UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA UNAD

TECNOLOGIA EN REGENCIA DE FARMACIA

ESCUELA DE CIENCIAS DE LA SALUD

BIOQUIMICA
TRABAJO COLABORATIVO 2
Metabolismo catabolismo.

Presentado por:
LEONEL ANDRES DANGOND MUOZ
CODIGO: 1095907557
GRUPO: 100416_67

Presentado a:
GOLDA MEYER TORRES VARGAS
TUTORA DEL CURSO

BUCARAMANGA, SANTANDER.
NOVIEMBRE DE 2015

SITUACIN PRESENTADA PARA EL APRENDIZAJE BASADO EN

PROBLEMAS (ABP)
Bioenergtica Metabolismo Catabolismo: biosntesis
Biomolculas y Principios de la termodinmica.

metabolismo

de

Las clulas hetertrofas obtienen energa libre en forma qumica (energa

biolgica) mediante el catabolismo de nutrientes, y la consumen en mltiples
procesos celulares, tales como la sntesis de macromolculas, el transporte de
solutos a travs de membranas o el movimiento generado por contraccin
muscular. Para lograr esta conjuncin entre obtencin de energa y consumo, es
necesaria la existencia de un mecanismo intermediario que a manera de correa de
transmisin, permita el trasvase y utilizacin de dicha energa. Este mecanismo
consiste en la formacin y destruccin de un tipo de enlaces denominados enlaces
de alta energa.
El enlace ms habitualmente utilizado como depsito de energa libre es el que
une los fosfatos Q y R del ribonucletido trifosfatado ATP. Es un enlace de tipo
anhdrido (fosfoanhidro), que se representa con el signo~, y cuya rotura por
hidrlisis libera en condiciones estndar 7,3 Kcal/mol.

ACTIVIDADES A DESARROLLAR PROBLEMA 1:

El estudiante y su grupo de trabajo a travs de los pasos 1,2, 3,4, 5, y 6 de la
estrategia ABP, tendrn que aportar una profunda investigacin para explicar lo
que conlleva el anlisis de los siguientes enunciados.
FRAGMENTO 1:
Va metablica presente en todas las clulas aerobias, es decir, las que utilizan
oxgeno como aceptor final de electrones en la respiracin celular.
Paso1. Fragmento 1. Problema 1:
El enunciado nos orienta hacer un anlisis bioqumico de las vas metablicas de
clulas aerobias, para comprender la funcin del oxgeno en el metabolismo y su
importancia en la respiracin celular.
Paso2. Fragmento 1. Problema 1:
Temtica que conozco

Significado de
metabolismo.

Temtica que
desconozco

Temticas que necesito

para resolver el
problema.
Procesos bioqumicos Glucolisis
Descarboxilacin del
en las vas
metablicas.
piruvato
Lugar en donde se
Ciclo de Krebs

 Diferencia entre
catabolismo y
anabolismo.

originan las
reacciones
bioqumicas del
metabolismo celular.

Beta oxidacin de
cidos grasos.

Paso3. Fragmento 1. Problema 1:

Qu son las rutas metablicas?
Qu diferencia existe entre un organismo aerobio y uno anaerobio?
En qu consiste la glucolisis? Cul es su balance energtico?
Cmo se lleva a cabo la respiracin celular? En qu lugar de la clula se
lleva a cabo?
Cul es el papel del ciclo de Krebs en el metabolismo celular?
En qu fases se divide la respiracin celular?

Paso4.fragmento1.problema1: Marco terico.

GLUCOLISIS
La gluclisis es la ruta degradativa de la glucosa, la principal molcula energtica
del organismo. Es una de las rutas ms importantes del metabolismo, ya que
constituye uno de los primeros pasos en el procesamiento y aprovechamiento de
la glucosa para la obtencin de energa para la clula. La gluclisis puede
considerarse como el proceso oxidativo de la glucosa, bien mediante su
degradacin hasta generar piruvato o bien mediante su fermentacin para dar
cido lctico. La gluclisis es la forma ms rpida de conseguir energa para una
clula y, en el metabolismo de carbohidratos, generalmente es la primera va de
combustin. El tipo de gluclisis ms comn y ms conocida es la va de
Embden- Meyerhoff, explicada inicialmente por Gustav Embden y Otto Meyerhoff.
La ruta se encuentra estructurada en diez reacciones enzimticas que permiten la
transformacin de una molcula de glucosa a dos molculas de piruvato, mediante
un proceso catablico.
La gluclisis tiene lugar en el citosol o citoplasma de la clula, tanto de clulas
eucariotas como procariotas, si bien en clulas vegetales algunas de las
reacciones glucolticas se encuentran tambin en el ciclo de Calvin (fase de
fijacin del CO2 de la fotosntesis) que ocurre en los cloroplastos.
Clsicamente la gluclisis se divide en dos fases: la fase preparativa y la fase de
beneficios o de rendimiento energtico:

La fase preparativa: implica la

transformacin y escisin de la
glucosa en dos triosas fosfato, el
gliceraldehdo-3-fosfato
y
la
dihidroxiacetona fosfato, entre las
cuales existe un equilibrio. En esta
fase se produce un gasto energtico:
dos molculas de ATP por molcula
de glucosa. La finalidad de esta fase
es la de activar y preparar las
molculas de glucosa, para su
posterior procesamiento.

Fase preparativa de la gluclisis

La fase de beneficios o de
rendimiento energtico: implica la
transformacin de la molcula de
gliceraldehdo-3 -fosfato en piruvato,
mediante una serie de reacciones
que liberan energa. Se obtienen
cuatro molculas de ATP y dos de
NADH + H+ por molcula de glucosa,
por lo que se libera ms energa que
la gastada en la fase preparatoria, lo
que da una ganancia neta de 2 ATP y
2 NADH + H+ por molcula de

glucosa. La energa que se obtiene

de la oxidacin del gliceraldehdo-3fosfato la aprovecha la clula para
desempear todo tipo de funciones
celulares. Esta fase de rendimiento
se produce dos veces por cada
molcula de glucosa que se hidroliza,
ya que en cada una de las vueltas se
metaboliza una de las dos triosas
fosfato en las que se escindi la
glucosa.

Fase de beneficios o rendimiento energtico de la gluclisis

Explicacin de las reacciones de la gluclisis

1. Fosforilacin de la glucosa
REACCIN: Es activada por
intracelulares, utiliza ATP.
ENZIMA: Hexocinasa.

la

glucosa.

