesconvergenhaciaunvasogrande.
En las
monocotiledneas leosas, los elementos internos del metaxilema pueden formar dos o trescrculos (Latania), o estarampliamenteseparadosentre
s
(Phoenix dactylifera), o incluso dispersos por todo el centro (Raphia Hookeri).
En algunasmonocotiledneas (Cordyline,Musa, pandanceas) los cordones
floemticos se encuentran dispersos entre los elementos traqueales en el centro de la raz.
hunque en las secciones transversales los diferentes cordones y los vasos
individuales puedan parecer aislados entre
s, en realidad se hallan intercomunicadosmedianteanastomosislaterales(Guttenberg,
1940; Meyer, 1925).
All donde el xilema tiene la forma de una estrellao de una placa diarca enlas
secciones transversaies, los elementos traqueales se hallan completamente intercomunicados. Si los cordones se disponen en radiacin perifrica y
se renen en la medula central, el xilema y el ffoema presentan conexiones laterales
con los cordones de su propia clase. Sin embargo, en algunas races los cordones se hallan aparentemente aislados entre s y, en algunas monocotiledneas,
tambiCn del gran vaso central del metaxilema.
Visto en secciones transversales, los elementos del xilema de los polos son
de menor dimetro que los ms centrales (fig. 17-9), pero la transicin entre
los elementosestrechosy los anchossuelesergradual,
y, por consiguiente,
resulta difcil trazar una lnea de separacin entre el protoxilema y el metaxilema. Basndose en las diferencias de tamao, pocos elementos de cada polo
podanllamarseprotoxilema,aveces
slo unelemento. De manerasimilar,
uno o pocos elementos cribosos puede constituir un polo protofloemtico. Tal
como se discuti en el captulo 11, el esculpido de la membrana no es un criterioseguroparadistinguir
entre protoxilemaymetaxilema,especialmente
en las races. El alargamiento de la parte axial que contiene protoxilema est
mucho ms limitado en la raz que en el brote y, por tanto, los tipos extensibles de elementos del xilema primario pueden ser pocos o estar ausentes en
las races. La morfologa exacta de los elementos traqueales del protoxilema
-ya sean traqueidas, ya sean miembros de
los vasos- no se ha establecido
an definitivamente. El metaxilema de las angiospermas contiene traqueidas
y miembros de los vasos.
34
La raiz
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Anatomia vegetal
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xllerna
endodermis con
banda de Caspary
porte madura de
tubo criboso
1-
Kl
Ill
Ill
porte inmatura
260 ,U
It
Fig. 17-7.
Diferenciacinvascularen
una extremidadde
razde
Nicotiana (tabaco]. Seccin
longitudinal. La caliptra y laepidermis tienen un origen comn. El c6rtex y el cilindrovascular
tieneniniciales
separadas enel
Bpice. El pericicio
esta
delimitado
cerca
del Bpice. En el
cilindro vascular los tuboscribososmaduranprimero.[Segn
Esau. Hilgardia 13, 1941.)
La rafz
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531
y 17-8; JensmI y Kavaljian, 1958). Con registros fotogrficos obtenidos microscpicamente de races vivas en crecimiento, se han determinado en las disde crecimiento (crecitintas regiones de la raz ritmos elementales relativos
miento de partes sumamente pequeas de la
raz). En la raz de Phleum cl
mximo para tales crecimientos se produca a una distancia de 600 a 650 mitras del pice (Goodwin y Avers, 1956). En la raz de Zea el ritmo elemental
de crecimiento era pequeo cerca del pice, alcanzaba el mximo a 4 mm de
la punta de la caliptra y descenda a cero a 10 mm (Erickson y Sax, 1956~).
Se han realizado esfuerzos para distinguir el crecimiento por divisin celular
del crecimiento por alargamiento celular. Segm un estudio sobre la raz de
Triticum, laduracindelas
fasesmitticasesconstanteenlasdiferentes
partes de l a raz meristemtica y, por tanto, la distribucin de las mitosis es
lma medida de la frecuencia de las divisiones celulares (Hejnowicz, 1959). En
la raz de Zea (Erickson y Sax, 19S6h) el ritmo elemental relativo de formacin de cdulas llega alm5ximo a 1,25 mm de la punta de la caliptra y desciende a cero a unos 2,s mm. Tras este nivel, slo el alargamiento celular es responsable del aumento ulterior de la raz en longitud.
Segn estudios de races de Allium cepa (Jensen y Kavaljian, 1958), el primer estadio de desarrollo de las clulas basales del Bpice es un engrosamiento radial sin aumento de longitud, excepto el asociado con las divisiones (figura 17-8). Poco antes de que se alcance el dimetro final, las clulas empiezan
a alargarse, lentamente al principio, ms rhpidamente luego.
La divisih cey un
lularespropiadeclulasqueexperimentanunengrosamientoradial
alargamientoprecoz. Las clulas de los dos diferentesestadios de engrosamiento difieren en la estructura de la membrana (Jensen y Ashton, 1960). En
la regin de engrosamiento radial la membrana es todava pobre en todos los
componentes. Durante la transicih al estadio de alargamiento todos los componentes aumentan en cantidad en cada clula y la pectina aumenta por unidad de superficie de la membrana. Despus del estadio de alargamiento radial, l a celulosa, la pectina y los polisacridos no celulsicos aumentan notablemente por unidad de superficie de la membrana. Durante el alargamiento
el aumento en componentes celulares es directamente proporcional al aumento en superficie de l a clula.
La estructura del meristem0 apical de la raz
y la relacin de s u desarrollo con los sistemas d e tejidos primarios de este rgano ya han sido discutidas
en el captulo 5. A distancias algo variables de las iniciales apicales, el meristemo de la epidermis, el crtex y el cilindro vascular quedan delimitados
entre s (1Bm. 82, E ) . En la raz esta delimitacin es normalmente ms precisa
y se produce ms cerca del pice que en la raz. Resulta inicialmente de diy Kavaljian,
visiones diferenciales y engrosamientos de lasclulas(Jensen
y la futura
1958). En lasangiospermasellmite
entre el crtex primordial
reginvascular e s d particularmente definido debido a que la capa ms in532
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ilustran sus distintasetapas de desarrolloen esta clase de plantas: la delimitacinde las regionessubyacentes a l meristem0apical(lm.
82, B); la
maduracih de los primeros tubos cribosos, uno en cada polo floemtico, y la
expansin de los elementosdelmetaxilema(lm.
83, A ; comprese con l a
lrimina 82, A) ; lamaduracindelprotoxilema,
y el desarrollo de la endodermis conla banda de Caspary (Irim. 84). La terminacindelcrecimiento
epidermis
fneraxilemd
\\
secundario
xilema
La raz
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537
Anatoma
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tos del protoxilema en los polos xilemliticos (fig. 17-11; lms. 86, A, y 87, A).
La diferenciacin centpetra de las ulteriores clulas del xilema y floema en
laspartes de larazsucesivamentems
viejas, completala diferenciacin
primaria de los tejidos vasculares {fig.17-10, B ; lm. 86, B ) . En el peral los
ltimoselementosmetaxilemticosdelcentro
de la razengrosanrelativnmente poco y maduran despus que se ha iniciado el crecimiento secundario.
En el sauce el centro est ocupado por esclernquima
(lm. 86, B, y 87, C).
E l periciclo es parenquimtico (lm. 86, A). La endodermis tiene bandas
de
Caspary (fig. 17-11), y en el peral acumula considerables cantidad,es de compuestostanferos. La deposicindetaninos
frecuentemente est restringida
primero a las clulas que dan al floema. Luego se extiende a todas las clulas
y a las
endodrmicas y t a m b i h a algunasclulascorticalesmsexteriores
clulas del periciclo. En Pyrus lasclulascorticales
defueradelaendodermisdesarrollanengrosamientosparecidos
a los de uncolnquima (figura 17-11).
El cmbiumvascularsepresentaprimero
sobre el borde interno de
los
cordones floemticos (fig. 17-10, Cy y lm. 86, B). Mientras estas clulas cambialesformanalgunoselementossecundarios,lasclulas
del periciclo que
quedan al exterior de los polos del protoxilema se dividen de manera similar
a la indicada antes para la raz de Ranunculus (fig. 17-9, O). Las clulas intemas derivadas de estasdivisionescompletan el cilindro de cmbium mediante unin de las bandas localizadas sobre las caras internas de los cordones
floemticos.
El cmbiumvascular
adquiere uncontornocircular
en las secciones
transversales debido a que sobre el lmiteinterno del floema elxilemasecundariose depositamspronto
que en laparte exterior delprotoxilema
(fig. 17-10, CyO). Los tejidos vasculares secundarios adquieren la forma de un
cilindro continuo que incluye completamente el xilema primario (fig. 17-10,E;
lminas 85, A, y 87, C).Los elementos cribosos del floema primario son aplastados, y algunas de lasrestantesclulassediferencian
en fibras. El floema
secundario contiene tambin fibras (lm. 87, B). En Pyrus el cmbium que se
origina en el periciclo por fuera .de los polos del xilema forma radios vasculares anchos (fig. 17-10, E ) .
Las divisiones periclinales en el periciclo, las cuales no afectan a la formacin del cmbium vascular, se presentan no slo por fuera d e los polos
del xilema, sino que se extienden alrededor de la
raz. Estas divisiones son
preparatorias para la formacin de la peridermis. Su nmero vara segn las
condiciones de crecimiento (Mylius, 1913). El felgenoseoriginaentrelas
clulasmsexternas
del pericicloproliferado.Exteriormente,estefelgeno
forma tejido suberoso (fig. 17-10; lm. 85); hacia el interior puede producir
felodermis. Es difcil distinguir
entre felodermis y parnquima derivado del
crecimientodelpericicloqueprecedealainiciacindelaactividadfeloLa raiz
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540
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gnica. La expansindelcilindrovascularmediantecrecimientosecundario
determina la ruptura y desprendimiento del crtex junto
con la endodermis
(fig. 17-10, D ;lm. 85, B).
Lasraces de lasdicotiledneas con unalimitadaproporcin
de crecimiento secundario pueden conservar su crtex (Actaea, Convolvulus arvensis).
Tales races pueden desarrollar una exodermis o una peridermis superficial.
En Citrus sinensis sepresentaprimerounaperidermis
de origensubsuperficial; ms tarde seformaunaperidermis
ms profundaenelpericiclo
(Hayward y Long, 1942). En las races de las plantas que crecen en los Alpes
1955):
seha observadounagranvariedad
de tejidosprotectores(Luhan,
epidermis de membranas gruesas y persistente (Gen.tiana, Ranunculus); exodermis (Primula); peridermis de origen exgeno (Artemisia y otras compuestas); crtex muerto y colapsado pero persistente
(Linaria,Myasotis,Polygonum); endodermisdividida
y suberizada (Gentiana); polidermis (Geum,
La polidermis
Potentilla); peridermis de origenprofundo(saxifragceas).
(cap. 14) consiste en filas de parnquima entremezclados con filas uniestratificadas de clulas provistas de bandas de Caspary o suberizacin ms intensa;
por
esto es, clulas de tipo endodrmico. El tejido se origina en el periciclo
divisiones tangenciales y puede constar de muchas capas, alternando las clulas parenquimticas con lasclulasendodermoides.Con
l a muertedel
chtex,la polidermis queda aldescubierto. Sus clulasexterioresmueren,
pero las interiores, incluidas las suberizadas, permanecen vivas. L a polidermis
y mirtceas
escaracterstica
de ciertasrosceas,hipericceas,onagrceas
(Guttenberg,1943; Mylius, 1913). La peridermisderiva de uncmbiumen
estratos (cap. 14) y es bastante frecuente en las grandes races areas
de las
palmas (Tomlinson, 1961).
Un aspecto del crecimiento secundario
de considerable inters para horticultores y eclogos es el injerto natural de races. Donde las races en crecimiento entranen contactounasconotras,
quedan unidas por crecimiento
secundario.Muchas veces, gruposbastantenumerosos
de rboles quedan
interconectados, como puede demostrarse por el transporte de agua,minerales,substanciastxicas,colorantes
e istopos(BormanyGraham,
1959).
Parte de este movimiento se ha observado a distancias superiores a los 12 m
(Borman, 1962). Los injertos radicales mantienen la vida de los tocones viejos.
Posiblemente el estmulo queinduce laactividadcambial
es transmitido
desde los rboles fuertes a los dbiles y a los tocones. Los injertos radiales
s e han observado ms frecuentemente entre rboles de la misma especie, pero
el periciclohasufridodivisionespericlinales;la
endodermis se halla parcialmente aplastada
y elcdrtexse
rompe. E, elcrecimiento
secundario ha progresado, sehaformado
una peridermis y elcrtex se ha desprendido. El cmbium formado frente a los polos delprotoxilema
h a formado anchos radios (D y E l . [Todos los dibujos, ~ 2 9 . 1
La raiz
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(Beskaravaillyi, 1933;
Fig. 17-11. Seccin transversal de una parte de raz de peral con unpoloxilemtico
y otro
floemtico. Las clulasdelpericiclofrente
al polo del protoxilema se han dividido tangencialmente. Las reas tenues en las membranas radiales de la endodermis son bandas de
Caspary vistas en secci6n. Por fueradel floema la endodermis presenta acumulaciones de t a ninos. Las clulascorticales
en el lado externo de la endodermis presentan engrosarnientos
colenquimticos. (x540. DeEsau, Hilgardia 15, 1943.)
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de clulas del periciclo experimenta divisiones periclinales y anticlinales (figura 17-12, A, B), dando lugar a la formacin de una
protrusin, el primordio
de la razlateral (fig. 17-11, C). Prosiguiendoelcrecimiento,dichoprimordio penetra gradualmente en el crtex (lm. 15, B). Antes de que el primordio
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S43
endodermis
/ \
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elordencronolgico
deesta diferenciacin, es decir, si los elementos vasculares maduran primero ms cerca de los tejidos vasculares de la raz principal y luegosucesivamente ms lejos (acrpetamente)hastaelinterior
de
la raz lateral (Torrey, 1951), o si algunos elementos maduran en sta antes de
que la conexin con la principal se establezca baspetamente (Thibault, 1946).
L a conexinentre las raceslateral y laprincipalvaraenelgradode
complicacin. En los espermatfitos, cuando la raz lateral es diarca, el dillmetrotransversal ms largo de su xilema (medido de polo a polo) se halla
orientadoparalelamentealejelongitudinal
de la razprincipal, y, cuando,
a l mismo tiempo, l a raz lateral queda frente
al polo del protosilema de
la
xilemo v floemo de larazprincipal
35
La raz
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545
razprincipal,hayunamsdirecta
conexin entre los sistemas xilemliticos
de las dos races. Los dos cordones floemticos de dicha raz lateral se unen
a dos polos floemticos de la raz principal. Si la raz lateral se forma entre
un polo floemtico y otro xilemtico de la raz principal,aqullase
une a
estos dos polos. En las monocotiledneas, el xilema de la raz lateral se une
a menudo a dos o ms cordones xilemticos de l a raz principal (Monsteru;
Guttenberg, 1940). Adems,la conexin puedepresentarse no slo con los
cordonesperifricos del xilema,sinotambincon
los grandes vasos ms
internos del metaxilema mediante la modificacin en elementos traqueales d e
las clulas vasculares parenquimticas situadas
entre los cordones perifricos
y los vasos del metaxilema tardo (Rywosch, 1909). Tal diferenciacin puede
extenderse considerablemente por fuera de la real insercin de la raz lateral.
As pues, a veces la insercin de una raz lateral tiene una marcada aunque
localizada influencia sobre la estructura del cilindro vascular de la raz principal (Fourcroy, 1942). E n las plantas con crecimiento secundario, los tejidos
secundarios de las races principal y laterales se diferencian en continuidad,
y el xilema de la base de las races laterales se halla incluido en el xilema
de la raz principal.
Los estudios experimentales sobre el inicio de las races laterales indican
que diversosfactorescomplejosdeterminan
la formacin de unmeristemo
de las raceslaterales(Torrey, 1959). Hayunanecesidaddesubstanciasno
y derivadas, evidentemente, de los cotiledones
sintetizadas en la raz misma
o brotes, y la ausencia de races laterales dentro de un determinado espacio
a partir del pice indica que el meristemo terminal produce substancias que
inhibenla aparicin de raceslaterales. Sin embargola distancia entrelas
races laterales ms jvenes y el pice no siempre es constante. Se ha hallado
que en lasraces de crecimiento rpidode Libocedrus lasraceslaterales
estn ms espaciadas y se originanamayordistancia
del meristemoapical
que en las races de crecimiento lento (Wilcox, 1962b).
Desarrollode racesadventicias
Las races adventicias, en el amplio sentido de la palabra sealado anteriormente, pueden presentarse en el hipoctilo de una plhntula, en los lludos
y entrenudos de los tallos y en las races, as como formarse en conexin con
1940). Pueden
lasyemas o independientemente(Bannan,1942;Guttenberg,
desarrollarse en los rganos jvenes (embriones y meristemos intercalares en
las gramneas) o en los tejidos ms viejos que no han perdido su potencialidad
meristemtica. L a mayoria delas racesadventiciasseoriginanendgenamente, aunquetambin se conocenejemplos de races de origenexgeno
(Guttenberg, 1940). Lasracesadventicias puedenformarse a partir de primordios desarrollados previamente y qlle permanecen en estado latente hasta
546
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CON SU FUNCI6N
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principalmenteenlaparte
joven decrecimiento de laraz. As, la regin
que interviene en la absorcin es estructuralmente heterognea y est cambiando Constantemente en sus caractersticas anatmicas y fisiolgicas. Estin
justificadas y apoyadasporpruebasexperimentaleslassuposiciones
de que
al menos ciertos fenmenos de absorcin dependen de la actividad metablica asociada al crecimiento y de que los factores que determinan la entrada
de sales no son necesariamente los responsablcs de la entrada de agua (Hoagland, 1937).
Evidentemente entrapoca agua a travs de la caliptra y del meristem0
apical. En las plantas mantenidas en soluciones de cultivo los ritmos nxximos
de absorcin de agua se observan normalmente a varios centimctros del meristemo apical, donde una porcin o la mayor parte del xilema primario est
madura y la endodermis tiene bandas de Caspary pero sin otras formaciones
membranosas que pudieran disminuir la permeabilidad (Kramer,
1959).
La distribucin de las velocidades de absorcin de agua a lo largo
de la
razvara en relacinconsulongitud,
edady otrascondicionesinternas.
Algunas de estas variaciones se hallan probablemente asociadas a diferencias
estructurales. As, cuando el crecimiento disminuye al aproximarse el invierno,
la zcna absorbente puede ser completamente eliminada mediante la formacin
y una endodermis
de varias capas impermeables. Una exodermis suberizada
se desarrollan a corta distancia del meristemo apical y aparecen substancias
grasas en las clulas superficiales de la caliptra y en las clulas epidrmicas
que quedan entre sta y la exodermis suberizada (Guttenberg, 1943; Hayward
y
yLong,1942;
Wilcox, 1959). La diferencia entreelcrecimientolento
rpido de la raz en relacin a la proximidad del xilema maduro al meristemo
apical puede tambin relacionarse con las distintas velocidades de absorcin.
Con referencia a la absorcin de sales, la mayora de los estudios tratan
de la acumulacin d e substancias, pero no es seguro que la absorcin ms
activaseproduzca
al nivel de acumulacinmsintensa.Generalmente,la
mxima acumulacin d,e las substancias que fueron comprobadas se produca
cercadelmeristemo apical (Canning y Kramer,1958;StewardySutcliffe,
1959), a niveles en los que las clulas se dividan y agrandaban activamente.
La absorcin de agua y sales no est limitada a las partes jvenes de la
raz, en gran parte sin suberizar. Se ha demostrado que las races con crecimiento secundario y con peridermis son capaces de absorber cantidades COIIsiderables de agua (Kramer, 1959), pero los principales centros de absorcih
y acumulacin son las races jvenes (Steward y Sutcliffe, 1959).
Lospelosradicales
se consideran,generalmente,comoestructurasque
aumentansubstancialmentela
superficie absorbente de lasraces(Kramer,
su
1959). En consonanciaconesteconcepto,
los pelosradicalespresentan
completo desarrollo en la zona donde tiene lugar la ms activa absorcin de
agua. L a capacidad de estas estructuras para absorber el agua se ha demosLa raz
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549
tradoexperimentalmente,aunque,porotraparte,
las clulasepidkrmicas
desprovistas de pelos no carecen tampoco
d e esta propiedad (Rosene, 1943).
los pelos radicales no son corrientes(Kramer,
E n muchasplantasleosas
1959). Se piensa a veces que las micorrizas pueden compensar l a ausencia de
pelos radicales, pero su eficiencia como estructuras absorbentes de nutrientes
no se han comprobado suficientemente. Es posible que algunos hongos sean
ms efectivos que otros, y las condiciones ambientales tambin afectan a su
actividad (Melin, 1953). En experimentos con plntulas de lamo se observ
un crecimiento ms rpido en las que estaban infectadas con micorrizas endotrpicas que en las no infectadas (Clark, 1963).
La estructura de l a raz es de particular inters con respecto al movimiento de agua y sales desde las clulas absorbentes a los tejidos conductores y su
paso desde las cklulas vivas del cilindro vascular a los elementos traqueales
no vivos. La figura 17-14 ilustra c1 camino que siguen las substancias disueltas
absorbidasenunapartede
una seccin transversal de raz de trigo. Las
flechas indican l a direccin del movimiento en ciertas clulas seleccionadas.
E n stas, las vivas se indican por un punteado. Las caractersticas ms notables de este camino son: l) la presencia de abundantes espacios intercelulares
en el crtex; 2) la ausencia d e tales espacios en el cilindro vascular, y 3) l a
presencia de unaendodermisespecializadaentre
los dossistemas. Algunos
f loernd
de lasclasesde
Fig. 17-14. Parte de la seccintransversal de una raz de trigo,ilustrativa
clulas que pueden ser atravesadas por agua y sales absorbidas delsuelo antes de que 6stas
alcancen los elementos traqueales delxilema. Las flechas indicanladirecci6n
de movimiento
atravs de una serie seleccionada de clulas. Entre 6stas. las celulasvivas se representan
parcialmente punteadas. La banda de Caspary en la endodermis se representavistadefrente.
(X330.1
550
Anatomia vegetal
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investigadoressealanelcontraste
entre lascaractersticasambientales
del
crtex y del cilindro vascular, El crtex, bien aireado, es de elevada actividad
metablica y capaz de acumular sales; el cilindro vascular, pobremente aireado, es de actividad metablica baja e incapazde retener sales (Crafts y Broyer,
1938). La endodermis situada entre los dos sistemas acta como barrera que
facilita el desarrollo de la presin hidrosttica en el cilindro vascular impidiendo la fuga de substancias disueltas desde el cilindro vascular al crtex;
de este modo interviene tambin en el paso
de los solutos al interior de las
clulas traqueales no vivas. Se supone que la incrustacin de las membranas
con grasas y otros materiales en la regin de la banda de Caspary impide el
paso de substancias a travs de las membranas, mientras que la conexin del
citoplasma con la banda impide el paso entre el protoplasma y la membrana.
