Microsoft Word Guia 2 de Inmunidad PDF

Liceo Benjamn Vicua Mackenna
Departamento de Biologa
Cuarto Medio
El Sistema Inmune
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La comprensin de la organizacin y funcionamiento del sistema inmune ha sido el producto de muchos

aos de investigacin cientfica (texto complementario de referencia)
El concepto de enfermedad imperante durante los siglos XVII y XVIII estableca que los hombres y animales nacan trayendo consigo
las semillas u vulos de las diferentes enfermedades. Cada una de estas semillas podra luego ser fecundada y producir la enfermedad.
Ya que estas semillas seran nicas, una vez que una determinada enfermedad se presentara sta no volvera a aparecer. Con esto
entonces, se daba una explicacin plausible a la inmunidad adquirida. Sera a partir de 1870 y gracias al trabajo de Louis Pasteur,
Robert Koch y otros destacados cientficos que se logr la identificacin de los agentes infecciosos y la elucidacin de sus mecanismos
de accin. Los nuevos conceptos de patognesis de las enfermedades y en especial la demostracin de Pasteur de que la inmunidad
adquirida contra la txina del clera podra ser inducida inmunizando con cepas atenuadas de
los patgenos dieron un gran impulso al avance de la Inmunologa. En 1880, Louis Pasteur en
colaboracin con Emile Roux descubrieron variaciones en la patogenicidad de diferentes cepas
de un determinado microorganismo y algunas de estas cepas producan enfermedades menos
severas que otras. Estos investigadores disearon tcnicas para la atenuacin de cultivos de
bacterias virulentas que producen la enfermedad del clera en aves, encontrando que pollos
que se han recuperado de un ataque de clera inducido por una cepa atenuada eran
protegidos de una nueva infeccin con cepas ms letales. Este trabajo, que estuvo basado
sobre las investigaciones de Edward Jenner sobre la vacunacin contra la viruela, abri un
nuevo campo de investigacin sobre la inmunizacin preventiva. Posteriormente, Pasteur
realizara similares trabajos investigando el antrax, la rabia y otras enfermedades infecciosas.
En 1888 Emile Roux y Alexandre Yersin demostraron que una toxina soluble poda ser aislada
desde los sobrenadantes de cultivos del microorganismo de la difteria. Ellos encontraron que la Fig. 14. Louis Pasteur (1822 1895)
toxina por s sola produca en animales experimentales los mismos sntomas que la
enfermedad, lo que significaba que en algunos casos no era el microorganismo en s sino que una exotoxina producida por el patgeno
la responsable de la difteria. Dos aos despus, von Behring y Kitasato observaron que animales inmunizados con toxinas del ttano y
de la difteria producan algo en su sangre capaz de neutralizar y destruir la toxina previniendo la enfermedad. Estos cientficos utilizaron
suero de estos animales inmunizados en nios infectados logrando una significativa mejora y cura, especialmente cuando el suero era
utilizado en etapas tempranas de la enfermedad. La substancia capaz de combatir a la toxina fue llamada antikrper (anticuerpo) y el
material responsable de generar estos anticuerpos se conocieron como antgenos. Los hallazgos de von Behring abrieron un nuevo
campo de investigacin para el tratamiento de nuevas enfermedades conocido como seroterapia y von Behring recibi el Premio Nobel
de Medicina en 1901.Con la demostracin de que la inmunidad puede ser transferida pasivamente a travs del suero qued claro que
los anticuerpos correspondan a sustancias que deban formarse en el cuerpo de la persona inmunizada. Una de las teoras que
surgieron propona que el antgeno llevaba la informacin necesaria para reaccionar especficamente con una molcula de anticuerpo.
Sin embargo, esta hiptesis fue rpidamente descartada al observar que se produca una mayor cantidad de anticuerpos que la cantidad
de antgeno inyectada. Paul Ehrlich propuso en 1897 que los anticuerpos eran macromolculas que se complementaban con la
estructura de los antgenos en una forma especfica y que funcionaban como receptores en la superficie de las clulas. Ehrlich postul
que estos receptores seran seleccionados para un antgeno especfico conduciendo a su prdida lo que estimulara la sobreproduccin
compensatoria de receptores que apareceran en la sangre como anticuerpos circulantes. Por esta teora, la que influy por dcadas el
estudio de la Inmunologa, y por sus importantes trabajos en el tratamiento qumico de enfermedades como la tripanosomiasis y la sfilis,
Paul Ehrlich recibi el Premio Nobel de Medicina en 1908. Una nueva e interesante observacin en el campo de la Inmunologa fue
realizada por Jules Bordet en 1899. Bordet encontr que anticuerpos especficos para eritrocitos en conjunto con otro factor del suero no
especfico llamado complemento podan causar la destruccin de los eritrocitos (hemlisis). Adems, l encontr que los componentes
de esta reaccin podan ser precisamente cuantificados (titulacin) con lo cual se abri una nueva aproximacin en el diagnstico de las
enfermedades. Desde ese momento la sangre de un paciente poda ser examinada para la presencia de ciertos anticuerpos con lo cual
ahora una determinada enfermedad poda ser seguida serolgicamente. Bordet recibi el Premio Nobel de Medicina en 1919. Estos
hallazgos fueron utilizados por August von Wassermann y sus colegas para crear un test de diagnstico contra la sfilis basado en
reacciones de antgeno y anticuerpo. Las anteriores observaciones sobre anticuerpos dirigidos contra eritrocitos capaces de producir
aglutinacin y hemlisis llevaron a Karl Landsteiner a proponer que los seres humanos podan ser divididos en varios grupos
dependiendo de la presenciade aglutininas especficas para los eritrocitos de otros humanos. Esta clasificacin sera la base para el
actual sistema ABO de grupos sanguneos.
Esta es la pgina N 1 de 20 en total