Irreversible

bajo

condiciones

2. Cambio de glucosa 6-fosfato a fructosa 6-fosfato (isomerizacin de G6P)

REACCIN: Isomerizacin reversible de aldosa a cetosa.
ENZIMA: Fosfofructoisomerasa.

3. Fosforilacin de fructosa 6-fosfato a fructosa 1,6-bifosfato

REACCIN: Fosforilacin, utiliza ATP; transferencia de un grupo fosfato de ATP a
fructosa 6-fosfato.
Paso comprometedor: punto principal de regulacin.
Reaccin irreversible bajo condiciones celulares.
ENZIMA: Fosfofructocinasa-1 (PKF-1).

4. Rompimiento de fructosa 1,6-bifosfato

REACCIN: Condensacin aldlica reversible.
ENZIMA: Aldolasa (aldolasa fructosa 1,6-bifosfato)

5. Interconversin de triosas fosfatadas

REACCIN: Isomerizacin.
Slo el gliceraldehdo 3-fosfato sigue la gliclisis.
Se completa la fase preparatoria. La hexosa ha sido fosforilada en los carbonos 1
y 6, y se rompe en dos molculas de GAP.
ENZIMA: Isomerasa de triosa fosfato.

6. Oxidacin de gliceraldehdo 3-fosfato para dar 1,3-bifosfoglicerato

REACCIN: Oxidacin (el grupo aldehdo es deshidrogenado para producir un
anhdrido carboxlico). Aceptador de H es el NAD +.
Primer paso de la fase productiva.
ENZIMA: Triosa fosfato deshidrogenasa.

7. Transferencia del fosfato de 1,3-bifosfoglicerato a ADP

REACCIN: Reaccin en donde se produce el primer ATP.
La energa liberada por la oxidacin de un grupo aldehdo a un grupo carboxlico
se conserva por la formacin acoplada de ATP (fosforilacin a nivel de sustrato).
ENZIMA: Fosfoglicerocinasa.

8. Conversin de 3-fosfoglicerato a 2-fosfoglicerato

REACCIN: Isomerizacin.
Cambio reversible.
2,3-BPG afecta la afinidad de enlace de oxgeno debido a la velocidad de la
gliclisis.
ENZIMA: Fosfogliceromutasa (transferencia de un grupo funcional de una posicin
a otra en la misma molcula).

9. Deshidratacin de 2-fosfoglicerato para dar 2-fosfoenolpiruvato

REACCIN: Deshidratacin (remueve una molcula de agua).
Segunda reaccin en donde se produce un compuesto de alta energa.
ENZIMA: Enolasa.

10. Transferencia de fosfato de fosfoenolpiruvato a ADP

REACCIN: Fosforilacin a nivel de sustrato; esencialmente irreversible bajo

condiciones intracelulares.
Acopla la energa libre de la hidrlisis de fosfoenolpiruvato (PEP) a la sntesis de
ATP.
ENZIMA: Piruvato cinasa.

Teniendo en cuenta estos procesos la ecuacin global o balance de la gluclisis y

de cada una de las fases de la gluclisis sera:

(Feduchi, 2010)

DESCARBOXILACIN DEL PIRUVATO

La secuencia de reacciones catalizadas por el complejo multienzimtico piruvato
deshidrogenasa, que est formado por tres enzimas, necesita de otras cinco es
como sigue:
1.- piruvato deshidrogenasa: E1, tiene a la tiamina pirofosfato (TPP), como
coenzima. Cataliza las dos primeras reacciones; formacin de hidroxietil-TPP y
CO2. Y la transferencia de dos equivalentes reductores a E2, por reduccin de la
lipoamida y transferencia del acetato a esta ltima, la CoA se une al acetato.
2.- Dihidrolipoil transacetilasa: E2, el grupo hidroxietil es transferido de E 1 a E2 que
tiene al cido lipico como coenzima. La reaccin ocurre por el ataque del
carbanion del hidroxietil, seguido de la eliminacin del TTP, para formar acetildihidrolipoamida y regenerar E1.

3.- Dihidrolipoamida deshidrogenasa: E3 tiene al FAD como coenzima. Recibe a

los equivalentes reductores de E2
4.- Coenzima A (CoA): Es la molcula acarreadora del acetato.
5.- Nicotinamida adenina dinucletido (NAD+): Aceptor final de los equivalentes
reductores que se transfieren en esta reaccin.
En resumen, la piruvato deshidrogenasa cataliza las reacciones en las que en
piruvato:
1.- se oxida
2.- pierde un Carbono en forma de CO2, el fragmento de dos carbonos sobrante
(acetato) se une a la coenzima A para dar Ac-CoA., esta ltima puede entrar al
ciclo de Krebs para producir equivalentes reductores y dos CO 2, o puede salir de
la mitocondria para formar cidos grasos.
En la segunda parte de la gluclisis: la hexosa difosforilada se divide por mitades
(triosas), estas son fosforiladas y deshidrogenadas, donan sus grupos fosfato en
fosforilaciones a nivel de sustrato en las que el ADP se fosforila, se producen dos
molculas de piruvato y cuatro de ATP. (Contreras, 2003)

CICLO DE KREBS
El ciclo de Krebs, o ciclo del cido ctrico o ciclo de los cidos tricarboxlicos, toma
su nombre de su descubridor, Hans Adolf Krebs, un bioqumico alemn premiado
con el Nobel en el 1953.
Esta ruta metablica es la tercera etapa de la respiracin celular, el proceso de
produccin de energa en las clulas. Forma parte de la respiracin aerobia, es
decir, se realiza en presencia de oxgeno y se desarrolla entre los procesos de
glicolisis y cadena respiratoria. Su fin es la obtencin de NADH, una molcula con
poder reductor, que se utiliza para la produccin de ATP mediante la cadena
respiratoria.
En general, el ciclo consiste en la formacin de citrato, una molcula de 6 tomos
de carbono, mediante la reaccin del acetil-CoA (2 carbonos) con oxalacetato (4
carbonos). A continuacin, el citrato sufre algunas transformaciones qumicas
hasta llegar a formar otra vez oxalacetato (4 carbonos). La reduccin del nmero
de tomos de carbono a lo largo del ciclo ocurre porque el compuesto pierde dos
grupos carboxlicos como CO2, respectivamente en el paso 4 y 5. Todos los pasos
son catalizados por enzimas.
ENTRADAS Y SALIDAS EN EL CICLO DE KREBS
En total, en el ciclo de Krebs entran 1 molcula de acetil-CoA y 3 molculas de
H2O. Despus de su transcurso obtenemos:

1 molcula de Coenzima A

3 NADH/H+ a partir NAD+

1 molcula de GTP (guanosina trofosfato) a partir de GDP + P i

1 molcula de Coenzima Q reducida (ubiquinol)

Los NADH/H+ y el ubiquinol tienen un papel importante en la cadena respiratoria

para la produccin de ATP, producto final de la respiracin celular.
LAS REACCIONES EN CONCRETO DEL CICLO DE KREBS
En el esquema de abajo, por medio de los colores es fcil observar cuntos
tomos de carbono contiene el producto de cada paso. Las molculas de color
naranja contienen 6 carbonos, la verde (alfa-cetoglutarato) 5 carbonos y las
molculas azules 4. El acetil-CoA (rosa) tiene 2 tomos de carbono.

El Ciclo de Krebs.
Las enzimas que juegan un papel en el ciclo de Krebs y las reacciones que
catalizan son las siguientes:
1 - La citrato sintetasa facilita la unin del oxalacetato con el resto aclico que
lleva la coenzima A. Para ello se necesita adicionalmente un H 2O y al final la
coenzima A queda libre.
2 y 3 La aconitasa cataliza la produccin de cis-aconitato quitndo un H 2O del
citrato. Despus incorpora un H2O al cis-aconitato para formar isocitrato.

4 La isocitrato deshidrogenasa oxida el isocitrato (y reduce al mismo tiempo

NAD+, produciendo NADH/H+). Como producto intermedio de este paso resulta
oxalosuccinato (no aparece en el esquema) que se convierte en alfa-cetoglutarato
mediante la descarboxilacin. Resulta que el producto de este paso contiene 5
tomos de carbono en vez de 6. El grupo carboxlico se libera en forma de dixido
de carbono (CO2).
5 El alfa-cetoglutarato se une con una coenzima A con la ayuda de la alfacetoglutarato-deshidrogenasa para formar succinil-CoA. En este paso se libera
otro CO2, lo que deja el producto con 4 tomos de carbono. Adems se genera un
NADH/H+.
6 - Durante la reaccin 6 que es catalizada por la succinil-CoA-sintetasa, se
genera el succinato y una molcula de GTP (un compuesto rico en energa). La
coenzima A queda libre otra vez para reacciones siguientes.
7 La succinato-deshidrogenasa procede a la oxidacin del succinato formando
el fumarato. En la misma reaccin se obtiene un FADH 2, que a continuacin
reduce a la coenzima Q (ubiquinona), generando QH 2 (ubiquinol).
8 Sigue la hidratacin del fumarato por la fumarasa y se obtiene el malato.
9 Finalmente, la malato-deshidrogenasa permite la oxidacin del malato,
generando oxalacetato y otro NADH/H +. Regenerado, el oxalacetato puede
aceptar de nuevo un acetil-CoA y recorrer el ciclo, ganando ms energa en
forma de NADH/H+ y QH2 que puede ser utilizada en la cadena respiratoria.
El ciclo de Krebs no es solamente una ruta catablica sino que tambin juega un
papel importante en varios procesos anablicos (por eso se llama una va
anfiblica). Por ejemplo, el oxalacetato y el alfa-cetoglutarato sirven como
precursores en la biosntesis de algunos aminocidos. Otros de los metabolitos del
ciclo participan en la gluconeognesis y en la sntesis de los cidos grasos. (J.
Monza, 2012)
BETA OXIDACIN DE CIDOS GRASOS.
La oxidacin beta o -oxidacin es un proceso catablico en l que los cidos
grasos sufren remocin de un par de tomos de carbono en cada ciclo de la
oxidacin hasta el cido graso se descompone por completo en forma de
molculas acetil-CoA. Estas pueden ingresar en el ciclo de Krebs, y las coenzimas
reducidas NADH y FADH2 sirven como donadores de electrones en la cadena
respiratoria. La oxidacin beta tiene lugar en la matrix interior de las mitocondrias y
se compone de 4 pasos por ciclo.

Activacin del cido graso.

Antes de que la oxidacin beta puede ocurrir, los cidos grasos necesitan ser
activados, es decir reciben "ms energa" a travs de la unin a la Coenzima A
(HSCoA). La reaccin del cido graso con la coenzima A para formar Acil-CoA la
cataliza la enzima Acil-CoA-sintetasa (en la imagen naranja) que se encuentra en
la membrana externa de la mitocondria. (Recordamos que las mitocondrias son
rodeadas por dos membranas lipdicas dobles, mientras que las clulas disponen
de una capa solamente.)

Transporte al interior de la mitocondria.

La propia oxidacin beta se efectua en el interior de la mitocondria, es decir en la
matriz. Para transportar los cido grasos (rojo) a la matriz se precisa alguna
molcula transportadora ya que la Coenzima A no puede pasar la membrana
interior. Para ello, el cido graso es transferida a un aminocido llamado carnitina
(verde) a travs de la carnitina palmitoiltransferasa I que a su vez libera la CoA
al
exterior.
En
la
membrana
mitocondrial
interior
se
encuentra
la carnitina
palmitoiltransferasa II que efectua este proceso al revs: transfiere el resto acil
de la carnitina a otra Coenzima A, pero esta vez en la matriz mitocondrial.