Por consiguiente, todos los materiales que cruzan la endodermis seran forzados a pasar por el protoplasma
vivo y a estar sujetos a su actividad reguladora (vanse tambin Arnold, 1952; Steward y Sutcliffe, 1959).
La
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551
se originan por fuera del centro vascular normal y producen varios incrementos de tejido vascular, cada uno de los cuales consta de una capa de parGnquima, y cordonescolaterales de xilemay floema incluidos en el parknquima (lm. 89). El azcar aparece como yn producto de reserva en
las cdlulas
parenquimdticas,sobre todoen las asociadasntimamente con los cordoneu
vnsculares.
Crecimiento anmalo de diferente tipo se encuentra e n el boniato, Zpomoeu
botatus jEsar1, 1960). En el xilelna primario y secundarionormalmentedeanmalos alresxrollado pero muy parenquimtico,seoriginanc6mbiums
ctcdor de los vasos individuales o grupos de vasos. Esos cdmbiums producer1
fioema rico en parhquima y con algunos laticiferos lejos de losvasos y elenientos traqueales hacia ellos. L a s races carrlosas, los rizomas y los tallos de
~ n u c h a scruciferas (r~abo,r:lbano, naba y otr;\s) Inrlestr;tll t ~ ~ prolif(~raci6n
l n
(le parnquirna en a
l medula(sila
l ~ a y )y cn el xilerna secandario, y u ~ l a
difer?nciaciirn de hacesvascularesconckntricmdentro
de ectP p r h r p i m a
( J , i d y Kiaerskou, 1553; Socding, 1924). [ A S
~ ~ ~ o r ~ o c o t i p~~eclcn
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difllso \'i2'eber,
formar tm-1bii.n races carnosa porcrecimientosecutldario
7 ').X).
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m
: rcimln un abundante paritnquima y una completa penetracin de element4)s vawu!aras en este parknquima. La estrecha asociacin entre las dos clases
C Q ~ Obrgano
de fijacin
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raz
553
Cuerpo primario
Las precedentes pginas de este captulo dan amplia idea
de que la raz
presenta muchas caractersticas distintivas que la diferencian del brote, par554
Anatoma
vegetal
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ticularmente en las plantas con semillas. Ser til reunir aqu todos los datos
comparativos de las dos partes de la planta. Las diferencias entre raz y brote
son evidentes en las primeras etapas de desarrollo. El meristemo apical del
brote es verdaderamente apical, ya que ocupa una posicin superficial; mientras que el de la raz es subterminal, puesto que est recubierto por la caliptra.
La arquitectura de los dos meristemos difiere tambin en que las relaciones
entre lasregiones del cuerpo primario y las clulasinicialesapicales son a
menudo ms precisas en la raz que en el brote. No es infrecuente, por ejemplo, que en la raz el cilindrovascular y el crtex tengan clulasiniciales
separadas, mientras que en el tallo estas dos regiones se hallan estrechamente
relacionadas en su ontogenia. Los primordios foliares se originan directamente
a partir del meristemo
apical del brote, y lasramasms o menos directamente; unas y otras son exgenas. Las races laterales se originan independientemente del meristemo apical y son endgenas.
En las plantas vasculares superiores, el sistema vascular del brote se diferencia ampliamente o enteramente en relacin a las hojas. L a raz desarrolla
su sistema vascular como estructura axial independientemente de los rganos
laterales. La falta de un influjo de los rganos laterales sobre la organizacin
de la raz se refleja tambin en
la ausencia de una segmentacin en nudos
y entrenudos. Las lagunas foliares y la medula son caractersticas del cilindro
vascular del tallo, excepto en ciertas plantas vasculares inferiores. En la raz,
en cambio, no hay lagunas foliares y la medula falta con frecuencia.
Los tejidos vasculares primarios del brote se disponen corrientemente en
forma d e haces ms o menos discretos, cada uno de ellos provisto de floema
y xilema, encombinacincolateral
o bicolateral. L a raz carecedehaces
vascularesen el sentido de unidadesprovistas
de xilema y floema, pero
desarrollacordones xilemticos y floemticos que alternan radialmente; los
xilemticos ya separados, ya unidos en el centro formando un cuerpocontinuo.
En las plantas con semillas, la raz y el tallocontrastannotablemente
con
respecto a la direccin de la diferenciacin del xilema primario en el plano
horizontal. Esta direccin es centrfuga en el brote (xilema endarco) y centrpeta en la raz (xilema exarco). En las plantas vasculares inferiores (psilpsidas y licpsidas) el xilema primario es exarco tanto en la raz como en el
tallo; en los helechos es comnmente mesarco en el tallo.
Los lmites entre los sistemas de tejidos son bastante precisos en la raz.
El cilindrovascularformaunncleocompacto
separado de la cortezapor
una endodermis y rodeado por un tejido no vascular, el periciclo. En el tallo
de las plantas vasculares superiores, los tejidos vasculares no estn dispuestos de una manera compacta, es rara una endodermis especializada y, corrienel crtex y los tejidosvasculares una regin
temente, no se presenta entre
que merezca el calificativo d e periciclo. Las diferencias en la precisin de la
delimitacin de tejidos son evidentes en los dos rganos de la misma planta,
La raz
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555
Mientras los cuerpos primarios del brote y raz muestran diferencias fundamentales, que pueden sealarse directamente en los meristemos, los cuerpos
secundariosde ambosrganos son muchomssemejantes,
tantoen origen
como en estructura, y las diferencias existentes son de orden cuantitativo ms
que cualitativo secundarios. Los tejidos vasculares de la raz tienen generalmente una mayor proporcin de clulas vivas respecto a las no vivas que en
los tejidos similares del tallo (Riedl, 1937). Esta diferencia parece estar relacionada con las distintas condiciones ambientales bajo las cuales la raz y el
tallosedesarrollan, ya que los tallossubterrneos(rizomas)tienenmssemejanza con las races que con los tallos 'en la estructura de sus tejidos secundarios. Adems, la raz y el tallo pueden producir tejidos que parezcan
los
delrganoopuestoinvirtiendo
sus condicionesambientales,esto
es, sometiendo la raz a un ambiente areo
y, por el contrario, enterrando los tallos
en elsuelo(Bannan,1934;Beakbane,
1941, Miyawaki, 1957). La naturaleza
cuantitativa de la diferencia viene tambikn sugerida por su variabilidad en las
races de las mismas plantas.
En detalle, las diferencias entre la estructura de
los tejidos vasculares de
tallo y raz pueden enumerarse como sigue. En comparacin con el tallo, la
raz puede tener: valores mhs grandes dc la rclaciGn cortcza-leilo (admitiendo
queelertexincluye
todos los tejidosextracambiables); un msbajo porcentaje de rea de corteza ocupada por
fibras; un nmero ms pequeo de
fibras enelxilema; vasos ms grandes de tamalio
msuniforme, aunque a
veces ms escasos; escasa diferenciacin de los incrementos de crecimiento;
disposicin
en las gimnospermas,traqueidas ms anchasymslargascon
multiseriadadepuntuaciones yfrecuentepresenciadepuntuacionessobre
las membranas tangenciales; valores mlis grandes de la relacin del rea de las
clulas vivas a rea de las cklulas no vivas, tanto en el xilema como en el
floema;msalmidnymenossubstanciastaniferas.
Los radios delcuerpo
secundario son tambindistintosentallosyraces(Barghoorn,
1940a, b ;
556
Anatoma vegetal
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Riedl: 1937). La prdida de ci-lulas iniciales de los radios es menos pronunciada en las races. La primera peridermis de las races se origina en el periciclo; la del tallo, en las capas perifricas del eje.
CONEXIN VASCULAR ENTRE BROTE Y R A P
Concepto de regin de transicin
El estudio de la conexin entre los sistemas vasculares primarios, morfolgicamente distintos del brote y de la raz en los espermatfitos, es de inters desde el punto de vista del desarrollo, as como del filogentico, y aparece, por consiguiente, ampliamente tratado en la bibliografa botnica. Puesto
que esta conexin implica ajustes espaciales entre sistemas con partes diversamente orientadas y con distintas direcciones de diferenciacin en el plano
horizontal,es naturalquemuestrealgunas
caractersticasintermedias o de
transicin entre las del brote y las de la raz. El paso de un tipo de
estructura alotro, como seobservaen los sucesivos niveles de la conexin razbrote, se denomina comnmente rtransicin vascular)), y la regin del eje de
a
l planta donde se presenta se designa aregin de transicin)).
Como ya se indic en los captulos 1 y 15, el brote de una planta vascular superior se origina en un extremo del eje embrinico (el hipoctilo); la
raz, en el otro. Por consiguiente, la conexin entre los dos se establece a travi-s del hipoctilo. Las caractersticas bsicas
de esta conexin son delimitadas enformadeunsistemaprocambialdurante
el desarrollo delembrin
(Miller y Wetmore,1945;Spurr,
1950). La diferenciacin d e los elementos
vasculares a partir de las clulas procambiales sigue la delimitacin del proctimbium (puede empezar durante el desarrollo del embrin o despus de la
gernlinacin). Su secuencia y direccin viene determinada no slo por la forma del procmbium inicial, sino tambin por la distribucin del crecimiento
en las distintas partes de la plntula. Por consiguiente, el adecuado conocimiento de la regin de transicin slo puede lograrse si esta parte de la planta se estudia durante todo su desarrollo. La mayor parte de la bibliografa sobre transicinvascularcorresponde
aplntulasparcialmentediferenciadas,
de forma que, a pesar de su volumen, slo suministra un aspecto parcial del
fedmeno.
Aunque la estructura de la regin de transicin es variable en los distintos grupos de plantas y es generalmente compleja, el conocimiento de su estructura se ha vistoinnecesariamenteobscurecidoporlainterpretacin
de
que hay una transici6n entre la raz y el tallo, mejor que entre la raz por un
lado y los cotiledones y el brote epicotleo por otro. La regin d e transicin
representauna conexin, noentre dos rganos axiales conuna disposicin
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cle tejidos algo diferente, sino entre un rgano con un sistema vascular axial
11110cuyo sistema vascular se desarrolla en relacin con las hojas. Un estudio
de la regin de transicin debe, por consiguiente, explicar la relacin
entre
el sistema vascular de la raz y las trazas de los primeros rganos foliares d e
la planta.
y
En la mayora de dicotiledneasygimnospermas,seencuentrancaractersticas intermedias entre las de los sistemas vasculares de la raz y del brote dentro del sistema que conecta la raz y los cotiledones (Chauveaud, 1911;
Guttenberg, 1941;Hill y D e Fraine, 1908-10; Thomas, 1914). En otraspalabras, la transicin en estas plantas se presenta entre la raz y los cotiledones.
Mientras que la raz tiene un ncleo ms o menos compacto de tejido vascular, los niveles intermedios entre la raz y el nudo cotiledneo presentan cordones que divergen encima hacia los cotiledones. Utilizando el concepto de
trazas foliares, puede decirse que en la
regin de transicin las trazas cotiledneas divergen a partir del sistema vascdar del ejehipoctilo-raz. Esta
divergencia difiere de l a que presentan las trazas foliares en el brote, en que
lastrazas cotiledneasestnconectadasconunsistemacon
xilema exarco
y disposicin alterna de xilema y floema. Las trazas cotiledneas sonms o
menos afectadas en su estructura
por esta asociacin. Ello puede explicarse
mucho mejor mediante un ejemplo.
La plntula representada en la figura 17-16 tiene dos cotiledones, un pequeo brote epicotleo situado entre ellos, un hipoctilo y una raz con xilema diarco plano flanqueado por cordones de floema. Cada cotiledn tiene en
posicin media un haz vascular doble
compuesto por doscordonesparcialmente unidos. Tal estructura de los cordones cotiledneos medios es comn
en varios grupos de plantas (Hill y D e Fraine, 1913; Thomas, 1914). En algunas plntulas la naturaleza doble
de los cordones medianos puede quedar
menos acusada que en l a figura 17-16, en otras ms pronunciada y en otras todava pueden presentarse dos cordones separados en posicin media. Se considera que la doble naturaleza de
los cordonescotiledneosmedianos tiene
significacin filogentica (Bailey, 1956).
Las partesmediasde
los cotiledonesestnlocalizadas
en lneadirecta
por encima de los polos del protoxilema. En la raz el xiIema es estrictamente
centrpetoensudiferenciacin,ocupando
el metaxilema el centro. En las
partes ms bajas del hipoctilo el protoxilema ccrlserva s u posicin perifrica, pero el metaxilema, en vez de diferenciarse hacia el centro, diverge lateralmente a partir del protoxilema. Este orden de diferenciacin deja el centro del
eje libre de elementos vasculares. En otras palabras, la medula se diferencia
en esta parte de la plntula. A niveles sucesivamente m;is altos la distancia
558
Anatomia vegetal
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entre los polos del protoxilema aumenta, ya que el eje del hipoctilo se enEn concomitancia, las lminas de metaxisancha hacia el nudo cotiledneo.
lema asociadas a cada polo d e protoxilema no se unen en el plano intercotiledneo. As, en vez de una lmina de xilema como en la raz hay, ms arriba, dos complejos xilemticos distintos, perteneciente cada uno a una doble
traza cotiledhea. En la parte alta del hipoctilo y en las bases de los cotiledones la direccin de l a diferenciacin del xilema es tal, que en cada traza
.....
. . .
.. ..
....
I
@
. . ....
...
....
trazas de las
plntula
Fig. 17-16. Conexin
entre
laraz
y los cotiledones
(regin
de translcin) en una
de dicotiled6nea (Beta vulgaris]. La raz es diarca (A). El sistema vascula1' primario dela
raz diverge, por encima, hacia los dos cotiledones.
La raz
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559
Anatomia vegetal
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tulas que pueden tener varias trazas en cada cotiledn, una doble mediana y
dos o mslaterales. Frecuentemente, las trazas laterales son relativamente
pequeas y estn conectadas con la raz segn la manera descrita para las
trazasepictilas en los prrafosprecedentes,estoes,sincambioalgunoen
la orientacin de los tejidos. La conexin raz-cotiledn vara tambin en relacin con la estructura del sistema vascular de la raz.
Si, por ejemplo, este
sistema vascular tiene xilema tetrarco, dos de los polos xilemticos pueden ser
continuos con las dos trazas cotiledneas medianas, los otros dos con los dos
pares de trazas cotiledneas laterales. En algunas plantas, como las cucurbitceas, cada cotiledn tiene muchos haces vasculares y un complejo sistema
vascular en la regin de transicin (Hayward, 1938).
La relacin epictilo-raz tambin vara en las dicotiledneas, y aparentemente la estrecha conexin entre las dos partes depende del tiempo de desarrollo del epictilo. Si ste inicia los primordios foliares relativamente pronto, las primeras trazas foliares pueden ser conectadas con los tejidos primarios de la raz; si los rganos foliares se presentan ms tarde, la conexin se
forma con los tejidossecundarios(Compton, 1912~). En algunasplantas, el
epictilo segn parece se conecta con la raz slo indirectamente a travs de
las trazas cotiledneas(ciertas cucurbitceas;Hayward, 1938; Cynara, Philips, 1837). Una notable desviacin en la transicin vascular se encuentra en
las dicotiledneas con cotiledones hipogeos, esto es, cotiledones que permanecen por debajo de la superficie del suelo despus de la germinacin (Pisum
sativum, Vicia faba, Lens esculenta, Cicer arietinum). En los representantes
de este grupo, las trazas de las primeras hojas pueden estar conectadas con
los tejidos vasculares primarios de la raz. Segn la intimidad de la conexin
entre raz y epictilo, las caractersticas de transicin del sistema vascular se
extienden ms o menos dentro del brote epicotleo, a veces a travs de ms
de un entrenudo (Compton, 1 9 1 2 ~ ;Muller, 1937).
Evidentemente es variable la extensin
del eje 'de las plntulas
d e dicotiledneas que presenta las caractersticas de transicin. La regin de transicin, en otras palabras, puede ser corta o larga; o, con respecto a la posicicin
de la raz, puede seralta o baja. En algunasplantaslascaractersticas
de
transicin son claras por todo el hipoctilo ; en otras, quedan reducidas a la
parte superior del hipoctilo y parte de los cotiledones. En este ltimo tipo de
plntulas se dice que el hipoctilo tiene estructura ,de raz. En las plntulas
con cotiledones hipogeos la regin de transicin es particularmente larga, ya
que se extiende hasta uno o ms entrenudos por encima de los cotiledones.
L a s caractersticas especficas de la transicin vascular en las monocotiledneas se relacionan con la presencia de un solo cotiledn y la brevedad de
los entrenudos ms bajos. Esta ltima caracterstica es probablemente la causa principal de la estrecha relacin que frecuentemente se encuentra entre el
epictilo y la raz en este grupo de plantas (Arber, 1925). En muchas mono36
La raz
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561
cotiledneas una parte del sistema radical est conectada al cotiledn, l a otra
con la primera hoja del epictilo, y ambas conexiones presentan caractersticas de transicin (Allium cepa, Hayward, 1938; Asparagus officinalis, Mullendore, 1935; palmeras, Drabble, 1906; Yucca, Arnott, 1962). Sin embargo, en
algunas monocotiledneas, al igual que en las dicotiledneas, la transicin se
presenta solamente entre la raz y el cotiledn, con el conjunto del sistema
vascular primario de la raz prolongado hacia el interior del nico cotiledn
(Anmrrhena, Arber, 1925).
La regin de transicin de las gramneas es particularmente compleja(Avery, 1930; Boyd y Avery, 1936; McCall, 1934), debido a que el sistema vascular
de la raz se conecta con ms de una hoja por encima del escutelo, al que muchos investigadores consideran como el nico cotiled6n en este grupo de plan-
venamedia
y 2 =:vena
media
hoces
laterales
de
haces
laterales
de
la segunda hoja
l a prlmerohoja
6. -haces
del coleptilo
cotiledn
562
Anatoma vegetal
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tas. La transicin vascular de Triticum puede ser tonlada como ejemplo (6gura 17-16; Boyd y Avery, 1936). E l cilindro vascular poliarco de la raz se conecta con el sistema vascular d e los rganos foliares a travsdel sistema vascular en forma de placa situado por debajo de la insercin del escutelo (placa
nodal del escutelo segn algunos autores). El tejidb vascular que se prolonga
hacia arriba desde la placa nodal se separa en cordones, los cuales, en los niveles m6s bajos, presentan disposicin irregular y caractersticas de transicin
y, en los ms altos, forman un cilindro hueco, cuyas partes tienen xilema endarco y disposicin colateral de xilema y floema. Este sistema consta de trazas y complejos de traza del escutelo, coleptico y primera y segunda hojas.
As pues, hay una transicin relativamente brusca desde el cilindro vascular
de la raz con el xilema exarco y disposicin alterna d e xilema y floema, a un
sistema de trazas foliares con xilema endarco y disposicibn colateral del xilema y floema
La regin de transicin de las gimnospermas recuerda l a de muchas djcotiledneas en las que representa primariamente una conexin entre la raz y
los cotiledones (Guttenberg, 1941; Hill y De Fraine, 1908-10). Las variaciones
en la estructura de la regin de transicin en estas plantas resulta, en parte,
del variable nmero de cotiledones y de trazas en cada cotiledn. Una continuidad directa similar entre el tejido vascular de la raz y el de las primeras
hojas se presenta tambin en el esporfito de las plantas vasculares inferiores
(Campbell, 1921; Hill y De Fraine, 1913).
El sistema vascular con caractersticas de transicin es enteramente primario. Cuando se presenta la actividad cambial en las plantas provistas de crecimiento secundario, los tejidos secundarios se forman en completa continuidad entre eltallo y la raz (fig. 1-2). El cmbium vascular se origina en la misma posicin, entre el metaxilema y metafloema, en la raz, el hipoctilo y el
epictilo, y produce clulas derivadas en la misma direccin, el floema hacia
fuera y elxilema hacia dentro, en las tres partes de la planta.
As, el crecimiento secundario obscurece las diferencias iniciales en
la estructura de la raz,
hipoctilo y epictilo. Adems, separa el floema primario del xilema primario
llevando el primero hacia fuera y dejando slo el xilema de la regin de transicin enterrado en el centro del eje.
Significacin morfolgica de la regin de transicin
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563
Anatoma vegetal
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18
La flor
CONCEPTO
Este captulo y los dos que siguen tratan de la flor de las angiospermas y
de las estructuras derivadas de ella, el fruto y l a semilla. L a filogenia y naturaleza morfolgica de l a flor y de sus partes son objeto de grandes discusiones en l a bibliografa. L a vieja teora clsica (Eames, 1961) homologuiza la
flor con un vstago, es decir, considera l a flor como una estructura consistente en un eje (receptdculo) y apndices foliares (partes
florales u rganos). El
eje es relativamente corto y tiene crecimiento determinado. Las partes florales
se dividen en esti-riles y frtiles o reproductoras (fig. 18-1). La macroesporognesis y l a microesporogknesis se producen en rganos florales separados, que
pueden hallarse en las mismaso en distintas flores.
Las partes florales implicadasenlasmacroesporognesisconstituyencolectivamente el gineceo(de las palabrasgriegaspara,hembraycasa).
La
unidad bsica del gineceo es el carpelo (en griego, fruto) que se considera corrientemente como un macroesporhfilo. En la composicin de un gineceo pueden entrar uno o ms carpelos. Pistilo es otro trmino referido a la parte macroesporngica de l a flor. El pistilo puede constar de un carpelo (pistilo simple) o de varios (pistilo compuesto). Si el gineceo est compuesto
de un solo
carpelo o de varios carpelos unidos, los trminos pistilo y gineceo se refieren
a la misma entidad. Si el gineceo consta de ms de un carpelo separado, tambin tiene ms de un pistilo separado. Se ha abogado por el abandono del
trmino pistilo (Parkin, 1955), pero contina siendo til. Algunos autores substituyen pistilo por oonrio, pero esta palabra designa slo la parte inferior del
pistilo. Las otras partes son el estilo y el estigma.
Los carpelos encierran el vulo o los vulos, implantados sobre l a placenta
(en latn, porta). A l a nucelu, que es la parte central, del vulo, se l a suele
considerar como el macroesporangio. Las megsporasfuncionalesgerminan
dentro del megasporangio y dan origen a l gametcifito femenino, el saco enzbrionario. Debido a esta secuencia del desarrollo, el gineceo es denominado
normalmente parte femenina de
l a flor.
