APPARATO GASTRO-INTESTINALE

Il mesoderma specificato in modo territoriale in mesoderma parassiale, intermedio e

laterale. Il mesoderma laterale, gia in terza settimana si delaminato, e ha formato a
destra e a sinistra il primordio della cavit celomatica. Questo fa s che il mesoderma
laterale sia di fatto delaminato di due porzioni, che il mesoderma somatopleurico,
mesoderma somatico intraembrionale, rimanga ancorato allectoderma ed il
mesoderma viscerale rimanga ancorato allendoderma. Infatti, importante durante il
movimento di formazione del canale alimentare, quindi durante formazione e
differenziamento dellendoderma, che il mesoderma splancnico rimanga ancorato
allendoderma perch dal mesoderma splancnico che si formeranno tutte le strutture
connettivali vascolari e di sostegno, associate allapparato gastro-intestinale.
Nellimmagine si vede che lendoderma intraembrionale si continua con lendoderma
extraembrionale del sacco vitellino. Quindi in questo primitivo movimento di flessione,
vediamo la convergenza ventrale dei bordi dellembrione e gradualmente osserveremo
la fusione della circolarizzazione dellendoderma intraembrionale e parzialmente,
anche quello extraembrionale, perch anche il sacco vitellino verr parzialmente
incorporato allinterno dellendoderma intraembrionale dal momento che in intima
relazione ed in continuit con lendoderma intraembrionale, si formano queste pieghe
e alla fine di questo fenomeno di convergenza ventrale, vedremo che lembrione si
chiude e assume, durante la quarta settimana, una forma cilindrica: si ha una linea di
sutura ventrale, rimane soltanto un punto che quella che era la regione del
peduncolo di connessione, in cui si forma il cordone ombelicale, il sacco vitellino
rimane strozzato in questarea e forma il dotto vitellino e la vescica ombelicale
mediale. Gradualmente, infatti, il sacco vitellino che fino a qui, era stato
importantissimo, perch ricordiamo che dalla terza settimana in poi, ha fornito sangue
al sistema cardiovascolare in sviluppo che ha gia cominciato a funzionare allinizio
della quarta settimana, questo movimento di accorpamento di parte del sacco vitellino
nel corpo dellembrione segna linizio dellinvoluzione del sacco vitellino che
gradualmente andr incontro a regressione e alla fine della gestazione, non troveremo
allinterno del cordone ombelicale alcun segno della sua presenza, quindi la
regressione completa. Del resto, alla sesta settimana di sviluppo, si forma labbozzo
epatico che si comincia gia a formare in quarta settimana ed alla sesta settimana
assume la funzione ematopoietica, quindi dalla ematopoiesi mesoblastica
extraembrionale si passa ad unematopoiesi intraembrionale epatica (?)..

Struttura del canale alimentare dopo i ripiegamenti. Il ripiegamento cefalico ha portato

al ribaltamento della regione cefalica su se stessa e questo ha fatto formare lintestino
anteriore, che inizia a livello dellarea gia specificata gia dalla terza settimana, ovvero
la membrana bucco-faringea, punto in cui ectoderma ed endoderma non venivano
separati dal mesoderma, ma rimanevano accollati insieme. Questo il punto in cui la
cavit orale confina con linizio dellapparato gastro-instestinale. Lendoderma si
ripiegato su se stesso e si forma lintestino anteriore. Il ripiegamento avviene grazie
soprattutto allaccrescimento dei territori del tubo neurale e quindi lembrione viene
portato a ripiegarsi a C verso il distretto ventrale. Stessa cosa per lallungamento del
midollo del tubo neurale che diventer midollo spinale, e avviene caudalmente e si
forma lintestino posteriore. Anche in questo caso, abbiamo una membrana che segna
il termine dellintestino posteriore che la membrana cloacale, che il punto di

