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ANATOMIA HUMANA

FCB. UNIVERSIDAD AUSTRAl


Ao 2012
Dra. Magali Almada
(Editado por el Dr. Pablo Brumovsky)

CEREBELO
Para que la funcin motora normal se lleve a cabo con xito se necesita de la
accin integrada de varios sistemas de control motor, a saber: reas Corticales
Enceflicas, el Cerebelo y los Ncleos de la Base.
El Cerebelo, acta en la cronologa de las actividades motoras, en el rpido pasaje
de una accin a otra, planificando de antemano el siguiente movimiento mientras se est
ejecutando el movimiento actual. Acta en el control de la intensidad de la contraccin
muscular al variar la carga muscular y en la regulacin de la accin instantnea de
msculos agonistas y antagonistas.
Por su parte, los Ncleos de la Base actan en la planificacin y control de los
patrones complejos de movimiento muscular, controlando la intensidad de movimientos
de tipo secuencial, su direccin, y la secuencia de sucesivos movimientos para lograr un
plan motor complicado.
En este escrito, nos centraremos en la participacin del cerebelo en la funcin
motora y destacaremos su rol en el control de las actividades musculares rpidas y
coordinadas, como correr, escribir a mquina, tocar el piano, hablar, etc.. Cabe aclarar
que toda la informacin aqu volcada fue recabada de la variada, y a veces contradictoria,
literatura disponible hasta el momento. Sin embargo, esperamos brindarle al alumno un
panorama general del tema que seguramente continuar aclarndose en los aos
venideros.

El Cerebelo participa en funciones motoras y otras que no lo son, a saber:


FUNCIONES MOTORAS DEL CEREBELO:
Propiocepcin inconsciente.
Ejecucin de movimientos automticos correctamente aprendidos
como manejar, andar en bicicleta o tacar el piano.
Equilibrio.
Regulacin del tono muscular Flexor.
Coordinacin de movimientos voluntarios e involuntarios.

FUNCIONES NO MOTORAS DEL CEREBELO:


Acta sobre los reflejos autonmicos visceromotores como la
miccin o regulacin de la presin arterial, a travs de conexiones
cerebelo hipotalmicas que luego se dirigen hacia el asta
intermediolateral de la medula espinal.
Funcin cognitiva: Memoria de trabajo, por medio de conexiones
entre el Ncleo Dentado y el rea 46 prefrontal.
Acta sobre el comportamiento emocional, a travs de conexiones
cerebelosas con reas de asociacin, parietales, frontales y
paralimbicas como la corteza del cingulo y parahipocampo.
Percepcin del tiempo: Capacidad de poder registrar la cadencia de
sonidos o las distintas velocidades con que pasan objetos sobre una
pantalla.
Focalizacin de la atencin: Estara involucrada la regin posterior
izquierda del neocerebelo, ya que los pacientes con lesin de esta
zona no pueden cambiar el foco de atencin (Autismo) con la
velocidad de un individuo normal.

EL CEREBELO Y LA NEUROANATOMA QUE LE PERMITE CUMPLIR SU FUNCIN


Si bien el Cerebelo no tiene la capacidad de producir directamente la contraccin
muscular, s ayuda a secuenciar las actividades motoras y realiza las adaptaciones
necesarias para que el plan motor, ordenado por la corteza motora, se realice con xito.
Para esto el cerebelo recibe informacin actualizada desde dos fuentes principales: a) la
corteza motora, la cual informa sobre el programa de contracciones musculares que se
desea realizar, y b) receptores perifricos desde msculos y articulaciones, cuya
informacin viaja por medio de los haces ascendentes espinocerebelosos ya conocidos. Al
recibir informacin de ambas fuentes, el cerebelo compara los movimientos reales (los
que ya estn ocurriendo), con el plan que el sistema motor pretende ejecutar y realiza una
serie de acciones correctoras sobre la actividad muscular, para realizar el movimiento
deseado correctamente. En el caso de movimientos nuevos, o de potenciales fallas en su
rol modulatorio, el cerebelo aprende de sus errores y tratara de hacerlo mejor la prxima
vez.
Para comprender como se llevan a cabo tan complicadas funciones, debemos
estudiar al cerebelo desde un punto de vista antomofuncional. A diferencia de lo que
ocurre en centros como por ejemplo la mdula espinal, en dnde es posible separar sus
diferentes reas en funcin del rol que cumplen (organizacin funcional), en la corteza (o
crtex) cerebelosa tal organizacin es ms difusa. Ms an, el crtex cerebeloso est
dotado de circuitos idnticos en toda su extensin, con caractersticas operacionales
idnticas. Cmo opera entonces el cerebelo? Para regular los diferentes tipos de accin e
informacin, el cerebelo depende de las caractersticas funcionales de cada va aferente
que arriba al mismo, las conexiones especficas con los diferentes ncleos cerebelosos, y
las vas eferentes que lo conectan selectivamente con ncleos de control motor
troncoenceflicos.