Las partes florales que forman las micrsporas son llamadas, colectivamen572
Anatomia
vegetal
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te, androceo (de las palabras griegas para, hombre y casa). Las unidades
individuales del androceo son los estambres (en latn, filamentos). Clsicamente
el estambre se interpreta como el microesporofilo, y la parte del estambre denominada saco polinico como el microesporangio. Los sacos polnicos estn
contenidos en la unteru (basado en la voz griega para o floracin). Una micrspora se desarrolla y se transforma en
el gametfito masculino: el grano
de polen (del latn, harina fina). Como la gametognesis tiene lugar en la antera, el androceo es denominado parte masculina de la flor.
Las partes estriles de la flor son los ptalos (del griego, hojas de la flor),
colectivamente denominados corola (en latn, pequea corona), y los spalos
(del griego, envoltura), que componen el clix (del griego, copa). El cliz y
la corola constituyen el periantio (de las palabras griegas para y alrededor
flor). Si el periantio no est diferenciado en spalos y ptalos (fig. 18-10, A),
los miembros individuales del periantio se denominan tpalos (anagrama de
ptalo). Las flores corrientemente contienen nectarios situados en sus diversas
partes (cap. 13). Algunos d e ellos son estambres modificados (estaminodios).
La bibliografa relativa a las cuestiones de la naturaleza morfolgica de la
flor es extensa y ha sido revisada ms o menos ampliamente (Andrews, 1963;
Arber, 1950; Barnard, 1961; Eames, 1961; Kaussmann, 1963;
Melville, 1962;
1963;Pervukhina, 1957 a, b ; Rao, 1961; Takhtajan, 1959;Wilson y Just,
1939). La mayor parte delos que proponen lainterpretacin de la flor como un
brote modificado suponen quelos rganos florales son estructuras apendiculares
en el mismo sentido que las hojas, habiendo experimentado posiblemente ambos tipos d e apndices un desarrollo evolutivo paralelo.Se insiste, as, sobre la
unidad d e tipos de estructuras; esto es, las hojas y los rganos florales han
sido considerados como apndices foliares o filomas. Las discusiones sobre la
naturaleza de la flor se refieren frecuentemente a la hiptesis de que las hojas
son derivadas de ramas (Emberger, 1951). Los rganos florales, aunque se parecen a hojas en las angiospermas vivientes, evolucionaron a partir de agregados caulinares similares a los que dieron origen a los nemofilos. Desde este
punto de vista, la cuestin que se ha de plantear no es cmo la hoja se convierteenrgano floral, sinocmoevolucionestergano
desde un sistema
de ramas. Es evidente que las plantas llevaban vulos antes de que existieran
las hojas (hojas como las que conocemos hoy) (Camp y Hubbard, 1963).
Losspalos y ptalos son bsicamente foliformes ensuforma
externa.
Pueden mostrar gradaciones entre s y con las pequeas brcteas (bractolas)
situadas junto a las flores. En algunas flores, sin embargo, los ptalos muestran gradaciones con los estambres a travs de estructuras que muestran caracteres de ambos (Moseley, 1958). Adems, frecuentemente los estambres y
los ptalos difieren de las otras partes florales en que tienen una sola traza
vascular.Estoscaracteres
se usan para indicar que en algunos thxones los
ptalos han evolucionado desde los estambres.
La flor
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573
L o s tipos especializados de estambres, caracterizados por una clara diferenciacin en filamento y antera, son bastante distintos de las hojas, pero en
muchas ranales los estambres son anchas estructuras foliiformes sin diferenciaci6n de un filamento (Bailey y Smith, 1942; Canright, 1952). Esta forma es la
base para la opinin de que primitivamente el estambre pudo haber sido foliiforme. Por otra parte, se cree que los tipos fasciculados de estambres (malvceas,gutferas
y otrasdicotiledneas)
son formasque
indican queel
origen se halla en primitivos sistemas dictomos de ramas "sistemas de telomas -portadores
de esporangios terminales (Wilson, 1942). Otra teora propone que los estambres se originaran del gonofilo, estructura foliiforme q u e
poseeramasfrtiles(Melville,
1963). Mediantecondensacionesysupresiones, el gonofilo dio origen al estambre actual a travbs de una lnea con estambres fasciculados o a travks de una lnea con estambres laminares.
El clsico concepto de carpelo lo interpreta como un aphndice foliiforme
(Arber, 1937; Bailey y Swamy, 1951; Savchenko,1957;Troll, 1939). Por repliegue y fusin de los m6rgenes y por uniones de unos con otros se supone
que los carpelos evolucionaron hasta convertirse en pistilos.
La bibliografaalemana trataextensamentedela
cuestinreferente a l
tipo de hoja con la que el carpelo puede ser comparado. Se ha postulado que
muchos carpelos tienen la misma forma de crecimiento que una hoja peltada,
es decir, una hoja en l a que el pecolo est inserto a la supericie inferior del
limbo(Baum,1952;Baum-Leinfellner,1953;Leinfellner,1950;Schaeppi
y
Frank, 1962). El grado de peltacin se considera que es variable y an ausente en algunas formas. La peltacin se reconoce tambin
en los estambres y
en partes del periantio (Jager, 1961; Leinfellner, 1955, 1956a).
La opinin de que el carpelo es un esporofilo portador de esporangios se
critica frecuentemente debido a que no todos los gineceos de las angiospermas pueden ser interpretados por referencia a l. Algunos autores consideran
quelaontogeniadel
carpelolohacecompletamentedistinto
de las hojas
(Grgoire,1938;Plantefol,1948);
otros hallan quelaanatoma vascular de
muchas flores indica una independencia entre las trazas vasculares carpelares
y lasplacentarias(Melville,1962;Sterling,
1963).Se hapropuestoresolver
las inconsistencias de l a teora que considera que el carpelo es un esporofilo
(teora esporoftica) por medio de l a teora gonoflica (Melville, 1962). Segn
esta teora, el componente bsico del gineceo es una hoja con una rama epifila frtil, constituyendo hoja y rama el gonofilo. Diversas modificaciones evolutivas han dado como resultado una asociacin intima de las ramas frtiles
-el eje de la placenta portador de los vulos- con la parte laminar del gonofilo.
Si las partes florales derivan, en ltimo trmino, de sistemas de ramas, la
flor es una inflorescencia condensada y muy modificada, y el trmino flor abarca estructuras reproductoras de angiospermas en diversas fases de condensa574
Anatoma vegetal
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ESTRUCTURA
Distribucin de las partes de
la flor
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Anatoma
vegetal
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flores de las dicotiledneas (fig. 18-1, D, E ) , una o mis cada tpalo en las flores
de lasmonocotiledneas(Kausmann,
1941). Todava mris arribasehacen
distinguibles las trazas de los estambres, predominantemente una para cada
estambre (fig. 18-1,E-G) y, por ltimo,sehallanlastrazas
de los carpelos (fig. 18-1, E-G). El nmero ms frecuente son tres trazas para cada carpelo, una media y dos laterales (fig, 18-7), pero se han citado casos con m6s
de tres trazas (por ej., en gencianiceas; Krishna y Puri, 1962). Pequeas ramas de los haces carpelares vasculares, derivadas a menudo de las laterales,
conectan el sistema carpelar con los vulos (fig. 18-1, A, F , G). Los haces pla-
La flor
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517
haz recurrente
I estambre /
estilo
~ ~ p estambre
a ~ o
/
1culos
ovrlcos
Anatoma vegetal
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579
lado abaxial; si los spalos estrin recurvados, los cloroplastos son ms abundantes sobre el ladoadaxial. El mesofilo se halla raramente diferenciado en parnquima en empalizada y esponjoso. Generalmente es de estructura simple
Y consta de clulas aproximadamente isodiamtricas flojamente dispuestas en
un tejido lagunoso. La epidermis de los spalos presenta una aposicin de cutina y desarrollo de estomas y tricomas similares a los d e las hojas. El .sistema
vascular recuerda el de las hojas, pero es menos complejo.
LOSptalos presentan una mris amplia variedad de formas que los spalos
y se distinguen generalmente de ellos por su color. El sistema vascular puede
consistir en una o varias venas grandes y un sistema de pequeas venillas. La
disposicin de estas venillas es muyvariable(Glck,
1919; Gumppenberg,
1924), aunque, por lo general, se ramifican dicotmicamente. El mesofilo tiene
un espesor de pocas cdulas, excepto en las flores de corolas carnosas. El tejido es parenquin&ico, con las clulas ya unidas de manera compacta, ya dispuestas flojamente.
La epidermis de los pdtalos muestra ciertas peculiaridades en cuanto a
la
forma de las clulas (Hiller, 1884) y a la estructura de la cutcula (Martens,
1934). Lasmembranas anticlinales pueden serrectas,onduladas o provistas
d e filetes internos. Estas dos ltimas caractersticas varan ampliamente
en el
grado de expresin en las distintas plantas. En algunas, las membranas anticlinales son slo ligeramenteonduladas;enotras,
las ondulaciones son tan
profundas que las clulas tienen forma de estrella, vistas de frente, Los filetes
internos se forman gracias al crecimiento centripeto localizado de las membranas celulares y se presentan como pequeos botones vistos en seccin, o como
barreras alargadas, rectas o curvadas, macizas o huecas. La magnitud de las
mentadascaracteristicasvaraen
un mismo pktalo. Por ejemplo : las membranas anticlinales son gelmalmente rectas en la base del ptalo y a lo largo
de las venas, incluso si &as son onduladas. A menudo, las membranas onduladas e s t h limitadas al lado inferior o son mris pronunciadas en l.
E n las epidermis pueden desarrollarse espacios intercelulares
en relaci6n
con la formacin de filetes. En algunas especies las dos membranas que componen el filete estrin separadas y el espacio que queda entre las dos capas se
llena de aire. Estos espacios se abren hacia el interior del ptalo, pero se presentan cerrados con una cutcula en el exterior (Hiller, 1884). Membranas con
filetes se presentan principalmente en las dicotiledheas, pero pueden encontrarse t a m b i h en algunos miembros de las liliceas.
Las membranastangencialesdelaepidermispuedenserhorizontales
o
convexas en grado variable. La membrana tangencia1 interna es, por lo general, ligeramente convexa, en toda su extensin. La membrana externa, por el
contrario, es a menudo fuertemente convexa, o puede llevar una o ms papilas
pn forma de cono o cabezuela (Viola, Nmturtium). La estructura papilosa es
m5s comn en la epidermis adaxial que en la abaxial y no se desarrolla en la
S80
Anatoma vegetal
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base de los ptalos. Sobre los ptalos pueden presentarse varios tricornas, similares a los hallados en las hojas de las mismas plantas. Los estomas que se
presentan sobre los pktalos o bien se parecen a los de las hojas o estiin incompletamente diferenciados (Watson, 1962).
La cutcula de la corola raramente es lisa. Por lo general es estriada, y las
lneas forman varias muestras en las distintas plantas (lm. 24, A). .El desarrol l o de estas muestras se ha sugerido como resultado de dos fenbmenos: primero, una produccin temporalmente excesiva de cutina y el consiguiente aumento en superficie y plegamiento de la cutcula; segundo, un estiramiento
de la cutcula y reorientacih de los pliegues iniciales por extensin de la clula(Martens,
1934). Dibujoscuticularesformadosporrepliegues
fueron
vistos tamhikn a nivel ultraestructural (Bringmann y Khn, 1955).
El color de los ptalos es debido a la presencia de cromoplastos o pigmentos en el jugo celular (Paech, 1955). El color del pigmento se halla modificado
normalmente por cidos y otros compuestos del jugo celular.
En los ptalos
jvenes muchas veces se forma almidn. Los aceites voltiles que dan a las
flores su fraganciacaractersticaseencuentrancomnmenteen
las c6lulas
epidrmicas de los ptalos, algunas veces en lugares
de las flores diferenciados como osmforos (cap. 13).
l o s estambres
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581
Estructurade
la antera de Liliom.. A. seccintransversal de unestambredurante
B, detalle de la membrana situada
ladivisindelasclulas
madres delpolenenttrades.
de 1culos deun
lbulo. E, anteradehiscente
que contiene
entre los mlembros de unpar
granos depolen
maduros. Durante ladeshicenciatiene
lugar unaroturaentrelaepidermis
(parte punteada en 0) y lasclulas
subyacentes (parcialmente colapsadas en F ) . Tambin
se presenta una rotura entreciertasclulas
epidrmicas (las clulas epidrmicas pequeas
en 8) lo que determina la abertura ade los Iculos. C muestra detalles estructuralesen una
zona algo apartada de laregidn
de dehiscencia. Se observa un
endotecio
con
membranas
el
parenquima de
engrosadas secundariamente. Similares engrosamientos se encuentran en
laantera ir] [ A y E . x9; B.O y F. ~ 1 2 0 . )
Fig. 16-3.
582
Anatornia vegeta:
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la antera
Las capas varan en nmero y se establecen a travs de una serie de divisiones paralelas a la periferia del Iculo (fig. 18-4, A; lim. 91, B, C).Las capas
parietales quequedanfrente
a laepidermisestnontogenticamenterelacionadas -con el tejido esporgeno. Tanto las clulas parietales como
las clulas madres del polen se
originan a partir de lasmismasclulasiniciales,
las cblulas arquespricas. Sin embargo, las capas que se presentan en el interior de los sacos polnicos se originan a partir del tejido fundamental que
se halla en contacto con las clulas arquespricas (lm. 91, B ) .
La capa ms externa de la membrana, el enduteciu (de las palabras griegas
para inferior y caja) se halla localizada debajo de la epidermis. En las anteras
queen lamadurez se abrensegnhendiduraslongitudinales,elendotecio
desarrolla engrosamientos secundarios a medida que el estambre se aproxima
a la madurez (fig.18-3, C).Estos engrosamientos se presentan
en las membranas celulares anticlinales y en las interiores tangenciales. En las membranas
anticlinales elengrosamientosecundariotienefrecuentementelaforma
de
bandas o aristasorientadas perpendicularmentealacapaepidrmica.Las
membranas que dan al tejido esporgeno pueden tener engrosamientos
uniformes o irregulares. Debido a estos engrosamientos,elendoteciosellama
a menudo capa fibrosa. La forma del engrosamiento es variable y puede ser
tilen estudiostaxonmicos(Dormer,
1962). El endoteciotambinpuede
tener membranas de grosor uniforme(Venkatesh, 1957). Losprotoplastos o
biendesaparecen a medida que la capa
de clulascompletasudesarrollo
o bien permanecen vivos hasta que es emitido el polen. Engrosamientos similares a los del endotecio pueden desarrollarse de modo comn por todo el
parnquima fundamental de la antera.
La ms interna delas capas parietales es el tapete (fig. 18-4, B ; lm. 91, E ) .
Las clulas del tapete se caracterizan por su protoplasto, que se tie densamente, y por tener ncleos destacados. Los ncleos muestran comportamientosdiferentesenlasdistintasplantas(Cooper,1933;
Wunderlich, 1954). En
algunas, no se dividen despus que todas las clulas del tapete se han foro ms divisiones nucleares s i n quesean
mado;en otras, tienenlugaruna
seguidas de citocinesis, de forma que las clulas pasan a ser bi- o plurinucleadas (fig. 18-4, B ; Lactuca, Taraxacum). A veces lasdivisionesnucleares
La flor
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583
Diferenciacindelpolen
en Cichorium endivia(escarola).
Secciones longitudinales
(CMP) muy apretadas, tapetepresente,
capa entre
de anteras. A, clulas madres delpolen
el tapete y la epidermis en divisin. B. clulas madres delpolen
redondendose, presentes
todaslas
capas de la membrana, tapete plurinucleado. C, protoplastos de los ttradesde
lasmicrosporasincluidosdentro
de la membrana [de calosa) de la clula madres del polen.
Algunasdelasmicr6sporas
se hallantodava
unidas entre s por puentes citoplasmticos.
D. lasmicr6sporasmuestran
el comienzo deldesarrollo de la exina. E, granos de polencon
laexina y la intina. ( ~ 4 7 0 . 1
Fig. 18-4.
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585
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.. .. .. . .. . . ..
....
......
i:
poro germinal
Estructuradelpolen
en Saxofridericia compressa. A , seccinecuatorial,
eje corto.
eje largo. C. seccin dela membranade un grano de polenmostrando
a la superficie.[SegnCarlquist.
las capas. D. capa exterior de exina en secci6nparalela
Aliso 5, 1961.)
Fig. 18-5.
B, seccinecuatorial,
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sa7
El carpelo
Relaciones con el gineceo. Cualquicraquepuedaser
el origen filogentico del carpelo,pareceuna hoja enmuchasangiospermasvivientescon
ovarios speros. Tal como se dijo antes, los carpelos pueden o no estar unidos
con otros. Si estn sueltos, el gineceo es apocrpico (fig. 19-1, A, C); si estlin
unidos, el gineceo es sincrpico (fig. 19-1, B ) . Un gineceo apocrpico puede
tener un solo carpelo (Prrcnzls, leguminosas).
El carpelode un gineceo;Ipochpicosepresellta
como unaestructura
el estadoespecializado,enuna
parte
foliifornleplegada,diferenciada,en
basal frtil, el ovario, y una superior estril, el estilo (fig. 19-1, A, C). Segn
un punto de vista ms antiguo, el carpelo plegado tiene mrgenes involutos,
es decir, vueltos hacia el interior del carpelo plegado, y estos m6rgenes llevan
l a placcntn quc da origen a los vulos. Un posterior punto de vista, basado
en los estudios de las ranalcs leiiosas, sostiene que en su forma primitiva el
carpelo es una estructura plegada conduplicadamente,
es decir, plegada longitudinalmente sin involucin de
los mrgenes (fig. 18-6, H ) . Un carpelo de
esetipomuestraplacentacinlaminar;
los vulos estnimplantados no en
los mhrgenessino enla superficie interior(ventral),ms
o menos distante
de los mrgenes (fig. 18-6, B), y puede estar vascularizados por conexin con
el haz dorsal en vez de con el haz ventral (Bailey y Swamy, 1951; Canright,
1960;PeriasamyySwamy,
1956). Secreequelapatente
involucin y la
placentacinmarginal (fig. 18-8, D ; lm. 91, A) son resultado de cambios
filogenticos en la ontogenia del carpelo, una reduccibn en el Brea de su parte
adaxial plegada (las Breas no punteadas en la fig. 18-6, C, D). Un argumento
opuestoa l a hiptesis delcarpeloconduplicado
es que las superficies que
entranencontactoenelcarpeloplegado
no son ventrales sino marginales
(Puri, 1961). Las pruebassobrelareduccin
filogentica de los mrgenes
adaxiales (fig. 18-6) no apoyan este argumento.
La interpretacibnde
la diferenciacibn filogentica delcarpelode
Ins
dicotiledneas en ovario, estilo y estigma se ha desarrollado
como resultado
las ranales leosas (Bailey, 1954; Canright,
1980).
del estudio del carpelo de
El carpelo no especializado es una estructura foliiforme conduplicada, abierta,
sin estilo y con placentacin laminar. El tejido estigmtico se presenta sobre
los bordes libres del carpelo (fig. 18-6, D, E ) , sobre su superficie interna, y a
veces tambinsobre l a supeficie externa. Las etapas
filogenticas sucesivas
vulos y su resimplican el cierredelcarpelo,reduccinenelnmerode
triccin a la parte ms baja del carpelo (el ovario), y l a diferenciacin de la
partesuperioren
estilo con u n estigmasituadoen
el Bpice. El cierre del
588
Anatomia
vegetal
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cameloestril
oleaado
Fia. 18-6. A-D.. carDelos
de ranales en secciones
transversales:
A.
.
y abierto: 6, carpelo frtil plegado yabierto,conunIculo
que contiene ovulos; C y D' etapas
en elcierrefilogenticode
los carpelos plegados. La parteventral
plegada de los carpelos
[delimitadamediantelneas
de trazos] se retraefilogenticamente: su extensin es cada vez
menor durante la ontogenia. E-/, carpelo de Degeneria vitiensis en varias etapas de desarrollo:
E , primordiodelcarpeloenforma
de taza poco profunda; la cesacin de lasdivisionesen
el ladoventral
da como resultadolaformacinde
una muesca (F); el crecimiento desigual
del bordetransformaelcarpelo
en una estructura conduplicada (GI; los bordes libres se
desarrollan proyectendose hacia afuera (H. visto de lado; I, visto de frente):en
el carpelo
maduro las superficiesinternas son de naturaleza estigmhtica. (Segn:A-D.
Bailey y Swamy.
Amer. Jour. Bot. 3 8 , 1951; 4. Swamy. ArnoldArboretum Jwr. 30, 1949.)
La flor
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589
gada y abierta (fig. 18-7, A). Los carpelos pueden unirse durante su ontogenia (figs. 18-10, F, G, y 18-11) o crecer como unaestructuraunitaria
(lm. 93) y entonces se interpretan como fusionados congnitamente, es decir,
fusionados desde su inicio (Baum, 1949).
El modo de unin de los carpelosestrelacionado
con lasdiferencias
deestructurainterna,tales
como el nmerode lbculos enel ovario y la
distribucin en la placenta, o sea, la placentacin (Puri, 1952~). Cadacarpelo
tiene tpicamente dos placentas
(figs. 18-6, B , D,y 18-7). Si el carpelo tiene
(fig. 18-6, H ) , laplacentapuede
unaparte inferiorunidacongnitamente
Anatoma vegefal
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El estilo y el estigma. El desarrollo del estilo se presenta en concomitancia con la esterilizacin de la parte apical del carpelo (Bailey y Swamy, 1951).
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59t
En elgineceoapocrpico
cadacarpelotieneusualmenteun
solo estilo. En
los gineceossincrpicos los estilos de los carpeloscomponentessuelenestar
diversamente unidos entre s (Baum, 1948d; Parkin, 1955). Los carpelos pueden estar unidos solamente por sus bases, dejando los estilos libres total o parcialmente (fig. 18-8; teceas, hipericceas). En las flores muy modificadas los
carpelos estn unidos desde la base al pice y forman un gineceo con un solo
ovario, estilo y estigma (fig. 18-1; solanceas, oleceas). Si los estilos son independientes,lasporcionesestilaresderivadasdecadaunode
los carpelos
son a menudodesignadasaramasestilaresa.Estetrmino,
sin embargo, da
una idea errnea de la estructura del
estilo compuesto, ya que estas ramas
son morfolgicamente estilos enteros (Baum, 1948d). Como substituto de rama
axilar, ha sido propuesto el trmino estilodio (Parkin, 1955).
