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PRINCIPIOS DE BIOENERGTICA:

BIOQUMICA DEL EJERCICIO:


EDGAR LOPATEGUI CORSINO
Universidad Interamericana de PR - Metro, Divisin de Educ. Dept. de Educacin Fsica,
PO Box 191293, San Juan, PR 00919-1293
[Tel: 250-1912, X2286; Fax: 250-1197]
[E-Mail: elopateg@inter.edu elopatg@coqui.net; Web: http://www.saludmed.com/]

INTRODUCIN
Los alimentos que consumen los atletas/deportistas tienen que necesariamente primero
ser digeridos, proceso por el cual el alimento se degrada en materias ms pequenas y
asimilables. Luego se procede a la absorcion de los nutrimentos derivados de los alimentos.
Finalmente, los nutrimentos circulantes llegan a la clula para que ocurra el metabolismo.
El funcionamiento del organismo humano depende de una variedad de procesos
bioqumicos que en conjunto representan el metabolismo de las clulas corporales. Las
reacciones qumicas involucradas en el metabolismo proveen (y utilizan) compuestos de
energa indispensables para mantener trabajando todos nuestros organos del cuerpo, i.e.,
mantienen vivo al ser humano. Para el atleta, los procesos liberadores y de sntesis de energa
que constituyen el metabolismo facilita la ejecutoria deportiva, y, en muchos casos, la mejora,
particularmente cuando se llevan a cabo manipulaciones dietticas efectivas. Claro esta,
existen otros factores que determinan el nivel de efectividad en el rendimiento competitivo,
tales como el nivel de entrenamiento o aptitud fsica, la periodizacin del entremamiento
fsico, caractersticas genticas del deportista (factores hereditarios), la edad del competidor,
entre otras.

CONCEPTO BSICOS DE BIOENERGTICA


Antes de comenzar de lleno en el estudio de la bioqumica del ejercicio, es necesario
discutir algunos terminos esenciales para entender los conceptos que se habran de manejar
ms adelante en este libro.
Que es bioenergtica?. La bioenergtica es una ciencia que se encarga de estudiar las
transformaciones energticas en los sistemas vivos. Ademas, incluye el estudio de la energa
qumica almacenada en la biomasa (conjunto de especies vegetales y animales utilizadas
como nutrientes y fuente de energa) y los mtodos de recuperacin bajo formas distintas;
alimentos, calor y combustibles.
La termodinmica representa el campo de las ciencias fsicas que estudia los
intercambios de energa entre conjuntos de materia, i.e., los cambiso asociados con el paso
de un sistema desde un estado inicial a otro final. Se define sistema como un conjunto de
materia y energa que representa el foco de estudio. Para poder estudiar un sistema, este debe

aislarse, i.e., imponer ciertas restricciones al flujo de materia o energa o ambas hacia o desde
el sistema.
La primera ley de termodinmica (ley de la conservacin de la energa) es el principio
que asienta que la energa ni se crea ni se destruye slo se transforma de una forma a otra.
Esto implica de que se puede hablar de un equilibrio energtico entre el aporte calrico y el
gasto de energa.
Cuando estudiamos bioqumica, nos referimos a los principios y patrones moleculares
que contribuyen al movimiento y fenmeno metablico.
Las billones de clulas que componen al cuerpo humano poseen la vital tarea de
mantener trabajando al organismo. Para esto, es necesario que se lleven a cabo un conjunto
de reacciones qumicas y enzimticas del organismo dirigidas a la produccin de compuestos
energticos y a la utilizacin de fuentes de energa, donde las clulas de nuestro cuerpo sirven
de escenario. Estas transformaciones energticas que liberan y emplean la energa para
mantener funcionando nuestros rganos corporales se conoce como metabolismo. El
metabolismo celular consume nutrimentos (hidratos de carbono o glcidos, grasas o lpidos
y proteinas o prtidos) y oxgeno (O2), generando desechos y gas carbnico que deben
eliminarse. Fragmentos que resultan del rompimiento de estas sustancias nutricias
energticas o combustibles metablicos pueden entrar al Ciclo de Krebs (o ciclo de cido
ctrico), especie de va comun para su degradamiento, en la cual son desdoblados hasta
atomos de hidrgeno y CO2. Los tomos de hidrgeno son oxidados para formar agua (H2O)
por medio de una cadena de flavoproteinas y citocromos dentro de la cadera respiratoria (o
sistema de transporte electrnico). Dentro del metabolismo se realizan dos reacciones
qumicas complementarias, a saber, el catabolismo y el anabolismo. Las enzimas catalizan
las reacciones qumicas tanto catablicas como anablicas.
La fase catablica del metabolismo posee la importante tarea de hidrolisar (degradar,
desdoblar, romper) molculas alimentarias grandes a molculas m<s pequeas, con la
consecuente liberacin de energa util dirigida para desencadenar reacciones qumicas
necesarias para el mantenimiento rganico. Por consiguiente, el catabolismo representa un
proceso de descomposicin, o fragmentacin de una molcula en partes cada vez ms
pequenas, donde se acompaa la liberacin de energa en la forma de calor y energa qumica.
La energa derivada de reacciones catablicas primero deben de transferirse aenlaces de alta
energa (~) de las moleculas de trifosfato de adenosina (ATP). Ms adelante en este captulo
veremos en detalle que el catabolismo energtico se efectua en tres etapas particulares. A
continuacin una breve descripcin de cada etapa. La primera se encarga de catabolizar las
sustancias nutricias energticas mediante tres reacciones qumicas, conocidas como
gluclisis (degradamiento de la glucosa en acetil-co-A), el metabolismo beta de las grasas
(se acortan progesivamente, dando acetil-co-A), y la deaminacin de los amino acidos
(rompimiento de los amino acidos, donde se produce acetil-co-A). El ciclo de Krebs o ciclo
del cido cirico participa en la segunda etapa del catabolismo, donde se libera el hidrgeno
de la molcula de acetil-co-A para unirlo con los transportadores de hidrgeno y la eventual
produccin de gas carbnico y agua. La tercera y ultima etapa consiste de la cadena
respiratoria (o sistema de transporte electrnico) mediante la cual se emplean los

transportadores de hidrgeno para sintetizar un compuesto de alta energa qumica potencial,


