Plantae

En biologa, se denomina plantas a los seres vivos

fotosintticos, sin capacidad locomotora y cuyas paredes
celulares se componen principalmente de celulosa.[1]
Taxonmicamente estn agrupadas en el reino Plantae
y como tal constituyen un grupo monoltico eucariota
conformado por las plantas terrestres y las algas que se
relacionan con ellas, sin embargo, no hay un acuerdo entre los autores en la delimitacin exacta de este reino.

ms, las plantas poseen importancia para el hombre de

forma directa: como fuente de alimento; como materiales para construccin, lea y papel; como ornamentales;
como sustancias que empeoran o mejoran la salud y que
por lo tanto tienen importancia mdica; y como consecuencia de lo ltimo, como materia prima de la industria
farmacolgica.

En su circunscripcin ms restringida, el reino Plantae (del latn: plantae, plantas) se reere al grupo de
las plantas terrestres, que son los organismos eucariotas
multicelulares fotosintticos descendientes de las primeras algas verdes que lograron colonizar la supercie terrestre y son lo que ms comnmente llamamos planta.
En su circunscripcin ms amplia, se reere a los descendientes de Primoplantae, lo que involucra la aparicin del
primer organismo eucariota fotosinttico por adquisicin
de los primeros cloroplastos.

1 Rol de las plantas como fotosintetizadores

La energa lumnica y el dixido de carbono, son tomados en primer lugar por las plantas para fabricar su alimento (azcares) a travs de la fotosntesis. Es por eso
que las plantas son consideradas los productores de un
ecosistema. Los descomponedores (seres vivos que se
alimentan de organismos muertos) cumplen una funcin
Obtienen la energa de la luz del Sol que captan a tra- muy importante en el ecosistema, ya que reciclan la mavs de la clorola presente en sus cloroplastos, y con ella teria aportando nutrientes al suelo, que sern utilizados
realizan la fotosntesis en la que convierten simples sus- por las plantas.
tancias inorgnicas en materia orgnica compleja. Como
resultado de la fotosntesis desechan oxgeno (aunque, al
igual que los animales, tambin lo necesitan para respirar). Tambin exploran el medio ambiente que las ro- 2 Circunscripciones de Plantae
dea (normalmente a travs de races) para absorber otros
Vase tambin: Historia de la clasicacin de
nutrientes esenciales utilizados para construir, a partir de
los organismos
los productos de la fotosntesis, otras molculas que necesitan para subsistir.[2]
La circunscripcin del reino Plantae y la denicin de
planta fueron cambiando con el tiempo, si bien la denicin siempre incluy a las plantas terrestres, las ms
importantes para el hombre y el grupo ms estudiado.

Las plantas poseen alternancia de generaciones determinada por un "ciclo de vida haplo-diplonte" (el "vulo" y el
"anterozoide" se desarrollan asexualmente hasta ser multicelulares, aunque en muchas plantas son pequeos y estn enmascarados por estructuras del estadio diplonte).
En general las plantas terrestres tal como normalmente
las reconocemos, son solo el estadio diplonte de su ciclo
de vida. En su estadio diplonte, las plantas presentan clulas de tipo "clula vegetal" (principalmente con una pared
celular rgida y cloroplastos donde ocurre la fotosntesis),
estando sus clulas agrupadas en tejidos y rganos con especializacin del trabajo. Los rganos que pueden poseer
son, por ejemplo, raz, tallo y hojas, y en algunos grupos,
ores y frutos.[3]

2.1 Etimologa

El trmino neolatino 'Plantae' y el castellano 'planta' derivan del latn planta (brote, retoo) y plantare (quedarse
all donde las plantas de los pies tocan el suelo). Bajo este punto de vista, podramos llamar planta a cualquier ser
plantado en el suelo o en un sustrato; sin embargo, podemos ver excepciones en algunos britos y en la angiosperma lenteja de agua, que no estn jos pero los consiLa importancia que poseen las plantas para el humano es
deramos plantas.
indiscutible. Sin ellas no podramos vivir, ya que las plantas delinearon la composicin de los gases presentes en la Por otro lado, el concepto moderno de planta, viene del
atmsfera terrestre y en los ecosistemas, son la fuente pri- sistema de clasicacin de Haeckel, quien descarta el anmaria de alimento para los organismos hetertrofos. Ade- tiguo reino vegetal, creando un nuevo reino Plantae con
un sentido ms natural y con sus caractersticas comunes,
1

2 CIRCUNSCRIPCIONES DE PLANTAE

por lo que este nuevo reino no admite como miembros a

otros organismos que no estn relacionados con las plantas terrestres, como sucede con las bacterias, hongos y
protistas en general.

2.2

Conceptos

Hay varios conceptos que denen las plantas, algunos son

polilticos y otros monolticos. Los conceptos polilticos son dos: Primero el de planta como equivalente al
antiguo reino vegetal donde estaban agrupaban las plantas
terrestres con algas y hongos (Jussieu 1774); y el segundo concepto es de Haeckel y Whittaker, tambin llamado
Metaphyta por otros autores y que agrupaban a las plantas terrestres con las algas multicelulares (verdes, rojas y
pardas).

los consider vegetales si no se movan y animales si se

movan. En 1875 Cohn incluye dentro del reino vegetal a
las bacterias con el nombre de Schizophyta.
An hoy se sigue considerando a los vegetales, pues son
ellos los que denen los lmites de estudio de la ciencia
de la Botnica,[7] y se los utiliza en el campo cientco
solo en ese sentido, si bien hoy en da, de los procariotas solo se estudian las cianobacterias por ser similares a
los ancestros fotosintticos de los cloroplastos, y tambin
se estudian aquellos protistas fotosintticos (que pueden
parecer animales o vegetales) que entraron en la denicin amplia de alga que hoy se utiliza (las algas pueden
estar en su propio departamento de Ficologa); adems
se estudian los hongos (hoy cada vez ms en su propio
departamento de Micologa), y las plantas terrestres, el
grupo ms estudiado y ms importante para el hombre.

Los conceptos monolticos son tres:

El concepto que equipara con las plantas terrestres
(Embryophyta) fue sustentado por Lynn Margulis y otros.
La equivalencia con las plantas verdes (Viridiplantae) fue
denida por Herbert Copeland y la equivalencia con el
clado Primoplantae por Cavalier-Smith y otros autores
como Baldauf 2003.[4] Los diferentes conceptos sobre
Plantae (equivalencia en negrita) se pueden resumir en
el siguiente cladograma:
Finalmente, se puede decir que hay veces que planta
tiene una acepcin diferente de las aqu descriptas, cuando es as debera ser denida al principio del texto. Por
ejemplo podra signicar eucariota con cloroplastos,
eucariota que realiza fotosntesis,[5] y otras acepciones.

2.3
2.3.1

Historia
Desde Grecia antigua: el reino vegetal

El trmino vegetal (regnum Vegetabilia), tiene una denicin muy amplia y es de la poca en que solo se divida
a los organismos en animales y vegetales, esta denicin
deriva de los antiguos griegos y se mantuvo en los libros
de texto hasta ms all de mediados del siglo XX.[6] En
su circunscripcin ms amplia, Vegetabilia incluye a muchos clados de organismos no emparentados entre s, que
casi no poseen ningn carcter en comn salvo por el hecho de no poseer movilidad, por lo que bsicamente agrupaba a las plantas terrestres, hongos y algas.
Etimolgicamente, vegetal viene del latn vegetare (crecer) y tradicionalmente se dene como los seres vivos sin
movimiento, es decir, todos los que no son animales. Esta circunscripcin tan amplia fue parte de los inicios de
la ciencia de la Botnica. Linneo lo adopta en su sistema
de tres reinos (animal, vegetal y mineral), deniendo a
los vegetales porque crecen, pero no sienten ni se mueven. Esa clasicacin perdur durante mucho tiempo en
nuestra cultura. Luego de la invencin del microscopio,
se descubrieron los microorganismos que al principio se

2.3.2 Haeckel: el reino de las plantas

Para el siglo XIX, la divisin en solo dos reinos biolgicos: animal y vegetal, ya no era satisfactoria para englobar
a todos los organismos conocidos. Los microorganismos
no podan clasicarse claramente como animales o vegetales, por lo que Owen propone en 1858 el reino Protozoa
y Hogg en 1860 el reino Protoctista. Haeckel en cambio
propone en 1866 dividir el reino vegetal en dos nuevos
reinos: Protista y Plantae, agrupando en Protista a los microorganismos unicelulares como microalgas, protozoos
y bacterias, y en Plantae a los multicelulares como las
plantas terrestres, algas multicelulares y hongos.[8]
Sin embargo, en sucesivas publicaciones, Haeckel hizo correcciones a sus clasicaciones: determin que los
hongos no podan pertenecer al reino Plantae y los coloc en Protista, a las algas verdeazuladas que parecan
multicelulares como Nostoc fueron a Protista junto con
las bacterias y a las algas verdes unicelulares como las
volvocales las llev de Protista a Plantae.[9] De este manera, si bien Haeckel comenz distinguiendo simplemente
entre seres multicelulares y unicelulares, luego avanza a
una clasicacin ms coherente, monoltica y ms cerca
de lo que hoy conocemos como plantas.

2.3.3 Copeland: las plantas verdes

Cuando Copeland postula su sistema de cuatro reinos, dene a Plantae o Metaphyta como los organismos cuyas
clulas contienen cloroplastos de color verde brillante, los
cuales contienen a su vez pigmentos como la clorola a,
clorola b, caroteno y xantla, y no otros; y que producen sustancias como sacarosa, almidn y celulosa.[10]
Esta denicin equivale al clado Viridiplantae (plantas
verdes), que agrupa a las plantas terrestres y algas verdes.

3
2.3.4

Whittaker: multicelularidad

Una circunscripcin que tuvo mucho xito en los libros

de texto fue la dada por Robert Whittaker (1969[6] ),
clasicacin cuyos esbozos ya aparecan en publicaciones anteriores (como Whittaker 1959[11] ) y quien dividi a la vida en cinco reinos: Plantae, Monera, Fungi,
Protista y Animalia. En esta clasicacin, Whittaker
agrup en Plantae a todos los grupos que tenan miembros
fotosintticos multicelulares: las plantas verdes (plantas
terrestres y algas verdes), las algas rojas y las algas pardas,
(ver la descripcin en Plantae segn Whittaker, 1969).
Whittaker tampoco crea que estos 3 grupos de auttrofos multicelulares estuvieran especialmente emparentados entre s, pero los agrup dentro de Plantae debido a
que eran multicelulares con el mismo modo de nutricin.
Whittaker dene al reino Plantae como los organismos
multicelulares con clulas eucariotas con pared celular y
frecuentemente vacuolado, con pigmentos fotosintticos
en plstidos, junto con organismos estrechamente relacionados que carecen de pigmentos o son unicelulares,
o sincitiales (multinucleados). Son principalmente de nutricin fotosinttica e inmviles, anclados a un sustrato.
Tienen diferenciacin estructural que conduce hacia los
rganos de la fotosntesis y del apoyo, y en las formas superiores hacia una fotosntesis especializada, vasculares
y con tejidos de cubierta. La reproduccin es principalmente sexual con ciclos de alternancia de generaciones
haploides y diploides, que se van reduciendo en los miembros superiores del reino.
Hay que recalcar que esta circunscripcin deja afuera del
reino Plantae a las algas unicelulares, por lo que Plantae
denido de este modo resulta poliltico, ya que los 3 tipos de algas multicelulares (verdes, rojas y pardas) tienen
su correspondiente ancestro unicelular.
2.3.5

Margulis: las plantas terrestres

El sistema de Whittaker fue modicado por Margulis,

que en 1971[12] propuso que los grupos con algas multicelulares (algas verdes, algas rojas, algas pardas) fueran
transferidos al reino Protista, de forma que en Plantae solo queden agrupadas las plantas terrestres.[nota 1] En esta
modicacin del reino realizada por Margulis, lo dene
por el desarrollo de tejidos para la especializacin auttrofa (modo de nutricin fotosinttica), en donde el factor
de seleccin del ambiente ms signicativo fue la transicin de un ambiente acutico a uno terrestre.
2.3.6

Cavalier-Smith: el primer plasto

Para Cavalier-Smith (1998)[13] y otros,[14] el factor ms

importante en la evolucin de las plantas est en el origen de la primera clula vegetal, lo cual se dio por
simbiognesis entre un protozoo hetertrofo fagtrofo biagelado y una cianobacteria. Este primer organismo eu-

cariota fotosinttico representa al ancestro del reino Plantae y es llamado por otros autores Primoplantae o Archaeplastida, cuyo clado monoltico involucra las plantas
verdes, algas rojas y glaucotas. Inicialmente CavalierSmith sugiri que Viridiplantae podra tener la categora
de reino,[15] hasta que se estableci la relacin que hay
entre las plantas verdes con las algas rojas y glaucotas.
Es comn en la actualidad el uso de Plantae como el supergrupo donde aparece el primer plasto, antes de considerarlo un reino.[16]
Con los nuevos caracteres y mtodos de anlisis aparecidos en los ltimos aos, se han resuelto en lneas generales las relaciones de las plantas terrestres con las algas,
que indican que todo lo que conocemos como plantas terrestres y algas relacionadas (algas verdes, algas rojas
y glaucotas), poseen un ancestro comn, que fue el primer ancestro eucariota que incorpor al que se convertira en el primer cloroplasto sobre la Tierra, en un proceso
de endosimbiosis con una cianobacteria. Hoy en da, esta agrupacin de organismos se reconoce como Plantae
por muchos cientcos (a veces llamndola "clado Plantae, debido a que sus organismos tienen un antecesor
comn).[17] Los nombres alternativos para este clado, que
son Primoplantae (primera planta sobre la Tierra) y
"Archaeplastida" (el antiguo plasto), hacen referencia al
ms antiguo ancestro eucariota fotosinttico que incorpor al primer cloroplasto. Hay que tener en cuenta que
luego de ese evento aparecieron otros tipos de eucariontes
con cloroplastos, que no eran descendientes directos de
este clado, debido a que se repitieron eventos de endosimbiosis en los que otro eucariota no emparentado con este
clado engulla un alga verde o un alga roja e incorporaba
sus cloroplastos en su organismo en un proceso llamado
endosimbiosis secundaria. Por eso muchos organismos
con cloroplastos (por ejemplo las algas pardas) quedan
fuera del taxn Plantae, porque no son descendientes directos de aqullos que adquirieron el primer cloroplasto,
sino que adquirieron sus cloroplastos de forma secundaria, cuando incorporaron un alga verde o un alga roja a
su clula, y hoy en da son por lo tanto ubicados en otros
taxones, a pesar de ser eucariotas multicelulares con cloroplastos (ver en Origen de todas las plantas).
Esta circunscripcin en sentido amplio de Plantae (supergrupo Archaeplastida) vino acompaada de toda una nueva clasicacin eucariota en varios supergrupos, en que
por ejemplo, los reinos tradicionales Fungi y Animalia,
que estaban emparentados, quedaron agrupados en el supergrupo Unikonta, y las algas pardas quedaron dentro
del supergrupo que contiene a los que tienen cloroplastos
derivados de un alga roja (Chromalveolata).

