Mecanismos fisiolgicos de la termorregulacin en reptiles: una

revisin
Resumen
La dependencia trmica de las tasas de reaccin bioqumicas significa que
muchos animales regulan su temperatura corporal, por lo que las
fluctuaciones en la temperatura corporal son pequeas comparadas a las
fluctuaciones de la temperatura ambiental. La termorregulacin es un
proceso complejo que implica la deteccin del medio ambiente, y el
procesamiento posterior de la informacin ambiental. Se sugiere que los
mecanismos fisiolgicos que facilitan la termorregulacin trascienden las
fronteras filogenticas. Los reptiles se utilizan principalmente como
organismos modelo para la investigacin ecolgica y evolutiva y, a
diferencia de los mamferos, la base fisiolgica de muchos aspectos en la
termorregulacin sigue siendo oscuro. En este artculo examinamos las
investigaciones recientes sobre la regulacin de la temperatura corporal,
recepcin trmica, los puntos de ajuste de la temperatura corporal , y el
control cardiovascular de calefaccin y refrigeracin en los reptiles. El
objetivo de esta revisin es ubicar la termorregulacin fisiolgica de reptiles
en un contexto filogentico amplio.
Las investigaciones futuras sobre la
termorregulacin reptil deben centrarse en las vas que conectan sensores
perifricos para procesamiento central, que en ltima instancia conducir a
la respuesta de termorregulacin.
Palabras clave Temperatura corporal, evolucin, Termo recepcin,
Endotrmia
Ectodrmia,
Metabolismo
Control,
Calentamiento,
Cardiovascular
Abreviaturas: TRP: Receptor transitorio potencial, NO: Oxido ntrico, NOS:
Oxido Niterico sintasa, COX:
enzima ciclooxigenasa, CPT: 8-ciclopentil
teofilina
introduccin
La dependencia de la termodinmica de las tasas de reaccin bioqumicas
hace de la fisiologa trmica el componente ms dominante en la biologa de
los animales. Hay dos principios, pero no se excluyen mutuamente, a lo
largo de las trayectorias que la fisiologa trmica de los animales
vertebrados ha evolucionado. Por un lado, hay una tendencia hacia la
regulacin de la temperatura corporal con mucha precisin dentro de lmites
estrechos, independientemente de las condiciones ambientales (DiBona
2003). Sobre la otra trayectoria, las tasas de reaccin fisiolgicas /
bioqumicas han evolucionado para ser plsticas dentro de los individuos y /
o entre poblaciones y especies, con el resultado de que las tasas se
mantengan funcionales a pesar de una considerable variacin en la
temperatura corporal (Guderley y San Pedro 2002, Johnston y Temple 2002 ;
Guderley 2004). En esta revisin, nos centramos en la regulacin de la
temperatura corporal y los mecanismos fisiolgicos que facilitan la
termorregulacin, en lugar de plasticidad trmica y la compensacin de