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Los historiadores de las ciencias reconocen que las eras en las que mayor avance se
ha logrado en un determinado campo del conocimiento corresponden a aquellas pocas en las
cuales se ha generado una disputa entre dos escuelas de pensamiento. En los primeros aos
de la Inmunologa esto ocurri entre los que defendan la teora celular de la inmunidad y
aquellos que proponan que toda la inmunidad estaba basada en la accin de los elementos
humorales (anticuerpos). El mximo defensor de la teora humoral fue Paul Ehrlich mientras
que la teora celular fue propuesta por el ruso Ilya Metchnikoff. Metchnikoff fue el primero en
postular que los leucocitos podan cumplir un importante papel en la defensa del cuerpo contra
las enfermedades infecciosas en virtud de sus capacidades fagocticas. Metchnikoff se gradu
de Bilogo y en 1865 descubri la digestin intracelular en invertebrados hecho que
posteriormente influira notablemente en sus observaciones en el campo de la Inmunologa.
Durante su trabajo en embriologa comparada, Metchnikoff observ que dentro de las larvas de
estrella de mar existan clulas mviles las cuales propuso podran de alguna manera participar
en la defensa del cuerpo. Para comprobar su idea, Metchnikoff introdujo en las larvas una
pequea espina proveniente del rbol de Navidad que l haba preparado para su hijo. Al da
siguiente, observ que la espina estaba rodeada por clulas mviles. Como ya era conocido
Fig. 15. Paul Ehrlich (1854 1915)
que cuando en animales que poseen un sistema vascular ocurre una inflamacin se produce
una movilizacin de leucocitos dentro de los vasos sanguneos, Metchnikoff postul que los leucocitos podan ingerir y digerir bacterias
infecciosas tal y como l haba observado durante sus estudios iniciales de digestin intracelular en invertebrados. Como una prueba
adicional a su teora, Metchnikoff describi que las esporas de hongos presentes en pequeos crustceos eran atacadas por los
fagocitos del crustceo. Sin embargo, sus teoras encontraron una fuerte oposicin entre los patlogos los que consideraban que los
macrfagos que acompaaban la inflamacin provocaban un dao mayor y no tenan un efecto protector. De hecho, en ese tiempo se
postulaba que las clulas fagocticas si bien podan ingerir a los patgenos stos no eran destruidos sino que al contrario eran
transportados por todo el cuerpo siendo la causa de la diseminacin de la enfermedad. A pesar de esta oposicin Metchnikoff continu
con sus experimentos y demostr que un exudado peritoneal rico en macrfagos activados era capaz de proteger a otro husped frente
a la inyeccin peritoneal de una dosis letal de diferentes bacterias patgenas. Este experimento correspondera al primer uso de lo que
en la actualidad se conoce como inmunoterapia no-especfica. En 1908 y como un intento por conciliar las posturas celular y humoral de
la inmunidad se les otorg a Paul Ehrlich y a Elie Metchnikoff el Premio Nobel de Medicina. Posteriormente, quedara claro que estas
dos teoras son los componentes fundamentales de la respuesta inmune.
El respuesta inmune es un sistema de defensa interno

Los animales tienen mecanismos de defensa interna que los protegen contra organismos causantes de enfermedad que
ingresan en el cuerpo en aire, alimento y agua y a travs de lesiones en la piel. Entre los microorganismos que causan enfermedades
(denominados patgenos) se incluyen virus, bacterias, hongos y protozoarios. La defensa interna depende de la capacidad de un
organismo de distinguir entre lo propio y lo ajeno. Tal reconocimiento es posible porque los organismos son bioqumicamente nicos.
Las clulas tienen protenas de superficie que difieren de las propias de las clulas de otra especie o incluso de las de otros miembros
de la misma especie. Un animal reconoce sus propias clulas e identifica como ajenas las de otros animales. Los agentes patgenos
producen macromolculas que el cuerpo reconoce como ajenas (o extraas). Una sola bacteria puede tener de 10 a ms de 1000
macromolculas distintas en su superficie. Tambin es posible que los patgenos secreten macromolculas, algunas de las cuales son
txicas para la mayor parte de los organismos. Cuando un patgeno invade a un animal, sus macromolculas caractersticas estimulan
los mecanismos de defensa del animal.
El trmino inmune proviene de una palabra latina que significa seguro o a salvo. La inmunologa, que es el estudio de los
mecanismos de defensa interna, es uno de los campos de investigacin biomdica en ms rpido cambio y ms fascinantes de la
actualidad. Una reaccin inmunitaria o inmunorreaccin implica el reconocimiento de macromolculas extraas y una reaccin (o
respuesta) encaminada a eliminarlas. Las inmunorreacciones dependen de la comunicacin entre clulas, o sealizacin celular. Como
se estudi en captulos previos, un aspecto importante de la sealizacin celular es la transduccin de seales, o sea la conversin de
una seal extracelular en una serie de procesos intracelulares. Los dos tipos principales de inmunorreacciones son las inespecficas y
las especficas. Los mecanismos de defensa inespecficos, tambin llamados inmunorreacciones innatas, dan proteccin general contra
los patgenos. Estos mecanismos impiden la entrada de la mayor parte de los agentes patgenos al organismo, y rpidamente
destruyen los que llegan a superar las defensas externas. Por ejemplo, la cutcula o la piel constituyen una barrera contra los patgenos

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que entran en contacto con el cuerpo del animal. La fagocitosis de bacterias invasoras es otro ejemplo de mecanismo de defensa
inespecfico. Las inmunorreacciones innatas suelen ser activadas por las propiedades qumicas del agente extrao.
Los mecanismos de defensa especficos estn destinados de manera exclusiva a combatir macromolculas especficas
propias de cada agente patgeno. Las inmunorreacciones especficas tambin se denominan inmunorreacciones adquiridas o
adaptativas. Las inmunorreacciones (o inmunorrespuestas) especficas estn dirigidas hacia el tipo especfico de sustancia extraa o
agente patgeno que ha penetrado en el cuerpo del animal. Cualquier molcula que pueda se: reconocida de manera especfica como
extraa por clulas del sistema inmunitario se denomina antgeno. Muchas macromolculas, includas protenas, ARN, ADN y algunos
carbohidratos, son antgenos. Un mecanismo de defensa especfico importante es la produccin de anticuerpos, protenas altamente
especficas que reconocen antgeno; especficos y se unen a ellos. En los animales complejos, en los mecanismos de defensa
especficos participa la memoria inmunitaria, que es la capacidad de reaccionar de manera ms eficaz la segunda ocasin que
molculas extraas dadas invaden el cuerpo.
A veces el sistema inmunitario funciona incorrectamente y ataca los tejidos corporales como si stos fueran patgenos. Otras
veces el cuerpo es superado por los patgenos. El virus de la inmunodeficiencia humana (VIH), que causa el SIDA, infecta linfocitos T,
componentes importantes del sistema inmunitario.
Los mecanismos de defensa interna son distintos entre invertebrados y vertebrados

