Enfermedades Nuevas y Emergentes de Granos y Tubérculos Andinos de Bolivia - Guía para Su Identificación y Manejo

Enfermedades nuevas y
emergentes de granos y
tubrculos andinos de Bolivia
Gua para su identificacin y manejo
Mario Coca Morante
Enfermedades nuevas y
emergentes de granos y
tubrculos andinos de Bolivia
Gua para su identificacin y manejo
Mario Coca Morante
Queda rigurosamente prohibida sin autorizacin escrita del titular del Copyright, bajo las
sanciones previstas por las leyes, la reproduccin total o parcial de esta obra por cualquier
medio o procedimiento, comprendidos la fotocopia y el tratamiento informtico.
Primera edicin, noviembre 2015
Mario Coca Morante
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Fax: 4762385
Cel.: 71408887
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Cochabamba - Bolivia
Registro de propiedad intelectual
D.L. N: 2-1-2145-15
ISBN N: 978-99974-50-38-8
Portada:
Primera fila de izquierda a derecha
1. Tarhui, var. local, Tijrasgha, Anzaldo, Cochabamba.
2. Quinua, var. local, Montepunku, Cochabamba.
3. Amaranto, var. local, San Benito, Cochabamba.
Segunda fila de izquierda a derecha
1. Isao, var. Morada, Candelaria, Cochabamba.
2. Papa, var. Imilla blanca, Colomi, Cochabamba.
3. Oca, var. blanca, Candelaria, Cochabamba.
Diseo tapa: Mario Coca Morante
Diagramacin: Talleres Grficos Kipus
Impresin: Talleres Grficos Kipus
Telfs.: 4731074 - 4582716, Cochabamba
Printed in Bolivia
CONTENIDO
Agradecimientos .............................................................................. 11
Presentacin .................................................................................... 13
Exordio 1.......................................................................................... 15
Exordio 2.......................................................................................... 17
Prefacio............................................................................................ 19
CAPTULO I
Introduccin .................................................................................... 23
CAPTULO II
ENFERMEDADES DEL MILLMI (Amarantus caudatus L.)
Aspectos generales del cultivo ........................................................ 27
La roya blanca ................................................................................ 29
Alternariosis .................................................................................... 31
Marchitamiento marrn .................................................................... 33
Marchitamiento ................................................................................ 35
Referencias bibliograficas................................................................ 37
CAPTULO III
ENFERMEDADES DE LA QUINUA (Chenopodium quinoa Willd.)
El Mildiu de la quinua en Bolivia ...................................................... 43
El Mildiu .......................................................................................... 45
Antracnosis foliar de la quinua ........................................................ 49
Mancha ojival .................................................................................. 52
Mancha gris del Roquis .................................................................. 55
Marchitamiento ................................................................................ 57
Referencias bibliografcas................................................................ 59
CAPTULO IV
ENFERMEDADES DEL TARWI (Lupinus mutabilis Sweet)
La roya ............................................................................................ 68
La antracnosis.................................................................................. 71
Mancha negra del tallo .................................................................... 76
Necrosis peciolar por Ascochyta...................................................... 79
Mancha anular por Ovularia ............................................................ 82
5
Mancha anular por Pleiochaeta ...................................................... 85

Necrosis peciolar por Botrytis .......................................................... 87
Necrosis apical de los foliolos.......................................................... 91
Rhizoctoniasis.................................................................................. 93
Amarillamiento ................................................................................ 96
Pudricin blanca .............................................................................. 98
Referencias bibliogrficas................................................................ 100
CAPTULO V
ENFERMEDADES DEL ISAO (Tropaeolum tuberosum Ruiz & Pavon)
Mancha negra de las hojas.............................................................. 105
Mancha foliar por Botrytis ................................................................ 107
CAPTULO VI
ENFERMEDADES DE LA OCA (Oxalis tuberosa Molina)
Mancha foliar por Lepthosphaeria .................................................. 115
Viruela de la hoja ............................................................................ 117
Septoriosis de la hoja ...................................................................... 120
Pudricin seca del tubrculo............................................................ 122
Mancha parda del tubrculo ............................................................ 124
Referencias bibliograficas................................................................ 126
CAPTULO VII
ENFERMEDADES DE LA PAPALISA (Ullucus tuberosus Lozano)
Mancha negra de la hoja ................................................................ 131
Mancha foliar por Botrytis ................................................................ 133
CAPTULO VIII
ENFERMEDADES DE LA PAPA (Solanum tuberosum L.)
Tizon tardo de la papa en Bolivia.................................................... 143
Tizon tardo en la regin andina ...................................................... 148
Tizon tardo de la papa en el oriente boliviano ................................ 153
Manchas foliares de la papa en Bolivia .......................................... 158
6
Mancha negra de la hoja ................................................................ 160

Septoriosis de la papa .................................................................... 163
Manchon foliar ................................................................................ 166
Mancha gris .................................................................................... 169
Mancha plateada de la hoja ............................................................ 171
Mancha de la hoja por Stagonospora .............................................. 174
Rhizoctoniasis de la papa en la regin Andina boliviana ................ 176
Rhizoctoniadis o costra negra.......................................................... 179
Marchitamiento ................................................................................ 183
Bacteriosis de la papa en Bolivia .................................................... 185
Pierna negra .................................................................................... 188
Marchitez bacteriana........................................................................ 191
Nematodos del cultivo de la papa en Bolivia .................................. 194
El rosario de la papa ........................................................................ 196
Nematodo agallador ........................................................................ 200
Nematodo del quiste ........................................................................ 203
Principales virus de la papa ............................................................ 204
Referencias bibliografcas................................................................ 206
Dedicatoria
A mi querida hijita, Silvia Ximena
AGRADECIMIENTOS
n sincero agradecimiento a los productores de las diferentes zonas de

produccin de granos y tubrculos andinos de Bolivia. En el departamento
de La Paz: a los productores del altiplano norte, del rea de influencia de
Choquenaira, Viacha y Panduro; a las comunidades del rea de influencia del lago
Titicaca; de las zonas altoandinas del rea de influencia de la comunidad de
Murumamani, Chojchoni, Humanata y Sorata; en el altiplano central del rea de
influencia de la localidad de Patacamaya comunidades prximas a la Estacin
Experimental Patacamaya, a las comunidades de Belen, kulta, etc.
En en departamento de Cochabamba, a los productores del rea de inlfuencia
de los municipios de Independencia y Morochata en especial a la comunidad de
Piucilla; del rea de influencia del municipio de Pocona, como la zona de El
puente, Lopemendoza, Montepunku, Collpana al productor Victoriano Zapata,
presidente de la Asociacin de Productores de Trigo; del rea de influecia del
municipio de Colomi, Sora Sora al productor Felipe Huanca, Candelaria,
Maicamonte, Coranipampa, etc.; del rea de influencia del municipio de Tiraque,
Toralapa, Boquern kasa, etc.
Al Ing. Ruddy Meneces Arze, investigador del Centro de Investigaciones en
Forrajes, por sus valiosas sugerencias en la revisin del manuscrito y en la
elaboracin del ttulo del libro; as mismo al Ing. Fimo Aleman, Director del Instituto
de Investigacin, y al Ing. Luis Garviz Montao, Decano de la Facultad de Ciencias
del Desarrollo Rural y Territorio, por sus sugerencias y revisin del manuscrito.
Un sincero agradecimiento para mi amigo y colega, Ph.D. ngel Mujica Snchez,
Investigador de Quinua y Cultivos Andinos Coordinador General Proyecto
Mejoramiento Gentico Quinua. KWS-U. Hohenheim- UNA y Latn Crop en Per, por
sus sugerencias e impresiones del manuscrito. Tambin un agradecimiento especial
al Dr. Jos Ignacio Ruiz de Galarreta, Neiker-Tecnalia, Espaa, por sus comentarios
y sugerencias al documento. As mismo, un agradecimiento a los tcnicos de la E.E.
Tolarapa-Cochabamba, dependiente del Instituto Nacional de Innovacin
11
Agropecuaria y Forestal (INIAF), por su colaboracin durante la visita a los campos

experimentales de granos y tubrculos andinos.
Al personal tcnico del CDC/PLACIIT-PAPA/PIC/COSUDE, Ing. Marcos Vargas por
su valiosa lectura manuscrito que ha contribuido a mejorar su presentacin; al Ing.
Fernando Vidal, por su colaboracin de contacto con los productores de las
comunidades del rea de influencia del microcentro de diversidad gentica,
Candelaria, Colomi, Cochabamba; asi mismo al personal directivo, Lic. Rodrigo
Paniagua, Director del CDC, al Lic. Marcelo Velazco y personal administrativo, por
su permanente colaboracin en los diferentes proyectos de desarrollo
implementados en los ltimos aos.
Al Ing. Israel Arana, tcnico de la institucin INTERAGRO-BASF-BOLIVIA, por su
cooperacin en el trabajo de campo en las comunidades de Canderalaria y su
permanente predisposicin de cooperacin en los trabajos de investigacin.
El autor desea expresar su profundo agradecimiento al

programa horizontal ASDI-DICYT-UMSS por el apoyo brindado
para la publicacin del presente libro.
12
PRESENTACIN
l Estado Plurinacional de Bolivia constituye en su territorio una escala de

regiones fisiogrficas como el ecosistema andino, abarcando los
departamentos de La Paz, Oruro, Potos, Cochabamba, Chuquisaca y Tarija;
contempla zonas de Puna, Altiplano y Valles interandinos. Este vasto territorio dio
origen a diferentes culturas y junto a ellas evolucionaron una variedad de cultivos,
como los granos y tubrculos, algunos estratgicos en la alimentacin mundial, tal
es el caso de la papa y la quinua.
Los cultivos andinos que se abordan en el libro son: granos de Quinua
(Chenopodium quinoa Willd.), Millmi (Amaranthus caudatus L.) y Tarhui (Lupinus
mutabilis Sweet.), tubrculos de Papa (Solanum tuberosum L.), papalisa (Ullucus
tuberosus L.), Oca (Oxalis tuberosa Mol.) e Isao (Tropaeolum tuberosum Ruiz &
Pavon), estos alimentos andinos producto de aos de trabajo denodado del
agricultor andino (fitomejorador), gener dentro de cada especie una gama de
variedades que se adaptan a diferentes sitios, considerando el suelo, clima,
vegetacin y tambin lo holstico.
Las tcnicas de manejo de los cultivos andinos por especie y variedad son
transmitidas hasta hoy, mediante los saberes locales y conjuncionados con
resultados de la investigacin cientfica, como el manejo de los recursos genticos,
permitiendo contar con el recurso en nuestra alimentacin cotidiana; de tal forma
que hoy requerimos de estos saberes y conocimiento para afrontar a una
preocupacin mundial, denominada el cambio climtico, a fin de dar continuidad
a los cultivos andinos, que son importantes para la seguridad y soberana
alimentaria del Estado y la poblacin mundial.
El autor M.Sc. Mario Coca Morante, nos presenta esta publicacin titulada
Enfermedades nuevas y emergentes de granos y tubrculos andinos de Bolivia,
donde se observa atinadamente y metodolgicamente la presentacin de cada
cultivo andino, contemplando desde la taxonoma, las propiedades y usos, las zonas
de produccin, la epidemiologa, el control y manejo. Enfatiza las diferentes
13
enfermedades causadas por hongos, bacterias, virus y otros organismos a nivel de

distintos rganos de la planta (hojas, tallos, frutos, races y tubrculos), dando
informacin completa y por supuesto las formas de control, destaca por cultivo a
las siguientes enfermedades: mildiu, antracnosis, rhizoctoniasis, tizn tardo,
bacteriosis entre otras los nematodos.
En el concepto de nuevas y emergentes enfermedades, tambin se observa
claramente los aspectos ambientales que afectan en el grado de incidencia de los
patgenos en los cultivos andinos, especialmente a las que se refieren al Cambio
climtico, aspecto que ya es de preocupacin en el mundo cientfico y endgeno.
En la presente publicacin, se destaca el carcter didctico, con una
presentacin visual fotogrfica y sinttica acompaada de una bibliografa
pertinente, sin duda el presente libro, ser un aporte significativo a los procesos
de enseanza aprendizaje en el rea de la proteccin de los cultivos andinos, tanto
para quienes se dedican a la produccin agrcola, a la toma de decisiones, como a
los investigadores. Por tanto felicitamos al autor por esta magnfica obra, quin se
destaca en las labores como docente, investigador y su trabajo en alianza con
productores de diferentes zonas del Estado.
Ing. Fimo Alemn Daza

Director Instituto de Investigacin
FCAyP, UMSS
14
EXORDIO
s honroso presentar el libro Enfermedades nuevas y emergentes de los

granos y tubrculos andinos en Bolivia: Gua para su identificacin y
manejo, escrito por un amigo y colega de larga data, dedicado desde hace mucho
tiempo a la investigacin cientfica de los cultivos andinos y en especial a la
fitopatologa. Este libro es una fuente de consulta que los agricultores, profesionales
y estudiantes universitarios de la zona andina, estbamos esperando, puesto que
en un slo compendio se muestra, concentra y sistematiza en forma clara, didctica
y amena la descripcin de las enfermedades de los principales granos andinos
como la Quinua: Chenopodium quinoa Willd.; Kiwicha o Millmi: Amaranthus
caudatus L.; Tarwi o Chocho: Lupinus mutabilis Sweet. y Tubrculos andinos como
la Papa: Solamum tuberosum subsp. andigenum; Oca: Oxalis tuberosa Mol.; Olluco
o Papa lisa: Ullucus tuberosus Loz. y Mashua o Izao: Tropaeolum tuberosum Ruiz
y Pavn. En l se describen, la importancia agronmica y econmica de la
enfermedad y distribucin geogrfica, su sintomatologa, agente causal, y algo muy
importante que muchas veces no se le da nfasis ni se subraya, como son los
medios de control y manejo integrado adecuado a las condiciones de nuestro medio
alto andino.
Esta publicacin nos muestra en forma objetiva y en cada figura
adecuadamente seleccionada, las enfermedades con mucha claridad y nitidez, no
slo de los daos que causa sino al agente patgeno, que pareciera que el lector
estuviera frente a la enfermedad.
Conociendo de cerca la trayectoria profesional y calidad del cientfico Mario
Coca Morante, queremos reconocer el esfuerzo, dedicacin, esmero y cario as
como vocacin de servicio y preocupacin de un investigador andino por resolver
los problemas prioritarios que aquejan a los agricultores y que enfatiza en la
escritura de cada prrafo de esta obra, la cual quedar impregnada eternamente
en el recuerdo de todos los que consultemos y apliquemos sus sabias enseanzas
y lecciones.
15
Por todo lo dicho anteriormente, insto a los lectores y personas que utilicemos
sus enseanzas escritas, producto de la experiencia cotidiana lograda con mucho
esfuerzo en el que hacer de la investigacin cientfica de las personas que se
dedican con pasin, tica y valores a esta labor aun no muy reconocida en nuestro
medio que es la investigacin cientfica. Personas como Mario, con las cualidades
que solo algunos tenemos el privilegio de conocer a detalle, son escasos en
nuestros pases andinos, puesto que lo consolidado por Mario Coca, sirve de
modelo y digno de imitar sobre todo para los que nos dedicamos a la enseanza
universitaria y de Postgrado.
Ph.D. ngel Mujica Snchez

Investigador de Quinua y Cultivos Andinos
Coordinador General Proyecto Mejoramiento Gentico Quinua.
KWS-U.Hohenheim- UNA y Latn Crop en Per.
16
EXORDIO
a presente publicacin aborda desde un aspecto prctico y de forma

rigurosa el diagnstico y deteccin de las principales enfermedades de los
cultivos altoandinos. El cambio climtico a nivel mundial y la evolucin en la
variabilidad de los patgenos hace que existan enfermedades emergentes o de
virulencia desconocida que se van instalando no slo en las zonas de produccin
tradicionales de ciertos cultivos, sino tambin en nuevos nichos ecolgicos en los
cuales se van extendiendo. Por todo ello este libro va a contribuir de forma directa
a la identificacin de la sintomatologa de ciertos fitopatgenos en cultivos de gran
importancia econmica no solo en la zona andina, sino tambin a nivel mundial.
Esto derivar en la transcendencia y utilidad de este manuscrito tanto para los
investigadores, como para tcnicos y agentes del sector, adems de por su facilidad
en el seguimiento y entendimiento del mismo, para los agricultores que les ayude
en ltimo fin a mejorar la productividad de los cultivos y con ello la rentabilidad de
sus explotaciones agrarias.
Dr. Jos Ignacio Ruiz de Galarreta

Neiker-Tecnalia
Espaa
17
PREFACIO
n los ltimos aos, se ha evidenciado que las enfermedades de los cultivos

andinos, como los granos y tubrculos entre ellos a la quinua (Chenopodium
quinoa Willd.) y la papa (Solanum tuberosum L.), son cada vez ms difciles de
controlar y por tanto se encuentran causando mayores prdidas en la produccin.
Desde el punto de vista fitosanitario, ambos cultivos, la papa (S. tuberosum L.) como
la quinua (Ch. quinoa Willd.) fueron ms estudiados, debido a la importancia
mundial en el caso de la papa, y, a la importancia regional regin andina en el
caso de la quinua. Pero, los otros granos como el Millmi (Amaranthus caudatus L.),
el Tarhui (Lupinus mutabilis Sweet.) y otros menores, y, los tubrculos como la
papalisa (Ullucus tuberosus L.), Oca (Oxalis tuberosa Mol.) e Isao (Tropaeolum
tuberosum Ruiz & Pavn), fueron muy escasamente estudiados desde el punto de
vista fitosanitario. Esta diferencia, se puede atribuir a varios factores, entre ellos, a
la menor importancia que siempre se ha otorgado, y aun en la actualidad, para su
uso en la alimentacin rural y urbana en Bolivia.
Los reportes de enfermedades, en el caso de la papa, tienen un mbito mundial,
debido a que su cultivo tambin es mundial, en cambio, en el caso de la quinua,
tienen un mbito circunscrito a los pases de la regin andina, principalmente, Per
y Bolivia. En esta dimensin, la problemtica fitosanitaria tambin es comn o
diferenciada. En la papa, la enfermedad tizn tardo (Phytophthora infestans Mont.
de Bary), es comn a nivel mundial; en la quinua, el mildiu (Peronospora farinosa,
Syn. Peronospora variabilis), tambin es comn a nivel de la regin andina.
Tanto en los granos como tubrculos altoandinos, las enfermedades hasta
ahora reportadas, han sido categorizadas para dichas circunstancias como
destructivas, moderadamente destructivas y crnicas. Configurando, por
tanto, un patrn de intensidad de tales enfermedades1 que podramos tambin
denominar patrones tradicionales. Pero, en la actualidad, es posible afirmar que
estos patrones se encuentran en proceso de modificacin, en cambios de su
incidencia y severidad, es decir, de su capacidad destructiva. En consecuencia se
Patrn de la incidencia y severidad de las enfermedades en cada regin y pas.
19
estaran configurando nuevos patrones de enfermedades y registrndose nuevas

y emergentes enfermedades en el panorama fitosanitario de los cultivos de
seguridad alimentaria. En el caso de la regin andina boliviana, se estara
comenzando a registrar este fenmeno en los microcentros de diversidad gentica
de granos y tubrculos andinos y en las zonas tradicionales y nuevas de produccin.
Estas modificaciones, por tanto, tambin estaran planteando cambios de
impacto prdidas y costo en la conservacin y produccin de estos recursos
genticos altoandinos. El impacto de las nuevas y emergentes enfermedades, en
el caso de los microcentros de diversidad gentica de granos y tubrculos de la
regin andina, podra tener como consecuencia la seleccin y gradual prdida de
la diversidad gentica, y, en el caso de las zonas tradicionales de produccin,
incremento en las prdidas de la produccin debido a dificultades en el manejo de
estas enfermedades. Uno de los factores que probablemente se encuentra
incidiendo favorablemente, en este nuevo panorama son las variaciones
climticas conocido tambin como los efectos del cambio climtico.
En el presente volumen, se utilizan las palabras nuevas y emergentes desde el
punto de vista de la emergencia de un nuevo panorama fitosanitario, esta vez, en los
principales granos y tubrculos andinos. Las nuevas enfermedades se refieren a
algunas que evidentemente son nuevas para el cultivo y otras que ya fueron reportados
en otros pases andinos e incluso en el nuestro, y, las emergentes enfermedades se
refieren a las enfermedades tambin ya reportadas, pero, cuya incidencia y severidad
se encuentran incrementndose en los ltimos tiempos.
Estas nuevas y emergentes enfermedades reportadas en el presente volumen,
se encuentran afectando a los cultivos andinos, granos y tubrculos, verificados en
los propios microcentros de diversidad gentica y en las zonas de produccin
tradicional de los departamentos de La Paz y Cochabamba.
Por todo ello, el presente volumen, se convierte en una gua prctica para realizar
la correcta identificacin de las enfermedades, asi como proporciona sugerencias a
las instituciones del Estado y Privadas para tomar en cuenta en las polticas de uso y
conservacin de recursos genticos andinos y en la produccin de alimentos en la
regin andina boliviana. Finalmente, proporciona un conjunto de sugerencias tcnicas
de control que pueden ser aplicados en una situacin especfica, para los productores,
tcnicos, estudiantes universitarios y personas particulares.
El autor
20
Foto: Diversidad de granos y tubrculos altoandinos provenientes del microcentro

de diversidad gentica de Tapacar, Cochabamba-Bolivia
(Exposicin de AGRUCO, en la feria de FEICOBOL, mayo 2015).
INTRODUCCIN
as enfermedades de los cultivos granos y tubrculos altoandinos, en Bolivia,

comenzaron a ser reportados desde el ao 1943, principalmente de la papa
(Solanum tuberosum L.) (Crdenas 1943)1; en 1977, se reporta de la papalisa (Ullucus
tuberosus L.) y quinua (Chenopodium quinoa Willd.) (Ellis 1977)2. A partir de ellos, otros
investigadores como Alandia et. al., (1979)3 ampliaron la informacin tcnica para la
quinua, y, Otazu et.al. (1982)4 complementaron la problemtica fitosanitaria de estos
cultivos, y de otros cultivos como la Caahua (Chenopodium pallidicaule Ael.), Tarhui
o Lupino (Lupinus mutabilis Sweet.), y entre los tubrculos a la Oca (Oxalis tuberosa
Mol.) y Papalisa (U. tubersosus L.). Sin embargo, algunos de los otros cultivos andinos,
todava permanecieron ignorados en su problemtica fitosanitaria, tales como el Millmi
(Amarantus caudatus L.) e Isao (Tropaeolum tuberosum Ruiz & Pavon).
Sobre la base de estos reportes, se conocieron las principales enfermedades
de cada uno de estos cultivos en Bolivia, los mismos que definieron patrones de
incidencia y severidad para las zonas tradicionales de produccin de los principales
granos y tubrculos andinos.
En la actualidad, se puede considerar que este panorama fitosanitario, cambi
hacia una situacin ms compleja. Es decir, en unos casos, el incremento de la
incidencia y severdiad de las principales enfermedades, y, en otros casos, la
aparicin de otras nuevas enfermedades. Diferentes factores, sociales, econmicos,
polticos y tecnolgicos, han contribuido a la diseminacin e incremento de la
intensidad de las enfermedades en los cultivos andinos. Sin embargo, uno de los
factores conocido como el cambio climtico, se considera que se encuentra
afectando en la configuracin de un nuevo paranorama de la problemtica
fitosanitaria de los cultivos en general. Y la aparicin de nuevas enfermedades,
asi como el incremento de la intensidad de las enfermedades conocidas en los
Cardenas M. 1943. Origen de la phytophthora infestans. Revista de Agricultura de la Universidad

Atnoma de Cochabamba. Cochabamba, Bolivia. Pag. 34.
Ellis K.C. 1977. Indice de enfermedades de las plantas en Bolivia. Consortium for international
development. La Paz, Bolivia.
Alandia S., V. Otazu, B. Salas. 1979. Enfermedades. Pp.137-148. M.E. Tapia. Quinua y Kaiwa, cultivos
andinos. Vol 49. Instituto Interamericano de Ciencias Agrcolas. Bogot, Colombia. 227 pp.
Otazu V, W. M. Brown y Mery de Quitn. 1982. Enfermedades de las plantas en Bolivia. Ministerio de
asuntos campesinos y agropecuarios/ Instituto Boliviano de Tecnologa Agropecuaria/ Consorcio para
el Desarrollo Internacional. Cochabamba, Bolivia. 31 pp.
23
Mario Coca Morante
cultivos y ahora conocidos como enfermedades emergentes, tambin se

encuentra vinculado a las variaciones climticas.
Las nuevas y emergentes enfermedades podran tener consecuencias
imprevisibles en la conservacin de la diversidad gentica de los cutivos andinos
asi como en la seguridad alimentaria nacional. Se comienza a evidenciar el efecto
de algunas enfermedades como un factor de seleccin direccional causante de
la erosion gentica en los microcentros de diversidad gentica de granos y
tubrculos andinos, asi como se comienza a evidenciar las dificultades de control
de algunas enfermedades destructivas como el tizn tardio de la papa o el mildiu
de la quinua en las zonas tradicionales y en las nuevas zonas de produccin en
Bolivia.
La presencia de nuevas y emergentes enfermedades se encuentra modificando
los patrones tradicionales de su incidencia y severidad. Estas modificaciones
tienen relacin con la interaccin Planta-Patgeno, con los cambios provocados en
los agroecosistemas y las variaciones climticas. Es decir, con estas
modificaciones se estaran evidenciando cambios a nivel estructural de la planta,
asi como cambios en el patgeno, relacionados con la aparicin de nuevas
poblaciones de fitopatgenos Oomycetes, Hongos, Virus, Bacterias y Nematodos
que se hacen cada vez mas difciles de controlar, incluyendo el uso de variedades
con resistencia gentica y la aplicacin de fungicidas.
El autor
24
Foto: Millmi como bordura de cultivo en la localidad de San Benito,

Valle alto, Cochabamba.
Aspectos generAles del cultivo

coloreadas, conociendose plantas de
color verde claro, rosado o prpuramorado (Crdenas 1989).
La Amaranto o millmi, es una

especie originaria de la regin andina de
Sud America y se cultiva en los Andes de
Argentina, Bolivia y Per (Crdenas
1989). Se caracteriza por sus grandes
inflorescencias en forma de una cauda
o cola, que recibe los nombres de
millmi, cuimi o coime en Bolivia,
quinoa, quinoa del valle, trigo inca,
chaquillon y quinoa de Castilla en la
Argentina y achita o kiwicha en el
Per (Crdenas 1989).
Propiedades y usos
El millmi se ha cultivado desde la
antiguedad, debido a sus propiedades
principalmente, nutricionales y medicinales. Bajo diferentes formas, se ha
utilizado, tanto el grano como las hojas
del amaranto. Desde el punto de vista
nutritivo, es rico en proteinas, vitaminas,
minerales, fibras y energa. La calidad de
la protena (17%) del amaranto, junto al
de la quinua y caahua, es considerado
de calidad, debido al balance ideal de
aminocidos esenciales como la lisina y
vitaminas como la hiacina, vitamina B y E,
y minerales como el calcio, fsforo, hierro,
magnecio y zinc (Soto y Carrasco 2008).
Por otra parte, se encuentra completamente libre de saponinas. Contiene
otras sustancias como el escualeno (8%),
que es un cido orgnico que ayuda a
reducir el colesterol y es anticancergeno,
tambin contiene, otras sustancias
fitoqumicas: 16 tipos de betacianinas
(pigmentos rojo-violeta), 3 tipos de
betaxantinas (pigmento amarillento), que
tienen accin antioxidante y se estima
que su actividad antioxidante es tres
veces superior al poder antioxidante de la
vitamina C.
Taxonoma y morfologa
Amarantus caudatus L., pertenece
a la familia Amarantaceae. Se conocen
diferentes especies cultivadas en otros
pases de la regin andina, por ejemplo,
A. paniculatus L., cultivada en Mexiico,
A. adulis Speg., cultivada en los valles
Calchaquies del norte Argentino, A.
quitensis H.B.K. cultivada en el ro
Huallabamba, Ecuador (Crdenas
1898).
Todava persiste la referencia muy
variable sobre la cantidad de especies
registradas para Bolivia. Al presente, se
conoce de una coleccin de ms de 20
accesiones de Amarantus procedente,
principalmente, de los departamentos
de Cochabamba y Chuquisaca (Rojas et
al. 2010). La planta presenta tallos,
hojas e inflorescencias diversamente
27
Mario Coca Morante
Zonas de produccin
se encuentra en los valles interandinos

o mesotrmicos de los departamentos
de Tarija, Cochabamba, Chuquisaca,
Yungas de La Paz (Rojas et al. (2010).
En Chuquisaca en las Provincias de
Yamparaez, Tomina, Sudanz, Oropeza;
en Cochabamba en las Provincias de
Mizque, Punata, Arani, Capinota,
Campero, Estaban Arce y Quillacollo; en
Tarija en la Provincia Cercado, y en la
zona de los Yungas del departamento
de La Paz (Soto y Carrasco 2008).
En 1989, el profesor Martn

Crdenas, sealaba que el cultivo del
millmi en Bolivia, el Per y la Argentina
es tan escaso y eventual, que prcticamente estaramos en presencia de una
especie cultivada autctona en vas de
desaparicin. En la actualidad, a ms de
20 aos de la aseveracin del Prof.
Cardenas, se ha verificado que el cultivo
del Amaranto contina siendo un cultivo
marginal y escaso. Es posible encontrar
en los valles interandinos de
Cochabamba (Valle alto, Mizque, Aiquile,
etc.), como plantas aisladas entre los
cultivos o en las borduras, y muy
excepcionalmente puede encontrarse
como cultivo puro y a pequea escala.
Aunque, desde el 2014, a travez de un
proyecto con financiamiento del INIAF/
BANCO MUNDIAL, se viene realizando la
promocin de cultivo a mayor escala con
los productores de los valles del cono sur
de Cochabamba (Aiquile, Mizque, etc.).
Registro de enfermedades en Bolivia

Los registros de enfermedades de
los cultivos en Bolivia de Ellis (1977) y
Otazu et al. (1982), no mencionan a
ninguna enfermedad para ste cultivo.
Sin embargo, a nivel de otros pases de
la regin andina como Per (Estrada
Zniga 2005) y Argentina (Noelting
2012) se mencionan algunas de las
enfermedades aqui descritas. La
mayora de las enfermedades reportadas en el presente documento son
nuevos para condiciones del valle de
Cochabamba.
Sin embargo, en los trminos de

sta descripcin, las principales zonas
de produccin del amaranto en Bolivia
28
royA blAncA
niveles severos de la enfermedad; en
cambio en el valle alto y central de
Cochabamba, es una enfermedad que
tiene distribucin generalizada, pero con
menor incidencia.
Sntomas: La enfermedad afecta
nicamente a las hojas (Fig. 1). Se
puede presentar desde las fases
iniciales de desarrollo del cultivo,
siempre
que
las
condiciones
medioambientales (temperatura y alta
humedad ambiental) favorezcan el
desarrollo de la enfermedad.
El sntoma inicial de la enfermedad se
presenta en el haz de las hojas con la
formacin de manchas pequeas de color
verde amarillento (Fig. 2A). Conforme
desarrolla la enfermedad en el envz de
las manchas amarillentas se puede
observar la formacin de pequeas
pstulas blanquecinas que tienen la
forma de una pequea ampolla reventada
(Fig. 2B). En ciertas ocasiones stas
manchas amarillentas se rodean de un
tejido necrtico de color marrn oscuro,
observable en el haz (Fig. 2A) como en el
envz (Fig. 2C). Estas manchas necrticas
asociadas a las pstulas aparentemente
son causadas por Alternaria sp. y no por
el agente causal.
Figura 1. Pstulas de color blanquecino en el

envz de las hojas y pequeas manchas
amarillentas en el haz de las hojas de Amaranto
causado por Albugo sp.
Agente causal: Algubo sp. (Reino

Straminiphyla, Phylum Oomyccota, orden
Peronosporales Familia Albuginaceae).
Importancia y distribucin: Es una
enfermedad que puede causar moderadas a severas prdidas en la produccin.
Se encuentra distribuido principalmente
en las zonas de produccin de valles
templados de Bolivia. En el valle bajo de
Cochabamba, Tikipaya, en aos lluviosos
es una enfermedad que puede alcanzar
Signo: Las pstulas tienen la forma de

una pequea ampolla reventada de color
blanquecino (Fig. 2B). Dentro de estas
29
Mario Coca Morante
especficos y sistmicos para los

Oomycetes, mximo cuando se presenta
el sntoma de amarillamiento en las hojas.
Entre los fungicidas sistmicos especficos
para Oomycetes estn los fenilalamidas,
por ejemplo, el Metalaxyl Ridomil,
Dimetomorf
Acrobat,
Cymoxanil
Curathane, fosfonatos Aliete, etc.,
alternando con fungicidas de contacto
Ditiocarbamatos, Clorotalonil o Bravo,
Oxicloruro de Cobre, etc., cuando
predominan condiciones mediombientales
de baja humedad (das secos).
pstulas se encuentran cientos a miles de

esporas esporangios que tienen la
forma de una espora globosa similar al de
una roya verdadera, pero, de color hialino
a blanco (Fig. 2D).
Control y manejo: Destruccin de los
restros vegetales del ao anterior; en
zonas endmicas de la enfermedad,
promover la aereacin entre el follaje de
las plantas, incrementando la distancia
entre surco y sobre surco; realizar
aplicaciones preventivas con fungicidas
Figura 2. A: Manchas amarillentas y manchas con lesiones necrticas; B: Pstulas con

tejido necrtico y pstulas sanas en el envz de las hojas; C: Pstula reventada lieberando
esporas; D: Esporas o esporangios de Albugo sp. (1000X)
30
AlternAriosis
condiciones de alta humedad ambiental
lluvias continuas durante los meses de
febrero y marzo puede causar prdidas
mederadas a severas en la produccin.
Sntomas y signo: La enfermedad
afecta a las hojas, frutos de la pancula y
tallos. El sntoma en las hojas se presenta
como pequeas manchas foliares de color
marrn oscuro (Fig. 3). Junto a estas
manchas comienza a presentarse un
amarillamiento generalizado de la hoja
(Fig. 3) que posteriormente causa la
defoliacin de las hojas. Por otra parte,
tambien se presenta abundante cantidad
de manchas foliares que posteriormente
se juntan coalescen junto a un amarillamiento generalizado de la hoja (Fig. 4A).
Las manchas son irregulares, ligeramente angulares rodeadas de un halo
amarillento (Fig. 4B). Internamente, se
puede observar la formacin de anillos
irregulares ligeramente visibles (Fig.
4B,C). En la parte central de la mancha
se puede observar la formacin de una
pelucilla superficial de coloracin
negruzca (Fig. 4C). La misma que est
formada por las estructuras del agente
causal, conidiforos y conidias (Fig. 4D).
Los condiforos son negruzcos, pequeos y en clusters, en cambio, las conidias
en forma de un mazo, con septas
longitudinales y trasversales y punta
apical adelgazada y la parte posterior
ms ensanchada (Fig. 4D).
Figura 3. Manchas necrticas pequeas y de

color marrn oscuro sobre el haz de la s hojas de
la planta de amaranto.
Agente causal: Alternaria sp.