3 EVOLUCIN Y FILOGENIA
Briotas: hepticas, musgos y
antoceros
Plantas vasculares (Tracheophyta)
Pteridotas: Licopodios, equisetos
y helechos.
Plantas con semillas (Spermatophyta)
Gimnospermas: ccadas, ginkgo,
conferas y gnetales.
Plantas con ores o angiospermas: monocotiledneas y
dicotiledneas (grupo ANA,
magnlidas y eudicotas).

3.2 Origen de todas las plantas y de los cloroplastos

Artculo principal: Simbiognesis seriada

Filogenia de las plantas mostrando los clados principales y grupos tradicionales. Los grupos monolticos estn en letras negras
y los paralticos en azul.

Ilustracin del proceso de endosimbiosis de una cianobacteria

por un eucariota, como el que form el primer cloroplasto, en el
ancestro del taxn Archaeplastida o Primoplantae.

La aparicin de las plantas sobre la Tierra ocurri por

un proceso de simbiognesis entre un protista y una
bacteria. Las bacterias son en lneas generales organismos procariotas, con ADN pequeo y circular, sin ncleo
celular, ni organelas, donde su nica membrana es la
membrana celular y se reproducen por sin binaria (la
clula crece y se divide en dos); son microscpicos sin
movilidad o con poca movilidad que se reproducen muy
rpidamente. De las bacterias, nos interesa el grupo de
las cianobacterias (tambin llamadas algas verdeazules), que son uno de los grupos bacterianos en los que
ocurre la fotosntesis. Los protistas son eucariontes mayormente unicelulares microscpicos, poseen clulas ms
grandes y complejas: con mltiples cromosomas de ADN
lineal recluidos en el ncleo, con organelas membranosas
con especializacin del trabajo, una estructura rgida interna llamada citoesqueleto y reproduccin por mitosis o
meiosis. Todos los eucariotas provienen de un ancestro
que posea mitocondrias, pues ancestralmente fue incorporada por endosimbiosis con una bacteria y es la encargada de la respiracin celular. Adems, todos los eucariotas capaces de realizar fotosntesis lo hacen gracias a
otra organela particular llamada cloroplasto, que ancestralmente fue una antigua cianobacteria que, igualmente,
fue incorporada por endosimbiosis. Que hayan sido incorporados por endosimbiosis signica que el organismo

Evolucin y logenia

3.1

Filogenia

La imagen adjunta es un rbol logentico actualizado

(2015) de las plantas vivientes. Este diagrama graca el
origen endosimbitico de las clulas vegetales,[18] y la logenia de las algas,[19] briotas,[20] plantas vasculares[21]
y plantas con ores.[22]
Plantae sensu lato (Haeckel 1866, emend. Caval.Sm. 1998) o Archaeplastida y el origen de la primera clula vegetal por simbiognesis entre una
cianobacteria y un protozoo biagelado.
Glaucotas (Glaucophyta)
Rhodophyta se divide en dos clados:
cianidiofceas y algas rojas. Por endosimbiosis secundaria se originan las algas
cromotas.
Plantas verdes (Viridiplantae) o Plantae sensu stricto (Copeland 1956)
Algas verdes: clorotas y carotas
Plantas terrestres (Embryophyta) o
Plantae sensu strictissimo (Margulis 1971)

3.3

Evolucin de las algas

originalmente ingiri a la bacteria (probablemente con el

n primario de alimentarse de ella o como parsito), pero
en lugar de degradarla pas a convivir con ella, iniciando
una relacin simbitica, donde la bacteria sigue reproducindose por su propia cuenta pero integrndose a la clula husped, perdiendo su capacidad de vida libre. Hoy
en da, si bien en algunos linajes puede haberse perdido alguna de estas organelas, en general son imprescindibles para la planta. Las mitocondrias y los cloroplastos,
al igual que las bacterias de las que se originaron, poseen
ADN tipo procariota (pequeo y circular), reproduccin
similar (sin binaria) y sus propios ribosomas son de tamao procariota (70S). La vez que un protista engull una
cianobacteria y la convirti en un cloroplasto se form un
nuevo linaje, junto con todos sus descendientes formara Crucigenia, un alga Chlorophyceae. Las algas unicelulares pueel clado Primoplantae o Archaeplastida, que contiene a den considerarse las plantas ms primitivas.
todas las plantas terrestres y a las algas relacionadas con
ellas.

3.3 Evolucin de las algas

La historia evolutiva de las plantas se inicia con el origen de la primera clula vegetal. sta constituye a la
vez la primer alga, es decir, el primer ser eucariota
fotosinttico que ha adquirido ya su primer plasto (o
cloroplasto). Este comienzo parece haberse sido producto
de la simbiognesis entre una cianobacteria y un protozoo
biagelado.[23]
Detalle de la ultraestructura de una cianobacteria como la que
se convirt en el primer cloroplasto.

Se estima que las primeras algas (Archaeplastida) seran

del Mesoproterozoico, con algo ms de 1.500 Ma (millones de aos) y las algas rojas (Rhodophytina) se diversicaron en los grupos actuales hace ms de 1.300 Ma.[24] El
fsil de alga multicelular ms antiguo es Bangiomorpha,
con unos 1.200 Ma[25] y la diversicacin de las algas verdes (Chlorophyta, Charophyta) en sus subgrupos actuales
tiene unos 1.000 Ma iniciando el Neoproterozoico.

La evolucin de formas multicelulares ocurri en varias

ocasiones, tal como se puede observar en algas rojas,
clorotas y carotas. A partir de las algas rojas y de su
interaccin con otros protistas, apareci un nuevo tipo de
Evolucin de la ultraestructura del cloroplasto que deriv en los alga: Nuevamente la simbiognesis acta como un imcloroplastos de glaucotas, de algas rojas y de plantas verdes portante factor de la evolucin, pues las algas cromotas
(algas verdes y plantas terrestres).
(Chromista como las algas pardas) se originaron por una
endosimbiosis secundaria entre un protista biagelado y
un alga roja, aunque tambin es posible que fueran varios
Los dems eucariotas que poseen cloroplastos los adquieventos endosimbiticos independientes.
rieron por engullir a su vez no a una cianobacteria sino
a un "alga verde" o alga roja que ya tenan cloroplastos
(los adquirieron por endosimbiosis secundaria). Por lo 3.4 Colonizacin de la tierra
tanto, los cloroplastos son todos derivados de una nica
cianobacteria que fue la primera en ser incorporada co- Las plantas terrestres (Embryophyta) aparecieron como
mo cloroplasto, pero los eucariotas que los poseen, al ha- descendientes de algas verdes multicelulares de agua dulber realizado la endosimbiosis varias veces independien- ce (de Charophyta), y al poblar la tierra marcaron el hito
temente, no estn relacionados logenticamente.
ms importante de la evolucin y la diversidad biolgica
Tener en cuenta que la adquisicin de las mitocondrias
y los cloroplastos no fueron los nicos eventos de endosimbiosis, muchos organismos modernos tienen bacterias
intracelulares simbiticas, lo que indica que estas relaciones no son difciles de establecer y mantener.

terrestre. La presencia de esporas fsiles con anidades a

las esporas de las actuales hepticas,[26] constituye la evidencia fsil que nos seala que estas plantas colonizaron
la tierra durante el Ordovcico Medio,[27] hace unos 472
Ma (millones de aos) y se inici en la parte occidental

3 EVOLUCIN Y FILOGENIA
(progimnospermas) y las primeras plantas con semilla, las
cuales se asemejan a helechos (pteridospermas)
En el Carbonfero, las espermatotas (plantas con semillas) se diversican en el clado de las actuales
gimnospermas y las plantas con ores (Anthophyta). Entre las gimnospermas, las ms antiguas son conferas
como Cordaitales y en el Prmico aparecen claramente ginkgos, ccadas y gnetales. Por el contrario, las
angiospermas aparecen mucho despus, iniciando el
Cretcico, como descendientes de plantas con ores
del clado Anthophyta, y los fsiles ms antiguos seran
magnlidas de hace unos 140 millones de aos.[30]

Fossombronia. Las hepticas estn consideradas como las

plantas terrestres ms primitivas.
[28]

del continente Gondwana (Argentina).

3.6 Relacin evolutiva con los dems seres

vivos

Las primeras plantas terrestres se denominan briotas, un

grado evolutivo que implica la aparicin del esporoto
multicelular, el cual constituye la fase diploide de la
alternancia de generaciones, y se logran adaptaciones a
la vida terrestre como el desarrollo de una cutcula que
protege al esporoto, de esporopolenina que protege la
espora y avonoides que protegen contra la radiacin
ultravioleta, la cual es ms intensa fuera del agua.

3.5

Las plantas vasculares

rbol simbiogentico de los seres vivos. Actualmente se considera

demostrado el origen simbiogentico de las plantas por fusin
entre un protista biagelado y una cianobacteria. Posteriormente
la simbiognesis entre un alga roja y otro protista origin las algas
cromotas.

En el Devnico, las plantas vasculares marcan el inicio de la

colonizacin extensa de la tierra.

Las primeras plantas vasculares como las riniotas y

licopodios, aparecen en el Silrico superior y en ellas el
esporoto pasa a ser la fase dominante con desarrollo de
tejidos vasculares y de sostn, races y tallo fotosinttico
con crecimiento dicotmico.
En el Devnico se produce una gran radiacin evolutiva de las plantas vasculares.[29] Los primeros bosques aparecen en zonas pantanosas y estn formados por Pseudosporochnales (Cladoxylopsida). Aparecen los equisetos, los helechos, las plantas leosas

La explicacin se sintetiza en los siguientes rboles logenticos elaborados de acuerdo con las ideas de CavalierSmith, que muestran las 3 lneas de la vida (bacterias,
arqueas y eucariontes), con las divisiones que posteriormente sufrieron los eucariotas, y en echa azul cmo
una bacteria se uni a una lnea de eucariotas (del clado
Corticata) para formar el primer cloroplasto en el taxn
que se llam Archaeplastida o Primoplantae, y en echas
verde y roja cmo dos de esas algas (quizs ms) se unieron a otros eucariotas diferentes en algn momento de
la formacin de los grupos Chromalveolata, Rhizaria y
Excavata, que completan todos los taxones de eucariotas
con cloroplastos (aunque dentro de esos taxones, hay muchos grupos donde el cloroplasto se ha perdido).

4.1

Estructura

7
los tuvieran seran verdes tambin. (Los modelos sobre la
naturaleza de la luz y la explicacin de por qu es as se
encuentran en la fsica cuntica).

4.1 Estructura
La estructura del cloroplasto puede variar un poco segn
de qu grupo de plantas se trate. A continuacin un esquema de la estructura de un cloroplasto de las plantas
verdes (plantas terrestres y "algas verdes"), que son las
plantas ms comunes para nosotros.
membrana interna

plastoglbulo

plastorribosoma

espacio intermembrana
membrana externa
granum

Una de las ltimas versiones del rbol logentico de la vida, que

muestra una de las actuales hiptesis de las veces en que fueron
adquiridos los cloroplastos por endosimbiosis en los diferentes
grupos de eucariotas. Quizs la adquisicin de un alga verde y
la adquisicin de un alga roja hayan ocurrido ms de una vez entre los cromistas. Los supergrupos de eucariotas (Archaeplastida,
Rhizaria, Excavata, Chromalveolata y Unikonta, a veces dividido en Opisthokonta y Amoebozoa) estn bastante consensuados,
lo que est en investigacin son las relaciones entre ellos. Dibujado a partir de Cavalier-Smith (2013,[31] 2010a,[32] 2010b,[33]
2009[34] ).

El cloroplasto

DNA
cloroplstico

estroma
tilacoide
de los grana
membrana del tilacoide
espacio intratilacoidal
lamelas o tilacoides del estroma

Esquema de un cloroplasto.