temperatura de las tasas de reaccin. La oportunidad para la

termorregulacin est limitada en entornos trmicamente homogneos,
particularmente en agua, donde los coeficientes de conveccin grandes
rpidamente igualan las diferencias trmicas entre un animal y su entorno.
Con excepcin de los animales que son muy grandes o extremadamente
bien aislados, la temperatura del cuerpo de los organismos acuticos tiende
a ser igual a la del agua, y animales acuticos compensan bioqumicamente
y fisiolgicamente para temperaturas corporales temporalmente variables
y / o su distribucin est restringida a regiones climticas favorables. En
tierra, la regulacin diaria de la temperatura corporal se ve facilitada por la
heterogeneidad del ambiente trmico, y las tasas de transferencia de calor
relativamente bajas en el aire. La termorregulacin es un proceso complejo
que debe integrar la deteccin de variacin temporal y espacial en el
ambiente trmico con las respuestas de comportamiento y fisiolgicas que
se traducir en un estrecho rango de temperaturas del cuerpo con relacin
a las fluctuaciones de las temperaturas operativas (Seebacher y Shine
2004).
El objetivo de esta revisin es resumir las investigaciones recientes sobre
los mecanismos fisiolgicos de control de la temperatura corporal, y para
colocar reptiles dentro del marco ms amplio de la termorregulacin en
vertebrados. Muchos rasgos de los vertebrados son evolutivamente
conservadores, y la direccin futura en el campo de la fisiologa trmica de
los reptiles puede ser informado por los esfuerzos de investigacin ms
intensiva y el conocimiento detallado de mamferos resultante de los
mecanismos termorreguladores. En los ltimos 10-15 aos, la
caracterizacin de los mecanismos moleculares implicados en la
termorregulacin, como las protenas sensibles al calor y las distintas
funciones de xido ntrico, han sido particularmente significativas. Por lo
tanto, vamos a revisar algunos de los estudios ms orientados mdicamente
en los mamferos, junto con trabajos recientes sobre reptiles. En primer
lugar, proporcionar un resumen general de los mecanismos
termorreguladores. La Regulacin de la temperatura corporal presupone que
los animales son capaces de sentir su entorno y de procesar la informacin.
Por lo tanto, la segunda y tercera seccin revisarn termo recepcin y
establecern los puntos de regulacin de la temperatura corporal. En la
ltima seccin vamos a discutir los mecanismos cardiovasculares de control
de temperatura que son un componente esencial de la termorregulacin en
ambos endotermos y ectotermos.
Regulacin de la temperatura corporal
La base del principio fisiolgico de regulacin de la temperatura corporal en
endotermos es la produccin de calor metablico en combinacin con un
aislamiento trmico (Kauffman et al 2001;. Kvadesheim y Aarseth 2002;
Seebacher 2003). En comparacin con ectotermos, aumento de la
produccin de calor metablico en endotermos es en parte debido a un
aumento relativo de los sistemas activos metablicamente tejidos de
hgado, corazn, y gastrointestinal (Fig. 1), a un aumento en la densidad

celular de las mitocondrias, y al desacoplamiento de las vas metablicas de

la produccin de ATP (Else and Hulbert 1981; Else and Hulbert 1985; Brand
et al. 1991). Los mecanismos especficos de desacoplamiento, tales como
membranas con fugas y de las protenas desacoplantes (Brand et al. 2004),
conducen a la electroqumica de energa libre generado a travs de la
membrana mitocondrial que se disipara como calor en lugar de convertirse
en energa qumica mediante la fosforilacin oxidativa (Kadenbach 2003).
Las protenas desacoplantes son bien conocidas a partir de mamferos y
aves (Nedergaard et al 2001;. Raimbault et al 2001;. Brand et al 2004;..
Kabat et al 2004), pero an no se ha informado en reptiles ectotrmicos.
La proporcin de cidos grasos poliinsaturados en la composicin de las
membranas mitocondriales se correlaciona con la actividad de las protenas
unidas a la membrana. La Composicin de la membrana puede, por lo tanto,
ser un mecanismo principal que regula la disipacin del gradiente de
protones, y puede actuar como un marcapasos metablico (Hulbert and Else
1999; Else and Hulbert 2003). De particular inters es el cido
docosahexaenoico (DHA), que es un importante modulador de la actividad
unido a la membrana de la bomba de sodio (Turner et al. 2003). Las
concentraciones de Na +-K + ATPasa son similares en las membranas
microsomales de un cocodrilo y una vaca, pero las actividades enzimticas
fueron 4-5 veces mayor en la vaca en comparacin con el cocodrilo (Fig. 1).
Deslipidacin de Na +-K + ATPasa y la reconstitucin con membranas entre
especies (por ejemplo, protena de vaca con membrana de cocodrilo)
proporciona evidencia directa de que la actividad de la protena se
determina por las membranas (Wu et al. 2004). Adems, endotermos tienen
concentraciones significativamente mayores de DHA y otros cidos grasos
poliinsaturados en comparacin con ectotermos (Brand et al 1994;.. Wu et al
2004) por lo que existe una correlacin entre la actividad de la protena y la
composicin de cidos grasos de la membrana.
Aunque la produccin de calor interno es insignificante para la
termorregulacin en reptiles ectotrmicos, el calor metablico puede ser
importante para la regulacin de temperatura del nido. El desarrollo de
embriones de cocodrilo puede producir calor metablico suficiente para
elevar la temperatura en el centro de una nidada de huevos a 2-3 C por
encima de la de un arreglo abierto de huevos (Ewert y Nelson 2003).
Tpicamente, sin embargo, reptiles termorregulan conductualmente
mediante la explotacin de su entorno trmico resultante en la temperatura
del cuerpo que se encuentran dentro de un rango estrecho durante al
menos una parte del da (Hertz 1992; Hertz et al 1993;. Seebacher et al
2003;. Seebacher y Shine 2004). Tomar el sol es uno de los
comportamientos trmicos ms tpicos de reptiles (Cowles y Bogert 1944;
Seebacher 1999; Gvozdik 2002), aunque la exposicin al sol puede tener
otras funciones que la termorregulacin. Por ejemplo, la exposicin del
camalen pantera (Furcifer pardalis) a funciones de radiacin UV al menos
en parte para la regulacin de la produccin endgena vitamina D3
(Ferguson et al. 2003; Ferguson et al. 2005). Fotolticamente producida la
vitamina D, desempea una serie de funciones fisiolgicas, incluyendo la
regulacin de Ca2 + metabolismo y la sealizacin celular (Boyen et al.
2002).