Todas las especies de invertebrados que se han estudiado tienen la capacidad de distinguir entre lo propio y lo ajeno. Los
invertebrados montan reacciones de defensa (inmunorreacciones o inmunorrespuestas) inespecficas como fagocitosis y reaccin
inflamatoria. La mayor parte de ellos tambin son capaces de alguna especificidad en sus inmunorreacciones.
Las clulas de la esponja de mar poseen glucoprotenas especficas en sus superficies que les permiten distinguir entre lo
propio y lo ajeno (o extrao). Cuando se mezclan clulas de dos especies distintas de esponjas, se reagrupan en la especie respectiva.
Cuando esas dos especies son forzadas a vivir en contacto mutuo, en la regin de contacto se destruye el tejido. Los cnidarios tambin
rechazan tejido injertado y destruyen tejidos ajenos.
Los invertebrados con celoma tienen fagocitos ameboides que engullen y destruyen bacterias y dems materia extraa.
Muchos invertebrados celomados tambin tienen sustancias en la hemolinfa que matan bacterias, desactivan las clulas de algunos
patgenos y causan la aglutinacin de algunas clulas ajenas. En los moluscos, estas sustancias de la hemolinfa favorecen la
fagocitosis por los fagocitos. Determinados cnidarios (como los corales) y artrpodos (como los insectos) poseen mecanismos
inmunitarios especficos y memoria inmunitaria. En ellos y en algunos equinodermos y cordados simples, parece ser que el organismo
recuerda antgenos por un lapso breve y puede reaccionar de manera ms eficaz en un segundo encuentro con los mismos patgenos.
Equinodermos y tunicados son los animales ms simples conocidos que tienen leucocitos diferenciados que realizan funciones
inmunitarias limitadas.
Como los invertebrados, los vertebrados se protegen contra los patgenos mediante mecanismos de defensa inespecficos y
especficos. En los vertebrados son posibles inmunorreacciones especficas ms complejas porque poseen un sistema linftico
especializado. Slo los vertebrados tienen linfocitos, glbulos blancos especializados en realizar inmunorreacciones.
De esta manera, el sistema inmune es un notable mecanismo de defensa, cuya forma ms avanzada se encuentra en los
vertebrados superiores. Provee al organismo de mecanismos para montar respuestas rpidas, altamente especficas y protectoras
contra un millar de microbios potencialmente patognicos que abundan en el medio ambiente. Su importancia se puede apreciar en los
trgicos casos de inmunodeficiencia tanto gentica como adquirida por virus VIH. La funcin fisiolgica del sistema inmune es la defensa
contra los microbios. Sin embargo, tambin las sustancias extraas al organismo que no son infecciosas pueden desencadenar una
respuesta inmune. Por esto se define la inmunidad como la reaccin contra las sustancias ajenas al organismo, incluyendo microbios y
macromolculas tales como protenas y polisacridos.

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Figura 16. Estadsticas anuales para algunas de las enfermedades infecciosas ms comunes en Chile.
Para todos los casos, la columna con cifras de 1992 implican el desarrollo y aplicacin de vacunas especficas
para cada enfemedad
El concepto de inmunidad puede venir de tiempos muy remotos, como lo sugiere la costumbre china de hacer a los nios
resistentes al smallpox mediante la inhalacin de polvo obtenido de las lesiones de la piel de los enfermos durante su etapa de
recuperacin. Se puede manipular la funcin del sistema inmune bajo condiciones controladas, tal como ocurre en la vacunacin. Como
se menciona ms arriba, el primer ejemplo de este tipo de manipulacin fue la vacunacin exitosa realizada por Edward Jenner, un
mdico ingls,
contra la viruela. A Jenner le llam la atencin que los lactantes que se recuperaban de la enfermedad nunca la desarrollaban
de nuevo. En base a esto, inyect material extrado de una pstula en el brazo de una nio de 8 aos. Cuando este nio fue despus
inoculado intencionalmente con el agente de la viruela no se desarroll la enfermedad. Este mtodo introducido el ao 1798 permanece
hasta ahora como la forma ms efectiva de prevenir las infecciones.
Para dimensionar el efecto que ha tenido la comprensin del sistema inmune y su manipulacin mediante la vacunacin
masiva, puede revisarse la siguiente tabla, que muestra la efectividad de la vacunacin para algunas enfermedades infecciosas
corrientes.
Existen componentes de la inmunidad que son innatos e inespecficos

La inmunidad innata o innespecfica incluye aquellos mecanismos que posee el organismo para combatir a los microbios antes
de que ocurra una infeccin. Corresponde a la primera lnea de defensa contra los agentes patgenos. Entre sus principales
componentes se encuentran las barreras fsicas y qumicas, clulas fagocticas y protenas plasmticas.
La piel constituye una gruesa barrera fsica que impide o dificulta el ingreso de los patgenos. Adems, su permanente
renovacin permite la eliminacin de aquellos microoganismos que se encuentren en su superficie. Es muy poco probable que las
bacterias ingresen por la piel si esta est intacta. En cambio, cuando se rompe por algn corte o quemadura, sirve de canal expedito
para las infecciones. Junto con ser una barrera fsica, impuesta principalmente por la queratina, la piel posee mecanismos qumicos de
defensa: el sudor y el sebo. Mientras el sudor aporta lisozima, enzima que degrada las paredes celulares de las bacterias, el sebo
acidifica la superficie de la piel, lo que tambin inhibe el crecimiento bacteriano. La lisozima tambin est presente en las lgrimas y la
saliva.
Los microorganismos que ingresan en el cuerpo con el alimento suelen ser destruidos por las secreciones cidas y enzimas
del estmago. Los patgenos que entran en el cuerpo con el aire inhalado suelen ser filtrados por los pelos de la nariz o atrapados por el
revestimiento mucoso adhesivo de las vas respiratorias, donde por lo comn destruidos por fagocitos. Ver figura 17.