La estructura de estos cloroplastos consta de dos membranas una dentro de la otra con un espacio intermembrana entre ellas, y dentro de la membrana ms interna se
encuentra el estroma, que es un medio ambiente lquido.
De la membrana ms interna del cloroplasto se invaginan una serie de sacos apilados como monedas llamados
tilacoides (cada pila de tilacoides se llama grana). Como
son invaginaciones, el espacio que hay dentro de los tilacoides (el espacio intratilacoidal, o lumen tilacoidal) al
principio se contina con el espacio intermembrana del
cloroplasto, esta comunicacin se corta en los cloroplastos maduros. En los cloroplastos maduros los tilacoides
son una tercer membrana, y el espacio intratilacoidal posee una composicin qumica diferente que la que se encuentra en el espacio intermembrana. Dentro del estroma
se encuentran una serie de objetos que se espera que se
encuentren en el citoplasma de las bacterias, como ADN
circular, que contiene, por ejemplo, las rdenes para que
el cloroplasto sintetice sus propios ribosomas.

Los cloroplastos son las organelas de la clula vegetal

responsables de que las plantas posean su caracterstica
principal: que sean organismos auttrofos (produzcan su
propio alimento a partir de sustancias inorgnicas), ya
que es dentro de los cloroplastos donde se realiza el proceso de fotosntesis,[nota 2] que utiliza la energa de la luz
del Sol para almacenarla en forma de energa qumica en
las molculas orgnicas. Las molculas orgnicas se forman a partir de molculas ms pequeas, inorgnicas, que
se encuentran en el aire y el agua (el agua misma es una
molcula inorgnica). Para unir las molculas inorgnicas entre s se necesita energa, que queda almacenada en
esa unin (una unin se representa por un palito, como en
C-C, la unin entre dos carbonos). Por eso se dice que las
plantas almacenan energa qumica a partir de la energa de la luz del Sol, y por eso se dice que son organismos
auttrofos, que fabrican su propio alimento.
4.2 Funcin: el metabolismo vegetal
Los cloroplastos tambin son los responsables de que las
plantas sean verdes, ya que la clorola a, el pigmento res- La funcin principal de los cloroplastos dentro de la cponsable de captar la energa de la luz del Sol para que lula es la de llevar a cabo el metabolismo de la planempiece la fotosntesis, no puede aprovechar toda la luz ta. Este metabolismo es fotosinttico, o ms exactamendel Sol como fuente de energa, solo puede utilizar la luz te fotolitoauttrofo oxignico, es decir, fottrofo por la
roja y la azul, siendo reejada principalmente, de la luz captacin de la energa solar por medio de la absorcin
visible, la luz verde. Al reejar la luz verde, se es el color de luz, auttrofo o sinttico por la capacidad de sintetique llega a nuestros ojos y el que observamos. Las plantas zar sus propias molculas orgnicas a partir de molculas
que poseen otros colores en sus partes fotosintticas po- inorgnicas ms simples (jando el dixido de carbono),
seen adems otros pigmentos que les dan color, pero si no littrofo por el uso de sustancias inorgnicas como agen-

EL CLOROPLASTO

Qumica de la fotosntesis: reactivos y productos. La fotosntesis

ocurre dentro de los cloroplastos de las clulas de la planta.

tes reductores (disociacin del agua) y oxignico por la

liberacin nal de oxgeno.
La fotosntesis almacena la energa lumnica de la luz del
Sol en forma de energa qumica en las molculas orgnicas que se forman, tanto en la "jacin de carbono" como
en la formacin de ATP. La fotosntesis es el conjunto de
reacciones qumicas que, con la energa de la luz del Sol,
convierte dixido de carbono (un gas atmosfrico) y agua
(que adquiri por ejemplo absorbindola por las races),
Simplicacin de las reacciones fotoqumicas (fase luminosa) y
en glucosa (una molcula orgnica) y oxgeno (otro gas biosintticas (fase oscura) de la fotosntesis de las plantas.
que se libera a la atmsfera). Todo el proceso de la fotosntesis se realiza en dos fases:
NADPH (poder reductor), ambas molculas necesarias en la segunda fase de la fotosntesis, la fase
Fase lumnica: tambin se le llama fase fotoqumioscura. Resumiendo la reaccin de fotlisis del agua:
ca, pues al captar la luz del Sol como fuente de energa, impulsa todo el proceso qumico en el comple+

jo. La clorola es el pigmento que absorbe la energa 2 H2 O 4 H + 4 e + O2

lumnica, da el color verde a las plantas y forma par Fase oscura: esta fase de la fotosntesis se realiza
te de todo un complejo (el fotosistema) en la membrana de los tilacoides del cloroplasto. Los fotones
en el estroma de los cloroplastos, producindose la
de luz captados (energa lumnica) elevan el nivel
jacin del dixido de carbono mediante el ciclo de
Calvin. Se denomina fase oscura por ser independe electrones en la cadena de transporte de electrones (gradiente electroqumico), lo que produce que
diente de la luz, sin embargo se efecta tanto de da
se rompan las molculas de agua (disociacin o
como de noche. En esta fase el CO2 atmosfrico es
fotlisis del agua) en un tomo de oxgeno, 2 hidrcapturado por la enzima RuBisCO, y conjuntamente
genos (protones H+) y dos electrones; por lo que se
con el resultado de la disociacin del agua (en forma
liberar una parte que no se usa (el oxgeno atmosde ATP y NADPH), se construyen las molculas orfrico) y el resto, que posee carga energtica, se utignicas. Cada molcula de dixido de carbono conlizar en la formacin de ATP (energa qumica) y
tiene un tomo de carbono (C) y luego de la jacin

4.4

Reproduccin del cloroplasto

de carbono se llega a un compuesto de 3 tomos
C-C-C (el gliceraldehdo3-fosfato o G3P). Estas
recciones se resumen del siguiente modo:

clorofila A
clorofila B

3 CO2 + 5 H2 O + 9 ATP + 6 NADPH/H+ C3 H7 O6 P + 9 ADP + 8 Pi + 6 NADP+

En realidad la fotosntesis se considera nalizada en este
momento, pero luego contina el proceso de biosntesis
mediante reacciones qumicas hasta sintetizar la glucosa,
una molcula orgnica tipo azcar que contiene un esqueleto de 6 carbonos. La glucosa y otros productos intermedios, se modican posteriormente para construir todas las dems molculas orgnicas como glcidos, lpidos
y protenas. Las reacciones qumicas descritas en ambas
fases y que van desde los reactivos primarios hasta la sntesis de la glucosa, se resumen en el siguiente cuadro:

Esquema de la reaccin qumica de la fotosntesis oxignica, tpica en las plantas y que va desde sustancias simples inorgnicas,
como son el agua y el dixido de carbono, hasta la biosntesis
de la glucosa. Ntese la equiparidad del nmero de tomos en la
ecuacin.

4.3

Pigmentos

Un cromforo es un material que absorbe la luz de ciertos colores, reejando la luz de otros.[nota 3] La luz absorbida por los
cromforos de la membrana tilacoide de los cloroplastos es utilizada como fuente de energa que impulsa la fotosntesis.

Los pigmentos de las plantas son cromforos que se encuentran en los tilacoides de los cloroplastos y su funcin
fundamental es la de absorber la luz del Sol para la fotosntesis. El pigmento principal es la clorola a, el cual
absorbe mayor energa en las longitudes de onda de la
luz azul-violeta y naranja-rojo (0,43 y 0,66 m), en consecuencia reeja la luz verde dndole el color tpico a las
plantas. Su distribucin es universal, pues se encuentra en

Absorcin de la luz por las clorolas a y b, propio de las plantas

verdes.

las plantas superiores, todos los tipos de algas y en cianobacterias. Es tambin el ms abundante, enmascarando a
los dems pigmentos y dndole a la vegetacin en general
su caracterstico tono verde predominante.
Las clorolas son fundamentales para la fotosntesis debido a su papel como principal donante de electrones en la
cadena de transporte de electrones.[35] Las plantas tienen
adems de la clorola a, xantolas, que son de color amarillo y tambin son fotosintticas, y el caroteno que es un
pigmento accesorio de color naranja. Cuando las hojas se
van desecando y oxidando, se tornan anaranjadas o amarillentas, debido a que la clorola a es la que se degrada
ms rpido, apareciendo los tonos enmascarados. Evolutivamente la principal divergencia est en Viridiplantae
por un lado, donde se desarrolla la clorola b (absorbcin de luz 0,45 y 0,65 m) de color amarillo verdoso y
en Biliphyta por otro lado (Glaucophyta y Rhodophyta)
donde se desarrollan las cobilinas.
Los pigmentos accesorios, adems de coadyuvar en la
captacin de energa para la fotosntesis, muchos de ellos
tienen variadas funciones que se fueron sumando con la
evolucin. Por ejemplo, hay tejidos que acumulan algn
pigmento accesorio con el n de reejar su color, que es
lo que puede encontrarse en ptalos de ores y cscara de
frutos. Tambin pueden tener otras funciones en la clula que no estn relacionadas con el hecho de absorber o
reejar colores. Los pigmentos accesorios son muy utilizados como carcter para clasicar a los grupos de plantas, ya que dan informacin sobre la historia evolutiva de
cada taxn.
Alga verde. Su color es dado principalmente por las
clorolas que poseen en los tilacoides de sus cloroplastos.
Alga roja. Su color es dado por varios pigmentos accesorios (xantolas, caroteno) que captan principalmente los colores azulados.

4.4 Reproduccin del cloroplasto

El cromosoma del cloroplasto es el responsable de que
ste pueda duplicarse, dentro de la clula de la planta.
Consta de una nica hebra continua (a veces llamada circular) de ADN. El ADN se duplica a s mismo de forma

10

5 LA CLULA DE LAS PLANTAS

que hay varios por cloroplasto, que se duplica por sin

binaria. Este proceso a veces se repite, por eso en muchas clulas ocurre que hay ms cloroplastos cuando son
ms antiguas. Cuando es la clula vegetal la que se divide, se reparte los cloroplastos entre sus clulas hijas, en
un proceso que an est en investigacin.

ta seccin se describe en las algas. Cuando se la describe

en relacin a algn tejido normalmente hace referencia
al esporoto de las plantas vasculares (helechos, gimnospermas y angiospermas). En la seccin de Diversidad se
puntualizarn las diferencias con la clula descripta en
esta seccin cuando sea necesario.

El cloroplasto nace en los tejidos jvenes de la planta en A continuacin un esquema de la clula vegetal (aqu se
forma de proplasto, que luego se diferencia. El proplas- remarcarn las diferencias con las clulas animales, para
to es el precursor de toda una familia de plstidos, con una explicacin de todos sus componentes ver clula).
variadas funciones (ver en clula vegetal).
Todos los cloroplastos son descendientes de un nico cloroplasto ancestral, que se form por un proceso
de integracin luego de que un eucariota engull una
cianobacteria, proceso que se llam endosimbiosis primaria. En algunos grupos de plantas el cloroplasto fue
tomado al engullir el alga que ya lo posea, pasando a integrar la clula husped, en eventos de endosimbiosis posteriores, llamados endosimbiosis secundaria (ver ms
adelante en Origen de todas las plantas).
Los grupos taxonmicos evolucionan, y el cloroplasto
evolucion junto con las clulas de las que forman parte, por lo que se encuentran variaciones de la estructura
del cloroplasto aqu descripto que se corresponden con diferentes eventos evolutivos, cada variacin y su lugar en
la evolucin sern puntualizados en sus correspondientes Esquema de una clula vegetal.
lugares en la seccin de Diversidad de plantas.
Dos organelas que vale la pena mencionar, adems de los
cloroplastos ya explicados, estn las mitocondrias que son
4.5 rganos fotosintticos
las encargadas de la respiracin celular.
En plantas organizadas en rganos con especializacin del
trabajo (plantas terrestres), hay rganos especializados en
realizar la fotosntesis. Los rganos llamados hojas solo se
encuentran en la fase diploide (lo que comnmente llamamos planta) de plantas vasculares (principalmente helechos, gimnospermas y angiospermas) y suelen ser aplanados para aumentar la supercie expuesta a la luz. En otros
grupos de plantas hay estructuras que poseen un aspecto
similar porque cumplen la misma funcin, pero tienen un
origen evolutivo diferente, por eso poseen otros nombres.
Como el nombre es dado por su origen evolutivo y no por
su funcin, a veces las estructuras evolucionan de forma
de cambiar de funcin, pero siguen manteniendo el nombre. Por ejemplo a las hojas se las sigue llamando hojas
(hojas modicadas) en los cactus, en que pasaron a ser
espinas y la funcin fotosinttica la cumple el tallo que es
verde. Las espinas derivadas de hojas se llaman espinas
foliares.