llamado adenosina de trifosfato (ATP).
Por otro lado, la fase anabolica utiliza energa libre para elaborar molculas grandes a
partir de molculas ms pequeas. Representa, entonces, una reaccin qumica de sntesis,
construccin o formacin que requiere energa (se acompaa de utilizacin de la energa).
Esta energa se deriva de las reacciones catablicas. Por consiguiente, los procesos
metablicos de naturaleza anablica involucran la unin de pequenas molculas para formar
molculas ms grandes, i.e., reunen los pequenos fragmntos moleculares para formar
moleculas mayores. Los procesos anablicos recurren siempre a la energa, de manera que
puedan producir compuetos de mayor tamao que se derivan de los fragmentos moleculares
de menor tamao (e.g., enzimas, hormonas, anticuerpos, tejido muscular, entre otras
molculas). Por ejemplo, durante el anabolismo energtico los acetil-co-A detienen los
procesos degradadores para poder producir glucgeno, el cual ser almacenado
especialmente en los msculos esquelticos e hgado.
Los compuestos de alta energa poseen enlaces qumicos. Un enlace qumico representa
la energa potencial que mantiene los tomos juntos en una molcula.
Toda reaccin o proceso qumico a nivel celular involucra sustratos y enzimas.
Los sustratos son las molculas sobre las cuales actuan las enzimas. Una enzima representa
un tipo de protena (catalizador biolgico) encargado de acelerar las reacciones bioqumicas
en una va metablica particular. Las enzimas no sufren cambios durantes las reacciones, ni
cambian la naturaleza de la reaccin ni su resultado. Los nombres de todas las enzimas posee
el sufijo "asa". Por ejemplo, la enzima quinasa, la cual le aade fosfatos a los sutratos con
los cuales reaccionan. Otro tipo de enzima es la dehidrogenasa, la cual se encarga de
remover/eliminar los hidrgenos de los sustratos. La dehidrogenasa lactica cataliza la
conversin
del
cido
lctico
a
cido
pirvico
y
viceversa:

Dehidrogenasa Lactica
|
Acido Lctico Acido Pirvico
|
++
|
NAD NADH + H+
La actividad enzimtica dependera de la temperatura corporal y el pH (medicin de
acidez) de una solucin.
Los sustratos representan las molculas sobre las cuales actuan las enzimas. Los
nutrientes (o nutrimentos) que proveen energa (liberan calor y energa cuando son
degradados durante la catabolia del metabolismo) se conocen tambin
como macromolculas, i.e., compuestos relacionados con las reacciones metablicas
(hidratos de carbono o glcidos, grasas o lpidos y protenas o prtidos). Estas

macromolculas tambin pueden considerarse como sustratos. Otros sinnimos para estos
nutrimentos
energticos
(o
calorficos)
pueden
ser reactivos, sustancias
nutricias o combustibles metablicos. Cuando los sustratos penetran la pared celular del
organismo, se inician los multiples procesos metablicos. Las secuencias especificas de
reacciones se conoce como vas metablicas. La finalidad de los procesos metablicos es el
crecimiento, mantenimiento y la reparacin.
Cuando hablamos de una reaccin oxidativa (oxidacin o respiracin celular), nos
referimos a la combinacin de una substancia con el oxgeno (O2), la perdida de hidrgeno
(H2) o la perdida de electrones (e-). La reccin inversa correspondiente se conoce como
reduccin. Las oxidaciones biolgicas son catalizadas por enzimas, siendo una protena
enzimtica particularmente la responsable, en casi todos los casos, de una reaccin particular.
Los cofactores (iones simples) o las coenzimas (substancias rganicas no protenicas) son
substancias accesorias que usualmente actan como transportadoras de los productos de la
reaccin. A diferencia de las enzimas, las coenzimas pueden catalizar varias reacciones.

PRINCIPIOS DE BIOENERGTICA
El Concepto de Energa
Es muy importante comenzar definiendo del concepto de energa. Tradicionalmente,
energa ha sido definido como la capacidad para realizar trabajo (Aguilar & Aguilar, 1983,
p.78). La energa presente en el universo, particularmente en el planeta tierra, puede adoptar
mltiples formas. Tenemos, entonces, que la energa puede ser de tipo qumica, mecnica,
trmica (o calorfica), luminosa (radiante, solar o electromagntica), electrica y nuclear. Estos
estados de la energa pueden intercambiarse entre si.
La energa puede encontrarse en otras formas o estados, a saber, la enega potencial y
cintica. La energia potencial es aquella almacenada dentro de un sistema que posee la
capacidad para realizar trabajo. Por ejemplo, la energa qumica (aquella almacenada
qumicamente en ciertas molculas) que contiene la glucosa posee el potencial de generar
trabajo si se cataboliza a travs de la va glucoltica. La activacin de dicha energa qumica
potencial se le llama energa cintica, i.e., energa en proceso/accin de realizacin de
trabajo.
Origen de la Energa - El Ciclo Energtico Biolgico
La energa que requieren las actividades biolgicos del organismo humano provienen
en ltima instancia del sol (energa luminosa, radiante o solar). La energa luminosa, a su
vez, se origina de la energa nuclear. Esta energa que se deriva del sol la capturan las plantas
verdes en forma de energa qumica a travs de la fotosntesis. Esto se debe a que las clulas
de las plantas son transductoras de energa luminosa, la cual es absorbida por sus pigmentos
cloroflicos y transformada en energa qumica (reaccin sinttica de fotosntesis). Por
consiguiente, junto con la energa radiante, la clorofila de las plantas, el agua y bixido de
carbono, las clulas vegetales producen molculas de alimentos (hidratos de carbono, grasas