confine, mentre lorgano (intestino anteriore) finisce con unaerea slargata che la
CLOACA vera e propria. La cloaca destinata a separarsi in due parti: una porzione
VENTRALE che forma le strutture vescicali uretrali e il seno uro-genitali, quindi di
competenza dellapparato uro-genitale; e una regione DORSALE che consentir la
formazione dellultima parte dellintestino ovvero il retto e il canale anale.
Inizialmente, lintestino medio si forma grazie soprattutto al ripiegamento laterale
dellembrione e allavvolgimento ventrale delle pieghe laterali dellembrione. Questo
tubo intestinale inizialmente molto semplice, estremamente lineare. Ritroviamo il
punto in cui c la strozzatura del sacco vitellino e troviamo un dotto vitellino, e poi
emerge dalla cloaca lALLANTOIDE, ovvero quella regione ventrale della regione
vescicale che si obliterer per consentire la formazione della vescica nella sua forma
cieca, senza diverticolo ulteriore. Dopo la formazione di questo tubo lineare,
gradualmente, cominceranno a formarsi una serie di espansioni che derivano dal tubo
e oltre a queste espansioni/diverticoli che si formano dal canale alimentare primitivo,
osserveremo anche una serie di rotazioni di questo canale alimentare, necessarie
perch dopo la sua formazione, si assiste ad un processo graduale di allungamento del
canale alimentare, per cui, per poter essere accolto allinterno della cavit celomatica,
lintestino deve avvolgersi su stesso per occupare meno spazio.

Immagine: cambia lassetto dellendoderma intra ed extra embrionale durante il

ripiegamento.
Nb. Il diverticolo allantoideo un peduncolo che si forma a livello della regione del
sacco vitellino che corrisponde allarea dellembrioblasto posteriore, quindi in
prossimit di quella che la linea primitiva. Nella quarta settimana, quando c il
ripiegamento cefalico e caudale, larea del sacco vitellino che contiene lallantoide
viene parzialmente incorporata allinterno del corpo dellembrione e lallantoide
diventa un peduncolo dellintestino posteriore. E questo che deve diventare un
cordone solido per formare luraco. Gradualmente, queste pieghe che si spostano
ventralmente genereranno questo tubo sempre pi delineato ed il sacco vitellino che
una struttura piuttosto estesa, diventa un peduncolo, ovvero un dotto vitellino con una
vescicola ombelicale. Assistiamo anche ad un cambiamento di posizione
dellallantoide, perch, ad un certo punto, troveremo sia lallantoide che il sacco
vitellino al livello del peduncolo di connessione, cio il peduncolo di connessione
stesso former il cordone ombelicale, quindi essendo il peduncolo di connessione la
struttura in cui si formeranno i vasi ombelicali, quando lembrione si avvolge, si deve
immaginare che sia il sacco vitellino che lallantoide vengano sospinti, ruotino verso il
peduncolo di connessione in modo tale da essere sospinti allinterno del futuro
cordone ombelicale. per questo motivo che troviamo in sezione, allinterno del
cordone ombelicale dopo che lembrione si avvolto, sia il dotto vitellino che i vasi
ombelicali.
Momento particolare dello sviluppo dellintestino: le anse intestinali protrudono
allinterno del cordone ombelicale proprio perch lo spazio celomatico insufficiente a
contenerle e quindi abbiamo lerniazione fisiologica delle anse intestinali che poi
ritorneranno allinterno della cavit celomatica e quindi in una sezione trasversale del
cordone ombelicale, troviamo anche anse intestinali allinterno.
i vasi intestinali sono una vena e due arterie, perch le vene ombelicali si fondono a
formare un unico vaso.

Quando rimuoviamo il sacco vitellino, ci accorgiamo che questo tubo molto lineare
durante la sua formazione, quindi in quarta settimana, questa struttura
estremamente semplice. In realt, durante il periodo differenziativo, si complicher
moltissimo la struttura dellintestino e in particolare lintestino faringeo consiste di una
serie di invaginazioni, le tasche faringee. E anche al di sotto del faringe, lintestino lo
possiamo dividere in varie aree in cui si formeranno, a partire da un intestino lineare,
differenti organi. In particolare, parliamo di intestino anteriore, la parte pi alta,
craniale dellintestino, che inizia con lintestino faringeo, si continua con lesofago che
inizialmente corto, poi successivamente andr incontro allallungamento. Esofago,
stomaco e il duodeno discendente si formeranno allinterno dellintestino anteriore. Al
livello del duodeno discendente, molto importante, si formeranno anche gli abbozzi
pancreatici e labbozzo epatico, cio le pi grandi ghiandole dellapparato
gastrointestinale si formano proprio nello spessore dellintestino anteriore.