(Hongo mitsoprico, Syn. Deuteromycete, Asexual, clase Hyphomycete,
Dematiaceo).
Importancia y distribucin: Puede
causar leves a moderadas prdidas en la
produccin en las zonas tradicionales de
produccin de millmi de los valles
interandinos de Bolivia. En Cochabamba,
se encuentra distribuido en el valle alto
San Benito, Cliza, etc. y valle central
La Tamborada, Santivaez, etc., bajo
31
Mario Coca Morante
Control y manejo: Destrucccin de los

restos vegetales de la gestin anterior;
densidad de siembra adecuada para
promover aereacin dentro del cultivo;
aplicacin preventiva de tratamietos
fitosanitarios,
comenzando
con
fungicidas sistmicos, en zonas
endmicas y aos hmedos, por ejemplo,
fungicidas que contengan Carfbendazim,

Pyraclostrobin+Metiram, Amistar top
Azoxystrobin+Difeconazol, etc., y en
zonas no endmicas y de clima ms seco,
aplicar fungicidas de contacto como el
Oxicloruro de Cobre, Caldo bordeles en la
etapa de formacin y maduracin de
granos.
Figura 4. A: Manchas foliares coalescidas; B: Mancha rodeada por halo amarillento; C: Mancha
con crecimiento del signo en la parte central; D: Conidiforo y conidias de Alternaria sp.
32
MArchitAMiento MArrn
Sntomas y signo: El sntoma
caracterstico es el marchitamiento de
la planta, pero, de un color marrn
oscuro (Fig. 5). Esta coloracin marrn
es notable desde el inicio del marchitamiento de la planta.
El marchitamiento puede presentarse desde la fase de formacin de
pancula (Fig. 5A) o durante la fase de
maduracin; cuando la planta se
encuentra completamente marchita, el
sistema radicular se encuentra
completamente descompuesto, sin
sistema secundario (Fig. B). El signo de
la enfermedad se puede observar sobre
las races en descompo-sicin la
formacin de puntos negruzcos (Fig. C).
Estos puntos negros estn formados por
las picnidias que tienen forma globosa
y tienen ostiolo con cuello largo (Fig. D).
Las esporas liberadas por esta
picnidia son ovoides y de color marrn
oscuro, casi negro (Fig. E).
Figura 5. Marchitamiento marrn de las plantas

millmi causado por un hongo Sphaeropsidal.
Agente causal: (Hongo mitosprico,

Syn., Deuteromycete, clase Coelomycetes,
Sphaeropsidales).
Control y manejo: Destrucccin de

los restos vegetales rastrojos del ao
anterior; uso de semilla certificada y
tratamiento de la semilla antes de la
siembra con fungicidas que contengan
las molculas carbendazim, metiltiofanato, etc.; rotacin de cultivos con
especies leguminosas haba, arveja,
tarhui, alfalfa, etc. y cereales menores
avena, cebada, triticale, trigo, etc.;
Importancia y distribucin: La
enfermedad tiene distribucin aislada y
ocasionalmente puede causar prdidas
significativas en la produccin. En la
actualidad ha sido registrado nicamente
en el valle alto San Benito y valle
central rea de la tamborada del
departamento de Cochabamba.
33
Mario Coca Morante
Figura 6. Sntoma y signo del agente causal del marchitamiento del millmi: A: Marchitamiento de una
planta de millmi; B: Pudricin radicular; C: Picnidias oscuras librando esporas; DyE: Corte de Picnidia
mostrando el cuello ostiolar.
34
MArchitAMiento
miento gradual de la planta hasta llegar
a marchitarse completamente. (Fig. 7).
Cuando la planta se encuentra en este
estado, el sistema radicular secundario
se encuentra en proceso de descomposicin, (Fig. 8A). Si el marchitamiento se
presenta en la etapa de formacin y
llenado de granos, las prdidas en la
produccin pueden ser severas.
Cuando en el suelo existe humedad
de campo, se forma una lanosidad
blanquecina sobre la raz principal. Esta
lanosidad esta conformada por las
estructuras macro y microconidias del
hongo del agente causal (Fig. B). Las
macroconidias se encuentran en
esporodoquios ligeramente rectos a
curvadas y tienen de 3 a 7 septas (Fig.
8B), las microconidias se forman en
cabezas falsas sobre monofialides
relativamente alargadas (Fig. 8C), y
tienen forma elipsoide con 0 a 2 septas
(Fig. 8D).
Figura 7. Marchitamiento de la planta de millmi

causado por Fusarium sp.
Agente causal: Fusarium solani

(Martius) Apple & Wollenweber emend.
Snyder & Hansen (Hongo mitsporico,
Syn., Deuteromycete, clase Hyphomycetes).
Control y manejo: Eliminacin de los

restos vegetales rastrojos del ao
anterior; uso de semilla certificada y
tratada con fungicidas del grupo de los
benzimidazoles carbendazim, metiltiofanato, benomyl, etc. antes de la
siembra; rotacin de cultivos con
especies leguminosas haba, arveja,
tarhui, alfalfa, etc. cereales menores
triticale, cebada, trigo, avena, etc.
enfermedad puede causar prdidas
leves a moderadas en la generalidad de
las zonas tradicionales de produccin
de los valles interandinos de Bolivia.
comienza con el sntoma de amarilla35
Mario Coca Morante
Figura 8. A: Sntoma de descomposicin radicular; B: Macroconidias en esporodoquio; C: Falsas

cabezas de microconidias con fiales elongadas; D: Macroconidias flecha blanca y Microconidias
flecha roja de F. solani.
36
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37
Foto: Variedad de quinua Kulli de valles interandinos, localidad de Montepunku,

rea de influencia de Lopemendoza, municipio de Pocona,
Provincia Carrasco, Cochabamba.

por ejemplo, Real, Amarilla, Blanca, Real
de Salinas de Garci Mendoza, Ayrampu,
Huila, Chuspillu, etc.
La quinua, es una planta alimenticia

muy antigua, y su cultivo data de 5000
aos A.C. (Repo-Carrasco et al 2001). Es
reconocida como una especie nativa de
la regin Andina Per-Boliviana. Segn
Bukasov, citado por Crdenas (1989), Ch.
quinoa, es cultivada desde muy antiguo
en las Mesetas altas del Per y Bolivia de
donde posiblemente fue llevada al Norte
hasta Colombia y al sud, hasta el extremo
meridional de Chile. Sin embargo,
Crdenas (1989), tambin indica que la
patria de origen de la quinoa, est en los
Andes del Per y Bolivia, porque es en
esta regin del continente, donde se
conoce la mayor variacin y utilizacin de
este importante grano menor.
Propiedades y usos
Desde la poca de los Incas se
reconoci el valor nutricional de la quinua
(Repo-Carrasco et al 2001). La quinua se
consume bajo diferentes formas. Pero,
una de las formas ms antiguas de
consumo que viene desde los abuelos, es
la Kispia. Una especie de una
pequea masita preparada con
manteca y consumida para mitigar el
hambre en la hora de los alimentos. En
forma de sopa que se llama Chaghe de
quinua, Guiso de quinua, etc. Otra
forma de consumo, generalizada
principalmente en el Altiplano de La Paz,
es la Phisara, una especie de graneado
de quinua, cubierto con queso rellado, o
tambien, como una forma de sopa de
quinua cocida y mezclada con leche.
La quinua, Chenopodium quinoa
Willdenow, pertenece a la familia
Chenopodiaceae. Segun Bukasov, las
especies cultivadas en America seran:
Ch. Nutalliae, Ch. Ambrosioides, de
Mejico y Ch. Quinoa de Sud Amrica
(Crdenas 1989). En 1944, Crdenas,
agrupaba a las quinuas conocidas en
Bolivia hasta entonces en tres
variedades: Amarantiforme, Glomerulata
e Intermedia, encontrndose dentro de
cada una de ellas la diversidad de
variedades, conocidas con diferentes
nombres nativos, y que segn Crdenas
(1944), generalmente, derivan del color
de la planta en idioma aymara o espaol,
Zonas de produccin
Se puede sealar que la quinua, en
Bolivia, ha sido cultivada en toda la regin
Andina. Es decir, en el Altiplano, puna
altoandinas y valles interandinos. Sin
embargo, en algunas de estas zonas
agroecologicas, el cultivo ha sido ms
importante que en otras. Por ste criterio,
se conocen zonas con mayor tradicin de
cultivo. Es tradicional en la regin del
Altiplano. Segn Tapia (2001), se cultiva
41
Mario Coca Morante
en el altiplano norte, ms hmedo, y, en

el altiplano sur, alrededor de los salares.
Segun Aroni (2001), la produccin de
quinua en Bolivia, se concentra en el
altiplano, el mismo que se encuentra
dividido en tres zonas: el altiplano norte,
que comprende el rea de inlfuencia del
lago Titicaca, Provincias Camacho,
Omasuyos, Los Andes, Ingavi y Murillo, de
clima hmedo 570 mm durante el ciclo
de cultivo y altitudes entre 3700 a 4000
msnm; el altiplano centro que comprende a varias provincias de los
departamentos de La Paz Pacajes,
Aroma y Villarroel y Oruro Abaroa,
Sebastian Pagador, Poop, Dalence,
Sajama, Saucari, Cercado, Carangas
Litoral y Atahuallpa, de clima menos
humedo 360 mm durante el ciclo del
cultivo) y altiplano sur (comprende a
diversas provincias de los departamentos de Oruro Ladislao Cabrera y
Abaroa y Potos Quijarro, Daniel
Campos, Nor Lpez y Enrique Valdiviezo,
de clima seco 150 mm concentrado
entre los meses de enero y febrero-.
Ellis (1977), registra las siguientes

enfermedades:
Cladosporium sp,
Nacobbus aberrans (Thorne) Thorne
& Allen, nematodo del falso nudo.
Alandia, S., V. Otazu y B. Salas (1979):
reportan las siguientes enfermedades:
Peronospora farinosa, mildiu,
Ascochyta hyalospora; mancha foliar,
Phoma exigua var. foveata; podredumbre marron del tallo,
Pseudomonas sp.; mancha bacteriana,
Nacobbus sp.; falfo nematode del nudo,
Heterodera sp.; nematodo del quiste,
Otazu et al. (1982), registran las
siguientes enfermedades:
Ascochyta hyalospora (Cooke &
Ellis) Bpoerema et al.; mancha foliar,
Altiplano.
Cladosporium sp.; saran, roa o
viruela, en hojas senescentes,
Cochabamba.
Fusarium sp.; fusariosis, chupadera
de plantas tiernas, La Paz.
Globodera sp.; Nematode del quiste
de la raz, La Paz.
& Allen; falso nematode del nudo,
Altiplano, La Paz.
Phoma dimorphospora (Speg.),
mancha ojival del tallo, Altiplano, La
Paz.
Pseudomonas sp.; bacteriosis del
tallo y las hojas, Altiplano.
Virus, mosaico.
El los ltimos 20 aos, la quinua, ha

comenzado a ser cultivado en zonas no
tradicionales de la regin andina
boliviana, de los departamentos de
Cochabamba y Potosi. En la actualidad
existe crecimiento notable de la
superficie cultivada de quinua en el rea
de influencia de Tiraque -Tiraque,
Toralapa, Boqueron kasa, Koari, etc.-,
Provincia Tiraque, Cochabamba, rea de
inlfuencia de Colomi -Candelaria, etc.-,
Provincia Chapare, Cochabamba.
42
el Mildi de lA QuinuA en boliviA

El Altiplano Norte y Central de los
departamentos de La Paz, Oruro y
Potos, son las zonas tradicionales del
cultivo de la quinua (Chenopodium
quinoa Willd.) en Bolivia. Por sus
condiciones de Alta humedad ambiental
y temperaturas fras durante la poca de
cultivo, las enfermedades, son factores
limitantes, principalmente, en el
altiplano norte. El Mildi, causado por
Peronospora farinosa hoy Prenospora
variabilis, es la enfermedad ms
importante y destructiva de la quinua
(Alandia et al, 1979). Se estima que
causa prdidas en el rendimiento de
grano entre 10 a 30% (Bonifacio, 2001),
en dependencia, de las caractersticas
de humedad predominantes. El Mildi
es una enfermedad endmica y
destructiva en el Altiplano Norte y rea
circunlacustre del lago Titicaca, donde
el promedio de precitacin pluvial (450550 mm) es mayor respecto del
Altiplano Central y otras zonas
tradicionales de cultivo de la quinua.
la Estacin Experimental Patacamaya

dependiente del ex Instituto Boliviano de
Tecnologa Agrope-cuaria-IBTA), pero, en
su
generalidad,
medianamente
resistentes a susceptibles al Mildi de
la quinua (IBTA/CRS, 1994). El control
qumico de esta enfermedad, es el
mtodo ms difundido a nivel de los
productores. El Mejoramiento gentico
para resistencia al Mildi en Bolivia, ha
estado orientado a la bsqueda de
resistencia vertical, objetivo que no ha
sido alcanzado, debido a la
vulnerabilidad de los materiales
seleccionados por el patgeno. Por esta
razn, hasta el presente no se cuenta
con una variedad con resistencia
confiable (Bonifacio, 2001).
Los mayores logros del mejoramiento gentico de la quinua en Bolivia,
estn en las variedades: Huaranga,
Chucapaca, etc. que tienen caractersticas de tolerancia al Mildi (IBTA/CRS,
1994). En gran medida, la difusin y
aceptacin de estas variedades por el
agricultor de las zonas tradicionales de
produccin (Altiplano Norte), ha estado
relacionado por su caracterstica de
resistencia al Mildi. Pero, con frecuencia demostraron similar respuesta
de susceptibilidad que las variedades
locales. Esta situacin tiene que ver con
el conocimiento del Patosistema
Mildi/Quinua, que segn algunos
autores, ha sido poco investigado
La produccin de quinua en el
Altiplano Norte, se encuentra destinada
principalmente, al autoconsumo y
mercado local (Aroni, 2001). Aunque en
los ltimos aos, la exportacin de
quinua, principalmente, a paises
europeos y asiticos ha crecido
significativamente. Las variedades
cultivadas son tradicionales y en menor
proporcin son mejoradas (liberadas por
43
Mario Coca Morante
(Bonifacio, 2001). La informacin sobre

el patgeno an es insuficiente para el
desarrollo de programas de seleccin de
genotipos con caractersticas de
Resistencia. No se conocen aspectos
como la composicin gentica de las
poblaciones de P. variabilis, donde se
desarrollaron los tamizados para
resistencia al Mildi. Esta carencia de
informacin sugiere que las variedades
desarrolladas con tolerancia al Mildi,
tengan carcter de respuesta ms local
(Danielsen y Ames, 2000). Desde 1997,
la E.E. Beln, ha desarrollado un programa de mejoramiento para resistencia al Mildi, obteniendo al presente
material avanzado lneas con caractersticas de calidad de grano y alto
rendimiento adaptadas a las condiciones a las condiciones endmicas del
Mildi en el Altiplano norte.
caso del Altiplano, se produjo la mayor

expansin e intensificacin del cultivo del
Altiplano Central rea de influencia de la
localidad de Patacayama, Provincia Aroma
del departamento de La Paz hacia el
Altiplano Sur rea de influencia de la
localidad de Uyuni y Garci Mendoza del
departamento de Potos, y en las zonas
de alturas alto Andinas, se encuentra en
proceso de introduccin, adaptacin y
masificacin, en otros departamentos
como Cochabamba donde la tradicional
de cultivo es la papa.
La exportacin del grano de quinua,
es la razn central para promover el
crecimiento
desmesurado
y
la
expansin del cultivo a zonas no tradicionales, como las zonas alto Andinas
de Puna y Valles, incluso, al mismo
trpico de los llanos bolivianos. Esta
situacin podra generar una amenaza,
o un problema potencial, en la medida
del crecimiento de la superficie
cultivada. Como las condiciones
medioambientales, de alta humedad
ambiental y temperaturas frgidas, son
las ms adecuadas para la enfermedad,
se puede estimar que podra
constituirse en la mayor amenaza en el
plazo inmediato, para estas zonas alto
andinas, de los flancos occidentales de
la cordillera oriental donde prevalecen
y temperatuas frgidas ptimas para el
desarrollo del mildi de la quinua las
zonas de Independencia, Morochata,
Cocapata, Colomi, Tiraque, etc..
El mildi de la quinua en las zonas no

tradicionales Andinas
En el ltimo tiempo, aproximadamente en los ltimos 10 aos, el
cultivo de la quinua ha virado hacia una
expansin de la superficie cultivada de
aproximadamente 30.000 hectareas
cultivadas hasta los aos 1990 a
60.000 hectareas al presente hacia
zonas no tradicionales. Esta expansin
se produjo en las propias zonas del
Altiplano, principalmente, en el Altiplano
sur los departamentos de Oruro y
Potos, asi como en las zonas de
alturas alto Andinas no tradicionales,
incluso en valles interandinos. En el
44
el Mildi
clima, la enfermedad es endmica y
puede causar prdidas severas en la
produccin. Debido a las condiciones de
alta humedad y temperatura fras durante
la poca de cultivo de la quinua en esta
parte del Altiplano Norte, la enfermedad
es endmica; aunque en aos lluviosos
y fros, tambin puede causar prdidas
importantes en el Altiplano Central rea
de influencia de Patacamaya. En las
zonas del Altiplano Sur Garci Mendoza,
etc. el Mildi no fue reportado hasta la
fecha debido a las condiciones prevalentes de sequedad ambiental.
En las nuevas zonas de expansin
o zonas no tradicionales, como en las
zonas productoras de papa del departamento de Cochabamba, donde las
y temperaturas frgidas, la enfermedad
puede causar severas prdidas en la
produccin (Fig. 10A).
Figura 9. Manchas foliares amarillentas sobre

el haz de las hojas de la quinua causado por P.
variabilis. Altiplano norte de La Paz.
Agente causal: Peronospora variabilis Gam (antiguamente Peronospora

farinosa f.sp. farinosa Byford) (Reino
Straminiphyla, Phylum Oomycota, Clase
Oomycetes, Orden Peronosporales).
Epidemiologa: La enfermedad puede

presentarse desde los primeros estados
de desarrollo de la planta cuando
prevalecen condiciones de alta humedad
ambiental. La prevalencia de condiciones
medioambientales, alta humedad y temperaturas frgidas entre 8 a 12oC, que
generalmente estan asociados a los
meses ms lluviosos del ao enero a
marzo, son las ms adecuadas para el
desarrollo de la enfermedad. En esta
poca, el cultivo, generalmente, se encuentra en la fase fenolgica de floracin
y fructificacin formacin de pancula.

enfermedad destructiva en las zonas
tradicionales de produccin de quinua de
Bolivia, en especial, en las diferentes
zonas productoras del Altiplano Norte
Viacha, Choquenaira, Panduro, rea circunlacustre de la localidad de Achacachi,
etc. del departamento de La Paz donde
debido a las condiciones adecuadas de
45
Mario Coca Morante
Figura 10. A: Amarillamiento generalizado de las hojas de la planta; B: Formacin de felpa en el envz
de la hoja de muestra procedente de las zonas altoandinas de Tiraque - Cbba; C: Formacin de felpa en
el envz de la hoja de color plomizo formado por las estructuras de reproduccin de P. variabilis, muestra
procedente del altiplano - La Paz; D: Esporangiforo (flecha negra) y esporangios o esporas de P.
variabilis (flecha roja).
46
Enfermedades nuevas y emergentes de granos y tubrculos andinos de Bolivia

principalmente a las hojas, aunque
tambin afecta a los granos cuyos
sntomas no son fcilmente visibles. El
sntoma caracterstico en la hoja es la
formacin de reas o manchas amarillentas en el haz de las hojas (Fig 9,
crculo rojo). Estas manchas pueden
estar distribuidas en todas las hojas de
la planta, dependiendo de la severidad
de la enfermedad. Tienen forma circular
a irregular, son de tamao variable, y en
algunos casos, pueden coalescer y
formar manchas amarillentas ms
grandes que pueden cubrir gran parte
de la hoja. (Fig 10A,B) En el proceso de
avance de la enfermedad, ocurre
defoliacin de las hojas de la planta.
Cuando la enfermedad tiene caractersticas severas, en pocos das, puede
quedar completamente defoliado, registrndose nicamente tallo y pancula.
diseminacin a nuevas zonas de

produccin. En condiciones de campo,
una vez que se encuentra en esporulacin la enfermedad (Fig. 3A), el viento,
la lluvia, el hombre, etc., son los principales agentes de diseminacin. La
enfermedad se conserva en los restos
vegetales y son la principal fuente
inoculo inicial para el siguiente ao.
Control y manejo: Para reducir el
impacto de prdidas causadas por el
mildi se debe diferenciar entre el uso
de una estrategia preventiva para zonas
endmicas y para zonas no endmicas,
sobre la base de los siguientes
componentes:
1. Reduccin del inculo inicial. La
destruccin quemado de los restos
vegetales rastrojo del ao anterior
retraza o reduce la incidencia de la
enfermedad.
Signo: En el envz de las hojas

donde se encuentran las manchas
amarillentas se forma una felpa difusa
de color plomo y de aspecto ceniciento
(Fig 10B,C). Esta felpa puede cubrir gran
parte del envz de la hoja, y esta
formado por las estructuras de reproduccin del patgeno, es decir, por los
esporangios que tienen la forma limn
(Fig 10D, flecha roja) y esporangioforos
que presentan puntas dicotmicas (Fig
10D, flecha negra).
2. Prcticas culturales. Evitar el

anegamiento de las parcelas, adecuar
la distancia entre surco para promover
la aereacin entre la canopia y reducir
el desarrollo e incidencia de la
enfermedad.
3. Uso de semilla certificada. El uso
de semilla proveniente de zonas
endmicas, tiene el alto riesgo de
contaminacin con el patgeno y se
debe realizar tratamiento con fungicidas
antes de la siembra.
Diseminacin: El uso de semilla

contaminada con Oosporas de P.
farinosa es la principal fuente de
4. Uso de variedades con resistencia gentica. En la actualidad se

47
Mario Coca Morante
disponen de variedades con tolerancia

al Mildiu liberadas por los programas de
mejoramiento del IBTA en los aos
90 y la Fundacin PROINPA desde
inicios del 2000.
MZ Metalaxyl+Mancozeb, el Galben
Benalaxyl+Mancozeb,
Curathane
Cymoxanil+Mancozeb,
Acrobat
Dimetomorf+Mancozeb,
Zampro
Dimetomorf+ametoctadina.
5. Uso de fungicidas. Se debe

aplicar considerando las zonas endmicas y no endmicas.
Cuando las condiciones medioambientales prevalecen, alta humedad

y temperaturas frgidas, se debe
continuar con la aplicacin alternada de
fungicidas sistmicos; pero, cuando las
condiciones medioambientales prevalecen como das secos y frgidos, se
puede alternar con la aplicacin de
fungicidas de contacto, como los
Ditiocarbamatos Manzate, Dithane,
etc., Clorotalonil Bravo, Oxicloruro de
Cobre, Cobrehane, etc.
En zonas endmicas, como el

Altiplano norte de La Paz y las nuevas
zonas altoandinas hmedas y frgidas de
Cochabamba, donde tradicionalmente se
cultivan variedades susceptibles, la
estrategia de aplicacin de fungicidas
debe ser preventiva, iniciando y alternando con cualquiera de los siguientes
fungicidas sistmicos como el Ridomil
48
AntrAcnosis FoliAr de lA QuinuA

damente. Se encuentra distribuida en
las zonas tradicionales de produccin
de Quinua y Caahua del Altiplano Norte
y Central del departamento de La Paz.
En el Altiplano Sur, zonas de GarciMendoza, Salar de Uyuni, etc., asi como
en otras zonas tradicionales como
Tapacari, Cochabamba, ha sido reportado aisladamente.
Epidemiologa: Cuando las condiciones ambientales son favorables para
el Mildi (alta humedad ambiental y
temperaturas frgidas, 8-12oC), la
antracnosis tambin es favorecida, por
lo que ambas enfermedades pueden
causar mayores prdidas cuando se
presentan estas condiciones ambientales. Sin embargo, tambin pueden
desarrollar en periodos baja humedad
ambiental y temperaturas sobre 12oC.
Figura 11. Manchas amarillentas en el haz de

las hojas de Quinua.

principalmente a hojas y tallos. En las
hojas se presentan los sntomas caractersticos de la Antracnosis de la quinua
y caahua, en forma de manchas
foliares tejido necrtico de color
crema claro con bordes definidos de
color marrn oscuro (Fig 12A). La
enfermedad puede presentarse desde
las primeras etapas de desarrollo de la
planta, en dependencia de las condiciones medioambientales y puede
abarcar a gran parte de las hojas de la
planta. Las manchas son de forma
Agente causal: Ascochyta hyalospora

(Cooke & Ell.) comb. nov. (Hongo
Mitorprico, Syn. Deuteromycete, Clase
Coelomycetes, Sphaeropsidales).
enfermedad propia de la quinua y la
caahua. Pero, es ms importante en la
produccin de quinua, especialmente
en las variedades comerciales por las
prdidas moderadas que puede causar
(Fig. 4), y en menor grado en la
Caahua, donde se presenta aisla49
Mario Coca Morante
circular-irregular y de tamao pequeo

a mediano (0,5-1cm), cuando se juntan
pueden alcanzar a cubrir a toda la hoja.
Pueden presentarse indistintamente en el
centro o bordes de las hojas (Fig. 12A). Las

manchas presentan un borde de color
marrn oscuro que delimita con el tejido
verde la hoja (Fig. 5B).
Figura 12. Sntoma y signo de la antracnosis de la Quinua. A: Sntomas de manchas foliares de la

antracnosis de la quinua causado por A. hyalospora; B: Picnidias pequeos puntos negros distribuidos
sobre la mancha foliar; C: Picnidia aislada estructura de fructificacin vista al microscopio 400X
conteniendo interiormente a las esporas de A. hyalospora; D: Conidias o esporas bicelulares e hialinas
liberadas de las picnidias.
50
1. Resistencia gentica. Al presente, no se disponen de variedades

con resistencia a la enfermedad en
Bolivia, y, en general, las variedades con
resistencia al Mildi han mostrado ser
susceptibles a esta enfermedad.
Signo: Sobre el tejido necrosado de

las manchas foliares se presenta
abundante cantidad de puntos negros
que pueden observarse a simple vista
(Fig. 12A) o ms notablemente con la
ayuda de un estereoscopio (Fig. 12B).
Estos puntos corresponden a las
estructuras de fructificacin del hongo,
conocidos como Picnidios (Fig. 12A,B).
2. Uso de semilla certificada. La

semilla es la fuente primaria de
diseminacin de la enfermedad, que se
contamina en el campo o durante la fase
de cosecha y durante la fase de pre
trillado.
Estos picnidios son pequeos,

globosos a esfricos, estan parcialmente inmersos en el tejido de la
mancha (Fig. 12C). Presentan una
abertura natural ostiolo, flecha azul
por donde expulsan a las esporas.
Dentro de los picnidios se encuentran
sus conidias esporas asexuales
bicelulares e hialinas (Fig. 12D). Cuando
las condiciones ambientales son adecuadas, las esporas son expulsadas por
el ostiolo como una masa de esporas en
forma de cirros.
3. Reduccin del inculo inicial.