y protenas) que poseen energa potencial qumica. Esta energa se almacena en un estado
molecular fosforilado de alta energa, conocido como adenosina de trifosfato oadenosina
trifosfatada (ATP). Dicho compuesto se encuentra en todas las clulas de origen animal y en
las plantas. El ATP posee la funcin importante de reservorio de energa. Cada uno de los
enlaces energetgenos de sus fosfatos es capaz de liberar gran cantidad de energa
(aproximadamente 8,000 por molecula-gramo en condiciones normales). Al desdoblarse una
molcula de trifosfato de adenosina, se libera suficiente energa para los procesos
bioqumicos del cuerpo. A nivel vegetal, la energa derivada de la hidrlisis (degradamiento
o desdoblamiento) del ATP se utilizar eventualmente para reducir el bixido de carbono a
glucosa, la cual se almacena en la forma de almidon (un hidrato de carbono complejo o
polisacrido) y celulosa (o fibra).
Los animales (y seres humanos) dependen de las plantas y otros animales para poder
producir su propia energa, la cual se forma mediante la degradacin de los nutrimentos
(hidratos de carbono, protenas y grasas) en la clula con la presencia de oxgeno; dicho
proceso se conoce como respiracin celular (o metabolismo), y tiene el objetivo de proveer
energa para el crecimiento, contraccin del msculo, transporte de compuestos y lquidos y
para otras funciones del organismo.
Segun lo discutido previamente, a diferencia de las clulas vegetales, las clulas del
cuerpo humano depender del consumo de los alimentos de origen vegetal o animal para
poder sintetizar el ATP. En otras palabras, el ser humano necesita ingerir alimentos que
posean nutrimentos energticos (e.g., hidratos de carbono, grasas y protenas) para la
produccin de energa qumica (potencial) en la forma de ATP. Este proceso se lleva a cabo
mediante reacciones oxidativas-enzimticas de dichos combustibles metablicos. Al
desdoblarse una molcula de trisfosfato de adenosina, se libera energa util canalizada hacia
la generacin de las reacciones qumicas a nivel celular. No obstante, el combustible
energtico preferido del organismo es el hidrato de carbono (particularmente la glucosa). Los
hidratos de carbono son tambin muy importantes para los deportistas o personas activas
fsicamente.
Como resultado de estas reacciones, el ATP se halla disponible para las clulas del
cuerpo, de manera que se pueda sumisnistrar la energa que se necesita para el trabajo
biolgico del individuo. En el proceso, el ATP es hidrolizado a difosfato de
adenosina (ADP). La refosforilacin del ADP (sntesis del ATP a partir de una molcula de
fosfato, ADP y energa) se puede efectuar a travs de la energa liberada por la oxidacin de
las sustancias nutricias dispuestas en los alimentos que se ingieren. Durante dicha reaccin,
el ADP se convierte en un aceptor de fosfato y el ATP en un donador que, junto a una fuente
de energa, se sintetiza la molcula de ATP.
Transformaciones Biolgicas de la Energa
El constante flujo de energa que ocurre dentro de las clulas de los seres vivos se conoce
como transformaciones biolgicas de la energa. Los cambios entre las diferentes formas de
energa se fundamentan en los principios (o leyes) de termodinamica. La primera ley de
termodinamica (ley de la conservacin de energia) postula que la energa ni se crea ni se
destruye, solo se transforma de una forma a otra. Esto quiere decir que la enrega no se pierde,

pero si se puede transformar de una estado a otro. La segunda ley de termodinmica nos
indica que como resultado de las transformaciones/conversiones de energa, el universo y sus
componente (i.e., los sistemas vivientes) se encuentran en un alto estado de
alteracin/disturbio (llamado entropa). Esto implica que los cambios energticos en los
sistemas vivientes tienden a ir desde un estado alto de energa a un estado bajo de energa.
Reacciones Qumicas Celulares
La funcin o propsito de estos procesos bioqumicos que se llevan acabo en cada clula
animal es la de transformar la energa de las sustancias nutricias a una forma biologicamente
utilizable. Como fue mencionado previamente, durante los procesos metablicos se libera
energa para el trabajo biolgico de las clulas corporales. En adicin, en estas reaciones, se
untiliza o absorbe energa para finalidades plsticas (de construccin). Podemos, entonces,
clasificar las reacciones bioqumicas en dos tipos, a saber, endergnicas y exergnicas.
Las reacciones endergnicas se manifiestan durante los procesos anablicos; de manera que,
requieren que se le aada energa a los reactivos (sustratos o combustibles metablicos), i.e.,
se le suma energa (contiene ms energa libre que los reactivos). Por otro lado, durante
las recciones exergnicas se libera energa como resultado de los procesos qumicos (e.g., el
catabolismo de macromolculas). La energa libre se encuentra en un estado organizado,
disponible para trabajo biolgico til. Tambin se encuentra disponible para encausar las
reacciones endergnicas. Esto quiere decir que ambos tipos de reacciones (endergnica y
exergnicas) trabajan en forma acoplada, i.e., una libera energa, mientras que la otra utiliza
esa energa para otros tipos de reacciones (de tipo anablica). Los productos finales de las
reacciones exergnicas sirven de precursores para resintetizar los reactivos (junto con la
energa libre) mediante las reacciones endergnicas.
A base de lo previamente discutido, decimos que ocurren reacciones acopladas cuando
la energa libre de una reaccin (exergnica) es utilizada para conducir/dirigir una segunda
reaccin (endergnica). Fraseado de otra forma, las reacciones acopladas representan
reacciones liberadoras de energaacopladas a reacciones que requieren energa..
Principios de reacciones acopladas. La energa emitida durante la descomposicin de
los alimentos y la fosfocreatina (PC), o creatina de fosfato (CP), se unen funcionalmente o
se acoplan con las necesidades energticas de la reaccin que resintetiza el ATP de ADP y
Pi. Se ha comprobado que ese acoplamiento es el principio fundamental en la produccin
metablica del ATP.

LOS COMBUSTIBLES METABLICOS PARA EL EJERCICIO


La energa que requieren las clulas del cuerpo humano proviene indirectamente de las
macromolculas energticas (energa qumica potencial) derivadas de los alimentos que se
consumen diariamente. Estas sustancias son los hidratos de carbono, las grasas y protenas.