Lintestino MEDIO quello che andr incontro, pi che a delle modificazioni strutturali
e quindi alla formazione di diverticoli e di organi veri e propri, come successo per
lintestino anteriore, andr incontro ad un maggiore ALLUNGAMENTO, quindi vedremo
un suo accrescimento in lunghezza a formare il duodeno ascendente, tutta la parte del
tenue, digiuno, ileo e cieco e parte del crasso, il colon ascendente e parte del
trasverso.
Parliamo di intestino POSTERIORE riferendoci allultima parte del colon e soprattutto
allevoluzione della cloaca che da struttura inizialmente slargata, viene separata dal
setto uro rettale e grazie a questo, si formeranno il retto ed il canale anale.
Inizialmente, la parte terminale della cloaca termina con la membrana cloacale, ma
separando il setto uro rettale e la porzione uro genitale dalla porzione del tratto gastro
intestinale, anche la membrana cloacale verr separata in due compartimenti, quindi
avremo una membrana anale che si perfora pi o meno allottava settimana rendendo
perfettamente pervio il canale alimentare, infatti la membrana bucco faringea si era
gi aperta intorno alla quarta settimana.

Canale alimentare in sezione trasversa quando lembrione si completamente

avvolto: il canale alimentare rimane sospeso allinterno della cavit peritoneale, le due
aree destra e sinistra della cavit peritoneale che si formata in terza settimana, si
sono unite a formare un unico celoma intraembrionale. Questo celoma in realt
separato nella regione di pertinenza toracica ed addominale dal setto trasverso (che
abbiamo trovato durante la formazione dellapparato cardiovascolare come un setto
mesodermico posizionato davanti al cuore in sviluppo. Con la rotazione e il
ripiegamento cefalico dellembrione, il cuore acquisisce la sua posizione definitiva a
livello ventrale, cuore contenuto allinterno della cavit pericardica, la quale si fonde
dorsalmente con le cavit peritoneali formatisi nel mesoderma laterale, per il setto
trasverso rimane sotto al cuore, quindi anche se la cavit pericardica e peritoneale
sono unite dorsalmente, sono ventralmente separate dalla presenza del setto
trasverso).
Mesentere dorsale sospende tutte le strutture viscerali allinterno della cavit
peritoneale. Bisogna dire che il mesentere dorsale fondamentale per lacquisizione di
competenza dellapparato gastro intestinale, perch attraverso queste due bande
mesodermiche, il mesoderma laterale splancnico, passano tutti i vasi sanguigni dai
territori dorsali, per cui lapparato gastro intestinale (e poi anche il respiratorio) viene