Destruccin de los vegetales del ao
anterior, asi como de los restos de la
caahua y otras malezas en campo.
4. Uso de fungicidas. Los mismos
fungicidas utilizados para el control del
mildi de la quinua pueden ser efectivos
para el control de la Antracnosis, aclarando que las molculas dithiocarbamicas son las efectivas, aunque,
otros fungicidas como el Cabriotop
Pyraclcostrobin+Metiram y fungicidas
de benzimidazoles carbendazim
tienen mejor efecto en enfermedades
de Antracnosis en otros cultivos.
Control y manejo: Los principales

componentes para reducir las prdidas
que causa esta enfermedad son:
51
MAnchA ojivAl
precipitaciones pluviales (lluvias), e
incremento de la temperatura la
incidencia de esta enfermedad se
encuentra incrementando. Se presenta
de manera generalizada en los cultivos
de qunua y su distribucin es tambin
generalizada en la zona de Tiraque y
rea de influencia de la Estacin
Experimental de Toralapa (3750 msnm),
Cochabamba.
Sntoma y signo: La enfermedad
afecta nicamente a las hojas. Siendo el
sntoma caracterstico, la formacin de
pequeas manchas circulares a
irregulares en las hojas de la planta (Fig.
14A). Estas manchas, cuando las
condiciones medioambientales son de
sequedad, toman un olor marrn oscuro,
con bordes de color marrn ms intenso
(Fig. 14A). Pero, cuando las condiciones
ambientales son hmedas y frgidas,
toman una coloracin plomiza en el haz y
envz (Fig. 14B). Posteriormente, las hojas
afectadas van adquieriendo un color
amarillento generalizado y finalmente, se
desprenden de la planta defoliacin. En
zonas con fuertes corrientes de vientos en
la fase de maduracin, puede causar alta
defoliacin. Cuando la humedad ambiental es alta, sobre estas manchas se
observa una felpa de color blanquecinoplomizo (Fig. 14 B,C).
Figura 13. Sntomas de la mancha ojival sobre las

hojas en la planta de quinua en zonas productoras
no tradicionales, Tiraque, Cochabamba.
Agente causal: Passalora dubia (Riess)

U. Braun (Syn. Cercospora dubia). Hongo
mitosprico, deuteromycete o asexual.
Clase Hyphomycete.
enfermedad nueva para la produccin
de Quinua en zonas no tradicionales de
las zonas altoandinas de Cochabamba,
Potos y Chuquisaca; en cambio, en las
zonas tradicionales, como el Altiplano
norte y centro de La Paz, es una
enfermedad emergente, es decir, que en
los ltimos aos debido a las altas
Esta felpa, esta constituida por las

estructuras del hongo, es decir, conidi52
destrucccin de los restos vegetales del

ao anterior; tambin el uso de semilla
certificada, es importante; as como los
tratamientos preventivos de la enfermedad con fungicidas sistmicos del
grupo de benzimidazoles carbendazim,
metiltiofanato, etc. en la etapa fenoligica
de floracin y frutificacin.
foros y conidias. Los conidiforos se

encuentran en pequeos racimos
clusters, son pequeos y de color
marron oscuro (Fig. 15A); en cambio, las
conidias, tienen forma acicular, son
septados y de color hialino (Fig. 15B).
Control y manejo: La principal medida
para reducir la enfermedad es la
Figura 14. A: Sntoma de la mancha ojival en hoja de quinua con amarillamiento generalizado; ByC:
Mancha ojival con formancin interna de anillos irregulares difusos; C: Conidiforo en cluster en cuerpo
estromtico y conidias sueltas de Passalora sp; D: Felpa de color plomizo sobre la mancha ojival.
53
Mario Coca Morante

restos vegetales rastrojos del ao
anterior; mejorar la aereacin dentro la
canopia del cultivo, incrementando la
distancia entre surco y sobresurco; Como
la enfermedad generalmente se presenta
asociada al Mildiu de la Quinua, en aos
hmedos y frgidos, la aplicacin de
fungicidas sistmicos que contienen

Mancozeb, por ejemplo, Ridomil
Metalaxyl+Mancozeb, ayudan a disminuir el desarrollo de la enfermedad,
tambin son efectivos, otros fungicidas de
contacto como el Dithane Ditrhiocarbamato, Bravo Clorotalonil, etc.
Figura 15. Estructuras de reproduccin de Passalora sp. A: Conidiforo en cluster en cuerpo estromtico
y conidias sueltas de Passalora sp.; B: Conidias aciculares e hialinas del agente causal.
54
MAnchA gris del rAQuis

cultivos) y frgidas (4-18 oC). En la
presente gestin (marzo 2015), ha sido
registrado por primera vez en el rea de
influencia de Tiraque y en predios de la
E. E. Toralapa afectando aisladamente
en diferentes variedades de quinua
afectando aisladamente; as como en el
rea de influencia de Candelaria,
Colomi, Cochabamba.
afecta al tallo, hojas de la planta y
granos de la panoja (Fig. 16). El sntoma
inicial, en hojas y tallo, se observa como
una decoloracin de los grano y hojas
de la panoja (Fig. 17A). Al interior de la
panoja, en el tallo, se puede observar
una mancha alargada de color marrn
claro-plido que conforme avanza la
infeccin y debido al peso de los granos
de la panoja, llega a romperse y quedar
como una panoja colgada, donde se
puede apreciar una decoloracin del
tejido y sobre el una coloracin plomiza
sobre el tejido (Fig. 17A). En una vista
aproximada de la parte afectada, se
puede observar una coloracin plomiza
(Fig. 17B). El mismo esta formado por
las estructuras (conidiforos de color
marrn oscuro y conidias de color
blanquecino) de reproduccin del
agente causal (Fig. 17C,D).
Figura 16. Amarillamiento de la pancula de la

planta de quinua debido a la mancha gris del raquis
de la panoja.
Agente causal: Botrytis sp. (Hongo

mitosprico, Syn. Deuteromycete,
Asexual, Clase Hyphomycete).
enfermedad es caracterstica de zonas
frgidas y hmedas de la regin
altoandina de Cochabamba. Las nuevas
zonas de produccin de quinua en
Cochabamba, como las alturas de
Tiraque (3400 msnm) y Colomi (3700
msnm), se caracterizan por ser
hmedas (con presencia permanente
de nubosidades durante la poca de los
Control y manejo: Uso de semilla

certificada; destruccin de los restos
55
Mario Coca Morante
(Folpet + Procloraz, grupo imidazoles),

Switch (Ciprodinilo +Fludioxonilo),
Bonnus (Anilinopirimidinas, Pyrimethanil), Teldor 50WP (fenhexamid, grupo
hidroxianilidas), etc., durante la fase de
pos floracin hasta antes de la completa
maduracin, en dependencia de las
condiciones medioambientales.
vegetales del ao anterior; promover

mayor aereacin entre y sobre surco;
rotacin de cultivos con cereales
menores o tuberculos andinos; realizar
botricidas como el Pyraclostrobin+
boscalid, metiltiofanato, Hidroxianilidas
(Fenhexamid, Teldor 50%), Mirage F
Figura 17.A: Quebradura de tallo de la pancula; B: Sector afectado con recubrimiento de una felpa
de color gris; C: Aproximacin a la felpa de crecimiento; D: Conidiforo y conodias de Botrytis sp.
56
MArchitAMiento
tales como las zonas paperas del departamento de Cochabamba, por ejemplo,
rea de inlfuencia de Montepunku
(2900 msnm), Kellumayu, Llachojmayu,
Collpana norte, etc.
caracterstico es el marchitamiento de
la planta (Fig. 18). La enfermedad se
presenta en la etapas iniciales de
desarrollo del cultivo. Las plantas
afectadas gradualmente van quedando
enanizadas, con hojas amarillentas y en
proceso de quedar secas y de
apariencia de colgadas. Cuando los
plantines se encuentran marchitos el
sistema radicular se encuentra completamente podrido (Fig. 19A). Sobre estas
races descompuestas normalmente se
forma una especie de lanosidad
blanquecina que esta formada por las
estructuras del hongo, esporas o
conidas del agente causal (Fig. 19B).
Figura 18. Sntoma de marchitamiento de

plantines de quinua causado por Fusarium sp
(Crculo rojo).
Agente causal: Fusarium oxysporum

(Hongo mitosprico, Syn., Deuteromycete, Imperfecto, Asexual; Clase
Hyphomycetes).
Control y manejo: Destruccin de

los restos vegetales del ao anterior;
uso de semilla certificada y tratada con
fungicidas benzimidazoles como el
metiltiofanato; rotacin de cultivos con
leguminosas como el tarhui, alfalfa, o
cereales menores como Avena, cebada
y trigo.

enfermedad que puede causar prdidas
leves a moderadas en las zonas nuevas
de produccin de quinua o donde
tradicionalmente se cultivaba papa,
57
Mario Coca Morante
Figura 19. A: Pudricin radicular de plantines con marchitamiento; B: Macroconidias en esporodoquios

de F. oxysporum.
58
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61
Foto: Variedad comercial de tarhui en la localidad de Pampa Tijrasgha,

Anzaldo, Provincia Esteban Arce, Cochabamba.

El Tarhui, es una especie nativa
de los Andes (Gross 1982; Crdenas
1989). Se encuentra distribuida en la
regin Andina desde Colombia, Ecuador,
Per y Bolivia (Crdenas 1989). En el
Per es conocido con los nombres de
Chochos y Ullus y Chuchusmuti o
Tarhui en Bolivia (Crdenas 1989). Es
uno de los cultivos que en los ltimos
aos, debido a la gradual subtuilizacin
en la alimentacin urbana y rural, podria
ser considerado como un cultivo
marginalizado.
Es una planta anual, de una altura

media de 0,8 a 1 m, con hojas digitadas
de 5 o ms foliolos y flores dispuestas en
racimos terminales. Las flores son
vistosas de color azul-blanco o Rosadoblanco con una zona amarilla en la base
del estandarte (Crdenas 1989). Las
vainas son pubescentes y a la madurez
son indehiscentes. Las semillas son
aplastadas, de color blanco con un jaspe
oscuro que rodea el hilum o negras,
generalmente, entre 3 a 6 semillas por
vaina.
Propiedades y usos
Pertenece al orden Rosales

(Fabales), familia Leguminosae (Fabaceae) y especie L. mutabilis Sweet.
Existen dos grandes regiones genticas
para el gnero Lupinus: una de ellas, se
extiende en el rea del mediterrneo
Lupinus albus, Lupinus luteus y Lupinus
angustifolius, y, la segunda, abarca el
continente Americano, exceptuando la
Cuenca amazniza Lupinus matabilis,
distribuido en la regin Andina y Lupinus
elegans, distribuido en Mexico
(Hackbarth 1961, citado por Gorss
1982). El nmero de cromosomas del L.
mutabilis es de 2n=48, como casi todas
las especies americanas de Lupino
(Gustafsson y Gadd 1965; Hackarth
1961; citados por Gross 1982).
El tarhui se considera una fuente de

protena vegetal, fijador de nitrgeno para
el suelo y productor de alcaloides con usos
en sanidad animal y vegetal (PADER/
COSUDE 1997). Contiene 42% de
proteinas, 16% de grasas, 28% de carbohidratos, 7% de fibra y 3% de cenizas
(Carrion 2002).
La principal forma de uso actual es

como Mote o chuchusmuti1 para
consumo humano. Bajo esta forma se
consume, tanto en las ciudades en el
rea rural. En las ciudades se consume
durante gran parte del ao,
principalmente, entre las clases ms
populares. Y una de las ciudades donde
es notable el consumo de este Mote,
Grano desamargado y cocido en agua y consumido eliminado la cscara.
65
Mario Coca Morante
es la ciudad de Cochabamba. Es todava

mnimo el uso y consumo de otras
formas como la harina la Tarhui para
la elaboracin de galletas, pan, tortas,
palillos, refrescos, etc.
valle y puna altoandinas, como San

Pedro de Buena vista, etc.
En la generalidad de las zonas
altoandinas, el Tarhui, es un cultivo de
rotacin a pequea escala, asi como,
tambin se utiliza para mejorar suelos
marginales pedregosos, en altas
pendientes, etc.. Entre los aos de 1980,
la Corporacin Regional de Desarrollo
Cochabamba CORDCO con recursos de
la cooperacin internacional Cooperacin
Tecnica Suiza, hoy COSUDE, implementaron proyectos de promocin y
transformacin del Tarhui. En este
perido tuvo una importante expansin de
este cultivo a los valles interandinos asi
como fue la poca de la transformacin
que comenz a desarrollar, especialmente,
en el departamento de Cochabamba.
Despues otro largo periodo de desmotivacin del cultivo del Tarhui aos entre
1990 y parte del 2000, en la actualdiad,
existen proyectos del estado y privados
para la produccin y aprovechamiento de
este grano andino.
Zonas de produccin
Se cultiva en la regin altoandina
boliviana, el altiplano, la puna
altoandinas y en los valles inter-andinos,
localizados a altitudes entre los 2500 y
4000 msnm, de los departamentos de
Cochabamba, La Paz, Potos y
Chuquisaca. Se considera que las zonas
con mayor tradicin de cultivo y
consumo se encuentra en los departamentos de Cochabamba y La Paz.
En el departamento de La Paz, se
cultiva en el rea de influencia de las
orillas del lago Titicaca, desde
Copacabana, Escoma, Puerto Acosta,
etc.
En
el
departamento
de
Cochabamba, se cultiva en los valles y
cabeceras de valles rea de influencia
del municipio de Totora, de la Provincia
Carrasco y puna alto-andina como el
rea de inlfuencia de la Provincia
Chapare, como Colomi y Candelaria,
Provinica Tiraque rea de influencia de
Tiraque, Toralapa, Boquern kasa,
Koari, etc., Ayopaya rea de
influencia de Morochata, Independencia, Cocapata, etc., Carrasco
rea de influencia de Lopemendoza
hasta Pojo, Tapacari, etc. En el departamento de Potos en las cabeceras de

Ellis (1977), registra las siguientes
enfermedades:
Maravalia elata Arth.; roya de la
hoja,
Phyllosticta ferax Ell.&Ev., mancha
de las hojas y mildi.
Phytophthora sp.; mildi.
66
Otazu et al (1982), registran las

Gloeosporium sp., antracnosis,

puede arrasar a campos ntegros.
Chuquisaca.
Ascochyta sp, mancha foliar

necrotica o antracnosis en el
Altiplano (Potos),
Oidium sp., polvillo blanco, oidiosis,

Cochabamba.
Ceratophorum setosum Kirch=

Pestalotia lupini Sor.; Mancha foliar
en Chuquisaca.
Phoma lupini Ell. & Ev.; mancha de

la hoja.
Phyllosticta ferax Ell. & Ev.; mancha
de la hoja.
Chrysocelis lupini Lagh. & Diet.;

roya de la hoja;
Colletotrichum sp., antracnosis en
Potos.
Phytophthora sp.; mancha anular

foliar,
Cochabamba,
Ravelo
(Chuquisaca).
Erysiphe sp.; estado perfecto de

Oidium; polvillo blanco;
Rhizopus sp.; mancha gris, Cotani,

Cochabamba.
Fusarium
oxysporum
Schl.,
marchitez, wilt o amarillamiento
foliar, Cochabamba.
Uromyces elatus Syd.= Maravalia

elata (Syd.) Mains; roya comn.
Distribucin general.
Virus; mosaico, Altiplano (La Paz).
67
royA
como el rea circunlacustre, del lago
Titicaca, altiplano o reas de las orillas
del lago de Puerto Acosta, los daos
pueden ser leves a moderados; en
cambio, en las zonas altoandinas y
cabeceras de valles interandinos, de
clima hmedo y frgidos, de Bolivia
como Cochabamba y Potos, los
daos pueden ser moderados a
severos. En general, la enfermedad se
encentra distribuido en todas las zonas
productoras de tarhui. En las zonas de
valles interandinos templados, la
enfermedad se presenta aisladamente,
pero bajo condiciones adecuadas en
prolongados das de lluvias y
temperaturas frescas a frgidas, (meses
de enero a marzo) la enfermedad puede
causar severas prdidas.
Figura 20. Sntoma de pequeas manchas
amarillentas y presencia de algunas pstulas de
roya de color anaranjado sobre el haz de los
foliolos de la hoja de tarhui.

afecta nicamente a las hojas y peciolos
de los foliolos de las hojas. Se presenta
generalmente a partir de la parte basal
de la planta y puede abarcar a toda la
planta, hasta llegar a la defoliacin
completa de la parte asal.
Agente causal: Uromyces sp. (Link)

Unger (Phylum Basidiomyctoa, Orden
Uredinales, Familia Pucciniaceae).
enfermedad causa leves a severas
prdidas en la produccin. En zonas
hmedas puede ocasionar severas
prdidas en la produccin. Se encuentra
muy relacionado con las condiciones
medioambientales y altitud. En zonas
En las hojas, el sntoma inicial, es

una mancha amarillenta en el haz de las
hojas (Fig. 20B). Gradualmente, en el
envz de estas manchas amarillentas,
comienzan a desarrollar unas pstulas
a manera de pequeas ampollas
68
reventadas de diferentes formas y

tamaos, inicialmente de un color
amarillo
blanquecino,
los
que
gradualmente comienzan a hincharse
hasta reventar (Fig. 21B) y liberar
infinidad de esporas uredosporas de
color amarillento a anaranjado (Fig.
21D). En la medida que van reventando
las pstulas, las uredosporas son
diseminadas por el viento y la lluvia,
llegando en algunos casos a cubrir el
haz o envz de los foliolos de un polvillo
de color naranja, visible a simple vista
(Fig. 12A). Los peciolos de las hojas
pueden llegar a deformarse y tambin a
presentar pstulas. Cuando la infeccin
es generalizada, las hojas comienzan un
proceso de amarillamiento y tambin
comienza la defoliacin cada de
hojas. Generalmente, esta fase coincide en la formacin y maduracin de
vainas. Siendo la consecuencia, la
formacin de vainas y granos pequeos
y vanos.
Control y manejo: Eliminacin de

en zonas endmicas, controlar la
densidad de siembra para promover
aereacin dentro el cultivo; adems,
considerar la aplicacin preventiva de
fungicidas, es decir, desde el inicio de
formacin de vainas y en ausencia de
sntomas o mximo en la presencia de
sntomas iniciales pequeas manchas
amarillentas en el haz de los foliolos
iniciando con fungicidas sistmicos,
alternadamente y con una frecuencia de
dos semanas hasta antes de la ltima
floracin, con fungicidas que contengan
los ingredientes activos como:
Pyraclostrobin + Epoxiconazole, o,
Azoxystrobin+ Tebuconazole. En aos o
zonas menos hmedas no endmicas, se
pueden aplicar fungicidas de contacto
como: la Dithiocarbanatos Mancozeb
Polyram, etc., Oxicloruro de Cobre,
Clorotaonil Bravonil, etc., cuando
comienza a apareceer las primeras
pstulas en las hojas inferiores.
69
Mario Coca Morante
Figura 21. Sntoma y signo de la roya de la hoja. A. Manchas amarillentas y polvillo anaranjado sobre
el haz de los foliolos; B: Mancha amarillenta de forma circular en el haz de los foliolos; C: Pstulas
individuales en forma de un crculo; Uredosporas de Uromyces sp.
70
AntrAcnosis
produccin, como el rea de influencia
de Totora, Anzaldo, en Cochabamba, y,
puede causar prdidas leves en zonas
altoandinas (>3300 msnm), como el
rea de influencia de Tiraque, Boquern
Kasa, Koari, Candelaria, Colomi, en
Cochabamba.
Por tanto, la enfermedad se
encuentra distribuida en todas las zonas
tradicionales de produccin de la regin
andina, altiplano, puna altoandina y
valles interandinos de Cochabamba.
afecta a todas las partes areas de la
planta (hojas, tallos, flores y vainas) (Fig.
23). El sntoma caracterstico, es el
retorcimiento, deformacin y decoloracin y formacin de tejido necrtico
hundido en las partes afectadas. Los
sntomas iniciales son la deformacin
de las ramas apicales (Fig. 23A); resquebrajamiento y ruptura de los pednculos
florales (Fig. 23B); muerte de los
peciolos apicales de las hojas (Fig. 23C)
y manchas hundidas de las vainas
desde inicio de formacin de las vainas
(Fig. 23D). Sobre las partes vegetales
afectadas, se pueden ver la formacin
de una especie de ampollas (algunas
aisladas, otras unidas de forma
alargada) reventadas de color blanquecino a anaranjado conocidos como
acrvulos (Fig. 24A,B).
Figura 22. Manchas circulares y hundidas sobre

las vainas de tarhui causado por C. lupini.
Agente causal: Colletotrichum lupini

(Bondar) Nirenberg, Feiler & Hagedorn,
comb. nov. var. lupine; Colletotrichum sp.
(Penz.) Penz. y Sacc. (Hongo mitosprico,
Syn. Deuteromycete, Asexual; Clase
Coelomycetes, Melanconiales).
Importancia y distribucin: Esta
enfermedad se presenta en zonas de
valles interandinos (2500-3300 msnm)
(Fig. 22) y alturas altoandinas (>3500
msnm). En los valles puede causar
moderadas a severas prdidas en la
71
Mario Coca Morante
Las vainas afectadas presentan

lesiones hundidas recubiertas de
acrvulos de color blanquecino a
anaranjado que tambin pueden afectar a
los granos causando manchas de color
marrn claro a marrn oscuro (Fig.). Estos
acrvulos, que recubren estas partes,
estn formados por las esporas o conidias
y no presentan la formacin de zetas (Fig.
24C). Cuando abundan la formacin de
acrvulos, se juntan formando masas muy
visibles de color anaranjado, dando la
impresin de un polvillo que recubre estas
partes afectadas. Las lluvias y el viento
dispersan dentro del cultivo y hacia otras
parcelas.
personas, animales y herramientas

contamindas.
certificada y tratamiento de la semilla con
fungicidas carbendazim, metil-tiofanato,
etc.; uso de variedades resistentes;
destruccin de los restos vegetales de la
cosecha anterior para reduccin de
inculo inicial; realizar rotacin de
cultivos con especies no hospedantes,
como cereales menores avena, cebada,
trigo, triticale, etc. y otras leguminosas
haba, tarhui, alfalfa, etc., en zonas
endmicas, valles interandinos, realizar
tratamientos fitosanitarios preventivos,
utizando fungicidas sistmicos que
contengan las molculas de Carbendazim
o metiltiofanato, en combinacin con
otras molculas como las estrobirulinas
Pyraclostrobin, Azoxystrobin, Trifloxystrobin, etc.. En zonas no endmicas,
realizar aplicaciones preventivas en la
etapa fenolgica de inicio llenado de
granos con los mismos fungicidas
anteriores.
Los acrvulos son pequeas estructuras de color blanquecino al inicio y

posteriormente toman un color naranja
claro, que tienen la forma de una ampolla
al principio de su formacin y que
conforme avanza la infeccin llegan a
erupcionar o reventar, dejando liberar las
esporas. El sntoma de antracnosis en las
zonas de altura, se presenta como
deformacin de la parte apical de la
planta. Sobre estas ramas se forman las
mismas masas de acrvulos.
La aplicacin de los fungicidas

sistmicos en zonas endmicas debe
realizarse en funcin a la etapa fenolgica
del cultivo: primera aplicacin, en la etapa
de inicio de primera floracin, segunda
aplicacin, al inicio de la segunda floracin,
la tercera aplicacin, al inicio de formacin
de vainas. Las siguientes aplicaciones,
pueden considerarse, en funcin de las
condiciones ambientales y de la variedad
utilizada.
Las conidias de C. lupini tienen forma

elptica e hialina (Fig. 24D), en cambio, de
Colletotrichum sp., tienen forma falcada,
son hialinos con puntas agudas (Fig. 25D).
Diseminacin: El uso de semilla
contaminada es el medio mas eficiente de
diseminacin de la enfermedad;
localmente, se disemina por el viento,
72
En zonas altoandinas, con incidencia

aislada de la enfermedad, puede
realizarse aplicaciones preventivas
utilizando los mismos fungicidas en la

etapa de formacin y maduracin de
vainas.
Figura 23. A: Retorcimiento de ramas apicales; B: Ruptura de rama apical; C: Peciolos y foliolos
afectados; D: Manchas hundidas en vainas en inicio de formacin causado por Colletotrichum sp.
73
Mario Coca Morante
Figura 24. Sntomas y signo de Antracnosis en zonas de caberas de valles interandino (3000 msnm). A:
Mancha necrtica sobre tallo con crecimiento de acrvulos; Mancha necrtica sobre vaina con acrvulos
desarrollados; C: Corte de un acrvulo con liberacin de esporas; D: Esporas de C. lupini liberadas desde
los acrvulos.
74
Figura 25. Sntomas de antracnosis en zonas de Altura. A: Retorcimiento de la planta; B: Formacin de

acrvulos reventados sobre la parte retorcida; C: Acrvulos reventados; D: Corte de acrvulo liberando
esporas falcadas de Colletotrichum sp.
75
MAnchA negrA del tAllo

departamento de La paz la regin de
Tiraque, Boquern Kasa (en las alturas de
la Provincia Tiraque, rea de influenca de
vacas y Piscomayu, alturas de
Raqhaypampa, Mizque del departamento
de Cochabamba) y otras zonas de puna
altoandina de otros departamento de
Bolivia.
afecta principalmente a los peciolos de
las hojas y tallo de la planta (Fig.26). Se
presenta con mayor incidencia y
severidad en la etapa de floracin y
formacin de vainas en las zonas
altoandinas frgidas, y, en la fase de
maduracin de vainas en las zonas de
cabeceras de valles altoandinos. El
sntoma caracterstico es la formacin
de una mancha negruzca localizada,
principalmente, a nivel de la base de la
planta, aunque, tambin se puede
formar en niveles ms superiores (Fig.
27A). Estas manchas al inicio son
pequeas y gradualmente se alargan
hasta alcanzar tamaos de varios
centmetros (Fig. 27A). Conforme desarrolla la planta y avanza la infeccin en
la mancha, el tallo de la planta puede
llegarse de romper, ocasionando la
cada del tallo de la planta debido al
peso de la inflorescencia o vainas.
Figura 26. Sntoma de mancha negra en la parte

basal de las plantas de L. mutabilis causado por
Ascochyta sp.
Agente causal: Ascochyta sp. Libert

(Hongo mitosprico, Syn. Deuteromycete, Asexual; Clase Coelomycetes,
Sphaeropsidal).
moderadas a severas, en las zonas
altoandinas tradicionales frgidas y
hmedas (3500-4000 msnm), tales, como
el rea de influencia del Lago Titicaca, rea
de influencia del valle de Sorata Italaque,
Mocomoco y Umanata (4150 msnm) en el
A lo largo de la mancha y sobre ella

se forman una infinidad de puntos
76
entre surco; realizar oportunos deshibertes para reducir la conservacin de

humedad a nivel del surco; rotacin de
cultivos con especies como cereales
menores cebada, avena, trigo, etc.,
dejar en barbecho por varios aos; en
zonaas endmicas y aos lluviosos
aplicar preventivamente de fungicidas
desde la etapa de formacin de las
inflorescencias, o durante la formacin
y maduracin de las vainas; la
frecuencia de aplicacin debe estar en
funcin de las condiciones medioambientales (humedad y temperatura),
si prevalece las condiciones de alta
humedad ambiental (lluvias) y
temperaturas frgidas, aplicar con una
frecuencia de dos semanas alternando
fungicidas sistmicos que contengan
molculas como el Pyraclostrobin (Esfer,
Cabriotop, etc.) y Azoxystrobin (Amistar
top, etc.), y, si las condiciones
medioambientales son relativamente
secas, aplicar fungicidas de contacto
como los ditiocarbamatos, clorotalonil,
etc.
negruzcos que correponden a los

picnidios del agente causal (Fig. 27B).
Estos picnidios son pequeos, tienen
una forma globosa y una abertura
natural conocida como ostiolo por
donde liberan las esporas (Fig. 27C), las
mismas son pequeas, hialinas y
bicelulares y muy pocas tricelulares (Fig.
27D).
Epidemiologa: La enfermedad
puede alcanzar alta incidencia y
severidad cuando las condiciones
medioambientales son hmedas y
frgidas, por esto, es una enfermedad
tpica de zonas altoandinas hmedas
(3500-4000 msnm). El rastrojo es la
principal forma de conservacin de las
estructuras del hongo.
certificada y tratamiento de la semilla
con fungicidas del grupo de los
benzimidazoles metiltiofanato; destruccin de los restos vegetales
rastrojo del ao anterior; evitar alta
densidad de plantas sobre el surco y
77
Mario Coca Morante
Figura 27. A. Quebradura de tallo en el lugar de una mancha negruzca; B: Picnidias de color negruzco
sobre la mancha del tallo; C: Corte transversal de Picnidia en proceso de liberacin de conidias; D:
Conidias bicelulares y tricelulares de Ascochyta sp..
78
necrosis peciolAr por AscochytA

frgidas de Cochabamba, como el rea de
influencia de Tiraque-Boquern kasa,
rea de inlfuencia de Vacas, Quehuia
kasa de la Provincia Arani, Colomi del
departamento de Cochabamba, y otras
zonas de puna altoandina de otros
departamentos de Bolivia.
caracterstico de la enfermedad es la
necrosis apical de los pecilos de los
foliolos (Fig. 28, flecha blanca). El
sntoma inicial se presenta como
marchitamiento gradualde los folilos y
la formacin de una mancha marrn
oscura en la parte basal de los folilos
donde adems se puede observar la
formacin de pequeos puntos de color
marrn claro (Fig. 29B,C).
Conforme avanza la enfermedad,
los foliolos de la hoja se vuelven
completamente flcidas y marchitas
(Con aspecto de hojas secas y colgadas)
(Fig. 29A), y, la parte apical del pecilo
se necrosa y avanza hacia la base del
mismo, tomando un color marrn
oscuro (Fig. 29B). Sobre toda la
superficie necrosada del pecilo, se
forman una infinidad de pequeos
puntos de color marrn claro a marrn
oscuro (Fig. 29C). Estos puntos tcnicamente se conocen como picnidios,
los que observando uno de ellos al
microscopio, se ve un cuerpo pequeo,
Figura 28. Sntoma de necrosis peciolar en la

parte basal de las plantas de L. mutabilis causado
por Ascochyta sp.
Agente causal: Ascochyta sp. Libert

(Hongo mitosprico, Syn. Deuteromycete, Asexual; Clase Coelomycetes,
Sphaeropsidal).
moderadas a severas, en las zonas
altoandinas tradicionales frgidas y
hmedas (3500-3800 msnm). Se encuentra distribuido, principalmente, en el
rea de inlfuencia de Colomi-Candelaria,
y tambin en otras zonas hmedas y
79
Mario Coca Morante
el viento como las lluvias que diseminan

posteriormente.
globoso, parcialmente inmerso en el

tejido necrosado y de color marrn claro
a oscuro dependiendo del estado de
madurez en cuya parte apical (cuando
las condiciones son de alta humedad
ambiental) se encuentra liberando una
masa de conidias o esporas bicelulares
y tricelulares y ms pequea que el
agente causal de la mancha negra del
tallo (Fig. 29D). Por ello, se considera
como una enfermedad a la mancha
negra.

rotacin de cultivos con cereales
menores o dejar en descanzo por varios
aos; reducir la humedad del suelo
mejorando los sistemas de drenaje y
eliminacin de malezas; uso de semilla
certificada; en zonas hmedas y
frgidas, incrementar la densidad de
siembra entre y sobre surco; realizar
tratamientos preventivos en la etapa
fenolgica de inicio de primera flroracin
y segunda floracin con fungicidas de
contacto como el oxicloruro de cobre,
compuesto de azufre o ditiocarbamatos
como el mancozeb, con una frecuencia
en dependencia de las condiciones de
humedad y temperatura prevalentes.
Epidemiologa: El hongo puede

sobrevivir de un ao a otro en los restos
vegetales del cultivo anterior y en estado
de picnidio; cuando las condiciones
medioambientales, alta humedad
ambiental y temperaturas frgidas 5-15
C son adecuadas, se hinchan las
picnidias y liberan las esporas, donde
80
Figura 29. A. Necrosis apical de peciolo y marchitamiento de folilos; B: Inicio de necrosis a partir de
folilos; C: Formacin de picnidias sobre foliolos y apice peciolar; D: Picnidia y cirro de esporas
bicelulares y tricelulares de Ascochyta sp.
81
MAnchA AnulAr por ovulAriA

enfermedad se encuentran en las zonas
altoandinas de la provincia de Tiraque
rea de influencia de Toralapa,
provincia Chapare rea de influencia
Candelaria-Colomi, provincia Carrasco
rea de influencia Lopemendoza,
Montepunku y Laimetoro y provincia
Arani rea de influencia Vacas, del
departamento de Cochabamba. En el
departamento de La Paz, las zonas del
rea circunlacustre del lago Titicaca
Copacabana, Tiquina, Puerto Acosta,
Sorata, etc. y otras zonas hmedas
templadas del norte de La Paz, como el
rea de influencia de Sorata -Pacinu,
Chojchoni, Ilabaya, etc., rea de
influencia de Moco Moco, Charazani,
Chulina, etc.
Sntoma y signo: El sntoma
caracterstico de la enfermedad se
manifiesta como una mancha circular a
irregular en los foliolos de las hojas (Fig.
30). Estas manchas son de color marrn
claro a plomiso y presenta anulaciones
notables a simple vista. Normalmente,
estas manchas presentan un halo
hmedo que bordea la misma (Fig. 30).
En el envz de las manchas, tambin se
logran ver anulaciones irregulares (Fig.
31A), y, en el fondo de la misma, resalta
la formacin de una lanosidad casi
superficial de color blanquecino (Fig.
31B,C). Esta lanosidad esta formada por
Figura 30. Sntoma de mancha foliar del tarhui

causado por Ovularia lupinicola.
Agente causal: Ovularia lupinicola

Pollac, 1946. (Ramularia lupinicola
(Pollack) U. Braun, 1988) (Hongo
Mitosprico, Syn. Deuteromycete,
Asexual; Clase Hyphomycete).
leves a moderadas en la produccin,
sobre todo en las zonas altoandinas
(3500-3800 mnsm) hmedas y frgidas.
Las zonas endmicas para la
82
las estructuras del agente causal:

conidiforos en clusters y conidias de
color hialino y forma globosa (Fig. 31D).
variedades cultivadas en las zonas

tradicionales son suceptibles a la
enfermedad.
Epidemiologa: Las condiciones de

alta humedad ambiental (llovizna
persistente y/o pemanentes nubosidades) y temperaturas frgidas (5-15
C), propias de las zonas altoandinas de
transcin, son las condiciones ms
ideales para el desarrollo y proliferacin
de la enfermedad. La presencia de una
pelcula de agua sobre las hojas
favorece la esporulacin, y, la llovizna y
viento, favorecen la diseminacin de las
esporas del agente causal. En
ambientes de menor humedad
ambiental, la enfermedad puede
presentarse aisladamente. Todas las

rastrojos del ao enterior: en zonas
hmedas, adecuar la distancia entre
surco (promedio 0,8 m) para mejorar la
aereacin dentro del cultivo; aplicacin
de fungicidas de contacto Dithiocarbamatos como en mancozeb, Clorotalonil como el Bravo, Oxicloruro de
Cobre, etc. o aplicar fungicidas sistmicos del grupo de las estrobirulinas
como el Cabriotop, Priori, Amistar, etc.
preventivamente, antes de la aparicin
de los sntomas o al inicio de la
formacin de vainas y durante el llenado
de granos.
83
Mario Coca Morante
Figura 31. A. Haz de la mancha anular; B: Envz de la mancha foliar; C: Formacion de felpa blanquecina
en el envez de la mancha foliar; Conidiforos en cluster con esporas hialinas ovoides de Ovularia sp.
84
MAnchA AnulAr por pleiochAetA

ejemplo, las zonas de alturas de la
Provinica Carrasco del departamento de
Cochabamba Lope mendoza, Monte
punku, Rodeo chico, Yutupampa, Palca,
Laimetoro, etc.; en cambio en zonas de
mayor altitud 3700 msnm como
Candelaria, Colomi, la incidencia es menor.
afecta nicamente a las hojas (foliolos). Se
presenta en forma de pequeas a
medianas manchas circulares similares a
la mancha por Ovularia. En el haz se
observa manchas pequeas desde 0,5
hasta 1 cm de dimetro de color marrn
claro y consistencia aparente hmeda y un
borde marcado de color marrn oscuro.
Cuando desarrolla la mancha foliar
comienza a formarse un halo hmedo (Fig.
33A,B). Tanto en el haz como en el envz
de la mancha foliar se observan anillos
concntricos de un color marrn claro en
la parte central (Fig. 32). Cuando estas
manchas aumentan de tamao y se
juntan, pueden causar cada defoliacin
prematura de los foliolos.
Figura 32. Sntoma de mancha foliar en foliolos

de la planta de tarhui causado por Pleiochaeta sp.
Agente causal: Pleiochaeta sp.