La clula de las plantas

La clula vegetal (de las plantas terrestres) posee variaciones segn los grupos taxonmicos que se traten y
segn el tejido en que se encuentre en cada grupo taxonmico, por ejemplo la madera es diferente de lo que aqu
se describe; tambin puede ser diferente de la que en es-

5.1 Respiracin
Los productos de la fotosntesis luego pueden entrar en
ms reacciones qumicas derivndose en toda clase de
molculas orgnicas, al conjunto de procesos que forman todas las molculas orgnicas de la planta se lo llama biosntesis o anabolismo. La glucosa y otros derivados
pueden ser utilizados por la planta como componentes estructurales, y adems los puede utilizar como fuente de
energa qumica: las plantas tambin respiran (al igual que
todos los eucariotas con mitocondrias, prcticamente todos los eucariotas). La respiracin es el conjunto de reacciones qumicas que provee de mayor parte de energa a
la clula, aunque sta tambin puede obtener un poco de
energa qumica a partir de molculas orgnicas por procesos que no se llaman respiracin, pero la cantidad de
energa obtenida es muy poca en comparacin. Al conjunto de procesos que degradan las molculas orgnicas,
de los que se obtiene energa en consecuencia, se lo llama
catabolismo.
La respiracin necesita oxgeno (gas que suele estar presente en la atmsfera y se disuelve en los medios lquidos
en contacto con la atmsfera, como sucede con el dixido de carbono), sin el cual la clula no puede obtener
energa por ese medio. La respiracin es una cadena de
reacciones qumicas que ocurre en las mitocondrias de la

5.3

Comunicacin intercelular

clula con ayuda del oxgeno, en que las molculas orgnicas vuelven a convertirse en molculas inorgnicas
(dixido de carbono y agua), y la energa que se libera en
esta reaccin qumica es tomada por la planta para realizar sus actividades, primero es tomada por el ATP, y
luego el ATP es utilizado como dador de energa en el
resto de las reacciones qumicas. Los eucariotas pueden
degradar algo de molculas orgnicas fuera de las mitocondrias sin ayuda del oxgeno, pero la cantidad de ATP
que se forma es muy poca: la presencia de la mitocondria
aumenta enormemente la eciencia de la degradacin de
compuestos orgnicos al convertirlos completamente en
dixido de carbono y agua.

Catabolismo de la glucosa, reactivos y productos. El primer paso, que divide al azcar en dos sin necesidad de oxgeno, ocurre
en el citoplasma, todos los dems pasos, la respiracin celular,
ocurren en la mitocondria y necesitan oxgeno. Todas las molculas estn formadas por tomos de carbono (simbolizado con
una C), de oxgeno atmico (simbolizado con una O) y de hidrgeno (simbolizado con una H). Ntese que interviene la misma
cantidad de cada tomo en la suma de reactivos y la suma de
productos. La energa liberada es tomada por el ATP, que luego
la transferir al resto de las reacciones qumicas.

11
micas. En plantas y algas estudiadas, la maquinaria responsable de sintetizar la pared celular puede poseer algunos elementos comunes a algunos grupos,[36] pero nuestra comprensin de la evolucin de la pared celular es
todava limitada y se est investigando,[37][38] as como
su estructura y funcin[39] Su composicin qumica vara dependiendo del estadio de desarrollo de la clula,
el tipo celular, y la estacin del ao.[37] En plantas como las plantas terrestres, "algas verdes", algas rojas, algas
pardas, diatomeas y dinoagelados, las paredes celulares
qumicamente constan principalmente de polisacridos.
La pared celular cumple mltiples y variadas funciones:
otorgar rigidez, determinar la forma celular, resistir la
expansin celular, actuar como barrera defensiva, y actuar de ltro permitiendo el paso de ciertas sustancias y
no permitiendo el de otras. En organismos multicelulares con pared celular, las paredes celulares dan sostn estructural y forman una parte importante de la textura del
cuerpo de la planta. Por ejemplo, en las plantas con partes leosas, es la pared celular engrosada lo que les da
el sostn y el aspecto leoso. En plantas multicelulares
con pared celular, todo el espacio que queda fuera de las
membranas celulares, incluyendo todas las paredes celulares, se llama apoplasto, y el movimiento de sustancias a
travs de l se llama la va del apoplasto.

5.3 Comunicacin intercelular

En las plantas terrestres y algunas algas muy relacionadas con ellas, el citoplasma de las clulas se comunica
con el de otras clulas a travs de pequeos canales de
membrana celular que atraviesan las paredes celulares a
travs de unos poros en ellas. A estas estructuras se las llama plasmodesmos. Al espacio interior a las membranas
plasmticas de todas las clulas de la planta se lo llama
simplasto, al movimiento de sustancias a travs de l se
lo llama la va del simplasto.

Reaccin qumica en la que el ATP libera energa transformndose en una molcula de fosfato y un ADP. La energa que se
libera puede ser tomada por otras molculas durante las reacciones qumicas que necesita la planta: el ATP es el dador de
energa de la clula.

5.2

Pared celular

Muchos organismos, en especial aquellos llamados plantas, poseen clulas con una pared celular, una estructura ms o menos rgida que la clula secreta por fuera de
su membrana celular, que limita su forma y volumen. La
pared celular apareci varias veces en el curso de la evolucin, por lo que hay grupos de organismos diferentes
que poseen paredes celulares,[36] las cuales se pueden diferenciar entre s por su arquitectura y composicin qu-

Diagrama de absorcin apoplstica y simplstica de agua por

las races de una planta.

El citoplasma de las clulas eucariticas contiene un gran

nmero de vesculas, que son organelas en general pequeas, con funciones de almacenamiento temporario y
transporte de materiales. Un tipo particular de vescula
es la vacuola, presente en la mayora de las clulas de las
plantas. La vacuola es una vescula de tamao importante, que puede ocupar de un 30 % a un 90 % del tamao

12

celular. Nace en forma de provacuolas pequeas en la clula joven, en el tejido meristemtico, que a medida que
la clula madura se fusionan en una nica vacula grande,
que luego se transforma en un elemento de soporte central para la clula. La vacuola consta de una membrana (la
membrana vacuolar o tonoplasto) con lquido en su interior, y puede funcionar como rgano de almacenamiento de sustancias muy variadas, que el citoplasma toma o
deposita segn las necesidades de la clula. Por ejemplo
en la vacuola se pueden depositar pigmentos, metabolitos
secundarios que funcionan como defensa qumica para la
planta, o sustancias que se encuentran en el citoplasma
que pueden ser dainas para la clula. El tamao de la
vacuola hace que el citoplasma quede en contacto ntimo
con la membrana celular, en la que ocurre todo tipo de
intercambio de sustancias qumicas entre el citoplasma
y el medio. La vacuola adems ingresa sales (solutos)
a su interior desde el citoplasma, de forma que la concentracin de solutos sea ms alta en el interior de la vacuola que en el citoplasma. En un proceso fsico llamado
smosis, el agua traspasa la membrana vacuolar y queda
atrada donde hay mayor concentracin de solutos. Esto
expande a la vacuola, que junto con ella expande a toda
la clula, que as se mantiene presionada contra su pared
celular. Esta presin se llama presin de turgencia, y es la
que mantiene a las partes herbceas de la planta erectas.
Esta presin tambin es responsable de expandir la clula
durante el crecimiento celular.[40]
Hipertnico

Isotnico

Hipotnico
Vacuola

Plasmolizada

Flcida

REPRODUCCIN Y CICLOS DE VIDA

plstidos tienen roles importantes en lo que respecta a la

fotosntesis, la sntesis de aminocidos y lpidos, el almacenamiento de almidn y aceites, la coloracin de ores
y frutos, la sensacin de gravedad, el funcionamiento de
los estomas, y la percepcin del medio ambiente.[42]

5.5 Gentica
Las clulas de las plantas tienen tres juegos diferentes de
ADN:
por un lado la clula tiene su propio genoma en su
ncleo,
por otro las mitocondrias tienen su propio genoma
(1 cromosoma continuo)
y por otro los cloroplastos tienen su propio genoma
(1 cromosoma continuo)
El ncleo de las clulas de las plantas contiene genoma
de tipo eucariota: al igual que en los animales, el ADN
est ordenado en cromosomas que constan de una hebra
de ADN lineal, ms o menos empaquetada con sus protenas asociadas. En cambio, las mitocondrias y los cloroplastos tienen genoma de tipo bacteriano: poseen un
solo cromosoma de ADN continuo por orgnulo, al igual
que sus ancestros que eran bacterias. Las mitocondrias y
los cloroplastos se dividen dentro de la clula, y cuando
la clula que los alberga se divide, se calcula que posee
mecanismos para que estas organelas se distribuyan entre
las clulas hijas, de forma que nunca quede una clula sin
mitocondrias ni cloroplastos.[43]

Turgente

La vacuola de la clula vegetal es la principal responsable de que

sta se mantenga turgente, cuando tiene la posibilidad de absorber agua.

6 Reproduccin y ciclos de vida

5.4

Un ciclo de vida comprende todos los estadios que se suceden desde que se tiene un individuo hasta que se obtiene otro individuo descendiente con la misma cantidad
de ADN, recomenzando el ciclo. El descendiente puede ser idntico en su contenido de ADN a su nico padre, entonces se dice que se obtuvo la descendencia por
reproduccin asexual, o puede que el ADN de la descendencia sea una combinacin entre el contenido de ADN
de dos padres diferentes, entonces se dice que la descendencia se obtuvo por reproduccin sexual. En las plantas en el sentido ms amplio hay una amplia variedad
de ciclos de vida, que muchas veces pueden incluir tanto
reproduccin asexual como sexual, para comprenderlos
aqu se expondrn 3 tipos diferentes de ciclos de vida,
los 3 incluyen multicelularidad y reproduccin sexual, a
partir de ellos se pueden comprender los dems.

Otros plastos

Finalmente, una diferencia ms con los animales es que

las plantas poseen otros tipos de plstidos adems de los
cloroplastos, se llaman plstidos porque se generan a partir de la misma organela que el cloroplasto: el proplasto,
pero luego se diferencian en otras funciones. Su funcin
puede ser por ejemplo la produccin y el almacenamiento de diferentes sustancias qumicas que necesita la clula (por ejemplo los amiloplastos almacenan almidn, los
cromoplastos sintetizan y almacenan pigmentos que dan
color por ejemplo a ores y frutos). Si bien tradicionalmente se clasica a los plstidos segn su funcin y sus
estructuras internas, a veces resultan difciles de asignar
a alguna categora, su signicado biolgico no siempre es
nico ni evidente.[41] Los miembros de la familia de los

Para comprender qu es lo que vemos cuando observamos una planta hay que tener una comprensin primero
de cmo puede llegar a ser su ciclo de vida.

13
Las clulas eucariotas se dividen en dos hijas, pero las
hijas no necesariamente heredan la misma cantidad de
ADN que la clula madre. Como recordamos, el ADN de
los eucariotas se encuentra en forma de hebras lineales de
ADN empaquetadas (cada hebra llamada cromosoma).
En lneas generales podemos decir que en eucariotas, la
cantidad de ADN en una clula puede estar en forma de
un solo juego de cromosomas (n) o dos juegos de cromosomas (2n). A veces la clula madre contiene la misma
cantidad de ADN que sus clulas hijas (tanto la madre
como las hijas son 2n, o tanto la madre como las hijas
son n), entonces a la divisin celular se la llama mitosis.
A veces la clula madre tiene el doble de ADN que sus 4
clulas nietas (la madre es 2n pero las 4 nietas son n, siendo las hijas un estadio intermedio entre madre y nietas),
a ese tipo de divisin celular se lo llama meiosis.
Los 3 ciclos de vida aqu esquematizados ejemplican 3
ejemplos de reproduccin sexual. En la reproduccin sexual el organismo alterna entre una fase n y una fase 2n: el
contenido de ADN se divide (n) y luego se combina el de
dos padres diferentes (2n). En un momento del ciclo de
vida de todas las plantas aqu esquematizadas, el ADN se
encuentra en forma de un solo juego de cada cromosoma
(n), cuando es as se dice que la planta se encuentra en la
fase haploide de su ciclo de vida. En algunas plantas, la
fase haploide se vuelve multicelular por mitosis, cuando
es as, el adulto multicelular tambin es haploide. En un
momento posterior del ciclo de vida dos clulas haploides
de dos padres diferentes (se hayan vuelto multicelulares
o no) se fusionan (durante la fecundacin) para formar
una clula diploide (2n), entrando en la fase diploide de
su ciclo de vida. Esta clula 2n tambin se puede volver
multicelular por mitosis, o no, si se vuelve multicelular
el individuo adulto multicelular tambin es diploide (2n).
Posteriormente, se haya vuelto multicelular o no, en alguna de esas clulas diploides ocurre la meiosis dando
clulas haploides (n), recomenzando el ciclo. Ms all de
si alguna de las fases se haya vuelto multicelular o no, el
hecho de dividir su contenido de ADN durante la meiosis (de 2n a n) y luego recombinar el de padres diferentes
durante la fecundacin (de n a 2n) hace que haya habido
reproduccin sexual. Ntese que si hay reproduccin sexual siempre habr fases haploides y diploides alternadas,
que no necesariamente implican multicelularidad.

cin se las llama gametas. En todas las plantas con reproduccin sexual las gametas se dividen en dos sexos, y se
necesita una gameta de cada sexo para que ocurra la fecundacin. Normalmente los sexos evolucionan de forma
que una de las gametas sea mvil y busque activamente
a la otra, y la otra gameta sea inmvil pero ms grande y
con sustancias de reserva (alimento) en el citoplasma.
Cuando es as a la gameta mvil se la llama masculina, a
la gameta con sustancias de reserva se la llama femenina.
La clula diploide que se forma durante la fecundacin
se llama cigoto.
Finalmente hay ciclos de vida en los que se conserva durante todo el ciclo la cantidad de ADN de las clulas, no
hay divisin en fases haploide y diploide, no hay meiosis
ni fecundacin y, para dar descendencia, se generan clulas nuevas por mitosis. Por lo tanto la reproduccin es
asexual. Muchas veces se encuentra que la misma especie
es capaz de dar descendencia tanto sexual como asexualmente, cuando es as, la reproduccin asexual se puede
integrar a los esquemas de reproduccin sexual como los
descriptos, agregando un ciclo de reproduccin asexual
donde sta ocurra. En general las especies se reproducen
sexualmente (aunque en muchos casos sea ms comn la
reproduccin asexual).
En las plantas en el sentido ms amplio (el de eucariotas
con cloroplastos) podemos encontrar cualquiera de estos
3 ciclos de vida, variaciones ms complejas de ellos, y
tambin ciclos de vida que no implican multicelularidad
en ninguna fase, en los llamados organismos unicelulares.
Se mencionarn dos ejemplos concretos, que sirven para comprender la evolucin de las plantas terrestres (embriotas): el ciclo de vida de aquellas "algas verdes" de las
que evolucionaron las plantas terrestres es haplonte, con
solo individuos multicelulares haploides, como sus ancestros. En cambio aquellos descendientes que llamamos
plantas terrestres, poseen un ciclo de vida haplo-diplonte,
debido a que la fase diploide se volvi multicelular por
mitosis antes de dar las gametas, apareciendo dos generaciones alternadas de individuos: el esporoto 2n y el
gametoto n, que en las plantas terrestres que existen en
la actualidad no son iguales morfolgicamente (ver ms
adelante).