Los Hidratos de Carbono


Este tipo de nutrimento se encuentra qumicamente estructurado de un tomo de carbono,
uno de hidrgeno y otro de oxgeno (CHO). Los hidratos de carbono representa la forma
preferida de energa para las celulas corporales. El catabolismo de un gramo de esta
macromolcula libera aproximadamente 4 kilocalorias (kcal).
Los hidratos de carbono se clasifican como monosacridos (azcares
simples), disacridos (dos monosacaridos) y polisacridos (hidratos de carbono complejos).
Existen tres tipos azcares simples, a saber, glucosa (en la sangre), fructosa (frutas, miel de
abaja), y galactosa (glandulas mamarias). La combinacin de dos monosacridos producen
tres tipos de disacridos. La unin qumica de una molcula de glucosa con otra de fructosa
elabora una molcula de sucrosa (caa de azcar); la maltosa se forma de dos molculas de
glucosa; finalmente, la lactosa resulta de la combinacin de una molcula de glucosa con
otra de galactosa (azcar de la leche). Los almidones (e.g., granos, tubrculos, entre otros),
la celulosa o fibra y el glucgeno representan los tres tipos de polisacaridos de mayor
importancia para el funcionamiento apropiado del organismo.
El glucgeno es una reserva de energa en los msculos esquelticos e hgado. Durante
el ejercicio, se utiliza como sustrato la glucosa circulante (sangunea) a travs de la gluclisis.
Cuando las reservas plasmticas de glucosa se reducen, el cuerpo comienza a catabolizar el
glucgeno almacenado. Esto se conoce como glucogenlisis. Como resultado, vuelven a
subir los niveles sanguneos de glucosa disponibles para las clulas musculares. Los
polisacridos, particularmente los almidones, son de suma importancia para un
reabastecimiento apropiado del glucgeno luego de un ejercicio de alta intensidad y
prolongado. Un entrenamiento deportivo diario muy agotador puede drsticamente reducir
las reservas de glucgeno. Durante la recuperacin, el atleta deber, pues, tener una dieta alta
en hidratos de carbono, de manera que se pueda reponer el glucgeno perdido.
Las Grasas
Las grasas o lpidos se caracterizan por no ser solubles en agua. Proveen 9 kcal de
energa por cada gramo de grasa. Los lpidos se pueden clasificar
como simples (o neutras), compuestas y derivadas (de las compuestas). Los trigliceridos es
un tipo de grasa simple que representa la forma en que se almacena la grasa en el tejido
adiposo del cuerpo. Se compone de tres molculas de cidos grasos y una molcula
de glicerol. Al degradarse en glicerol y cidos grasos libres, estos podran ser utilizados como
sustratos de energa. Los fosfolpidos y las lipoprotenas son los tipos de grasa compuestas
mas comunes. Los fosfolpidos representa un constituyente estructural de las membranas
celulares. Por otro lado, los lipoprotenas representan el medio de transportar las grasas en
la sangre. Existen varios tipos de lipoprotenas. Por ejemplo, las lipoportenas de baja
densidad (LDL, siglas en Ingles) o colesterol malo y las lipoprotenas de alta densidad (HDL,
siglas en ingles) o colesterol bueno. Bajo las grasas derivadas hallamos el colesterol. Este
compuesto forma parte de las membranas celulares. Ademas, el colesterol pose la importante
funcin de sintetizar las hormonas de sexo (estrgeno, progesterona y testosterona. Se ha
vinculado al colesterol con los cardiopatas coronarias (enfermedad aterosclertica en las
arterias coronarias del corazn).

Las Protenas
Las protenas son principalmente componente estructural de diversos tejidos, enzimas,
protenas sanguneas, entre otros. Tambin, representan una fuente potencial de energa; cada
gramo de protena catabolizada puede generar alrededor de 4 kcal. Las protenas se
encuentran constituidas por subunidades de aminocidos y enlaces ppticos (uniones
qumicas que eslabonan los aminocidos).
Existen dos tipos de protenas, a saber, protenas esenciales y proteinas no esenciales.
Las protenas esenciales (aproximadamente nueve) no pueden ser sintetizadas por el cuerpo
(se obtienen de los alimentos. Las protenas no esenciales pueden ser sintetizados por el
organismo (mediante los alimentos y aminocidos esenciales).
Aunque la preferencia del cuerpo es utilizar la glucosa como el combustible metablico
de preferencia, durante ejercicios vigorosos (de alta intensidad y prolongados) las protenas
pueden servir de sustrato energtico. Durante estas situaciones, se degradan las protenas en
aminocidos. El aminocido alanina puede ser convertido en glucgeno en el hgado. Luego,
el glucgeno se degrada en glucosa y se transporta hacia los msculos esquelticos activos.
Muchos aminocidos (e.g., isoleucina, alanina, leucina, valina, entre otros) pueden ser
convertidos en intermediarios metablicos (i.e., compuestos que directamente participan en
la bioenergtica) para las clulas musculares y directamente contribuir en las vas
metablicas.

COMPUESTOS DE ALTA ENERGA


Los compuestos de alta energa se caracterizan por uno o ms enlaces (qumicos) de alta
energa que liberan un gran volumen de energa libre a travs del catabolismo. Los enlaces
de alta energa tienen este nombre porque almacenan mayor cantidad de energa que los
enlaces qumicos ordinarios (poseen cantidades relativamente grandes de energa). Estos
enlaces qumicos se encuentran en los reactivos. Ademas, se degradan con facilidad. La tilde
o enlace ondulante (~) representa simblicamente el enlace de alta energa, que no es otra
cosa que un enlace de tipo ster entre los residuos de cido fosfrico y ciertos compuestos
orgnicos. La energa libre (como resultado de una reaccin exergnica) representa el trabajo
util mximo que puede ser obtenido de una reaccin qumica. Debido a que la energa para
la formacin del enlace en estos fosfatos es particularmente alta, se liberan cantidades
relativamente grandes de energa (10-12 kcal/mol) cuando se hidroliza (rompe o cataboliza)
el enlace. Los compuestos que contienen tales enlaces se denominan fosfatos macrorgicos.
La energa liberada cuando se rompe el enlace de alta energa entre los fosfatos que
componen una molecula de alta energa (e.g., ATP) es transferida a otras molculas que la
utilizan directamente, o a otras moleculas que la almacenan como fosfato de
creatina ofosfocreatina (CP o CrP). La CP es otro compuesto macrorgico que se encuentra
almacenado en el msculo esqueltico. La formacin de enlaces de alta energa requiere el
ingreso o entrada de energa.

Otro grupo de compuestos de alta energa son los tiosteres, i.e., los derivados de acilo
de los mercaptanos. La coenzima A (co-A) es un mercaptano ampliamente distribuido que
contiene adenina, ribosa, acido pantotnico y tioetanolamina.