El estilo y el estigma tienen peculiaridades estructurales y fisiolgicas que
hacen posible l a germinacin del polen y el desarrollo del tubo polnico desde el estigma a los vulos. Sobre el estigma la protodermis se diferencia en
epidermis glandular con clulas
ricas en citoplasma, a menudo papiliformes
y, adems, cubiertas por una cutcula (Schnarf, 1928). Esta epidermis excreta
un lquido azucarado. As, el estigma recuerda un nectario por
su estructura
y funcin (cap. 13). Las clulas situadas por debajo de la epidermis pueden
sertan ricas encitoplasma como las epidArmicas, pudiendoconstituiruna
parte del tejido glandular. En muchas plantas, las clulas epidrmicas del estigma se desarrollan comopelos cortos y densamente dispuestos (cereza, juda), o como pelos largos y ramificados (gramneas y otras plantas polinizadas
por el viento; lm. 93, F ) .
Unanotablecaracterstica
de la organizacin delcarpelo es queel estigma se halla conectado con el interior del ovario mediante un tejido citolgicamente similar a l tejido glandular estigmtico (Coulter y Chamberlain,
1912;Schnarf, 1928). Estetejidoseinterpreta
como unmedioquefacilita
la progresin del tubo polnico a travs del estilo y ayuda a su desarrollo con
substanciasalimenticias.Se le denominacomnmentetejidoconductor,trmino fhcilmente confundido con el de tejido vascular. Se han propuesto los
trminos de ntejido d e transmisin)) y atracto de transmisin del polenn (Arber, 1937). En la siguientediscusin,estetejido
es designadocomotejido
estigmatoide apoyndose en su semejanza citolgica y fisiolgica con el tejido
del estigma.
Los carpelos de las dicotiledneas ms primitivas (fig. 18-6) no muestran
unadiferenciacin en tejidosestigmticoyestigmatoide,yaque,
como fue
indicado anteriormente, las superficies de los bordes y la interna del carpelo
abiertoestncubiertas con pelos glandularesestigmticos. Conlacreciente
especializacin del carpelo, caracterizada por su cierre gradual y el desarrollo
del esdel estilo, el estigma propiamente dicho queda reducido a una parte
tilo, pero se mantiene la continuidad del tejido estigmtico
con la placenta.
592
Anatoma vegetal
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593
crecimiento del polen hacia el vulo, algunos investigadores destacan las pruebas de que hay una atraccin quimiotctica entre el tubo polnico y los tejidos del estigma y del vulo; otros consideran que la estructura del tejido estigmatoide y su distribucin en el pistilo son suficientes para explicar la direccin d e crecimiento del tubo polnico (Brink, 1924 ; Renner y Preuss-Herzog,
1943; Schnarf, 1928). La presencia de tubos polnicos sobre l a superficie o den-
:rpilo
Fig. 18-8. Curso de los tubos polnicosdentro de laflor. Secciones transversales (A-G) y longitudinal (HI deflores de Daucuscarota (zanahoria). Las partes de los tubos polnicosrepresentadas en negro correspondena tapones de calosa. El tubopolnico pasa a travs del tejido
de estilo (A y B ) y despus emerge dentrodel canal estilar (C). Ms abajo sigue por el funculo ( D y E) y finalmenteentra en el micrpilo (F y GI. Al nivel donde los canales estilares
estnintercomunicados, los tubospolnicos pueden pasar de un carpelo aotro (C y H). (A-G,
x13; H, x24. Segn Borthwick. Bot. Gaz. 92, 1931.)
S98
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desarrollo del embrin a partir del huevo fecundado, y del endosperm0 a pary uno espermtico),
tir del producto de la triple fusin (dos ncleos polares
el vulo se transforma en semilla. Histolgicamente, el vulo es bastante simple en comparacin con la semilla resultante.
Comnmente, el vulo se diferencia en las siguientes partes (lm.
94, C) :
la nucela (del latn, diminutivo de nuez), cuerpo central de tejido con clulas
vegetativas y esporgenas;uno o dos tegumentos (dellatn,cubierta)que
envuelven la nucela; el funculo (del latn, caerdecita), filamento por medio
del cual el vulo se une a la placenta. El talnaco de la nucela, el nmero de
tegumentos y la forma del vulo son caractersticas que distingllen los vulos
en los distintos grupos de angiospermas. Si el pice nucelar queda apartado
del funculo, el vulo se denomina tropo (sinnimo de orttropo; del griego
atropos, no movible), esto es, no vuelto. Si el vulo se halla completamente
invertido, de forma que el pice nucelar queda vuelto hacia
el funculo, se
denomina aruitropo (del griego ana, hacia arriba; lm. 94, C). Entre estas dos
formas extremas hay varias formas intermedias con distintos grados de curvatura (Bocquet, 1959 ; Maheshwari, 1950 ; Schnarf, 1927).
El primordio ovular se origina a partir de la placenta como protuberancia
cnica con unpiceredondeado.Laprimeraclulaesporgena(clulaarquesprica) se hace patente, en la protuberancia todava indiferenciada,
por
su tamao y tambin a menudo por una cierta densidad del protoplasma. Esta
clula se presenta por debajo
de la protodermis en el pice del
primordio.
Ligeramente por debajo del pice
se inicia el tegumento interno
(o el tegumento, si slo se forma uno) mediante divisiones periclinales en
la protodermis. Se origina como un ribete circular y se desarrolla hacia arriba (fig. 1811, B). Con la aparicin del tegumento, la nucela del primordio queda delimitada como parte envuelta por el tegumento (lm. 94, A). Este ltimo crece
ms rpidamente qne la nucela y la rodea parcial o completamente. Por lo
general queda en el pice del tegumento una abertura estrecha en canal, llamada micrpilo (fig. 18-11, C; lm. 94, C; del griego micros, pequeo, y pilos,
puerta). El tegumento externo, si se desarrolla,
se origina en la protodermis
ligeramente por debajo del tegumento interno y
se desarrolla de manera similar a ste (fig.18-11, C; Km. 94, B). Casi nunca llega a alcanzar el pice
del vulo en su crecimiento hacia arriba.
En los vulos antropos y en otros
tipos de vulos curvados, el crecimiento de los tegumentos es asimtrico, siendo ms pronunciado por el lado ovular que q ~ ~ e dfinalmente
a
convexo (lmina 94).
No existe completo acuerdo en cuanto a la naturaleza morfolgica del vu10 y SUS partes. Algunos investigadores consideran al vulo como una estructura foliar; otros, axial. La nucela se considera comilnmente como el macrosporangio, pero la interpretacin de la homologa de los tegumentos constituye un notable problema morfolgico (Meeule, 1963; Roth, 19.57).
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Ida llucela, 10s tegumentos y el funculo no pueden ser netarnente delimitados entre s tanto morfolbgica como citolgicamente. La nuwla suele q u e d a
bien delimitada por encima del nivel donde se originan
10s tegumentos (Imina 94). A partir d e este nivel hacia arriba, la nucela y el tegumento (o tegumentos) tienen cada uno de
ellos distintas capas epidkrmicas (lm. 94, E).
Por debajo de este nivel, esto es, en la base de la nucela, &a y 10s tegumentos confluyen con el funculo. 1,a reginovular donde se r e h e n todas sus
partes se denomina claxa ( l h . 94, C; del griego,granizo y pequeotubkrculo).
LOSvulos deciertasplantasmuestran
considerablesdrsviaciones de l a
estructurahasta aqu sealada(hlaheshwari,1950;Schnarf,
192;). Algunos
no tienen tegumentos y otros tienen ms de dos. La nucela puede ser enteramente confluente con los tegumentos, condicibn supuestamente diferente
de
la interpretada como ausencia de tegumento. Los vulos pueden tener otras
formaciones adems de los tegumentos, tales como el milo (Euonymus europaeus), derivado de un funculo, y la cartincula (Ricinus), protuberancia tegumentaria situada cerca del micrpilo. En algunas plantas el tegumento cubretancompletamentelanucelaque
noexistemicrpilo;
en otras, porel
contrario, los tegumentos nunca alcanzan el pice de la nucela.
La nucela vara de tamao en los distintos grupos de plantas. Puede ser
tan pequea que contenga
poco ms que una epidermis y el tejido esporgeno rodeado por aqulla (lm. 94, A, C). En otras plantas un tejido vegetativo ms o menos masivo envuelve al tejido esporgeno (lm.
94, E). Los tegumentos tambikn muestran variaciones en grosor. El tegumento ms delgado
tiene un espesor de dos cklulas, esto es, consta solamente de dos capas epid6rmicas (lm. 94, E ) . A veces el extremo micropilar es algo ms grueso
en
los tegumentos que constan de dos capas. La mayora de las angiospermas
de dicotiledneas
tienendoscapastegumentarias,aunquealgunasfamilias
tienen tegumentos de tres o ms capas (Netolitzky, 1926). En relacin con el
tamalio de las nucelas, los vulos se clasifican en crasinucelados y tenuinucelados. Los bvulos crasinucelados con dos tegumentos se consideran ms primitivos que los tenuinucelados con un solo tegumento.
Los vulos tienen un sistema vascular conectado con el de la placenta. La
presencia de haces tegumentarios es a veces considerada como una caracterstica primitiva (Watson, 1952), pero tales haces se presentan tanto en las angiospermas mis especializadas como en las menos especializadas, y, por consiguiente, su significacin filogentica es incierta (Kiihn, 1928). LOm6s corriente es que haya un solo cord6n que termine en la claza
sin prolongaciones
por los tegumentos. En algunasespecies el haz seextiende ms all de la
claza como cordn simple o diversamente ramificado. Este sistema intraovuel tejido
lar se encuentra en el tegumento. Si se presentan dos tegumentos,
se
vascular puede hallarseenambos o solamente en elexterno.Raramente
598
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encuentratejidovascularenlanucela
(Kiihn, 1928;Maheshwari,1950;
Schnarf, 1931). El tejido vascular es primario y se presenta activo durante la
maduracin de la semilla.
Ladistribucin de lascutculasen
los vulos mereceespecialmencin
debido a su importancia fisiolgica y prominencia en las semillas que se desarrollan a partir del vulo. Las cutculas de los &ulos y semillas se designan
de manerasdiversas : cuticulas,membranassuberizadas,membranassemipermeables y membranas grasas. Aqu se designan con el nombre de cutculas,enconcordancia
con la designacinmsfrecuente(Schnarf,
1927). Las
cutculas aparecen en los vulos en etapas relativamente tempranas de su desarrollo. La completa superficie del primordio ovular est provista de cutcula. Despus del desarrollo
de los tegumentos pueden distinguirse tres capas
cuticulares;laexterna,sobrelacaraexteriordeltegumentoexterno
y funculo; la mediana, de naturaleza doble, entre el tegumento interno y la nucela. En los vulos conun solo tegumento falta la cutcula mediana. Si la
nucela es pequea y su tejido vegetativo es desorganizado durante el desarrollo del saco embrionario, la cutcula de la partemicropilar de la nucela puede
quedar tambin disuelta (escrofulariceas, labiadas, campanulceas).
Ciertaspartesdelvulo
se desorganizan duranteel desarrollo del saco
embrionario, y los materiales resultantes son presumiblemente utilizados
por
el gametfito femenino en desarrollo. El tejido vegetativo de la nucela queda
parcial o enteramente reabsorbido. En este ltimo caso el saco embrionario
se pone en contacto con la epidermis interna del tegumento. Las grandes
nucelas pueden conservarse parcialmente, y en algunos grupos de plantas forman tejido de reserva (perisperno) en la semilla (centrospermas; fig. 20-4, A).
La epidermis nucelar es a veces muy resistente y puede proliferar formando
un casquete de paredes relativamentegruesas (Allium).
Los tegumentosexperimentanciertoscambioshistolgicos
o sondesorEs particularmente frecuente la diferenciacin
ganizados en grado variable.
de la epidermis interna del tegumento en
el tejido nutritivo llamado tapete
tegumentario, el cual consta de clulas alargadas que se tien intensamente,
dispuestas perpendicularmente con respecto a la superficie del saco embrionario (19m. 94, C). Tal diferenciacin escaracterstica de familias donde la
nucela se desorganiza pronto y el tegumento se pone en contacto con el saco
embrionario (simptalas). La significacin fisiolgica del tapete tegumentario
no est aclarada, y puede ser variable (Schnarf, 1927). Se sugiere alguna relacin con la nutricin del embrinpor la desintegracin del tejido ovular
sifuado cerca del tapete (fig. 19-4) y la persistencia del tapete hasta que el
(fig. 19-5).
contenido del saco embrionario completa su desarrollo
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ORIGEN Y DESARROLLO
El cambio de actividad vegetativa a reproductora en el meristem0 apical
sigue un orden que est determinado por l a naturaleza de la planta (Hillman,
1962). Las plantasanualesherbceaspasan,duranteunaestacin,
a trads
: crecimientovegetativo.
deunasecuenciaininterrumpidaquecomprende
iniciacin floral y desarrollo floral. Las especies leiiosas, por lo menos en l a
zona templada norte, inician ordinariamente las flores en una estacin y completan SU desarrollo durante la prxima. El grado de desarrollo que alcanza11
las flores antes de terminar la primera estacibn es muy variable (Roberts, 1937).
La iniciacin floral viene influida por factores externos, pero solamente dentro
de unos ciertos lmites que dependen de la capacidad de reaccin de l a plallta ante un determinado ambiente. Por ejemplo, las plantas presentan repuestas caractersticas segn la duracin del da y l a temperatura, y producen flores bajo combinaciones especficas de estos dos factores (Hillman, 1962).
Las flores seoriginanenelpice
del brote principal, cn ramas laterales
O en ambos. Las ramas laterales pueden formar ramas adicionales de orden
variableantesdeproducir
flores. En las distintasangiospermas las agrupaciones de flores, llamadas inflorescencias, son muy variables y reciben nombres
especiales (Rickett, 1944). La formacin de todos los tipos de inflorescencias
implica, en l a actividad de un cierto meristem0 apical, la cesacin de l a fase
vegetativa y el inicio de l a reproductora.Frecuentemente,elprimer
sipo
visible de la determinacin del estadio floral es el desarrollo intensificado de
yemas axilares (Hagemann, 1963; Haupt, 1952; Rohweder, 1963). En especies
con inflorescencias cimosas a l comienzodelestadioreproductor
tiene lugar
un cambio desde una disposicin de las hojas alterna y en cinco filas hasta
a
l disposicin en una fila sola de los primordios florales (Prior, 1960).
Las cuestiones pertinentes a l a relacin de desarrollo entre los meristemos
apicalesen los estadiosvegetativo y reproductor y a l a signifkacin de las
diferencias estructurales del meristem0 en los dos estadios, han sido ya consideradas en el captulo 5.
Organognesis
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suministra una idea bastante completa de los fenmenos ms importantes referentes al desarrollo de la forma especfica de las flores.
En relacin con la estructura de l a flor, sus distintas partes pueden aparecer en orden acrpeto a niveles sucesivamente
ms altos al igual que las
hojas sobre un brote vegetativo (Ranunculus), o las partes de una determinada clase pueden formarse al mismo nivel o casi (Capsella). En el primer caso
las partes florales se disponen en espiral; en el ltimo, forman verticilos (ciclos). Si las partes se originan segn secuencia helicoidal, las hlices
de cada
una de ellas no se continan generalmente unas con otras. Los miembros del
cliz, sin embargo, pueden presentarse a lo largo de hlices que son continuacin de las de las hojas (Plantefol, 1948). Las partes florales o bien se originan como secuencia acrpeta continua de spalos, ptalos, estambres y carpelos o bien esta secuencia resulta ms o menos modificada. En Capsella, por
ejemplo, los primordios de los estambres y carpelosaparecenantes
que los
de los ptalos. Puede haber diferencias en el ritmo de desarrollo de las partes
florales. En laspapaverceas, por ejemplo, los spalosseoriginanconun
avance considerable sobre las dems partes (Bersillon,
1956). Ptalos, estambres y carpelos se originan en una rpida sucesin y coinciden en el momento de su origen.
La formacin sucesiva de las diferentes partes florales -en contraste con
eldelaspartessemejantes
durante elcrecimientovegetativo-estregido
por complejos fenmenos de determinacin, que comprenden, entre otros mecanismos, los de equilibrios hormonales (Gavaudan y Debraux, 1951 ; HeslopHarrison, 1959). Experimentos quirrgicos sobre flores de Primula en desarrollo indican que la flor pasa por una serie de estados fisiolgicos que permiten
y regulan sucesivamente la formacin de cada rgano (Cusick, 1956).
Como ya se indic anteriormente, las partes florales pueden permanecer
bien definidas al madurar, o bien unirse diversamente dentro de los verticilos
y entre verticilos. La unin de dichas partes puede efectuarse de tres maneras: 1) el verticilo se origina como estructura unitaria; esto es, las partes de
o engendrado
unverticilomuestranunaunincongnita(dellatn,nacido
conjuntamente); 2) las partes de un verticilo o de verticilos adyacentes se unen
es resultado de la
durante laontogenia; 3) la unin de lasdistintaspartes
combinacin de los dosfenmenos:unincongnitayontognica.
El cliz
y l a corola tubulares en Datura, por ejemplo, se originan mediante funcin
ontogentica Fatina, 1944). LOS deFrasera se unen congnitamente mediante
crecimiento intercalar 'de un tejido anular situado en
la base de 10s primordios del cliz Y corola (McCoy, 1940). En Vinca, sin embargo, la corola tubular consta de dos partes, una formada por crecimiento intercalar del tejido
receptacular en la base de
los ptalos, la otra resultado de la unin de las
bases de los ptalos inicialmente libres (Boke, 1948).
El desarrollo de un carpelo inicialmente abierto en una estructura cerrada
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601
implicaunaclara
unin ontogen4tica de los bordes de los carpelos(Baum,
1948a, b, d). La parte inferior del carpelo, sin embargo, puede tener la forma
d e saco sin uniones desde el inicio del primordio (fig. 18-6). La formaci6n de
y ontognicasen
gineceossincrpicosest6asociadaconunionescongnitas
variable proporcih (Baum, 1948a, b; Boke, 1949;Leinfellner, 1950, 1951b).
Puededarse tambiknunaunibnontogenktica
entre carpelos y estambres
(Baum, 1948~).Por otro lado, las partes del periantio y los estambres pueden
desarrollarse juntos a partir de un primordio unitario, diferencindose durany Emsweller, 1936; Roth,
te un crecimiento ulterior (Ehrenberg, 1945; Jones
1959b; Sattler, 1962).
Las caractersticasantes sefialadas puedenilustrarsemediante
ejemplos
especficos de desarrollo floral. La flor de Allirrm cepa (cebolla) est relativamente poco especializada teniendo un periantio de paredes libres indiferenciadas y un ovario spero (fig. 18-10, A). Sus carpelos estn unidos, sin embargo. Las seis partes del periantio forman dos verticilos, uno externo y otro illterno. Los seis estambres se encuentran en l a axila de los seis miembros del
periantio. Los tres carpelos estn unidos formando un gineceo
con un ovario
trilocular y placentacibn axial. El estilo es delgado y tiene un estigma ligeramente trilobulado. La flor se presenta como protuberancia globosa antes de
que aparezcanlaspartes
florales. Lostrestkpalosexternos
son los que se
forman primero. Los estambres situados en las axilas de estos tpalos se originan simultneamente y a partir de los mismos primordios (fig. 18-10, E ) . Los
tpalos externos y los estambres asociados se originan en el mismo sentido que
las agujas del reloj. Los tpalos internos y los correspondientes estambres se
forman tambin conjuntamente, pero en direccin contraria alas agujas del reloj (fig. 18-10, B, C). Mediante crecimientoulterior, los tpalosse arquean
por encima de los estambres (fig. 18-10, D, E ) . Cuando se llega a esta etapa se
inician los carpelos. Se encuentran dentro del verticilo estaminal interno, alternando con sus miembros. Al principio, se proyectan por encima de l a superficie del receptculo formando tres ribetes de tejido meristemtico en forma de herradura (fig. 18-10, F ) . A continuacin crecen hacia arriba
y hacia
el centro, donde sus bordes se renen y juntan (fig. 18-10, G). El estilo compuestoestformadoporcrecimientoapicalde
los tres carpelos,unindose
completamente las tres partes (fig. 18-11,A-D). La base del estilo aparece al
final profundamente incluido en el centro del ovario debido a que los carpelos
se comban hacia arriba durante la diferenciacibn de los vulos (fig. 18-11, D).
Los vulosse inicianantes de que los bordes de los carpelosseunan.Son
antropos y constan de dostegumentos (fig. 18-11).
La flor de Lactuca sativa (lechuga) puede utilizarse para ilustrar el desarrollo de una flor muy especializada con ovario nfero (flor epigina) y corola
simpktala zigomorfa (Jones, 1927). La lechuga pertenece a l a familia de las
compuestas, en la cual las flores forman una inflorescencia en cabezuela. Las
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ovario
Desarrollo de la flor de AIliom cepa [cebolla]. Todos los dibujos: vistas desde arriba.
A, una flor abierta. El periantio est constituido por tres tpalos externos y tres tpalos internos.
Cada tepalo lleva un estambre. Los situadosenlasaxilasde
los tepalosinternostienen bases
(separados porlneas continuas). Las lneasde
anchas. El gineceo consta de trescarpelos
dehiscencia[lneasdetrazos)alternancon
l a s lneasdeunin(dehiscencialoculicida).
B-E,
cuatro etapas en el desarrollo de los tpalos y estambres. F y G, dos etapas en eldesarrollo
de los carpelos. [A, x9; B-F. x70; G, x28; B-G. segn Jones y Emsweller. Hilgardia IO, 1936.)
Fig. 18-10.
distintas flores se desarrollan en sentido acrpeto sobre el receptculo aplanado, de forma que las ms externas son las ms viejas y las ms internas las
ms jvenes (fig. 18-12, A-C). En cada flor, los lbulos de los ptalos aparecen
primero como cinco protuberancias sobre el borde del primordio
floral. Sin
embargo, inmediatamente despus de su aparicih son empujadas hacia miba mediante el crecimiento intercalar de un anillo d e tejido sobre el cual se
inserta la corola. A consecuencia de este crecimiento la parte central del primordio floral tiene forma de cliz (fig. 18-12, C,primordio en el centro). Los
estambres, que se inician despus de la corola, parecen insertarse debajo de
ella, pero de hecho se encuentran ms cerca del centro o pice de la flor que
las otras partes florales (fig. 18-12, D). El vilano, interpretado a veces como
un grupo de tricomas epidrmicos (Puri, 1951) y a veces como el dliz, se preLa flor
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Fig. 18-11. Desarrollo del gineceo en Allium cepa (cebolla). A-D. vistas laterales de tres etapas;
B-D. cortadoparcialmentepara
mostrar los vulos. Los Qpicesde los tres carpelos se extienden
y forman un estilo compuesto. E, ovarioabiertopor
una seccintransversal y visto desde arriba.
[Todos los dibujos, x28. SegnJones y Emsweller, Hilgardia I O , 1936.)