irrorato grazie a questo contatto con i territori dorsali, altrimenti non potrebbe essere
nutrito e ci sarebbe degenerazione ischemica. In pi, nel SN, abbiamo visto che anche
le cellule della cresta neurale utilizzano questo passaggio di mesoderma per strisciare
e andare a formare le strutture gangliali del sistema nervoso autonomo necessarie per
innervare apparato gastro intestinale e generare le contrazioni peristaltiche, tant
vero che nel caso in cui questa migrazione non avvenga correttamente o in modo
inefficiente, si sviluppano delle patologie come il mega-colon, ovvero un colon
incapace di mantenere la sua struttura tonica, mantenimento del viscere, e incapace
anche della contrazione peristaltica tipica dellintestino che favorisce il defluire dei
fluidi allinterno.
In realt, il mesentere dorsale non lunico mesentere che si forma. Dalla regione
addominale, assistiamo allavvolgimento dei due bordi e una graduale fusione delle
due cavita celomatiche (destra e sinistra). Si forma un mesentere ventrale, cio una
banda di tessuto mesodermico che collega anche ventralmente la componente
viscerale, che collega il canale alimentare alla parete ventrale dellembrione, per
questo viene risolto dalla convergenza dei bordi dei territori, per cui c poi confluenza
perfetta delle due cavit ed il mesentere ventrale va incontro a regressione.
Nella regione toracica, invece, succede qualcosa di diverso: il mesentere ventrale
viene mantenuto (lo vedremo nello sviluppo del fegato) perch c il setto trasverso
che fornisce unulteriore tessuto di sostegno e quindi non si risolvono di fatto i tessuti
e territori che confluiscono ventralmente, quindi il setto mesodermica rinforza il
mesentere ventrale che permane al livello della regione toracica.
Setto trasverso separa parzialmente la cavit toracica da quella addominale.
PARZIALMENTE perch presente SOLO a livello ventrale ed per questo che rinforza
il mesentere ventrale, cio lo strato di collegamento connettivale dei visceri con la
parete ventrale del corpo. Quindi appunto, questo tessuto non arriva fino ai territori
dorsali, per cui la cavit pericardica confluita con la cavit peritoneale sottostante,
per al livello dorsale, dove abbiamo dei canali che fanno collegare cavit pericardica
e peritoneale. Il setto trasverso dar informazioni posizionali fondamentali per la
formazione del diaframma. Esso stesso non former di fatto nessuna struttura
muscolare del diaframma, ma former il centro tendineo. Di fatto, per, il
posizionamento del setto trasverso, il primo indice che ci dice dove si former il
diaframma definitivo.
Anche se inizialmente tutto il tubo intestinale primitivo semplicissimo sospeso per la
maggior parte (a parte larea pi craniale e quella pi caudale che rimangono immerse
nei territori dorsali) grazie al mesentere dorsale allinterno della cavit peritoneale,
vedremo che questi fenomeni di rotazione dellintestino anteriore e medio
genereranno dei cambiamenti di posizione anche del mesentere, quindi in alcuni casi,
queste aree intestinali che inizialmente erano intra peritoneali, cio sostenute dal
mesentere dorsale nella cavit peritoneale, vengono ruotate e ribaltate contro la
parete dorsale e diventano RETRO-PERITONEALI o SECONDARIAMENTE RETROPERITONEALI, perch inizialmente erano posizionate allinterno della cavit peritoneale
e quindi la loro posizione dorsale viene acquisita grazie a questi fenomeni di rotazione.

Dopo il faringe, abbiamo

LESOFAGO

Lesofago una struttura inizialmente piuttosto corta. Esso non va incontro a rotazioni,
ma va incontro ad allungamento, nel suo processo formativo. Inoltre, dal momento che