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Los
fagocitos
son,
precisamente, la segunda lnea
defensiva. Corresponden a glbulos
blancos, ya sea macrfagos o
neutrfilos. Los macrfagos derivan de
un precursor presente en la sangre,
que an no ha terminado su
diferenciacin, el monocito. Cuando el
monocito abandona la sangre y pasa a
ciertos
tejidos,
completa
su
Figura 17. Macrfagos atrapando y fagocitando bacterias
diferenciacin y origina a los
macrfagos. Cada macrfago puede llegar a fagocitar cerca de 100 bacterias en su vida. Un neutrfilo, en cambio, alcanza solo 20
bacterias. En ambos casos, la fagocitosis es inespecfica, vale decir, se produce frente a cualquier partcula extraa, sea un
microorganismo o no. Todos los animales poseen al menos un mecanismo defensivo de este tipo, que se considera la forma ms
antigua de inmunidad.
Las clulas del sistema inmunitario secretan una notable cantidad de protenas reguladoras llama citocinas, que cumplen la
importante funcin de constituir seales para las clulas durante las inmunorreacciones. Al igual que las hormonas, las citocinas actan
en las clulas que las producen, regulan la actividad de clulas vecinas, y en algunos casos modifican las acciones de stas. Algunos
tipos de citocinas son: interferones, interleucinas y factores de necrosis tumoral.
Cuando virus u otros parsitos intracelulares infectan clulas, stas reaccionan secretando citocinas llamadas interferones. Los
interferones tipo I son producidos por macrfagos o por fibroblastos de tejidos conectivos. Los interferones tipo I inhiben la multiplicacin
viral y tambin activan las llamadas clulas citolticas naturales con acciones antivirales. Las partculas vrales producidas en clulas
expuestas a interferones tipo I no son muy eficaces para infectar ms clulas. Otro grupo, los interferones tipo II, producidos por una
parte del sistema de inmunidad especfica, incrementan las actividades de otras clulas inmunitarias. Los miembros de este grupo
pueden estimular macrfagos para que destruyan clulas tumorales y clulas que han sido infectadas por virus.
Finalmente, existen las protenas del complemento.
El complemento, as llamado porque complementa la accin de otros mecanismos de defensa, consiste en ms de 20
protenas presentes en el plasma y otros lquidos corporales. En condiciones normales, las protenas del complemento son inactivas
hasta que el cuerpo se expone a un antgeno. Determinados patgenos activan de manera directa el sistema del complemento. En otros
casos, cuando antgeno y anticuerpo se combinan estimulan la activacin. La activacin del complemento consiste en una cascada de
reacciones donde cada componente acta sobre el siguiente de la serie. Las protenas de este sistema actan entonces para destruir
los patgenos. Las protenas del complemento pueden ser activadas contra cualquier antgeno, y su accin es inespecfica. Una vez
activadas emprenden cuatro acciones principales: (1) algunas lisan la pared celular del patgeno; (2) otras recubren a los patgenos,
hacindolos menos "resbalosos" para que los fagocitos (macrfagos y neutrfilos) puedan fagocitarlos con mayor facilidad, un proceso
llamado opsonizacin; (3) otras ms atraen linfocitos al sitio de la infeccin; (4) aun hay las que incrementan la inflamacin estimulando
la liberacin de histamina y otros compuestos que dilatan los vasos sanguneos e incrementan la permeabilidad de los capilares.

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Los mecanismos de defensa especficos o adaptativos incluyen inmunidad mediada por anticuerpos y por
clulas
Mientras los mecanismos de defensa inespecficos destruyen patgenos e impiden que la infeccin se disperse, el organismo moviliza
una gran gama de mecanismos de defensa especficos. Este tipo de inmunidad es el ms evolucionado de todos los mecanismos de
defensa. Es estimulada por la exposicin
a agentes infecciosos y va aumentando
en magnitud y capacidad defensiva con
cada exposicin sucesiva a un microbio
particular.
Se requieren varios das para
activar inmunorreacciones especficas,
pero, una vez montadas, son extremadamente eficaces. Dos tipos principales
de inmunidad especfica son la mediada
por anticuerpos y la mediada por clulas.
En el caso de la inmunidad
especfica mediada por clulas participan
fagocitos y linfocitos. Se trata de los
mismos fagocitos de la inmunidad
inespecfica, pero cumpliendo un rol de
colaboracin con los linfocitos.
Los linfocitos son clulas que se
desarrollan y maduran en rganos
linfticos primarios, incluyendo mdula
sea y timo. Los rganos linfticos
secundarios, donde residen grandes
cantidades de linfocitos, son bazo,
ganglios linfticos y otros tejidos linfticos
estratgicamente ubicados en todo el
cuerpo. Ver figura 19.
Figura 18. Componentes de la inmunidad innata

Los linfocitos se clasifican en tres grupos: linfocitos citolticos, linfocitos T, que
pueden ser de ayuda (auxiliares o Th por helpers) o citotxicos (asesinos o Tk por killers)
y linfocitos B, que son los que originan anticuerpos. El esquema de la figura 20 resume la
formacin de todas las clulas involucradas en la inmunidad especfica, ya sea por
anticuerpos o por clulas propiamente tal.
En la inmunidad mediada por anticuerpos o inmunidad humoral, los linfocitos B
maduran para convertirse en clulas plasmticas que producen anticuerpos especficos. La
activacin de los linfocitos B es un proceso complejo que requiere la participacin de los
llamados linfocitos T de ayuda. En la inmunidad mediada por clulas o inmunidad celular,
linfocitos citolticos atacan clulas corporales infectadas por patgenos invasores o
alteradas por mutacin (clulas cancerosas).
Si bien los linfocitos T y B tienen diferentes funciones y ciclos vitales, son
similares en aspecto cuando se examinan al microscopio, mediante tcnicas ms
complejas como la microscopia de fluorescencia se ha demostrado que los T y B pueden