(Hongo Mitosprico, Syn. Deuteromycete, Asexual; Clase Hyphomycete).
Importancia y distribucin: La enfermedad puede causar prdidas leves a
moderadas en la produccin, y tiene
distribucin generalizada en las zonas de
produccin tradicional de la regin andina
boliviana. Sin embargo, en zonas de
cabeceras de valle 3000-3500 msnm,
y en condiciones de alta humedad
ambiental, la enfermedad puede causar
severas prdidas en la produccin, por
Sobre las manchas anulares, en el

envz de las hojas, se observa el
crecimiento de una felpa superficial de
una coloracin blanquecina-crema, las
mismas que estn formadas por las
estructuras del agente causal (Fig. 33C). El
micelio contiene a los conidiforos simples
donde se forman grupos de esporas de
color negruzco . Las esporas o conidias
85
Mario Coca Morante
maduras son oscuras, mayormente entre

5-6 clulas, oblongas a cilndricas,
catenuladas, y, generalmente, la clula
central es mas oscura, con apendices
apicales e hialinos (Fig. 33D).
restos vegetales rastrojo del ao

anterior; realizar aplicaciones preventivas
con fungicidas sistmicos (que tambin
tendrn efecto sobre otras manchas
foliares), con molculas que contengan
Carbendazim+triazoles, o nicamente,
Carbendazim o metil-tiofanato, alternando
con fungicidas de contacto del grupo de
dithiocarmabamatos, Clorotalonil, etc.
Control y manejo: En zonas de alta

incidencia de la enfermedad, se debe
promover la aereacin del cultivo, entre
surco y sobre surco; se debe destruir los
Figura 33. A: Hoja con foliolos con la mancha anular en el haz; B: Mancha anular en foliolo; C: Micelio
y condias del agente causal; D: Conidioforo y conidias inmaduras y oscuras (maduras) de Pleiochaeta sp.
86
necrosis peciolAr por botrytis

Boqueron Kasa, Toralapa, Koari,
Kayarani y Vacas, rea de influencia
de Anzaldo Pampa Tijrasgha del
departamento de Cochabamba. En las
zonas del altiplano o rea circunlacustre
del lago Titicaca rea de influencia de
Copacabana, Tito Yupanqui, al norte por
el rea de influencia de Escoma, etc.,
la enfermedad tiene distribucin
aisalda.
afecta a la parte apical de los peciolos,
haciendo que el sntoma caracterstico
sa la necrosis de la parte apical del
peciolo y de la parte basal de los
foliolos, para quedar, al final, con un
sntoma en forma de necrosis foliar
pendular (Fig. 34). La enfermedad se
localiza en la parte central de la planta,
debido a la mayor concentracin de
humedad y menor aereacin. El sntoma
inicial notable, es la necrosis de la parte
apical de los peciolos de color marrn
claro a oscuro (Fig. 35A). A partir de esta
necrosis comienza a ser notable el
marchitamiento de los foliolos al
principio pocos y posteriormente todos
los foliolos de la hoja (Fig. 35A) que
toman un color blanco-plido y
gradualmente
se
vuelven
de
consistencia seca (Fig. 35B). Cuando
todos los foliolos se encuentran
Figura 34. Marchitamiento de fiolos de las hojas

debido a la necrosis apical de los peciolos de las
hojas.
Agente causal: Botrytis sp. (Anamorfo, hongo Mitosprico, Syn.

Deuteromycete,
Asexual:
clase
Hyphomycete).
aisladas a moderadas en zonas de
alturas interandinas de clima templado
y hmedo, por ejemplo, las zonas de las
partes altoandinas de de la Provincia
Tiraque rea de influencia de Tiraque,
87
Mario Coca Morante
marchitos, si el ambiente es seco,

comienza con la cada de los foliolos,
pero, y si el ambiente se encuentra
hmedo, los foliolos comienzan a ser
invadidos por organismos oportunistas
Alternaria sp, Cladosporium sp., etc.
y toman un color negruzco (Fig. 35C).
color marrn oscuro y conidias en

racimos de color blanquecino e hialino
(Fig. 36B).
los restos vegetales rastrojo del ao
anterior; mayor distancia de siembra
entre surco y sobre surco, para
promover aereacin entre la canopia del
cultivo; en zonas con prevalencia de alta
humedad ambiental nubosidades,
lluvias frecuentes y zonas altoandinas
frgidas realizar aplicaciones preventivas de fungicidas especficos o de
amplio espectro Strobirulinas como el
Pyraclostrobin, solo en combinacin,
Mirage (Folpet + Prochloraz), Switch
(Ciprodinilo + Fludioxanilo) Teldor
(Fenehxanid).
As mismo, cuando la necrosis

apical del peciolo contina avanzando
en condiciones de alta humedad
ambiental sobre la parte afectada
comienza a desarrollar una felpa de
color gris oscuro (Fig. 35D, 36A). El
mismo esta formado por las estructuras
de reproduccin del agente causal
semejantes a pequeos arbolitos de
tallo oscuro y cabeza blanquecina,
formada por los conidiforos que son de
88
Figura 35. A: Sintoma inicial de necrosis apical del peciolo; B: Necrosis inicial de foliolos; C: Diferentes
grados de necrosis apical de peciolo; D: Felpa de color gris sobre la necrosis apical del peciolo causado por
Botrytis sp (Flecha blanca).
89
Mario Coca Morante
Figura 36. A: Sntoma de necrosis apical de peciolo; B: Aproximacin de la necrosis apical; C: Marchitamiento
de plantas en la fase de inicio de floracin del tarwi causado por Rhizoctonia sp.
90
necrosis ApicAl de los Foliolos

influencia de Tiraque, Boqueron Kasa,
Koari y Vacas y en La Paz, las zonas de
las orillas del lago Titicaca rea de
influencia de Copacabana, Tito Yupanqui,
Escoma, etc., por las condiciones de
alta humedad durante el ao agrcola, la
enfermedad es comn.
generalmente se presenta en las hojas
basales y en la parte media de la planta, y
en la fase fenolgica de floracin y
fructificacin. (Fig. 37A). Siendo el sntoma
caracterstico la formacin de una mancha
foliar localizado en los bordes y parte
apical de los foliolos (Fig. 38A B). Estas
manchas se encuentran rodeadas de un
rea amarillenta el mismo que gradualmente comienza a tomar un color verde
plido en las hojas afectadas (Fig. 38 B, C).
Posteriormente las hojas pueden quedar
completamente marchitaz, de un color
negruzco y con la apariencia de hojas
quemadas y colgadas del tallo (Fig. 38A).
Figura 37. Necrosis apical de los foliolos,

marchitamiento de plantas en la fase de inicio de
floracin del tarhui causado por Heterosporium sp.
Agente causal: Heterosporium sp.

(Anamorfo, hongo Mitosprico, Syn.
Deuteromycete,
Asexaul:
clase
Hyphomycete, Dematiaceo).
Sobre las manchas foliares, se puede

observar un crecimiento superficial y al
fondo de la misma, una especie de felpa
de color marrn oscuro (Fig. 38C). Esta
especie de felpa esta formada por los
conidiforos y esporas del agente causal
(Fig. 38D).
aisladas en zonas de valles interandinos
de clima templado y seco, y, puede
causar prdidas moderadas en zonas
altoandinas hmedas y frgidas. Se
encuentra distribuido en la generalidad
de las zonas tradicionales altoandinas de
Bolivia. En Cochabamba en el rea de
Epidemiologa: El inculo inicial se

encuentra en los rastrojos del ao
anterior; cuando las condiciones medioambientales alta humedad ambiental y
91
Mario Coca Morante
temperaturas frgidas a templadas son

adecuadas, comienza la Epifitia y
generalmente en la etapa fenolgica de
segunda floracin y fructificacin.
anterior; uso de semilla certificada;

aplicacin preventiva de tratamientos
fitosanitarios con fungicidas de contacto,
como los ditiocarbamatos Mancozeb,
Polyram combi, etc., clorotalonil
Bravo, Oxicloruro de cobre, etc. al inicio
de la primera y segunda floracin.

Figura 38. A: Decaimiento y flacidez de las hojas; B: Pudricin del sistema radicular; C: Cancrosis,
pudricin y coloracin negruzca de la base y raz de la planta; D: Micelio caracterstico de
Rhizoctonia sp.
92
rhizoctoniAsis
generalidad de las zonas tradicionales
altoandinas de Bolivia. En Cochabamba
rea de influencia de Tiraque,
Boqueron Kasa, Koari y Vacas, rea de
influencia Anzaldo, Pampa tijrasgha,
etc. causa prdidas moderadas, y, en
las zonas de las orillas del lago Titicaca
rea de influencia de Copacabana, Tito
Yupanqui, hacia el norte, de La Paz, en
el rea de Escoma, Puerto Acosta,
etc., la enfermedad causa moderadas
prdidas en la produccin.
caracterstico de la enfermedad es el
marchitamiento de la planta que se
presenta en forma de manchones o
sectores donde generalmente se
concentra la alta humedad del suelo
(Fig. 39). La enfermedad puede
presentarse durante, despus de la
germinacin o al inicio de la primera
floracin (etapa fenolgica que coincide
con la poca de lluvias) (Fig. 39). El
sntoma inicial de la planta es el
decaimiento y flacidez generalizada de
los foliolos de las hojas de la planta que
toman un color verde blanquecino
(Fig. 40A), hasta que gradualmente,
queda completamente marchita con sus
hojas secas de un color blanquecino, y,
con el tallo de la inflorescencia que
posteriormente puede quedar quebrada
debido al peso de los racimos (Fig. 40B).
Figura 39. Marchitamiento de plantas en la fase

de inicio de floracin del tarhui causado por
Rhizoctonia sp.
Agente causal: Rhizoctonia solani

Khn (Anamorfo, hongo Mitosprico,
Syn. Deuteromycete, Asexaul: clase
Agonomycete).
aisladas en zonas de valles interandinos
de clima templado y seco, pero, puede
causar prdidas moderadas a severas
en zonas altoandinas hmedas y
frgidas. Se encuentra distribuido en la
93
Mario Coca Morante
vegetales por muchos aos. La alta

humedad del suelo, debido a las
permanentes lluvias durante el
desarrollo del cultivo, favorece el
desarrollo de la enfermedad.
Cuando la planta se encuentra

marchita, el sistema radicular tambin
se encuentra descompuesto podrido,
y la parte basal del tallo con el sntoma
tpico de cancro de color negruzco y el
resto completamente descompuesto
(Fig. 40C). Cuando es alta la humedad
del suelo, puede formarse sobre la
superficie de la raz descompuesta un
micelio blanquecino a blanquecinocrema, el mismo que esta constituido
por una masa de hifas tpicas de
Rhizoctonia (Fig. 40D).

los restos vegetales rastrojos de la
gestin anterior; realizar buenas
prcticas drenaje para evitar el
encharcamiento del agua; rotacin de
cultivos con especies principalmente
cereales avena, triticale, cebada, trigo,
etc. y dejar en barbecho; uso de
semilla certificada y tratamiento de la
semilla con fungicidas antes de la
plantacin.
Epidemiologa: el agente causal es

un hongo del suelo, puede persistir en
los restos de races y otros restos
94
Figura 40. A: Decaimiento y flacidez de las hojas; B: Pudricin del sistema radicular; C: Cancrosis, pudricin
y coloracin negruzca de la base y raz de la planta; D: Micelio caracterstico de Rhizoctonia sp.
95
AMArillAMiento
Kasa, etc. es una enfermedad muy
importante; tambin es de importancia
en el rea de influencia de Moco Moco,
norte de La Paz.
caractristeristico es el amarillamiento
generalizado de la planta (Fig. 41). En
dependencia de las condiciones
medioambientales, la enfermedad
puede presentarse desde inicio de
germinacin, floracin o en fructificacin (Fig. 42A). En este estado la
planta gradualmente comienza con el
marchitamiento y cada de los foliolos,
hasta quedar completamente defoliada.
Cuando la planta muestra el sntoma de
amarillamiento, la raz se encuentra en
proceso de pudricin (Fig. 42B).
Figura 41. Amarillamiento generalizado, en
proceso de marchitamiento de la plantas de tarhui
causado por Fusarium sp.
Ocasionalmente se puede formar una

lanosidad blanquecina sobre las raices
primarias formadada por las estructutras
de reproduccin, conididias y macroconidias (Fig. 42C) y esporodoquios (Fig.
42D) caractersticas de Fusarium sp.
Agente causal: Fusarium sp. (Hongo

Mitosprico, Syn. Dedteromycete,
Aseual; clase Hyphomycetes).
leves a moderadas en condiciones de
las zonas tradicionales altoandinas de
Bolivia. En zonas de altura del
departamento de Cochabamba, frgidas
y hmedas, con cultivo tradicional de
papa por ejemplo, el rea de influencia
de las alturas de Tiraque comunidades
de Toralapa, Totora khocha, Boquern

certificada y tratamiento de la semilla
antes de la siembra con fungicidas
benzimidazoles carbendazim, metiltiofanato, etc.; rotacin de cultivos con
especies no hospedantes como los
cereales menores avena, cebada, triticale, trigo, etc. y leguminosas como
haba, alfalfa, etc.
96
Figura 42. A: Amarillamiento en fase de floracin y fructificacin; B: Pudricin radicular; C: Esporas o conidias
de Fusarium sp.; D: Esporodoquio de Fusarium sp.
97
pudricin blAncA
frgidas y hmedas del rea de
influencia de las alturas de Colomi
comunidades de Candelaria, Sora
Sora, etc., de Tiraque comunidades
de Toralapa, Totora khocha, Boquern
Kasa, etc., rea de inlfuencia de
Vacas, Qehuia kasa, kuri, etc.; rea
de Totora, prov. Carrasco; rea de
influencia de Vacas, prov. Arani, del
afecta a las vainas y tallo de la planta
(Fig. 43). Siendo el sntoma caracterstico, la pudricin blanda de las vainas
(Fig. 43), formacin lanosa y blanca de
las vainas (Fig. 43A,B) y marchitamiento
de la planta. El sntoma inicial se
presenta en la parte basal y media de
las vainas como pudricin blanda de
color marrn claro (Fig. 43). Conforme
avanza la infeccin sobre estas vainas
con pudricin blanda comienza a
formarse una lanosidad de color
blanquecina y la formacin de esclerocios de color negruzco (Fig. 44B). Estos
esclerocios se encuentran formados por
micelio esclerosado y se encuentran
adheridos a los tejidos descompuestos
de las vainas.
Figura 43. Pudricin blanda de las vainas

causado por S. Sclerotiorum.
Agente
causal:
Sclerotinia
sclerotiorum (Lib.) DeBary (Phylum
Ascomycota, Orden Helotiales, Familia
Sclerotiniacea).
pudricin blanda de los frutos, puede
causar prdidas leves a moderadas en
condiciones de las zonas tradicionales
altoandinas y puede causar prdidas
moderadas a severas en zonas de valles
interandinos de Bolivia. Se encuentra
distribuido en las zonas de altura
Epidemiologa: La alta humedad

ambiental y condiciones frgidas a
templadas son las mas adecuadas para
el desarrollo de la enfermedad; la
98
eliminacin de restos vegetales del

cultivo anterior rastrojos; prcticas
culturales como carpidas para eliminacin de malezas; adecuar la densidad
de siembra, entre y sobre surco, para
favorecer la aereacin dentro del cultivo;
realizar tratamientos preventivos con
fungicidas del grupo de las estrobirulinas
Pyraclostrobin+
epoxiconazole, Azoxystrobin+triazol, etc.
desde el inicio de formacin y durante el
desarrollo de las vainas.
principal fuente de inoculo inicial se

encuentran los restos vegetales del ao
anterior; cuando durante la formacin y
maduracin de las vainas no son
adecuadas para el desarrollo de la
enfermedad, no se producen sntomas,
pero, las vainas pueden estar con
infeccin latente.
certificada incluyendo tratamiento de
semilla con fungicidas benzimidazoles
metiltiofanato, carbendazim, etc.;
Figura 44. A: Pudricin blanca en las vainas de tarhui; B: Pudricin lanosa de los frutos con formacin de
esclerotes de S. sclerotiorum (Flecha roja).
99
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100
Foto: Variedad morada o kulli de kisao en la localidad de Sora Sora,

Candelaria, Colomi, Provincia Chapare, Cochabamba.

El isao, es uno de los tubrculos
cultivados en varios pases de la regin
Andina desde Colombia, Ecuador, Per
hasta Bolivia. Segn Crdenas (1989),
la domesticacin de este tubrculo
habra ocurrido en la regin Andina
entre Ecuador y Bolivia. El isao se
conoce con diferentes nombres nativos,
asi por ejemplo, en el centro del Per,
en el Ecuador y sur de Colombia, se
conoce con el nombre de mashua; en
la regin aymara como el departamento
de La Paz vencidandes del altiplano y
rea circunlacustre del lago Titicaca
(Crdenas 1989) se conoce con el
nombre de isao, aunque tambin se
conoce con otros nombres en idioma
aymara como: apilla, isau, isaa, isao,
kayacha, miswha (Cadima 2006). En la
regin de habla Quechua, como el rea
de influencia de Candelaria-Colomi
(Provincia Chapare, departamento de
Cochabamba), es conocido con el
nombre comn de ocaquisao
(Crdenas 1989), Oka-quisau, en el
Peru, Au o Apia mama (Crdenas
1948); tambin con el nombre de
kisao.
El isao, T. tuberosum Ruiz & Pavon
(2n=42), pertenece a la familia
Tropaeolacea. Segn Crdenas (1989),
indica dos variedades dentro T.
tuberosum: 1. T. tuberosum var. pilifera
Card., de tubrculos blancos, delgados,

pice violceo lilacino y ojos provistos de
pelos filiformes, con patria en Colombia;
2. T. tubersoum var. lineomaculata
Card., de tubrculos distintos o profusamente manchados de lineas, con
habitat en Colombia, Per y Bolivia. Por
otra parte, Sparre & Anderson (1991),
citado en Grau et al. (2003), indican que
se reconocen dos subespecies para T.
tuberosum ssp. tuberosum culti-vada
y T. tuberosum ssp. silvestre Silvestre.
Con relacin a la ploidia, existe
informacin contradictoria sobre el
mismo (Crdenas 1989; Cadima 2006).
Es una planta semierecta de 20 a 80
cm de alto. Sus tallos son areos y
cilndricos de 3 a 4 mm de grosor, son
ramificados, de color prpura violceo
oscuro. Las hojas son alternas, separadas
por entrenudos de 1 a 8 cm con peciolos
irritables como si fueran zarcillos y de 2 a
20 cm de longitud. Las hojas son
peltadas de 5 a 6 cm de ancho, tri o
pentalobuladas. Los tubrculos son
menos variables en su forma, es decir,
cnicos, de color variado siendo el
dominante el Amarillo de azufre claro con
ojos negruzcos o anaranjados; otro de
color con fondo Amarillo overdoso,
aparecen lneas rojas obscuras unas
veces cortas y gruesas cerca de los ojos y
otras veces finas y profundas con
aspecto marmorado (Crdenas 1989).
103
Mario Coca Morante
Propiedades y usos
Las propiedades conocidas de ste
tubrculo se refieren a su contenido
nutricional y propiedades medicinales.
Los principales nutrientes y metabolitos
secundarios son los carbohidratos
(9mg/100 g), acido ascorbico (77.5
mg/100g), vitamina A, proteinas y
glucosinolatos (Roca y Manrique 2005).
Desde la antiguedad se consume el
isao y se acostumbra a vender en La
Paz como isaos cocidos para comerlos cocidos y congelados bajo el nombre
de Thayacha, que en aymara significa
helado (Crdenas 1944). Actualmente
se consume muy poco isao excepto en
las poblaciones indgenas que bordean
el lago Titicaca (Crdenas 1989). En La
Paz, hace aos, era abundante en el
mercado bajo la forma de isao cocido
y congelado conocido como tayacha,
pero que en la actualidad su venta es
muy reducida. Los tubrculos de isao
son previamente cocidos para ser
consumidos, porque crudos, tienen un
sabor amargo (Crdenas 1948). Los
tubrculos recien cavados son muy
amargos debido al alto contenido del
alcaloide y de un olor desagradable.
En la medicina popular, al isao se
le atribuye el efecto contrario o
propiedades depresoras de la lbido con
referencia al de la maca motivador de

la sexulidad y tambin es utlizado en
tratamientos para las enfermedades:
clculo renal, clculo biliar, cystitis,
nefritis, uretritis, prstata, cncer de
prstata, etc.
Zonas de produccin
El isao, se cultiva en pequea
escala y solo en el altiplano (Crdenas,
1948). Sin embargo, en la regin andina
boliviana se cultiva, con mayor
preferencia y tradicin en el altiplano
central y norte de La Paz, y en la puna
montaosa del norte del mismo
departamento. En menor la proporcin
y tradicin de cultivo en otros departamentos como en Cochabamba en la
comunidad de Candelaria, Colomi,
Provincia Chapare y eventualmente en
otros departamentos como Oruro, Potos
y Chuquisaca.
Registro de enfermedades
Por la rusticidad del cultivo del
isao, las enfermedades no consitituyen
una seria amenza para su cultivo (Grau
et al. 2003). En Bolivia, hasta 1982 no
se encuentran reportes de enfermedades en este cultivo (Ellis, 1977;
Otazu et al. 1982). Uno de los primeros
reportes de enfermedades causadas
por hongos en etse cultivo, (Ames de
Ichochea, 1997).
104
MAnchA negrA de lA hojA

aos
hmedos
moderados.
causa
daos
Sntomas y signo: La enfermedad se

presenta como una mancha foliar de
color marrn oscuro-plomizo, hmedo y
en los bordes de las hojas (Fig. 45,
flechas blancas). Inicialmente estas
manchas forman reas claras,
amarillentas (Fig. 45, flecha roja).
Tienen formas circulares a irregulares
aparentando anulaciones y tienen un
borde definido (Fig. 46A). Sobre la
mancha foliar, haz y envz, se encuentra
formndose una felpa de color plomizo
(Fig. 46B). La misma est formada por
las estructuras del agente causal (Fig.
46C). Vista al microscopio se observan
los conidiforos y conidias del agente
causal (Fig. 46D).
Figura 45. Manchas circulares irregulares de

color marrn sobre las hojas causado por
Hyalodedron.
Agente causal: Hyalodendron

Diddens, Syn., Cladosporium (Hongo
mitosporico, deuteromycete, Asexual,
clase Hyphomycete, Dematiaceo).
enfermedad tiene importancia aislada a
moderada, en dependencia de la
humedad ambiental. Por tanto, su
incidencia es mayor en zonas hmedas
y frgidas altoandinas de Cochabamba,
como Candelaria, Colomi, provincia
Chapare; Laimetoro, Palca y Yutupampa,
Provincia Carrasco. En el altiplano norte
de La paz Humanatta; y rea de
influencia
de
las
alturas
de
Murumamani provincia Omasuyos; en
Epidemiologa: La alta humedad

ambiental, las temperaturas frgidas (615C) y la formacin de una pelcula de
agua sobre las hojas, son importantes
para el desarrollo de la enfermedad. El
inoculo inicial se conserva de un ao a
otro en los restos vegetales.
anterior; aplicacin preventiva de
fungicidas de sistmicos durante los
meses de alta precipitacin febrero,
marzo y abril del grupo de las
estrobirulinas pyraclostrobin, azoxystrobin, trifloxi-strobin, etc. en
combinacin con ditiocarbamatos
mancozeb, dithane, etc..
105
Mario Coca Morante
Figura 46. A: Anulaciones sobre la mancha foliar, amarillamiento en fase de floracin y fructificacin; B:
Felpa superficial sobre la mancha foliar pudricin radicular; C: Conidiforos y conidios.; D: Conidiforos y
conidios de Hyalodendron sp.
106
MAnchA FoliAr por botrytis

color marrn claro a marrn oscuro,
rodeado de un halo amarillento (Fig. 47).
En la medida del desarrollo de la
enfermedad, las manchas pueden
juntarse coalescer y dar la impresin
de una hoja ennegrecida y quedar como
hoja colgada y necrosada. Cuando
prevalecen condiciones de alta
humedad ambiental tanto en el haz y
envz de las hojas se forma una felpa de
color gris formada por las estructuras
del agente causal (Fig. 48A,B).
Figura 47. Manchas oscuras sobre el borde de la

hoja causado por Botrytis sp.

Mitosporico, Syn. Deuteromycete, Clase
Hyphomycete)
aisladas a leves. Se presenta en zonas
hmedas y frgidas, por ejemplo, en el
rea de influencia de Candelaria (3700
msnm), Colomi, Provincia Chapare,
Cochabamba. en el rea circunlacustre
del Lago Titicaca, La Paz, se presenta
aisladamente.
Sntomas y signo: El sntoma se
presenta como mancha foliar en el
borde de las hojas (Fig. 47). Estas
manchas son circulares a irregulares de
Las estructuras del agente causal

tienen la forma de un pequeo rbol
desarrollando sobre la superficie de la
mancha foliar. Estos esta formados por
los conidioforos y las conidias
(Fig. 48C,D). Los conidiforos tienen
pigmentacin marrn claro a oscuro y
las conidias son hialinas y de forma
globosa (Fig. C,D).
anterior; rotacin de cultivos con leguminosas haba, tarhui, etc., cereales
menores avena, cebada, trigo, triticale,
etc. o tubrculos andinos; realizar
botricidas como el Pyraclostrobin+
boscalid, Hidroxianilidas (Fenhexamid,
Teldor 50%), Mirage F (Folpet+Procloraz),
Switch
(Ciprodinilo+Fludioxonilo), Bonnus (Anilinopirimidinas,
Pyrimethanil), etc., durante la poca de
mayor humedad ambiental.
107
Mario Coca Morante
Figura 48. A: Mancha foliar en crecimiento de felpa rala; B: Pudricin radicular; CyD: Conidiforos y conidios
de Botrytis sp.
108
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109
Foto: Variedad blanca o seorita blanca, localidad de Chimpa rodeo,

Candelaria, Colomi, Provincia Chapare, Cochabamba.

La oca, es un tubrculo que se
cultiva en la regin Andina boliviana.
Parece que el nombre Aymara de esta
misma planta es Apilla (Crdenas
1948). Pero, en el diccionario Quechua
de Jorge A. Lira, aparece la palabra
Okka significando una planta Oxalidaceae que produce tubrculos dulces
y comestibles (Crdenas 1989). Sin
embargo, en el idioma Ayamara y
Quechua actual, se designa a este
tubrculo con el mismo nombre,
aunque, en algunos sitios del norte de
La Paz, muy escasamente se conserva
el nombre de Apilla para la oca.
Oxalis tuberosa Mol. (pertenece a la
Familia Oxalidaceae). La familia incluye a
ocho gneros, ms de 800 especies, y la
nica especie cultivada pertenece a O.
tuberosa (Cadima 2005). las variedades
se diferencian nicamente por el color y
forma de los tubrculos. Hasta el presente, se conoce que la oca cultivada es
poliploide (Cardenas 1948; Cadima 2005).
Segn Cardenas (1948), los nombres
vernaculares de las ocas de Colomi fueron:
Camuesa amarilla (tubrculos largos y
amarillos), Jatun kellu (tubrculos hasta 20
cm. de color amarillo anaranjados), Puca
ahui (tubrculos largos y anaranjados y
con ojos rojizos), Camuesa colorada
(tubrculos largos de color rojo purpura),
Pili runtu (tubrculos conicos, medianos y

de color blanco puro), Pili runtu (tubrculos
cnicos, medianos y de color blanco puro),
Ketu parco y Lari oca (tubrculos
medianos y de color morado ceniciento),
Sauciri (tubrculos medianos de color
amarillos claro con pigmentacin rojiza
difusa alrededor de los ojos). Segn
Crdenas (1989), en las vecindades del
lago Titicaca como Yampupata y Pillapi, los
nombres vernaculares son: chuculli oca
(tubrculos largos y blancos), pallihuaya
(tubrculos cortos, amarillos claros y ojos
magenta), Keni-peke (oca mediana,
blanca magenta), janko luki (ocas
medianas y blancas), etc.
Los tallos areos y hojas tienen un
color verde claro a pigmentado en
diverso grado y de un tinte prpura
violceo. Los tallos como los tubrculos
tienden a la fasciacin que los
productores denominan estalla, todas
las ocas cultivadas son de flor amarilla
(Crdenas 1948).
Propiedades y usos
Delgar, citado por Crdenas (1955),
indica que las hojas y tallos aereos se
llaman chulcos por su sabor agrio, el
jugo de las hojas, se usa contra la
inflamacin clida, el cocimiento de
las hojas hecho jarabe con azcar y
tomado en ayunas, templa la clera y la
sangre y para la inflamacin del hgado.
113
Mario Coca Morante
Segn Rocha y Manrique (2005), el

valor nutricional de la oca esta definida
por el contenido de Almidn, vitamina C,
antocianinas,
carotenoides
y
compuestos antioxidantes. El contenido
vitamnico vara, pero puede tener
cantidades significativas de retinol
(vitamina A) y los tubrculos amargos
contienen hasta 500 ppm de cido
oxlico (Cadima 2005). Los tubrculos
se consumen despus de la coccin,
como un plato tradicional o como
complementario de un plato criollo. La
oca recin cavada es ms o menos
cida, siendo las blancas por lo general
menos cidas, el sabor de la oca mejora
mucho y es dulce cuando ha sido
expuesta al sol por 5 o 8 das o ms,
debido a un proceso semejante de la
maduracin de las frutas (Crdenas
1989).
los 3000 msnm. En Cochabamba, en el

rea de influencia de la comunidad de
Candelaria, municipio de Colomi,
comunidad Choro, Cocapata en las
alturas del Tunari y Tapacar,
Cochabamba se conserva y cultiva una
notable diversidad de ocas, aunque,
tambin se cultivan en varias zonas de
los otros departamentos como Potos
norte de Potos, etc. y Chuquisaca.
Ellis (1979); reporta las siguientes
enfermedades:
Zonas de produccin
Es probable que ste tubrculo
haya sido ms cultivado en los tiempos
anteriores a 1950 despus de la papa;
porque segn Crdenas (1948), la oca,
era cultivada en gran escala en todas
las regiones Altas y hmedas de Bolivia.
Pero, su importancia de cultivo an se
conserva, en el Altiplano como en las
zonas altoandinas de Bolivia, por ello en
1989, Crdenas, indicaba que el cultivo
de la oca, es muy importante sobre todo
en el Altiplano que rodea el Titicaca y en
las estancias hmedas por encima de
114
Puccinia oxalidis (Lev.) Diet. & Ell.,

roya (II, III).
Septoria sp., mancha de las hojas.
Virus: plantas fasciculadas.
Otazu et al (1982): reportan las
Fusarium sp., podredumbre seca
de los tubrculos, Cochabamba.
Mycoplasma; fasciacin del tallo y
del tubrculo o amarillamiento del
follaje, La Paz.
Phoma oxalidicola (Speg.); costar
negra del tubrculo.
Septoria sp.; mancha de la hoja,
viruela o necrosis de la hoja,
Colomi, Cochabamba.
Urocystis sp.; musuru o carbn del
tubrculo, Cochabamba, La Paz.
Virus, mosaico, sin confirmar.
MAnchA FoliAr por MycosphAerellA

ejemplo, las zonas hmedas de
produccin de papa de los departamentos de La Paz y Cochabamba
Norte de La Paz, Murumamani,
Umanata, y en Cochabamba en el rea
de Colomi, Tiraque, etc.
Figura 49. Mancha foliar de los bordes de los

foliolos de la planta de Oca causada por
Mycosphaerella sp.
Agente causal: Mycosphaerella sp.