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Fig. 18-12. Desarrollo de laflor de Lactuca sativa (lechuga]. A-H. secciones longitudinales de
inflorescencias jvenes (A-CJ y flores ID-HI. 1, flor entera. La flor de Lactuca tieneunovario
nfero y una corola zigomorfa simptala. Los estambres son adnatos alacorola
(epip6talos1,
y sus anteras se han reunido en una columna. El estilo es compuesto (se compone de dos
estilos,uno de cada carpelo). Los dos extremosdel estigma llevanpelosestigmticos.
Para
mas detalles vase el texto. (A-C, x29; D-F. x153; G y H. x27, 1, x7. Segn Jones, Hilgardia
2 , 1927.)
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dos carpelos se hacen visibles como dos protuberancias localizadas aparcntemente debajo de los estambres (fig. 18-12, E , F ) . Estos dos carpelos cubren l a
cavidad ovrica (fig. 18-12, F ) y se prolongan por arriba en un estilo c o m p m to y macizo y con un estigma bipartido (fig. 18-12, G, H ) . En las c o m p m t a -
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la copa que encierra al ovario se ha interpretado normalmente como consistente en bases adnatas de los verticilos florales unidas a las bases de los carpelos; en otras palabras, el ovario est encerrado por el tubo floral.
El desarrollo de una inflorescencia y flores de un representante de las gramneas puede ilustrarse por el estudio de Triticum y Avena (Barnard, 1955;
Bonnet, 1936, 1937). La inflorescencia del trigo es una espiga y consta d e varios.grupos de flores, cada uno de los cuales es una espiguilla. En Triticum,
las espiguillasseunen directamente al ejeprincipal, el raquis (lrn. 92, A).
Una espiguilla de una gramnea (fig. 18-13, D; lm. 92, D)consta de un corto
eje, el raquidio, que lleva varias brcteas (comnmente llamadas glumas) dispuestas en dos filas (dstico). Las dos brcteas inferiores no llevan
floresen
sus axilas y se denominan glumas estriles.
Por encima de las glumas estriles hay otras que llevan flores (fig. 18-13, AX). La espiguilla de trigo tiene
de cuatro a seis flores, cada una de ellas con dos brcteas: la inferior o abaxial llamada lema, y la superior o adaxial llamada plea. Las partes reproductoras de una flor degramneaconstan
de tresestambres filiformes con
anteras ms bien grandes y un pistilo tricarpelar unilocular con un estilo corto
y dos estigmas plumosos (fig.18-13, A; lm. 93, F). En la base del ovario y
opuesto a la plea hay dos lodculas (fig. 18-13, A; lm. 93, E), pequeas escamas complicadas con la abertura de las brcteas durante la antesis.
La fase reproductora de una planta de trigo empieza mientrassta se halla
todava en estado de roseta. La iniciacin de la fase reproductiva es seguida
rpidamente por un repentino y vigoroso alargamiento del brote. Cesa la adici6n de primordios foliares e incluso queda interrumpido el ulterior desarrollo de las bases foliares existentes. Algunas de las bases foliares ms jvenes
pueden quedar obliteradas a medida que el pice se extiende en longitud
y
anchura.Mientras los primordiosfoliaresseoriginan
como simples arrugas
que gradualmente rodean el eje del brote (lm. 92, B-D; cap. 16), la espiguilla
se inicia como doble arruga (lm. 92, E-F). La espiguilla propiamente dicha
se origina a partir de la arruga superior del par (lm. 92, G).Una espiguilla se
interpreta como una yema axilar y la arruga inferior como la correspondiente
hoja. Las primeras espiguillas se diferencian en el medio de la espiga (lmina
92, E , F), y la diferenciacin progresa en sentido acrpeto
y centrpeto omina 92, G,H ) . Dentro de cada espiguilla la diferenciacin es acrpeta y sus
partes aparecen por el siguiente orden: glumas estriles, primera flor, segund a flor, etc. (lm. 92, G-I).Dentro de cada flor las partes aparecen por este
orden: lema, plea, lodiculas, estambres y gineceo.
Los primordios de la lema, la palea y los lodculos son como unas arrugas,
es decir,separecen a los primordios foliares. Los primordios de los estambres, por otra parte, son redondeados (Im. 92, H ) como el primordio de la
yema, uno de los caracteres que se usan para interpretar el estambre como
una estructura caulinar (Sharman, 1960b; Surkov, 1961).
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607
Anatoma
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Histognesis
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609
Desarrollo vascular
Los datos sobre el desarrollo vascular en la flor son escasos. Se ha prestado
alguna atencin a la cuestin ,de la direccin de diferenciacin del procmbium. La suposicin de que hay una diferenciacin acrpeta de procmbium
en la flor y una diferenciacin baspeta en el brote vegetativo se ha usado
para apoyar el concepto de que la
flor es una estructura singular y no comparable al brote (Grgoire, 1938). Investigaciones posteriores han demostrado
que entre la flor y el brote no hay una diferencia tan simple y directa. La
diferenciacin acrpeta del procmbium es corriente en el
brote vegetativo
en una gran variedad de plantas (cap. 15). En las flores, se ha citado tanto la
diferenciacinacrpeta como la baspeta del procmbium
(Boke, 1949; Lawalre,1948;Paterson,1961;Tucker,
1959).
Segn el estudio clsico de Trcul (1881), el xilema de las flores muestra
un tipo de diferenciacin similar al del brote, es decir, se presenta en uno o
ms lugares y luego progresa bidireccionalmente haciaa
s
l partes distal y proximal de la flor. En Perilla, la diferenciacin vascular es acelerada cuando se
induce el estado reproductor (Jacobs y Raghavan, 1962).
ABSClSldN
La abscisin de las partes florales ha sido menos estudiada que la de las
hojas (cap. 16), pero el fenmeno parece ser similar en todas estas estructuras
610
Anatomia vegetal
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19
El fruto
DEFlNlClbN Y CLASlFlCAClbN
La fecundacin del huevo determina ordinariamente el desarrollo
de I I I M
semilla a partir del vulo y de un fruto a partir del ovario. (El estilo y el cstigma se secan usualmente despus de la polinizacin.) La formacin del frrlto puede presentarse tambin s i n desarrollo de semilla y sin fecundncih, fenmeno que seconoce con el nombredepartenocarpia(delgriego
parthcnos, virgen, y carpos, fruto).
En correlacin con la variada estructura de las flores, los frutos son tambi6n diversos en su morfologa. Ademhs, frutos derivados de flores del miwlo
tipopueden seguirontogeniasdistintas.
Los cambios quedetermina e1 desarrollo del fruto no quedan reducidos al ovario, sino que afectan a mcnltdo
a partes no carpelares de la flor, tales como el recepthculo en la fresa, el cliliz
en la mora, las brkteas en la piria americana y el tubo floral y el r e c e p t h l o
enlas flores epginas. Otra complicacin en eldesarrollo delfrutoaparece
cuando se agregan varios carpelos en estructuras unitarias. Estos carpelos pueden derivar de una flor (fruto agregado de un gineceo apocrpico) o de varias
flores (fruto mltiple). En concomitancia con la variacin y complejidad estructural del fruto est5 l a falta de concordancia en cuanto a
su clasificacin
v definicin.
Desde el punto d e vista botrinico, la clasificacin de los frutos debe reflejar la estructura fundamental de las flores de las que se derivan. Un ejemplo de tal clasificacin es la de Winkler (1939). Este autor incluye en el concepto de fruto el producto de todo el gineceo y cualquier otra parte floral que
pueda asociarse con 61 para formar el fruto. Su clasificacin se basa primariamente en cuatro caractersticas : 1, coricarpia (carpelos libres, Sammelfrucht
o fruto agregado); 2, sincarpia (carpelos unidos, Einheitsfrucht
o fruto unitario); 3, epiclamidia (flor hipgina, Freifrucht o fruto Zibre); 4, hipoclamidia (flor pergina y epgina, Becherfrucht o fruto en copa). Cada carpelo en
fructiculo (Winkler, 1940). Las Caractersticas 1
un fruto agregado forma un
y 2 pueden combinarse con las 3 y 4. Ejemplos de algunas de estas combina620
Anatoma vegetal
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La siguiente clasificacin de los tipos de frllto, basada en su supuesta evolucin (Levina, 1961), reconoce cuatro tipos bsicos : apocrpicos, sincrpicos
en sentido estricto(placentacin axilar), parachpicos (placentacin parietal)
y lisicrpicos (placentacin independiente central). Estos cuatro tipos se subdividen segiln sus modificaciones evolutivas. El tipo apocrpico muestra
dos
tendencias: de policarpia a monocarpia y de polispermia a monospermia. Las
tendencias del tipo sincrpico (en sentido amplio) son de hipogimia a epiginia
y de polispermia a monospermia. L a reduccin en el nilmero de las scmillas
seconsidera como una particularidad significativa porquela condicihn de
monospermia haconducido amuchasespecializacionesrelacionadas
con la
proteccin y diseminacin de las semillas y otras flmciones del fnlto.
LA PAREDDEL
FRUTO Y EL PERICARP0
Anatomia vegetal
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modo exclusivo para las capas epidkrmicas interna y externa, respectivamente (Sterling, 1953). Los trminos exocarpo, mesocarpo y endocarpo se usan
a
veces para describir una pared del fruto en la que no se distinguen tejidos
accesorios y carpelares (pepnide de las cucurbitceas).
La pared del fruto comprende el lculo ovrico en el cual la semilla o semillas se desarrollan (fig, 19-1, B). Un sistema vascular con variaciones caractersticas en los diferentes tipos de frutos se encuentra en el pericarpo y en otras
partes del fruto (fig. 18-1, A). La disposicin bsica del sistema vascular
ha
sido ya considerada en el captulo 18. Durante el desarrollo de los frutos, los
tejidos vasculares aumentan ms
o menosen cantidad mediante la diferenciacin de haces adicionales vasculares dentro del parnquima fundamental.
HlSTOLOGlADELA
PAREDDELFRUTO
Se reconocen dos tipos estructurales de paredes de frutos, el parenquimtic0 carnoso a menudo suculento
y elesclerenquimliticoseco. Con respecto
a la estructura de la pared, los frutos se dividen en secos o carnosos. Los secos
pueden ser dehiscentes si se abren en la madurez e indehiscentes si el fruto
permanece cerrado. Paredes secas o carnosas, dehiscentes o indehiscentes se
presentan en frutos derivados tanto de ovarios nferos como speros.
Pared del fruto seca
Pared delfrutodehiscente.
Si elovario que sediferenciaen fruto seco
contiene varios vulos presenta, por lo general, dehiscencia en
la madurez.
Este fruto puede desarrollarse a partir de un simple carpelo (folculo, legumbre) o a partir de varioscarpelosunidos(cpsula).
El pericarpo de los folculos tiene por lo general una estructura relativamente sencilla. Puede hay un mesober un exocarpo estrecho de clulas con membranas engrosadas
carpo y endocarpo parenquimticos de membranas delgadas. Los tres haces
vasculares longitudinales principales (uno mediano y dos laterales) y las ramas
orientadas transversalmente de los hacesprincipalespuedenestarincluidos
A medida que el fruto se acerca a
la maen una vaina esclerenquimtica.
durez, el pericarpo se seca. Aparentemente
la desecacindiferencial de las
partes parenquimticas y esclerenquimticas del pericarpo crea tensiones que
lo largo de una lnea donde los bordes
determinan la abertura del folculo a
de los carpelos se unieron durante la ontogenia de la flor.
Lalegumbre muestracomnmenteunaestructura
ms complicada que
el folculo (Fahn y Zohary, 1955; Monsi, 1943). En algunas leguminosas, por
ejemplo, la pared del ovario presenta un considerable aumento en el nmero
de clulas despus d e la fecundacin y madura en un pericarpo con exocarpo
El fruto
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Anatoma vegetal
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E/ fruto
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625
"
c
Cariopsis (C) de Triticum [trigo) y su pericarpio ( A y 5). La cariopsis ha sido cortada longitudinalrnente paralela al surco. El pequeo rectnguloen C indicalasituacindela
seccin representada en A. Las clulastransversalesestn alargadas perpendicularmentealeje
longitudinal del grano. 5, clula transversal vista en una seccin transversal del grano. La clula
laepidermisinterna
del pericarpio. [ A y 5, x300; C, 7.)
tubularformapartede
Fig. 19-2.
no queda comprimida (fig. 19-2, capa interna del tcgunmlto interno). L a capa
externa de cste tegumento resulta aplastada en nna membrana hialina !. C I T bierta por una cntcula (fig. 19-2, capacuticular). El tegumento c.stc:rllo s e
desintegra. En el lado interno de las cubiertas del grano est6 situada la c a p
endosprmica protenica, o capa de aleurona, quc incluye el endospermo amiliiceo (fig. 19-2, A, C). El salvado del trigo incluyc el pericarpo, restos d c ~los
tegumentos internos y de a
l n u c ~ l ny I n c21p1 de alcr~rona( R r d ~ n r . ! - > otros,
19rj6n).
Anatoma vegetal
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de la scmill;L
19551. E11 el
del pericarpo
y prrforadn;
y fruto(aquenio)en
Lactuca sativa [lechuga). A-C. secciones
longitudinalesde aquenios con embrionesantes [A) y despus IB y C) de laemergencia de
los cotiledones. Detalles: aumento en tamao del saco embrionario, el desarrollo del endospermo
en el saco embrionario y lasubstitucindel endospermo por elembrin. D, un aquenio maduro
con vilano. (A-C. x33; D, x6. Segn Jones, Hilgardia 2, 1927.1
El fruto
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l a nucela tie-
Fig. 19-4.
enterasde
antesis. C
y Robbins,
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epidermisdelembrin
pareddelfruto
tegumento
endosperm0
epidermisdelembrin
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desarrollo de pigmentos carotinoides determina el paso a coloraciones amarillas, anaranjadas o rojas (tomate, Pymcuntha). Pueden formarse tambikn antocanos que dan al tejido una coloracin roja, prpura o azul. Estos pigmentos pueden distribuirse por todo el fruto, como en algunas cerezas, o quedan
reducidos a las partes perifricas
de la pared del fruto, como en la ciruela
y en algunas uvas. La epidermis exterior acumula frecuentemente taninos.
La maduracin del fruto est ligada a cambios
en la composicin de los
hidratos de carbono (Miller, 1958). En algunos frutos (manzana, pera, pltano, etc.) se acumula almidn durante la maduracin, pero ms tarde
desaparece, mientras la cantidad de sacarosa aumenta.
En los frutos sin almidn
de reserva (melocotn, ciruela y los ctricos) el proceso de maduracin se caracterizapordisminuir
elcontenidocido
y aumentar los azcares. Enel
aguacate, en cambio, el contenido de azcar disminuye y las grasas aumentan.
Si todo el tejido fundamental se transforma en tejido carnoso, el fruto es
una baya. Todo el tejido carnoso de la baya puede originarse a partir de la
pared del ovario, como en la uva; o, como en el tomate, el cuerpo principal
del fruto maduro puede estar formada por la placenta. En el desarrollo de la
baya del tomate se presentan pocas divisiones celulares en la pared del ovario y en los septos que dividen elovarioen lculos. Porelcontrario,
cada
placenta muestra una activa multiplicacin de clulas y un aumento de volumen, de forma que el Iculo se llena de tejido carnoso y la semilla queda
y
completamente nueva. El tejido placentario constituye la pulpa del fruto
durante el proceso de madurez sufre una degeneracin mucilaginosa (Czaja,
1963). El pericarpo tiene una epidermis cutinizada y un colnquima subepidCrmico. El tejidointernoesparenquimhtico
y laepidermisinternaes
de
membranas delgadas. Cuando las bayas tienen lculos definidos, la epidermis
interna de la pared del fruto puede tener membranas gruesas y a veces una
cutcula (Kraus, 1949). En algunas bayas los lculos se llenan por proliferaciones 'del pericarpo, as como de la placenta (Physdk alkekengi); en otras,
por el desarrollo de las paredes de separacin (Bryonia dioicu; Kraus, 1949).
E l hesperidio es un fruto estrechamente relacionado con la baya. Se desarrolla como ovario pluricarpelar
con placentacin axial. A medida que el
fruto se desarrolla, tienen lugar divisiones celulares por todo el ovario y, finalmente, el pericarpo llega a diferenciarse en tres capas (Ford, 1942; Scott y
Baker, 1947). La externa, el exocarp0 o flavedo, es compacta, colenquimtica
y contiene glndulas oleiferas. El mesocarpo, o albedo, es esponjoso debido a
la poca trabazn de las clulas. El endocarp0 es compacto y da origen a sacos
jugosos que llenan los lculos en la madurez. Los sacos jugosos se desarrollan
como pelos pluricelulares (Hartl, 1957). La parte distal de cada pelo se ensany l a cavidad se llena de jugo. La parte
cha, las clulas interiores se rompen
basal del pelo forma un pednculo que sostiene el saco del jugo.
La pepnide de las cucurbitceas es un fruto semejante a una baya deriE / fruto
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tubo floral
endocarpo
tegumento
h-d
exocarpo y mesocarpo
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Anatomia
vegetal
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'.
""""
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En las pequeas drupas de la frambuesa (Rubus; Reeve, 1954b) se encuentra un endocarpo ptreo, formado de esclereidas curvas y alargadas que varan de orientacin en las distintas capas.
L a pulpa (suculenta) constituye el
mesocarpo. El exocarpo estri representado por la epidermis y forma pelos que
mantienenunidaslaspequeas&upashastasumadurez
(Reeve, 1954~).
El fruto carnoso derivado de un
ovarionfero puede ilustrarse aqu por
el fruto del manzano o pomo (Pyws malus), el cual ha sido investigado desde
el punto de vista del desarrollo (MacArthur y Wetmore, 1939, 1941; MacDaniels, 1940; Smith, 1940, 1950). La mayora de los investigadores aceptan la
interpretacin apendicular de la parte extracarpelar del pomo del manzano y
describen la pulpa del fruto como compuesta de tubo floral y tejido carpelar.
Visto en una seccin transversal del fruto, la regin del tubo floral consta de
parnquima carnoso con un anillo de haces vasculares (fig. 19-6, B). Hay cinco haces correspondientes a los ptalos y cinco a los spalos que alternan entre s. Las ramas de estos haces penetran en el parnquima formando un sistema anastomosado. El parnquima subepidrmico de l a regin del tubo floral
consta de varias capas de clulas alargadas tangencialmente con membranas
gruesas (fig. 19-8, A, B). No se presentan espacios intercelulares aqu hasta las
ltimas etapas de desarrollo. Elparnquimafundamental localizado a profundidad algo mayor presenta abundantes espacios intercelulares (fig. 19-8, C).
El parnquima fundamental que queda todava a mayor profundidad consta
de clulas groseramente elpticas orientadas aproximadamente en sentido radial (fig. 19-8, D).Esta parte del fruto muestra un crecimiento particularmente intensivo durante el desarrollo, primero por divisin y aumento de tamaiio
de las clulas, y despus slo por aumento de tamao.
La regin ovrica (el corazn) consta de cinco carpelos (fig. 19-6, B ) . Gstos
estn plegados, pero sus bordes noestrin unidos. En algunas variedades los
bordes se separan posteriormente y se curvan desde el centro del fruto (Bell,
1940). El sistemavascular deesta reginconsta de cincohacesvasculares
medianos (dorsales) externos y opuestos a cada Iculo y diez haces carpelares
laterales (ventrales) que forman un anillo en la parte interior de los lculos
(fig. 19-6, B). Los haces medianos y laterales se anastomosan y forman un retculo,siguiendoprincipalmenteel
perfil de los lculos. E l lmite entre el
ovario y el tubo floral puede ser o no discernible y se presenta entre los haces
carpelares medianos y los diez haces principales del tubo floral.
Se considera que la pared del ovario se diferencia en un exocarpo parenquimtico carnoso y un endocarpo cartilaginoso que recubre los lculos (MacDaniels, 1940); El exocarpo consta de clulas parenquimriticas
(fig. 19-8,E ) .
El endocarpo cartilaginoso consta de esclereidas de membranas tan engrosadas que la luz celular est casi ocluida (fig. 19-8, G). En la regin de los haces
carpelaresmedianos, faltan las clulasesclerenquimticas, de forma que el
rgido endocarp de cada carpelo forma dos 16minas desconectadas de tejido,
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Anatomia vegetal
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pericarpio
El fruto
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La epidermisdel frutodel manzanoconsta de clulasalargadasradialmente en las primeras etapas (fig. 19-8, A), pero hacia la madurez, el dimetro
tangencia1 sobrepasa el radial (fig. 19-8, B). Durante todo el crecimiento de la
manzana la cutcula dispuesta sobre la cara externa
de la epidermis aumenta
de espesor (Tetley, 1930, 1931). En la epidermis joven se encuentran estomas.
Ms tarde dejan de funcionar y
son substituidos por lenticelas que constan
en su mayor parte de clulas suberosas (elements, 1935). Dichas lenticelas se
originantambinbajolascicatrices
quedejan los tricomasalcaer
(Krapf,
1961). Pelos epidrmicos unicelulares se encuentran en los frutos jvenes, pero
caen ms tarde. En ciertas variedades de
manzanas se presenta la substitucin por sber de las capas externas del fruto Tetley, 1930).
En otro fruto en pomo, l a pera (Pyrus communis), las esclereidas constituyen un elemento caracterstico del tejido carnoso de l a pared del fruto. Por lo
general,tienenlugardivisionesconcntricas
de las clulasparenquimticas
que rodean el pequeo ncleo inicial; de este modo, se forman filas radiantes
de clulas, de las que se diferencian las esclereidas auxiliares. Cuando dichas
esclereidas alcanzan la madurez no cambian ya de longitud (Sterling, 1954).
El ablandamiento del fruto maduro es debido a degradacin de las membranas
de las clulas y colapso de las clulas parenquimticas.
Desarrollo. Los frutos carnosos se usan a menudo para estudios del desarrollo en problemas generales del crecimiento y morfognesis (Luckwill, 1959;
Nitsch, 1953). Los experimentos ponen de evidencia que las auxinas inducen
el desarrollo inicial del fruto y tambiCn s u crecimiento subsecuente. La sntesis
de hormona inicial que resulta del crecimiento del tubo polnico est incrementada y luego sustituida por l a que existe en las semillas en crecimiento
(Gustafson, 1961).
De los dos procesos generales que regulan el crecimiento, la divisin y el
crecimiento celular, este ltimo puede ser particularmente pronunciado en el
desarrollo delfruto (Nitsch, 1953). Las clulas d e l a sanda, porejemplo,
pueden llegar a ser tan grandes que
son perceptibles a simple vista. Por lo
comn, el ovario pasa porunperodo
de divisin celular con unpequeo
aumentodeltamaodelasclulas,seguidoporunperododecrecimiento
sin divisin celular, pero ambos estadios juntos dan una curva sigmoidea y no
se diferencian fcilmente. En general, la divisin celular cesa de modo gradual despus de l a antesis, y la dilatacin ocupa el perodo ms largo del crecimiento(BainyRobertson,1951;Nitsch,1952;Sinnot,1939).