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diferenciarse por sus protenas de superficie celular especficas. Tambin tienden a localizarse en regiones distintas de bazo, ganglios y
otros tejidos linfticos.
Figura 19. Principales rganos linfticos
Figura 20. Formacin de las clulas involucradas en la inmunidad especfica
Clulas de la inmunidad especfica: Macrfagos
Ms arriba se dijo que adems de su rol preponderante en la inmunidad innata, los fagocitos tienen un rol activo en la
inmunidad especfica, colaborando con los linfocitos. Cuando un macrfago engulle una bacteria, la mayor parte de los antgenos
bacterianos son degradados por enzimas lisosmicas. Algunos fragmentos de esos antgenos se unen a ciertas protenas receptoras
llamadas de histocompatibilidad (MHC) y son exhibidos en la superficie del macrfago. Por este motivo, al macrfago se le considera
una clula presentadora de antgeno que exhibe antgenos bacterianos as como sus propias protenas de superficie. El complejo
antgeno-molcula de histocompatibilidad activa a linfocitos Th, los que, a su vez, activan a los linfocitos B. Ver figura 21.
Cabe sealar que un antgeno no solo puede ser una molcula especfica de la superficie bacteriana. Tambin puede tratarse
de una toxina, un virus o incluso sustancias inorgnicas como una partcula de polvo o de metal. En sntesis cualquier sustancia extraa
para el organismo.
Los macrfagos secretan unos 100 compuestos diferentes, incluyendo interferones y enzimas que destruyen bacterias.
Cuando son estimulados por bacterias, los macrfagos secretan interleucinas, que activan linfocitos B y linfocitos Th. Las interleucinas
tambin promueven una respuesta general a la lesin, causando fiebre y activando otros mecanismos que defienden el cuerpo contra la
invasin.

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Clulas de la inmunidad especfica: Linfocitos citolticos

Los linfocitos citolticos (tambin llamados clulas NK) se originan en la mdula sea y destruyen las clulas blanco mediante
la liberacin de citocinas (como los interferones), as como enzimas digestivas llamadas perforinas y granzimas. Junto con este
mecanismo inespecfico, pueden desarrollar mecanismos especficos mediados por anticuerpos.
La actividad de los linfocitos citolticos es estimulada por varias citocinas, incluyendo interfern gamma. Cuando las
concentraciones de estas clulas son altas, la resistencia a determinadas formas de cncer aumenta. Se piensa que algunos
estresantes reducen la actividad de linfocitos citolticos y, por tanto, favorecen el crecimiento tumoral.
Clulas de la inmunidad especfica: Linfocitos T

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Los linfocitos T se originan de clulas
madre en la mdula sea. En su camino hacia los
tejidos linfticos, los futuros linfocitos T se detienen
en el timo para su procesamiento. (La letra T indica
que estas clulas derivan del timo). Esta glndula
hace a los linfocitos inmunocompetentes, o sea,
capaces de montar una respuesta inmune. A
medida que dichas clulas avanzan en el timo, se
dividen muchas veces y desarrollan protenas de
superficie especficas con sitios receptores
caractersticos. Slo los linfocitos T que poseen
receptores especficos son seleccionados para
dividirse.
Si bien los linfocitos Tk actan en forma
inespecfica, destruyendo en forma directa las
clulas infectadas por virus, las bacterias y las
clulas cancerosas o provenientes de injertos, los
linfocitos Th son parte de la respuesta especfica
que promueve la liberacin de anticuerpos por
parte de los linfocitos B. Ver figura 21.
Clulas de la inmunidad especfica: Linfocitos B
Diariamente se producen en la mdula
sea millones de linfocitos B. Estos maduran en el
hgado fetal y en la mdula sea adulta (el nombre
de linfocito B proviene de este hecho, ya que bone
marrow significa mdula sea). Cada linfocito B
est programado genticamente para codificar un
receptor de glucoprotena que se une a un tipo
especfico de antgeno. Cuando un linfocito B entra
en contacto con el antgeno que se une a sus
receptores, se divide con rapidez para formar
muchas clulas idnticas, lo que se denomina una
clona de linfocitos B. Estos linfocitos B se
diferencian en clulas plasmticas, que producen y Figura 21. Estimulacin de un linfocito B mediante presentacin de antgeno desde
secretan anticuerpos, una forma soluble de la un fagocito, mediado por un linfocito Th.. El mecanismo se puede resumir de la siguiente
molcula receptora. Una clula plasmtica puede manera: El patgeno (que porta antgenos) invade el cuerpo la APC fagocita el
producir la sorprendente cantidad de ms de 10 patgeno se exhibe el complejo antgeno extrao-MHC en la superficie de Ia APC
millones de molculas de anticuerpo por hora. El el linfocito Th se une al complejo antgeno extrao-MHC el linfocito Th activado
anticuerpo se une al antgeno que originalmente interacta con un linfocito B que exhibe el mismo complejo el linfocito B es activado
activ los linfocitos B.
se produce una clona de linfocitos B linfocitos B se diferencian clulas plasmticas
Algunos linfocitos B activados no se secretan anticuerpos los anticuerpos forman complejos con el patgeno los
transforman en clulas plasmticas, sino en complejos de anticuerpo activan procesos que llevan a la destruccin del patgeno
linfocitos B de memoria, que continan produciendo pequeas cantidades de anticuerpo despus de que se ha superado una infeccin.
De esta forma, los linfocitos T y B son activados de distinta manera y aunque tienen distintas funciones, consiguen el mismo
efecto final: deshacerse de clulas daadas y microorganismos patgenos. Ver figura 22.

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Los anticuerpos son complejos proteicos especficos que poseen variados mecanismos de accin
Una molcula de anticuerpo cumple dos funciones principales: se combina con antgeno y activa procesos que lo destruyen,
por ejemplo, la fagocitosis. El anticuerpo no destruye al antgeno directamente; ms bien, lo etiqueta para su destruccin. La parte de un
anticuerpo que se une a un antgeno es la porcin Fab. La que interacta con clulas del sistema inmunitario es su porcin Fc. Muchas
de estas clulas tienen receptores para Fc.
Figura 22. Resumen del mecanismo de accin de tres tipos de linfocitos:

Los linfocitos B reconocen antgenos solubles y se transforman en clulas secretoras de anticuerpos (clulas plasmticas)
Los linfocitos T de ayuda (Th) reconocen antgenos slo cuando les son presentados en la superficie de otras clulas que han fagocitado previamente
bacterias. Al reconocer al antgeno se activan y producen citocinas que estimulan diversos mecanismos de inmunidad e inflamacin: activan a las
clulas B y a los macrfagos para que eliminen los microbios que han fagocitado.
Los linfocitos T citotxicos (Tk) reconocen antgenos que son presentados por clulas infectadas por virus y lisan a estas clulas infectadas.
Los linfocitos exterminadores naturales (no esquematizados) participan en la inmunidad innata eliminando clulas infectadas.
En todos estos casos es crucial el reconocimiento del antgeno por el receptor de la clula T. Los anticuerpos tambin son especficos en su
reconociemiento de los antgenos solubles.
Cmo es que los anticuerpos, tambin llamados inmunoglobulinas o Ig, "reconocen" antgenos? En un antgeno consistente
en una protena, secuencias especficas de aminocidos constituyen un determinante antignico (figura 23). Estos aminocidos dan a

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parte de la molcula de antgeno una forma especfica que puede ser reconocida por un anticuerpo o receptor de linfocito T. Por lo
comn, un antgeno tiene muchos determinantes antignicos distintos en su superficie, y algunos tienen cientos. Tales determinantes
antignicos suelen diferir entre s, de modo que varios tipos distintos de anticuerpos pueden combinarse con un solo antgeno.
Un anticuerpo tpico es una molcula en forma de Y, donde los dos brazos de laY (la porcin Fab) se unen con el antgeno.
Esta forma permite al anticuerpo combinarse con dos molculas de antgeno y hace posible la formacin de complejos antgeno-anticuerpo. Mientras los brazos se unen a antgeno, la cola de la Y (la porcin Fc) interacta con clulas del sistema inmunitario, como
fagocitos, o se une a molculas del sistema del complemento.
La porcin del anticuerpo que es especfica para cada antgeno es la parte terminal de la porcin Fab. El resto de la estructura
del anticuerpo, especialmente la porcin Fc es mas bien constante.
Tal como una unin enzimtica, el contacto entre el extremo de la porcin Fab y el determinante antignico es muy especfica.
Cuando se unen, tal como ocurre con una llave y su cerradura, los bordes complementarios se estrechan an ms, generando un
vnculo muy estrecho.
Los anticuerpos etiquetan un patgeno como ajeno combinndose con un antgeno de su superficie. Por lo general, varios
anticuerpos se combinan con varios de tales antgenos y crean una masa de complejos antgeno-anticuerpo agregados. La combinacin
de antgeno y anticuerpo activa varios mecanismos de defensa:
El complejo antgenoanticuerpo puede
desactivar el patgeno o
su toxina. Por ejemplo,
cuando un anticuerpo se
une a la superficie de un
virus, ste pierde su
capacidad de unirse a
una clula husped.
El complejo antgenoanticuerpo estimula las
clulas fagocticas a
ingerir el patgeno.
Cierto grupo de
anticuerpos (IgG e IgM)
trabajan principalmente a
travs del sistema del
complemento. Cuando
los anticuerpos se
combinan con un
antgeno especfico en la
superficie de un
patgeno, protenas del
complemento destruyen
los patgenos. Los
anticuerpos IgG tienen
una parte Fc de la
molcula que se une a
receptores de Fc, que se
expresan en casi todas
las clulas inmunitarias.
Figura 23. Estructura de un anticuerpo (arriba) y variedad de mecanismos de accin
Cuando la parte Fc de
una molcula de anticuerpo que se ha unido a un patgeno se enlaza a receptores de Fc en un fagocito, el patgeno puede ser
destruido con mas facilidad. Ver figura 23.

Cuarto Medio
El Sistema Inmune
Actividad 7. Observa e interpreta

el siguiente esquema en que se
indica el efecto que tienen los
anticuerpos sobre los fagocitos y
la fagocitosis.
La respuesta inmune es el
proceso que integra a
todos los mecanismos de
inmunidad
Hasta aqu hemos explicado los mecanismos especficos que desarrollan las clulas del sistema inmune para defendernos de
los microbios. Sin embargo, la respuesta inmune es un fenmeno mucho ms amplio y que involucra especialmente a los rganos
linfticos secundarios. Recordemos que los rganos linfticos primarios (mdula sea y timo), se denominan as por ser generadores de
linfocitos (B y T respectivamente). Ver figura 19.
Figura 25. Estructura de un ganglio linftico. La linfa entra en los ganglios por vasos linfticos aferentes y despus de drenar por el seno
linftico perifrico (parte externa), abandona el ganglio por los vasos eferentes. Los linfocitos que se exponen a los antgenos filtrados, proliferan y luego se
desplazan por la linfa y circulan por la sangre para todo el cuerpo.

Cuarto Medio
El Sistema Inmune
A pesar que el sistema inmunolgico est organizado en base a rganos bastante difusos, en el sentido de ubicarse en
varios lugares del cuerpo, los vasos linfticos sirven de conductos unificadores, que complementan su funcin homeosttica (en la
absorcin y la regulacin hdrica) con la inmunolgica. Bsicamente, las vasos linfticos sirven de ruta para devolver a la sangre los
lquidos intersticiales. Estratgicamente colocados dentro de este sistema de vasos, se encuentran los ganglios linfticos (figura 25),
que son masas de tejido esponjoso separadas en varios compartimentos. Los ganglios linfticos sirven de filtros, pues extraen de la
circulacin microbios, partculas extraas, restos tisulares y clulas muertas. Estn poblados por un gran nmero de linfocitos y
macrfagos y es dentro de los ganglios linfticos que se producen las interacciones principales entre las clulas de la respuesta
inmune, antes estudiadas.
Los ganglios linfticos estn distribuidos por todo el cuerpo, pero se concentran especialmente en determinadas reas, como
el cuello, axila e ingle. El bazo y las amigdalas son tambin ricos en linfocitos y macrfagos. Otros ndulos de tejido linfoide, situados
dentro de la pared intestinal, defienden el cuero contra los billones de microorganismos que viven normalmente en el tubo digestivo. De
esta manera, y tal como lo muestra la figura 26, cualquier antgeno que penetre al organismo a travs de una herida en las extremidades
o en la cavidad bucal, circular por vasos linfticos que convergern necesariamente en ganglios ubicados al ingreso del tronco.
En la figura 27 se resumen los eventos de la respuesta inmune que ocurren tras el contacto con el antgeno. Tal como se
seala, el efecto ltimo es la activacin de los linfocitos B y T, para que acten como clulas efectoras en los tejidos afectados: clulas
plasmticas y linfocitos Th y Tk activos. No obstante, tambin se produce una gran cantidad de linfocitos de memoria, los que sern
responsables de respuesta inmunes ms efectivas, cuando se vuelva a tener contacto con ese antgeno. Esto es especialmente vlido
para la inmunidad frente a enfermedades. Por ejemplo, el hecho que la varicela o peste cristal slo se produzca una vez en el vida, se
debe a la presencia de linfocitos B y T de memoria en la circulacin, que conservaron informacin especfica del virus de la enfermedad
en su primer contacto, lo que imposibilita nuevas
infecciones a pesar de los intentos del virus.
Esta condicin explica porque existen respuestas
inmunes primarias y secundarias. La primera exposicin a
un antgeno estimula una reaccin primaria. La inyeccin
Figura 26. Sitios de entrada y transporte de los antgenos a los