Figura. 1 Las comparaciones entre un

mamfero y reptil. Las
concentraciones de sodio de la
bomba (Pmol mg de protena 1) no
son significativamente diferentes
entre las vacas y cocodrilos, pero las
actividades moleculares (ATP / min)
de las bombas son significativamente
mayores en la vaca (grfico
principal;. Datos de Wu et al 2004).
La masa de los rganos principales
(lagarto ratio: ratn se muestra) es

Termo recepcin
La eficacia del comportamiento de termorregulacin depende de la
capacidad de los animales para detectar su entorno trmico. La deteccin
de las temperaturas ambientales parece particularmente importante para
los animales que termorregulan conductualmente porque la explotacin
especfica de los diferentes microhbitats trmicos requiere contraste de
temperaturas ambientales e internos (Cooper 2002). Terminaciones
nerviosas perifricas especializados que pueden responder a temperaturas
tanto constantes como variables son conocidas de varios taxones
invertebrados y vertebrados (Cesare y McNaughton 1996; Caterina et al.,
1997; Viana et al., 2002; Brown 2003; Patapoutian et al., 2003; Viswanath et
al. 2003). En los mamferos, temperatura puede ser captada por una familia
de
receptores de iones potenciales canales inicos (TRP) que son
bloqueados por temperaturas especficas (Viswanath et al., 2003). Estos
TRPs trmicamente activados, se encuentran en las terminaciones nerviosas
libres en la piel, pero tambin se encuentran en el sistema nervioso
perifrico, el cerebro, el corazn y el hgado (Patapoutian et al. 2003). Seis
TRPs trmicamente sensibles han sido identificados que operan sobre cada
uno de los diferentes rangos de temperatura (Fig. 2). Otros transductores
que han sido implicados en termo sensibilidad en mamferos incluyen el
dominio de dos poros de los canales de K + (TREK-1;. Caley et al 2005).
Un mecanismo de deteccin diferente existe en los tiburones, donde las
electrosensibles ampollas de Lorenzini son capaces de detectar cambios en
la temperatura ambiental (Brown 2003). Canales Rellenos de gel conectan
los poros en la superficie de los tiburones a las ampollas inervadas situadas
por va subdrmica. El gel tiene las propiedades termoelctricas de un
semiconductor, de tal modo que pueden transmitir la informacin trmica
de los poros de la piel a las terminaciones nerviosas en las mpollas (Brown
2003).
El complejo pineal puede actuar como un sensor trmico en reptiles
(Lutterschmidt et al. 1997), pero sensores especficos neuronales asociados
con los canales inicos no se conocen en reptiles. Una posible excepcin son
las serpientes pitn y crotaline que poseen rganos especficos de deteccin
de calor (rganos cielo; Buning de Cock 1983). Los rganos de la piton