esso il territorio pi vicino al faringe, risente moltissimo della capacit dei territori
derivati dagli archi faringei. Infatti, la muscolatura associata al mesoderma intorno
allesofago di due tipi: una muscolatura dei due terzi superiori che di tipo striato e
il terzo inferiore invece muscolo liscio. Questa differente muscolarit dellesofago
dipende dalla derivazione embrionale, perch il muscolo striato deriva dai territori
dellarco faringeo che danno origine a questa muscolatura striata dellesofago, mentre
nel terzo inferiore la muscolatura liscia deriva dal mesoderma splancnico che riveste il
canale alimentare, esofago compreso. In realt, il mesoderma splancnico di per s non
sarebbe in grado di dare muscolatura striata, infatti questa parte striata non di
origine splancnica.
proprio nellinterfaccia tra faringe ed esofago che comincia a formarsi un diverticolo
che labbozzo respiratorio. In questo punto, avranno origine trachea e polmone.
Lepitelio di rivestimento dellesofago inizialmente un epitelio monostratificato. (I
foglietti ectodermico e mesodermico sono dei tessuti assimilabili a degli epiteli mono
stratificati e assumono struttura pluristratificata con gradualit. In realt nel caso
dellendoderma, la maggior parte di esso rimarr mono stratificato perch gia
sappiamo che lepitelio di rivestimento dellintestino e dello stomaco un epitelio
cilindrico mono-stratificato. Lepitelio dellesofago, invece, differisce perch dovr
formare pi strati cellulari, dal momento che, essendo molto prossimo alla parte
esterna e quindi pi soggetto ad insulti meccanici dovuti alla presenza di particolato
allinterno del cibo, ha una struttura epiteliale pi sostenuta, che per acquisita con
gradualit. Inizialmente, lepitelio mono-stratificato comincia a pluri-stratificarsi e gi a
11 settimane vediamo lepitelio dellesofago essere un epitelio cilindrico
pluristratificato con ciglia e questo perch il bambino si accresce allinterno della
cavit amniotica contenente liquido amniotico che penetra allinterno delle cavit
dellapparato gastro-intestinale e respiratorio. Inizialmente, per, il bambino non
capace di inghiottire perch non c muscolatura adeguata per farlo, quindi per poter
far entrare il liquido amniotico allinterno dellapparato gastro-intestinale, lasciare
dilatate le cavit, idratare i tessuti interni, ci sono le ciglia dellepitelio che convogliano
gradualmente il liquido amniotico, generando dei micro-vortici allinterno del canale
alimentare. Le ciglia vengono gradualmente perse, perch il bambino diventa poi
capace di inghiottire e nel periodo fetale, quasi al termine, assistiamo al
differenziamento dellepitelio in epitelio pavimentoso composto, non cheratinizzato,
perch umidificato.

Abbozzo tracheale e polmonare in posizione ventrale rispetto allapparato gastrointestinale. Labbozzo si forma tra il faringe e lesofago.

Vedremo a breve che i polmoni si formano per invaginazione ventrale di questo tubo
del canale alimentare proprio allinterno della cavit toracica, ma siccome il cuore si
ribaltato, questa cavit toracica la cavit pericardica, quindi cuore e polmoni si
formano praticamente allinterno della stessa cavit e solo successivamente le due
cavit verranno separate.
Subito al di sotto dellesofago, vediamo la formazione dello stomaco. Anche in questo
caso, c una struttura che inizialmente perfettamente lineare, per molto
rapidamente si assiste alla proliferazione spiccata della porzione dorsale di unarea del
canale alimentare. Quindi, si accresce soprattutto questa determinata area dello

stomaco in formazione rispetto alle altre. Questa crescita genera la formazione di una
grande curvatura che viene poi ruotata verso sinistra e tale rotazione implica anche un
ALLUNGAMENTO del mesentere dorsale che lega lo stomaco al dorso dellembrione e
si forma in questo modo il GRANDE OMENTO e la BORSA OMENTALE. Ci porta la
curvatura che si era formata dorsalmente, a sinistra. Questo, per, non lunico
movimento di rotazione dello stomaco perch dopo di esso, c anche la risalita della
porzione pi bassa dello stomaco, ovvero linterfaccia tra stomaco e duodeno, cio la
regione pilorica e il piloro si muove verso lalto. Quindi si vede una rotazione verso
sinistra di quella che sar la grande curvatura, la piccola curvatura in questo modo si
porta a destra e il piloro risale verso lalto. Questo movimento oltre che posizionare
correttamente lo stomaco come lo conosciamo, influenzer anche la rotazione a valle
del duodeno e degli abbozzi che dal duodeno si formano.
Nellimmagine: siamo ancora nellarea toracica, infatti c il mesentere centrale, strato
di mesoderma che collega i territori endodermici alla parte ventrale del corpo
dellembrione, quindi non c soltanto il mesentere dorsale, ma anche quello ventrale.
Nel mesentere ventrale, si vede il fegato (colorato di marrone), che si forma pi in
basso rispetto allo stomaco perch labbozzo epatico si forma nella regione del
duodeno, quindi dopo lo stomaco, per il fegato si accresce moltissimo e si accresce
verso lalto, quindi accrescendosi verso lalto, va a bucare quellarea del mesentere
ventrale, ovvero il setto trasverso.
Viene bucato se contiene cellule staminali che facile raggiungano il fegato in
differenziamento. Vediamo quindi lallungamento del mesentere.
Nello spessore del mesentere dorsale dello stomaco, troviamo due organi: il pancreas
che dal basso risale verso lalto allinterno del mesentere ed un altro organo
importante per lematopoiesi che la milza. La milza si forma proprio nel mesentere
dorsale dello stomaco e anche nellarea in cui siamo prossimi al mesonefro, quindi
larea in cui ci sono cellule staminali ematopoietiche che possono raggiungere la milza
per la funzione ematopoietica. Durante questo fenomeno di rotazione verso sinistra, si
sposta anche la posizione del fegato che inizialmente centrale, e poi invece
traslato verso destra.
Ricorda: la posizione dellabbozzo epatico rispetto ai derivati del seno venoso.
Nellimmagine vediamo che il seno venoso posizionato a livello posteriore nel cuore
in sviluppo, e al seno venoso arrivano sia le vene e le arterie vitelline, che le cardinali
comuni e le ombelicali. In particolare, le vene vitelline dovranno andare in pensione
perch gradualmente il sacco vitellino andr incontro a fenomeni di regressione. Per,
durante la formazione del fegato, dal momento che esso si accresce verso lalto e
buca il setto trasverso, esso si trova in unarea in cui sono presenti le vene vitelline
che in realt vengono INCORPORATE allinterno del fegato e formano il plesso
vascolare dei seni venosi come li conosciamo nel fegato definitivo, in modo tale che le
stesse strutture vascolari che portano il sangue dal sacco vitellino al cuore, verranno
modellate come seni venosi e riutilizzate, in modo tale che sono le stesse strutture
vascolari che forniranno il sangue embrionale al cuore durante la successiva
ematopoiesi.
*mesogastrio: mesentere che sospende lo stomaco