La -oxidacin consiste en 4 pasos cuyos productos finales son una molcula de

acetil-CoA que ingresa en el ciclo de Krebs como parte de la respiracin celular, y
una molcula de acil-CoA que ahora es 2 tomos de carbono ms corta que
antes. Adems se producen una molcula de FADH2 y una de NADH/H+ que
ingresan en la cadena respiratoria para obtencin directa de ATP.
El cido graso recurre estas 4 reacciones tantas veces que sea necesario; es decir
hasta que se descompone por completo en forma de molculas acetil-CoA. En
cada ciclo pierde un par de tomos de carbono, por lo que depende del largo de la
cadena aliftica del cido graso cuntos acetil-CoA se obtienen a travs de l.
Vemos a continuacin lo que ocurre, paso a paso:

(1) Oxidacin. La enzima acil-CoA-deshidrogenasa forma un doble enlace en el

acil-CoA entre el tomo C-2 (carbono ) y el tomo C-3 (carbono ). Como agente
oxidante sirve el FAD.
(2) Hidratacin del doble enlace entre C-2 y C-3 por la enzima enoil-CoAhidratasa.
(3) Oxidacin. La enzima hidroxiacil-CoA-deshidrogenasa convierte el grupo
hidroxilo (OH) en un grupo cetona (=O). Como agente oxidante sirve esta vez
NAD+.
(4) Tilisis. Este paso consiste en la separacin del 3-cetoacil-CoA por el grupo tiol
de otra molcula de CoA. El tiol es insertado entre C-2 y C-3, reaccin que es
catalizada por una tiolasa.
Resumen.
Por cada ciclo, se forma una molcula de FADH2, una de NADH y una de acetilCoA. (Silva, 2013)
Paso5. Fragmento 1. Problema 1:
Qu son las rutas metablicas?
Se denomina ruta metablica a una secuencia de reacciones encadenadas en las
que el producto de una de ellas es el sustrato de la siguiente. Cada una de las
reacciones de una ruta est catalizada por un enzima especfico. Las rutas
metablicas pueden ser de muchos tipos: Lineales: el sustrato inicial no coincide
con el producto de la ltima reaccin. Un ejemplo de estas rutas lo constituye la
gluclisis Cclicas: el sustrato inicial coincide con el producto de la ltima reaccin.
Un ejemplo es el ciclo de Krebs. Atendiendo al tipo de proceso metablico, las
rutas pueden ser: anablicas, como el ciclo de Calvin, y catablicas, como las

fermentaciones. Las rutas metablicas no suelen estar aisladas, sino que suelen
conectar unas con otras, formando redes complejas. A los compuestos intermedios
que intervienen en una ruta metablica se los denomina metabolitos. Un ejemplo:
el cido ctrico en el ciclo de Krebs o el fosfoenolpirvico en la gluclisis. Hay rutas
que pueden ser catablicas y anablicas, a estas se las denomina anfiblicas; el
ejemplo ms caracterstico lo constituye el ciclo de Krebs. En el metabolismo hay
rutas centrales donde confluyen otras rutas metablicas. Un ejemplo es el ciclo de
Krebs.
Qu diferencia existe entre un organismo aerobio y uno anaerobio?
El organismo aerobio utiliza el oxgeno molecular como ltimo aceptor de
electrones. La oxidacin de la molcula se puede considerar completa. Los
productos resultantes son CO2, H2O y sustancias minerales que carecen de
energa. Por ello, en la respiracin aerobia es donde ms energa se desprende.
El organismo anaerobio emplea otras molculas aceptoras. La oxidacin es parcial
e incompleta.
En qu consiste la glucolisis? Cul es su balance energtico?
La gluclisis es un conjunto de reacciones anaerbicas que degradan la glucosa
(6C), transformndola en dos molculas de cido pirvico. Es utilizada por casi
todas las clulas como medio para obtener energa. Cualquiera que sea la fuente
de glucosa utilizada, el resultado final ser la obtencin de cido pirvico, ATP y
NADH. Las reacciones que se producen tienen lugar en dos etapas sucesivas: 1.
La glucosa, tras su activacin y transformacin en otras hexosas, se descompone
en dos molculas de 3 tomos de C, gliceraldehdo-3-fosfato. Para ello se necesita
la energa aportada por dos molculas de ATP. 2. Las dos molculas de
gliceraldehdo-3-fosfato se oxidan despus, a travs de una serie de reacciones,
hasta rendir dos molculas de cido pirvico. En esta oxidacin se necesita como
coenzima el NAD+, que se reduce a NADH. Asimismo, la energa liberada en el
proceso es utilizada para fabricar cuatro molculas de ATP.
Por cada molcula de glucosa que ingresa en esta va, se obtiene: 2 molculas de
cido pirvico. 2 molculas de ATP (cuatro formadas menos dos gastadas). 2
molculas de NADH + H+. Estas reacciones tienen lugar en el hialoplasma. El
destino del cido pirvico es diferente segn las condiciones: En condiciones
aerobias, el cido pirvico es descarboxilado a acetil-CoA y oxidado
completamente mediante el ciclo de Krebs en la mitocondria. En condiciones
anaerobias, el cido pirvico es reducido mediante la fermentacin a cido lctico
u otro compuesto en el citoplasma.
Cmo se lleva a cabo la respiracin celular? En qu lugar de la clula se
lleva a cabo?

La respiracin celular es un conjunto de transformaciones qumicas o secuencias

de reacciones que tienen la funcin de proporcionar energa para el trabajo celular
y para la biosntesis y se produce en la mitocondria.
Las molculas orgnicas que se oxidan por va aerobia ceden electrones al
oxgeno molecular a travs de intermediarios como el NADH y el FADH2. En el
transcurso de esta cesin se produce ATP. Los productos finales son CO2 y H2O.
Los principales combustibles empleados son los glcidos, sobre todo la glucosa y
los cidos grasos. Otras molculas, como los aminocidos, tambin son
catabolizadas en la respiracin. El cido pirvico, producto de la gluclisis, es
totalmente oxidado. El ltimo aceptor de electrones en la respiracin es el O2. Las
molculas de NADH ceden sus electrones a una cadena de transporte que termina
en el oxgeno, y por lo tanto se recupera el NAD+, por lo que la etapa glucoltica
no se detendr.
Cul es el papel del ciclo de Krebs en el metabolismo celular?
El ciclo de Krebs constituye una etapa de la respiracin oxidativa y tiene lugar en
la matriz mitocondrial. Consiste en la oxidacin completa a CO2 de molculas de
acetil-CoA, que se incorporan a un ciclo de reacciones. En cada vuelta del ciclo de
Krebs, se incorpora una molcula de acetil-CoA, y salen de l: Dos molculas de
CO2. Cuatro molculas de coenzimas reducidas (3NADH y 1 FADH2). Una
molcula de GTP equivalente a ATP. El acetil-CoA que se incorpora al ciclo y es
oxidado a CO2 procede de la degradacin de los principios inmediatos,
principalmente de cidos grasos y de azcares. De todo ello, podemos concluir
que el ciclo de Krebs es la va metablica en la que termina la degradacin total de
la materia orgnica y se transforma en inorgnica. Adems, estas oxidaciones
proporcionan energa (ATP) que se obtiene, bien directamente en este ciclo (slo 1
ATP), o bien reoxidando las coenzimas reducidas en la cadena de transporte de
electrones, localizada en la membrana mitocondrial interna. Aunque el ciclo de
Krebs es eminentemente catablico, de l parten tambin importantes rutas
anablicas. Por ejemplo, el cido -cetoglutrico puede servir, previa
transformacin, en glutmico para sintetizar los aminocidos no esenciales. Por
otra parte, el cido ctrico, una vez transformado en acetil-CoA, ser utilizado para
fabricar cidos grasos, y el cido oxalactico puede transformarse en glucosa si se
incorpora a la va de la neoglucognesis.
En qu fases se divide la respiracin celular?
Primera fase: oxidacin parcial a acetato. Formacin de acetil-CoA. Los
esqueletos hidrocarbonados de la mayora de las molculas orgnicas se
escinden y se transforman en un compuesto de dos carbonos: el cido actico. El
cido actico est activado por el coenzima A, mediante un enlace tioster de alta
energa. Tanto los cidos grasos como la glucosa y algunos aminocidos darn
lugar a la acetil-CoA, que es un punto de conexin de las rutas catablicas en las
que las molculas orgnicas se oxidan parcialmente.