El tamao
del fruto puede depender slo de la multiplicacin celular, del ensanchamienviene determinada por la polarizacin
to celular o bien de ambos; la forma
de estos dos elementos del crecimiento (Kano y otros, 1957; Sinnot, 1944).
En la naranja, ocurren rpidos cambios morfolgicos y fisiolgicos durante el perodoprincipal de crecimiento, y el fruto continilaaumentandoen
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Anatoma
vegetal
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tamaio hasta la madurez, despus de la cual existe una reduccin (Bain, 1958).
El aguacate tiene un perodo inicial de divisin y crecimiento celular y, en
contraste con la mayora de los frutos carnosos, la multiplicacin celular contina mientras permanece en el rbol (Schroeder, 1953).
ABSClSldN
En la abscisin de los frutos la capa de separacin puede prepararse mediante divisin celular o bien diferenciarse sin esa divisin. En los frutos agrupados hay a menudo dos o tres capas de separacin. Primero se separan
los
frutos, despus las partes axiales (Fehr, 1925). Algunos frutos se separan junto con sus pednculos (Carpinus, Ulmus, Salix, Populus, Pyrus, Tilia, Robinia).
En ciertas especies de Prunus la primera abscisin se presenta en la base del
fruto, la segunda en la base del pedicelo, la tercera en la base del pednculo.
La cicatriz dejada por el pednculo se resuelve gracias a una peridermis POCO
despus d e la abscisi6n. En Castanea, Quercus y Fugus el fruto se separa del
involucro sin que precedan divisiones celulares.Lasclulas
de la base del
fruto se secan despus de una esclerificacin de sus membranas y se separan
de las clulas de membranas relativamente delgadas y todava vivas del involucro. El fruto de las umbelferas tiene capas especiales
de separacin a lo
largo de las cuales las dos mitades del fruto (los dos mericarpos) se separan
en la madurez. La capa de separacin consta especialmente de tejido parenquimlitico con muchos espacios intercelulares. El tejido se colapsa en la madurez. En muchas compuestas la regin de abscisin de los aquenios es estrecha
y su tejido fundamental consta de parnquima de clulas pequeas. En la madurez, las clulas se separan entre s o se contraen, lo que determina la separacin entre el fruto y el receptculo (John, 1921). En la gramnea Aegilops
triaristata, en la cual la parte frtil de la espiga se desprende por la rotura de
un grupo de clulas muertas de membranas delgadas (Markgraf, 1925).
En el manzano el fenmeno de abscisin parece variar y depende del grado de desarrollo del fruto (McCown, 1943). Si una flor o un fruto inmaturo se
separa, la abscisin va precedida de un aumento de tamao de
las clulas y
su divisin. La separacin de los frutos maduros, en cambio, se realiza
sin
divisin celular. En la abscisin de algunos frutos tropicales el proceso de la
separacin del fruto se interpreta que se halla en concomitancia con el progresivo ablandamiento y desintegracin de los tejidos durante las ltimas etapas de la maduracin (Barnell, 1939). El desprendimiento del pednculo del
fruto se realiza despus de l a cada de ste y se halla asociado con el desarrollo de una capa de separacin, formndose despus un sber de abscisin
en la cicatriz.
El fruto
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637
Los frutos pueden separarse con las semillas todava'dentro. La subsiguiente separacin de las semillas puede ser enteramente pasiva sin zona de abscisin O bien puede desarrollarse una capa de separacin poco diferenciada
entre el funculo y la placenta (Pfeiffer, 1928).Las clulas de esta capa son de
membranas delgadas y dan la reaccin de la celulosa. En las leguminosas, la
capa de separacin entre las semillas y la placenta presenta una combinacin
de elementos esclerificados y elementos no esclerificados, stos de membranas
ms delgadas. La ausencia de una capa
de separacin se pone de manifiesto
en las bayas, en las cuales las semillas se separan de la placenta despus de la
desintegracin de sta.
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Anatoma
vegefal
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20
La semilla
El embrin presenta variadas caractersticas de desarrollo y alcanza distintos tamaos y grados de diferenciacinenlasangiospermas.Generalmente,
los futuros rganos vegetativos del esporfito se inician durante el desarrollo
del ,embrin, por lo menos en forma de sus meristemos apicales. Como ya se
indic en los captulos 1 y 15, el embrin consta de un eje, el eje raz-hipo-
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Anatoma
vegetal
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Anatomia
vegetal
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mente (Takhtajan, 1959), pero ha sido utilizado para fines taxonmicos (Cret,
1955; LebBgue, 1952; Sou&ges, 1956). Laestructuradelembrinmaduro
y su posicin en lasemilla y surelacincon
elendosperm0tambinson
distintos en los diferentes grupos de plantas y, por ello, pueden servir para
identificar las semillas (Martin, 1946). Las caractersticas del embrin maduro
desempean un papel importante en la clasificacin de las gramneas (Reeder,
1957).
Embriones de dicotiledheas y monocotiledimeas. El nmerode cotiledones -uno en las monocotiledneas, dos en las dicotiledneas- es considerado como la distincin primaria entre los dos grupos de angiospermas, pero
ciertasdicotiledneasdesarrollannormalmenteun
solo cotiledn(Haccius,
1952b; Takhtajan, 1959). Hay tambin dicotiledneas con ms de dos cotiledones (Haskell, 1954). La fusin ontognica de las vainas de los cotiledones
es otranotable desviacin que se da en algunasdicotiledneas(Haccius,
1953).
Los embriones de las dicotiledneas y las de las monocotiledheas puede11
ser de forma similar hasta la fase en que el cuerpo principal del embrin se
hace globoso. Subsiguientemente, el embrin de las dicotiledneas adquiere
forma bilobada, debido a la aparicin de dos cotiledones (fig. 20-2, K, y lmina 96, E, F), mientras que el embrin der las monocotiledneas se transforma en una estructura ms o menos cilndrica por extensin directa de un
solo cotiledn (lrn. 96, E, F ) . Los cotiledones del embrin de lasdicotiledneas se originan como dos protrusionesmeristemticassobre el extremo
apical del embrin. La emergencia de
los cotiledones va precedida de una
expansin lateral del extremo apical
del embrin (fig. 20-1, I, y lm. 95, B ) .
Estecambio de forma es consecuencia de divisiones localizadas,principalmente periclinales,en las dos partesopuestasdelembrindonde
los cotiledonesaparecernmstarde.Lasdivisionespericlinalessepresentanen
varias capas superficiales que pueden incluir la ms externa (Miller y Wetmore, 1946; Nast, 1941). La iniciacin de los cotiledones hace que la simetria
del embrin pase de radial a
bilateral. La expansin del extremo apical del
embri6n como preparacin para la emergencia de
los cotiledones es comparable a la formacin de las bases foliares en
los vrtices vegetativos. Subsiguientemente, los cotiledones crecen hacia arriba sobre sus bases (fig. 19-3;
lm. 84) y seextiendenlateralmente.Como
en las hojas, puedecomprobarse un crecimientoapical y marginaleneldesarrollode
los cotiledones
(Miller y Wetmore, 1945; Nast, 1941; Steffens, 1952).
La parte del pice que queda en la hendidura situada entre los dos cotiledones en desarrollo constituye el meristemo apical del epictilo (lm. 95, D).
En el embrin de las monocotiledneas el meristemo epictilo se organiza en
unadepresinformadaprecozmente
en labasedelcotiledndurante
el
La semilla
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Anatomia vegetal
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permo.Elcolcptilo,
en formade cono, tieneunporo
en el pice,porel
cualemergelaprimerahoja.Elcoleptilotiene
estomas en ambassuperficies. En O r y x todos los estomas de la cara adaxial
y en Avena algunos de
ellos sirven como poros hidatdicos (Butterfass, 1956).
La naturaleza morfolgica de las partes del embrin de las gramnea es
objeto de muchaespeculacin.Segnunaopinincorriente,
el escutelo es
un cotiledn, el coleptilo la primera hoja
y el intervalo axial entre los dos
es el primer entrenudo (Guignard, 1961). El epiblasto se interpreta frecuentemente como elsegundo y rudimentariocotiledn(Negbi y Koller, 1962;
Roth, 1955). Comocotiledn,elepiblastoencajaraenlasecuencia
de dos
filas de hojas: escutelo, epiblasto, coleptilo y primera hoja. Algunos autores,
sin embargo, consideran el epiblasto como una parte de la coleorriza, debido
a lasemejanzaentrelas
dos estructuras,incluyendolapresencia
de pelos
radiculares en ambas (Brown, 1960; Foard y Haber, 1962;Guignard, 1961).
La interpretacinfoliar del coleptilo no es universal. Algunoslo consideran una excrecencia del escutelo,lavainaescutelar,
ms que como producto del meristem0 apical (Pankow y Guttenberg, 1957). El trmino mesoctilo (del griego, en medio y cotiledn) aplicado al sector de eje existente
entre elescutelo y coleptilose refiere a la unidad de
las dos estructuras.
Otraopinin es que el coleptilo y el mesoctilo son adquisicionesnuevas
sin homlogos en otros embriones (Brown,
1960). Tambin hay la teora
de
que el escuteloes el ejeembrionario, y el epiblastoelrudimento
del cotiledn que lleva en su axila una yema, la plmula, recubierta por un
profilo,
el coleptilo(Jacques-Felix, 1958). No obstante,la naturaleza foliar del coleptilo queda claramente indicada por la forma de su estructura en Streptochaeta, unagramneaprimitiva:
el coleptiloenesta
planta es unahoja
a los rnlirgenes libres
abierta con unhazmedianolocalizadoopuestamente
(Reeder, 1953).
La coleorriza se identifica como una parte del suspensor o del hipoc6tilo
(Roth, 157); o es considerada como la raz primaria suprimida, y la radcula
como una raz adventicia (Guignard, 1961; Negbi
y Koller, 1962; Pankow y
Guttenberg, 1957).
TEJIDO DE RESERVA
E l endospermo se desarrollanormalmentedespus
de lafecundacin a
partir del producto de la triple fusin, es decir, de la fusin de los dos ncleos
polares con un gameto masculino (Brink y Cooper, 1947). El ncleo de f u s i h
se llama normalmente ncleo del endospermo primario. El momento de las
divisiones iniciales de este ncleo y del zigoto es variable, pero normalmente
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Anatoma vegetal
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Anatoma
vegetal
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de hemicelulosa es la nuez de madl (Phytelephas macrocurpa). Una hemicelulosa llamada amiloide se parece al almidn en que se tie de azul con yodo.
H a sido hallada en las membranas del endospermo
y de los cotiledones de
muchas especies (Kooiman, 1960).
Lasprotenas que sehallanen
la semillaseencuentran
en dosformas
principales: 1) los gltenes, de estructura amorfa, y 2) los granos de aleurona,
compuestos de substancia proteica con un cuerpo cristaloide (cristal
de protena) y un cuerpo globoide (fosfato doble cle calcio y magnesio con un radical
que contienenalmidn
orghnico). Los gltenes son comunesenlasclulas
de los granos de los cereales. Los granos de aleurona se encuentran en todas
las clulas del endosperm0 de Ricinus y en la capa perifrica del endospermo
(capa de aleurona) de laspoligonceas y de lasgramneas.Lassemillas
de
las leguminosas son casi las nicas que acumulan regularmente grandes cantidades de protenas (Miller, 1958). Los cuerpos proteicos d e ciertas legumbres y sudegradacin durantela germinacin han sidoestudiados con el
microscopioelectrnico(Bagleyy
otros, 1963;Vamery
Schidlovsky, 1963).
Partculas subcelulares ricas en protenas y en lpidos se
han aislado de las
semillas de algodn {Yatsu y Altschul, 1963).
En muchas familias (juncceas, ciperceas, la mayor
parte de las gramneas, commelinceas, cannceas, poligonceas, cariofilceas y otras, las clulas
del endospermo o perispermo que contienen almidn no estn vivas. Se descubri que la capa d e aleurona de algunas de estas familias estaba viva. La
pequea cantidad de endospermo de las quenopodiceas tiene vida, mientras
que el perispermo no !a tiene. En algunas plantas el endospermo y el embrin
contienencloroplastos(Ioffe,
1957). Los granos de almidn y lasprotenas
puedenser losuficientementecaractersticos
para usarse en estudiostaxonmicos (Avdulov, 1931; Blagoveschchenskii, 1958; Tateoka, 1962).
CUBIERTA DE LA SEMILLA
La joven testa o cubierta de la semilla se desarrolla a partir del tegumento o tegumentos y consta de clulas ms o menos vacuoladas de membranas
delgadas. Durante la maduracih de la semilla la testa experimenta en grado
variablealteracionesestructurales.
Puededarseuna
variacin enel contenido y estructura de la membrana, as como la destruccih de alguna o de
todas las capas tegumentarias iniciales (Netolitzky, 1926).
Algunasdiferenciasentrelasdistintasplantas,encuantoalacubierta
de la semilla, pueden ser inferidas
de diferencias en la estructura del vulo,
talescomoelnmeroyelespesor
de los tegumentos y disposicin de los
tejidos vasculares. Sin embargo, algunos vulos similares pueden llegar a ser
La semilla
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651
muy diferentes durante el desarrollo. Pueden existir variaciones en l a intensidad de la destruccin celular; en el grado de esclerificacin y distribucin
de las c&lulasmechicas; en la deposicin de colorantes y otras substancias
orglinicas, y en la diferenciacin de tricomas especializados, tales como pelos,
papilas y ganchos. La epidermis dela semilla desarrolla frecuentemente
membranas muy gruesas y se llena de materia colorante (lm. 96, F , G). En
algunas cucurbitceas la dura parte exterior de la cubierta de la
semilla se
separade las capas interiores, semejantes a papel,que permanecenunidas
al embrin junto con los restos de la nucela y del endospermo (Singh, 1953).
En las leguminosas las clulas protodhnnicas se alargan en Angulo recto
a la superficie y se diferencian en macroesclereidas (cap. 10; Corner, 1951;
Reeve, 1946a, b). E n Gossypium las clulas epidrmicas se alargan y se transforman en pelos: las fibras de algodhn utilizadas comercialmente. E n ciertas
semillas (Linum, Plantago psyllium; algunascruciferas
y compuestas) las
membranasepidrmicas son mny higroscpicas y se vuelven mucilaginosas
en contactocon lahumedad.El
mucilago puede contener celulosa o no
(Freytag, 1958; Frey-Wyssling, 1959). La membrana,potencialmentemucilaginosa, reemplaza a veces mhs o menos a l tejido de la clula.
El tejidoprotector meclinico puede diferenciarse entegumentointerno
y externo. E n Asparagus este tejido est6 representado por la epidermis externa del tegumento externo, en Capsella por la segunda capa del tegumento
externo, en Reseda por la primera capa del tegumento
interno. Las semillas
e s t h tambin protegidas por cutculas que se originan en el vulo. Las cuticulas de la semilla forman usualmente una membrana continua (probablementeinterrumpida en l a regin hilar), lacual incluye el e m b r i h y el
endospermo asociado (si este ltimo se halla presente).
L a s semillas de las lepminosas atraenconsiderablemente
la atellcihn
debido a la particular formacibn de s u ~nembrana, la lnea clara, en la epidermis exterior de la testa. La epidermis forma la capa en empalizada, que
consta de esclereidas (cap. 10; Steiner y Janke, 1955). La linea clara, que se
presenta un poco por encima del centro de las clulas, es una regin de la
membrana particularmente compacta, m& transparente y mBs birrefringellte
que el resto de la membrana (Frey-Wyssling, 1959). En Cercidium se hall
que la lnea claratenauna
orientacintransversa de las microfibrillas en
l orientacihn longitudinal,predominantementeparalela, exiscontraste con a
tente en el resto de l a membrana (Scott y otros, 1962). Sesueleconsiderar
de l a
que la lneaclara tiene un papel importante en la impermeabilidad
testa,especialmente en las semillas duras de las legumbres, pero la naturaleza exacta de la impermeabilidad de esta lnea no se conoce (Frey-Wyssling, 1959).
Las semillas duras de legumbres alcaman y mantienen un elevado grado
de desecacin debido posiblemente a l a combinacin de una testa imper652
Anatoma vegetal
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meable y laaccin de vlvuladel hilo (Hyde, 1954). La fisura, que seencuentra a lo largo del surco del hilo, se
abre cuando la semilla est rodeada
de aire seco y se cierra cuando el aire exterior
es hmedo.
La estructura de l a cubierta de la semilla se conoce mejor si se estudia
el desarrollo. A continuacin se ha descrito el desarrollo de la testa en tres
tiposdesemillas:
1) semillasderivadasdeunvulocondostegumentos
y
provistas deunacubierta
mecnicamente fuerte (Asparagus officinalis) ;
2) semillasderivadas de unvulo con dostegumentos y provistas de una
cubierta mecrinicamentedbil (Beta uulgaris); 3) semillasderivadas de un
vuloconun
slo tegumento y provistas deunacubiertamecnicamente
dkbil (Lycopersicon esculentum).
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653
nas engrosadas que ofrecen proteccin m e c h i c a con una membrana superficial que absorbe fcilmente el agua, y m a membrana cuticular gruesa que
rodea al endosperm0 y al embrin,
Anatoma vegete1
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bierta
de
la semilla
meristem0
epictilo
rprocmbium
oeris~ermoLhoz vascular
cuticula
externo. La caliptra no esvisible debido a que el extremoradical queda a distinto plano que
el delrestodelhipocbtilo.
Para m6s detalles vease el texto. (A, x20: B-D. ~ 3 1 0 ;A adaptado
deBennett y Esau, Jour. Agr. Res. 53. 1936.1
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'endosperm0
3\;
-,
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Anatoma vegetal
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La semilla
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Anatoma vegetal
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se desarrollan formando clornquima con estomas y, segn indican los experimentos, el desarrollo del embrin depende de la actividad
fotosinttica de
este tejido.
No se conoce conexin vascular alguna entre el embrin y el viejo esporfito. De hecho, su conexin celular con los tejidoscontiguos es efmera.
En las primeras etapas del desarrollo, el embrin se halla unido a la pared
del saco embrionariopormediodelsuspensor,perofrecuentementeste
aparece arrugado antes de que el embrin haya crecido completamente. La
naturaleza exacta de la conexin entre el suspensor y la pared del saco embrionario, particularmente si hay plasmodesmos en esta conexin, no ha sido
determinada. Probablemente el suspensor acta principalmente como estructura de sostn. En la transferencia del alimento desde el endospermo al embrin durantelagerminacin
de semillas albuminosasciertaspartes
del
embrin pueden diferenciarse como rganosabsorbentes. En las gramneas,
por ejemplo, el cotiledn (el escutelo)
tiene una epidermis glandular que
se
halla en contacto con el endospermo y, en la cebolla, la punta del cotiledn
es una estructura digestiva(lm. 96, G). En muchas semillas, sinembargo,
el embrin no tiene tejidos digestivos especializados y parece depender de la
transferencia de materiales a travs de su epidermis cuando, durante la germinacin,recibelassubstanciasalimenticiasdelendospermo.
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LAMINAS
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Lmina 1. Detallesultraestructuralesdelasclulas.
A , clulameristemticadelpice
Vitis. B, ncleodeunaclulajovendeunbrotede
Elodea. C. partede
delarazde
unaclulaparenquimticadelpecolode
Cucurbita. Detalles: c , cromatina; d, dictiosoma; m, membranacelular; mi, mitocondrio; n, ncleo; nu. nuclolo[aparececonectad0conlacromatina);
pd, plasmodesmo; pl, plastidio; pn, poronuclear; re, retculo
endoplasmtico;flechasinletras,conexinentre
re y laenvolturanuclear.
[ C , Esau
y Cheadle, Bot. Gaz. 124, 1962.)
665
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membrana externa
lminas lntergranales
grnum
Lmina 2. Estructuradelcloroplasto
Los granaaparecencomopuntosalmicroscopio
p t i c o( A ) , y comopilasdemembranasalmicroscopioelectrnico
[B. C ) . A,de un
cotiledndeLycopersicon;
B y C. dehojasdeAspidistra
( B ) y Zea [ C ) . Detalle.
co, cuerpoosmfilo.(A,Hagemann,
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A-D,
mitocondrios.
En A y B (Cucurbits), membranas
exterioresdobles
Y membranasinternastubulares.
C. escutelode
Zea. D. razdeNarcissus.
E-/, citoE-G (razdeAllium).Vistasdefrente
y enseccin
cinesis.Tresfasessucesivasen
I, nectariodeAjuga;lasflechassinletrasmarcanlanueva
e n H (hojadeNicotiana).
membranacelular.Detalles:
cr, cromosomas; d, dictiosoma; ec, ectoplasto; f, fragmoplasto;
mei.
membrana
interior;
mi, mitocondrio; n, ncleo; PC, placa
celular;
PI. PlaStO conalmidn; A, B. I, micrografaselectrnicas,[A,
B, Esau y Cheadle, Bot.
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Lmina 6. Cuerposergsticosbirrefringentesvistoscon
luzpolarizada.
A. granosde
almidnenclulasdeunarazde
Convolvulus, mostrando la caractersticacruzobscura. B. cristalesprismticosenelparnquimadelfloema
de unarazde
Abies
C , rafidiosde la hoja de V i t i s . D. drusasen el crtexdeltallode
Tilia. En A y B se
observatambin
la doblerefraccindelasmembranascelulares.
(A,C y D , x 7 5 0 ; B. x500.1
670
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Lmina 7. Membranas
celulares
vistas
con
luz ordinaria [ A l y luz polarizada (61.
Clulasxilemticas(partesuperiordecadafigura)
y clulasparenquimticasdepecolos de Nicotiana. Todasestasclulastienenmembranassecundarias.
En lasclulas
parenquimticaslasmembranasprimaria
y secundariasonindistinguibles;enlas
cdlulasxilemticas la membranaprimariaestunidaalacapaexternadelamembrana
cc, central y, ce, externa de la membrana secunsecundaria. Detalles: ci. capas interna,
daria[cenposicindeextincin):
e, espaciosintercelularestapizadosconmateria
intercelular; /m, lminamedia.
6 71
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672
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Lmina 9. Puntuacionesenclulastraquealesdelleode
Pinus (A-C) y Larix (D).
Pares de puntuaciones semiareoladas entre las traqueidas
( t r ] y las clulas radiales ( r ) ,
vistasenseccin(A,seccintransversaldelleo]
y superficial (B, seccinradial).