(rganos hoyo) estn inervados por el nervio trigmino en un camino

sensorial que involucra la protena quinasa C como el transductor de seal
(Luna et al., 2003) y son capaces de detectar la radiacin electromagntica
de UV cercano al infrarrojo (Moiseenkova et al., 2003). La funcin de los
rganos hoyo Se cree que est principalmente en la deteccin y captura de
presas (Buning de Cock 1983, y Sun Shine 2002). Los receptores infrarrojos
en los rganos hundidos de las serpientes Trimeresurus flavoviridis son
sensibles a la temperatura (Moon 2004), pero su distancia de deteccin es
muy corta (<0,005;. Jones et al 2001) que sera bastante ineficaz para la
depredacin (Jones et al. 2001). La distancia de deteccin corta podra ser
ventajosa para termo recepcin asociada con la termorregulacin. Ensayos
de comportamiento con la serpiente de cascabel, Crotalus atrox, indican que
los rganos de hoyo se utilizan por los animales para detectar trmicamente
microhbitats favorables. Cuando Las serpientes en un laberinto tuvieron la
opcin de un estrs trmico (40 C) o un ambiente benigno de (30C)
despus de estar expuestas inicialmente al ambiente estresante, las
serpientes con rganos de hoyo que se bloquearon experimentalmente
eligieron el refugio benigno en ocasiones una cantidad significativamente
menor que serpientes con rganos de hoyo intactos (Krochmal y Bakken
2003; (Fig. 2). Este patrn de elegir preferentemente refugios termales
persisti a travs de 12 especies de vbora que poseen hoyos faciales, pero
no en una verdadera vbora que carece de hoyos faciales (Krochmal et al.,
2004). Datos conductuales por lo tanto indican que los rganos de hoyo son
multifuncionales, y esa deteccin de termorregulacin, en lugar de presa
incluso pudo haber sido la presin de seleccin de principio hacia su
evolucin (Krochmal et al., 2004). Los datos del comportamiento por lo
tanto indican que los rganos del hoyo son multifuncionales, y que la
termorregulacin en vez de la deteccin de presas siquiera pudo haber sido
una presin de seleccin que conduce a su evolucin (Krochmal et al. 2004).
Los rganos de hoyo son los nicos sensores trmicos conocidos entre
reptiles no-aviares, aunque los cocodrlos poseen sensores externos de
presin, o una cpula de receptores de la presin (Soares
2002; (Fig. 2). Los Receptores de la presin de cpula son estructuras
similkares a una bveda localizadas en la cabeza de los cocodrlidos que
estn
cubiertos
externamente
por
una
capa
de
queratina
considerablemente reducida, y que estn inervados por el nervio trigmino
(Soares 2002). Se desconocen los mecanismos de transduccin de los
estmulos de la presin dentro de los
receptores,
es ambientales
posible queen los
Figura.
2 sensores
los
receptores de la bveda tambin sean
sensibles un
al estrs
calor mediante
vertebrados.
por calor un
de
cascabel, Crotalus atrox, con rganos
mecanismo semiconductor?
hoyo
intactas
(antes)
tuvo
xito
significativamente mayor (proporcin de
todos los ensayos) en la eleccin de un
hbitat trmicamente benigna que la
serpientes con rganos hoyo bloqueados
(bloqueados), y cuando los rganos
boxes fueron bloqueados (despus), las
serpientes recuperaron la capacidad de
elegir el hbitat benigno. Una tasa de
xito de 0,5 sera de esperar si la
eleccin fue aleatoria. Los datos de
Krochmal y Bakken (2003). Los caimanes
y cocodrilos poseen sensores de presin
de cpula (flecha azul) en la cabeza que
estn inervados por el nervio trigmino
(Soares
2002,
foto
de
Crocodylus