Segunda fase: ciclo del cido ctrico o de Krebs. El acetil-CoA se condensar con
un cido de 4 carbonos para formar el cido ctrico, de 6 carbonos. A lo largo de
esta ruta circular se oxidarn intermediarios hasta rendir dos molculas de CO2 y
8 hidrgenos (4 pares de electrones) transportados por NAD+ y FAD. En la ruta
entra un esqueleto de dos carbonos, el cido actico, y salen dos carbonos en
forma oxidada. El ciclo cataliza la descomposicin del actico. En cada vuelta se
incorporar una molcula de cido actico.
Tercera fase: cadena de transporte electrnico y fosforilacin oxidativa. Los
intermediarios NADH y FADH2 ceden los electrones a una cadena de transporte
en la que una serie de protenas en cascada transfieren los electrones al O2.
Acoplada a esta cadena se produce la sntesis de ATP a partir de ADP + Pi.

FRAGMENTO 2:
Mecanismo bioqumico de gran importancia para las clulas aerobias y que
tiene al oxgeno como aceptor final de electrones.
Paso1.fragmento2.problema1:
El fragmento nos recomienda indagar en todo el mecanismo bioqumico que se
genera en las clulas aerobias para llevar a cabo su metabolismo, en donde el
oxgeno es el aceptor final de electrones.
Paso2.fragmento2.problema1:
Temtica que conozco

Significado de clulas
aerobias y
anaerobias y sus
diferencias.

Temtica que
desconozco
Importancia del
oxgeno en las
clulas aerobias para
llevar a cabo su
metabolismo.

Temticas que necesito

para resolver el
problema.
Fosforilacin
oxidativa
Cadena
transportadora de
electrones.

Paso3.fragmento2.problema1:
Cules son los principales mecanismos de la regulacin metablica?
En qu consiste la fosforilacin oxidativa?
En qu consiste la cadena transportadora de electrones?
Qu funcin tiene la cadena de transporte electrnico en la mitocondria?
En qu lugar de la mitocondria se localiza fsicamente?

Cmo se forma el ATP en las clulas?

Cul es la composicin del ATP? A qu debe su papel de intermediario
energtico?

Paso4.fragmento2.problema1: Marco terico.

FOSFORILACIN OXIDATIVA

La fosforilacin oxidativa es la transferencia de electrones de los equivalentes

reducidos NADH y FADH, obtenidos en la gluclisis y en el ciclo de Krebs hasta
el oxgeno molecular, acoplado con la sntesis de ATP. Este proceso metablico
est formado por un conjunto de enzimas complejas, ubicadas en la membrana
interna de las mitocondrias, que catalizan varias reacciones de xido-reduccin,
donde el oxgeno es el aceptor final de electrones y donde se forma finalmente
agua.
La fosforilacin oxidativa es un proceso bioqumico que ocurre en las clulas. Es
el proceso metablico final (catabolismo) de la respiracin celular, tras la
gluclisis y el ciclo del cido ctrico. De una molcula de glucosa se obtienen 38
molculas de ATP mediante la fosforilacin oxidativa.
Dentro de las clulas, la fosforilacin oxidativa se produce en las membranas
biolgicas. En procariotas es la membrana plasmtica y en eucariotas es la
membrana interna de las dos de que consta la mitocondrial. El NADH y FADH2,
molculas donadores de electrones que "fueron cargadas" durante el ciclo del
cido ctrico, se utilizan en un mecanismo intrincado (que implica a numerosas
enzimas como la NADH-Q reductasa, la citocromo c oxidasa y la citocromo
reductasa), gracias a la bomba H+ que moviliza los protones contra un gradiante
de membrana.

La teora quimiosmotica establece que ambos procesos -(F.O y CTe-) estn

acoplados energticamente. Por Ej, la Oligomicina se une a la Fraccin Fo de la
Atpasa e inhibe la sntesis de ATP, por lo tanto detendr tambin a la cadena de
transporte de electrones. Por lo tanto disminuir el consumo de O2. Hay
sustancias que actuan como desacoplantes de estos dos procesos, para que
puedan actuar de manera individual. Por ejemplo siguiendo con el caso anterior,
si ahora se agregara 2,4-dinitrofenol, que es un cido dbil que acta como
desacoplante, el consumo de O2 se reestablecera, ya que tender a liberar la
cadena de transporte de electrones, aunque la oligomicina continue bloqueando
la produccin de ATP. La fraccin Fo est formada por proteinas transmembrana
en la membrana mitocondrial interna (MMI), y es bsicamente un poro que
permite el paso de H+. La fraccin F1 se encuentra del lado interno de la MMI y
es la encargada de utilizar la disipacin del gradiente electroqumico para
fosforilar ADP + Pi y liberar ATP.
Los nucletidos entran y salen de la mitocondria a travs de transportadores
especficos.
Un gran complejo proteico llamado ATP-sintasa situado en la membrana
mitocondrial interna (MMI), permite a los protones pasar a travs en ambas
direcciones; genera el ATP cuando el protn se mueve a favor de gradiente.
Debido a que los protones se han bombeado al espacio intermembranoso de la
mitocondria en contra de gradiente, ahora pueden fluir nuevamente dentro de la
matriz mitocondrial y mediante la va ATP-sintasa, se genera ATP en el proceso.
La reaccin es:
ADP3- + H+ + Pi ATP4- + H2O
Cada molcula de NADH contribuye suficientemente a generar la fuerza motriz
de un protn que produzca 2,5 molculas de ATP. Cada molcula de FADH2
produce 1,5 molculas de ATP.[1] Todas juntas, las 10 molculas de NADH y las
2 FADH2 provenientes de la oxidacin de la glucosa (gluclisis, descarboxilacin
oxidativa de piruvato en acetil-CoA y ciclo de Krebs) a formar 28 de las 36
molculas totales de ATP transportadoras de energa. Hay que decir que estos
valores de molculas de ATP son mximos. En realidad cada molcula de NADH
contribuye a formar entre 2 y 3 molculas de ATP, mientras que cada FADH2
contribuye a un mximo de 2 molculas de ATP.
CADENA TRANSPORTADORA DE ELECTRONES.