(Telemorfo; Phylum ascomycota; clase
loculoascomycete; orden Dothideales)
(Anamorfo; Septoria sp., Mitosprico,
Sphaeropsidal).
Importancia y distribucin: La enfermedad se presenta de forma aislada
causando prdidas leves en la
produccin. Tiene distribucin generalizada en las zonas tradicionales de
produccin de la regin altoandina de
Bolivia (> 3500 msnm). Aunque es mas
notable en las zonas hmedas y frgidas
de las zonas de puna altoandina, por

afecta nicamente a las hojas. Se
caracteriza por la formacin de una
necrosis foliar de color marrn oscuro
que se forma en los bordes de los
foliolos (Fig. 49). Estas manchas se
encuentran rodeadas de un halo
amarillento (Fig. 50A). Sobre la mancha
foliar se puede observar la formacin de
unos puntos de color marrn oscuro
(visibles a simple vista) (Fig. 50B). Estos
puntos
son
conocidos
como
Peritecios, donde se encuentran
contenidas las Ascas (Fig. 50C). Las
ascas son bitunicadas dos tnicas y
contienen entre 8 esporas sexuales
conocidas como Ascosporas, y son
bicelulares e hialinas (Fig. 50D).
Control y manejo: Eliminacin de los
anterior; en aos hmedos se puede
realizar aplicaciones preventivas con
fungicidas sistmicos pyraclostrobin
+mancozeb, pyraclostrobin+metiram,
azoxystrobin+tebuconazole en zonas
endmicas y con fungicidas de contacto
manozeb, polyram combi, oxicloruro de
cobre, etc,.
115
Mario Coca Morante
Figura 50. A: Mancha foliar en los bordes de los foliolos; B: Puntos de color negro sobre la mancha foliar
denominados picnidias; C: Peritecio liberando Ascas; D: Ascas bitunicadas conteniendo ascosporas de
Mycosphaerella sp.
116
viruelA de lA hojA
hmedas de las comunidades de Choro
y Cocapata (Provincia Ayopaya).
Figura 51. Manchas circulares sobre la hoja de

oca, variedad blanca, causado por Colletortrichum. sp.
Agente causal: Colletotrichum oca

M.L.Farr 1960 (Hongo Mitosprico, Syn.
Deuteromycete, clase Coelomycetes,
Melanconiales).
causar prdidas moderadas a severas.
Se presenta generalmente, en las zonas
hmedas y frgidas. En Cochabamba,
tiene distribucin generalizada en la
rea de influencia de la comunidad de
Candelaria (3800 msnm), Colomi; rea
rea de Lopemendoza, Laimetoro,
Provincia Carrasco). Tambin tiene
distribucin aislada en las zonas
Sntomas y signo: Los sntomas se

presentan nicamente en los foliolos de
las hojas. Inicialmente tienen la forma
de pequeas manchas foliares,
circulares de color plomizo con una
parte central ms oscura (Fig. 51).
Conforme avanza la enfermedad la
mancha se va rodeando de un halo
amarillento (Fig. 52A). Gradualmente,
los foliolos con estas manchas se van
tornando amarillentas hasta que los
foliolos comienzan a caerse y se puede
presentar una defoliacin generalizada
(Fig. 52B). La parte central de estas
manchas se vuelven ms oscuras, de
color marrn oscuro, tambin circular,
dando la impresin de estar rodeado de
un halo de color plomizo (Fig. 52C).
En la parte central de estas
manchas, se puede observar una
especie de pequea sarna de color
marrn oscuro, en que esta formada
por un acrvulo solitario; (Fig. 53B) y
rara vez, por dos o tres acrvulos (Fig.
53A). En los bordes de este acrvulo
(Fig. 53C), se puede observar a
pequeas espinas o zetas de color
negruzco (Fig. 53D).
Epidemiologa: La enfermedad se
presenta en zonas hmedas y frgidas
de las tierras altoandinas de Bolivia.
117
Mario Coca Morante
Comienza a presentarse con mayor

severidad en la poca de formacin y
maduracin de los tubrculos, coincidiendo con las ltimas lluvias del ao.
La formacin de una pelcula de agua
sobre la hoja es importante para la
proliferacin y diseminacin de la
enfermedad. Los restos vegetales son la
principal fuente de inculo para el
siguiente ao. Aunque, tambin juegan
un rol importante las especies silvestres
de oca, generalmente, dispersas en los
cerros de las partes altas y rocosas de
poco acceso.
Control y manejo: La destruccin de
los restos vegetales rastrojos de la
gestin anterior es determinante para

reducir el inicio de la enfermedad; en
suelos con alto contenido de materia
organica, es recomendable incrementar
la distancia entre surco y sobre surco a
objeto de mejorar la aereacin en la
etapa de maduracin del cultivo; se
pueden realizar aplicaciones de
fungicidas sistmicos del grupo de los
benzimidazoles como el carbendazim,
metiltiofanato, etc.; tambin se pueden
aplicar del grupo de las estrobirulinas,
como el Pyraclostrobin o Azoxystrobin
antes de la aparicin de los sntomas, o
de contacto, como los ditiocarmatos
Manzate, Metiram, etc., Oxicloruro de
cobre, Clorotalonil Bravo, etc.
Figura 52. A: Manchas circulares de la hoja de oca con halo amarillento; B: Alta severidad de mancha foliar
causado Colletotrichum oca.
118
Figura 53. A: Manchas circulares de la hoja de oca con halo amarillento; B: Alta severidad de mancha foliar;
C: Aproximacin de manchas vista al microscopio; D: Acrvulo maduro de color marrn oscuro con zerdas
tipo espinas en los bordes causado por Colletotrichum sp.
119
septoriosis de lA hojA
hmedas de transicin tipo Yungas de
La Paz y Umanata Sorata, Moco
Moco, etc.
afecta nicamente a las hojas. El
sntoma tpico es una mancha de forma
circular, de color marrn claro a oscuro
y con borde definido de color tambin
marrn oscuro y visisbles a simple vistas
por su tamao(Fig. 54).
Figura 54. Manchas circulares de la hoja de oca,

variedad blanca, causado por Septoria oxalidi.
Agente causal: Septoria oxalidi Lind.

(Hongo Mitosprico, Syn. Deuteromycete,
clase Coelomycetes, Sphaeropsidales).
en la produccin. Se presenta preferentemente, en zonas hmedas y frgidas
de la regin altoandina boliviana. En
Cochabamba, tiene distribucin generalizada en la rea de influencia de la
comunidad de Candelaria Sora Sora
(3800 msnm), Colomi, etc., tambin es
importante en el rea de influencia de
Lopemendoza Phuyuhuasi, Pilapata,
Miskamayu, Laimetoro, Palca, etc. de
la provincia Carrasco; as mismo se
encuentra distribuido en las zonas
Cuando estas manchas se juntan

pueden llegar a necrosar completamente a los foliolos de la hoja y
provocar la caida de las hojas quedando
nicamente los peciolos. Tanto en el
haz como envz de las manchas, se
puede observar pequeos puntos
negruzcos (Fig. 55A,B). Estos puntos,
vistos al microscopio, tienen forma
globosa y son de color marrn claro a
oscuro y se denominan picnidios (Fig.
55C). Los picnidios se encuetran
inmersos en el tejido, poseen ostiolo y
liberan los conidios o esporas que se
forman internamente, las cuales tienen
la forma acicular, son pequeas y
septados (Fig. 55D).
Epidemiologa: Las condiciones
medioambientales de alta humedad
ambiental lloviznas y neblinas
permanentes y temperaturas frgidas
son las ms adecuadas para el
desarrollo de la enfermedad (6-15 C).
La presencia de una pelcula de agua
120
sobre las hojas favorecen el desarrollo

de la enfermedad. Las hojas caidas
constituyen los rastrojos de donde sale el
inculo inicial en el siguiente ao agrcola.
los rastrojos del ao anterior; adecuar
la distancia entre surco y sobre surco
para promover aereacin entre el

cultivo; tratamientos fitosanitarios
preventivos utilizando fungicidas de
contacto alternando con fungicidas
sistmicos Pyraclostrobin+Mancozeb,
Azoxystrobin +propiconazole con una
frecuencia de 10 a 14 das durante la
formacin de tubrculos.
Figura 55. A: Mancha irregular de Septoriosis; B: Envz de la hoja con notable desarrollo de Picnidios; C:
Picnidio liberando esporas o conidios aciculares por el ostiolo (Flecha Blanca); D: Conidios o esporas de forma
acicular de S. oxalidis.
121
pudricin lAnosA del tubrculo

oca. En Cochabamba, en los microcentros de diversidad de tubrculos
andinos como el rea de influencia de
la comunidad de Candelaria Sora Sora,
etc. (3800 msnm), Colomi; tambin es
importante en el rea rea de influencia
de Lopemendoza Phuyuhuasi, Pilapata, Miskamayu, Laimetoro, Palca,
etc.; en el rea de inlfuencia de
Morochata e Independencia. En el rea
de influencia del norte de La Paz,
comunidades de Humanata-Prov.
Camacho, Humanata-Prov. Larecaja,
Murumamani-Prov. Omasuyos.
Agente causal: Gliocladium sp.

Corda (Hongo Mitosprico, Syn.
Deuteromycete, clase Hyphomycetes).

afecta nicamente a los tubrculos. El
sntoma tpico es la formacin de
lanosidad blanquecina generalmente en
la parte apical de los tubrculos. Al
inicio, comienza con pudricin seca de
color marrn, gradualmente, sobre esta
parte seca. comienza a formarse una
lanosidad blanquecina. La misma que
est formado por micelio y las
estructuras conidioforos y conidias
del agente causal.

causar prdidas leves a moderadas en
la produccin de los tubrculos en la
fase de cosecha y pos cosecha durante
el almacenamiento (Fig. 54). Se encuentra distribuido en la generalidad de las
zonas tradicionales de produccin de
Epidemiloga: El agente causal es

un hongo del suelo puede sobrevivir
como saprfito. La alta humedad del
suelo y temperaturas fras (515c)
favorecen el desarrollo de la
enfermedad. Los restos de tubrculos
del ao anterior son la fuente del
Figura 56. Pudricin lanosa de los tubrculos

de oca durante la cosecha, causado por
Gliocladium sp.
122
inculo inicial, as como son la fuente de

diseminacin de la enfermedad.
sana; destruccin de los restos de
tubrculos del ao anterior; seleccin y
clasificacin en campo antes del
almacenamiento; rotacin de cultivos

principalmente leguminosas Tarhui,
haba, alfalfa, etc., tratamiento con
fungicidas bengimidazoles de los
tubrculos antes de la plantacin y en
lugares endmicos.
Figura 57. A. Pudricin lanosa de tubrculos de oca; B: Conidiforos y conidias de Gliocladium sp.
123
MAnchA pArdA del tubrculo

de
Lopemendoza
Phuyu-huasi,
Pilapata, Miskamayu, Laimetoro, Palca,
etc. de la provincia Carrasco, y en el
rea de Choro y Cocapata localizados en
las alturas del Tunari, provincia Ayopaya,
cochabamba. En La Paz, en el norte
Umanata, y en el Altiplano central
rea de patacamaya.
Figura 58. Manchas de color marrn, variedad

blanca, sobre los tubrculos recin cosechados
causados por Phoma.
Agente causal: Phoma oxalidicola

(Speg.) (Hongo Mitosprico, Syn.
Deuteromycete, clase Coelomycetes,
Sphaeropsidales).
en la produccin. Se presenta preferentemente, en zonas hmedas y frgidas
de la regin altoandina boliviana. En
Cochabamba,
tiene
distribucin
generalizada en la rea de influencia de
la comunidad de Candelaria Sora
Sora (3800 msnm), Colomi; tambin
es importante en el rea de influencia

afecta a tubrculos y races de la planta.
En las races se presenta en forma de
manchas irregulares alargadas de color
marrn oscuro; y en los tubrculos se
presenta en forma de manchas
circulares a irregulares tambin de color
marrn oscuro (Fig. 59A). En la parte
central de las manchas se encuentran
distribuidos aleatoreamente unos
puntos oscuros conocidos como
picnidios (Fig. 59B). Los picnidios
tienen una forma globosa, son de color
marrn oscuro y tienen un ostiolo con
forma de cuello (Fig. 59C). Cuando
maduran los picnidios, liberan miles de
esporas o picniosporas, que son
pequeas, hialinas, uniceluares y
elpticas (Fig. 59D).
Epidemiologa: Phoma es un hongo
que sobrevive en el suelo en cualquier
resto vegetal saprfito. La alta
humedad del suelo y temperaturas fras
del suelo favorecen el desarrollo de la
enfermedad en los tubrculos. La
124
enfermedad se disemina por los

tubrculos y suelo contaminado.
los restos vegetales de la gestin
anterior; en zonas endmicas, realizar
tratamiento del tubrculo-semilla, antes

de la plantacin. Realizar oportunamente la cosecha, evitando retrazar la
misma para reducir la contaminacin de
los tubrculos.
Figura 59. Manchas circulares de la hoja de oca, variedad blanca, causado por Albugo sp.
125
Ames de Icochea Teresa. 1997.
Enfermedades
Fungosas
y
Bacterianas de Races y Tubrculos
Andinos. Lima, Per: Centro
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126
Foto: Variedad morada de papalisa, comunidad de Sora Sora, Candelaria,

Colomi, Provincia Chapare, Cochabamba.

La papalisa o ullucu, es una planta
exclusivamente sudamericana que se
cultiva en los Andes desde Colombia,
hasta Per y Bolivia (Crdenas 1989).
Bertonio, cita a esta planta en su conocido
diccionario Aymara con el nombre de
Ulluma y dice sobre ella (copia textual):
Una fruta que nace debaxo de tierra
como las papas redondas y muy lisa,
dellas blancas, coloradas, etc. (Crdenas,
1948). En Colombia se conoce con el
nombre de chagua, y, en Ecuador, Per
y Bolivia tambin con el nombre de
ullucu, pero, el nombre de papa lisa es
el nombre espaol con el que en la
actualidad se conoce de manera
generalizada.
El ullucu (O. tuberosa L.), pertenece
a la Familia Bacellaceae, y se conocen
dos gneros: Ullucus Lozano y Melloca
Lindl. (Crdenas 1989). Ullucus tuberosus Lozano describe al ulluco o papalisa (Crdenas 1989). Los tubrculos del
ulluco, son redondos o alargados y su
color es muy variable siendo el ms
comn el Amarillo con motas prpuras,
tambin hay tubrculos de color entero,
blanco, amarillo y prpura lila (Crdenas
1948). Pero, una descripcin ms
completa fue hecha por Crdenas en
1989, donde indica que los tubrculos
del ulluco, son esfricos, ovoides,
cilndricos, y erectos o encorvados y de
una infinidad de formas intermedias,
sus ojos son muy superficiales y sin

bracteas; el color es muy variado, desde
Amarillo claro, Amarillo dorado, lila,
pardo claro, verde claro, magenta claro
y obscuro, pardo verdoso, Amarillo o
verde con puntos o estrias magenta, etc.
Crdenas (1948), indica que hay
varias clases de papas-lisas del Per, y,
segn el Dr. F.L. Herrera seran las
siguientes: Chucchan-lisas (tubrculos
alargados), Kello-chuccha (tubrculos
amarillos), Muru chuccha (tubrculos
rosados, precoces), Yurac-lisas (tubrculos
blancos), Bela-api-chuccha (tubrculos
Amarillo rojizos), Puca lisas (tubrculos
rojizos), Ckolla-lisas (variedad ordinaria,
pobre), Kello kola (tubrculos amarillos),
Muru kola (tubrculos grandes, rosados),
Yurac kola (tubrculos menudos, abundantes y blancos), Kita lisas (tubrculos
muy amargos y no comestibles) y Atoc lisas
o Kipa-ulluco (Silvestre como la anterior).
La mayor parte de los clones de
ulluco en los Andes presentan hbito
erecto; las formas colombianas, tienen
el tallo areo ligeramente coloreado de
rojo y hojas pequeas, mientras que las
del centro del Per y algunas regiones
del sur de Bolivia, presentan hojas
grandes y gruesas (Crdenas 1989).
Propiedades y usos
Desde la antiguedad, los pobladores
andinos, utilizarn, principalmente, en la
alimentacin humana. Segn Delgar,
129
Mario Coca Morante
citado por Crdenas (1955), los tubrculos

cocidos con mua Minthostachys
andinus y Hedeona Mandoniana y
bebidos, facilitan el parto; mojados y
cocidos y mezclados con manzanas
cocidas, aceite rosado, leche y unas
hebras de azafran son usados contra la
inflamacin de los ojos.
Los principales nutrientes y metabolitos secundarios son: Protenas,
calcio, compuestos fenlicos (Roca y
Manrique 2005). Tambin se seala
que la papalisa contiene importantes
cantidades de protenas (10.815.7%),
que a su vez son fuente de seis
aminocidos de los ocho aminocidos
esenciales en la dieta humana (lisina,
triptfano, valina, isoleucina, lecucina y
treonina) (Lescano 1994, citado por
Cadima 2005). Estos tubrculos son
amargos y para comerlos se los hierve
en varias aguas, en Bolivia, es bastante
consumido aun en la actualidad en una
especie de sopas complejas o chupes
y en forma de un guisado que se llama
sacta (Crdenas 1948). En la
actualidad, las sopas de papalisas son
conocidos como sopa de lisas.
Zonas de produccin
a la diversidad de variedades registradas

en los microcentros de diversidad gentica
en el rea circunlacustre del lago Titicaca,
el altiplano y norte del departamento de La
Paz, y, en las zonas de Candelaria, Colomi
(Provincia Chapare), rea de Lope
Mendoza y Laimetoro-Palca (Provincia
Carrasco) y Morochata e independencia
(Provincia Ayopaya) del departamento de
Cochabamba, se considera a estas zonas
como las zonas de produccin ms
importantes.
Ellis (1979); reporta las siguientes
enfermedades:
Aecidium sp., roya
Otazu et al (1982): reportan las
Aecidium sp., roya, Cochabamba.
Virus: mosaic. Se identificaron tres
tipos de virus diferentes en
muestras enviadas a A. a. Brunt,
Classhouse Crops Res. Institute,
Inglaterra, por R. W.Hoopes.
Condori et al., 2003: reportan las
El ulllucu se cultiva en la generalidad

de las zonas altoandinas hmedas y
frgidas de los departamentos de La Paz,
Potos, Cochabamba, Oruro y en menor
proporcin en los departamentos de
Chuquisaca y Tarija. Sin embargo, debido
130
Aecidium ulluci, roya de la hoja.

Fusarium sp., conocido como
mukuru.
Rhizoctonia sp.; Rhizoctoniasis,
conocido como qaracha.

frgidas, o en aos hmedos y frgidos. En
el departamento de La Paz, en el norte de
La Paz, en el rea de influencia de la
comunidad de Humanata, Provincia
Camacho; en el rea de influencia de la
comunidad de Murumamani, Provincia
Omasuyos. En el departamento de
Cochabamba, en todas las zonas tradicionales de produccin de tubrculos.
Morochata, Colomi, Choro, etc.
afecta nicamente a las hojas y se
manifiesta como mancha foliar de un
color negruzco (Fig. 60). Las manchas
generalmente comienzan en el pice de
las hojas, para extenderse posteriormente a toda la hoja (Fig. 61A). En una
aproximacin a la mancha foliar, se
observa sobre la mancha la formacin
de una masa superficial de color
negruzco formado por las estructuras
del agente causal (Fig. 61B).
Figura 60. Mancha foliar de color negruzco en

la parte apical de las hojas del Ulluco causado
por Stemphylium sp.
Agente causal: Stemphylium sp.

(Anamorfo, Hongo mitosprico, Syn.
Deuteromycte,
Asexual;
Clase
Hyphomycete, Dematiaceo).
Las estructuras del hongo estn

formadas por los conidiforos y conidias (Fig. 61C), siendo la estructura de
conidiforo y conidia caracterstica de
Stemphylium (Fig. 61D).

leves a moderadas. Se encuentra distribuida en las zonas tradicionales altoandinas de produccin de papalisa,
principalmente, en zonas hmedas y

rotacin de cultivos con leguminosas (Faba
bean, Lupinus mutabilis, Pisum sativum,
etc.) y cereales menores (Triticum
aestivum, Hordeum vulgare, avena sativa,
131
Mario Coca Morante
etc.); tramientos fitosanitarios con

fungicidas de contacto, por ejemplo,
ditiocarbamatos mancozeb, polyram
combi, etc., Clorotalonil

Oxicloruro de Cobre.
Bravo,
Figura 61. A: Sntoma de mancha negra en hojas de ullucu; B: Aproximacin a la zona de crecimiento del
agente causal; ByC: Condioforos y conidias de Stemphylium sp.
132
MAnchA FoliAr por botrytis

influencia
Murumamani,
Provincia
Omasuyos, Chojchoni, Provincia Larecaja,
rea de influencia de Umanata, Prov.
Camacho.
afecta nicamente a las hojas (Fig. 62).
Se presenta en forma de manchas de
color marrn claro en forma de V en la
parte apical de las hojas (Fig. 63A,B).
Conforme avanza la mancha foliar,
sobre el haz y envz de las hojas se
forman las estructuras del agente
causal similar a una felpa rala. Los
conidiforos y conidas se observan en
forma de pequeos arbolitos que
emergen de la superficie de la mancha
(Fig. 63C). Las mismas, vistas al
microscopio, tienen la caracterstica
tpica de Botrytis (Fig. 63D).
Figura 62. Mancha foliar apical en hojas de

Ullucu de color crema palido causado por
Botrytis sp.

Asexual; Clase Hyphomycete).
enfermedad tiene incidencia aislada,
principalmente, en zonas hmedas y
frgidas del rea de influencia de las
alturas de Tiraque (3700 msnm), E. E.
Toralapa, Boquern Kasa, Koari, etc. de
la Pronvincia Tiraque y Carrasco de
Cochabamba. Tambin aisladamente se
presenta en las zonas altoandinas del
norte de La Paz, por ejemplo, el rea de

anterior; promover mayor aereacin
entre y sobre surco; rotacin de cultivos
con leguminosas haba, arveja, tarhui,
etc. cereales menores cebada,
avena, trigo o triticale o tubrculos
andinos; realizar aplicaciones preventivas con fungicidas botricidas como el
Pyraclostrobin+boscalid, Hidroxianilidas
(Fenhexamid, Teldor 50%), Mirage F
(Folpet + Procloraz), Switch (Ciprodinilo
+Fludioxonilo), Bonnus (Anilinopirimidinas, Pyrimethanil), etc., durante la
poca ms hmeda del cultivo.
133
Mario Coca Morante
Figura 63. A: Mancha foliar en forma de V; B: Mancha foliar despus en fase de esporulacin; B: Mancha
foliar de color plomizo formada por la felpa de las estructuras del agente causal; C: Estructuras vista al
estereoscopio (Flecha blanca); D: Conidiforo de color marrn oscuro y conidias en racimos de color hialino
de forma globosa de Botrytis sp.
134
Ames de Icochea Teresa. 1997. Enfermedades Fungosas y Bacterianas
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Kluwer Academic Publishers. 393
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135
Foto: Variedad de papa Imilla blanca (Solanum tuberosum subsp. andigena),

comunidad Candelaria, Colomi, Provincia Chapare, Cochabamba.

La papa, conocida en Europa y otras
partes del mundo como patata, fue
domesticada y cultivada ancestralmente
en la regin Andina de sud Amrica,
comprendida entre los pases de
Colombia, Ecuador, Per, Bolivia y parte
de Argentina y Chile. Pero, debido a la
mayor diversidad de especies y
variedades de papas cultivadas y
silvetres, registradas en la parte andina
del Per y Bolivia, se considera a estos
pases como el centro primario del
origen de la papa.
En Bolivia, los mayores centros de
diversidad gentica de papas nativas, se
encuentran en el rea de la
microcuenca del lago Titicaca, tanto en
el area que comprende el altiplano
promedio 3800 msnm como en las
Alturas
localizadas
4000-4500
msnm en los contra-fuertes del norte
de la cordillera de La Paz pico Illampu
6550 m. Toda esta regin, pertenece
a la cultura Aymara, y la papa es
conocida con el nombre nativo de
Choghe, por ejemplo, Choghe
imillas o papas imillas referidas al
grupo de variedades de papas imillas,
En las restantes regiones de Bolivia,
como
los
departamentos
de
Cochabamba, Potos y Chuquisaca,
descendientes de la cultura Quechua,
es conocida como papa tarpuy.
Taxonoma
Segn Crdenas (1948), las especies y
variedades cultivadas en Bolivia son:
Especies diploides (2n):
1. Solanum stenotomum Juz. Et Buk., y
las variedades de la especie son:
Pitiquilla Pitihuayaca, Kkullo,
Apacana y Chuchiaca, Cjhapia,
Cyaneum, Megalocalyx, Chojllu
phureja, etc.
2. Solanum phureja Juz. Et Buk., y las
variedades de la especie son: phureja
roja, phureja negra, phureja amarilla,
chojllu phureja, etc.
3. Solanum ajanhuiri Juz. et. Buk., y las
variedades de la especie son:
Ajanhuiri, Kaisalla, Cuchi chupa
morada, Laram ajanhuiri, etc.
Especies triploides (3n):
1. Solanum juzepczukii Buk., y las
variedades de la especie son:
Choquepitu, Luki, Kaisalla, Laram
pingo, Luki morokeris, etc.
Especies tetraploides (4n):
2. Solanum tuberosum subsp. andgena, y
las variedades cultivadas son: grupo de
las papas imillas imilla blanca, imilla
negra wila imilla, puka imilla, kellu imilla,
Cndor imilla, Panti imilla, etc., grupos
de las papas runas azul runa, runa
139
Mario Coca Morante
colorada, Runa tata, kkallpa runa ,etc.,

Malcachu, Wila huaca lajra, Pali,
Pichuya, Huila pala, Pocotoro, etc.
Especies pentaploides (5n):
1. Solanum curtilobum Juz. et. Buk.,
agrupa a las variedades amargas
utilizadas unicamente para la
elaboracin de chuo y/o tunta,
y las variedades son: Monda luki,
Umaloro, Luki, Mojo toro, Sipancachi,
Mullungo, Jurac luki, Yana luki, etc.
Propiedades y usos
La papa es utilizada principalmente
en la alimentacin humana, debido a sus
propiedades nutritivas. Las varidades de
las especies S. stenotomum, S. phureja,
S. t. subsp. andigena, son utlizadas para
el consumo directo, previa coccin en
diferentes formas, y las variedades de las
especies S. juzepczukii y S. curtilobum,
debido al alto contenido de alcaloides que
hacen de sus papas amargas, son
utilizadas para el consumo en forma de
chuo o tunta.
tradicionales, se encuentran en los valles

mesotrmicos (1000-2000 msnm), y,
desde los 20 aos recientes, en los llanos
orientales (250-300 msnm). En la regin
tradicional andina, se encuentran los
mayores microcentros de diversidad
gentica de papas nativas, principalmente,
en los departamentos de La Paz y
Cochabamba. Desde los aos 80, en
Bolivia, comienza a desarrollar zonas de
produccin de semilla de papa, siendo que
en la actualidad se encuentra desarrollado
un Sistema nacional de produccin y uso
de semilla. Al presente todos los
departamentos,
excepto,
Oruro,
alcanzaron a desarrollar sistemas
regionales de produccin de semilla,
siendo el departamento de Cochabamba,
el ms importante en infraestructura,
recursos y volmenes de produccin.
Ellis K.C. (1977):
Alternaria solani (Ell. & Martin) Sor.,
tizn temprano.
Criconemoides sp., nematode.
Zonas de produccin
En Bolivia, la papa se cultiva, en la
diversidad de sistemas egroecolgicos,
desde las Alturas altoandinas hasta los
llanos orientales amaznicos. El cultivo
tradicional se encuentra en la regin del
Altiplano (3800 msnm), la puna altoandina
(35004500 msnm) y valles interandinos
(2000-3100 msnm). Y las zonas no
Fusarium solani (Martin) Sacc.,

podredumbre del tubrculo.
Gliocladium
roseum
Bain,
Globodera
rostochiensis
nematode dorado.
Wr.,
Globodera pallida, nematode del

quiste de la papa.
140
Meloidogyne incognita (Kodoid

&white) Chitwood, nematode del
falso nudo.
& Allen, nematode dle falso nudo.
Pellicularia filamentosa (Pat.) Rogers,
en la parte area de la planta (estado
conidial de Rhizoctonia solani).
Phytophthora infestans (Mont.) de
Bary, tizn tardo.
Pratylenchus andinus Lordello et al.,
nematode.
Rhizoctonia solani Kuehn, sarna
negra.
Sclerotinia sclerotiorum (Lib.) de
Bary, podredumbre esclerocial.
Spongospora subterranea (Walls)
Lang., saran polvorienta.
Synchytrium endobioticum (Schilb)
Perc., verruga.
Thecaphora solani Barrus, carbon del
tubrculo.
Trichodorus sp., nematode.
Virus: PVX, PVV, PVA, PVS, PVM, PLRV,
TRSV, PAMV, APLV, PMTV.
Otazu V. et al., (1982):
Alternaria solani (Ell. & Nart,) L.R.
Jones & Grout; tizn temprano.
Choanephora cucurbitarum (Berk. &
Rav.) Thaxter, muerte regreiva,
yungas.
Colletotrichum atramentarium (Berk.

& Br.) Taub., antracnosis o punteado.
Corynebacterium
sepedonicum
(Spieck. & Koth) Skap., pudricion
anular.
Criconemoides
sp,
exoparasito de la raz.
nematdo
Erwinia carotovora var. atroseptica

(Van Hall) Dye, perna negra de la
papa.
Erwinia carotovora var. carotovora
(Jones) Dye, perna negra o
podredumbre.
Fusarium
oxysporum
Sch.,
podredumbre seca de los tubrculos.
Fusarium sambucinum Fuckel.
Podredumbre seca del tubrculo.
Fusarium solani (Mart.)
Sacc.,
Gliocladium
roseum
Bain,
Globodera pallida, nematode del

quiste de la papa.
Globodera rostochiensis, nematode
del quiste o nematode dorado.
Helicotylenchus
pesudorobustus
(Steiner), nematode de la raz.
Meloidogyne incognita, nematode de
ndulos radiculares.
Nacobbus aberrans, falso nematode
del ndulo de la raz.
141
Mario Coca Morante
Oidium sp., polvillo blanco. Estado

conidial de Erysiphe.
Sclerotinia sclerotiorum (Lib.) By.;

podredumbre esclerocial.
Pleospora sp.; manchas foliares en

plantas Viejas.
Sclerotium rolfsii Sacc. Pudricin

basal del tallo.
Phoma andina Turk. Tizn foliar o

tizn negro.
Septoria lycopersici Speg., septoriosis

de la hoja.
Phoma exigua Desm. Podredumbre

seca del tuberculo.
Spongospora subterrnea (Schlb.)

Perc.; sarna polvorienta o rona.
Phytophthora
erythroseptica,
podredumbre rosada
Streptomyces scabies
sarna de la papa.
Phytophthora infestans (Mont.) de

Bary, tizn tardo de la papa.
Synchytrium endobioticum (Schilb.)

Perc.; verruga del tubrculo.
Pratylenchus andinus Lordello et al.,

nematode exoparasito de la raz.
Thanatphorus cucumeris (Frank.)

Donk.; estado perfecto de R. solani.
Pseudomonas solanacearum E.F.

Smith, marchitez bacteriana.
Thecaphora solani Barrus; carbn del

tubrculo.
Puccinia piittieriana P. Henn., roya de

la hoja.
Trichodorus
sp.,
exoparasito de la raz.
Pythium sp.; pudricin acuosa de

tuberculos.
Ulocladium atrum Preuss.; kasahui o

necrosis foliar.
Rhizoctonia solani Kuhen; saran

negra, rizoctoniasis o costra negra.
Verticillium sp.; marchitez o wilt.