Temperatura corporal puntos de ajuste

La temperatura del cuerpo en los reptiles termorreguladores puede variar
temporalmente dentro de los individuos entre el da y la noche y entre las
estaciones del ao, y muchas especies se vuelven inactivas cuando las
temperaturas preferidas del cuerpo son inalcanzables. Las fluctuaciones
diarias y estacionales en el comportamiento y las funciones fisiolgicas de
los reptiles, as como de otros vertebrados-se rigen por el sistema
circadiano. El sistema circadiano acta como un oscilador endgeno
mediante la integracin del hipotlamo, ojos laterales, el complejo pineal
(Tosini et al. 2001), y, al menos en los mamferos, la retina (Sakamoto et al.
2004). El comportamiento trmicamente inspirado en reptiles puede ser
hormonalmente dirigido, y la melatonina, en particular, se ha asociado con
la termorregulacin. La melatonina es producida por la glndula pineal e
interacta con la glndula tiroides, y se puede influir directamente sobre las
secreciones de hormona tiroidea (Krotewicz y Lewinski 1994;. Wright et al
1996). La melatonina puede actuar como un intermediario entre las seales
pticas, y las respuestas fisiolgicas y de comportamiento (Axelrod 1974).
Los niveles de melatonina caracterstica a aquellos producidos en la
oscuridad se han observado para disminuir la temperatura del cuerpo
seleccionada por una serpiente (Pituophis melanoleucus; Lutterschmidt et al
1997; Figura 3). Respuestas similares seleccionadas mediante las cual las
temperaturas del cuerpo estn influenciados por la concentracin de
melatonina se producen en varias especies de reptiles (por ejemplo Cothran
e Hutchison 1979; Erskine e Hutchison 1981). Adems, los niveles de
melatonina tambin puede variar segn la temporada y, por lo tanto, actuar
para coordinar la actividad y la termorregulacin con las condiciones
climticas en una escala temporal diaria y estacional (Mendoc A et al,
1995;. Tosini e Menaker 1996). Curiosamente, sin embargo, las inyecciones
intraperitoneales de la melatonina no afectan la seleccin de la temperatura
corporal de una serpiente nocturna (Lamprophis fuliginosus) en un gradiente
trmico lineal en comparacin con tratamientos de control (Lutterschmidt et
al 2002;.. Figura 3). El comportamiento termorregulador en sapos asimismo
no depende de la melatonina (Sievert y Poore 1995), y estos hallazgos
pueden indicar que hay diferencias fundamentales en los centros de control
trmico entre ectotermos diurnos y nocturnos. La Seleccin de la
temperatura del cuerpo puede estar influenciada por los cambios inducidas
por factores ambientales en el estado metablico. En particular, las bajas
concentraciones de oxgeno en la sangre, ya sea provocado por el ejercicio

intenso o un ambiente hipxico puede dar lugar a temperaturas corporales

ms bajas (anapyrexia) en ectotermos y endotermos (Wagner and Gleeson
1997; Steiner and Branco 2002; Petersen et al. 2003). La hipoxia aumenta la
liberacin de adenosina que pueden interactuar con los receptores en el
hipotlamo para efectuar una disminucin de la temperatura corporal
(Barros y Branco 1999). Por
ejemplo,
la
temperatura
del
cuerpo
seleccionada de la lagartija Anolis sagrei es 34,8C bajo condiciones de
normoxia, pero la exposicin a condiciones de hipoxia en un gradiente
trmico result en una cada significativa de 5 C en la temperatura del
cuerpo seleccionada. Asimismo, las temperaturas medias seleccionadas del
cuerpo disminuan 4 C despus del ejercicio exhaustivo. La administracin
intraperitoneal de la antagonista de receptores de adenosina 8yclopentyltheophylline previene o reduce sustancialmente la hipoxia
inducida por el ejercicio en temperatura corporal media seleccionada
(Petersen et al. 2003; (Fig. 4). Sin embargo, la administracin del
antagonista de la adenosina no redujo la temperatura corporal seleccionada
durante la normoxia (Petersen et al. 2003), y la reduccin de la temperatura
corporal durante la hipoxia puede ser un mecanismo para reducir el
consumo de O2. El xido ntrico (NO), y la actividad de la xido ntrico
sintasa (NOS), es fundamental para el cerebro de mamferos como una
molcula de sealizacin en la respuesta trmica. La inhibicin de NOS por
inyeccin de inhibidores directamente en el ventrculo lateral cerebral de
ratas caus una hipertermia significativa que se mantuvo durante varias
horas (Mathai et al. 2004). La inyeccin intravenosa del inhibidor de NOS LNAME no afect la termorregulacin, sin embargo, demostr que no acta
especficamente en el cerebro (Mathai et al. 2004). Curiosamente, la
inhibicin de la sntesis de prostaglandinas mediante la administracin de
un frmaco no esteroide anti-inflamatorio (indometacina) antes del
tratamiento con L-NAME, aboli el efecto hipertrmico de inhibicin de NOS
(Mathai et al. 2004). La actividad de la enzima ciclooxigenasa (COX), que es
responsable de la sntesis de prostaglandinas, puede ser controlada por NO
(Salvemini 1997), y la interaccin entre tratamiendos de indometacina y LNAME tratamientos (Mathai et al.2004) muestran que el eje de control de
NOS-NO-OX es importante para la termorregulacin en ratas. El papel de las
prostaglandinas en el control de la temperatura corporal y la fiebre en
mamferos est bien establecido (Feldberg y Saxena, 1971), y la inyeccin
directa de PGE2 en la regin hipotalmica del cerebro de ratas provoca un
aumento de la respuesta termognica (Madden y Morrison 2004). Oxido
ntrico Sintasa est presente en el cerebro de una tortuga (Bru ning et al.
1994) y una lagartija (Smeets et al., 1997), pero si funciona en
termorregulacin sigue siendo desconocido. Las prostaglandinas, por otra
parte, alteran la regulacin trmica del punto de referencia en un anfibio
(Bicego et al. 2002) y un reptil (Bernheim y Kluger 1976) por mediacin de
una respuesta conductual de fiebre despus de la inyeccin de un pirgeno
exgeno. En el sapo, Bufo paracnemis, las lesiones experimentales en el rea preptica del cerebro
suprime la respuesta caracterstica de fiebre inducida por pirgenos (Bicego y Branco, 2002), y parece
probable que la reaccin mediada de prostaglandina est situada en el rea preptica. Adems, tanto
prostaglandinas como el xido ntrico son importantes en la respuesta cardiovascular durante la
termorregulacin en reptiles (vase ms adelante; Seebacher
2003; Seebacher
y 2004a
Figura.y 4Franklin
limitacin
de oxgeno
induce
Franklin).
anapyrexia en la lagartija Anolis