COME SI SVILUPPA IL FEGATO

Il fegato si forma come un diverticolo ventrale proprio del duodeno, subito al di sotto
dello stomaco.
Il setto trasverso, durante la crescita dellabbozzo epatico, viene completamente
bucato dalla presenza del fegato ed in questarea si former quella che viene definita,
infatti, AREA NUDA del fegato. In questo modo, il mesentere ventrale verr, bucandosi,
delaminato in: piccolo omento e legamento falciforme. Piccolo omento che lega il
fegato allo stomaco; legamento falciforme che lega il fegato alla regione ventrale del
corpo dellembrione.
Un diverticolo che viene emesso sempre dal diverticolo epatico sar il diverticolo che
former la cistifellea. Mentre si forma, il fegato viene raggiunto da cellule
ematopoietiche derivate probabilmente sia dallarea aorta-gonado-mesonefro,
secondo alcuni autori, mentre secondo altri, dallarea del setto trasverso, o forse da
entrambi le aree. Comunque, il parenchima epatico viene colonizzato e ci rende
possibile lematopoiesi epatica. Questo fondamentale perch appunto lendoderma
ha una capacit differenziativa molto bassa, perci impossibile pensare che dai
territori endodermici e anche dal mesoderma laterale splancnico possano derivare
degli elementi con queste caratteristiche staminali.
Immagine: viola, abbozzo epatico; verde, cistifellea. La posizione in azzurro e in rosa
dei due abbozzi del pancreas, perch abbiamo detto che la rotazione che avviene al
livello del pancreas influenza anche la posizione delle altre strutture a valle, ed in
particolare, il pancreas viene strutturato proprio morfogeneticamente proprio da
questa rotazione.
Il pancreas si forma con due abbozzi: uno che fa parte dellabbozzo epatico che il
pancreas ventrale, e un abbozzo pi consistente che labbozzo pancreatico dorsale,
posizionati ai margini opposti, uno dorsalmente e uno ventralmente.
Durante il movimento di rotazione dello stomaco, di fatto, assistiamo al ribaltamento
dellabbozzo ventrale sullabbozzo dorsale. Quindi il pancreas viene ruotato in modo
tale che si fondano i due abbozzi insieme e questo porta il pancreas, nella sua totalit,
quindi sia quello ventrale che quello dorsale, ad essere ribaltato ed appiattito contro il
dorso dellembrione. Ci significa che sia la porzione del duodeno di competenza di
questarea, che il pancreas diventeranno di nuovo immersi nel dorso embrionale e
quindi saranno degli organi secondariamente retro-peritoneali: prima erano sospesi da
un mesentere e adesso, invece, non lo sono pi.
In sintesi: Si forma, quindi, labbozzo ventrale come parte dellabbozzo epatico, anche
se in realt separato da esso, ma si trova nella stessa area, e si forma labbozzo
dorsale che poi forma la maggior parte del pancreas (mentre da quello ventrale si
former solo il processo uncinato nel pancreas), e la rotazione che avviene a monte,
viene trasferita a valle, e questo processo di rotazione porter a combaciare e ad
avvicinarsi pancreas dorsale e ventrale, a formare il pancreas definitivo.
Tutto il pancreas, quindi dovrebbe essere di origine endodermica, ma se non difficile
pensare che il parenchima epatico, che formato sostanzialmente da tessuto
connettivo e da cellule epatiche, possa essere tutto di origine endodermica, a parte la
componente ematopoietica che per poi viene persa, lorigine delle differenti
competenze pancreatiche (ricorda che il pancreas una ghiandola mista, con porzione
a secrezione esocrina ed una a secrezione endocrina) ancora molto discussa.
Per lungo tempo si pensato che, siccome le isole di Langherans, durante la loro
formazione, esprimono dei marcatori tipici delle cellule neurali, come la nestina, e