Virus.
142
(Thaxter);
nematodo
el tizn tArdo de lA pApA en boliviA

El tizn tardo de la papa (Solanum
tuberosum L.) causado por el Oomycete
Phytophthora infestans Mont. de Bary,
es una de las enfermedades ms
destructivas a nivel mundial. En los
ltimos tiempos se ha evidenciado la
reemergencia de esta enfermedad,
mediante la constatacin de nuevas
poblaciones ms agresivas, por
ejemplo, resistentes a los fungicidas
fenilalamidas
como el
Ridomil
(Metalaxyl-Mefenoxam) (Fry and Goodwing 1997; Ristaino 2012). En Bolivia,
el tizn tardo conocido por los agricultores Andinos como Toctu en idioma
nativo Quechua, Departamento de
Cochabamba y Llejti o llejtiusu en
idioma nativo Aymara Norte del
departamento de La Paz, rea del Valle
de Sorata causa severas prdidas en
la produccin de papa de estas regiones
Andinas montaosas (2000-3500
msnm1). Estas zonas tienen las condiciones ambientales temperatura y
humedad relativa adecuadas para el
desarrollo de la enfermedad debido a su
proximidad a las estribaciones de la
cordillera oriental. Si no se realizan
medidas de control, principalmente, con
fungicidas, las prdidas pueden ser
severas. Recientes estudios sobre P.
infestans han demostrado el valor de la
informacin histrica (Ristaino 1998;

May and Ristaino 2004; Ristaino 2012).
Los pases Andinos, entre ellos,
Bolivia, tienen un valor importante en
los estudios relacionados con la biologa
y epidemiologa de P. infestans y sus
implicaciones en el manejo del tizn
tardo en los cultivos de la papa (S.
tuberosum) y tomate (S. sculentum) a
nivel local, regional y mundial. Durante
parte de los siglos XIX y XX, se realizaron
expediciones y recolecciones botnicas
de especies cultivadas y silvestres de
papa por diferentes regiones del rea
andina de Bolivia, con el propsito de
estudios taxonmicos y otros de inters
cientfico.
Registros
histricos
de
la
enfermedad del tizn tardo de la papa
En general, se conoce muy poca
informacin histrica sobre el tizn
tardo de la papa en Bolivia. Pero, como
sta, en gran medida, se encuentra
relacionada con la recoleccin de las
papas, silvestres y/o cultivadas, por ello,
sobre la base de la documentacin
existente y en el objetivo de esbozar un
panorama de la situacin histrica del
tizn tardo en esta parte andina
boliviana, podramos dividir este largo
proceso en dos partes, por una parte, el
Metros sobre el nivel del mar.
143
Mario Coca Morante
periodo entre los aos 1800-1900, y por

otra parte, el periodo de ms intensa
actividad y por tanto ms esclarecedor,
de los aos 1900 al presente.
Periodo 1800 - 1900
La informacin ms antigua de este
primer periodo, la encontramos en las
expediciones botnicas realizadas por
Alcides DOrbigny (1830-1833), que
entre la cantidad de especies recolectadas, se encuentra una silvestre de
papa obtenida en los alrededores de la
ciudad de Chuquisaca2 y que posteriormente fue descrita por Michel F. Dunal
(1852), como S. boliviense Dunal,
tratndose de una de las primeras
especies silvestres de papa descritas
para Bolivia. Posteriormente, Gilbert
Mandon, aprovechando una estada de
varios aos (1855-1861) en el Valle de
Sorata (Provincia Larecaja del departamento de La Paz), realiz recolecciones
de nuevas especies botnicas y entre
ellas de especies silvestres de papa que
posteriormente fueron descritas por
diferentes taxnomos, entre ellas: S.
candolleanum Berthault (descrita por
Pierre Berthault en 1911), S. circaeifolium Bitter (descrita por George Bitter en
1912), S. boliviense ssp. virgultorum
(descrita por Bitter en 1913, posteriormente revisada como S. virgultorum
(Bitter) Crdenas y Hawkes). Finalmente,
Miguel Bang, un recolector botnico que

permaneci durante varios aos en
Bolivia (hasta finales del siglo XIX), en el
ao 1891, recolect en las vecindades
de Cochabamba una especie silvestre
de papa que posteriormente fue
conocida como S. Brevicaule Bitter
(descrita por Bitter en 1912) (Ochoa
1990).
Todas estas recolecciones de plantas
que fueron herborizadas para su
conservacin y para estudios posteriores,
tambin fueron depositadas en museos y
herbarios de Europa (Museo de Historia
Natural de Paris) y Estados Unidos
(Smithsonian National Museum of Natural
History, New York Botanical Garden). Pero,
con referencia a la presencia de la
enfermedad tizn tardo, en ninguno de los
informes se menciona a aquella u otras
enfermedades asociadas.
Otra referencia histrica de la
poca, pero, relacionada con la primera
conformacin de una coleccin de
papas nativas cultivadas en este
periodo, fue hecha por Luis Felipe
Guzmn en 1883 y publicada en
Cochabamba en un folleto denominado
Vida campesina con motivo del
Centenario del nacimiento de Simn
Bolvar, pero, de igual manera, tampoco
se hace mencin a la enfermedad tizn
tardo (Urquidi 1984).
Departamento de Chuquisaca, donde se encuentra la capital del Estado Plurinacional de Bolivia.
144
Periodo 1900 al presente

Este periodo, se puede caracterizar
como uno de los ms importantes para
el avance del conocimiento de las papas
nativas (silvestres y cultivadas) de
Bolivia, as como tambin, muy
remarcable para Bolivia, porque en las
expediciones botnicas as como en los
estudios taxonmicos, participaron
estudiosos bolivianos. El ao 1914,
Walter Cevallos Tovar (Ingeniero Agrnomo de profesin), public la primera
Clasificacin de la papa de Bolivia.
Este documento constituye una de las
primeras aproximaciones al estudio de
la diversidad de las papas nativas
cultivadas de este pas (Ballivian y
Cevallos-Tovar 1941). Para la poca,
cuando a nivel mundial, exista un
ambiente caracterizado por promover el
conocimiento de las papas de
Sudamrica, en particular de la regin
Andina, en Bolivia, Cevallos-Tovar, haba
logrado sistematizar una experiencia de
varios aos del cultivo de la papa del
Altiplano boliviano.
Dicha clasificacin estuvo basada
principalmente en la forma y color de la
diversidad de las papas nativas
cultivadas del Altiplano del departamento de La Paz, es decir, lo que hoy se
conoce como el rea Andina de mayor
concentracin de la diversidad de papas

nativas cultivadas. Con posterioridad y
ante el asombro causado por las formas
y colores de las papas nativas
cultivadas, esta parte del Altiplano, sera
considerada como el centro de la
domesticacin de la papa que probablemente comenz hace unos diez mil
aos en los alrededores del lago Titicaca
(en los actuales territorios de Per y
Bolivia) (CIP, 2008). Esta diversidad de
las papas cultivadas (variedades), en la
actualidad se encuentra taxonmicamente distribuida en diferentes especies, por ejemplo, Solanum x ajanhuiri,
Solanum x juzepczukii, Solanum x
curtilobum, y S. andigena subsp andgena) (Crdenas 1963; Hawkes and
Hjerting 1989; Ochoa 1990; Morales
Garzn 2007).
Las variedades de papas amargas,
semi amargas y dulces (aunque esta
terminologa no describe correctamente a
las papas No amargas donde se
encuentran las papas Imillas3) son las ms
cultivadas en el rea del Altiplano
circunlacustre al lago Titicaca, y, en
ninguno de los documentos de CevallosTovar (1941), de Martn Crdenas (1963),
de Ochoa (1990) y Hawkes and Hjerting
(1989), se reporta a la enfermedad
conocida como Tizn tardo de la papa. En
marzo de 1954, Bell y Alandia (1955,
Es un grupo de papas nativas, entre otras variedades estn la Imilla negra, Chiar Imilla, Imilla blanca, etc.,
corresponden al grupo taxonmico S. tuberosumsubsp.andigena.
145
Mario Coca Morante
indicaban que en un recorrido de

obtencin de datos sobre ataque de
tizn tardo en las zonas ampliamente
cultivadas del Lago Titicaca, no se
constat ningn ataque de esta
enfermedad. As mismo, indicaban que
los tcnicos de la Estacin Experimental
del Altiplano del SAI no tienen datos
sobre ataques de tizn tardo en dichas
zonas, es posible que las temperaturas
sean muy bajas para la produccin de
infecciones. Es notable remarcar que
el Altiplano norte, circunlacustre al lago
Titicaca, durante el verano es ms hmedo
que el resto del Altiplano central (hacia el
Altiplano Sur), debido a la influencia de las
nubosidades de la cordillera real de La Paz
(pico Illampu) y el propio lago Titicaca.
Durante aos fue y continua siendo motivo
de investigacin cientfica la presencia de
P. infestans en los cultivos de papa de las
comunidades que se encuentran en las
orillas del lago Titicaca. Sin embargo, el
ao 2004, se menciona por primera vez la
presencia aislada de sntomas de tizn
tardo causado por P. infestans en la
Estacin Experimental Beln del Altiplano
norte (E.E. Beln 2004).
Por otra parte, desde inicios del siglo
XX, diferentes botnicos princi-palmente
europeos y otros nacionales, continuaron
con
expediciones
botnicas
y
recolecciones de papas silvestres y
cultivadas en la regin andina boliviana.
Entre 1903-1904, comenzando por Karl
Fiebrig y Otto Buchtien, S. V. Juzepczuk a
mediados de agosto de 1927; a partir de

1935 Martin Crdenas junto a otros
agrnomos bolivianos, en 1939, E.K. Balls,
W.B. Gourlay y J. G. Hawkes, desde 1955
Carlos Ochoa y colaboradores, en 1959
Hans Ross, R. Rimpau y L. Diers, en 1960
D.S. Correl, Kenneth S. Dodds, Graham
Paxman y Heinz H. Brucher, en 1962
Donald Ugent, entre 1971 y 1981 varias
expediciones recolectoras de Ochoa,
Hawkes, Cribb, Hjerting y Huaman, entre
1978 y 1981 varios viajes dirigidos por
Hawkes, Astley, Hjerting, Hondelman, van
Harten y van Soest, Huaman y Landeo del
CIP y agrnomos bolivianos como Israel
Avils, Carlos Alarcn, Arturo Moreira y
Gerardo Caero, entre 1993 y 1994 D. M.
Spooner, R. G. van den Berg, Willman
Garca y Mara Luis Ugarte y entre 2001 y
2003 Coca Morante, V. H. Ticona, W.
Castillo Plata e I. TolinTordoya (Crdenas
1963; Crdenas 1973; Hawkes and
Hjerting 1989; Ochoa 1990; Spooneret al
1994; Hawkes 1997; Coca Morante et al
2007).
Se conoce de pocos informes de
papas silvestres afectadas por P. infestans.
Por una parte, en marzo de 1955, en un
viaje de recoleccin de papas silvestres a
la
Provincia
de
Valle
Grande
(departamento de Santa Cruz), en el sector
conocido como Siberia (Fig. 1), entre un
bosque muy hmedo, descubrimos
otra papa silvestre de flores blancas que
mostraba lesiones al parecer causadas
por el ataque de Phytophthora infestans
146
descrita como S. Cevallos-Tovarosii

(Crdenas 1973), que posteriormente fue
clasificado como sinnimo de S.
Microdontum Bitter, por Ochoa (1990), y
por otra parte, Coca Morante et al (2007),
menciona a la enfermedad tizn tardo de
la papa causado por P. infestans afectando
a las especies silvestres de papa (S.
Achacachense Card. y S. circaiefolium
Bitter) del rea de influencia de Sorata-La
Paz.
De las recolecciones y descripciones
realizadas slo a partir de los aos de
1940, se conocen informes aislados sobre
enfermedades de las papas cultivadas. En
1943, la Revista de Agricultura pblica
uno de los primeros reportes oficiales de
P. infestans en Bolivia (Crdenas 1943). El
autor comienza sealando que A
principios del ao en curso se ha
presentado en Mizque4 (Fig. 1) una rara
epidemia en los cultivos de papa que en
pocos das destruy completamente las
plantas de este importante tubrculo,
constatado en la Estacin de Beltsville del
departamento de Agricultura de
Washington D.C. que se trata del hongo
Phytopthora infestans (Mont.) d Bary. Esta
informacin es coincidente con el reporte
de May and Ristaino (2004) que utilizando
especmenes herborizados que fueron
depositados por Martn Crdenas en 1944
en el USDA National Fungus Collection,
Beltsville, MD (BPI) fueron analizados para

determinacin de haplotipos de P.
infestans.
El siguiente ao (1944), igualmente
en la Revista de Agricultura el mismo
autor, seala nuevamente que la
enfermedad se encuentra afectando
durante dos aos consecutivos y en ms
zonas de Bolivia y en el Cuzco, Per
(Crdenas 1944). En 1949, en un viaje
de recoleccin botnica por la
comunidad de Choro (Ayopaya,
Cochabamba), indica que la finca (El
Choro), no produce ni mil cargas de
papa que, por otra parte, est plagada
de Phytophthora, Rhizoctonia, Spongospora y virus (Crdenas 1973). En abril
de 1960, en otro viaje de recoleccin de
papas silvestres (bayas) a las Provincias
Cinti del departamento de Chuquisaca,
indicaba que una vez en la localidad de
Culpina el dirigente campesino habl
a su vez quejndose por el abandono en
el que se tena a esta parte de la
Repblica y me mostro unas papas
enfermas de Phytophthora los nicos
clones que se cultivaban eran una
variedad ordinaria de Solanum
andigenum, llamada Malkachu y una
papa importada de la Argentina
posiblemente Kathadin, ambas susceptibles al marchitamiento tardo
(Crdenas 1973).
Valle de Mizque tiene una altitud promedio de 2100 msnm y es la capital de la Provincia Mizque del departamento
de Cochabamba.
147
tizn tArdo en lA regin AndinA

Agente
causal:
Phytophthora
infestans Mont de Bary (Reino
Straminiphila, Phylum Oomycota, Clase
Oomycetes, Orden Phytiales).
enfermedad caracterstica de la regin
Andina de Bolivia. Es destructica, causa
severas a moderadas prdidas en la
produccin de papa en las zonas
tradicionales de las alturas hmedas y
frgidas de los Valles y Alturas
Interandinas de Bolivia 1000 a 4300
msnm (Fig. 64).
Figura 64. Sntoma severo del tizn tardo de la

papa causado por P. infestans en la regin
Andina del norte de La Paz, Umanata - Sorata,
Bolivia.
Nombres comunes: Conocido con los

nombres nativos de Toctu, kasparillo y
otros en la regin Andina Qhechua del
departamento de Cochabamba y de
Bolivia, y Llejte o Llejti usu en la regin
Aymara del Norte del departamento de La
Paz. En los valles mesotrmicos y regin
tropical, es conocido como tizn tardo y
pasmo negro.
Las zonas endmicas de P.

infestans en Bolivia son los departamentos de La Paz el Norte y Los
Yungas de La Paz y Cochabamba
reas de inlfuencia de Lopemendoza,
Colomi, Maicamonte, Tablasmonete,
Independencia, Morochata, Vacas,
Mizque, etc., y algunos microclimas,
principalmente, Valles Interandinos de
los
departamentos
de
Potos,
Chuquisaca y Tarija.
Sntomas: La enfermedad afecta a
las hojas (Fig. 64), tallos (Fig. 64) y
tubrculos (Fig. 66). El sntoma
caracterstico es una mancha foliar, con
la apariencia de una planta quemada
(Fig. 8). Los sntomas iniciales se
presentan como manchas amarillentas
en el haz de las hojas, los mismos que
se ven en muy corto tiempo debido al
148
Figura 65. Sntomas foliares del tizn tardio de la papa causado por P. infestans. A: Halo amarillento (fase
biotrofica) alrededor de la mancha; B: Mancha foliar o fase necrotrfica con esporulacin.
desarrollo rpido de la enfermedad, las

manchas foliares, conocido como tizn
con apariencia de quemado.
Sin
embargo,
cuando
la
enfermedad ha mostrado un desarrollo
notable sobre la hoja, se puede
observar un halo amarillento alrededor
de la mancha foliar (Fig. 65A) cuando
las condiciones medioambientales no
son adecuadas o son das soleados o
secos, alrededor de las manchas y en
el envz de las hojas puede formarse
una lanosidad blanquecina cuando las
condiciones ambientales son de alta
humedad ambiental y temperaturas
templadas a frgidas. Los tallos y partes
apicales afectadas, toman un color
marrn oscuro, tambin cubierto de una

felpa blanquecina (Fig. 65B), los que se
rompen fcilmente dando la impresin
de un palo seco (Fig. 66A). Los
tubrculos presentan pudricin blanda
y superficialmente presentan una
mancha de color marrn, e internamente muestran una pudricin seca
tambin de color marrn, que en estado
avanzado de la pudricin lleva a
convertirse en pudricin blanda con
crecimiento de micelio blanquecino (Fig.
66B).
Signo: La felpa blanquecina que se
presenta sobre las hojas, tallos y
tubrculos, est formado por las
estructuras reproductivas del patgeno,
149
Mario Coca Morante
es decir, por los esporangioforos (Fig.

66C) y esporangios (esporas o conidias)
(Fig. 66C, D). Estos esporangios, cuando
las condiciones medioambientales son
de alta humedad y temperaturas

frgidas (4-10 oC), el citoplasma de los
esporangios que son multinucleados
producen y liberan zoosporas (Fig. 66E).
Figura 66. A: Sntomas en tallo y brotes de plantas de papa; B: Tubrculo afectado por el tizn tardo; C:
Esporangios y esporangioforos de P. infestans; D: Esporangios con citoplasma granuloso; E: Esporangio
liberando zoosporas (1000X).
150
Tazonomia y biologa: En la
actualidad, P. infestans, no esta
clasificado dentro el Reino Fungi, sino
en el Reino Straminiphila y en el Phyllum
Oomycota, clase Peronosporomycetes.
En esta clase taxonmica se encuentran
los Mildius felposos (Peronospora,
Plasmopara, Bremia, etc.). Pero, por sus
caractersticas similares a los hongos
fitopatgenos, se le considera como
pseudohongo (likefungi). P. infestans
presenta caractersticas genticas y
biolgicas similares a las algas y
diatomeas, por ejemplo, la produccin
de zoosporas (Fig. 66E). En general,
estos organismos se reproducen en
y temperaturas bajas, por ello, el tizn
tardo es una enfermedad de zonas con
alta humedad ambiental y temperaturas
bajas (6-8 oC), que prevalecen en las
zonas Andinas de Cochabamba y otras
zonas de Bolivia.
P. infestans, tiene dos grupos de
compatibilidad sexual (GC): A1 y A2. La
presencia de ambos GC en una regin
geogrfica
(pas)
provoca
la
recombinacin sexual de P. infestans.
Ambos GC estn distribuidos en los
diferentes pases de Sud Amrica. En
Bolivia, se encuentra distribuido
nicamente el GC sexual A2 de P.
infestans y se estima de la inexistencia
del GC sexual A1, por lo que se
considera que las poblaciones de P.
infestans son asexuales (Clonales). En
2012, se ha registrado la resistencia de

P. infestans al Ridomil Metalaxyl
(Lope Mendoza - El Puente), la ruptura
de resistencia de variedades con Genes
R, as mismo, se ha detectado el
incremento de la presencia de razas
genes en P. infestans (Cochabamba y
norte de La Paz).
Diseminacin: La principal forma de
diseminacin de una a otras regiones es
por el uso de semilla contaminada,
aunque tambin el viento las esporas
pueden ser diseminadas a grandes
distancias. Localmente se diseminan a
travs del viento, equipos contaminados, las personas, etc.
Control y manejo: Los componentes
ms efectivos para reducir las prdidas
causadas por la enfermedad son:
1. Variedades resistentes. Las
variedades comerciales de mayor
superficie cultivada en Bolivia son:
Waycha y Desiree. En la actualidad
existen variedades con resistencia
gentica debido a genes mayores
(vertical) y menores (horizontal). Algunas
variedades con resitencia vertical son
aquellas liberadas por los aos 1985
por la Estacin Experimental de
Toralapa, dependiente del exIBTA
como son las variedades Puca Toralapa,
Yuraj Sinchy, Kori sonqho, Chaskaawi;
otras variedades que posteriormente
fueron liberadas entre los aos 19982004 por la actual Fundacin PROINPA,
151
Mario Coca Morante
tales como las variedades Robusta,

Romana, Marcela, Puka waycha, etc.
siembra con respecto a la poca

tradicional.
2. Uso de semilla certificada. El

principal medio de difusin de P.
infestans es a travs del uso de semilla
contaminada. En la actualidad los
mayores volmenes de semilla
certificada correspondencia son las
variedades Wacha y Desiree.
5. Prcticas culturales. Realizar

practicas que favorezcan un buen
drenaje en el cultivo; promover buena
aereacin entre el cultivo mejorando la
distancia entre surco y sobre surco;
realizar buena altura de aporque para
evitar contaminacin a los tubrculos.
3. Destruccin de restos vegetales.

Destruccin de los restos vegetales
rastrojos y tubrculos del ao anterior;
erradicar las plantas expontaneas
conocidas como qipa papas.
6. Uso de fungicidas. Los fungicidas

deben ser utilizados en funcin al
endemismo de la enfermedad. En zonas
endmicas los tratamientos preventivos se
debe comenzar con fungicidas sistmicos,
por ejemplo, el Ridomil Metalaxyl
+Mancozeb Acrobat Dimetomorf+
Metiram, Curathane Cymoxanil+
Mancozeb, etc, que pueden aplicarse
alternando con fungicidas de contacto, en
funcin de las condiciones medioambientales.
4. poca de siembra. En zonas

endmicas la poca de siembra es otro
componente para escapar de la
enfermedad. En las zonas endmicas la
practica ms eficiente para reducir el
impacto de las prdidas del tizn tardo
es adelantar o retrazar la poca de
152
el tizn tArdo en el oriente boliviAno

En Bolivia, la papa (Solanum
tubersoum L.) es un cultivo tradicional de
la regin Andina que comprende el
Altiplano 3800 m de altitud, las
Alturas de montaa 3500 a 4000 m de
altitud y los Valles interandinos 2000
a 3000 m de altitud. Se cultivan, una
diversidad de variedades de papas
nativas S. tuberosum subsp. andigena,
Solanum phureja, Solanum stenotomum,
etc. El tizn tardo causado por
Phytophthora infestans (Mont.) de Bary,
hasta el presente ha sido registrado
nicamente en la regin Andina zonas
Altoandinas y Valles interandinos, de
clima hmedo y templado frgido a
frgido. Segn Goodwin et al (1994), en
Bolivia, se encuentra distribuido el grupo
de compatibilidad sexual A2 y su
reproduccin es clonal, en cambio, en los
pases limtrofes como Brasil y Argentina
se encuentran ambos grupos (A1 + A2),
en el Per (A1) y todos mantienen la
reproduccin clonal (Goodwin et al.
1994; Forbes et al. 2012).
El departamento de Santa Cruz,
Bolivia, es conocido como el oriente
boliviano, y se encuentra en la
Hidroecoregin de las llanuras aluviales
de tierras bajas y la Hidroecoregin del
Escudo Brasileo (Navarro y Maldonado
2005). En la actualidad, la regin con
agricultura extensiva se encuentra en la
Llanura Aluvial Pluviestacional, que
tiene clima tropical, clido y hmedo en

el verano, y frgido y hmedo durante el
invierno (mayo a agosto). Se cultivan
especies de exportacin como la soya
(Glycine max L.), caa de azcar
(Sacharum officinarum L.), el trigo
(Triticum
aestivum
L.),
girasol
(Helianthus annuus L.), etc.
El cultivo extensivo de la papa (S.
tuberosum L.) en el oriente boliviano, es
reciente, aproximadamente, desde hace
20 aos. Sin embargo, la introduccin
como cultivo, probablemente, tuvo un
periodo mayor. Debido a la introduccin
realizada por las migraciones permanentes de poblaciones Andinas principalmente, desde los departamentos de
Cochabamba, Potos, La Paz, etc.,
ocurridas desde los aos 50; y por otra
parte, por la preocupacin de instituciones y/o profesionales que buscaron
la adaptacin de variedades principalmente argentinas S. t. supsp. tuberosum a esta regin como medida para
el abastecimiento de este tubrculo
cuando ocurran crisis de abastecimiento
debido al efecto adeverso del clima,
como por ejemplo las heladas, en las
zonas Andinas tradicionales.
Por otra parte, en los ltimos 10
aos, se ha producido un crecimiento
notable de la demanda de papas
tuberosum, como la variedad Desiree,
153
Mario Coca Morante
principalmente, en el mercado del

oriente boliviano departamento de
Santa Cruz. Ocasionando una tendencia de crecimiento de cultivo de esta
variedad en las zonas altoandinas de
Cochabamba, Potos, Chuquisaca y
Tarija, para satisfacer la demanda de
esta variedad Desiree en el mercado
de Santa Cruz. Sin embargo, aparentemente debido a la oferta estacional
abril a junio de la produccin Andina,
se genera vacio de la oferta de este
tubrculo en los restantes meses del
ao julio a diciembre.
Este panorama de la oferta y
demanda de la papa para el mercado de
Santa Cruz, ha promovido el cultivo de la
papa en diferentes zonas del oriente de
este departamento. Aproximadamente
desde el ao 2000, se viene cultivando
este tubrculo, como cultivo de invierno
(mayo-septiembre) en el norte de la
regin agrcola del departamento de
Santa Cruz. Desde los primeros aos de
cultivo al presente, se ha producido un
crecimiento sostenido de la superficie
cultivada. Desde pequeas superficies
hasta alcanzar en el ltimo periodo
2014, aprximadamente 800 has. La
zona de mayor inters para el cultivo de
este tubrculo es el rea de influencia de
la localidad de Chan 500 m,
localizado en el norte de Santa Cruz, y la
nica variedad cultivada es la Desiree
S. t. subsp. tuberosum.
Desde hace ms de 10 aos, se ha

introducido el cultivo de la papa en
invierno, en el norte de Santa Cruz,
municipio de San Pedro-Chane
(Provincia Sara) (latitud sud 16 50 00
y longitud 63 55 00 W, altitud 500
msnm). El ao 2014, los productores del
rea de San Pedro, sembraron papa
como cultivo de invierno, aproximadamente 3000 hectreas, var. Desire
(S. tuberosum L), en parcelas de 50 a
100 hectreas (Fig. 67A). Entre los
meses de julio y agosto de 2014, se
realiz un estudio de evaluacin de la
presencia e intensidad de P. infestans,
en 10 parcelas de papa en la fase de
tuberizacin (floracin). La presencia de
P. infestans se determin, en campo,
mediante sntomas en las hojas, y en
laboratorio, por observacin de las hifas
al microscopio en solucin de lactofenol,
y, se realiz aislamiento en Jugo V8. La
incidencia se determin en surcos de
10 m de largo y 3 repeticiones por
parcela; y la severidad, se determin
utilizando el mtodo de estimacin
visual con tres repeticiones (Madden et
al. 2007).
Sobre la base de sntomas foliares,
el tizn tardo de la papa fue registrado
en todas las parcelas evaluadas en
diferentes niveles de incidencia y
severidad (Fig. 67B). La incidencia
promedio fue de 35% y 48% de
severidad. Los sntomas caractersticos
se registraron en las hojas foliolos,
154
B
Figura 67. A: Campo de produccin de papa extensivo en la localidad de Chane, variedad Desiree, con
incidencia aislada de P. infestans; B: Campo de produccin de papa en la misma localidad con ataque severo
de P. infestans.
155
Mario Coca Morante
Figura 68. A: Sntomas del tizn tardo en el haz de las hojas de la planta de papa, variedad, Desiree; B:
Esporulacin blanquecina en el envz de las lesiones de las hojas; C: Micelio, esporangioforos y esporangios
de P. infestans; D: Esporangioforos y esporangios de P. infestans (400X).
156
como manchas foliares rodeados de un

halo ligeramente amarillento en el haz
(Fig. 68A,B) y el crecimiento de micelio
de color blanquecino en el envz de las
hojas (Fig. 68C). En la observacin al
microscopio del micelio blanquecino se
ve que est formado por esporangioforos y esporangios caractersticos de
P. infestans (Fig. 68D). Los esporangios
tienen la forma de tpica de un limn.
Sobre la base de los sntomas en los

foliolos, las caractersticas de las
estructuras
reproductivas
y
el
aislamiento en JV8, el agente causal fue
identificado como P. infestans. En
resumen, se reporta por primera vez al
tizn tardo de la papa causado por P.
infestans en la regin tropicalamaznica de Bolivia.
157
MAnchAs FoliAres de lA pApA en boliviA

Manchas foliares (Leaf spots) de la
papa, es un nombre genrico para
denominar a un conjunto de
enfermedades foliares causadas por
diferentes patgenos necrotrficos. En
muchos casos es confundido con la
enfermedad tizn tardo de la papa
conocido con nombres nativos como
Toctu en Quechua y Llejti en Aymara.
Siendo el cultivo de la papa, principalmente, de la regin Andina boliviana,
estas manchas, se presentan en las
zonas alto Andinas hmedas, entre
3000-4500 msnm. Por ello, se tratan de
enfermedades que tienen una importancia local, principalmente, para la
regin Alto andina; y se encuentran
asociadas tambin a las papas nativas
de las diferentes especies como:
Solanum subsp. andigena, Solanum
xjuzepczukii papas amargas, Solanum phureja papas phurejas, etc.).
Aunque recientemente se registraron
manchas foliares en papa en cultivos
extensivos en el oriente tropical de
Bolivia (250 msnm) afectando a la
variedad Desire (subsp. tuberosum) de
manera generalizada.
Estas manchas foliares en general
han sido consideradas marginales en
los controles fitosanitarios del cultivo de
la papa. Sin embargo, en los ltimos
aos, la incidencia y severidad se ha
incrementado y en algunas zonas
Altoandinas se viene presentando junto

al tizn tardo. Las manchas foliares de
la papa se encuentran distribuidos en la
regin alto Andina Bolivia, Per,
Ecuador y Colombia. Segn Hooker
(1990) los agentes causales de estas
machas son: Septoria lycopersici,
Cercospora spp., Phoma andina,
Ulocladium atrum, Botrytis cinerea, y
para la regin tropical hmeda Chaenophora cucurbitarum. Y recientemente ha
sido registrado causando mancha foliar
en papa el hongo Passalora concors
(Coca Morante 2013).
En unos casos el tizn foliar de la
papa se encuentra asociado a las
especies Phoma andina y Phoma
huancayense (Turkensteen, 1978). La
mancha de la hoja causada por S.
lycopersici, es de importancia regional
en los Andes (3.500 a 4.500 msnm) en
pases como Venezuela, Ecuador y Per,
donde se reporta destruccin foliar de
60% o ms (Carrera y Orellana, 1978;
EPPO/CABI, 1984). Hasta el presente, la
enfermedad Septoriosis ha sido reportada por sus efectos de severidad en la
produccin de papas (Jimnez y French,
1972). En Bolivia, se considera que la
mancha foliar Khasahui, es causada
por S. lycopersici, y es de importancia
moderada y no devastadora, que puede
ocasionar muerte prematura del follaje
(Hoopes and Sage, 1982).
158
Sin embargo, en las zonas andinas de

altura (sobre 4.000 msnm) del departamento de La Paz, que se caracterizan por
la presencia de nubosidades permanentes, alta humedad ambiental y
temperaturas fras, propias de las zonas de
transicin hacia la cordillera Real de los
Andes (pico Illampu con 6.424 m). En los
ltimos aos, en estas zonas, se
registraron daos por S. lycopersici,
principalmente, en especies de papa
nativas andgena y juzepzukii (CocaMorante, 1999), por lo que el Khasahui

se considera un factor limitante para la
produccin de papas en estas zonas de
altura de Bolivia. Algunas de estas
enfermedades, en los ltimos aos, se
encuentran incrementando su incidencia
y severidad, as como, comienzan a
aparecer en nuevas zonas de produccin
de papa en Bolivia.
159

temprano se presenta mas bien desde
la etapa de floracin a maduracin y no
antes.
moderadas a severas en la produccin.
Al presente ha sido reportado nicamente para condiciones de alturas
3000 a 3500 msnm del rea de
influencia de Lopemendoza Escalante,
Chullchuncani, Phuyuhuasi, Montepunku, etc. de la Provincia Carrasco del
En los valles interandinos y la regin
tropical (Santa Cruz) puede causar
moderadas a severas prdidas en la
produccin.
Figura 69. Mancha foliar sobre foliolos de papa
en la variedad Waycha (S. tuberosum subsp
andigena).
Agente causal: Alternaria solani (Ell.