sagrei. La temperatura del cuerpo

seleccionada
en un del
gradiente
trmico
Figura. 3 Despus
tratamiento
con
fue
significativamente
inferior Pituophis
en aire
melatonina,
la diurna bullnake
hipxico
(10%selecciona
O2) en comparacin
con
melanoleucus
significativamente
la
normoxia.
Del mismo
modo,en las
menores
temperaturas
corporales
un
gradiente
trmico
Por
el
contrario,
la
temperaturas seleccionadas del cuerpo
inyeccin
de
la
melatonina
no
alter
la
disminuyeron despus del ejercicio
seleccin de temperatura
del cuerpo
la
exhaustivo.
El
bloqueo
de de
los
serpiente
nocturna
de
Casa
frica
receptores de adenosina con 8 cyclopentyltheophylline
(CPT),
sin

Control Cardiovascular de la transferencia de calor

La eficacia de la termorregulacin conductual est determinada en gran
medida por los cambios cardiovasculares (Bartholomew y Tucker 1963;
Grigg et al 1979;. Grigg y Seebacher 1999; Seebacher y Grigg 2001;
Dzialowski y O'Connor 2001). Es ventajoso para los reptiles que regulan la
temperatura del cuerpo dentro de un rango estrecho con respecto a las
fluctuaciones de temperatura ambientales (operativa) controlar las tasas de
calentamiento y enfriamiento mientras se desplazan en un entorno
trmicamente heterogneo (Seebacher 2000). Este control puede lograrse
alterando el gasto cardiaco y la distribucin del flujo sanguneo en el cuerpo.
Un Elevado rendimiento cardaco, logrado principalmente por el aumento de
la frecuencia cardaca en los reptiles, y la circulacin perifrica aumentar
las tasas de transferencia de calor transitorio entre los animales y su
entorno (O'Connor 1999; Seebacher 2000; Seebacher y 2004b Franklin). Por
lo tanto, mediante el aumento de frecuencia cardaca durante el
calentamiento y la disminucin de las tasas cardacas durante la
refrigeracin los reptiles pueden ejercer control sobre el intercambio de
calor con el medio ambiente (Fig. 5). Este patrn, conocido como histresis
de frecuencia cardaca, se ha descrito a partir de todos los linajes
principales de reptiles (Bartholomew y Tucker 1963;. Grigg et al 1979).
Curiosamente, en cocodrilos (Crocodylus porosus) la magnitud de la
histresis (es decir, diferencia en la frecuencia cardaca entre calefaccin y
refrigeracin) depende del modo por el cual el calor se transfiere entre el
animal y su entorno. El diferencial de frecuencia cardiaca entre el
calentamiento y el enfriamiento es mayor durante la calefaccin radiante, y
los cambios del ritmo cardaco en proporcin a la carga trmica
experimentada en la superficie del animal (Franklin y Seebacher 2003;.
Figura 5). Por analoga, los cambios cardiovasculares similares son los
mecanismos de termorregulacin principales cuando las temperaturas del

cuerpo de endotrmicos
(Romanovsky et al., 2002).