En la seccin de Diversidad se mostrarn cuadros ilusCuando solo la clula haploide se vuelve multicelular, trando algunos ciclos de vida con casos concretos.
dando solo adultos haploides, se dice que el ciclo de vida es haplonte. Cuando solo la clula diploide se vuelve
multicelular, dando solo adultos diploides, se dice que el
7 Las plantas terrestres o embriociclo de vida es diplonte. Cuando tanto la clula haploide
tas
como la diploide se vuelven multicelulares, dando individuos adultos haploides y diploides alternadamente, se
dice que el ciclo de vida es haplo-diplonte.
Las plantas terrestres se dividen en grupos que nos resulEstas explicaciones se resumen en los 3 cuadros que se tan muy familiares: briotas, helechos, gimnospermas y
plantas con ores.
muestran a continuacin:
Como se ve en el cuadro, en los tres ciclos de vida, a las La vida naci en el agua. Las plantas llamadas embriodos clulas haploides que se fusionan durante la fecunda- tas (nombre cientco Embryophyta) son conocidas como
las plantas terrestres porque son prcticamente el ni-

14
co grupo que coloniz la supercie de la tierra, y el ms
exitoso. Como plantas colonizadoras de un medio diferente, en comparacin a las algas de las que se originaron
poseen caracteres que les permite adaptarse a las nuevas
condiciones, principalmente poseen adaptaciones a la falta de agua, a la mayor exposicin a los rayos ultravioletas
del Sol en comparacin a la que hay en el agua, y la mayor exposicin al oxgeno en comparacin a la que hay en
el agua. Son plantas terrestres o embriotas las plantas
que nos resultan ms conocidas, en particular los musgos,
los helechos, las gimnospermas (el grupo de gimnospermas ms conocido son las conferas) y las angiospermas
(mal llamadas plantas con ores, son casi todas las embriotas). Prcticamente el resto de los eucariotas con
cloroplastos se encuentra en el agua y se los llama algas.
Para entender qu es lo que vemos cuando observamos
una embriota primero debemos comprender cmo es
su ciclo de vida. Las embriotas poseen un ciclo de vida haplo-diplonte, es decir que poseen dos generaciones
alternadas de individuos: el esporoto 2n y el gametoto
n. En las plantas terrestres actuales, el esporoto y el gametoto son muy diferentes entre s (aunque hay cientcos que creen que al principio eran similares morfolgicamente), a esta situacin se la llama alternancia de generaciones heteromrca (heteromrca: con morfos diferentes). El gametoto y el esporoto pueden ser increblemente diferentes segn el grupo de que se trate, podemos diferenciar entre los musgos en sentido amplio, las
pteridotas y las espermatotas. En los musgos, el cuerpo fotosinttico es la parte haplonte de su ciclo de vida,
mientras que el estadio diplonte se limita a un pequeo
pie que no fotosintetiza, nutricionalmente es dependiente
del estadio haplonte. En pteridotas (licopodios, helechos
y anes) lo que normalmente llamamos helecho es el
estadio diplonte de su ciclo de vida, y el estadio haplonte
est representado por un pequeo cuerpo fotosinttico sin
organizacin en tejidos (talo) que crece en el suelo. En
las plantas con semilla o espermatotas (gimnospermas y
angiospermas), lo que normalmente reconocemos como
el cuerpo de la planta es solo el estadio diplonte de su ciclo de vida, creciendo el estadio haplonte enmascarado
dentro del grano de polen y del vulo.

7 LAS PLANTAS TERRESTRES O EMBRIOFITAS

perderse sin mayor riesgo para la planta, siempre que se
conserve la cantidad suciente de ellos como para que los
rganos puedan cumplir con todas sus funciones ecientemente.
Ms caractersticas:
No se desplazan.
Nutricin: fotosntesis (por lo que el dixido de carbono es necesario), y respiracin (por lo que el oxgeno es necesario).
Con clula vegetal con pared celular, plasmodesmos, vacuola.
Contienen avonoides, que las ayudan a sobrevivir
bajo los rayos ultravioletas del Sol, ms intensos en
la supercie terrestre que bajo el agua.
Contienen un metabolismo diferente del de las algas
de las que se originaron para sobrevivir bajo la alta
presin de oxgeno presente en la atmsfera terrestre.
Las plantas embriotas evolucionaron a partir de algas verdes del grupo de las clorotas (nombre cientco
Chlorophyta) durante el Paleozoico.
Britos (Bryophyta):
hepticas.

musgos,

antoceros

Los britos son pequeas plantas connadas a

ambientes hmedos, adems necesitan agua lquida para
la fecundacin. Son haplo-diplontes, como todas las
embriotas, y tanto la fase haploide como la fase diploide del ciclo de vida son visibles, aunque es el haploide
adulto (el gametoto) el que hace la fotosntesis. Este
grupo presenta en su gametoto cutcula resistente a la
desecacin y tejidos como tubos que transportan el agua
a travs del organismo (pero no tienen el mismo origen
evolutivo que los tejidos transportadores de las plantas
vasculares).
Cormtos o plantas vasculares.

Los estadios multicelulares de las embriotas poseen un

modo de crecer hasta ser multicelulares diferente del que
estamos acostumbrados a ver en los animales. En plantas,
siempre se conserva alguna regin cuyas clulas poseen la
capacidad de dividirse y dar todo tipo de tejidos, a estas
regiones se las llama meristemas. Suele haber meristemas, por ejemplo, en la punta del tallo y la punta de las
races. Solo en los meristemas se observa el crecimiento
de clulas nuevas que luego se diferenciarn.

Las plantas vasculares (tambin llamadas traqueotas)

son haplo-diplontes con gametoto y esporoto adultos,
pero el individuo ms desarrollado es el esporoto, que es
el organizado en tejidos y rganos. Es el esporoto el que
posee los tubos que transportan el agua y la savia (los haces vasculares) que le dan el nombre al grupo. Las plantas
vasculares se subdividen en pteridotas y espermatotas.

Las plantas, a diferencia de los animales, son organismos

modulares, esto quiere decir que su cuerpo est estructurado en forma de mdulos que se repiten indenidamente: por ejemplo cada rama de un rbol, con su tallo
y hojas, es un mdulo. Los mdulos pueden producirse y

Las pteridotas poseen un gametoto que es un talo

(cuerpo sin organizar en tejidos y rganos) que es fotosinttico y de vida libre, a diferencia de lo que pasa en
las espermatotas. Las pteridotas ms conocidas son los
helechos.

Pteridtos (divisin Pteridophyta).

7.2

Angiospermas

Espermattos (divisin Spermatophyta).

Las plantas vasculares incluyen, como subgrupo, a los espermattos o plantas con semillas, que se diversicaron
al nal del Paleozoico. En estos organismos el gametto
est ms reducido que en pteridotas, vive connado dentro del vulo (el gametoto femenino) o dentro del grano
de polen (el gametoto masculino) en una estructura nueva llamada or, y el esporoto comienza su vida por mitosis luego entrando en dormicin hasta que se dan las condiciones para seguir creciendo: a ese perodo de latencia
se lo llama semilla. Entre las espermatotas encontramos
a las gimnospermas y las angiospermas. Las gimnospermas comprenden a las conferas y a las ccadas, gntidas y a Ginkgo biloba. Las angiospermas (mal llamadas
plantas con ores) tienen ores diferentes de las gimnospermas, y adems la semilla est contenida dentro de
una estructura nueva llamada fruto.
Angiospermas (Angiospermae).
ste es el grupo ms numeroso de plantas, aparecieron
durante el Jursico y han llegado a ser dominantes de la
ora de casi todo el planeta.

7.1

Plantas vasculares o traqueotas

15
xilema, un tejido que conduce agua, y el oema, un
tejido que conduce alimento. El tejido vascular contiene varios tipos de clulas especializadas. El xilema consta de traqueidas y vasos. El oema consta
de tubos cribosos y clulas acompaantes.
Tejido fundamental: Las clulas que se encuentran
entre los tejidos epidrmico y vascular forman el
tejido fundamental. En la mayora de las plantas,
el tejido fundamental consiste principalmente de
parnquima. Las clulas parenquimticas tienen paredes celulares delgadas y vacuolas centrales grandes rodeadas por una capa delgada de citoplasma.
En las hojas, las clulas del tejido fundamental estn llenas de cloroplastos y son el sitio en el que
ocurre la mayor parte de la fotosntesis de la planta. El tejido fundamental tambin puede contener
dos tipos de tejidos llamados tejidos de sostn,
con paredes celulares engrosadas, exibles y fuertes que ayudan a sostener la planta. Son el colnquima y el esclernquima. Las clulas que forman
el colnquima normalmente se encuentran justo debajo de la epidermis de tallos herbceos y hojas,
y sus paredes celulares engrosadas contienen gran
cantidad de pectina. Son clulas vivas. Las clulas
que forman el esclernquima tambin dan sostn a
la planta y tienen paredes celulares engrosadas, pero
estn muertas a la madurez y la rigidez se la otorga
la lignina presente en sus paredes celulares.

En las races, los tallos y las hojas de las plantas vasculares hay sistemas de tejidos especializados. Las plantas
vasculares constan de tres principales sistemas de tejidos:
el epidrmico, el vascular y el fundamental. El tejido epi- Estos tejidos se agrupan en rganos. Los rganos de las
drmico es como la piel de la planta porque es la capa traqueotas son:
externa de clulas. El tejido vascular es como su torrente
sanguneo, ya que transporta el agua y los nutrientes por
Raz
toda la planta; y el tejido fundamental es todo lo dems.
Tallo
Tejido epidrmico: La cubierta externa de una plan Hoja
ta consta de tejido epidrmico, que consiste en una
sola capa de clulas epidrmicas. La supercie ex Flor (presente solo en espermatotas)
terna de stas suele estar cubierta por una capa ce Fruto (presente solo en angiospermas)
rosa gruesa que protege a la planta de la prdida de
agua y las lesiones. La gruesa capa cerosa de las clulas epidrmicas se conoce como cutcula. Algunas clulas epidrmicas tienen pequeas proyeccio- 7.2 Angiospermas
nes llamadas tricomas, que ayudan a proteger la hoja
Artculo principal: Angiospermae
y tambin a veces le dan una apariencia vellosa. En
las races, el tejido epidrmico incluye clulas con
pelos radicales que aumentan la supercie expues- Las gimnospermas y los helechos suelen tener un crecita a la tierra y contribuyen a la absorcin del agua. miento indenido. Las angiospermas, sin embargo, pueDependiendo de la especie en particular, las hojas den ser anuales (crecer solo por un ao o una estacin de
poseen en la epidermis de las hojas pequeos poros crecimiento), bienales (crecer solo por dos aos o dos esdenominados estomas, rodeados de clulas oclusi- taciones de crecimiento) o perennes. Una planta anual es
vas, que regulan la prdida de agua y el intercambio una planta que vive un ao o menos, tpicamente vive por
una estacin de crecimiento dentro del ao. Las plantas
de gases.
anuales son hierbas (si bien no todas las hierbas son anua Tejido vascular: El tejido vascular forma un siste- les), y usualmente pueden ser detectadas en que carecen
ma de transporte que desplaza el agua y los nutrien- de un tallo subterrneo y no muestran evidencia de que
tes por toda la planta. El tejido vascular consta de crecieron desde la estacin anterior (es decir no hay tallos

16
engrosados ni otra estructura de almacenamiento, ni yemas durmientes, ni frutos antiguos). Las plantas bienales
son las que viven dos aos (o por dos estaciones de crecimiento), usualmente oreciendo en el segundo ao. Las
plantas bienales tpicamente forman una roseta basal de
hojas durante el primer ao y forman una inorescencia
en el segundo ao. Las plantas bienales pueden ser difciles de detectar sin observar a las plantas por dos aos.
Una planta perenne es la que vive ms de dos aos. Las
plantas perennes son las hierbas con tallos subterrneos,
los arbustos, las lianas y los rboles.[44]
Ejemplos de plantas anuales:
Centeno (Secale cereale)
Mijo (Panicum miliaceum)
Trigo (Triticum aestivum)

ALGAS

las dicotiledneas poseen raz de origen radicular (se

origina de la radcula del embrin) persistiendo en
forma adulta (se puede reconocer a simple vista una
raz principal de las secundarias), en cambio las monocotiledneas poseen solo raz de origen adventicio
(que se originan en otras partes de la planta).
las monocotiledneas poseen un tallo con
atactostela, las dicotiledneas con eustela de
esta forma pueden poseer troncos con madera
(crecimiento secundario).
las monocotiledneas poseen ores cuyos verticilos
suelen darse en 3 piezas, en las dicotiledneas los
verticilos suelen tener 4, 5 o muchas piezas.
las hojas de las monocotiledneas en general tienen
venacin paralela, a diferencia de la reticulada de las
dicotiledneas

Ejemplos de plantas bienales:

Acelgas (Beta vulgaris var. cicla)