DIVISIONES DEL CEREBELO: CORTEZA Y NCLEOS CEREBELOSOS


El Cerebelo se divide primariamente y segn el origen filogentico de su corteza en
Arquicerebelo, Paleocerebelo y Neocerebelo. Es interesante observar que las conexiones
que se describen en cada una de estas reas, corresponderan, con algunas
superposiciones, a las principales conexiones aferentes del cerebelo, y que a su vez se
relacionan con sus funciones. De tal manera, las tres divisiones corticales antes
mencionadas se correlacionan con una funcin especfica, permitindonos relacionarlas
de la siguiente manera: Arquicerebelo= Vestibulocerebelo, Paleocerebelo= Espinocerebelo
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y Neocerebelo= Pontocerebelo. A este concepto habra que sumarle qu regiones


anatmicas del cerebelo pertenecen a cada tipo corteza y que a su vez se ven involucradas
con una determinada funcin, llegndose as a la siguiente situacin:
Arquicerebelo = Vestibulocerebelo = Corteza del vermis ( Ndulo y uvula) y corteza
de los hemisferios cerebelosos (Floculo).
Paleocerebelo = Espinocerebelo = Corteza del Vermis (Lingula, Lolulillo Central,
Culmen, Piramide y Uvula) y Corteza de los hemisferios cerebelosos (Frenillo de la
Lngula, Lobulo Central, Lobulo Cuadriltero Anterior, Lbulo Gracilis, Digastrico y
Amigdala).
Neocerebelo = Pontocerebelo = Tectopontocerebelo: Corteza del Vermis ( Declive,
Folium y Tuber) y Corteza de los Hemisferios Cerebelosos ( Lobulo Cuadriltero
Posterior, Lbulo Semilunar Superior y Lbulo Semilunar Inferior).
Cada una de estas divisiones del cerebelo interacta con las otras y, mediante
varias corrientes aferentes y eferentes, con muchas otras areas del sistema nervioso.
En la sustancia blanca del cerebelo, a ambos lados de la lnea media se encuentran
cuatro acmulos de sustancia gris que conforman los ncleos cerebelosos y que
interactan con las divisiones antes nombradas.
As encontramos:
Ncleo Fastigio o del Techo, es el ncleo ms cercano a la lnea media, en la
cara anterior del vermis superior. Filogenticamente, es el ms antiguo y
corresponde por esto al Arquicerebelo. Sin embargo, funcionalmente, el
ncleo fastigio no se relaciona con el Vestibulocerebelo como deberamos
esperar, sino con el Espinocerebelo. Se encarga de realizar ajustes automticos
de la postura durante los movimientos y la marcha.
Ncleo Emboliforme y Ncleo Globoso, juntos se los conoce como el Ncleo
Interposito. Se encuentran entre el Ncleo del Techo y el Dentado y
pertenecen al Paleocerebelo. Desde le punto de vista funcional, se los asocia,
junto al Ncleo Fastigio, con el Espinocerebelo. Se los relaciona con el control
reflejo de la posicin de los miembros, con el control correctivo de los
movimientos voluntarios servoasistidos y con la secuencia temporal de la
activacin de los msculos agonistas y antagonistas durante la realizacin de
los movimientos.
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Ncleo Dentado, es el ms grande de todos. Se encuentra cerca del centro de


la sustancia blanca del hemisferio cerebeloso y est formado por una lmina
gris plegada irregularmente, desde donde se originan miles de axones que van
a constituir gran parte del pednculo cerebeloso superior. Este ncleo es el
ms joven, por lo cual se asocia con el Neocerebelo y funcionalmente con el
Pontocerebelo. Este ncleo se activa poco tiempo antes que la corteza motora
primaria con los movimientos guiados externamente por estmulos visuales y
auditivos, pero no por los tctiles. Contribuye al inicio del movimiento, aunque
no codifica parmetros del movimiento como direccin, velocidad, duracin o
fuerza.