estn

dentro

de

la

zona

neutral

trmica

El flujo sanguneo preferente a las extremidades durante el calentamiento,

con el apoyo de aumento del gasto cardiaco, puede ser uno de los
mecanismos por los que las tasas diferenciales de calefaccin y
refrigeracin se consiguen. La colocacin del aislamiento trmico alrededor
de los miembros de Iguana iguana durante el calentamiento y enfriamiento
no afectan las tasas de intercambio de calor en comparacin con un grupo
de control, pero una interaccin significativa entre la calefaccin /
refrigeracin y las extremidades aisladas / sin aislar indica que las
extremidades pueden ser importantes en la determinacin de las tasas de
calefaccin (Dzialowski y O'Connor 2004). La alimentacin y la digestin
provocan un aumento en la frecuencia cardaca incluso ms all de la que
resulta del calor. La produccin adicional cardiaca postprandial en Varanus
exanthematicus no lo hizo, sin embargo, aument la tasa de calentamiento
y aumento el flujo sanguneo despus de una comida apareci para ser
dirigido a los intestinos sin ningn efecto termorregulador (Zaar et al. 2004).
La histresis del ritmo cardaco consta de dos fases, una de un muy rpido
(segundos) aumento o disminucin de la frecuencia cardiaca en respuesta a
la aplicacin o retirada de calor, respectivamente, que se produce mientras
que la temperatura corporal se mantiene estable.
Esta rpida respuesta,
que puede representar un arco reflejo neural, es seguido por un cambio ms
gradual en la frecuencia cardiaca que es proporcional a cambios en la
temperatura corporal, y durante la cual las frecuencias cardacas durante el
calentamiento exceden la frecuencia cardaca durante el enfriamiento a
cualquier temperatura corporal propuesta (Franklin y Seebacher 2003). La
fase de respuesta rpida es al menos en parte controlada por receptores
colinrgicos y b-adrenrgicos, pero el bloqueo autonmico no aboli el
patrn de La histresis en un lagarto (Pogona barbata, Seebacher y Franklin,
2001). Un segundo sistema de control que puede actuar ya sea junto con o
en lugar del sistema nervioso autnomo son las prostaglandinas.
Prostaglandina F2a y prostaciclina causan una respuesta significativa en la
frecuencia cardaca, y la inhibicin de las prostaglandinas elimina la tasa de
respuesta caracterstica de La histresis cardiaca en el lagarto Pogona
vitticeps (Seebacher y Franklin 2003). En contraste, la inhibicin de la
enzima ciclooxigenasa no afect la diferencial de frecuencia cardaca
durante el calentamiento y el enfriamiento en Crocodylus porosus, y la
histresis de frecuencia cardaca persisti incluso con la inhibicin doble de
la xido ntrico sintasa y la enzima ciclooxigenasa (Seebacher y Franklin
2004a). El xido ntrico ha jugado un papel durante el calentamiento y el
enfriamiento en C. porosus, al amortiguar la presin arterial frente a los
cambios en la frecuencia cardaca durante el enfriamiento (Seebacher y
2004a Franklin).

Las diferencias en el papel de las prostaglandinas entre linajes (Squamata

[P. vitticeps] nd Archosauria [C. porosus]) pueden indicar una divergencia
evolutiva de los sistemas de control. La existencia de la histresis de
frecuencia cardaca durante el calentamiento y el enfriamiento en un
crustceo (Goudkamp et al. 2004) indica que este fenmeno puede haber
evolucionado junto con la arterialisacion del sistema vascular en
organismos con principalmente los mecanismos reguladores en su lugar. En
la evolucin posterior de la histresis de frecuencia cardaca como un
mecanismo de termorregulacin de rasgos diferentes que controlan el
sistema cardiovascular durante termorregulacin pueden haber tenido
prioridad en diferentes linajes.
Figura. 5 Porcentajes de control
de la calefaccin y la
refrigeracin por cambio de
frecuencia cardaca (HF) y el
gasto cardaco en Reptiles. Un fH
es significativamente mayor
durante el calentamiento en
comparacin con el enfriamiento
(datos de Seebacher y Franklin
2003). b temperaturas Modeladas
corporales por diversos ritmos
cardacos, aumento de frecuencia
cardaca conducir a mayor
velocidad de la calefaccin y la
disminucin de las frecuencias
cardacas enfriamiento lento. Las
temperaturas del cuerpo eran
modelo de acuerdo a los mtodos
de Seebacher (2000). Los
cambios en la frecuencia cardaca
c (D fH) durante el calentamiento
y el enfriamiento (excluyendo el
perodo reflejo'''') dependen de la
carga de calor recibida en la
Conclusiones y orientaciones futuras
La Termorregulacin es un proceso integrado que implica deteccin
perifrica, el procesamiento central y coordinacin de funciones de
respuesta que van a afectar la temperatura corporal. Los recientes avances
en la recepcin trmica y el control de temperatura en los vertebrados noreptiles, particularmente en mamferos, podra informar el campo de la
termorregulacin reptil y guiar los esfuerzos futuros de investigacin. El
conservatismo evolutivo de muchos rasgos entre los vertebrados sugiere
que puede existir una comunidad de mecanismos termorreguladores