El borde ( b ) estenelladode
la traqueida.Rodealaanchamembranadelapuntuade 'macrofibrillasagregadas
cin (rnp). C, leodecompresinconbandashelicoidales
enlacapainteriordelamembranasecundaria
y puntuacionesconorificiosenforma
dehendiduras.
D. traqueidasdeleotardoenseccintransversalconpuntuaciones
enlamembranatangencial.
El borde ( b ) esdelgadoenelladodelleotemprano,
la puntuacinsintoro
(mp).
gruesoenelladodelleotardo.Membranada
(A-C, X750; D , X1200.)
673
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Lmina I O . Membranasecundariaenelxilema.
Corte longitudinaldeleodeSequoia
(Cl deleodetensindeGrevillea.
En A .
[ A ) y Fraxinus ( B ) y seccintransversal
duramenpodridoconcavidadescilndricas[cav)producidasporenzimasfngicos.Las
cavidades estn orientadas helicoidalmente de acuerdo con la orientacin de las microfibrillasenlacapacentralde
la membranadelastraqueidas.
B ilustralaorientacin
paralelade los agregadosdemicrofibrillasenlacapaexteriordelamembranafibros2
(micrografaelectrnica). C, fibrasconcapasgelatinosasenlamembranasecundaria
[teidoligero).[A,cortesade
L. Bonar; B, Bosshard,Schweiz,Ztschr.
f. Forstw. 107,
1956; Scurfield y Wardrop.Austral.Jour.Bot.
10, 1962.)
674
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abertura
toro
borde
675
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676
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Brote ( A ) y puntadebrote
( 5 ) de Vitis ( v i d ] . El meristemoapicaltiene
( t ) y uncuerpo ( c ) devariasclulas
de profundidad.Primordios
se originanen el meristemo
foliares ( u n o en 5 , p f ) . zarcilloseincrementosdeltallo
apical:
el
alargamiento
del
tallo
ocurre
principalmente
por
crecimiento
internodal
A ) . (Pratt, Amer Jour. Bot. 46, 1959; cortesade
(crecimientodelmeristem0enfila,
BrookhavenNationalLaboratory;
A , x 6 0 ; 5 . x390.1
Lmina 14.
dos capasdetnica
678
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679
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680
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y B,
y B,
(bf).
cuer1944;
681
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682
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floema
zona
cambial
xilema
elementos
cribosos
fibras
del xilema
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686
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687
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Lmina 24.
Superficiesdeplantas.
Pelargonium (devenaenlacaraabaxial).
A , vistasuperficialdelacutculadeunptalode
Las reashexagonalesindican
los lmites
688
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689
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690
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floema
A
crtex
A
crnbium
.fibras
L
epidermis
vaina
arnilfera
fibras
vasocon
puntuaciones
691
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692
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la
693
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694
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x35.)
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radio
radio
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radios
vaso
radio unlseriado
radiomultiseriado
Lmina 35. A y B. secciones tangenciales de xiiema secundario estratificado:
A . radios
multiseriadosaltosqueseextiendenpormsdeunafilahorizontal
(Triplochiton);
B, radiosuniseriadosbajos,cadaunodeelloslimitadoaunasolafila[Canavalia).
C, seccintransversaldexilerna
y demedula[alaizquierda)deVillaresia.
Los radios
multiseriadossoncontinuosconlamedula.D.seccintangencia1dexilemade
Crossostyles. Radiosmultiseriadosescindidosenpartesportransformacindeinicialesradialeseninicialesfusiformes.
(A, C y D , X 50; B. ~ 1 0 0 .Barghoorn, A ~ n e r .Jour.
Bot. 27, 1940; 28, 1941.)
699
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700
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701
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703
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V i t i s [vid)enseccinradial
(A.vistasuperficial) y en
( B - E ) . A-C,placascribosascompuestasconnumerosasreas
seccionestangenciales
y citoplasma. En C. reascribosas
cribosas [acl atravesadasporcordonesdernucilago
D [micrografiaelecengrosadaspordeposicindecalosa.Areascribosassimplesen
En E seseala
trnica)durante el letargo y, en E, durantelareactivacinprimaveral.
D [ c a l ) atralamembranadelreacribosa,embebidaencalosa.Masasdecalosaen
unos cordonesultrafinos.probablementecitoplasmticos;en
E, porcorvesadaspor
Hilgardia 18, 1948; x 7 5 0 ; D , ~ 1 4 0 0 0 ;
dones
que
contienen
rnucilago.
(A-C,
Esau,
E , x 1200.)
704
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706
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Lmina 43. FloemasecundariodeRobiniapseudoacacia,unadicotilednea,enseccio[ A ) , tangencia1 ( B ) y radial [ C ) . Detalles: ca, cmbium; cm. cuerpos
nestransversal
mucilaginosos: f, fibras: pa, clulas
parenquimticas;
PC. placa
cribosa;
r , radio;
tc,tvboscribosos.(Cortesade
W. F. Derr, ~ 1 8 0 . )
707
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incremento estaciona1
A
-.
floema tardo
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el otro
convarios.
B, haz vascularconmuchostuboscribososdelprotofloema.Algunosde
ellos estnobliterados. En A y B se observaprotoxilema.
En C. los tuboscribosos
delprotofloemaestnobliterados
y elmetafloemaestdiferenciado(mitadinferior
El metafloemaconsdela figura).Protofloemarepresentadoporprimordiosdefibras.
ta detuboscribosos,clulasacompaantes,parnquimayclulasparenquimticas
Hilgardia 18, 1948. ~ 5 0 0 . )
taniferasmuyagrandadas.(Esau,
709
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Laticiferos.
Secciones
transversal
(A) y longitudinal ( B ) del
tallo
de
Lactuca scariola. En A, parnquima
lagunoso
debajo
de
la
epidermis;
endodermitis
(vainaamilifera)en
en, laticiferosen
I, floemaen
f l . B , laticiferosarticuladoscon
membranasextensamenteperforadas.
C-E, seccioneslongitudinalesdetallode
Neriun,
oleander conlaticiferosnoarticulados
( / l . C, laticifer0plurinucleado y D y E, rami; x 4 1 5 ; C y , x620; D, ~ 2 4 0 . )
ficacinde los laticiferos. (A,~ 1 5 0 B.
Lmina 46.
710
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711
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suber
f ti
712
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epidermis
crtex
--.
fibras
slider
fibk
periderrnis
713
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714
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bases. foliares
adaxial
abaxial
Lmina 53. Diagramas explicativos de la vascularizacin inicial descrita en la lmina
52.
Los primordios foliares y
sus trazas estn numerados de
1 a 6, empezandoporel
ms
joven. La diferenciacinparenquimticaenelcrtex,lamedulaylaspartesadaxiales
y abaxiales de los primordios foliares (todos dejados en blanco en
los dibujos) delimita
como una unidad el futuro sistema vascular del tallo y las hojas.
En la temprana etapa
dediferenciacinaqurepresentada,
los tejidosconstituyentesdelsistemavascular
(densamente
punteado)
con
unos
pocos
elementos
vasculares
son: 1) procmbium
maduros(noindicados)
y 2) meristemoalgomenosdiferenciado,'meristemoresidual
[ligeramentepunteado),delcualprocedeelprocmbiumadicional
y elparnquima
interfascicular y eldelaslagunasfoliares.(Todas,
~68.)
717
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718
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[ A l . dos ( B )
A, discontinuo
I f / ) sinfibras.
t r , media
719
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Lmina 57.Hacesvasculares,inmaturoen
A y maduroen B . enseccionestransverLmina 60. Seccintransversaldeltallode
Pinus enestadioprimariodecrecimiento,
tnx. metaxilema; vm, vasosmetaxilemticosanchos,todavasinmembranasecundaria.
Protoxilemadiscontinuoen
B ; reemplazadoporunalaguna.
C y D, hacesvasculares
concntricos.anficribalesen
C [Polypodium], anfivasalesen D (Cordyline]. [A, x 190;
B, ~ 3 1 0 ;C y D. x180; D , preparacinde V. I.Cheadle.)
721
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722
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Lmina 59.
723
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medula
,-M
conducto resinfero
724
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xilerna secundario
Lmina 61.
decrecimiento
725
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xlletna y floema
secundarios
726
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rados dilatados
727
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floema primario
procambium
prltnarlo
xilema
c e l d a acompaante
~
radlo
tubo criboso
reginInterfascicular
(radiomedular]
tubo criboso
crnbium
floerna secundario
x l l e r v a secundario
eletncntos floemiticos
,/
aplastados
divisiones cambiales
interfasciculares y fasciculares
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730
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2 y 3 despusde la 1 delaIm.
661. A , se
haformadofelgeno
( f l ) debajodelasuperficiedelcallo
( d l . En elcallo y encontinuidadconelcmbiumoriginalhaaparecidoalgodecmbiumvascular
(cal. B, la
El cmbiumvascular(cales
regeneracinde la parteperdida deltalloescompleta.
continuoatravsdelcallo
y ha formadoxilemasecundario
(x) y floema ( f ) . Algo
decallo (cl) haquedadoincluido
pordebajodelnuevoxilema.(Ambas,
x14; referencias comoenlaIm.
66.)
731
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733
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clulas buliformes
estoma
mesofilo
mesofilo
flbras
vainas vasculares
aernquima
fibras
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735
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736
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e, epi-
los ha-
737
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l m i n a 74. Desarrollodelahojade
Nicotianatabacum. Seccionestransversales mostrandotresestadiosdedesarrollodelmesofilo
y laepidermis.
( E l cuartoestadioen
lalmina
73. A.1 El tejidoenempalizadaempiezaadistinguirseen
A debidoalas
y alligeroalargamientodelasclulasperpendicularrepetidasdivisionesanticlinales
mentealasuperficie.
La extensindelasclulasenelparnquimaesponjoso
es
principalmenteparalelaalasuperficie
de lahoja.Lasdiferenciasdelasdimensiones
tangencialesentrelasclulasepidrmicas
y lasclulasenempalizadaaumentancon
laedad.(Todas,
x280.1
738
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procmbium
meristem0 adaxial
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haz
V ascular
: e m 0 11
stern o
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mesofilo
endodermis
conducto resinfero
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A, seccinen-
y endoder-
clula adjunta
clula oclusiva
hipodermis
conducto resinfero
Hojadeconfera,
Pinus resinosa.Seccionestransversalesatravsdelas
partesexternasdeunaaguja,mostrandounestoma
( A ) y un conductoresinfero
ambosconmesofilo,epidermisehipodermis.(Ambas,
x490.)
Lmina 79.
(B),
743
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745
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747
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748
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floema
crtex
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750
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1
cortex
PC
I
fP
en
752
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peridermis
traza de
r a z lateral
753
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segunda flor
primordios
florprimera
seqalc
pice vegetativo
de
lossoalos
primordiofoliar
meristem0 apical
meristemo apical
procpbium
spalos
estambre
I carpelos
estambre
procmbium
un carpelo
borde carpelar
fl
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corola
caipelo
haces vasculares
,/
pladenta
\\
borde ventral
vu10
capa taptica
clulas
spalo
madres
capa taptica
epidermis
externa
haces
vaSculareS
,
ptalo
tapete
polen
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esplgullla
, flor
756
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gineceo
antera
vu10
gineceo
antera
l o d i k l a s estambre
estilo
estigma
757
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tegumento
funiculo
nucela con una
clula madre
de la megspora
tegumento
interno
fun'iculo
10
adn
del tegumento
758
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n
Lmina 95. Desarrollodelembrinde
Juglans regia(nogal). El embrinesesferoidal
en A , tiene un pice aplanado en
B y muestra la iniciacin de
los cotiledones ( c ) en C.
El embrinmsviejoen
D muestrameristem0epictiloentre
los cotiledones.Detalles: c. caliptra; co, cotiledn: p, procmbium; p d , protodermis; S, suspensor. [ A . x540;
B y C. x240; D, x48;Nast,Lilloa
6, 1941 .)
759
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lndice alfabtico
Abies, 122, 275, 279, 323, 374,378,
412,
478, 530, 536, 670, 672, 675, 683, 714,
745
Alismceas, 520
Almidn,comosubs'tancia
43, 670
- de almacenamiento, 42
- de asimilacin, 42, 205
- doblerefraccindel,
670
- en la semilla, 650
- lugares de acumulacin, 43, 658
Allium, 138, 140, 141, 175, 188, 243, 347,
348,357, 360, 442, 494, 495, 526, 532,
533, 562,599, 602, 603,604, 624, 668,
679,684, 760
Alnus, 229
Aloe, 171, 207, 431
Althaea, 217, 6 1 1
Amarantceas, 427
Amarilidceas, 494
Ambrosia, 468
Amentferas, 143,528, 611
Amiloplastos, 37
Ampelopsis, 217
Anacardiceas, 345
Anacharis(Elodea), 171, 209,480
Anatoma nodal, 393, 394, 395, 444
Andira, 698
Androceo, 573
Andropogon, 227
Anemarrhena, 562
Anigozhantos, 195
Anillo anual, 273
falso, 273
mltiple, 273
- inicial, 115
Anisotropa, 42,53,
70
Anonceas, 530
Antephora, 667
Antera, 573, 574, 581-585, 606
- dehiscencia en la, 582, 585
"
"
indice alfabfico
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761
Antesis, 591
Anthoceros, 36
Antocianinas,40, 631
Apice de la raz,106, 136-144,684,746
- delbrote,108
comparado con el de la raz, 136
en las angiospermas, 125,127,
680,681,756
gimnospermas, 120-1-23,
680,681
criptgamas vasculares,
119-120
floral, 132-136,754,756
- vegetativo del brote, 108, 116-119, 754
Apio,222,223,255
Apocarpia, 588, 591
Apocinceas,298,347,352,
358
Aposicin en el crecimiento de las membranas,77,78
Aquenio,625,627,628,629,630
Aquilegia, 474, 611
Arceas, 187, 223,342,463,495,
517
Arachis, 91, 477,642
Araliceas, 345
Araucaria, 121, 478, 479
Araucariceas,278,279,
528
Arbutus,376
Ardisia, 345
Areascribosas,299-305,311-312,704
- interfasciculares,387
Arola, 465
Argemone, 347
Arilo, 598,641
Aristolochia, 223,229,230,241,256,266,
318, 324,330, 370, 373,425,438-440,
719
Aristoloquiceas,342
Aroideas, 349, 476, 520
Artemisia, 541
Asclepiadceas, 298; 342,
347,
352,
358,
427
Asclepias, 347, 350
Asimina, 700
Asparagus, 208,399,553,
562. 576, 630,
652, 653-654,687
Aspidistra, 666
Atropa, 337
Auriculas,492
Avena, 183, 186, 442, 463,490,607,648,
757
Azalea, 338
Azolla, 120,139, 141
"_
"_
""_
""_
-
762
Rnndxlsa, 442
Banana, vase Musa
Banda de Caspary, 403-405, 47'2, 521-526,
701
Base foliar, 125, 127,480, 481, 491,680
Bauhinia, 427
Bayas, 631
Begonia, 217
Begoniceas, 196
Berberidceas, 229
Berberidales, 340
Berberis, 370,374
Beta (remolacha), 29,205,217,
551, 553,
559, 653, 655-657, 689, 753, 758
Betula, 229,237, 280, 324, 329,337,376,
378-379,712
Bignoniceas, 427
Birrefringencia, 69
Blechnum, 257
Boehnleria, 66,
190,
217,
229,
232,
286,
239, 240
Boerhaavia, 430
Boronia, 737
Rotrychium, 119, 423
Rrcteas, 109,607
BractAolas, 573
Bramica, 175, 393,461,740
Brote, 18,382, 678,714-716
- pice,108, 682,683,722
comparado con el de la raz. 136
- _ floral, 132-136
vegetativo, 108, 118-124
- comparado con la raz, 554-557
- conexinvascularcon
la raz,557-504
- corto y largo, 418
- en las angiospermas,123-124
- enlas gimnospermas,120-123
- en las monocotiledneas,419
- origen,382-387
- procmhium en el, 407-416,717
Rroussonetia, 348
Brunella, 217
Bryonia, 631,705
Bulbos,442
Burmaniceas,342
Burserceas. 345
"
"
Cactceas, 207,263,
Caecum,655
Calamus, 240, 377
Calaza,598, 758
Calendula, 38
345
lndice
alfabtico
https://www.facebook.com/recursos.para.agronomos.chapingo
Calicantceas,579
Caliptra, 136, 142, 518-519, 647, 679,684
Caliptrgeno, 141, 746
Cliz, 573
Calosa, 19.3, 300-304, 329, 352, 584, 585,
586, 585, 704
Calycanthus, 526
Callus, 302
- definitivo, 304
- en el floema, 302
proceso curativo, 435, 730, 731
los trasplantes por injerto, 434-435
Cmbiumfascicular,103,
423, 728
- interfascicular, 103, 423, 728
- suberoso, 19, 23, 88, 92, 94, 103, 366
- vascular,23,
88, 92, 93, 94,103, 151165, 251, 410, 685,686,708,729
actividad egtacional en el, 162-165
comparado con el procmbium,423
diferenciacin enlas clulas derivadas, 98, 286-288, 328
disposicin de las clulas en el, 154155
divisin de las clulas, 155, 158, 162,
163
- _ en el tallo, 423, 425
en la curacin de heridas, 435
las races, 539-541
estratificado y no estratificado, 155,
2i2-273, 686
- - fascicular, 423, 728
- - interfascicular, 423, 728
origen en el tallo, 423
las races, 539-541
- - prdidade iniciales, 157, 159-160
tipos de clulas, 151-153
variaciones, 158-161
Camellia, 227, 244, 370, 489
Campanulceas, 347, 599
Camphora, 461
Canales esquizognicos, 346
- estilares, 593
Canavallia, 699
Canna, 206, 475, 611
Cannabis, 190, 217, 236, 240, 348, 350,
356, 690
Cannceas,520, 651
Capas de cierre en las lenticelas, 371
- _ crecimiento en el floema secundario,
321322, 685
xilemasecundario,
273274, 685,692,698
"_
"
"
"
"
"
"
"_
"
"
"
"
"
"
"
""_
43.