La cadena de transporte de electrones es una serie de transportadores de

electrones que se encuentran en la membrana plasmtica de bacterias, en la
membrana interna mitocondrial o en las membranas tilacoidales, que median
reacciones bioqumicas que producen adenosina trifosfato (ATP), que es el
compuesto energtico que utilizan los seres vivos. Slo dos fuentes de energa
son utilizadas por los organismos vivos: reacciones de xido-reduccin (redox) y la
luz solar (fotosntesis). Los organismos que utilizan las reacciones redox para
producir ATP se les conoce con el nombre de quimiotrofos, mientras que los que
utilizan la luz solar para tal evento se les conoce por el nombre de fototrofos.
Ambos tipos de organismos utilizan sus cadenas de transporte de electrones para
convertir la energa en ATP.
La misin de la cadena transportadora de electrones es la de crear un gradiente
electroqumico que se utiliza para la sntesis de ATP. Dicho gradiente
electroqumico se consigue mediante el flujo de electrones entre diversas
sustancias de esta cadena que favorecen en ltimo caso la translocacin de
protones que generan el gradiente anteriormente mencionado. De esta forma
podemos deducir la existencia de tres procesos totalmente dependientes:
Un flujo de electrones desde sustancias individuales.
Un uso de la energa desprendida de ese flujo de electrones que se utiliza para la
translocacin de protones en contra de gradiente, por lo que energticamente
estamos hablando de un proceso desfavorable.
Un uso de ese gradiente electroqumico para la formacin de ATP mediante un
proceso favorable desde un punto de vista energtico.
Antecedentes:

Las reacciones redox son reacciones qumicas en las cuales los electrones son
transferidos desde una molcula donadora hacia una molcula aceptora. La fuerza
que conduce a esta clase de reacciones es la energa libre de Gibbs de los
reactivos y los productos. La energa libre de Gibbs es la energa disponible para
realizar un trabajo. Ninguna reaccin que baje la energa libre de Gibbs total de un
sistema se realizar de forma espontnea.
La transferencia de electrones desde molculas altamente energticas
(donadoras) hacia molculas de bajo poder energtico (aceptoras) puede ser
espaciado en una serie de reacciones redox intermediarias, que en definitiva
forman una cadena de transporte. El hecho de que estas reacciones sean
termodinmicamente posibles no significa que puedan ocurrir; por ejemplo una
mezcla de hidrgeno y oxgeno no entra en ignicin de forma espontnea, se
requiere suplementar cierta energa de activacin o bajar la energa de activacin
de la reaccin.
Los sistemas biolgicos usan estructuras complejas que reducen la energa de
activacin de las reacciones bioqumicas. El transporte de electrones se realiza
mediante reacciones que son termodinmicamente favorables, y han sido
acopladas a reacciones que termodinmicamente no lo son, como por ejemplo son
la separacin de carga o la creacin de un gradiente osmtico. De esta forma la
energa libre del sistema baja y hace posible que el proceso se lleve acabo.
Las macromolculas biolgicas que catalizan este tipo de reacciones
desfavorables, termodinmicamente hablando, se han encontrado en todas las
formas de vida conocidas, y slo realizan estas funciones s y solo s estn
acopladas a reacciones termodinmicas favorables y que ocurran a la vez de las
que no lo son.
La cadena de transporte de electrones produce energa para la formacin de un
gradiente electroqumico, es decir se utiliza ese flujo para el transporte de
sustancias a travs de membrana. Este gradiente se utiliza para realizar,
posteriormente un trabajo mecnico, como puede ser la rotacin de un flagelo
bacteriano o la sntesis de ATP, que es imprescindible para un organismo.
El ATP tambin se puede obtener de otras formas como por ejemplo en la
fosforilacin a nivel de sustrato. Existen organismos que obtienen el ATP
exclusivamente mediante fermentacin, pero en la mayora de los casos la
generacin de grandes cantidades de ATP se realiza a travs de cadenas de
transportes de electrones.
Cadenas de transporte de electrones en mitocondrias
Las clulas de todos los eucariotas contienen organelos intracelulares conocidos
con el nombre de mitocondrias que producen ATP. Las fuentes de energa como la
glucosa son inicialmente metabolizados en el citoplasma y los productos obtenidos

son llevados al interior de la mitocondria donde se continua el catabolismo usando