8 Algas

Se llama algas a todos los eucariotas protistas que adquirieron cloroplastos por endosimbiosis y que no pertenecen al grupo de las plantas terrestres o embriotas. El
Zanahorias (Daucus carota)
nombre alga se pone en minsculas para remarcar que
no se corresponde con un grupo monoltico ni est en
Ejemplos de plantas perennes:
ningn sistema formal de clasicacin. Aqu se expondrn los grupos de algas, ya que son estudiados por la
Abeto (Abies alba), y prcticamente todas las dems Botnica.
gimnospermas.
Casi todas las algas son acuticas, descendientes de los
Rbanos (Raphanus sativus)

primeros eucariotas, que aparecieron en el mar. Algunas de ellas son multicelulares con formacin de tejidos
con divisin del trabajo, no se mueven y son exclusi Melisa (Melissa ocinalis)
vamente auttrofas: algunas algas verdes, algunas algas
rojas y las algas pardas (las 3 fueron consideradas den Romero (Rosmarinus ocinalis)
tro de Plantae en la clasicacin de 5 reinos de Whittaker 1969[6] ). Las dems algas pueden ser unicelulares auttrofos ssiles (las chlorarachneas, las haptotas);
7.3 Monocotiledneas y dicotiledneas
pero hay taxones (los euglenoideos, las algas doradas
en sentido amplio, las diatomeas, los dinoagelados, las
Vase ms detalladamente en Dicotyledoneae y
criptomonas, Bolidomonas) que poseen organismos que
Monocotyledoneae.
adems de fotosintetizar y poseer cloroplastos, poseen
movilidad y pueden alimentarse de forma hetertrofa
Tradicionalmente se ha dividido a las angiospermas en (son mixotrcos), por lo que adems de ser considerados
monocotiledneas y dicotiledneas, aunque hoy en da, algas son considerados protozoos.
el grupo de dicotiledneas, que era paraltico, es subdividido en varios grupos, cada uno con su propio antecesor
comn. En muchos libros de texto se sigue estudiando la 8.1 Las glaucotas
forma de diferenciar a las monocotiledneas del resto de
las angiospermas o dicotiledneas:
Las glaucotas son un pequeo grupo de algas microsc Encina (Quercus ilex)

La caracterstica ms sobresaliente es que las monocotiledneas poseen un solo cotiledn en su semilla,

mientras que la mayora del resto de las angiospermas posee 2 cotiledones en su semilla.

picas. La nica clorola que contiene es la clorola a, y

se distinguen por la presencia de un relicto de la pared de
peptidoglicano que puede haber existido por fuera de la
membrana de la cianobacteria simbionte, y qued entre
las dos membranas del cloroplasto.[45][46]

9.1

Taxonoma botnica

Sistemtica de plantas

17

Artculo principal: Botnica Sistemtica

La Botnica Sistemtica es la teora y la prctica de agrupar individuos en especies, agrupar esas especies en grupos ms grandes, y darles a esos grupos nombres, produciendo de esta forma una clasicacin. Las clasicaciones son utilizadas para organizar la informacin sobre las
plantas.
Hay muchas formas de construir una clasicacin. Por
ejemplo, las plantas pueden ser clasicadas sobre la base
de sus propiedades medicinales (como lo estn en algunos
sistemas de hierbas medicinales), o sobre la base de cules son sus nichos ecolgicos preferidos (como lo estn en
algunas clasicaciones utilizadas en Ecologa). Una clasicacin basada en la logenia, como la aqu utilizada,
intenta ordenar a los organismos en grupos sobre la base
de sus relaciones evolutivas. Esto es lo que actualidad se
considera un sistema natural de clasicacin.

La taxonoma en la actualidad: los taxones se construyen a partir

de clados del rbol logentico. Cada nodo del rbol es un ancestro, un clado es ese ancestro ms todos sus descendientes.[47]
Adems, a cada taxn le corresponde su categora taxonmica
(si bien para algunos cientcos esto no es necesario).

Una clasicacin como la aqu utilizada se produce en dos

pasos. El primero es la reconstruccin de la logenia de
un grupo de organismos, el segundo es la construccin del considerablemente de una regin a otra o de que especies
sistema de clasicacin a partir del rbol logentico. La botnicas distintas tengan la misma designacin. Por otro
ciencia que se ocupa de esto ltimo se llama Taxonoma. lado existen multitud de especies que no se conocen por
ningn nombre vulgar.

9.1

Taxonoma botnica
Artculo principal: Clasicacin de los organismos vegetales

Por ello, a la hora de nombrar las plantas se han de seguir

una serie de reglas acordadas por la comunidad cientca
en el "Cdigo Internacional de Nomenclatura Botnica",
que regula tambin la nomenclatura de otros seres vivos
considerados anteriormente plantas, como algas y hongos.

La Taxonoma es la rama de la ciencia que se ocupa, por A continuacin se indican las reglas ms importantes:
un lado, de nombrar y describir para la ciencia a todas
las especies, y por otro lado, de construir con su rbol
1. No son vlidos los nombres anteriores a 1753, ao a
logentico un sistema de clasicacin, convirtiendo los
partir del cual el botnico Carlos Linneo comenz la
[47]
clados en taxones.
Un taxn es un clado al que se ha
nomenclatura cientca de las plantas que se utiliza
asignado un nombre, una descripcin si es una especie, y
en la actualidad. En algunos grupos especcos, esta
un tipo (que en el caso de las especies de plantas, es un
fecha de inicio es diferente.
ejemplar de la especie guardado en un herbario). En la
clasicacin preponderante hoy en da (la linneana), a
2. Se considera vlido aquel nombre dado por primera
los taxones adems se los ubica en categoras taxonmicas
vez al taxon tras ser publicado en una revista cientcomo las que se muestran en el cuadro:
ca bajo ciertas reglas. No sern vlidos los nombres
posteriores del mismo taxon, por considerarse sinA continuacin se explicarn las reglas para nombrar a
nimos.
las plantas (en Nomenclatura) y cul es el sistema de
clasicacin que se utiliza hoy en da (en Clasicacin).
3. Los nombres deben estar latinizados ya que el latn
es el idioma acostumbrado para la nomenclatura en
las ciencias.
9.1.1 Taxonoma Botnica: Nomenclatura
Artculo principal: Nombre botnico
Esta seccin necesita ser revisada
Ante la necesidad de dar un nombre claro a cada especie de plantas no es factible el uso de los nombres vulgares, lo que no signica que stos deban ser olvidados.
Los nombres vulgares tienen el inconveniente de variar

4. El nombre cientco de una planta es binominal, es

decir, contiene dos palabras (nombres) (por ejemplo, Cupressus sempervirens):
(a) El nombre del gnero al que pertenece la planta va en mayscula, delante del nombre especco. Cuando se nombra de nuevo a la especie
en una publicacin puede abreviarse el nombre

18

9 SISTEMTICA DE PLANTAS
del gnero si no hay ambigedad, en el ejemplo anterior, C. sempervirens.
(b) El nombre especco dado a la especie va en
minscula, que, por lo general, ser un epteto que caracterice a la especie en cuestin (p.
ej. Sibbaldia procumbens, por ser una planta
postrada). Puede tambin dedicarse a una persona (p. ej. Rubus castroviejoi, que est dedicado al botnico espaol Santiago Castroviejo
Bolbar) o lugar (p. ej. Crataegus granatensis,
granadino, de Granada), o trasladar un nombre
vernculo, como en el caso de Prunus mahaleb
(del rabe).

5. A continuacin del nombre cientco se debe escribir la inicial, iniciales o apellido completo del autor
o autores que por primera vez describieron la planta (ej. Thymus vulgaris L.). Esta lista es ocial y no
pueden usarse otras abreviaturas. Pueden aadirse
las fechas en caso de considerarse oportuno, si bien
no hay tradicin de hacerlo.
A veces, tras el nombre cientco, aparecen las partculas ex o in entre la abreviatura de dos autores (ej. Rosa
micrantha Borrer ex Sm.). En el primer caso, quiere decir que el segundo autor concede la autora del nombre al
primero, pero que la verdadera autora botnica le corresponde al segundo, esto es, el primero sugiri el nombre y
el segundo lo public vlidamente. En el segundo caso, el
verdadero autor es el primero, pero lo hace en una obra o
artculo de revista que corresponde al segundo, por lo que
es conveniente que quede citado a modo de recordatorio.

taxn, pero dieren en otros (ej. Sempervivum a.

tectorum).
Para los cultivares se utiliza la abreviatura cv. o las comillas simples (ej. Citrullus lanatus cv. Crimson Sweet o
Citrullus lanatus 'Crimson Sweet').
9.1.2 Taxonoma Botnica: Clasicacin
La bsqueda de un sistema natural de clasicacin es
una disciplina con mucho trasfondo histrico, porque cada clasicacin nueva se basa en una clasicacin anterior
a la que los usuarios ya se haban acostumbrado. Desde
los inicios de la ciencia como la conocemos hoy en da,
han trascendido muchos sistemas de clasicacin, y muchas veces eran varios de ellos los que eran utilizados al
mismo tiempo por diferentes usuarios, si bien algunos tenan ms xito que otros. Por ejemplo, un libro particularmente exitoso fue Species Plantarum de Linneo.
En una poca los sistemas de clasicacin eran un reejo
de la concepcin que cada naturalista tena de cmo eran
las relaciones entre especies. Desde la aparicin de la teora de la evolucin de Darwin, los cientcos se pusieron
de acuerdo en que la clasicacin deba basarse en el rbol logentico de las especies. El problema en la poca
era que no se saba cul era la logenia verdadera de las
plantas, sino que existan variadas hiptesis que daban todava como resultado diferentes sistemas de clasicacin.
En plantas, este escenario fue cambiando en las ltimas
dcadas, con la llegada de nuevos caracteres, como los
de la ultraestructura de la clula y los anlisis moleculares de ADN. En los taxones superiores de plantas (los ms
cercanos al reino Plantae), por primera vez empezaba a
surgir una nica hiptesis de rbol logentico con amplio consenso, que da como resultado la clasicacin que
aqu se muestra.

Cuando es necesario trasladar una especie de un gnero a otro, se citar el nombre del primer autor entre
parntesis antes del autor que ha trasladado la especie.
As, por ejemplo, la especie Valeriana rubra descrita por
Carlos Linneo (L.) fue trasladada al gnero Centranthus
por Augustin Pyrame de Candolle (DC.), por lo que su
La clasicacin preponderante hoy en da en el ambiennombre qued como Centranthus ruber (L.) DC.
te cientco (la de la escuela cladista) considera que solo
Tambin es frecuente utilizar en los nombres una serie pueden ser taxones los grupos que abarcan a un ancesde signos y abreviaturas entre las que caben destacar los tro comn ms toda su descendencia (monolticos)[47]
siguientes:
Por eso por ejemplo, las dicotiledneas, que son
paralticas, no se consideran un taxn para muchos cientcos, que las dividen en taxones que se corresponden
sp. / spp.: especie / especies.
con sus grupos monolticos.
subsp. / subspp.: subespecie / subespecies.
Por lo tanto, debido a lo ya expuesto, la clasicacin que
aqu se presenta de taxones superiores de plantas es hoy
var. / varr.: variedad / variedades.
en da la nica que se utiliza en el ambiente cientco, es
: hbrido.
basada en la logenia, posee como taxones solo a grupos
.: del latn oruit (oreci), se pone junto a la abre- monolticos, y posee nombres tomados de sistemas de
viatura de autor, seguido de uno o varios aos e in- clasicacin anteriores, que se siguen utilizando por radica que solo se le conoce esa poca activa como zones histricas. Hay que tener en cuenta que si bien esta
parte del rbol logentico est bien resuelta, la mayora
botnico (ej. Andrews . 1975).
de los cientcos an no ha decidido en qu categoras ta a.: abreviatura de anis, 'semejante', y se utili- xonmicas ubicar estos taxones, por eso aqu se los llama
za para indicar en un trabajo que los ejemplares es- con nombres informales o en general con nombres termitudiados tienen la mayora de los caracteres de un nados en -phyta (planta, derivado del antiguo griego)

19
sin entrar en detalle acerca de la categora taxonmica en
que deberan ser ubicados.
Hoy en da est muy consensuado entre los cientcos que
se debe partir del taxn Archaeplastida o Primoplantae
(para muchos, el nuevo Plantae) para construir los grupos
monolticos que se muestran a continuacin, tambin se
muestran algunos grupos paralticos importantes y un
grupo poliltico extinto, encerrados entre comillas para
distinguirlos de los grupos monolticos.
Plantae (clado de adquisicin primaria de cloroplastos) tambin llamado Primoplantae o Archaeplastida
Glaucotas (Glaucophyta)
Algas rojas (Rhodophyta)
Plantas verdes (Viridophyta, Viridiplantae o Chloroplastida)
"Algas verdes" (grupo paraltico, todas las
Viridiplantae salvo Embryophyta)

"Helechos con semilla" (Pteridospermatophyta, grupo poliltico, extintos)

Gimnospermas
(Gymnospermae)
Conferas (Pinophyta)
Cycadophyta
Ginkgophyta
Gnetophyta
Plantas con ores (Angiospermae, Magnoliophyta)
Monocotiledneas (Monocotyledoneae)
"Dicotiledneas" (Dicotyledoneae, paraltico, todas las angiospermas no monocotiledneas)