ADENOSINA DE TRIFOSFATO (ATP)


Descripcion General e Importancia
La adenosina de trifosfato (ATP) es uno de los compuestos de alta energa ms
importantes, puesto que proporciona directamente energa a las reacciones que la requieren
en todas las clulas del organismo. Este compuesto se produce en las clulas al utilizar los
nutrientes que provienen de las plantas y animales. El ATP representa el almacen de energa
del cuerpo. Por hidrlisis (catabolismo), el ATP se descompone hasta adenosina de
difosfato(ADP), liberando energa directamente para diferentes funciones vitales del cuerpo,
tales como la contraccin muscular, transporte activo, digestin, secrecin glandular, sntesis
de compuestos qumicos, reparacin de tejidos, circulacin, transmisin nerviosa, entre otras.
Formacion/Sntesis de la Molecula de ATP
Mediante la utilizacin de energa (reaccin endergnica) un fosfato inorganico (Pi)
libre se une a una molcula de adenosina de difosfato (ADP) para poder formar una molcula
de adenosina de trifosfato (ATP). Esta reaccin se puede expresar como: Pi + ADP ATP
Adenosina de Trifosfato (ATP) y Compuestos Afines: Estructura y Propiedades
Hemos mencionado que las clulas podan sintetizar el ATP a partir de hidratos de
carbono, grasas y protenas. Adems, se ha sealado que el ATP, a su vez, representa una
fuente inmediata de energa para las diversas funciones celulares. Durante la degradacin del
compuesto ATP, se libera energa til para trabajo biolgico (e.g., contraccin muscular,
transmisin nerviosa, secrecin de hormonas, entre otras), transformndose el ATP en
adenosina de trifosfato (ADP). El ADP vuelve a transformarse en ATP en virtud de la energa
suministrada mediante el catabolismo de los combustibles energticos (i.e., hidratos de
carbono, grasas y protenas) y de la fosfocreatina (PC). El ATP pertenece a una serie de
compuestos orgnicos fosforilados que sirve de reserva energtica y distribuyen energa en
las clulas. Esta energa se transfiere con facilidad de un compuesto a otro en presencia de la
correspondiente enzima. Estos compuestos fosforilados se distinguen unos de otros por el
numero de grupos de fosfato y el tipo de enlace fosfato en el resto de la molcula. Son
todos nucletidos, compuestos constituidos de una base nitrogenada (adenina), un azcar de
cinco-carbonos (ribosa), y uno o ms grupos de fosfato (vase Figura 2-1).
Monofosfato de adenosina (AMP). Posee un grupo fosfato, unido por un enlace ster
en posicion 5' a la molcula de ribosa (vease Figura 1-2). No representa un enlace de alta
energa.

Difosfato de adenosina (ADP). Representa un nucletido formado por dos grupos


fosfatos, el segundo unido al enlace anhdrido con el grupo fosfato 5' de AMP. Este segundo
enlace es el fosfato de alta energa.
Trifosfato de adenosina (ATP). Es un nucletido constituido mediante tres grupos
fosfatos. Posee un tercer grupo de fosfato en un enlace lineal (anhdrido), el cual proporciona
dos enlaces ricos en energa, i.e., los dos ultimos grupos de fosfatos representan enlaces de
alta energa (almacenan un alto nivel de energa qumica potencial). Posee un gran complejo
de molculas, llamada adenosina. En la estructura de la adenosina se observa una porcion
conocida como adenina y otra llamada ribosa. Cuando se rompe el enlace terminal del
fosfato, se emite energa (alrededor de 7 a 12 kcal por cada mol de ATP)., lo cual permite
que la clula realice trabajo biolgico. Los subproductos finales del desdoblamiento de una
molcula de ATP son adenosina de difosfato (ADP) y un fosfato inoganico (Pi).
Monofosfato Ciclico de adenosina (AMP ciclico o cAMP). Se deriva del ATP, pero
posee su nico grupo fosfato esterificado en un ciclo a travs de las condensaciones de dos
grupos hidroxilo en la misma molcula. Esta molcula no se vincula con la transferencia de
energa pero representa un "segundo mensajero" de gran importancia entre una hormona y
sus efectos sobre sistemas enzimticos.
Hidrolisis o Desdoblamiento del ATP
Cuando el ATP es enzimaticamente hidrolizado, i.e., se degrada le enlace qumico que
almacena energa entre ADP y Pi, el grupo fosfato terminal es transferido a agua, con
liberacin de ADP y fosfato inorgnico (Pi). La energa libre derivada (biolgicamente til)
de esta reaccin puede ser acoplada con reacciones que requieren energa (ATP + H2O ADP
+ Pi + energa). Las enzimas que catalizan esta reaccin de descomposicion son trifosfatasas
de adenosina, o ATPases. Las enzimas que transfieren el grupo fosfato desde ATP a otro
substrato son cinasas. Esta reacin se puede resumir como sigue:
ATPase
ATP ADP + Pi + Energia
(Reactivo) (Productos) (Energia Libre)
El ATP puede ser enzimticamente hidrolizado y ambos enlaces fosfatos ricos en
energa eliminados para producir AMP (ATP + H2O AMP + Pi + energa).
El ATP puede ser enzimticamente hidrolizado a cAMP bajo la influencia de la
enzima ciclasa de adenilo (ATP + H2O cAMP + Pi + energa).
Trifosfato de Adenosina y Contraccin Muscular
El ATP representa la fuente de energa inmediata para la contraccin de los msculos
esquelticos activos durante el ejercicio. La miosina, una de las protenas contrctiles

importantes de la fibra muscular, cataliza el paso de trifosfato de adenosina (ATP) a difosfato


de adenosina (ATP), y la consiguiente liberacion de energa.
Sistema ATP-ADP y su Funcin en el Metabolismo
La ruptura del ltimo enlace de energa entre los grupos de fosfatos en la molcula de
ATP resulta en un fosfato libre (Pi), una molcula de adenosina de trifosfato (ADP) y energa
libre. Esta energa se emplea en los procesos anablicos del metabolismo celular. El Pi y el
ADP utilizan la energa liberada mediante el catabolismo para reunirse y resintetizar el
compuesto de ATP. Este ciclo se conoce como el sistema de ATP-ADP.