& Nart,) L.R. Jones & Grout (Hongo
Asexual;
Clase
hyplomycete,
Dematiaceo).
Nombres comunes: en las zonas
altoandinas es conocido como
khashui, y en las zonas de valles y
zonas tropicales como tizn temprano.
Aunque este ltimo nombre no es
adecuado para las condiciones andinas
de Bolivia, debido a que el tizn
Sntomas y signo: El sntoma tpico

es la formacin de manchas foliares en
los foliolos de la planta, en variedades
nativas Waycha e introducidas
Desire. En la variedad de papa nativa
Waycha, S. andingena se presenta en
forma de manchas irregulares a angulares,
delimitadas por las nervaduras, de color
marrn oscuro rodeado de un halo
amarillento que se acentua y es mas
visible cuando las manchas son mas viejas
(Fig. 70A). En el interior de estas manchas
foliares se presentan anulaciones
discontinuas e irregulares (Fig. 70C). En la
variedad de papa introducida Desire, S.
tuberosum, la mancha tiene similares
160
caractersticas, pero, de mayor tamao y

las anulaciones sobre la mancha son mas
notables (Fig. 70B).
Sobre estas manchas foliares se
puede observar el crecimiento de
pequeas estructuras, a manera de una
felpa superficial, de color marrn oscuro
en el fondo de la mancha. Estas
estructuras estn formadas por los
conidiforos y conidias del agente causal
(Fig. 70D).
Epidemiologa: Las condiciones
medioambientales y altitud (msnm), son
factores importantes para una mayor
incidencia y severidad de la enfermedad, por ejemplo, son adecuadas las
zonas de altura entre 2900-3500
msnm, con prevalencia de alta
humedad ambiental permanentes
nubosidades, como el rea de
Lopemendoza.
Aparentemente
a
mayores altitudes por ej. 4000 msnm
la enfermedad no desarrolla, debido a
la prevalencia de temperaturaas
frgidas. El rastrojo restos vegetales del
ao anterior es la principal fuente de
inculo inicial para el desarrollo de la
enfermedad.
los restos vegetales del ao anterior
rastrojo; promover mayor aereacin
dentro del cultivo mayor densidad
entre surco y sobre surco; aplicaciones
preventivas con fungicidas de contacto
Ditiocarbamatos, como el Mancozeb;
Clorotalonil, Metiram, Oxicloruro de
Cobre, tambin los fungicidas sistmicos recomendados para el control de
P. infestans son efectivos debido a que
en su composicin llevan molculas
como el Mancozeb.
161
Mario Coca Morante
Figura 70. A: Mancha foliar en variedad Waycha -Sntomas severos con defoliacin del khasahui de la papa
en la variedad Waycha (S. tuberosum subsp andigena).
162
septoriosis de lA pApA
Andina, principalmente, en altitudes entre
4000 a 4500 msn. Las prdidas pueden
alcanzar entre 30 a 40%, en condiciones
de las zonas alto Andinas hmedas. Su
distribucin
esta
concentrada
principalmente a zonas de altura de la
regin Andina, por ej., las alturas de las
comunidades
de
Murumamani,
Chococopa, Paconi, Umanata, etc.
4100-4500 msnm del Norte de La Paz;
en el departamento de Cochabamba, se
encuentra en las alturas de Cocapata,
Choro (4200 msnm), etc., Provincia
Ayopaya; en las alturas de Lope Mendoza,
Phuyuhuasi (3150 msnm), Provincia
Carrasco. Las variedades nativas, S.
tuberosum susp andgena y Solanum
xjuzepzukii, son las mas suceptibles al
ataque de esta enfermedad.
Figura 71. Sntomas severos con defoliacin del

khasahui de la papa en la variedad Waycha (S.
tuberosum subsp andgena).
Nombre comn: En las zonas de las

alturas Andinas es conocido por los
agricultores con el nombre nativo de
Khasahui palabra en idioma Aymara que
significa quemado.
Agente causal: Septoria lycopersici
Speg. (Hongo Mitosprico, Syn.
Deutoromycete, Clase Sphaeropsidales).
Importancia y distribucin: Causa
moderadas a severas prdidas en zonas
de alturas hmedas y frgidas de la regin

principalmente a las hojas (Fig. 71). El
sntoma caracterstico es una pequea
mancha foliar (Fig 72A) que comienza
generalmente en las hojas basales y
avanza a las hojas de la parte media y
superior de la planta. En condiciones
favorables para el desarrollo de la
enfermedad puede causar defoliacin
de la planta (Fig. 71).
Las manchas de las hojas
generalmente son circulares a irregulares,
pequeas y de color marrn oscuro (Fig.
72A). Al inicio estas manchas se presentan
163
Mario Coca Morante
aisladas, gradualmente, se incrementa el

nmero
de
manchas,
llegando
posteriormente a coalescer dando la
impresin de tizn tardio de la papa. Una
caracterstica de esas manchas es que
sobre ellas se forman anillos concntricos
irregulares, ligeramente visibles a simple
vista, pero, notables con una lupa, el borde
de la mancha es ms intenso de color
marrn oscuro (Fig. 72B).
Signo: Sobre el haz de las manchas
foliares se observan unos puntos
pequeos de color negro visibles a simple
vista (Fig. 72C). Estos puntos se denominan picnidios. Los picnidios son cuerpos
fructferos, globosos, que estan inmersos
parcialmente en el tejido de la mancha de
la hoja. Vista al microscopio tienen la
apariencia de un globo con una boca
(ostiolo) por donde liberan a las esporas
(Fig. 72D).
Estos picnidios son estructuras
reproductivas que contienen a las esporas.
Cuando alcanzan su madurez, liberan las
esporas en forma de cirro (Fig. 72D) a
travs del ostiolo. En el interior de los
picnidios se forman las conidias esporas
asexuales que tienen la forma de agujas
de color hialino y son septadas (Fig. 72D).
Control y manejo: En general, las
variedades nativas (S. sub sp. andigena,
juzepckzukii, stenotonum, phureja,
ajahuiri) son susceptibles, entre ellas la
variedad Waycha. Destruccin de los

restos vegetales del ao anterior; realizar
prcticas culturales a parques, drenaje,
etc. que eviten la concentracin de alta
humedad en el suelo. Al presente, no se
han desarrollado variedades con
resistencia gentica debido a la
importancia localizada de la enfermedad.
En zonas endmicas, alturas frgidas y
Hmedas con permanentes nubosidades
debido a su proximidad a las zonas de
transicin Andino Amazonico, se confunde
con el tizon tardo de la papa.
Por el carcter policclico de la
enfermedad, se deben realizar tratamientos preventivos, para ello se puede
utilizar fungicidas como el Bravo 500
Clorotalonil, Dithiocarbamatos como
el Manzate, Dithane, Antracol, etc. En
tratamientos curativos, cuando todava
tiene baja incidencia o severidad, se
puede aplicar fungicidas del grupo de
las estrobirulinas, por ej., Cabriotop
Pyraclostrobin+Metiram. Entre las
prcticas culturales, es importante la
direccin de los surcos para lograr un
buen drenaje en el cultivo. En zonas con
presencia del tizn tardo, se pueden
aplicar fungicidas sistmicos especficos como el Ridomil Metalaxyl+Mancozeb, Acrobat Dimetomorf
+Metiram, etc., debido al efecto sobre
las dos enfermedades.
164
Figura 72. A: Sntomas caractersticos del khasahui de la papa causado por S. lycopersici; B: Mancha
con anillos irregulares; C: Picnidios sobre la mancha; D: Picnidio liberando conidias alargadas e hialinas
de S. lycopersici.
165
MAnchon FoliAr
aislada. El ao 1991, se registr uno de
los mayores impactos en el cultivo de la
papa en la comunidad de Laimetoro
(3100 msnm), Provincia Carrasco,
Cochabamba. Hasta el presente no se
conocen reportes de otras zonas de
produccin de Bolivia.
Figura 73. Sntomas severos con defoliacin en el

cultivo de papa, variedad Puka Toralapa, causado por
C. solanicola, en la comunidad de Laimetoro, Tiraque
C, Alturas Carrasco, Cochabamba.
Agente causal: Cercospora solanicola Atk. (Hongo Mitosprico, Syn.

Deuteromycete, Clase Hyphomycete).
moderadas a severas prdidas en en la
produccin de papa en algunas zonas de
alturas hmedas y fras (3000-3400
msnm) de la regin Andina de Boliva (Fig.
73). Es una enfermedad emergente muy
localizada en diferentes comunidades de
la regin Andina conocida como Alturas,
Carrasco de Cochabamba, en otras
regiones se encuentra de manera muy
An no fue registrado zonas

productoras de papa en Bolivia. La
enfermedad fue registrada afectando
aisladamente las variedades nativas
(Waycha pacea, Imilla blanca, etc.),
tambin fue registrado afectando a
variedades hbridas locales con
resistencia gentica al tizn tardio de la
papa como la Puka Toralapa, Yuraj Sinchy
y Chaskaawi, pero, en las variedades
tuberosum Desire, Alpha, etc. hasta
el presente no fue reportado.
principalmente a las hojas y tallos. El
sntoma caracterstico en las hojas es la
formacin de manchas foliares aisladas
(Fig. 74A). Cuando estas manchas
coalescen forman manchones semejantes
a la enfermedad tizn tardio de la papa,
pudiendo ocasionar tambin defoliacin
prematura (Fig. 73). Las manchas
generalmente son pequeas de un color
marrn oscuro, hmedo, circulares a
irregulares y angulares y con presencia de
anillos irrgulares sobre la mancha
ligeramente visibles, formndose en la
parte central una felpa de coloracin
blanquecina (Fig. 74B).
166
Figura 74. A: Sntomas del manchn foliar de la papa causado por C. solanicola; B: Mancha con anillos
concntricos y felpa blanquecina en la parte central; C: Conidiforo en cluster; D: Conidias o esporas
alargadas y septadas (Visibles por el azul de metileno).
167
Mario Coca Morante
Signo: En la parte central de las

manchas foliares, haz y envz de las
hojas, se presenta una formacin
superficial, semejante a una felpa de
color blanquecino (Fig. 74B). Esta
formacin blanquecina corresponde a las
estructuras de fructificacin del agente
causal y estn formadas por las esporas
o conidias de color hialino y de forma
acicular con 6 a 8 septas (Fig. 74D,
coloreadas con azul de metileno), y por
los conidiforos en forma de racimos de
color marrn claro-oscuro (Fig. 74C).
Control y manejo: Las variedades

mejoradas Puca toralapa, Runa
toralapa, etc. son ms susceptibles
que las variedades nativas subsp.
andigena y las variedades subsp
tuberosum Desiree. Destruccin de
anterior para reduccin del inculo
inicial; en zonas endmicas se deben
realizar aplicaciones de fungicidas,
como medida preventiva, por ejemplo,
con dithiocarbamatos Manzate,
Antracol, Dithane, etc., el Bravo 500
Clorotalonil, folpet (Benzimidazole),
etc.
168
MAnchA gris
planta de la variedad de papa phureja
Solanum phureja, en la zona de
Maicamonte Tipo Yungas del municipio de Colomi (Fig. 75). Las papas
phurejas (Solanum phureja), aparentemente muestran mayor suceptibilidad
al ataque de la enfermedad.
Figura 75. Mancha foliar de color gris oscuro

sobre hojas de plantas, variedad, Phureja,
causada por B. cinerea.
Agente causal: Botrytis cinerea

Pers.: Fr. (anamorfo) o Botryotinia
fuckeliana
(de
Bary)
Whetzel
(Telemorfo) (Hongo Mitosprico, Syn.
Deutoromycete, Clase Hyphomycetes).
enfermedad propia de las zonas
hmedas y fras de las zonas alto
Andinas, tipo Yungas y/o pie de monte
(1000-1500 msnm) de Bolivia. En
Cochabamba, se ha registrado afectando aisladamente a foliolos de la

afecta nicamente a las hojas foliolos
de la planta. Se presenta como
manchas aisladas y hmedas sobre los
foliolos, de color negro y de forma
circular a irregular y con borde ligeramente clortico (Fig. 75). En el envz de
estas manchas, desarrolla una
abundante lanosidad de color gris
plomizo (Fig. 76A). Esta lanosidad esta
formada por las esporas y esporangiforos del agente causal, que
tienen la forma de un racimo (Fig. 76B).
En medio de cultivo Papa Dextrosa Agar,
forma abundante esclerocios de color
negro y diferentes tamaos.
uso de fungicidas preventivos para el
control del tizn tardo, por ejemplo,
Ridomil Metalaxyl+Mancozeb el
mancozeb tiene efecto preventivo sobre
Botrytis; en caso de zonas con mayor
incidencia, se puede aplicar fungicidas,
en estrategia preventiva, del grupo de
las estro-birulinas Pyraclostrobin,
169
Mario Coca Morante
Azoxystrobin, trifloxystrobin, etc., por

ejemplo,
Bellis
Pyraclostrobin
+Boscalid, Mirage F (Folpet +
Procloraz),
Switch
(Ciprodinilo
+Fludioxonilo), Bonnus (Anilinopirimidinas, Pyrimethanil), etc.
Agente causal: Passalora concors
Figura 76. A: Mancha en el envz de color negruzco con crecimiento de una felpa superficial y
consistencia hmeda con crecimiento de las estructuras de color gris; B: Conidiforo y conidias en
racimo de B. cinerea.
170
MAnchA plAteAdA de lA hojA

diseminada con incidencia secundaria en
la produccin. Se encuentra asociada a
infecciones de tizn tardio de la papa
causada por Phytophthora infestans.
Al resente, la enfermedad ha sido
registrada nicamente en el rea de
influencia de las comunidades de la
microregin de Morochata.
Sintomas: La enfermedad afecta
nicamente a las hojas de la planta. El
sntoma inicial caracterstico, es la
presencia de manchas o area foliares de
un color plomizo suave a ligeramente
oscura en el haz de las hojas, rodeada
de un halo amarillento (Fig. 77; Fig.
78A). Estas manchas gradualmente
adquieren un color plomizo oscuro,
caracterstico de una mancha foliar. En
el envz de las hojas, se forma una felpa
semajante al de un Milldi felposo de
color, tambin plomizo (Fig. 78B).
Figura 77. Sntoma de la mancha plateada en

hojas de la variedad Waycha (subsp. andigena),
Morochata, Cochabamba.
(Casp.) Sacc. (Syn. Cercospora concors

(Casp.) Sacc. (Hongo Mitosprico, Syn.
Deuteromycete, Clase, Hyphomycete).
enfermedad recientemente reportada en
Bolivia afectando al cultivo de la papa
variedad Waycha Pacea, Solanum
tubersoum subsp. andigena en la zona
de Piucilla, Morochata (3100 msnm, zona
de alta humedad ambiental durante de
noviembre a febrero), departamento de
Cochabamba. Se encuentra ampliamente
Signo: La felpa que se forma en el

envez de las manchas de las hojas esta
formada por las estructuras de
reproduccin del agente causal (cuerpo
estromtico de donde sale un racimo de
conidiforo sobre las que se encuentran
insertadas las conidias) (Fig. 78D). La felpa
que tambin se ve como un polvillo, es
muy notable a la vista, debido a que las
estructuras del hongo envuelven y se
encuentran parasitando a los pelos o
tricomas de las hojas (Fig. 78C). La
171
Mario Coca Morante
caracteristica de las estructuras esta

formada por un cuerpo estromtico a partir
del cul emerge en racimo condioforos y
conidias que tienen forma alargada (Fig.
16D).
Diseminacin: Localmente, la
principal forma de diseminacin es a
travs del viento, lluvia y por las
diferentes actividades agrcolas que el
hombre realiza. El hongo permanece de
un ao a otro en los restos vegetales del
ao anterior. No se conoce reporte
sobre la diseminacin a travs de los
tubrculos.
Control y manejo: Las variedades

nativas son suceptibles a la enfermedad,
por ejmplo, Waycha (S. tubersoum subsp.
andigena), en otras variedades como las
Koillu papas se presentan aisladamente.
Es importante la destruccin de los restos
vegetales del ao anterior, para la
reduccin del inculo inicial. La aplicacin
de fungicidas para el control del tizn
tardo, en especial, aquellos que contienen
Dithiocarbamatos como el Metiram, por
ej., Acrobat Dimetomorph + Metiram, o
Ditiocarba-matos como el Mancozeb,
Dithane, etc., por ej., Ridomil MZ o Ridomil
Gold Metalaxyl+ Mancozeb, pueden
controlar a la enfermedad.
172
Figura 78. A: Sntoma de la mancha plateada en el haz (derecha) y envz (izquierda) de las hojas; B:
Felpa de color plomiso en el envz de las hojas; C: Trichoma del envz de la hoja infectado por P.
concors; D: Conidiforo en cuerpo estromtico y conidias hialinas alargadas.
173
MAnchA de lA hojA por stAgonosporA

afecta nicamente a las hojas (Fig. 79). La
mancha comienza como pequeas
lesiones de color marrn claro ligeramente
brilloso (Fig. 80A).
Conforme las manchas aumentan de
tamao se evidencia un borde marrn
oscuro (Fig. 80A). Y cuando se unen varias
pequeas manchas se forma una mancha
foliar de mayor extensin con un halo
amarillento (Fig. 79). En el interior de la
mancha foliar se pueden observar puntos
globosos de color marrn claro a marrn
oscuro (Fig. 80). Estos puntos son las
estructuras de fructificacin conocidos
como Picnidios, parcialmente inmersos en
el tejido necrtico (Fig. 80B). Estos
picnidios vistas al microscopio son
globosos, presentan un ostiolo y dentro de
ella se encuentran las esporas o conidias
que son hialinas y bicelulares (Fig. 80D).
Figura 79. Mancha foliar causada por

Stagonospora sp., variedad Desiree (S. t. subsp.
tuberosum).
Agente
causal:
Anamorfo
Stagonospora spp (Hongo Deuteromycete, clase Hyphomycete); Telemorfo
=Didymella sp (Phylum Ascomycota,
Loculoascomycetes).
Importancia y distribucin: Al
presente la enfermedad fue registrada
nicamente en condiciones del oriente
boliviano (500 m) causando prdidas
moderadas a severas en la etapa de
tuberizacin de los cultivos en la
variedad Desire (Solanum tuberosum
subsp tuberosum).
Control y manejo: Uso de variedades

con resistencia gentica; destruccin de
los restos vegetales del ao anterior,
aplicaciones preventivas de fungicidas
en ausencia de la enfermedad del
grupo de las estrobirulinas Pyraclostrobin, azoxystrobin, trifloxistrobin,
cresoxyn metil, etc. en combinacin con
los triazoles Tebuconazole, pripiconazole,
etc.; alternando con fungicidas de
contacto como los ditiocarmatos
Mancozeb, Polyram combi, Dithane,
etc..
174
Figura 80. A: Mancha foliar inicial causada por Ascochyta sp; B: Picnidias distribuidas en la mancha
foliar; C: Picnidias vista al microscopio (1000X); D: Esporas bicelulares de Ascochyta sp.
175
rhizoctoniAsis de lA pApA en lA regin

AndinA boliviAnA
Las enfermedades del suelo,
causadas, principalmente por hongos,
en los ltimos aos ha alcanzado
notable dispersin en las zonas
tradicionalmente paperas de Bolivia
(Coca Morante y Moreira, 1985; Hoopes
and Sage, 1982). Varios factores han
confluido para esta situacin, uno de
ellos, es la introduccin y difusin de
nuevas variedades de papas, que ha
significado la emergencia de algunas
enfermedades, poco conocidas, que en
los ltimos aos han alcanzado niveles
crticos en la produccin de papa. Tal es
el caso de la enfermedad conocida por
el agricultor con el nombre comn de
sako palabra Quechua que significa
que no produce o pata blanca,
causada por Rhizoctonia solani Khn.
Esta enfermedad aun no debidamente
cuantificada, entre otras razones por la
aparente insignificante reduccin que
ocasiona en los rendimientos, se
encuentra afectando al cultivo de la
papa, principalmente, en variedades
introducidas holandesas Solanum
tuberosum subsp. tuberosum.
R. solani, es una patgeno cosmopolita que afecta a la produccin de
papa, ocasionando cancrosis y costra
negra del tubrculo (Gudmestad et al,
1979, Papavizas, 1980). En Bolivia, R.
solani, ha sido calificado como un
problema de importancia moderada,

pero que se desconoce la capacidad de
dao del patgeno en el cultivo de la
papa (Hoopes and Sage, 1980).
Aparentemente, las variedades locales
Solanum
tuberosum
subsp.
andigena, muestran cierta tolerancia
al ataque de ste patgeno. Pero, con el
sostenido proceso de introduccin de
variedades, principalmente holandesas,
para el mejoramiento de la produccin
de papa en general, el patgeno viene
cobrando importancia por la susceptibilidad de estas variedades Cardinal,
Diamant, Alpha, Desiree, etc. y sus
efectos en los rendimientos. Al presente
no se conocen cifras estadsticas
referentes al crecimiento de la
superficie
cultivada
con
estas
variedades, pero, se estima que debido
a la importancia del mercado de
consumo (para la elaboracin de papas
fritas) el crecimiento fue sostenido.
Las zonas de las alturas de la
Provincia Carrasco entre 2800 a 3300
msnm,
del
departamento
de
Cochabamba, por las ventajas comparativas para el cultivo de estas
variedades, entre ellas, clima, suelo y
accesibilidad a los mercados de Santa
Cruz y Cochabamba, las variedades
holandesas son de amplia aceptacin
para su cultivo por los agricultores. As
176
mismo, por las condiciones de

temperaturas fras y alta humedad
ambiental, durante el periodo del cultivo
de la papa meses de diciembre a abril,
que favorecen el desarrollo de patgenos
foliares y del suelo en detrimento de los
rendimientos, entre ellos, R. solani Khn,
que en los ltimos aos ha registrado
incidencias preocupantes en campos de
produccin de semilla de papa (Coca
Morante y Moreira, 1985), se han
realizado estimaciones estudio en las
zonas conocidas como alturas de
Carrasco tradicionalmente productoras
de semilla de papa del Departamento de
Cochabamba, con el objetivo de
determinar el grado de dao que
ocasiona R. solani Khn, en el
rendimiento (kg/planta) en variedades
de papas introducidas.
R. solani en el norte de La Paz
Por otra parte, las enfermedades
causadas por hongos del suelo, entre
ellos, Rhizoctoniasis causado por R.
solani, en los ltimos aos se ha
convertido en un factor limitante de la
produccin de papa en zonas
tradicionales de altura sobre 4000
msnm en el Departamento de La Paz.
La difusin de nuevas variedades de
papas, introducidas Solanum tuberosum subsp. tuberosum e hbridos y
nativas seleccionadas Solanum
tubersosum subsp. andigena, ha
significado la emergencia de enfer-
medades, hasta hoy poco significativas,

como es R. solani. Esta enfermedad
conocida por el agricultor con el nombre
comn de kakarata palabra aymara
que significa que produce superficialmente sobre el surco, hasta los aos
1980, era considerada en Bolivia como
de importancia moderada, pero que se
desconoca la capacidad de dao del
patgeno en el cultivo de la papa
(Hoopes y Sage, 1982). Sin embargo, en
1987, se reporta daos significativos en
la produccin de papa en zonas de
altura en variedades introducidas
holandesas como la Cardinal y Alpha
S.t. subsp. tuberosum (Coca- Morante
y Moreira, 1987).
Se considera que el cultivo tradicional de papa en el Altiplano de La Paz,
comprenda una amplia diversidad de
papas nativas. Con el proceso de
mejoramiento de la produccin de papa,
la seleccin de variedades nativas por
rendimiento y calidad comienza en los
aos 1950 (Informe Tcnico E. E. Beln,
1950/51). En 1958, se inicia la
introduccin y difusin de la variedad
Sani Imilla en el Altiplano (Gandarillas,
2001). En pocos aos esta variedad
alcanz amplia difusin en el Altiplano
de La Paz, estimndose que su cultivo
representaba el 30% (Gandarillas,
2001). A partir de 1980 hasta el
presente, la variedad Waycha Pacea,
es otra variedad nativa que ha desplazado a la mayora de las variedades
177
Mario Coca Morante
cultivadas en Bolivia. Esta tendencia de

cultivo de un reducido nmero de variedades nativas seleccionadas, aparentemente, es un factor que favorece el
desarrollo de enfermedades limitantes
para la produccin.
R. solani, es un patgeno
cosmopolita que afecta a la produccin
de papa bajo condiciones de temperatura baja del suelo y alto nivel de
humedad (Hooker, 1980). El crecimiento de la produccin de semilla de
papa en zonas de altura sobre 4000
msnm del Departamento de La Paz,
por las ventajas comparativas de clima
(alta humedad ambiental y permanentes nubosidades) y suelo profundos y alto contenido de materia
orgnica para el cultivo de variedades
nativas, ha representado el crecimiento
de preferencia de cultivo de reducido
nmero de variedades nativas
Waycha Pacea e Imilla Negra, con
ello la emergencia de R. solani con
caractersticas
significativas
de
reduccin de la calidad y cantidad de la
produccin y el uso creciente de
agroqumicos para su control.
El cultivo se realiza durante el

invierno marzo - agosto.En esta
poca, el clima predominante es
hmedo y frgido. Las corrientes de
aire frgido provienen del sur
argentino, por ello es conocido como
surazo. Los meses ms crticos de alta
humedad y fro son junio y julio, es decir,
en la poca de formacin de tubrculos.
Rhizoctoniasis en la regin oriental de

Bolivia
En los ltimos 10 aos, el cultivo de
la papa Var. Desire en el norte del
departamento de Santa Cruz 500
msnm creci significativamente.
178
Formacin de tubrculos areos, Var. Desire,

causado por R. solani, en plantaciones
extensivas de papa en el norte de Santa Cruz,
(500 msnm) Bolivia.
rhizoctoniAsis o costrA negrA

Importancia y distribucin: Es una de
las principales enfermedades del suelo en
las zonas Altoandinas frgidas y hmedas
(4000-4500 msnm) de Bolivia.
Figura 81. Sntoma de formacin de tubrculos

areos en la parte basal de la planta, en la
variedad Waycha, causado por R. solani.
Nombres comunes: En las zonas

Andinas Quechuas se conoce como Sako
Pata blanca o Rhizoctoniasis; en cambio,
en la regin Aymara se conoce como
Kakarata palabra Aymara que significa
que la planta produce tubrculos sobre la
superficie del surco.
Agente causal: Rhizoctonia solani
Khnn (Anamorfo) (Hongo Mitosprico,
Syn. Deuteromycete, Asexual; Clase
Agonomycete; Telemorfo = Thanatephorus cucumeris, Basidiomycota).
En aos de altas precipitaciones

pluviales puede causar moderadas a
severas prdidas en la produccin (Fig.
82). Afecta con mayor severidad a
variedades nativas (sub sp. andigena) y
tambin a variedades S. subsp. tuberosum
como la Desire. En los ltimos 20 aos,
la enfermedad fue diseminada a gran
parte de las zonas de multiplicacin de
semilla de papa de los departamentos de
La Paz comunidad de Murumamani en el
norte de La Paz y Potos; Choro,
Cocapata, Ayopaya; rea de influencia
Lope Mendoza, provincia Carrasco,
Cochabamba; Pampa de Lequezana;
Potos, etc. Recientemente ha sido
reportado afectando papa en el norte de
Santa Cruz (250 msnm), var. Desire.
ssp. tuberosum.
Sntomas: La enfermedad afecta a las
hojas, tallos y tubrculos. Generalmente se
hace muy notable cuando el cultivo se
encuentra en floracin, debido a que en
esa etapa fenolgica las condiciones de
humedad lluvias de verano son las ms
adecuadas. En las hojas los sntomas
caractersticos son el abarquillamiento y
pigmentacin de color prpura en los
bordes de las hojas apicales, adquiriendo
179
Mario Coca Morante
una consistencia quebradiza (Fig. 83A). En

los tallos, en la parte basal se presenta un
polvillo de color blanquecino, el mismo que
esta formado por las estructuras del
estado sexual del hongo (T. cucumeris)
(Fig. 83B). En la parte basal y media de los
tallos, partes axilares de los tallos, se
forman tubrculos areos, pequeos y de
color verde (Fig. 81). Los tubrculos de
estas plantas generalmente son
pequeos, deformes, con rajaduras, con
escamas superficiales y sin yemas (Fig.

83C). Cuando los tubrculos alcanzan un
desarrollo normal y la fase de maduracin
o durante la cosecha las condiciones
fueron de alta humedad ambiental y del
suelo, en los tubrculos se forman costras
superficiales de color negro, conocidos
como esclerocios, que se encuentran
ligeramente adheridos a la piel del
tubrculo (Fig. 83D).
Figura 82. Efecto de la Rhizoctoniasis en la produccin de tubrculos por planta, variedad Desire (S.
tuberosum). A: Planta sana; B: Planta enferma con sntomas de formacin de tubrculos areos y
produccin completamente reducida.
180
Signo: El polvillo blanquecino se

encuentra formado por las probasidias
y basidiosporas de T. cucumeris (estado
sexual), y, los esclerocios que se
encuentran sobre los tubrculos formados por una masa compacta de micelio
de R. solani (estado asexual).
diseminacin de una rea geogrfica a
otra, es por el uso de tubrculos-semilla
contaminada superficialmente con
esclerocios (costra negra) o con restos
de suelo adherido al tubrculo.
Localmente, tambin por el uso de
maquinaria, implementos agrcolas, los
animales y personas, que se encuentran
adheridos de suelo contaminado.

libre de la enfermedad o certificada,
tratamiento de los tubrculos-semilla
antes de la siembra con diferentes
fungicidas
como
benzimidazoles
Carbendazim, Metiltiofanato, etc.;
tratamiento de preverdeo de la semilla
antes de la siembra o plantacin.
Realizar prcticas agrcolas para
favorecer un buen drenaje de la
humedad del suelo, rotacin de cultivos
con especies leguminosas Haba,
Tarwui, Alfalfa, etc., cereales menores
Avena, Cebada y Trigo o granos
andinos. En suelos nuevos recin
incorporados se debe utilizar semilla
certificada.
181
Mario Coca Morante
Figura 83. A: Sntoma foliar de abarquillamiento de hojas y coloracin prpura de hojas; B: Reduccin
de tamao y deformacin de tubrculos; C: Formacin de la fase sexual (pata blanca) a nivel basal del
tallo: D: Esclerocios conocidos como costra negra en tubrculos. (Flechas blancas).
182
MArchitAMiento
Rancho, Cliza Valle alto de Cochabamba
(Fig. 84). En cambio, en zonas de Alto
andinas, la enfermedad en campo
puede presentarse aisladamente
conteniendo infeccin latente, y que se
presenta principalmente como severa
de los tubrculos en la fase de
almacenamiento.
Figura 84. Marchitamiento repentino de la

planta de papa, var. Desire (S. tuberosum),
causado por F. solani.
Agente
causal:
(Anamorfo)
Fusarium solani (Martius) Appel &
Wollenweber emend. Snyder & Hansen
(Hongo Mitosporico, Syn. Deuteromycete, Clase Hyphomycete). Telemorfo
(Haemanectria haematococca (Berkeley
& Broome) Samuels & Nirenberg.
moderadas a severas en la produccin
de papa en zonas de Valles interandinos
de Bolivia. El ao 2012, se registraron
prdidas severas en el sector de Flores

caracterstico de la enfermedad es el
marchitamiento repentino de la planta
cuando
las
condiciones
medioambientales de temperatura se
encuentran entre 20-26 oC y baja
humedad del suelo o ambiente de
sequedad, dando la impresin de plantas
afectadas por estrs de sequia (Fig. 85A).
Las plantas afectadas, gradualmente,
comienzan a secarse las hojas basales
hasta quedar completamente muertas.
Cuando la enfermedad se presenta en la
fase de formacin de tubrculos, estos
quedan disminuidos en el tamao. En un
corte longitudinal de la parte basal del
tallo, se observa decoloracin vascular y
pudricin del sistema radicular con
decoloracin notable de color marrn claro
a oscuro (Fig. 85B). El agente causal,
puede observarse cuando se encuentra
hmedo el suelo, formado por las
estructuras de reproduccin (Fig. 85C,D).
La caracterstica del agente causal es el
pendculo largo de la fialides (Fig. 85C) y
la forma de las macroconidias (Fig. 85D).
183
Mario Coca Morante
Diseminacin: El tubrculo semilla es

la principal forma de diseminacin; y,
dentro de la parcela mediante el agua de
riego cuando el sistema es por inundacin.
El uso de estircol ovino y porcino es otra
fuente de diseminacin, considerando que
en las zonas Alto andinas, este tipo de
ganado normalmente es alimentado con
los restos o descartes de la produccin de
papa.

certificada, tratamiento de la semilla
cuando proviene de lotes no
certificados antes de la plantacin con
fungicidas benzimidazoles, rotacin de
cultivos con especies forrajeras
leguminosas como alfalfa, trbol, etc.;
cereales menor como avena cebada,
etc. uso de alternativas biolgicas como
microorganismos.
Figura 85. A: Sntoma severo con muerte de las hojas basales de la planta; B: Decoloracin
de los haces vasculares del xilema y pudricin radicular; C: Fialides con falsas cabezas y
pedicelos alargados (1000X); D: Micro y macroconidias de F. solani (1000X)
184
bActeriosis de lA pApA en boliviA