Los anlisis de logenia hechos en las ltimas dcadas

tambin lograron una gran resolucin por debajo de las
Clorotas (Chlorophyta)
categoras mencionadas en este esquema. A continuacin
Estreptotas (Streptophyta)
los ltimos sistemas de clasicacin publicados, que son
"Carotas" (Charophyta) (paraltico, los que se utilizan hoy en da:
todas las algas verdes no clorotas, no se
mostrarn aqu los pequeos grupos que
Para la clasicacin de las angiospermas, ver
la componen, pero mencionaremos a las
Sistema de clasicacin APG III (APG III 2009,[48]
Charales, que es el grupo del que se orivase tambin LAPG III 2009[49] ).
ginaron las plantas terrestres)
Para las gimnospermas, ver Sistema de clasicacin
Plantas terrestres o embriotas
de las gimnospermas vivientes de Christenhusz et al.
(Embryophyta)
2011 (Christenhusz et al. 2011a,[50] c[51] ).
"Bryophyta en sentido amplio"
(paraltico, todas las embriotas no
Para los helechos y licotas, ver Sistema de clasitraqueotas)
cacin de pteridotas de Christenhusz et al. 2011
Hepticas (Marchantiophyta)
(Christenhusz et al. 2011b,[52] c[51] y d[53] ).
Antoceros (Anthocerophyta)
Musgos (Bryophyta en sentido estric- Todos estos sistemas consideran como taxones solo a los
to)
grupos monolticos y, al menos en las categoras ms
Plantas vasculares o traqueotas cercanas a especie, nombran a los taxones segn los principios de la Nomenclatura y los ubican en categoras ta(Tracheophyta, Cormophyta)
"Pteridophyta" (grupo paraltico xonmicas linneanas.
que comprende a Lycopodiophyta y Para las algas que estn fuera del taxn Archaeplastida,
Monilophyta)
ver la clasicacin de los eucariotas de Adl et al. (2005).
Lycopodiophyta o Lycophyta
Plantas con megalos o eulotas (Euphyllophyta)
10 Importancia de las plantas para
Helechos y anes o monilotas
el hombre
(Monilophyta)
Psilotopsida
No se puede subestimar la importancia que tienen las
Equisetopsida
plantas para el hombre. Sin ellas, ni nosotros ni la mayora
Marattiopsida
de las especies de animales podra existir. La fotosntesis
Polypodiopsida
en las plantas y otros grupos de organismos fotosintticos
Plantas con semilla o esperma- ms pequeos ha cambiado la Tierra en dos formas. La
totas (Spermatophyta, fanerga- primera es la jacin del dixido de carbono y la liberamas)
cin de molculas de oxgeno que directamente alteraron

20

10 IMPORTANCIA DE LAS PLANTAS PARA EL HOMBRE

la atmsfera del planeta en estos ltimos miles de millones de aos. Lo que sola ser una atmsfera deciente en
oxgeno sufri un cambio gradual. A medida que una masa de oxgeno se acumul en la atmsfera, la seleccin por
una respiracin dependiente de oxgeno ocurri (principalmente a travs de las mitocondrias), lo que debe haber
sido un precursor de la aparicin de muchos organismos
multicelulares, incluyendo a todos los animales. Adems,
la atmsfera rica en oxgeno permite la acumulacin de
una capa de ozono en la parte superior, que no permite el
acceso a la supercie de un exceso de radiacin UV. Esto
permiti a los organismos ocupar nichos ecolgicos expuestos a la radiacin que antes haban sido inaccesibles.

cales, los bambes, las palmeras, y una variedad de otras

especies sirven en la construccin de viviendas humanas.
Las bras de las plantas son usadas para hacer cuerdas
como el sisal, bolsas como la arpillera, y textiles, principalmente de algodn pero tambin de lino y de camo.

En segundo lugar, los compuestos producidos por las especies fotosintticas son utilizados, directa o indirectamente, por organismos no fotosintticos, heterotrcos.
Para prcticamente todas las criaturas que viven en la supercie terrestre, y para muchas acuticas, las plantas terrestres son lo que se llama el productor primario de la
cadena alimentaria, la fuente de compuestos que almacenan energa como carbohidratos, fuente de compuestos
que generan estructuras como los aminocidos, y otros
compuestos esenciales para el metabolismo de algunos
hetertrofos. Entonces la mayora de las especies de la supercie terrestre hoy en da es absolutamente dependiente de las plantas para su supervivencia. Como productores
primarios, las plantas son los componentes principales de
muchas comunidades y ecosistemas. La supervivencia de
las plantas es esencial para mantener la salud de esos ecosistemas, la disrupcin de los cuales traera como consecuencia la desaparicin de especies y cambios desastros
en la erosin, el ujo de agua, y en ltima instancia del
clima.

Las plantas son importantes por su belleza esttica, y el

cultivo de plantas como ornamentales es una industria importante.

Los depsitos de combustibles fsiles como el petrleo

derivan de biomasa de plantas acumuladas.
En muchas culturas, las plantas o sus productos son utilizados como eufricos o alucingenos (legal o ilegalmente), como la marihuana, el opio, la cocana, y una gran
variedad de otras especies que fueron utilizadas por indgenas por centurias.

Finalmente, las plantas tienen una gran importancia en

medicina, para tratar una variedad de enfermedades o para mantener la buena salud.
Los productos de las plantas son importantes en la industria farmacolgica, sus compuestos son extrados, semisintetizados, o usados como molde para sintetizar nuevas drogas. Muchas drogas modernas, desde la aspirina
(que originalmente se extraa de la corteza del sauce) a la
vincristina y la vinblastina (obtenidas de la vincapervinca
de Madagascar y usadas para tratar la leucemia infantil)
son en ltima instancia derivados de las plantas. Adems,
varias partes de las plantas de un gran nmero de especies
son usadas completas o son procesadas como los llamados
suplementos herbales, que se han vuelto tremendamente
populares recientemente.

Tambin son importantes para el hombre las plantas que

Para los humanos, las plantas son monumentalmente im- modican la composicin de un ecosistema, como las
plantas introducidas en lugares de los que no son origiportantes en forma directa:
narias ("plantas exticas") y las que debido a que son daLas plantas de importancia agricultural, la mayora de las inas para la economa de un sistema agropecuario son
cuales son angiospermas, son nuestra principal fuente de consideradas plagas o malezas.
alimento. Utilizamos todas las partes de las plantas como
productos alimenticios: races (como las batatas y las zanahorias), los tallos (como las papas, las mandiocas), las
hojas (como en el repollo, la lechuga), las ores (como en 10.1 Ciencias que estudian a las plantas
el brcoli), y frutos y semillas, incluyendo granos como
el arroz, el trigo, el maz, las arvejas y los porotos, y un La Botnica es la ciencia que estudia a la mayora de los
conjunto importante de frutos como la banana, el tomate organismos que tradicionalmente fueron tratados como
el aj, el anan, el kiwi, los ctricos, las aceitunas, y otros plantas, entre los que se incluye virtualmente a todos los
demasiado numerosos para mencionar. Otras plantas son organismmos eucariotas fotosintticos (plantas terrestres
utilizadas como saborizantes, entre ellas hay hierbas (co- y algas) ms otros organismos eucariotas que no fotomo el perejil, la salvia, el romero, el tomillo) y especias sintetizan pero poseen paredes celulares y esporas (los
no hierbas (como la canela, la vainilla, la pimienta), otras hongos y algunos grupos que anteriormente fueron consison utilizadas como bebidas estimulantes, como el caf, derados hongos, como Oomycota), aunque estos ltimos
el t, el chocolate, y la cola, o como bebidas alcohlicas, estn cada vez ms estudiados en su propio departamento
como la cerveza, el vino, los licores destilados, y los lico- de Micologa. Las algas tambin pueden estar en su propio departamento de Ficologa.
res dulces.
Los rboles leosos de conferas y de angiospermas son Normalmente las dems ciencias que estudian a las planutilizados para aprovechar la madera y para hacer pro- tas tienen en cuenta solo a las plantas terrestres. Algunas
ductos de su pulpa como el papel. En las regiones tropi- tienen una orientacin netamente prctica: la agricultura
se ocupa de aumentar la cosecha o la resistencia a en-

21
fermedades de los productos para alimentacin, y la
horticultura se ocupa de realizarlo en las plantas cultivadas para ornamentales. Por ejemplo, en estas dos ciencias
se hacen estudios de hibridacin y se identican nuevos
cultivares. Las ciencias forestales (silvicultura) se ocupan
del cultivo y cosecha de rboles utilizados por su madera
y su pulpa. La farmacognosia es la rama de la farmacologa que se ocupa de las drogas naturales en estado crudo,
y normalmente son de origen vegetal (aunque no necesariamente).
En contraste con esos campos ms prcticos de las ciencias de las plantas, las ciencias puras tienen como objetivo el avance del conocimiento cientco, tanto las ciencias aplicadas como las bsicas. Entre las ciencias
puras se encuentran la anatoma de las plantas, que trata de la estructura de clulas y tejidos y su estructura,
la toqumica y la siologa de plantas, que tratan de
los procesos bioqumicos y biofsicos y sus productos,
la biologa molecular de las plantas, que trata la estructura y funcin del material gentico, la ecologa de las
plantas, que trata de sus interacciones con el ambiente, y
la sistemtica de plantas, que trata de la taxonoma y la
logenia de las plantas.

Estos grupos poseen reproduccin primariamente sexual,

con generacin haploide y diploide alternadas, cada una
de ellas puede ser multicelular o no (ver en Reproduccin sexual y ciclos de vida).
Esta clasicacin incluye tres subreinos:
Rhodophycophyta a las algas rojas
Phaeophycophyta las algas pardas
Euchlorophyta a las plantas verdes, entre las cuales
se encuentran las "algas verdes" y las plantas terrestres

12 Vase tambin
Desarrollo vegetal
Botnica
Archaeplastida
Anexo:Sistemas de taxonoma vegetal
Clasicacin de los organismos vegetales

11

Anexo: Plantae segn Whitta13 Notas

ker, 1969

Este autor agrup a los organismos en reinos principalmente sobre la base de sus modos de nutricin y caractersticas celulares. En su clasicacin Plantae contiene,
principalmente, organismos eucariotas multicelulares fotosintticos, con clulas con cloroplastos y con pared celular (lo que algunos llaman clula vegetal, denida como
el tipo de clula de los vegetales), organizados de forma
que las clulas posean al menos cierto grado de especializacin funcional. Esta denicin se corresponde con circunscripciones de esa poca de lo que hoy son las algas
rojas, las algas pardas, y las plantas verdes (que contienen a las "algas verdes" y las plantas terrestres). El autor
incluy en estos grupos a algunos organismos que no se
correspondan con esta descripcin, por ejemplo porque
eran unicelulares o porque su modo de nutricin era la
absorcin, que ya se saba que estaban emparentados con
ellos. Las plantas as denidas, en su mayor parte son organismos auttrofos: fabrican su propio alimento, en
este caso fotosintticos: utilizan como fuente de energa
la luz del Sol y la almacenan en forma de energa qumica
en las molculas orgnicas que sintetizan (ver en Cloroplasto). Tambin exploran el medio ambiente que las rodea (normalmente a travs de rganos especializados como las races) para absorber otros nutrientes esenciales,
como minerales y compuestos con nitrgeno y fsforo,
utilizados para construir protenas y otras molculas que
necesitan para subsistir. Las plantas tambin suelen estar
ancladas a un sustrato (por ejemplo mediante las mismas
races) y poseer tejidos especializados en darles soporte.

[1] Es un error comn armar que en 1978 Whittaker y Margulis propusieran un reino Protoctista que agrupara a todas las algas que anteriormente estaban en Plantae. En
1978 Whittaker y Margulis propusieron una clasicacin
en 5 reinos con Plantae agrupando a plantas terrestres, algas rojas y algas pardas, y un reino Protista que agrupara
entre los protistas a las algas verdes: R Whittaker, L Margulis. 1978. Protist classication and the kingdoms of organisms. Biosystems
[2] En este texto slo se hace referencia a la fotosntesis oxignica, que libera oxgeno. Pero no es la nica forma de
fotosntesis, en su denicin ms general fotosntesis es
la captacin de luz para convertirla en energa qumica
de molculas orgnicas: sintetizar a partir de molculas
ms simples molculas complejas, orgnicas. Por ejemplo algunas cianobacterias pueden pasar a una fotosntesis
anoxignica en que se utiliza otro reactivo en lugar de agua
y como consecuencia no se libera oxgeno.
[3] Un cromforo tambin puede emitir luz por uorescencia,
fenmeno que ser ignorado en este texto.

14 Referencias citadas
[1] 2. acepcin de planta de acuerdo con el DRAE
[2] Bahadur, B.; Krishnamurthy, K.V (2015). Bahadur, Bir;
Venkat Rajam, Manchikatla; Sahijram, Leela et al., eds.
Plant Biology and Biotechnology: Volume I: Plant Diversity, Organization, Function and Improvement] (en ingls).