FUENTES DE ATP
Bsicamente, el ATP proviene principalmente del catabolismo de las sustancias
nutricias energticas. Una vez estos sustratos entran en la clula, se inicia una serie de
reacciones qumicas a travs de diversas vas metablicas. Esta vas pueden ser de dos tipos,
a saber, anaerbicas o aerbicas. Elmetabolismo o via anaerobica no requiere la presencia
de oxgeno, de ahi el termino anaerbico (sin aire o sin oxgeno). La ausencia del oxgeno en
este tipo de metabolismo celular se debe a que el tiempo es muy corto para que llegue a
tiempo, i.e., el ejecicio o deporte practicado posee una duracin maxima de tres a cinco
minutos. Por otro lado, la via aerobica utiliza el oxgeno para poder oxidar los sustratos y asi
producir ATP; de manera que, aerbico significa con aire (o con oxgeno). En este caso, el
la duracin del ejercicio permite que llegue el oxgeno a la clula, i.e., sobrepasa los tres a
cinco minutos.
Metabolismo Anaerbico
La produccion anaerbica del ATP puede originarse de dos vas pricipales, conocidas como
el sistema de ATP-PC (o fosfgeno) y la gluclisis anerobica.
El Sistema de ATP-PC (fosfgeno)
Este sistema representa la fuente ms rapida de ATP para el uso por los msculos
esquelticos. La rapidez para la disponiblilidad del ATP (energa qumica potencial) se le
atribuye a que no depende de una serie de reacciones qumicas ni de energa. Por otro lado,
produce relativamente pocas molculas de ATP. Las reservas musculares de los fosfgenos
(ATP y PC) son muy pequeas (slo alrededor de 0.3 moles en las mujeres y 0.6 en los
varones). En consecuencia, la cantidad de energa obtenida a travs de este sistema es
limitado, lo cual limita tambin la produccin de ATP (mediante reacciones acopladas).
El combustible qumico (energa qumica potencial) empleado en este sistema (para
resintetizar el ATP) es la fosfocreatina (PC). Esta molcula es otro de los compuestos
fosfatados "ricos en energa" que se almacena en las clulas de los msculos esquelticos. La
estructura bsica de este compuesto es una molcula de creatina combinada con un fosfato,
ambos unidos mediante una enlace de alta energa. La fosfocreatina representa un compuesto

muy importante cuando se require una rpida produccin de energa (en la forma de ATP).
Este es el caso de competencias deportivas que se ejecutan en apenas varios segundos.
Durante la hidrlisis o fragmentacin del enlace de alta energa que mantiene unida la
molcula de PC (i.e., cuando se elimina su grupo fosfato) se libera gran cantidad de energa,
la cual se acopla al requerimiento energtico necesario para la restauracin del ATP.
El sistema de fosfgeno involucra la donacin de un fosfato (Pi) y su enlace de
energa por parte de la fosfocreatina (PC) a la molcula de ADP para formar ATP:

Creatina Fosfoquinasa
|
PC + ADP ATP + C
En ltima instancia, el ATP refosforila la creatina para as formar PC. Los productos
finales de esta reaccin son creatina (C), fostafo inorganico (Pi) y energia libre (dirigida a
encausar el acoplamiento de ADP con Pi).
El sistema de ATP-PC se activa prinpalmente durante eventos atlticos de muy corta
duracion (30 segundos lo maximo) y de alta intensidad, i.e., competencias explosivas y
rapidas (de alta potencia). Algunos ejemplos de estos tipos de competencias (que utilizan
como fuente primaria de energa el sistema de ATP-PC) son, a saber, diversos eventos de
atletismo (e.g., carreras de velocidad, los lanzamientos y saltos), levantamiento de pesas
olimpicas, eventos de velocidad en natacion, las competencias gimnasticas, entre otros. Esto
implica que deportistas bajo esta categora deberan concentrar gran parte de su entrenamiento
en desarrollar este sistema energtico.
Glucolisis anaerbica (o sistema de cido lctico)
Este sistema representa una via qumica o metablica que involucra la degradacin
incompleta (por ausencia de oxgeno) de glucosa o glucgeno para formar dos molculas de
cido lctico (derivadas de dos molecula de cido pirvico), lo cual resulta en la acumulacin
de cido lctico en los msculos esquelticos y en la sangre. El cido lctico se forma debido
a la falta de oxgeno. Mediante reacciones acopladas, la energa que produce esta va
metablica va dirigida a restaurar el Pi a ADP para formar ATP. La ganancia neta de esta va
metablica son de dos a tres moleculas de ATP y dos moleculas de cido lctico por cada
molcula de glucosa (180 gramos) catabolizada. La va glucoltica se lleva a cabo en el
citoplasma de la clula corriente o en el sarcoplasma de la clula (fibra) de los msculos
esquelticos.
La gluclisis, como lo indica la palabra, emplea como sustrato (compustible metablico)
a la glucosa sangunea (forma ms simple de los hidratos de carbono). La gluclisis tiene la
ventaja de que provee un sumistro rpido de ATP y no requiere oxgeno (anaerbico). Por
otro lado, esta va anaerbica solo puede resintetizar algunos moles de ATP a partir de la
descomposicin de la glucosa (o azcar). El sistema de cido lctico slo puede producir 3
moles de ATP mediante la descomposicin anaerbica (proceso de gluclisis anaerbica) de