Todos estos ncleos estn formados por neuronas multipolares grandes con forma
estrellada y dendritas irregulares. Estas neuronas dan lugar a axones que posteriormente
dejarn los ncleos cerebelosos para formar las vas eferentes cerebelosas, las cuales
emergen del cerebelo formando parte de los pednculos cerebelosos superior e inferior
(la gran mayora de estas eferencias se dirigen hacia distintos ncleos del tronco del
encfalo).

Cabe mencionar que los ncleos vestibulares del bulbo raqudeo funcionan en
algunos aspectos como si fueran ncleos cerebelosos profundos, debido a sus conexiones
directas con la corteza floculonodular.

LA FUNCIN CEREBELOSA, EN FUNCIN DE SUS CONEXIONES


Las proyecciones desde la Corteza Cerebelosa hacia los Ncleos Cerebelosos
muestran una organizacin longitudinal ordenada y a ambos lados de la lnea media, lo
que permite hacer una divisin del crtex en una zona central (Vermis que proyecta al
ncleo Fastigio), una zona intermedia (Paravermis que proyecta al ncleo Interposito) y
una zona lateral (Hemisferios Cerebelosos que proyectan al ncleo dentado). La mayora
de estas conexiones son ipsilaterales, aunque algunas del Ncleo Fastigio son bilaterales.
Funcionalmente, el Vermis ejerce su principal control sobre los Ncleos
Vestibulares y la Formacin Reticular del tronco del encfalo. La corteza Paravermiana se
relaciona con el Ncleo Rojo y la Calota Mesencefalica, y los Hemisferios Cerebelosos
influyen sobre la actividad del Cuerpo Estriado y la Corteza Cerebral.
De la misma manera que existe una representacin topogrfica de las diferentes
partes del cuerpo en la corteza sensorial (homnculo sensitivo), en la corteza motora
(homnculo motor), en los ganglios de la base, en ncleo rojo y en la formacin reticular,
el cerebelo tambin cuenta con tal representacin. As, las porciones axiales del cuerpo se
localizan en el vermis y las extremidades y la cara se localizan en la zona paravermiana.
Las porciones laterales de los hemisferios cerebelosos carecen de representacin
topogrfica del cuerpo, recibiendo casi por completo aferencias de la corteza cerebral,
especialmente de la corteza motora frontal y reas de asociacin somatosensorial y
sensorial de la corteza parietal. Estas conexiones con reas de asociacin permiten
involucrar a las porciones laterales de los hemisferios cerebelosos con la planificacin y
coordinacin de actividades musculares secuenciales rpidas, realizadas en dcimas de
segundos, funcin muy especializada, llevada a cabo por la corteza ms desarrollada y ms
joven desde el punto de vista filogentico (Neocerebelo).
Ya con un panorama general de la estructura y funcin del Cerebelo, vamos a
describir lo que se conoce como circuitos cerebelosos, a partir de los cuales intentamos
hacer una aproximacin al entendimiento de las funciones del cerebelo. Si bien an no se
conoce la totalidad de las conexiones cerebelosas, la investigacin durante los ltimos 50
aos ha permitido obtener una suerte de mapa de ruta sofisticado que nos permite
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comprender al menos en parte la funcin cerebelosa. En la siguiente seccin,


presentaremos cada circuito de una manera simple y ordenada con el objetivo de que el
alumno pueda comprender el funcionamiento de este complejo rgano.

CIRCUITOS CEREBELOSOS

1. ARQUICEREBELO: TAMBIEN LLAMADO VESTIBULOCEREBELO. En concreto, este


circuito realiza ajustes automticos de la postura durante el movimiento y la
marcha, funcin que conocemos como EQUILIBRIO. Distintas partes de la Corteza
Cerebelosa participan en esta funcin, pero las ms destacadas son la corteza
Floculonodular y las porciones adyacentes del vermis (vula). Tales reas corticales
reciben a las fibras vestibulocerebelosas primarias , que se originan en el ganglio
vestibular, en las crestas de los conductos semicirculares y en las manchas del
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utrculo y sculo, y desde all, acceden directamente al cerebelo por medio de lo