Caprifoliceas, 520
Capsella, 601, 652
Capsicum, 37, 172
Cpsula, 623, 624
Carbonato clcicd,46
Carica, 347, 350, 351
Caricceas, 347, 359
Cariocinesis, 74
Cariofilceas, 188, 229, 370, 436, 651
Cariofilales,338
Cariolinfa, 34
Cariopsis (o Caripside), 625, 626
Carotenoides,37
Carpelo, 572, 574, 588-596
Carpinus, 374, 637
Carncula, 598, 641
Carya, 237, 324, 338, 487
Caspary, banda de, 403-405, 521-526, 701
Casquetes de los haces, 216, 219
Castanea, 282, 526, 528,637
Casuarinceas, 143
Catafilo, 454-455
- de las dicotiledneas, 489-490
"_
monocotiledneas, 495
Cuta~pu,461, 468
Caucho, 349
Cedrus, 278, 530
Cefalotaxceas, 279
Celastrales, 339
Celtis, 526
Clulas,componentes,28-29,
35
- concepto, 27-31
- definicin, 29
- divisin, 76
- especializacin,96, 203
- estructura, 30
- forma, 210-211
- tipos, 23-26
Clulasacompaantes, 310, 312-315
cuerpos mucilaginososen,
313, 314
- adultas,87
- albuminosas, 315, 323, 479
- anexas (o adjuntas),179
- animales,27, 35, 41, 50
- apicales, 109,110-111
- buliformes, 173-174, 734
- cambiales iniciales, 93, 154
- complementarias en las lenticelas, 378
- cribosas, 299, 305-316, 320, 321
- de expansin, 175
- derivadas,87
- enempalizadabracifonne,
211
"
lndice alfabtico
https://www.facebook.com/recursos.para.agronomos.chapingo
763
C d d a s epidbrmiras. bulifornles,
734
" "
"
"
"
"
"
"
"_
"
"
"
764
lndice alfabtico
https://www.facebook.com/recursos.para.agronomos.chapingo
Condrioma, 39
Condriosoma, 39
Conductos de bdsamo, 345
- gomiferos,
- resinferos
285-286
enel
floema secundario de
las conferas, 323
xilema, 279-280,661
-"
la hoja de las conferas, 345, 478,
"
"
"_
742, 743
lasraces, 530
Conferas, 81,275,307,
330,345,478,
530
floema de las, 322-323
Coniferales, 60, 240, 277, 278
Conuallaria, 611
Convolvulceas, 298, 347
Conuoluuhs, 347, 522, 541, 624,670,
687
Copernida, 177
Corchorus, 240, 324, 339
Cordones de conexin en las reascribosas, 299-300, 301, 303-304, 312, 704
- parenquimticos, 264, 316
Cordyline, 377,529, 721, 732
Coricarpia, 620, 621
Cmnus, 621
Corola, 573
Corrientecitoplasmtica, 32
Crtex, 2 3 , 95,298, 366, 387
de las races, 519-521,540
del tallo, 389
Corteza, 289, 366
- anular, 376
- escamosa, 376
- externa, 366
759, 760
Crsulas, 259, 278,694
642,
645,
646,
Crecimientointerposicional, 99
- intrusivo, 99, 158, 160, 236
- por aposicin de lasmembranas,
deslizamiento, 99-100, 161
- primario, 19, 20, 86, 714
secundario, 19, 20, 86,
714,
732,
745,
77-78
"
749,751,
752
- - anmalo,
425,
427,
429,
551-552,
753
"
monocotiled6neas, 430-432
races, 538-542, 745, 749, 751753
405,425,
440, 474, 593,
727
611, 665,668, 700, 702,703,705,
CucurbitAceas, 171, 223, 298, 389, 561, 611,
623,631, 649
Cuerpo de laplanta,estructura,
19-23
- - origen, 18
primario, 19
secundario, 19
--
"
"
"
"
310, 705
530
Cwcuta, 63
Cutcula, 24, 65, 176-178, 183, 192, 337,
458, 473,581,599,
629,636,
652,653,
656,657,
658, 687, 688
Cuticularizacin, 65,176
Cutina, 44,65, 458, 473, 581
- en las clulas epidrmicas, 176,177, 687
Cutinizacin, 24, 63, 65, 176
Cycas, 118, 277,427,478,
479
Cydonia, 52, 241, 611
Cymbopetalum, 698
Cynara, 561
Cyperus, 130,195
609, 611
Indice alfabtico
https://www.facebook.com/recursos.para.agronomos.chapingo
765
752
Degeneria, 589
Dehiscencia circuncisa,624
pareddelfruto,623-615
- de laantera, 585
- loculicida,624
septicida, 621
Delphinium, 344
Dendrobium, 341
Dennstaedtia, 139
Dermatocaliptrgeno, 141
Dermatgeno,112,169
comparado con el protodelmo,112
Desdiferenciacin,87,88,96
Deslignikacin, 55
Diafragmasnodales,389
Dianthus, 172, 658
Dictiosoma, 30, 31,33,75,
77, 191
Dichondra, 347
Diferenciacin, 87
- causas,100-104
concepto,95-96
enel floema secundario,328-329
xilema secundario, 286-288
expresiones morfolgicas, 96-100
Dioscoreceas, 187
Diospyros, 206, 208,650
Divergenciaangular, 384
Divisiones anticlinales, 94
periclinales, 9 1
radiales, 94
- tangenciales, 94
Doblerefraccin, 42, 69, 77
Dracaena, 377, 431, 526,536
Drimys, 186, 263, 682
Drosophyllum, 337
Drupa, 632, 634
Drusa, 46
Dryopteris, 118
Duramen, 274-275
"-
"_
-
Ectesina, 586
Ectodesmos, 62,176, 177
Ectoplasto, 31, 33
Echium, 40
Eichornia, 543
Eje de las hojas, 48:3, 484-485
raz-hipoctilo.383, 647
Elasticidad, 73, 221
Elementos cribosos, 97, 299315, 705
766
"
"
"_
-
"
"
-"
indice alfabtico
https://www.facebook.com/recursos.para.agronomos.chapingo
"_
-
"
Fagopyrum, 587
Fugus, 142, 275, 325, 339, 374, 379, 489,
637
Fascculos vasculares, 387
Felenia, case Sber
Felodermis, 24, 369-370, 372
Felgeno, 19, 23, 24, 88, 316, 366, 3673,68, 372, 539, 712, 733
- inicio, 371-374
- lugar de origen, 370-371
- tiempo de aparicin, 373374
Feloides, 368
Festucoideas, 443, 472
Fibonacci, sene de, 385
Fibras, 25, 227-241
- clasificacin,229-230, 232
comparadas con las esclereidas, 226-227,
324
el colnquima, 231
- corticales, 228, 232
- de algodn, 192, 652
- del xilema, 228, 229, 232, 233-235
-"
especializacin filogentica, 234
- en el cuerpo de la-planta, 227-229
floema, 228, 230-233,317,
321,
324, 325, 690, 708
- extraxilares, 229-233, 235-239
- gelatinosas, 73, 235,275, 317, 674
- liberianas, 230, 232
- libriformes, 232, 234, 235
- origen y desarrollo, 231, 235-239, 691,
692
"_
"_
ndice alfabtico
https://www.facebook.com/recursos.para.agronomos.chapingo
767
- abaxial,298
- adaxial,298
- canales resiniferos del, 323
- caractersticasgenerales, 25
- &lulasacompaantes,
310, 312-315
albuminosasenel,315
- - parenquimticas en el,
"
325,327
315316, 321,
precursoras,318
"
- clasificacin, 298-299
- componentes, 296-297
- cordnparenquimtico,316
768
Flor,estambres,581-588
609-610
meristem0 apical,132-136,600, 754
- nectarios,338-341
- organognesis, 600-608
- vulo, 596-599
- partes, 575-576, 620
- spalos y ptalos,579-581
sistemavascular, 576-579
Folculo, 621, 623
Fololos, 455
Fragaria, 461, 502
Fragmoplasto, 74-76, 158, 668
Fragmosoma, 76-77
Frankenia, 177
Frasera, 601
Fraxininus, 154, 228, 237, 275, 282, 325, 329,
375,378,379, 674,676
Fritillaria, 340
Fructiculo,620
Fruto,620-638
- abscici6n, 637-638
clasificacin de los tipos, 620-622
- divisin de las cdulas, 636
- pared, 622-637
Fumariceas,349
Funculo,593,598
- histognesis,
Gencianceas, 179
Gentiana, 541
Geraniales, 339
Geranium, 229, 474, 611
Germinacin, 206-207
- movilizacin de materialesalmacenados
en la, 206-207
Geum, 541
Gineceo, 572, 588-591, 608, 609, 757
Ginkgo, 114, 118,120, 154, 277, 395, 456,
465, 478, 681
Ginkgoales, 260
Gladiolus, 339, 442
Glndulas, 26, 336338
Gleditschia, 370
Glucosa, 42
Glumas, 607
Gltenes, 4 3 , 651
Glycine, 205, 624
Gnetales, 60, 121, 260, 277, 456
Gnetum, 46, 121, 228,261, 277, 427,456,
478
Golgi, aparatode (&zse tambin Dictiosoma), 33
ndice alfabtico
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Gomas, 6 4
Gomocisks, 285
Gomosis, 64, 285
Gonofilo, 574
173,
179,182,183,
186,207,227,
228, 377,
471-472, 481, 490, 491-492, 493, 494,
516,519,520,526,543,
553, 562-563,
606, 607,625, 648, 651,659, 757
Granum, 3 6
Grasas como substanciasergsticas, 44
Grevillea,674
Gutacin, 343
Gutiferas, 345, 574
Hacescorticales, 389
- medulares, 389,
427
Hadroma, 298
Haustorios, 658
Hazvascular,diferenciacin
719
del, 407-418,
- - tipos,
397-399, 702,720,
721
H e h r a , 180, 257, 474
Helechos, 94,119, 328, 179, 391,397,400,
403,420,462,
4,65,486,498,
500, 503
Helianthus, 418,458,
461, 468
Hlices parsticas, 385-386
Helobiales, 173
Hemicelulosas, 53, 64, 208
Heracleum, 217, 221
.
Hesperidio, 631
Hevea,346, 347, 348, 356,357,
359, 360,
711
Hibkm, 159, 161,240, 730-732
Hialoplasma, 32
Hidatodos, 343-344,740
"
Hippuris, 118,480
Hipsofilos, 454
Histgeno, 111, 112, 114, 137
Hoja, 382, 453-505
- abscisin, 502-505, 733
- dstomtica, 179
- axilante, 129
- base, 125, 127, 480, 481,680, 733
- cntrica, 460, 487
- crecimientoapical, 480-481, 482-489,
491, 494, 739
"
- de
738,740,
741
457,467,
471, 741
_"
"_
- fibras, 240
- hipostomtica, 179
- histognesis, 482-489
- inicio, concepto, 104
- isolateral, 468
- limbo, 95, 455
- lagunas, 388, 3 9 2 3 9 5
- mesofilo, 458-462, 477, 478, 734,736,
738
- origen,
lndice alfabtico
https://www.facebook.com/recursos.para.agronomos.chapingo
169
Honkenya, 487
Hordeum, 442, 595,625, 723
Hosta, 492,498
Humulus, 190, 192, 215, 468
Huso mittico, 75
Hydrocharis, 142,543
H ymenocallis, 658
Hypericum, 127, 129,611
"
"
"
"
"
"
"
"
710
Indice alfabtico
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Maclura, 348
Macrofibrillas, 67
Macrofilo, 391,453
Macrosporangio, 572
Macrosporas, 596
Macrosporofilo, 572
Macrosporognesis, 572
Magnolia, 61, 229, 324, 379
Mahonia, 474
Maz, vaseZea
Malus, 632,635
Malva, 217
Malvceas, 179, 196, 530, 574
Manihot, 347,351
Manzano, vase Pyrus y Malus
Maranta, 43
Marantceas, 476
Maratticeas, 137, 345
240,
611,
671
capas, 51-55, 57
ceras, 65
composicin qumica, 63-66
crecimiento, 77-80
de los elementos cribosos, 299-305,
307
laticferos, 352
doble refraccin, 69
en relacin con el protoplasto, 50-51
estructura microcapilar, 70
"_
microfibrilar, 70-72
microscpica, 66
formacindurantela
divisin celular, 74-77, 78
laminacin, 73
lignina en la, 64-65
propiedades, 73-74, 221
slice enla,47
sistema intermicelar, 70
-"
micelar, 68, 70
- citoplasmtica, 33
epidrmica, 175-176
- nacarada de los elementos cribosos, 307
- plasmtica, 31
- primaria, 53, 64, 71, 676
- secundaria, 53-55, 64, 71, 237, 255-257,
"
324,
"
"
"
"
"
"
"
"
"
"_
"
656,
"
"
"
"
"
674,676,
677
- vacuolar, 31
Menispermceas,427
Menispermum, 178, 367, 687
Mentha, 215
Meristem0 adaxial, 485
- apical,86, 88, 108-144, 678,680-684,
746, 756
"
"
"
"
"
Indice alfabtico
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771
Meristem0 apicaldelbrote,118-124,
683, 756
681-
delimitacin, 108
en el embrin, 18, 117,645, 646
bloque, 95
fila, 95, 680, 681
-"
masa, 95
origen de las hojas en el, 124-128,
480-482, 491,493, 680
vegetativo y floral, 132-136,600
- de engrosamiento primario, 418-419, 430
- _ las races, 136, 137
- fundamental, 23, 89,136,646
- intercalar,90-92, 422
- laminar,95, 486
- lateral, 88, 89, 115, 151
- marginal, 485, 486, 609
- medula, 116
reqidual, 411
Meristemos, 85-95
- caractersticas citolgicas, 92-94
delcrecimiento,94-95
- clulasiniciales, 87
derivadas, 87
- clasificacin, 88-92
- primarios y secundarios,88-89
Mesembryanthemum, 207
Mesocarpo, 623
Mesoctilo, 648
Mesofilo, 23, 36,458
- diferenciacin, 496-497
- en la hoja de angiosperma,458-462
"_"
las conferas,478
Metafloema, 319-320, 398,399,426,
499,
529
Metasequoia, 312
Metaxilema, 267-268, 399,
426,
499, 527,
529
Metrameristemo,108
Micelas, 68, 70
Micorrizas, 516,517,550
Microcapilares, 70
Microfibrillas, 67, 68, 70-72
Microfilos, 391,453
Micropilos, 598
Microsporas, 584, 585,586
Microsporangio, 573, 583
Microsporofilo, 573
Microsporognesis, 572
Microsomas, 31
Miembros de los vasos, 251,253
Mimosa, 476
"
"_
"
"_
"
"
"
"
772
Mirosina, 349
Mirtceas,298,345,369,
541
Mitocondrios, 28, 39, 668
Mitosis, 34,74, 75
Monotropa, 179
Monstera, 227, 244,246,546
Morceas, 171,196,348,358
Morfognesis, 100
Morfologa causal, 100
Morw, 217, 275, 350, 467, 526
Mouriria, 244, 245, 246
Muclagos, 64
Muhlembergia, 240
Musa, 43, 130, 180, 236,240,347,350,
360, 441, 462,529,631
Musceas, 143,347
Myosotis, 541
Myriophyllum, 701
Myristica, 154
Myrsine, 345
Nictaginceas, 427
Ninfeceas, 441
Nomofilo, 455-456
Nucela,572,597,596
Ncleo, 28, 30
- estructura,34, 308
Nudos, 90, 92, 383-384,390,418
Nuphar, 118
Nymphaea, 246
Oberblatt,453
Obliteracibn en el floema, 318, 399,426
Obturador, 593
Oenothera, 487
Ofioglosales, 260
Olea, 189, 474, 690
Oleceas,592
Indice
alfabtico
https://www.facebook.com/recursos.para.agronomos.chapingo
"
Oyza, 412,442,462,492,
648, 723
Osmforos, 341-342, 581
Osmunda, 257
Ovario, 572, 588
- nfero, 575, 578, 591
OVU~O,
572, 596-599, 758
- antropo, 597, 602, 641
- tropo, 597
- compiltropo, 655
- en relacin con la semilla, 641
ort6trop0, 597
Oxalato clcico, 45
Oxalidceas, 476
Oxalis, 554
562
Pana, 553
Pandanceas, 528, 529
Panicoideas, 472
Papaver, 347,349, 359
Papaverceas, 347,349,350,
601
Papilionceas, 530
Par de puntuaciones, 57-58,274,
675
rebordeadas, 58, 59, 278
simples, 54, 57, 58
- semirrebordeado, 58, 673
Parsticos, contactos, 386
Parnquima, 21, 202-212, 689
- axial, 264
- - apotraqueal, 282
paratraqueal, 283
- caractersticas, 24
- comparado con el colnquima, 214
contenidocelular, 204-205
- de reserva, 209
"_
"_
"
"
542
lndice alfabtico
https://www.facebook.com/recursos.para.agronomos.chapingo
173
Periginia, 575
Perilla, 610
Perispermo,599,649,651,658
Perrottetia, 339
Ptalos,573,579-581
Petasites, 475
Phaseolus, 43,228,242,
461, 503, 592, 624
Phleum, 532
Phoenix, 118,208, 377, 529, 650
Phormium, 240, 734
Physalis, 631
Phytelephas, 651
Picea, 165,275,278,
323, 395, 437, 478,
504,530
Pinceas,279, 480, 530
Pineas,280
Pinus, 57, 115, 118,151,152,
154, 159,
181, 211, 259, 274, 278, 279, 370, 375,
376, 437, 476-480, 528, 673,675-677,
694,695,715,724,725,741-743
Piaamericana,526
Piperceas,196, 22.3, 441
Pistia, 142, 461, 543
Pistilo,572
Pisum, 242, 561,624, 688
Pitosporceas, 196, 345
Placa celular, formacin durante l a divisin
celular, 74-77, 158
Placas cribosas, 299-305
compuestas, 301,304, 305
simples, 305, 310
Placenta,572, 588 *
Placentacinlaminar, 588
tipos, 590-591
Plantago, 463, 500, 652
Plantas vasculares, 250
Plasmalema, 311
Plasmodesmos, 30, 33,50,
54, 61-63, 99,
154,176,183,312,
665,672
Plasmlisis, 40,309
Plasticidad,73,221
Plastidios, 28, 35-39, 309, 665
- origen, 39
Plastcronos, 125-126
- ndice,502
- proporcin,387
Pltano, 1;ase Musa
Platanus, 189, 376,379, 474
Platanthera, 341
Pleroma,112,136
Plmula,383, 647, 648
Podocarpceas, 279
"
"
774
"
44
Protodermis, 23, 89,112,124,137,169
- en el embrin, 642,643,
646
- - la hoja, 485
las races,137
Protodermo,112
Protofloema, 317-319, 399, 421, 422, 426
- obliteracinen el, 318, 399, 426
Protomeristemo,108,116,119,120,
136,
137
Protoplasma,27-28
Protoplastidios, 39
"
indice alfabtico
https://www.facebook.com/recursos.para.agronomos.chapingo
- componentes,
675-677
- cribosas, 61
- en los elementos
256-258
- escalariformes,
traqueales, 252,254,
61, 260
- intervasculares, 254
"
"
"
"
"
"
"
Indice alfabtico
https://www.facebook.com/recursos.para.agronomos.chapingo
775
751,752
- exodermis,
525-526
- lateral, 515,542-546, 679
- medula, 514,527
- ndulos, 517
- origen, 514-515, 679
periciclo, 522,523,524,
526, 531,540,
542,544
- peridemis, 371,373, 541
polos, 644,647
- primaria, 515-516
- procmbium, 136, 137,5.32-535
- secundaria, 515
sin crecimientosecundario,
536-538
- sistema alorrzico, 515
homomzico, 515
vascular, 522, 527-530, 537, 540
tipos, 515-517
vascularizacin inicial, 530-536, 746
Ramas, lagunas, 393, 395-396
origen, 128-132
trazas, 393, 395-396
Ranales, 143,574,578,581,588,
589,590
Ranunculceas, 188,319:441,
5.30, 625
Ranunculales, 340
Ranunculus, 37,340,
398, 441,
501,
537,
538,539,541,601,621,
727,745
Raphia, 240, 529
Raquidio, 607
Raquis, 405,607
Receptculo, 572
Rediferenciacin, 87
Regeneracin, 101,417
Regin d e transicin, 557-564
Remolacha, d a s e Beta
Reseda, 652
Reticulo endoplasmtico, 31,33,34,41,62,
75,92, 303
Rexigenia, 519
Rheum, 217,229
Rhododendron, 474,489
Rhoeo, 188
Rhyniu, 17
Ribes, 374
Ribosomas, 3 1
"
"
776
Ricinus, 175,205,458,461,
467, 474, 598,
651
Ritidoma, 331,366, 370, 713
estructura, 375-376
Rizodermis, 141,168
Rizoides, 513
Rizomas, 513, 556
Robinia, 4 6 , 154,163,229,237,275,283,
309,314,325,330,370,376,379,474,
477, 637, 672,686,703,707,713
Rosa, 338,611, 621
Rosceas, 142,338,369,
541
Rosales, 339
Rubiceas, 188,465
Rubus, 377,553,634
Rumex, 217, 393, 475
Ruta, 345
Rutceas, 179
Samolus, 578
Sanda (Citrulus), 632,636
Sanguisorba, 217
Sanseuiaa (o Sansevieria), 236, 431
Santalceas, 579
Sapotceas, 347
Saxifraga, 343
Saxifragceas, 229, 541
Saxofridericia, 587
Scorzonera, 347, 356
Scrophularia, 480
Secale, 91,206, 442, 727
Secrecin, 335
Sedum, 172
Selaginella, 128,171,261,391,400,
401,
453
Semilla, 641-659, 760
- abscisin, 638
- albuminosa, 649
- aspectos nutriciosen el desarrollo, 657659
- cubierta, 651-657
embrin, 641-648
indice
alfabtico
https://www.facebook.com/recursos.para.agronomos.chapingo
"
"
"_"
"_
"
672
Sonchus, 347
Sorghum, 227, 228, 442, 472
Spartiurn, 341
Spiraea, 393
Stellaria, 474
Streptochaeta, 648
Strychnos, 427, 650
Styfax, 346
Subdermatgeno, 123
Sber, 24,27,45,366,
368-369, 372,712,
713
- de las heridas,
369
- estratificado, 377
- fisiologa de la formacin, 374375
- formacin en las monocotiledneas,
- interxilar, 370
Suberins, 44, 63, 65, 504, 523
377
Suberizacin,65, 96
Substanciaintercelular, 52, 254
Substancias ergsticas, 28, 40, 41-47
- incrustantes, 64
- pcticas, 64, 77
Succisa, 134
Suspensor, 644, 648, 658
Syringa, 418, 425, 482
Tabaco, vase Nicotiana
Tacceas, 187, 463
Tallo, 382-445
- anatoma nodal, 393, 394495, 444
- cmbium vascular, 423, 425
- crecimiento primario, 420-421, 424,426,
428,714
secundario, 422-435
- de gramnea, 442-445, 722,723
las conferas, 437, 724, 725
dicotiledneas herbceas, 440-441
leosas, 437-438
trepadoras, 438-440
_"
monocotiledneas herbceas, 441445
- diferenciacin vascular, 406-422
- medula, 389, 390
- origen, 382-383
- periciclo, 405-406
- sistemavascular primario,390-399
- sistemas de tejidos, 387-390
- tipos, 297, 425, 436-445, 692,719,722729, 732
Tamariz, 177,378
Taninos, 44-45,207-208
Tapete, en la antera,
583-585
- tegumentario, 599, 629, 657
Taraxacum, 347, 356, 458, 553, 583, 711
Taxceas, 278, 279, 323, 530
Taxodiceas, 277, 278, 279,323,495,
530
Taxodium, 481, 741
Taxus, 118, 157, 275, 278, 478, 479
Teceas, 592
Teales,338, 339
Tecoma, 324,347
Tectona, 329
Tegumentos, 597, 626-629, 655-657
Tejido,19-25
adulto,87,95
- calloso, 103, 131, 203, 208, 434-435, 730
de transfusi6nenla hoja de las conferas,476
drmico, 21
"
"_
"
"
"
"
"
Indice alfabtico
https://www.facebook.com/recursos.para.agronomos.chapingo
777
Tejidoepidrmico, 89
- estigmtico, 588
- estigmatoide, 592, 596
- fibrovascular, 251
- fundamental, 21, 89, 202
- mecnico, 221,226
- nocarpelar, 578
- nutritivo, 599
- provascular, 89
- vascular, 250 (floema, 296-331; xilema,
250-290)
"
_""
_""
320-329
tallo, 422-432
xilema secundario, 270-290
las races, 538-542
"
"
Teoracelular, 27
clulaapical,
111-112
- delcuerpo-casquete, 137-141
cuerpo-tnica, 112-114
organismo, 3 1
rebasamientodel
origen foliar, 453
- entica del origen de la hoja, 453
- estelar, 400,402
- histgena, 111-112,137
TBpalos, 573,602
Terpenos, 349
Testa de la semilla, 625, 641, 651-657
Tetracentron, 263, 735
Tetraxylopteris, 296, 693
Thea, 339
Thesium, 187
Thuja, 156, 160, 162, 165, 276, 321
Thujopsis, 121
Thunbergia, 427
Tifceas, 520
Tilia, 203,220,
228, 229, 254, 317,
324,
- dela
"
"
"
326,329,
726
"
188
- glandulares, 191-192
- origen, 192
- tipos, 188-191
Trifolium, 425
Trigo, uase Triticum
Triple fusin, 597
Triplochiton, 699
Triticum, 228, 442, 444,469, 532, 550,562,
563, 607, 625, 626, 647, 734,756,757
"
Uberblatt, 453
Ulmus, 229, 237,325,
482, 637
Umbelales, 339
Umbelferas, 81, 217, 223,344,
345,455,
554, 637
Umbellularia, 735
Unin patrn-injerto, 732
- vascular, en los trasplantesporinjerto,
434-435
Unterblatt, 453
Indice alfabtico
https://www.facebook.com/recursos.para.agronomos.chapingo
Xilema en el tallo,390-399
la flor, 576-579
hoja,462-470, 478-479
las races, 522, 526-530, 537, 540
- endarco, 268, 407, 527
- exarco, 268, 407, 527
- mesarco, 407
- metaxilema, 267-269, 398,399, 422,
"_
"
Vuccinium, 110,241
Vacuolas, 28,40-41
- origen, 41
Vacuomas, 40
Vaina amilfera, 404, 472
- de los haces de las hojas, 457,468,469,
470-472
extensiones, 457,459,467,
471
- foliar,90,455
- medular,203, 208, 390,438
- mestoma, 469, 471, 472
Vascularizacin, 417-419, 716,717
Vasos, 251-255
- desarrollo,251-255
- lminasperforadas, 252, 253, 254,261,
"
"
281
- Iongitud,253
"
426
421, 426
- secundario, 270-290, 692,693,695-699
capas de crecimiento, 273-274
de las angiospermak, 280-286
gimnospermas, 275-280
diferenciacin, 286-288
distincindel xilema primario, 270271
estratificado y no estratificado, 272273
resistencia en relacin con la estructura,289-290
sistemas axial y radiomedular, 151,
271-272
"
"
"
"
"
"
--
"
Viscoideas, 178
Vbcum, 63, 367
Vitis, 46,172, 217, 229, 254,313, 317, 324,
326,327, 329, 330, 370, 371, 376, 377,
672,678,685,
425, 440, 468,665,670,
689,701,704,708,709,713
"
indice alfabtico
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779
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