rganos linfticos
Figura 27. Eventos de la inmunidad adquirida que ocurren en los ganglios linfticos

Cuarto Medio
El Sistema Inmune

Cuarto Medio
El Sistema Inmune
de un antgeno en un animal hace que aparezcan anticuerpos especficos en el plasma sanguneo en 3 a 14 das. Despus de la
inyeccin del antgeno hay un breve periodo latente, durante el cual el antgeno es reconocido y los linfocitos apropiados comienzan a
formar clonas. Durante la fase logartmica que sigue, la concentracin de anticuerpo asciende con rapidez durante varios das hasta
alcanzar un mximo (figura 28). Por
ltimo, hay una fase de declinacin,
durante la que la concentracin de
anticuerpo disminuye a un nivel muy
bajo.
Una segunda inyeccin del
mismo antgeno, incluso aos despus, evoca una reaccin secundaria.
Puesto que incluso por aos suelen
persistir clulas de memoria con
anticuerpos contra ese antgeno, la
respuesta secundaria es en general
mucho ms rpida que la primaria,
con un periodo latente ms corto. Se
requiere mucho menos antgeno para
estimular una respuesta secundaria
que una primaria y se producen ms
anticuerpos. La afinidad de los
anticuerpos suele ser mucho mayor.
Figura 28. Diferencias entre la respuesta inmune primaria y secundaria

Cuarto Medio
El Sistema Inmune
La capacidad del organismo de montar una respuesta rpida y eficaz durante el segundo encuentro con un antgeno explica
porqu no solemos sufrir varias veces la misma enfermedad infecciosa. Valga nuevamente el ejemplo de la varicela.
Cmo es entonces que una persona puede sufrir gripe o resfro (ambas producidas por virus) ms de una vez. Por desgracia,
hay muchas variedades de estas
enfermedades, cada una causada por
un virus con antgenos ligeramente
distintos. Por ejemplo, ms de 100
virus distintos causan el resfriado
comn, y continuamente surgen
nuevas variantes de virus de resfro y
gripe por mutacin (que para ellos es
un mecanismo de supervivencia), lo
que da por resultado cambios en sus
antgenos de superficie. Incluso un
pequeo cambio puede impedir el
reconocimiento por clulas de
memoria. Puesto que el sistema
inmunitario es muy especfico, cada
antgeno diferente es tratado por el
cuerpo como un nuevo desafo
inmunitario.
Ahora bien, de qu manera
se elaboran linfocitos que respondan
especficamente a la gran gama de
antgenos
que
ingresan
permanentemente al organismo? Hay
varias pistas que lo explican. Los
linfocitos B y T estn compuestos por
poblaciones de linfocitos cuyos
miembros se distinguen entre ellos
porque cada uno expresa en su
superficie un receptor distinto y
especfico para un antgeno particular.
Esto define el repertorio de alrededor Figura 29. Seleccin clonal
de 109-1011 antgenos distintos que pueden ser reconocidos (lo que equivale a unas 150 veces la poblacin de todo el planeta). El
organismo humano generalmente contiene ms de 100 mil millones de linfocitos B, cada uno de los cuales secreta un anticuerpo
diferente de los otros.
Tal como se explica en la figura 29, durante la respuesta inmune se activan y proliferan slo aquellos linfocitos que poseen el
receptor para el antgeno agresor. Es lo que denomina la seleccin clonal. Segn esta hiptesis, cada antgeno selecciona (en
realidad, se une arbitrariamente) a un clon, entre varias clulas provenientes del mismo linfocito precursor. La unin del linfocito con el
antgeno, como ya hemos visto, estimula su proliferacin y diferenciacin en clulas plasmticas. Un principio similar se aplica a los
linfocitos T. Slo se seleccionan los que reconocen al antgeno particular extrao al organismo.

Cuarto Medio
El Sistema Inmune
Actividad 8. Observa e
interpreta el siguiente
esquema que resume los
sucesos de la respuesta
inmune adaptativa a
travs del tiempo. Tu
tarea es rotular cada uno
de los elementos que
aqu aparecen.
Figura 30. Fases de la respuesta inmune
Es posible inducir inmunidad activa mediante inmunizacin

Se ha venido considerando la inmunidad activa, que se desarrolla despus de la exposicin a antgenos. Si tuviste varicela,
por ejemplo, desarrollaste inmunidad que te protege de volver a contraerla. La inmunidad activa puede ser inducida de manera natural o
artificial. Si alguien con varicela estornuda cerca tuyo y te contagia la enfermedad, desarrollas inmunidad activa naturalmente. La
inmunidad activa tambin puede inducirse artificialmente por inmunizacin; esto es, por exposicin a una vacuna.
La vacunacin eficaz depende de la posibilidad de estimular al organismo a montar una inmunorreaccin contra los antgenos
contenidos en la vacuna. Se producen clulas de memoria, y en encuentros posteriores con el mismo patgeno las defensas actan con
rapidez.
Existen varias maneras de elaborar vacunas eficaces. Un virus puede ser atenuado mediante pasos sucesivos por clulas de
huspedes no humanos. En el proceso ocurren mutaciones que adaptan el patgeno al husped no humano, de modo que ya no puede
causar enfermedad en personas. Es as como se producen la vacuna Sabin contra la poliomielitis y la vacuna contra el sarampin. Las
vacunas contra tos ferina y tifoidea se hacen con patgenos muertos que an tienen los antgenos necesarios para estimular una
inmunorreaccin. Las vacunas contra ttanos y botulismo se elaboran con toxinas secretadas por los patgenos respectivos. La toxina
es modificada de modo que ya no pueda destruir tejidos, pero sus determinantes antignicos siguen intactos.
La mayor parte de las vacunas constan del patgeno completo, atenuado o muerto, o de una de sus protenas. En la
actualidad, los investigadores analizan varios mtodos para reducir los efectos colaterales potenciales. Por ejemplo, estn creando
vacunas que consisten en pptidos sintticos que son slo una pequea parte del antgeno. Otro mtodo nuevo es el desarrollo de
vacunas de ADN, elaboradas con parte del material gentico del patgeno que codifica antgenos. Cuando alguna de estas vacunas es
introducida en el cuerpo, el sistema inmunitario desarrolla activamente clonas, produce anticuerpos y genera clulas de memoria.
En la inmunidad pasiva, se administran a un individuo anticuerpos producidos activamente por otro organismo. Pueden
obtenerse de personas o animales suero o gamma globulina que contienen estos anticuerpos. Los sueros de animales son menos