Hasta 1979, en la regin andina, no
se conocan reportes sobre la presencia y
distribucin de enfermedades bacterianas
de la papa, excepto en el Per. Pero, a nivel
global fueron reportados como problemas
que estaban causando severas prdidas
en algunas regiones como emergentes
principalmente, en zonas templado-clidas
y clidas del mundo. Las principales
enfermedades bacterianas de la papa son
causadas por Erwinia carotovora ahora
Pectobacterium carotovorum, Pseudomonas solanacearum ahora Ralstonia
solanacearum y Corynebacterium
sepedonicum ahora Clavibacter michiganensis subsp sepedonicus.
Pierna negra
El primer estudio sobre enfermedades bacterianas de la papa P.
carotorovorum en Bolivia fue realizado
en 1979, por el Consortium for Internacional Development (CID). Segn el
reporte, se evidenci que la pierna
negra de la papa estuvo distribuida en
diferentes zonas tradicionales de
Bolivia, en las localidades de Chinoli
(3750 msnm) del departamento de
Potos, Tarabuco (3320 msnm) del
departamento de Chuquisaca, el rea
de influencia de El puente (29003100 msnm) en el departamento de
Cochabamba y Altiplano (3820-4350
msnm) en el departamento de La Paz.
En la mayora de estas zonas

tradicionales, se cultivan variedades
nativas Solanum tuberosum subsp.
andigena (variedad Waycha), excepto,
el rea de El puente donde prefieren
variedades Solanum tuberosum subsp.
tuberosum variedad Desiree o
mejoradas (variedades Robusta, Doble
H, etc.).
El ao 1981, Otazu et al (1985),
confirman la distribucin de P. carotovorum en las localidades estudiadas,
aunque con variaciones en incidencia.
Adems, se demuestra la distribucin
en diferentes proporciones de P.
carotovorum subsp. carotovorum y P.
carotovorum subsp. atrosepticum en las
localidades estudiadas. P. carotovorum
subsp. carotovorum, P. carotovorum
subsp. atrosepticum y Erwinia chrysanthemi ahora Dickeya sp pueden
causar sntomas de pierna negra,
aunque P. subsp. atrosepticum es
dominante en climas fros.
En el ao 2008 se report la
distribucin de la pierna negra de la
papa en la localidad de Murumamani
(4350 msnm) (Provincia Omasuyos del
departamento de La Paz (proyecto
PNCC/ORSLPZ 2008). Esta localidad se
encuentra entre los lmites de la
cordillera real (prximo al pico Illampu
6420 m) y el altiplano (3810 msnm).
185
Mario Coca Morante
Desde 1998 esta localidad es una

importante zona productora de semilla
de papa certificada. Se cultivan
principalmente variedades andigena
(Waycha Pacea, Imilla Negra y Sani
Negra). Las variedades tuberosum
(Dsire, etc.), fueron introducidas
desde el ao 2002 sin resultados
positivos. Estas variedades certificadas
proceden de las alturas del departamento de Cochabamba. La localidad de
Yocarhuaya (4190 msnm), Cantn
Pacaures, municipio de Mocomoco,
Provincia Camacho, es otra localidad en
el altiplano de La Paz, donde se reporta
la presencia de pierna negra, en
parcelas de remultiplicacin de semilla
con la variedad Waycha Pacea de
procedencia de la localidad de
Murumamani.
Pudricin blanda
La pudricin blanda de la papa
causada por P. carotovorum, en Bolivia,
fue estudiado entre 1981-83. En 1981,
Otazu et al. (1985), realizaron muestreos
de tubrculos semilla aparentemente
sanos de silos de almacenamiento de
agricultores y de instituciones productoras
de semilla de diferentes zonas,
principalmente, de reas tradicionales de
produccin de los departamentos de La
Paz (Altiplano y Valles), Santa Cruz (Valles)
y Cochabamba Alturas y Valles. Los
resultados mostraron que la bacteria P.
carotovorum causante de la pudricin
blanda se encuentra en estado

asintomtico latente. Las zonas con
alta infeccin latente se encuentran en los
Valles del departamento de Santa Cruz. La
variedad que tienen mayor preferencia de
cultivo en estas zonas es la Desiree que
corresponden a la subespecie tuberosum
y en menor proporcin las variedades
subespecie andgena como la Waycha.
Marchitez bacteriana
As mismo, por primera vez se reporta
aislamientos de Ralstonia solanacearum
en tubrculos con sntomas de pudricin y
en estado latente en la variedad Alpha de
la localidad de Guadalupe, Valle Grande.
Las alturas del departamento de
Cochabamba, en particular, la localidad de
Escalante rea de influencia de El
puente, provincia Carrasco, tambin
muestran alta infeccin latente en
tubrculo. Las variedades holandesas (S.
tuberosum), Desire y otras mejoradas,
son las ms cultivadas.
En enero de 1983, ocurri una
emergencia de bacteriosis en las zonas del
rea de Valle Grande, Santa Cruz. El
proyecto de multiplicacin de Asociacin
de Servicios Artesanales y Rurales ASAR
realiz un estudio de evaluacin
fitosanitaria en coordinacin con los
productores del lugar. Los resultados
establecieron el registro de la marchitez
bacteriana en diferentes zonas del rea de
Valle Grande. En 1989, el Centro de
Servicios y Asistencia a la produccin de
186
Trigo de Cochabamba CESAT, impuls

la multiplicacin de variedades con
tolerancia a P. infestans liberadas por la
Estacin Experimental Toralapa hasta
1997, dependiente del Instituto Boliviano
de Tecnologa Agropecuaria, en el rea de
influencia de las zonas productoras de
trigo de la provincia Carrasco,
Cochabamba. En esta gestin 1988/89,
registraron considerables volmenes de
semilla, de las variedades Puca Toralapa y
Yuraj Sinchi variedades mejoradas con
caractersticas de resistencia gentica a
Phytophthora infestans. Para consolidar
la oferta de estas semillas se realizaron
ensayos de adaptacin en los Valles de
Santa Cruz. Los resultados de la
evaluacin fitosanitaria indican de la
presencia aislada de la marchitez
bacteriana (follaje y tubrculos) en la
variedad Yuraj Sinchi.
En 1989, el Proyecto de Control
Integrado de Plagas y Enfermedades
PROCIPLA, report la distribucin de la
marchitez bacteriana conocido con el
nombre local en el Valle de Mizque como
Qahuira en los cultivos de papa y tomate
Solanum lycopersicum en diferentes
localidades del Valle de Mizque,
Cochabamba. Entre 1992- 2002, la
fundacin PROINPA, realiz investi-
gaciones relacionadas con diferentes

aspectos de la enfermedad marchitez
bacteriana en Bolivia, entre ellos,
distribucin, incidencia y medidas de
control. Los resultados de estas investigaciones mostraron que la enfermedad
alcanz altos niveles de distribucin en los
Municipios de Padilla y Sopachuy,
departamento de Chuquisaca y Municipios
de Valle Grande y Moro Moro, departamento de Santa Cruz; as mismo, sealan
de
resultados
alarmantes
de
contaminacin por la bacteria R.
solanacearum en infeccin latente
utilizando la tcnica NCM- ELISA en
semillas
procedentes
de
zonas
tradicionales de produccin de semilla de
Cochabamba y Chuquisaca. La gestin
2013-14, segn informes del Instituto
Nacional de Innovacin Agropecuaria y
Forestal-Cochabamba, se registr la
marchitez bacteriana en nuevas zonas de
produccin de semilla de papa del rea e
influencia de Totora (Provincia Carrasco).
Entre el 2010 - 13, se report la
diseminacin de la marchitez bacteriana
en el rea de influencia de Totora, Sanja,
Azil Khozha, etc. as mismo, se report la
misma enfermedad en la zona de Chan
250 msnm, en el norte del
departamento de Santa Cruz.
187
piernA negrA
leves a moderadas prdidas en la
produccin de papa en zonas de alturas
hmedas y frgidas (3000-4000 msnm)
y Valles interandinos (2000-3000
msnm), pero, causa prdidas moderadas a severas en zonas templado
clidas, como los valles mesotrmicos
de Santa Cruz.
En las zonas de alturas la pierna
negra es la enfermedad ms importante
(Fig. 86). En las zonas templadas o
Valles, la pudricin blanda de tubrculos
en campo y almacenamiento son las
mas significativas (Fig 87C).
Figura 86. Sntoma foliar de aclaramiento de la

planta de papa, variedad, Waycha (subsp.
andigena).
Nombre comn: En algunas zonas

Andinas Quechuas se conoce como
Yana chaqui, pata negra, etc.
Agente causal: Pectobacterium
carotovorum subsp. carotovorum (Jones
1901) Hauben &al. 1999 emend.
Gardan &al. 2003, P. atroseptica y E.
chrysanhemi (anteriormente Erwinia
carotovora) (Proteobacteria; Gammaproteobacteria; Enterobacteriales; Enterobacteriaceae).
Se encuentra distribuido principalmente en las zonas de produccin de

semilla de papa de los diferentes
departamentos de Bolivia, una de las
zonas con registro de alta incidencia, en
estado de latencia y con sntomas, se
encuentra en el rea de influencia Lope
Mendoza, Cochabamba y en la comunidad de Murumamani, departamento
de La Paz.
afecta a la planta, principalmente, tallos y
tubrculos. En la planta se presenta un
decaimiento general, muy notable a simple
vista, toma un color verde claro-plido con
decaimiento generalizado (Fig. 86). Una
caracterstica de la enfermedad, es la
pudricin basal de los tallos (Fig. 87A). En
188
esta parte basal, toman una coloracin

pardo oscura a negrusca, y son de consistencia blanda, propia de tejidos en
descomposicin (Fig. 87B). Cuando estos
tallos son extraidos del surco, se observa
el sntoma caracterstico de pierna negra,
y, se observa un sistema radicular
completamente descompuesto o podrido,
con desprendimiento de un olor ftido
propio de tejido en descomposicin.

Los sntomas en los tubrculos se
caracterizan por la pudricin blanda (Fig.
87C). Los tubrculos con pudricin tienen
la apariencia de tejido mucoso con
emisin de un olor ftido caracterstico de
una pudricin blanda bacteriana. Cuando
ocurre infeccin latente en campo caso
Figura 87. A: Sntoma caracterstico de la pierna negra con pudricin basal de los tallos de la planta
de papa; B: Tallos de planta de papa con sntoma de pierna negra; C: Pudricin blanda de la papa
causado por P. atroseptica.
189
Mario Coca Morante
normal de las zonas de alturas entre 3000

a 4300 msnm, debido a la ausencia de
factores ambientales adecuados para el
desarrollo de la enfermedad, la pudricin
blanda puede ocurrir en almacenamiento.
Diseminacin: A nivel de la parcela
o localmente se disemina a travs del
agua de riego. Hacia otras zonas o
tierras recin habilitadas, por el uso de
semilla contaminada con infeccin
latente; tambin los equipos y otros
medios contaminados pueden diseminar a la enfermedad.

libre de la enfermedad semilla
certificada es la forma ms eficiente
de control; en campo, cuando ocurre la
presencia aislada de la enfermedad, las
plantas deben ser eliminadas, extrayendo la planta y tubrculos. Para evitar
problemas de pudricin de los
tubrculos en almacenamiento, es
necesario mantener condiciones con
suficiente aereacin. Rotacin de
cultivos en leguminosas y cereales.
Avena, cebada, etc.; dejaren barbecho por
varios aos.
190
MArchitez bActeriAnA
produccin de papa y tomate en zonas
templadas a templado clidas y
hmedas. En zonas de alturas (28003500 msnm) tambin se presenta, de
forma asintomtica o infeccin lantente,
tambin causando prdidas por
pudricin. Aunque, en los ltimos aos
se ha registrado en el rea de influencia
de Totota (2800 - 3000 msnm),
Cochabamba, causando prdiras
moderadas a severas.
En los Valles interandinos (20002500 msnm), zonas de transicin o
Yungas y Valle mesotrmicos (10002000 msnm), como los Valles de Santa
Cruz,
Chuquisaca
(Padilla)
y
Cochabamba, puede causar prdidas
severas en la produccin, en campo as
como en almacenamiento.
Figura 88. Marchitamiento bacteriano de la

papa, causado por R. solanacearum, localidad de
Maicamonte, 1100 msnm, Cochabamba.
Nombres comunes: En los Valles de

Cochabamba, por ejemplo, Mizque, es
conocido por los agricultores con el
nombre Quechua de Qhawi que
significa planta flcida y marchita.
Agente causal: Ralstonia solanacearum E.F.Smith (1896) race 3 biovar 2
Yabuuchi et al. (1995) (Clase Betaproteobacteria, Orden: Burkhol-deriales,
Familia: Ralstoniaceae).
moderadas a severas prdidas de la
En el oriente boliviano, el rea de

Chane norte del departamento de Santa
Cruz, a 250 msnm, debido al uso
indiscriminado de semilla de papa, el ao
2014, fue reportado a esta enfermedad
afectando aisladamente al cultivo de la
papa de la variedad Desire.
afecta a toda la planta y tubrculos. El
sntoma caractersitico es el marchitamiento de la planta (Fig. 88). Al inicio, el
marchitamiento, es parcial, es decir,
comienza afectando una o dos ramas de
la planta (Fig. 89A) para que en corto
191
Mario Coca Morante
tiempo se generalice a toda la planta (Fig.

88). El sntoma de marchitamiento se
manifiesta como una consecuencia del
bloqueo de los vasos conductores
xilema de la planta y muerte del sistema
radicular (Fig. 89B). Los tubrculos
muestran
un
sntoma
tambin
caracterstico de pudricin anular (Fig.
89C). Al principio, la pudricin anular es
ligera, pero, gradualmente se hace
evidente con la formacin de pequeas
gotas blanquecinas masas bacterianas
que salen del anillo vascular
descompuesto (Fig. 89C); posteriormente,
la descomposicin es mas notable en el
anillo vascular hasta ver en la piel la
presencia de manchas de color marrn
claro a oscuro. Cuando las plantas
enfermedas son extraidas, del suelo el
sistema radicular secundario (raicillas) se
encuentra completamente descompuesto
(Fig. 89B). Una caracterstica de esta
enfermedad es que mediante la prueba
sencilla conocida como prueba del vaso,
que consiste en color pequeos
segmentos de la base del tallo dentro de
un vaso de agua, a los pocos segundos se
ve precipitarse un flujo vascular de color
blanquecino a manera
blanquecinos (Fig. 89D).
de
hilos

diseminacin es a travs del tubrculo
semilla contaminada. A nivel de
parcela, el medio de diseminacin ms
eficiente es a travs del agua de riego y
el uso de implementos contaminados
que se usan durante las labores
culturales.
libre de la enfermedad semilla
certificada, uso de variedades con
caractersticas de resistencia gentica
aunque todava no se dispone en
Bolivia; rotacin de cultivos con
especies leguminosas y cereales
menores, evitar el uso de medios
(personas, animales, etc.) o equipos
contaminados. Produccin de semilla en
zonas aisladas libres de la
enfermedad. En zonas productoras de
semilla, aplicar medidas legales de
restriccin, y en reas de contaminacin
probable, realizar frecuentes estudios
de monitoreo o prospeccin.
192
Figura 89. A: Marchitamiento inicial o parcial, en algunas ramas de la planta de papa; B: Pudricin
radicular de plantas con marchitez; C: Decoloracin del anillo vascular con formacin de masas
blanquecinas cristalinas de bacterias (flecha roja); Prueba del flujo con formacin de hileras
blanquecinas.
193
neMAtodos del cultivo de lA pApA

en boliviA
Entre los aos 80, se intensificaron
estudios para el conocimiento de los
nematodos que se encuentran
afectando al cultivo de la papa en
Bolivia. Estos estudios demostraron que
los principales nematodos que afectan
a la papa en Bolivia son: el nematodo
del quiste la de papa (NQP) causado por
Globodera pallida y G. rostochiensis, el
falso nematodo nodulador causado por
Nacobbus aberrans, y, el nematodo
nodulador de la raz causado por
diferentes especies de Meloidogyne.
Todos ellos, han alcanzado una amplia
distribucin en las zonas de produccin
de papa de la zona Andina boliviana,
causando algunos de ellos moderadas
a severas prdidas en la produccin, en
funcin de la regin agroecolgica.
Los nematodos, Globodera spp y N.
aberrans, son considerados propiamente andinos, y por lo que su distribucin e incidencia es lo ms notable en
las zonas alto Andina, en cambio, el
nematodo Meloidogyne spp., tiene
mayor distribucin en las zonas
interandinas de clima templado a clido.
Distribucin e incidencia
Durante ms de 20 aos, el
anterior patrn de distribucin e
incidencia de los diferentes nematodos
de la papa, se mantuvo relativamente
estable. Sin embargo, aproximadamente

en los ltimos 20 aos, se ha evidenciado
una variacin en el patrn tradicional de
la distribucin e incidencia de los
nematodos que afectan al cultivo de la
papa en Bolivia, especialmente, de los
nematodos noduladores N. aberrans y
Meloidogyne spp.
Los nematodos noduladores, en la
actualidad, han alcanzado una distribucin
diferenciada en las zonas alto Andinas
como en los valles templados a clidos. Es
decir, el nematodo Meloidogyne spp.,
tambin tiene una distribucin en las
partes alto Andinas, asi como en los valles
templado-clidos, de la misma manera, el
nematodo N. aberrans anteriormente
restringido a las zonas alto Andinas,
tambin se encuentra distribuido en los
valles templado-clidos. En estas condiciones, la incidencia Meloidogyne spp es
todava leve a moderado, en las zonas alto
Andinas, pero, el nematodo N. aberrans en
las zonas de valles templado-clidos ha
alcanzado una rpida adaptacin y los
daos son severos.
Varios factores se encuentran
afectando en la variacin de este patrn
tradicional de la distribucin e incidencia de los principales nematodos de la
papa. Entre algunos de ellos, se
encuentran, el manejo todava, fuertemente tradicional de la produccin y
194
uso de semilla en la regin andina, y, por

otra parte, el efecto de las variaciones
climticas registradas en la regin
Andina boliviana en los ltimos
tiempos que estaran afectando a la
biologa de los nematodos.
Importancia actual
Se estima que con el programa de
produccin y certificacin de semilla de
papa, iniciado por los aos 80, al
presente, se habra alcanzado la
produccin de semilla de papa
certificada de aproximadamente 7.000
t, signficando, este volumen, aproximadamente el 5% del requerimiento
nacional. Esta situacin refleja que el
otro 95% de produccin y uso de semilla
continua realizndose de acuerdo con
los patrones de manejo tradicional. Este
manejo ancestral practicado por los
productores se basa en el movimiento
indiscriminado de semilla de papa,
tanto para su reproduccin como
semilla a partir de su propia semilla
como tambin a partir de las semillas

provenientes de zonas ms bajas de
clima templado clido como para la
comercializacin en las ferias locales.
Este proceso de reproduccin y movimiento de semillas de las partes bajas
hacia las partes altas, o viceversa,
representa casi la totalidad del sistema
de produccin de papa en Bolivia, en
esta dimensin, los nematodos, plagas
y enfermedades, alcanzaron el mejor
medio de diseminacin.
Por otra parte, las variaciones
climticas, en especial, las variaciones
de la temperatura, se estima que vienen
desempeando un rol importante en la
adaptacin de los microorganismos. En
este caso, una de las explicaciones del
porque del fenmeno de adaptacin de
los nematodos noduladores a los climas
frgidos andinos y/o templado calidos de
los valles o climas tropicales, se
encuentra en las variaciones climticas.
195
el rosArio de lA pApA
nuevas altoandinas y valles interandinos
de Bolivia. Sin embargo, en algunas zonas
tradicionales altoandinas, debido a la alta
infestacin las prdidas son severas.
Tambin se encuentra distribuido en
diferentes valles interandinos de
Cochabamba.
Sntomas: El sntoma caracterstico,
es la formacin de agallas o ndulos en
el sistema radicular (Fig. 90). Estas
agallas tienen la forma tipica de
pequeas esferitas o bolitas
individuales, formadas desde dentro de
la raz y distribuidas por todo el sistema
de races de la planta (Fig. 90). Cuando
la planta se encuentra infestada por
estas agallas, prcticamente, ya no
existe sistema radicular secundario o
raici-llas (Fig. 91A). En este estado
resaltan notablemente las agallas
dando la impresin de un rosario.
Figura 90. Agallas o ndulos en el sistema

radicular de la planta de papa variedad Desire,
causado por N. aberrans.
Nombres comunes: Rosario de la

papa, falso nematodo nodulador de la
papa, etc.
Agente causal: Nacobbus aberrans
Thorne & Aellen (Clase Secernentea,
orden Tylenchida).
Importancia y distribuicin: Puede
causar prdidas moderadas a severas en
las zonas con conocida infestacin. Al
presente, es una enfermedad que tiene
distribucin generalizada en las diferentes
zonas productoras papa tradicionales y
Generalmente, no se han evidenciado sntomas que sean particulares de

la enfermedad en la parte area de la
planta, aunque, puede registrarse enanismo y amarillamiento suave cuando la
infestacin ocurre en fases fenolgicas
iniciales crecimiento y estolonamiento,
pero, cuando la mayor tasa de infestacin
ocurre en la fase de formacin y
crecimiento de tubrculos, la parte area
de las plantas se muestran aparentemente sanas.
196
Signo: Las agallas son pequeos

inchamientos del tejido radicular que se
encuentran formadas por clulas
hipertrficas e hiperplasicas. En cada una
de estas agallas, generalmente, se puede
encontrar una a varias hembras
maduras, de color hialino e incrustadas
dentro de ellas (Fig. 91B). Estas hembras
tienen forma hinchada y alargada
arrionada (Fig. 91C). Cuando los
nematodos hembras alcanzan su

madurez dentro de la agalla y cuando
las condiciones de humedad y
temperatura del suelo son favorables
comienzan con la oviposicin de una
masa de huevos al exterior de la agalla,
visible a simple vista y generalmente
abundante en nmero (Fig. 92A,B).
En la masa de huevos pueden
encontrarse estados juveniles del
Figura 91. N. aberrans. A: Ndulos sobre raz, variedad Imilla negra S. tuberosum
subsp. andigena; B: Hembra madura de color hialino descubierto dentro de la agalla;
C: Hembra globosa alargada y ventada (200X); D: Hembra vista al microscopio.
197
Mario Coca Morante
nematodo, por ejemplo, el estado Juvenil

1 estado larval dentro del huevo (Fig.
92C) y el estado Juvenil 2 que normalmente se encuentra fuera del cascaron
del huevo, es muy activo y presenta un
estilete desarrollado (Fig. 92D).
diseminacin es a travs del uso de
tubrculo - semilla contaminada. A nivel
de la parcela por el agua de riego,
equipos y materiales de labranza. Con
restos de suelo contaminado con N.
aberrans.
certificada, principalmente, para evitar la
diseminacin a nuevas zonas de produccin; uso de variedades con resistencia
gentica, en Bolivia, se disponen
variedades nativas -Condor Imilla, etc- y

mejoradas -liberadas por el IBTA,
PROIMPA- con caractersticas de
tolerancia al nematodo; poca de
siembra, por ejemplo, en zonas
altoandinas, es posible retrazar la poca
de siembra para reducir la proliferacin
de los nematodos en el suelo, de la poca
tradicional de octubre a noviembre; la
rotacin de cultivos, con especies no
hospedantes como cereales menores
trigo, cebada, avena, etc., leguminosas
como el tarhui, haba, arverja, etc.,, y
evitar, el cultivo de otras especies
suceptibles, como la quinua, etc.;
prcticas culturales, como el barbecho,
evitando la proliferacin de malezas
hospedantes, por ejemplo, Spergula
arvensis, Bidens pilosa, etc.
198
Figura 92. Fase reproductiva de N. aberrans. A: Masa de huevos en la superficie de una galla
(flecha); B: Aproximacin (80)X (Crculo) de una masa de huevos; C: Huevo en estado de
diferenciacin celular y en estado larval Juvenil 1 (J1); D: Larva en estado Juvenil 2 (J2) con
estilete visible, inmediatamente despus de salir del estado (J1).
199
neMAtodo AgAllAdor de lA rAz

conocen reportes de la presencia de
Meloidogyne sp en las zonas de altura
(>3000 msnm) rea de Lopemendoza,
3000-3100 msnm, Cochabamba, rea de
Tambo quemado, 3800 msnm, La Paz,
etc.. En el caso de Cochabamba, debido
al tradicional intercambio de semilla entre
los valles mesotrmicos de Santa Cruz, y
en el caso de La Paz debido al
intercambio de semilla entre los Yungas y
valles de ro abajo. Tambin se encuentra
distribuido en los valles interandinos y
mesotrmicos de Santa Cruz, Chuquisaca
y Tarija.
Figura 93. A: Agallas en races de papa causado

por M. incognita; B: Hembra adulta de
Meloidogyne incognita dentro de un
noduloradicular.
Agente causal: Meloidogyne sp. M.

incognita (Chitwood, 1949; Kofoid y
White, 1919), M. hapla Chitwood 1949
(Clase Secernentea, orden Tylenchida,
Heteroderidae).
Importancia y distribucin: Los
nematodos noduladores causan prdidas
moderadas a severas en la produccin de
papa en Bolivia, principalmente en la
regin Andina Valles interandinos y
mesotrmicos, aunque en los ltimos
aos, aproximadamente, desde 1990, se
Sntomas y signo: Los sntomas se

presentan nicamente en la raz, aunque
eventualmente, puede presentarse en la
parte area hojas y tallos sntomas de
enanismo de la planta y tubrculos. El
sntoma caracterstico en la raz se
presenta como agallas o ndulos. Pero,
los ndulos causados por los nematodos
M. incorgnita y M. hapla en condiciones
de los valles y alturas altoandinas de
Bolivia son diferentes:
En el caso de M. incognita, se forman
ndulos con hinchamientos de las races
(Fig. 93), y, en el caso de M. hapla, son
ndulos similares a los causados por N.
aberrans, es decir, pequeos ndulos
separados (Fig. 94A,B). En ambos casos,
en los ndulos se encuentran incrustados
hembras maduras.
200
Los
ndulos
son
pequeos
abultamientos de tejido que se forman
como consecuencia de la atrofia e
hipertrofia del crecimiento celular causado
por los nematodos que se encuentran
parasitando dentro del tejido de las races.
En el caso de M. incognita las agallas en
condiciones de las alturas Altoandinas
(3000-4000 msnm) son ligeramente
notables y menos severas (Fig. 93A).
Dentro de las agallas se encuentran
hembras adultas de M. incognita y/o M.
hapla (Fig. 95A). En algunas zonas de
valles interandinos se pueden registrar
agallas con la presencia de los dos
nematodos. Las agallas son tejidos de
clulas gigantes causadas por el

parasitismo de las hembras que se
encuentran dentro de las mismas. Las
hembras de Meloidogyne sp tienen forma
globosa y son de color hialino blanquecino
(Fig. 95A,B). Cuando las hembras maduras
comienzan la fase de reproduccin,
depositan sus huevos exteriormente a la
agalla (Fig. 95C), a partir de los cuales, en
pocos das, revientan liberando estados
larvales conocidos como estados
jueveniles (J2) (Fig. 95C). Este estado J2,
es el mas infectivo en el suelo y a partir del
cual comenzaran a formarse los siguientes
estados juveniles y la definicin de el
estado sexual de los nematodos (Fig. 95D).
Figura 94. A: Agallas en races de papa causado por M. hapla; B: Corte perineal de hembra adulta de M. hapla.
201
Mario Coca Morante
Diseminacin: El tubrculo - semilla

contaminado es la principal forma de
diseminacin; a nivel de la parcela, el agua
de riego, los equipos y medios de labranza
adheridos de suelos contaminados son
eficientes medios de diseminacin.

certificada, variedades con resistencia
gentica, rotacin de cultivos con leguminosas y cereales no hospedantes, control
de malezas hospedantes Muni, Bindens
pilosa, etc; uso de nematicidas como el
Carbofuran al momento de la siembra, etc.
Figura 95. A: Hembra adulta de Meloidogyne sp dentro de un ndulo radicular; B: Huevos de M.

incognita (1000X); C: Estado de larva juvenil 2 de N. aberrans; D: Estado de larva inmadura de hembra
de M. incognita.
202
neMAtodo del Quiste

otras zonas de papa de las Punas alto
Andinas de Bolivia. En las alturas
hmedas y frgidas productoras de papa
de Cochabamba, la importancia es baja
y su distribucin es aislada.
Figura 96. Quistes flecha roja de color

marrn claro sobre las races de papa causado
por Globodera spp.
Agente causal: Globodera pallida

(Wollenberg)
Skarbilovich
y
G.
rostochiensis Stone (Clase Secernentea,
orden Tylenchida, familia Heteroderidae).
Importancia y distribucin: El
nematodo del quiste de la papa (NQP)
puede causar prdidas leves a
moderadas en la produccin de papa y
se encuentra distribuido en gran parte
de las zonas productoras de papa del
Altiplano boliviano La Paz, Oruro y
Potos, y en menor proporcin en las
Sntomas y signo: El NQP afecta

principalmente a las races aunque
tambin pueden quedar adehridos a los
tubrculos en los restos de
tubrculos cuando la infestacin del
suelo es severa (Fig. 30). El sntoma
caracterstico es la formacin de quistes
sobre las races de la planta. Estos
quistes se pueden observar a simple
vista, pero son pequeos, de forma
globosa, de color crema a naranja y de
consistencia dura y quitinosa. Los
quistes son hembras maduras muertas
que se encuentran adheridas a las
races ectoparsitos. Dentro de los
mismos se encuentran una cantidad de
huevos y estados larvales y juveniles
J2. En esta forma, los quistes en el
suelo pueden sobrevivir durante
muchos aos, en dependencia, del tipo
de cultivo de rotacin.
certificada; la rotacin de cultivos con
especies leguminosas y cereales es la
alternativa ms efectiva para reduccin
de la poblacin del nematodo en el
suelo.
203
principAles virus de lA pApA

severidad a las papas nativas en especial
en los microcentros de diversidad de
papas nativas, mientras que el PLRV
tiene menor incidencia (Fig. 97). En las
zonas valles interandinos, se acenta la
incidencia y severidad del virus PLRV y con
menor incidencia los virus PVY y PVX.
Figura 97. Sntoma de abarquillamiento de las

hojas de la planta de papa causado por PLRV, en
zonas Alto andinas de Bolivia.
Agente causal: Virus del enrollamiento de la papa o Potato Leaf Roll

Virus PLRV, Luteovirus, Potato Virus Y
de la Papa PVY, Potyvirus, Potato
Virus X de la Papa PVX, Potexvirus.
Importancia y distribucin: De los seis
virus ms importantes de la papa PLRV,
PVX, PVY, PVS, APLM y APLV, todos se
encuentran distribuidos en la regin
Andina boliviana. Pero, los tres virus ms
importantes son PLRV, PVX y PVY tienen
mayor incidencia. En las zonas alto
Andinas, Altiplano y Puna, los virus PVY y
PVX se encuentran afectando con mayor

caracterstico del virus PLRV es el
enrollamiento o abarquillamiento de las
hojas (Fig. 98A), asociado a una textura
coricea de la hoja al tacto tiene la
consistencia de un papel. Cuando la
infeccin es secundaria este sntoma es
notable en la parte apical de la planta, y
cuando, la infeccin es primaria proveniente de la semilla, el sntoma se
manifiesta en las hojas basales. En cambio,
los virus PVY como PVX, generalmente se
presentan asociados, causando sntomas
comunes como mosaico y arrugamiento de
los foliolos, y, en casos de infeccin servera,
es notable el ananismo de la planta. Sin
embargo, el sntoma caracterstico del virus
PVY strain N es la necrosis de las
nervaduras fcilmente visible en el envz
de las hojas (Fig. 98B,D); y del virus PVX,
mosaico y arrugamiento foliar (Fig. 98C).
certificada, cuando el objetivo es la
remultiplicacin para produccin de
semilla, utilizar categoras superiores a la
certificada Registrada o Bsica, y,
204
cuando el objetivo es la produccin para

consumo es recomendable utilizar la
categora certificada. Control de afidos, o
pulgones. En programas de certificacin
de semilla, utilizar el criterio de
aislamiento - zonas altoandinas con baja
incidencia de fidos o localizadas a
distancias de otros cultivos-, o utilizar
cultivos barrera - por ejemplo, tarwi, oca,

isao-, a objeto de evitar el ingreso directo
de las poblaciones de afidos a la parcela;
tambin aplicar un programa de
aplicacin de insecticidas sistmicos,
sobre la base del conocimiento de la
fluctuacin poblacional de afidos.
Figura 98. A: Abarquillamiento de las hojas basales; B: Planta severamente afectada por PVY
y PVX; C: Mosaico y deformacin de hojas; D: Necrosamiento de nervaduras en el envz de
las hojas causado por PVY (N)..
205
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207

Enfermedades Nuevas y Emergentes de Granos y Tubérculos Andinos de Bolivia - Guía para Su Identificación y Manejo

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Enfermedades Nuevas y Emergentes de Granos y Tubérculos Andinos de Bolivia - Guía para Su Identificación y Manejo

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Enfermedades nuevas y

Mario Coca Morante

Mario Coca Morante

Mancha anular por Pleiochaeta ...................................................... 85

Mancha negra de la hoja ................................................................ 160

n sincero agradecimiento a los productores de las diferentes zonas de

Agropecuaria y Forestal (INIAF), por su colaboracin durante la visita a los campos

El autor desea expresar su profundo agradecimiento al

l Estado Plurinacional de Bolivia constituye en su territorio una escala de

enfermedades causadas por hongos, bacterias, virus y otros organismos a nivel de

Ing. Fimo Alemn Daza

s honroso presentar el libro Enfermedades nuevas y emergentes de los

Ph.D. ngel Mujica Snchez

a presente publicacin aborda desde un aspecto prctico y de forma

Dr. Jos Ignacio Ruiz de Galarreta

n los ltimos aos, se ha evidenciado que las enfermedades de los cultivos

Patrn de la incidencia y severidad de las enfermedades en cada regin y pas.

estaran configurando nuevos patrones de enfermedades y registrndose nuevas

Foto: Diversidad de granos y tubrculos altoandinos provenientes del microcentro

as enfermedades de los cultivos granos y tubrculos altoandinos, en Bolivia,

Cardenas M. 1943. Origen de la phytophthora infestans. Revista de Agricultura de la Universidad

Mario Coca Morante

cultivos y ahora conocidos como enfermedades emergentes, tambin se

Foto: Millmi como bordura de cultivo en la localidad de San Benito,

Aspectos generAles del cultivo

La Amaranto o millmi, es una

Mario Coca Morante

se encuentra en los valles interandinos

En 1989, el profesor Martn

Registro de enfermedades en Bolivia

Sin embargo, en los trminos de

Figura 1. Pstulas de color blanquecino en el

Agente causal: Algubo sp. (Reino

Signo: Las pstulas tienen la forma de

Mario Coca Morante

especficos y sistmicos para los

pstulas se encuentran cientos a miles de

Figura 2. A: Manchas amarillentas y manchas con lesiones necrticas; B: Pstulas con

Figura 3. Manchas necrticas pequeas y de

Agente causal: Alternaria sp.

Mario Coca Morante

Control y manejo: Destrucccin de los

fungicidas que contengan Carfbendazim,

Figura 5. Marchitamiento marrn de las plantas

Agente causal: (Hongo mitosprico,

Control y manejo: Destrucccin de

Mario Coca Morante

Figura 7. Marchitamiento de la planta de millmi

Agente causal: Fusarium solani

Control y manejo: Eliminacin de los

Mario Coca Morante

Figura 8. A: Sntoma de descomposicin radicular; B: Macroconidias en esporodoquio; C: Falsas

Crdenas M. 1989. Manual de Plantas

Rojas W, Soto JL, Pinto M, Jger M,

Estrada Zniga R., Gonza Cusipuma V. y

Soto Mendizbal J.L. y Carrasco

Noelting M.C., Molina M.C., Monaco C.I.,

Foto: Variedad de quinua Kulli de valles interandinos, localidad de Montepunku,

Aspectos generAles del cultivo

La quinua, es una planta alimenticia

Mario Coca Morante

Registro de enfermedades en Bolivia

en el altiplano norte, ms hmedo, y, en