siccome, parliamo di un organo profondamente connesso con le strutture dorsali

dellembrione, fosse probabile che la parte endocrina del pancreas derivasse dalle
cellule della cresta neurale, un po come succede per la midollare del surrene che
una ghiandola endocrina che deriva appunto da cellule della cresta neurale. Ma non ci
sono ulteriori conferme di questa ipotesi, perch non si mai messa in luce una
malattia associata alla mancata migrazione delle cellule della cresta neurale, che
vedesse una assenza di isola pancreatiche.
Quindi, ad oggi, questa lipotesi pi accreditata, insieme, per, anche alla possibilit
che, nel pancreas, ci sia potuto essere uno sviluppo successivo dellendoderma in una
porzione esocrina ed in una endocrina.

Tutto il canale alimentare, tra la quinta e la sesta settimana, va incontro ad un

processo di obliterazione, cio vediamo che lepitelio si accresce e si produce una
certa matrice, per cui, c una occlusione fisiologica di quello che il canale
alimentare. Dopo la formazione di questa occlusione, temporanea, vediamo delle
cavit formarsi allinterno della regione occlusa e si riforma la perviet del canale
alimentare e dopo che questo succede, lepitelio intestinale un epitelio
maggiormente differenziato rispetto a quello che ha generato locclusione. Se c un
processo di ricanalizzazione incompleto, possiamo avere degli strozzamenti del canale
alimentare, quindi delle stenosi, oppure delle occlusioni intestinali ovvero una atresia.

INTESTINO MEDIO:
La complessit di espansioni viste finora, riguarda solo lintestino anteriore. Quello
che, invece, succede allintestino medio, che sostanzialmente esso si allunga.
Allungandosi, per, occuper ovviamente pi spazio, mentre invece, la cavit
peritoneale non tanto ampia per due motivi:
1. Il fegato si accresciuto tantissimo proprio perch deve formare il sangue;
2. C ancora il mesonefro dorsale, che un organo, per quanto temporaneo,
molto esteso dal punto di vista tissutale.
Quindi c ben poca cavit celomatica, spazio tissutale. per questo che,
laccrescimento dellintestino medio implica una erniazione fisiologica delle anse
intestinali allinterno del cordone ombelicale. Tale erniazione viene ad essere
fisiologicamente risolta intorno alla decima settimana, un po perch le pareti corporee
si sono allargate, e un po perch il mesonefro regredito, dal momento che,
ricordiamo, che quando esso si forma, ha il suo periodo di massima espansione alla
sesta settimana, alla settima settimana comincia il differenziamento del testicolo e
quelle che sono le aree non destinate a formare vie genitali andranno incontro a
regressione, ed esattamente alla decima settimana succede la stessa cosa nella
femmina. Quindi intorno alla decima settimana, vediamo che la maggior parte del
mesenchima e delle strutture filtranti del mesonefro sar andata incontro a fenomeni
di regressione e quindi c pi spazio allinterno del celoma per riaccogliere le anse
intestinali, che nel frattempo stanno subendo una serie di rotazioni (la prima delle
quali una rotazione di 90) intorno allarteria mesenterica superiore, perch
lintestino anteriore irrorato dallarteria celiaca, lintestino medio dalla mesenterica
superiore, lintestino posteriore dalla mesenterica inferiore.