1 mol o 180 gramos (alrededor de 6 onzas) de glucgeno (este ltimo representa la forma de
almacenamienmto de la glucosa o del azcar en los msculos esquelticos). Adems, elabora
cido lctico como uno de los productos finales, el cual origina una fatiga musculoesqueltica
transitoria cuando se acumula en los msculos y en la sangre a niveles muy elevados. Sus
productos finales son la formacin limitada de ATP y cido lctico.
El cido lctico no esla causa directa de la fatiga muscular durante un ejercicio
anaerbico. Durante un ejercicio de alta intensidad, se produce cido lctico como
subproducto de la gluclisis anaerbica y debido a la falta de oxgeno. La acumulacin del
cido lctico causa una rpida reduccin en el pH muscular y srico. Una reduccin en el pH
implica un aumento en la concentracin de iones de hidrgeno (H+), lo cual ocasiona una
acidosis a nivel intracelular. Esto puede reducir los efectos que tienen los iones de calcio
(Ca++) sobre troponina, i.e., la contraccin de las miofibrillas musculares disminuye,
reduciendo as la generacin de tensin por el msculo esqueltico activo (el ejercicio no se
puede ejecutar efectivamente). Adems, un bajo pH puede reducir la produccin anaerbica
de ATP, provocando de esta manera la fatiga muscular. An ms, la
enzima fosfofructinasa (PFK), que es importante para un efectivo funcionamiento de la
gluclisis, es inhibida por un bajo pH; esto reduce la rpida produccin anaerbica del ATP.
Durante ejercicios/deportes prolongados que se realizan a una alta intensidad (80-90%
de VO2mx), el cido lctico que se produce va reacciones glucolticas anaerbicas puede
servir como fuente adicional de combustible metablico. Por ejemplo, los maratonistas,
quienes producen cido lctico durante las etapas iniciales de una carrera competitiva, pueden
utilizar el cido lctico como sustrato ms tarde en la carrera; esto es posible mediante la
conversin del cido lctico en glucgeno heptico, el cual puede ser convertido en glucosa
srica para su uso como combustible qumico por las clulas musculares activas.
Este sistema es de suma importancia para aquellas actividades fsicas (o pruebas
deportivas que se realizan a una intensidad mxima durante perodos de 1 a 3 minutos, como
las carreras de velocidad (400 y 800 metros) y la natacin de pnea o por debajo del agua
(sostener la respiracin). Adems, en algunas pruebas, como la carrera de 1,500 metros o de
la milla, el sistema del cido lctico se utiliza en forma predominante para la "levantada" al
final de la carrera.
Metabolismo Aerbico
La va aerbica involucra la descomposicin completa (por estar presente oxgeno) de
las sustancias alimenticias (hidratos de carbono, grasas y protenas) en bixido de carbono
(CO2) y agua (H2O). Por lo tanto, utiliza como combustible metablico (sustrato) la glucosa
endognea (derivada de las reservas de glucgeno corporal) o exognea (lo que resulta de la
hidrlisis/catabolismo de los hidratos de carbono en su forma compleja, e.g., almidones), las
grasas y protenas.
Las grasas son inicialmente degradadas mediante una serie de reacciones qumicas,
conocido como oxidacin beta. Durante este proceso, los cidos grasos pasan por una serie
de reacciones para formar acetil-co-A, de manera que puedan entrar al ciclo de Krebs y al
sistema de transporte electrnico.

La contribucin energtica de las protenas flucta entre 5% a 15% del combustible


utilizado durante el ejercicio. La protena puede ser utilizada como combustible metablico
durante el ejercicio mediante glucogenlisis (degradacin de los aminocidos en glucosa o
glucgeno por el hgado) o por la conversin de los aminocidos en acetil-co-A, la cual puede
ser convertida en cidos grasos o puede entrar en el ciclo de Krebs para la produccin de
energa por el hgado. Adems, la alanina, un aminocido subproducto de la gluclisis
anaerbica, se almacena en los msculos esquelticos y es liberada durante ejercicios
prolongados, durante el cual es transportada mediante la sangre hasta el hgado, donde ser
convertida a glucosa a travs de lagluconeognesis y devuelta a las clulas musculares para
su uso como combustible metablico en los sistemas energticos.
Las reacciones qumicas que producen ATP con la presencia de oxgeno (aerbicas) se
efectan a travs de tres (3) vas metablicas, las cuales son: la gluclisis (en este caso es de
naturaleza aerbica), el ciclo de Krebs (o ciclo del cido ctrico) y la cadena
respiratoria (o sistema de transporte electrnico). Como fue mencionado en los prrafos
previos, la gluclisis se lleva a cabo en el citoplasma de la clula (o en el sarcoplasma de la
fibra muscular). El ciclo de Krebs y el sistema de transporte electrnico se realiza en unos
organelos celulares especializados, conocidos como mitocondrias. Estos compartimiento
subcelulares constituyen el "dnamo" ("planta motriz") para la elaboracin aerbica del ATP.
El metabolismo aerbico tiene la ventaja de producir una cantidad de energa suficiente
para elaborar 36-39 moles de ATP a partir de cada mol (180 gramos) de glucgeno
descompuesto completamente en bixido de carbono (CO2) y agua (H2O), incluyendo el
proceso de gluclisis (en este caso, aerbica). Adems, produce 130 moles de ATP a partir
del catabolismo de 256 gramos de grasa. Esta va no produce cido lctico, ya que el oxgeno
inhibe la acumulacin de ste. Esto quiere decir que la va aerbica se activa principalmente
durante ejercicios de tolerancia (e.g., maratonismo, tralos, entre otros), los cuales requieren
un suministro contnuo de energa (en la forma de ATP) para poder mantener su intensidad
y duracin prolongada. El problema de este sistema es que requiere la presencia de oxgeno
para poder generar su energa. Esto implica que en deportes explosivos que sean de corta
duracin (anaerbicos) no pueden depender de este sistema para la produccin de ATP. En
adicin, la formacin de ATP es lenta, puesto que requiere el proceso de tres tipos de
reacciones qumicas, a saber, gluclisis aerbica, el ciclo de Krebs y el sistema de transporte
electrnico. La realidad es que la produccin aerbica de ATP no ocure hasta que llegue el
oxgeno a la clula. Este proceso toma tiempo (alrededor de 3 a 5 minutos) y requiere
atravesar varias estructuras anatmicas del organismo (e.g., pulmones, sangre/hematies,
corazn, vasos arteriales sistmicos, capilares a nivel de las cluluas/fibras
musculoesquelticas, membrana celular, y, por ltimo, la parte interior de la clula). Por
ejemplo, el oxgeno que se inhala del aire ambiental pasa a los pulmones (va trquea,
brquios y bronquiolos) hasta llegar a los alveolos, donde ocurre el intercambio de gases,
i.e., el oxgeno es captado por la hemoglobina (formando oxihemoglobina), dentro de el
hematie/eritrocito, pasando, entonces, a la aurcula y ventrculo izquierdo, desde el cual es
eyectado hacia la circulacin general del cuerpo. A continuacin, el oxgeno es transportada
(junto a la hemoglobina) hasta los capilares de los msculoesquelticos, donde (mediante
gradientes en presin) pasa hacia adentro de la clula. Es en este momento, entonces, que
puede iniciarse las oxidaciones de los sustratos a travs de las reacciones aerbicas. Todo
esto se lleva cabo mediante cambios hemodinmicos/gradientes de presin, i.e., todo gas o