que se conoce como cuerpo yuxtarestiforme (pednculo cerebeloso inferior).
Desde los ncleos vestibulares inferior y medial, se originan las fibras
vestibulocerebelosas secundarias que arriban a los mismos tipos de corteza
cerebelosa y algunas pocas al ncleo Fastigio. Una fuente adicional de aferencias
proviene de la Corteza Visual, el Cuerpo Geniculado Lateral y los Ncleos
Pretectales. Una vez procesada la informacin, desde la Corteza Floculonodular y
la Uvula se originan fibras eferentes que se dirigen a los cuatro Ncleos
Vestibulares del tronco del encfalo, desde donde parten eferencias hacia los
centros de integracin para coordinar la accin motora de msculos de las
extremidades (haces vestibuloespinales laterales y medio, principalmente
originado en el ncleo vestibular lateral) y de la musculatura extraocular (por
medio del fascculo longitudinal medial que se origina en los cuatro ncleos
vestibulares, manteniendo as el equilibrio esttico o dinmico (durante la
marcha)).

El Vestibulocerebelo regula las contracciones de los msculos agonistas y


antagonistas de la columna vertebral, caderas y hombros, durante los cambios
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rpidos en la posicin del cuerpo, segn requerimientos del aparato vestibular. Las
seales procedentes de la periferia indican al encfalo, la posicin de las distintas
partes del cuerpo, la rapidez y en qu direccin se estn realizando los
movimientos (Tal informacin tambin procede de las vas descriptas en el circuito
siguiente). As, el vestibulocerebelo es capaz de calcular donde estaran las
distintas partes del cuerpo en los siguientes milisegundos, de modo tal de facilitar
la progresin hacia el siguiente movimiento secuencial, realizndose las
correcciones motoras necesarias para mantener el equilibrio. En su disfuncin, el
equilibrio esta mucho mas alterado durante la ejecucin de movimientos rpidos
que durante el reposo, y ms aun cuando esos movimientos suponen un cambio
de direccin del cuerpo. Clnicamente su disfuncin se evidencia como: Ataxia:
Incoordinacin de los movimientos entre las diferentes partes del cuerpo, y
Nistagmos: Movimientos oculares rtmicos e involuntarios con el componente
rpido hacia el lado de la lesin.

2. ESPINOCEREBELO: TAMBIEN LLAMADO PALEOCEREBELO: Se encarga de regular el


Tono Muscular Aqu tambin participan varias reas corticales cerebelosas,
destacndose el Vermis, y la zona Paravermiana, quienes reciben dos tipos de
informacin cuando se realiza un movimiento a saber: a) Informacin desde la
Corteza Motora y Ncleo Rojo a partir del haz corticopontocerebeloso encargados
de informarle al cerebelo sobre el plan secuencial de movimientos deseado
(ideal); b) informacin de todos los msculos y articulaciones (propiocepcin
inconsciente) principalmente de las partes distales de las extremidades, en
especial de las manos y los dedos, a travs de los Haces Espinocerebelosos Ventral
(anterior) y Dorsal (posterior), los cuales arriban al cerebelo va Pednculos

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Cerebelosos Inferior y Superior, respectivamente; c) el Haz Cuneocerebeloso, el


cual transmite informacin propioceptiva del miembro superior y porcin superior
del trax, y d) el Haz Olivocerebeloso, va Pednculo Cerebeloso Inferior. Toda esta
informacin, proveniente desde zonas perifricas del cuerpo, le indican al cerebelo
el movimiento real que se est ejecutando y lo compara con un modelo
predeterminado para poder realizar correcciones que luego sern informadas a la
corteza motora para la correcta ejecucin del movimiento.
La informacin que llega a la corteza Cerebelosa, luego se dirige hacia ncleos
cerebelos profundos: Ncleo Emboliforme, Ncleo Globoso (a ambos se los conoce
como Ncleo Interposito) y Ncleo del Techo (o Fastigio). Las clulas del Ncleo
Interposito originan seales de salida correctoras, que llegan a la corteza motora, a
travs de los ncleos de relevo del Tlamo (N.V.L.) y desde all parte el haz
Corticoespinal, y a la parte magnocelular del Ncleo Rojo, que da origen al haz
Rubroespinal. Tanto el haz Corticoespinal como el haz Rubroespinal inervan las
motoneuronas de la parte ms lateral de las astas anteriores de la medula espinal
que controlan las partes distales de las extremidades, en particular de las manos y
sus dedos. El Nucleo Fastigio da origen a fibras que se dirigen hacia el Ncleo
vestibular lateral a travs del pednculo cerebeloso inferior. ste ncleo vestibular
da origen al haz vestibuloespinal, de esta forma el ncleo Fastigio ejerce una
influencia facilitadora del tono de los msculos extensores homolaterales. Otras
fibras del Nucleo Fastigio se dirigen a la formacin Reticular desde donde se
origina el haz reticuloespinal que influye sobre la actividad motora segmentaria
medular para el mantenimiento del tono musculara homolateral. En el Ncleo
Interpsito, se originan otras fibras que se dirigen hacia La Formacion Reticular, el
Complejo Olivar Inferior, Tubrculos Cuadrigminos Superiores, cooperando
tambin al mantenimiento del tono muscular flexor. Esta parte del sistema del
control motor cerebeloso proporciona movimientos suaves y coordinados de los
msculos agonistas y antagonistas de las extremidades distales para la ejecucin
de movimientos intencionados bien diseados. La disfuncin de este sistema
produce alteracin en los reflejos tendinosos e Hipotona.