22

14

Springer New Delhi Heidelberg New York Dordecht London. p. 16. ISBN 978-81-322-2285-9. Consultado el 27
de marzo 2016.
[3] Plant behaviour and communication. Ecology Letters,
Volume 11, 2008. 736 (en english). Blackwell Publishing
Ltd/CNRS.
doi:10.1111/j.1461-0248.2008.01183.x.
Consultado el 27 de marzo 2016.
[4] S. L. Baldauf et al. 2003, The Deep Roots of Eukaryotes. Science 300, 1703 (2003); DOI: 10.1126/science.1085544
[5] KJ Niklas. 2000. The Evolution of Plant Body PlansA
Biomechanical Perspective. Annals of Botany 85(4) 411438.
[6] R. H. Whittaker, 1969. New Concepts of Kingdoms of Organisms. Science 163. no. 3863, p.
150 - 160 DOI: 10.1126/science.163.3863.150
http://www.eeescience.utoledo.edu/faculty/gottgens/
EEES%202150/Whittaker%201969.pdf
[7] M. Taylor. 2003. The collapse of the two-kingdom system, the rise of protistology and the founding of the International Society for Evolutionary Protistology (ISEP).
IJSEM.
[8] Haeckel, E. H. P. A. (1866).Generelle Morphologie
der Organismen: allgemeine Grundzge der organischen
Formen-Wissenschaft, mechanisch begrndet durch die
von C. Darwin reformirte Decendenz-Theorie. Berlin.
[9] Joseph M. Scamardella 1999, Not plants or animals: a
brief history of the origin of Kingdoms Protozoa, Protista and Protoctista INTERNATL MICROBIOL (1999)
2:207216
[10] Herbert Faulkner Copeland 1956, The Classication of
Lower Organisms Pacic Books, Palo Alto-California
[11] R. H. Whittaker, On the Broad Classication of Organisms. The Quarterly Review of Biology 34 (3) sep.
1959): 210-226 On this basis four kingdoms are here proposed: The Protista, or unicellular organisms; the Plantae,
or multicellular plants; the Fungi; and the Animalia or multicellular animals.
[12] L Margulis. 1971. Whittakers Five Kingdoms of Organisms: Minor revisions suggested by considerations of the
origin of mitosis. Evolution 25 (1)
[13] Cavalier-Smith, T. (1998). A revised six-kingdom system of life. Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. Segn su clasicacin de Plantae.
[14] Bhattacharya, Debashish; Yoon, Hwan Su; Hackett, Jeremiah (2003). Photosynthetic eukaryotes unite: endosymbiosis connects the dots.. BioEssays 26: pp. 50-60.
[15] T. Cavalier-Smith 1981, Eukaryote kingdoms: Seven or
nine? Biosystems. Volume 14, Issues 34, 1981, Pages
461481
[16] Przemysaw Gagat et al 2013, How protein targeting to
primary plastids via the endomembrane system could have
evolved? A new hypothesis based on phylogenetic studies
Biology Direct 2013, 8:18 doi:10.1186/1745-6150-8-18

REFERENCIAS CITADAS

[17] Por ejemplo en EV Koonin. 2010. The Incredible Expanding Ancestor of Eukaryotes 140(5): 606608
[18] T. Cavalier Smith 2007, Evolution and relationships of algae major branches of the tree of life. from: Unravelling
the algae, by Brodie & Lewis. CRC Press
[19] Tereza evkov et al 2015. Updating algal evolutionary
relationships through plastid genome sequencing. Scientic Reports 5, Article number: 10134 (2015) doi:10.1038/
srep10134
[20] Theodor Cole & Hartmut Hilger 2013 Bryophyte Phylogeny
[21] Theodor Cole & Hartmut Hilger 2013 Trachaeophyte
Phylogeny
[22] Theodor Cole & Hartmut Hilger 2015 Angiosperm Phylogeny, Flowering Plant Systematics. Freie Universitt Berlin
[23] T. Cavalier Smith 2007, Evolution and relationships of algae major branches of the tree of life. from: Unravelling
the algae, by Brodie & Lewis. CRC Press
[24] Olivier De Clerck et al. 2012 Diversity and Evolution of
Algae Primary Endosymbiosis. Advances in Botanical
Research, Volume 64, Elsevier Ltd. ISSN 00652296, http://dx.doi.org/10.1016/B978-0-12-391499-6.
00002-5
[25] Buttereld, N. J. (2000). Bangiomorpha pubescens n. gen., n. sp.: implications for the evolution of sex, multicellularity, and the Mesoproterozoic/Neoproterozoic radiation of eukaryotes.
Paleobiology 26 (3): 386-404. doi:10.1666/00948373(2000)026<0386:BPNGNS>2.0.CO;2.
[26] Wellman, Charles et al 2003, Fragments of the earliest
land plants. Nature 425, Issue 6955, p. 282-285
[27] Jane Gray et al 1985. The Microfossil Record of Early
Land Plants. Royal Society Publishing. Abril 1985 v. 309
Issue: 1138, DOI: 10.1098/rstb.1985.0077
[28] Rubinstein CV et al 2010 Early Middle Ordovician evidence for land plants in Argentina (eastern
Gondwana). New Phytol. 2010 Oct;188(2):365-9. doi:
10.1111/j.1469-8137.2010.03433.x. Epub 20 de agosto
2010.
[29] Kathy Willis, Jennifer McElwain (2014). The Evolution of
Plants. OUP Oxford.
[30] Abominable Mystery: The Origin of Flowers and the History of Pollination. University of Marylan 2014
[31] Cavalier-Smith T. 2013. Early evolution of eukaryote feeding modes, cell structural diversity, and classication of
the protozoan phyla Loukozoa, Sulcozoa, and Choanozoa.
European Journal of Protistology.
[32] Cavalier-Smith T. 2010. Deep phylogeny, ancestral
groups and the four ages of life. Phylosocal transactions
of the Royal Society B.
[33] Cavalier-Smith T. 2010b. Kingdoms Protozoa and Chromista and the eozoan root of the eukaryotic tree. Biol. Lett.

23

[34] Cavalier-Smith T. 2009. Megaphylogeny, Cell Body

Plans, Adaptive Zones: Causes and Timing ofEukaryote
Basal Radiations. J. Eukaryot. microbiol.
[35] Raven, Peter H.; Evert, Ray F.; Eichhorn, Susan E. (2005).
Photosynthesis, Light, and Life. Biology of Plants (7th
ed.). W.H. Freeman. pp. 119127. ISBN 0-7167-9811-5
[36] Niklas, KJ 2004. The Cell Walls that Bind the Tree of
Life. BioScience 54(9):831-841.
[37] Popper, Gurvan, Herv, Domozych, Willats, Tuohy,
Kloareg, Stengel. 2011. Evolution and Diversity of Plant
Cell Walls: From Algae to Flowering Plants Annual Review of Plant Biology 62: 567-590
[38] I Srensen, 2010. How Have Plant Cell Walls Evolved?
Plant Physiology 153(2)
[39] Fangel, Ulvskov, Knox, Mikkelsen, Harholt, Popper, y
Willats. 2012. Cell wall evolution and diversity. Plant Sci.
3: 152.
[40] Lincoln Taiz and Eduardo Zeiger Plant Physiology 3rd
Edition SINAUER 2002 p. 13 y 14 ISBN 0-87893-856-7
[41] KA Pyke. 1999. Plastid Division and Development. American Society of Plant Physiologists
[42] Wise, RR. 2006. The Diversity of Plastid Form and Function. Advances in Photosynthesis and Respiration 23: 3-26
[43] MB Sheanan, RJ Rose, DW McCurdy. Organelle inheritance in plant cell division: the actin cytoskeleton is required for unbiased inheritance of chloroplasts, mitochondria
and endoplasmic reticulum in dividing protoplasts. The
Plant Journal. 37(3): 379390
[44] M. G. Simpson. 2005. Temporal Phenomena. En: Plant
Systematics. Elsevier Academic Press. pgina 402.
[45] Bhattacharya D., Schmidt H. A. 1997. Division Glaucocystophyta. In Origin of algae and their plastids (ed.
Bhattacharya D., editor. ) p. 139148 Wien, New York:
Springer-Verlag.
[46] Steiner J. M., Loelhardt W. 2002. Protein import into cyanelles. Trends Plant Sci. 7: 7277 (doi:10.1016/
S1360-1385(01)02179-3)
[47] Judd, W. S. Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F.
Donoghue, M. J. 2007. Plant systematics: a phylogenetic
approach, Third Edition. Sinauer Axxoc, USA. Pgina 5.
A phylogenetic approach demands that each taxon be a
monophyletic group, dened as a group composed of an
ancestor and all of its descendants:" p. 33. A phylogenetic
classication attempts to name only monophyletic groups,
but the fact that a group is monophyletic does not mean it
needs to have a name.
[48] The Angiosperm Phylogeny Group III (APG III, en orden alfabtico: Brigitta Bremer, Kre Bremer, Mark W.
Chase, Michael F. Fay, James L. Reveal, Douglas E. Soltis, Pamela S. Soltis y Peter F. Stevens, adems colaboraron Arne A. Anderberg, Michael J. Moore, Richard
G. Olmstead, Paula J. Rudall, Kenneth J. Sytsma, David C. Tank, Kenneth Wurdack, Jenny Q.-Y. Xiang y Sue

Zmarzty) (2009). An update of the Angiosperm Phylogeny Group classication for the orders and families of
owering plants: APG III. (pdf). Botanical Journal of the
Linnean Society (161): 105-121.
[49] Haston, E.; Richardson, J.E.; Stevens, P.F.; Chase, M.W.;
& Harris, D.J. (2007), A linear sequence of Angiosperm Phylogeny Group II families, Taxon 56 (1): 712,
doi:10.2307/25065731
[50] Christenhusz, M.J.M. et al. (2011) A new classication
and linear sequence of extant gymnosperms. Phytotaxa
19: 5570.
[51] Preface to Linear sequence, classication, synonymy,
and bibliography of vascular plants: Lycophytes, ferns, gymnosperms and angiosperms http://www.mapress.com/
phytotaxa/content/2011/f/pt00019p006.pdf
[52] Christenhusz, Maarten J. M.; Zhang, Xian-Chun; Schneider, Harald (2011). A linear sequence of extant families
and genera of lycophytes and ferns (PDF). Phytotaxa 19:
7-54.
[53] Corrections to Phytotaxa 19: Linear sequence of lycophytes and ferns http://www.mapress.com/phytotaxa/
content/2011/f/pt00028p052.pdf

15 Bibliografa
General:
Helena Curtis, N. Sue Barnes, Adriana Schnek.
2008. Biologa de las plantas. En: Biologa. Sptima edicin en espaol. Editorial mdica Panamericana. Seccin 7.
La ltima edicin del Raven, est en ingls: Ray
F. Evert, Susan E. Eichhorn (dedicado a Peter Raven). 2012. Biology of plants. 8.a edicin (en ingls).
Editorial W. H. Freeman.
En planes corporales y morfologa de las plantas
Juan J. Valla. 1986. Botnica, morfologa de las
plantas superiores. Hemisferio Sur.
En Botnica Sistemtica (logenia y taxonoma):
Judd, W. S. Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens,
P.F. Donoghue, M. J. 2007. Plant systematics: a phylogenetic approach, Third Edition. Sinauer Axxoc,
USA.
M. J. Simpson. 2005. Plant Systematics. Elsevier
Academic Press.
En reglas para nombrar a las plantas (nomenclatura):

24

16 ENLACES EXTERNOS

Nomenclatura y taxonoma de las plantas, una perspectiva agricultural y agronmica. Dene tambin
conceptos de taxonoma y de especie. Considera
versiones de los cdigos, tanto de plantas silvestres
como de plantas cultivadas, que ahora estn desactualizadas, pero sigue siendo una buena lectura. Est en ingls: Spooner, DM; Hetterscheid, WLA; van
den Berg, RG; Brandenburg, WA. 2003. Plant Nomenclature and Taxonomy, an agricultural and agronomic perspective. Horticultural Reviews 28. Edit
J Janick. preview en Google Books
El Cdigo Internacional de Nomenclatura Botnica (en ingls): J. MCNEILL, Chairman, F. R.
BARRIE, W. R. BUCK, V. DEMOULIN, W.
GREUTER, D. L. HAWKSWORTH, P. S. HERENDEEN, S. KNAPP, K. MARHOLD, J. PRADO, W. F. PRUD'HOMME VAN REINE, G. F.
SMITH, J. H. WIERSEMA, Members, N. J. TURLAND, Secretary of the Editorial Committee: International Code of Botanical Nomenclature (Melbourne Code) adoptado por el Eighteenth International Botanical Congress Melbourne, Australia, julio de 2011. Publ. 2012. Regnum Vegetabile 154.
A.R.G. Gantner Verlag KG. ISBN 978-3-87429425-6 http://www.iapt-taxon.org/nomen/main.php
El Cdigo Internacional de Nomenclatura de Plantas Cultivadas (en ingls): C.D. Brickell et al. 2009.
International Code of Nomenclature for Cultivated
Plants. Octava edicin (este cdigo es pago, se consigue aqu)
Manuales para su cuidado:
Jos Plana Pujol (1996) Hablar con las Plantas: las
75 plantas de interior fundamentales, Alianza Editorial. ISBN 9788420607672.

16

Enlaces externos

Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Plantae. Commons

Wikiquote alberga frases clebres de o sobre

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Wikispecies tiene un artculo sobre Plantae.

Wikispecies

25

17
17.1

Origen del texto y las imgenes, colaboradores y licencias

Texto

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Xatufan, Loco085, Arrt-932, FAR, Digigalos, Taragui, Alexan, Boticario, Iluntasun, Soulreaper, Petronas, Airunp, Klemen Kocjancic,
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IgnacioGH, Estela.labradam, Tororomano126, Metralleitor666, Jarould, Elreysintrono, Crystallizedcarbon, Republicano2015, Mcand23,
Lectorina, Fernando2812l, Shuehb, Panda sensual, Uniley, Fonoy, Ibib ors, Elvitorcontumami-12, Tobiastarda y Annimos: 805

17.2

Imgenes

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26

17 ORIGEN DEL TEXTO Y LAS IMGENES, COLABORADORES Y LICENCIAS

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BY-SA 3.0 Colaboradores: Trabajo propio Artista original: RoRo
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fotos%C3%ADntesis.PNG Licencia: CC BY-SA 3.0 Colaboradores: Trabajo propio Artista original: Maulucioni
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