Ecco che la rotazione dellintestino permette alle anse intestinali di occupare il meno
spazio possibile.
Questi fenomeni di rotazione sono accompagnati anche dal mesentere dorsale e
quindi diventa molto pi lungo e complesso.
In sequenza: Prima rotazione delle anse intestinali, protrusione delle anse intestinali
ruotate allinterno del cordone ombelicale, ritorno delle anse intestinali allinterno della
cavit peritoneale.
Lintestino si ricanalizzato e si stanno cominciando a formare i villi intestinali e
lepitelio si sta strutturando sempre pi specificamente, in modo colonnare. Ancora
non ci sono i microvilli.

INTESTINO POSTERIORE (gi studiato) dato dalla cloaca. Cloaca separata in due
aree: una ventrale ed una dorsale. In particolare, dalla regione dorsale si formeranno il
retto e il canale anale, strutture che sono immerse direttamente allinterno del dorso
dellembrione, anzich essere sospese da un mesentere, perch nella regione pi
bassa del canale alimentare hanno questa caratteristica. Di conseguenza, esse sono
retro-peritoneali nella loro origine, immerse nelle strutture dorsali.
Anche la membrana cloacale viene separata in due aree di competenza: la membrana
uro-genitale e la membrana anale che si perfora allottava settimana, mentre alla
quarta settimana si era gi perforata la membrana bucco-faringea. A questo punto, il
canale alimentare impervio. Il liquido amniotico passa allinterno del canale
alimentare, viene parzialmente assorbito e ci che viene assorbito di liquidi, passa
allinterno del sangue embrionale, viene filtrato a livello dei reni temporanei, diventa
urina embrionale e ritorna liquido amniotico. in questo modo che viene regolato
lequilibrio idrico allinterno dellembrione.
Lossigenazione del sangue e filtrazione REALE delle tossine derivate dal catabolismo
dellembrione sono cose che succedono a livello placentare. Infatti, i polmoni non
funzionano durante lo sviluppo embrionale. I reni li abbiamo visti funzionare, ma non
filtrano le tossine. Queste due funzioni sono operate dalla placenta. Ad ogni modo, la
funzione iniziale di questi organi serve proprio a regolare lequilibrio idrico.

Formazione del setto uro-rettale e separazione completa dellapparato gastrointestinale da quello uro-genitale.
Vediamo che il setto uro-rettale separa il celoma intraembrionale ed una porzione
dellendoderma. Nella regione craniale della porzione ventrale, ci sar il diverticolo
allantoideo che si deve obliterare, formando luraco per generare la vescica cieca.

GASTROSCHISI o ONFALOCELE sono un tipo di malformazione che ha delle similitudini

con altri deficit di chiusura, come ad esempio la chiusura del tubo neurale, ed
implicano un differenziamento precoce delle pareti corporee che quindi non diventano
sufficientemente ampie per accogliere la componente viscerale. Questo tipo di
alterazione si avvantaggia dellutilizzo in gravidanza dellacido folico, come succede
anche per i deficit di chiusura del tubo neurale, proprio perch si permette un
mantenimento della staminalit di questi territori corporei, cio delle pareti del corpo,

in modo tale da acquisire una sufficiente consistenza e corporeit da poter avvolgere,

con maggiore efficienza, gli organi interni. Ad ogni modo, questa una patologia che
alla nascita pu essere corretta chirurgicamente.