Cuarto Medio
El Sistema Inmune
deseables porque sus protenas no humanas pueden por s mismas actuar como antgenos y estimular una inmunorrespuesta que d
por resultado un trastorno llamado enfermedad del suero. En la figura 31 se esquematizan ambos tipos de inmunidad.
La
inmunidad
pasiva en el fondo es
"prestada", y sus efectos no
son duraderos. Se administra
para reforzar temporalmente
las defensas del cuerpo
contra una enfermedad
especfica. Por ejemplo,
cuando a alguien se le
diagnostica hepatitis A (una
forma de hepatitis viral que
se propaga por alimento o
agua contaminados), puede
inyectarse a personas con
riesgo de infeccin gamma
globulina que contenga
Figura 31. Inmunidad activa y pasiva
anticuerpos contra el virus de
la hepatitis. Sin embargo, tales inyecciones confieren proteccin por slo unas cuantas semanas. Puesto que el organismo no mont
activamente una inmunorreaccin, no tiene clulas de memoria y no puede producir anticuerpos contra el patgeno. Una vez que los
anticuerpos inyectados se degradan, la inmunidad desaparece.
Las mujeres embarazadas confieren inmunidad pasiva natural a sus bebs en desarrollo al producir anticuerpos para ellos.
Estos anticuerpos maternos, de la clase IgG, atraviesan la placenta (el rgano de intercambio entre madre y feto) y dan a feto y lactante
un sistema de defensa hasta que madura su propio sistema inmunitario. Los bebs alimentados al pecho continan recibiendo
inmunoglobulinas de la leche, particularmente IgA.
Actividad 9: Comparacin de
la inmunidad innata y
adquirida
A modo de resumen,
considera el siguiente esquema
(y todo el resto de la gua) y
completa el cuadro comparativo
entre la inmunidad innata y la
adquirida.
Criterio de comparacin
Especificidad
Tiempo de respuesta
Clulas participantes
Protenas plasmticas asociadas
Desarrollo de memoria
Ubicacin (rganos o tejidos involucrados)
Inmunidad innata
Inmunidad adquirida

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El Sistema Inmune
Actividad 10: Completa el siguiente

cuadro, con ayuda del esquema
resumen de los tipos de inmunidad:
Tipo de inmunidad
Innata
Adaptativa
Activa
Pasiva
Momento en que
se desarrolla
Desarrollo de
clulas de memoria
Duracin de la
inmunidad
Natural
Artificial
Natural
Artificial
Actividad 11. Preguntas para estudiar inmunologa

1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
Puede decirse que la inmunidad innata es celular y la inmunidad adquirida se basa en sustancias qumicas
Por qu se dice que la inmunidad especfica es adaptativa?
En qu caso un macrfago es parte de la inmunidad netamente innata?
Cul es la diferencia entre un anticuerpo y el complemento?
Por qu una APC requiere fagocitar el antgeno antes de unirse a un linfocito Th?
Explica en qu caso es adecuado inducir inmunidad pasiva artificial
Qu mecanismos de la respuesta inmune podran realizarse si una persona, producto de una enfermedad, careciera de
macrfagos? y si le faltaran los linfocitos Th?
Por qu se dice que la respuesta inmune tiene memoria?
Identifica entre las siguientes alternativas aquella que se refiere al sistema inmune innato:
a) La vacunacin provoca una respuesta inmune que deja memoria y por esto el sistema inmune responde ms rpidamente y
ms vigorosamente contra el agente de la vacuna
b) Los anticuerpos son especficos contra antgenos
c) Los linfocitos B y T actan coordinadamente en su lucha contra agentes invasores
d) La actividad fagoctica de los macrfagos es importante en la lucha contra los microbios

Cuarto Medio
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10. Los siguientes argumentos son todos correctos. Indique cul de ellos es ms amplio que los dems:
a) Los linfocitos ponen en juego respuestas de tipo especfica
b) La respuesta inmunolgica ms rpida se debe a la memoria inmunolgica
c) El sistema inmune involucra barreras innatas a la entrada de microbios y respuestas dirigidas a eliminarlos mediante
elementos especficos
d) La diferenciacin de los linfocitos B al activarse cuando detectan un antgeno lleva a la expresin de genes que codifican
anticuerpos

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La comprensin de la organizacin y funcionamiento del sistema inmune ha sido el producto de muchos

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El respuesta inmune es un sistema de defensa interno

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Los mecanismos de defensa interna son distintos entre invertebrados y vertebrados

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Existen componentes de la inmunidad que son innatos e inespecficos

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Figura 18. Componentes de la inmunidad innata

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Clulas de la inmunidad especfica: Linfocitos citolticos

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Figura 22. Resumen del mecanismo de accin de tres tipos de linfocitos:

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Actividad 7. Observa e interpreta

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Figura 26. Sitios de entrada y transporte de los antgenos a los

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Figura 28. Diferencias entre la respuesta inmune primaria y secundaria

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Figura 30. Fases de la respuesta inmune

Es posible inducir inmunidad activa mediante inmunizacin

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Actividad 10: Completa el siguiente

Actividad 11. Preguntas para estudiar inmunologa

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