rutas metablicas que incluyen el ciclo de los cidos tricarboxlicos, la beta
oxidacin de los cidos grasos y la oxidacin de los aminocidos.
El resultado final de estas rutas es la produccin de dos donadores de electrones:
NADH y FADH2. Los electrones de estos dos donadores son pasados a travs de
la cadena de electrones hasta el oxgeno, el cual se reduce para formar agua.
Esto es un proceso de mltiples pasos que ocurren en la membrana mitocondrial
interna.
Las enzimas que catalizan estas reacciones tienen la remarcable capacidad de
crear simultneamente un gradiente de protones a travs de la membrana,
produciendo un estado altamente energtico con el potencial de generar trabajo.
Mientras el transporte de electrones ocurre con una alta eficiencia, un pequeo
porcentaje de electrones son prematuramente extrados del oxgeno, resultando
en la formacin de un radical libre txico: el superxido.
El parecido entre las mitocondrias intracelulares y las bacterias de vida libre es
altsimo. El conocimiento de la estructura, la funcionalidad y las similitudes en el
ADN entre mitocondrias y las bacterias prueban fuertemente el origen
endosimbintico de las mitocondrias. Es decir, hay fuertes pruebas que indican
que las clulas eucariticas primitivas incorporaron bacterias, que debido a las
fuerzas selectivas de la evolucin se han trasformado en un orgnulo de stas.
Transportadores redox mitocondriales
Representacin minimalista de la cadena de transportadora de electrones (CTE).
La energa obtenida a travs de la transferencia de electrones (flechas negras) a
lo largo de la CTE es usada para bombear protones (flechas rojas) desde la matriz
mitocondrial al espacio intermembrana, creando un gradiente electroqumico de
protones a travs de la membrana mitocondrial interna.
Este gradiente electroqumico de protones permite a la ATP sintasa utilizar el flujo
de H+ que se genera a travs de esta enzima para generar ATP a partir de
adenosina difosfato (ADP) y fosfato inorgnico.
Se han identificado cuatro complejos enzimticos unidos a membrana interna
mitocondrial. Tres de ellos son complejos transmembrana, que estn embebidos
en la membrana interna, mientras que el otro esta asociado a membrana. Los tres
complejos transmembrana tienen la capacidad de actuar como bombas de
protones. El flujo de electrones global se esquematiza de la siguiente forma:
NADH Complejo I Q Complejo III Citocromo c Complejo IV O2
Complejo II
Complejo I:

El "complejo I" o NADH deshidrogenasa o NADH:ubiquinona oxidoreductasa capta

dos electrones del NADH y los transfiere a un transportador liposoluble
denominado ubiquinona (Q). El producto reducido, que se conoce con el nombre
de ubiquinol (QH2) puede difundir libremente por la membrana. Al mismo tiempo el
Complejo I transloca cuatro protones a travs de membrana, produciendo un
gradiente de protones.
El flujo de electrones ocurre de la siguiente forma:
El NADH es oxidado a NAD+, reduciendo al FMN a FMNH2 en un nico paso que
implica a dos electrones.
El siguiente transportador de electrones es una centro Fe-S que slo puede
aceptar un electrn y trasferirlo a la ubiquinona generando una forma reducida
denominada semiquinona.
Esta semiquinona vuelve a ser reducido con el otro electrn que quedaba
generando el ubiquinol, QH2. Durante este proceso, cuatro protones son
translocados a travs de la membrana interna mitocondrial, desde la matriz hacia
el espacio intermembrana.
Complejo II:
El "Complejo II" o Succinato deshidrogenasa; [EC 1.3.5.1] no es un bomba de
protones. Adems es el nico enzima del ciclo de Krebs asociado a membrana.
Este complejo dona electrones a la ubiquinona desde el succinato y los transfiere
va FAD a la ubiquinona.
Complejo III:
El "complejo III" o Complejo citocromo bc1; EC 1.10.2.2, obtiene dos electrones
desde QH2 y se los transfiere a dos molculas de citocromo c, que es un
transportador de electrones hidrosoluble que se encuentra en el espacio
intermebrana de la mitocondria. Al mismo tiempo, transloca dos protones a travs
de la membrana por los dos electrones transportados desde el ubiquinol.
Complejo IV:
El complejo IV o Citocromo c oxidasa; capta cuatro electrones de la cuatro
molculas de citocromo c y se transfieren al oxgeno (O2), para producir dos
molculas de agua (H2O). Al mismo tiempo se translocan cuatro protones al
espacio intermembrana, por los cuatro electrones. Adems "desaparecen" de la
matriz 4 protones que forman parte del H2O.
Acoplamiento con la fosforilizacin oxidativa:
La hiptesis del acoplamiento quimiosmtico, lo que el vali el premio Nobel de
qumica a Peter D. Mitchell, explica que la cadena de transporte de electrones y la
fosforilacin oxidativa estn acopladas por el gradiente de protones. El eflujo de

protones crea un gradiente de pH y un gradiente electroqumico. Este gradiente de

protones es usado por la ATP sintasa para formar ATP va la fosforilacin
oxidativa.
La ATP sintasa acta como un canal de iones que "devuelve" los protones a la
matriz mitocondrial. Durante esta vuelta, la energa libre de Gibbs producida
durante la generacin de las formas oxidadas de los transportadores de electrones
es liberada. Esta energa es utilizada por la sntesis de ATP, catalizada por el
componente F1 del complejo FOF1 ATP sintasa. El acoplamiento con la
fosforilacin oxidativa es un paso clave en la produccin de ATP. (Sopenka, 2009)

Paso5.fragmento2.problema1:
Cules son los principales mecanismos de la regulacin metablica?
En las clulas se producen simultneamente una enorme cantidad de reacciones
metablicas (anablicas y catablicas), que estn catalizadas por diferentes
enzimas. Estas reacciones estn organizadas en rutas metablicas. Cada una de
estas rutas posee uno o varios puntos de control, que se encargan de asegurar las
necesidades que en cada instante posee la clula. La regulacin debe cumplir dos
condiciones: Debe ajustarse a las necesidades de la clula en cada instante. La
clula produce la energa, las macromolculas y los eslabones estructurales que
necesita en cada momento, con independencia de la abundancia en el medio. Es
decir, lo que determina la velocidad del catabolismo es la necesidad de ATP. Debe
ser flexible con las variaciones de nutrientes que presenta el medio en diferentes
momentos.
La regulacin del metabolismo celular se produce principalmente a tres niveles
que son los siguientes: Controlando la cantidad de los enzimas. Los enzimas, al
igual que otras molculas celulares, sufren recambio metablico y, por
consiguiente, se degradan y se sintetizan continuamente. Esto permite regular la
cantidad de un enzima que hay en un momento dado. La velocidad de sntesis
enzimtica depender de la velocidad de transcripcin del gen que la codifica.
Controlando la actividad enzimtica. Los organismos disponen de varios
mecanismos para modificar la actividad enzimtica. Uno de los ms importantes
es la regulacin por retroinhibicin. En este mecanismo intervienen los enzimas
alostricos, los cuales catalizan reacciones que estn localizadas en puntos clave
de una ruta metablica, como puede ser la primera reaccin de una ruta
metablica o el punto de ramificacin de una ruta. En este tipo de control, el
producto final de la ruta acta como inhibidor del enzima alostrico. Otros
mecanismos de regulacin son: la regulacin por isoenzimas y la regulacin por
modificacin covalente reversible del enzima. Controlando la cantidad de sustrato.
Otro mecanismo que permite regular el metabolismo es controlar la cantidad de
sustrato que llega al interior de un orgnulo a travs de la membrana.