lquido (e.g., el plasma sanguneo) se mueve de un rea de mayor presin a otro menor. En
breve, se requiere pasar por varias barreras estructurales antes de que pueda llegar el oxgeno
a la clula, y todo esto toma aproximadamente de 3 a 5 minutos.
Porqu no se forma cido lctico en la va aerbica? El hecho es que siempre se
formar alguna cantidad de cido lctico, pero no el suficiente para provocar fatiga muscular.
El oxgeno inhibe la formacin de cido lctico al desviar la mayora de su precursor (el cido
pirvico) en el ciclo de Krebs (en su forma de acetil-conenzima-A, abreviado como aceltilco-A), luego de haberse formado 3 moles de ATP mediante la gluclisis aerbica. Los
productos finales son cido pirvico (producto final de la gluclisis aerbica), bixido de
carbono y agua.
Contabilidad total de la produccion aerobica del ATP. Cuando una molcula de
glucosa o glucgeno se degrada mediante las vas aerbicas, produce un total de 38 moleculas
de ATP, cuando se cataboliza la glucosa, y 39 moleculas de ATP, cuando se cataboliza el
glucgeno. La produccin glucoltica neta de ATP por el glucgeno es una molcula de ATP
adicional en comparacin con la glucosa.
Gluclisis aerbica
Esta va fue discutida bajo el metabolismo anaerbico. Ambas vas glucolticas son
practicamente las mismas, con la diferencia de que al llegar el oxgeno a la clula, al final se
forman dos molculas de cido pirvico, sin la produccin de cido lctico. El cido pirvico
se transforma en acetil-co-A y pasa hacia el ciclo de Krebs. En otras palabras, el oxgeno
inhibe la formacin del cido lctico a partir del cido pirvico.
El ciclo de Krebs (ciclo del cido ctrico o ciclo del cido tricarboxlico)
Representa una serie cclica de reacciones enzimticamente catalizadas que se
ejecutan mediante un sistema de multienzimas. A travs de esta va, se oxida el grupo acetil
del compuesto acetil-co-A (proveniente de la gluclisis aerbica). El piruvato (tres molculas
de carbono) se degrada para formar acetil-co-A (molcula de tres carbono). Luego el acetilco-A se combina con el cido oxaloactico (molcula de cuatro carbonos) para formar cido
ctrico (seis carbonos). Esto contina con una serie de seis reacciones para regenerar el cido
oxaloactico y dos molculas de CO2, y la va inicia todo de nuevo. Estas reacciones se llevan
a cabo en la mitocondra de la clula.
En resumen, el ciclo de Krebs es la va metablica final para la oxidacin de los sustratos
(combustibles metablicos), i.e., los hidratos de carbono, grasas (oxidacin beta) y protenas.
Los combustibles metablicos entran en el ciclo de Krebs en la forma de acetil-co-A. Una
vez esto ocurra, ocurren dos principales cambios qumicos, a saber: la produccin de CO2 (el
cual es eliminado eventualmente del cuerpo mediante los pulmones) y el traslado (oxidacin)
de iones de hidrgeno (H+) y electrones (e-).

El sistema/cadena de transporte electrnico (o cadena respiratoria)


Representa una via metabolica, procesada en la mitocondria, caracterizado por una
serie de reacciones de oxidacin-reduccin realizadas por unas enzimas altamente
organizadas. La cadena del transporte electrnico es la va comun en las clulas aerbicas,
donde,luego de recibir los electrones del ciclo de Krebs, ocurren dos principales eventos
qumicos, a saber:
1. Los iones de hidrgeno (H+) y electrnes (e-), derivados de los diferentes sustratos,
son transportados mediante portadores electrnicos hacia el oxgeno (O2) que
respiramos para as formar agua (H2O) a travs de una serie de reacciones
enzimticas. Al final de la cadena respiraria, el oxgeno acepta los electrnes que van
pasando y se combina con hidrogeno para formar agua.
2. Simultneamente, se lleva a cabo la refosforilacin oxidativa del ATP, i.e., la
produccin aerbica del ATP dentro de la mitocondria. En otras palabras, el ATP es
resintetizado a travs de reacciones acopladas a partir de la energa emitida al
transportarse los electrones.

METABOLISMO DE LOS HIDRATOS DE CARBONO


Los hidratos de carbono complejos (polmeros de las hexosas) que se consumen en la
dieta de una persona son hidrolizados y convertidos en monosacridos o azcares simples
(glucosa, fructosa y galactosa). Estos compuestos son absorbidos por los capilares de las
vellosidades del intestino delgado y transportados por la vena portal hacia el hgado, en el
que la fructosa y galactosa se transforman en glucosa. Por consiguiente, el principal producto
de la digestion de los hidratos de carbono es la glucosa. La glucosa representa la fuente
principal de energia apar el cuerpo humano.
El metabolismo de los hidratos de carbono comienza al pasar la glucosa por las
membranas celulares. Una vez la glucosa penetra en las celulas, sta comunmente es
fosforilada para formar glucosa-6-fosfato. La enzima que calaliza esta reaccin es
la hexocinasa. La glucosa que no se necesita para para su uso inmediato se almacena
principalmente en las fibras (o celulas) de los msculos esquelticos o en el hgado en la
forma de glucogeno (polimeracin de la glucosa-6-fosfato). El proceso de formacin de
glucgeno se llama glucogenesis. Si las reservas de glucgenp se encuentran saturadas,
entonces las celulas hepticas transforman la glucosa en cidos grasos que pueden
almacenarse en el tejido adiposo.
Catabolismo de la Glucosa
El degradamiento de la glucosa hasta cido pirvico o lctico (o ambos) se conoce
como glucolisis.

METABOLISMO DE LAS GRASAS


Las grasas o lpidos de mayor importancia en terminos biolgicos son las grasas neutras
(trigliceridos), los fosfolpidos y compuestos relacionados, y los esteroles. Los trigliceridos
se encuantran constituidos por tres acidos grasos unidos al glicerol.
Catabolismo de los Lipidos
Los lpidos almacenados en el tejido adiposo constituyen la reserva ms importante de
energa.

METABOLISMO DE LAS PROTENAS


Las protenas representan los componente estructurales del organismo. Estan
constituidas por un numero grande de aminocidos formando cadenas por uniones
pepticas que enlazan el grupo amgeno de un aminocido con el grupo carboxilo del
siguiente.

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