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3. TECTOPONTOCEREBELO: TAMBIEN CONOCIDO COMO NEOCEREBELO. Se encarga


de planificar, secuenciar y cronometrar movimientos muy complejos. La
planificacin del movimiento se realiza decimas de segundos antes a la ejecucin
del movimiento real. La corteza cerebelosa que participa con mayor prevalencia
son zonas laterales de ambos hemisferios cerebelosos, que en el ser humano se
encuentran muy desarrolladas, al igual que la capacidad humana para planificar y
realizar patrones secuenciales complejos de movimientos con las manos, los dedos
y el habla. Estas areas de los Hemisferios cerebelosos reciben informacin desde
la corteza cerebral motora, premotora y somatosensorial, va el haz cortico-pontocerebeloso por el Pednculo Cerebeloso Medio. Esta corteza interacta con el
Ncleo Dentado quien enva sus eferencias a travs del Pednculo Cerebeloso
Superior hacia el Ncleo Ventral Lateral (VL) del Tlamo, a los Ncleos
Intralaminares del Tlamo, Ncleo Rojo, Complejo Olivar Inferior y Ncleo del
Motor Ocular Comn Contralateral, entre otras eferencias. Las eferencias que
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llegan al Ncleo VL del Talamo, se dirigen posteriormente hacia la corteza motora


primaria para poder influir en la actividad motora, ya que desde la corteza motora
se origina el haz corticoespinal. Su disfuncin presenta incoordinacin extrema de
los movimientos voluntarios complejos de las manos, de los dedos de las manos y
pies y del lenguaje, que se evidencian clnicamente como adiadocosinesia,
dismetra, retardo en el inicio del movimiento, movimientos de aproximacin
defectuosos. Tambin, hipotona y temblor.

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Finalmente, los distintos Ncleo de Relevo del Tronco Enceflico, como la


Formacin Reticular, la Calota Mesenceflica, el Ncleo Rojo y el Complejo Olivar Inferior
entre otros, que reciben aferencias del cerebelo, las proyectan nuevamente hacia el
cerebelo. Estas vas se denominan sistema de retro activacin cumpliendo con efectos de
control y regulacin.

PARA QUE LAS RESPUESTAS MOTORAS SEAN HOMOGENEAS, COORDINADAS Y


EFICACES, ES NECESARIO EL CORRECTO FUNCIONAMIENTO DEL CEREBELO.

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BIBLIOGRAFIA CONSULTADA
NEUROANATOMIA HUMANA, Malcolm B. CARPENTER. Jerome SUTIN. Ed.
Panamericana. Ed. 6. 1985.
NEUROANATOMIA FUNCIONAL, Adel K. AFIFI, Ronald A. BERGMAN. Ed.
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ANATOMIA DE GRAY, GRAY, Williams. Ed. Elsevier. Ed. 38. 1998.
ATLAS DE ANATOMIA HUMANA, FranK H. NETTER, Ed. Masson. Ed 4. 2007.
TRATADO DE FISIOLOGIA MEDICA, GUYTON-HALL. Ed. 9 1996
FISIOLOGIA HUMANA, Horacio CINGOLANI, Alberto HOUSSAY, Ed. Ateneo,
ed. 7. 2000.

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