tambin. La Ectotermia es un rasgo ancestral y las comparaciones entre los

taxones modernos sugieren que endotermos utilizan muchos de los
principales mecanismos de termorregulacin asectotermica (por ejemplo,
Else y Hulbert 1981).
El conocimiento de la termorregulacin en reptiles se concentra en los
aspectos conductuales y ecolgicos y, a pesar de los recientes avances
reseados aqu, algunos de los mecanismos esenciales que sustentan la
respuesta animal en su conjunto siguen siendo poco conocidos. Hay varios
rasgos que se sabe son importantes en la termorregulacin de endotermos
pero no de reptiles, por ejemplo protenas ectotrmicas
de
desacoplamiento, las protenas sensibles al calor y las neuronas, y la funcin
central de control de NO y COX. En la actualidad, estas diferencias
probablemente reflejan los esfuerzos de investigacin diferentes sobre los
respectivos grupos en vez de las diferencias evolutivas. Los importantes
avances en la comprensin de la evolucin de la termorregulacin se harn
cuando las similitudes y diferencias entre los distintos grupos de animales
(endotermos-ectotermos, reptiles no aviares, aves, reptiles , vertebradosinvertebrados,
etc)
se
hayan
establecido
experimentalmente.
Presiones de seleccin actan en rasgos individuales en lugar de respuestas
compuestas, de animales enteros (Woods y Harrison 2002). Para
comprender la evolucin de la termorregulacin, es esencial entender los
mecanismos que sustentan la respuestas trmicas que son caractersticos
para cada grupo.
Las investigaciones futuras sobre termorregulacin reptil deben centrarse
en las vas que conectan sensores perifricos para procesamiento central,
que en ltima instancia conducir a la respuesta de termorregulacin. La
Deteccin del ambiente trmico es particularmente importante para la
termorregulacin conductual, y aunque el complejo pineal y la melatonina
proporcionan un mecanismo para procesar las condiciones ambientales,
parece probable que tambin existen otros sensores perifricos. Por
ejemplo, la calefaccin restringida local de una seccin dorsal en un
cocodrilo y lagarto provoc una respuesta distinta cardiovascular
(Morgareidge y negro de 1972; Grigg y Alchin 1976) que debi ser
independiente de la estimulacin directa de la glndula pineal. Ms bien, se
especula que los sensores trmicos perifricos estn presentes en reptiles, y
estos sensores pueden ser similares a las protenas de sensores trmicos
inervadas encontradas en los mamferos y Drosophila (Patapoutian et al.
2003). El Procesamiento central del la informacin trmica perifrica puede
implicar el eje NOS-NO-COX que pudiera integrar los valores establecidos y
de control cardiovascular. Es de particular inters que la respuesta
cardiovascular a la calefaccin y la refrigeracin en reptiles es al menos en
parte mediada por la integracin entre el baroreflejo y la actuacin de forma
sistmica de la NOS y enzimas COX (Altimiras et al 1998;. Seebacher y
Franklin 2003; Seebacher y 2004a Franklin ). Un vnculo entre las funciones

centrales y locales de la COX y NO puede conectan estmulos ambientales a

la histresis del ritmo cardaco que es tpico de la termorregulacin reptil.
Agradecimientos
Este trabajo fue apoyado por un Consejo de Investigacin Australiano de
Descubrimiento concesin a FS y C.E.F.