En qu consiste la fosforilacin oxidativa?

La energa liberada en el transporte de electrones permite bombear los protones
desde la matriz al espacio intermembrana. Hay tres puntos en la cadena
respiratoria en los que ocurre esta translocacin de protones, que, debido a la
impermeabilidad de la membrana mitocondrial interna, se acumulan en el espacio
intermembrana. As se origina un gradiente electroqumico de protones y un
gradiente elctrico (potencial de membrana). Debido a la impermeabilidad de la
membrana interna, el retorno de protones a la matriz solo puede hacerse a travs
de la ATP sintetasa. La ATP sintetasa cambia su conformacin y se activa para
fosforilar el ADP y pasarlo a ATP. La hiptesis que explica el acoplamiento de
estos dos procesos, uno qumico, de oxidacin-reduccin en la cadena
respiratoria, y otro osmtico, de transporte de protones, se conoce con el nombre
de hiptesis quimiosmtica, dada por Mitchell, y su resultado es la fosforilacin
oxidativa. Cada NADH2 que llega a la cadena respiratoria cede una pareja de e-,
que en su transporte liberan energa suficiente para bombear 6 H+ desde la matriz
al espacio intermembrana. Si los electrones proceden del FADH2, solo se
bombean 4 H+. Por cada 2 H+ que vuelven a la matriz a travs de la ATP
sintetasa, se fosforila 1 ADP. Por tanto, se pueden obtener 3 ATP por cada NADH
obtenido en el catabolismo, y 2 ATP por cada FADH2.
En qu consiste la cadena transportadora de electrones?
La cadena de transporte de electrones, que tiene lugar en la membrana
mitocondrial interna. Se denomina as porque se van transfiriendo electrones
desde los coenzimas reducidos (fundamentalmente NADH y FADH2, que se
reoxidan a NAD+ y FAD), hasta el oxgeno molecular, que se reduce a agua. La
cadena se inicia con un sustrato reducido, que se oxida cediendo sus hidrgenos
al NAD+, que se reduce a NADH. El resto de la cadena lo forman transportadores
de H+ y de electrones, que acaban cedindolos al O2, que se reduce a agua. El
hecho de que aparezcan transportadores capaces de recoger electrones y H+, en
la misma cadena que otros que solo aceptan electrones provoca que en un punto
determinado de la cadena los H+ queden libres. Se puede observar tambin que
existen tres pasos en los que se libera la energa en el transporte, esta energa se
utiliza para bombear los protones (H+) libres desde la matriz mitocondrial al
espacio intermembranas donde se acumulan. Estos protones vuelven de nuevo a
la matriz, esta vez a favor de gradiente, a travs de unos complejos enzimticos
llamados ATP-sintetasas de la membrana mitocondrial interna. Estos complejos
utilizan la energa liberada en el paso de H+ para sintetizar ATP a partir de ADP+P.
Balance energtico: Por cada pareja de electrones cedida por el NADH y
transportada hasta el O2, se logran fabricar 3 molculas de ATP. Hay sustratos
que al oxidarse utilizan como coenzima el FAD y no el NAD+. En estos casos, si
los electrones son aportados a la cadena por el FADH2, tan solo se formarn 2
ATP.

Qu funcin tiene la cadena de transporte electrnico en la mitocondria?

En qu lugar de la mitocondria se localiza fsicamente?
La funcin de la cadena es transportar electrones hasta el aceptor final, que es el
O2 (que se reduce a H2O), y su objetivo es doble: Por un lado, oxidar los
coenzimas FADH2 y NADH + H+, que se han reducido en las rutas catablicas
(gluclisis, descarboxilacin del cido pirvico, -oxidacin, ciclo de Krebs, etc.),
para que, de esta manera, dichas rutas puedan seguir funcionando. La energa
liberada en el transporte de electrones es utilizada para convertir el ADP+ Pi en
ATP, en un proceso denominado fosforilacin oxidativa. Este ATP ser utilizado
para realizar todos los procesos celulares que requieran energa. La cadena
transportadora de electrones se localiza fsicamente en la membrana mitocondrial
interna.
Cmo se forma el ATP en las clulas?
El ATP se forma al unirse al ADP una molcula de fosfato; este proceso se
denomina fosforilacin. Este es un proceso endergnico, no espontneo, que
requiere un aporte energtico para producirse. Ocurre en el interior de las clulas
acoplado a procesos muy exergnicos. ADP + Pi + Energa ATP + H2O Existen
dos mecanismos para sintetizar el ATP: la fosforilacin a nivel de sustrato y la
fosforilacin debida al transporte de electrones.
Fosforilacin a nivel de sustrato: Este proceso consiste en transferir un grupo
fosfato de alta energa desde una molcula fosforilada hasta el ADP, formndose
ATP. En este proceso se aprovecha la energa que se libera al hidrolizarse el
grupo fosfato de la molcula fosforilada, para transferir dicho grupo fosfato al ADP
y formar ATP. Este tipo de fosforilacin se da en la gluclisis y, tambin, en alguna
de las etapas del ciclo de Krebs.
Fosforilacin debida al transporte de electrones: En este caso, la fosforilacin del
ADP para formar ATP se realiza gracias a la energa que se libera al transportar
electrones a travs de una serie de protenas situadas en la membrana
mitocondrial o en la de los cloroplastos. Esta energa es aprovechada por el
complejo enzimtico ATP-sintetasa para fosforilar el ADP y formar ATP. Existen
dos procesos de este tipo: la fosforilacin oxidativa ocurre en las mitocondrias, y la
fotofosforilacin tiene lugar en los cloroplastos.
Cul es la composicin del ATP? A qu debe su papel de intermediario
energtico?
El ATP o adenosn trifosfato es un ribonucletido de adenina que tiene tres
molculas de fosfato. Por consiguiente, est formado por: una molcula de
adenina, una molcula de ribosa ( -D-Ribofuranosa) y tres molculas de fosfato.
La adenina se une con la ribosa mediante un enlace N-glucosdico que se
establece entre el carbono 1 de la ribosa y el nitrgeno 9 de la adenina. La primera

molcula de fosfato se une mediante un enlace ster con el carbono 5 de la

ribosa, las otras dos molculas de fosfato se unen entre s y con la molcula de
fosfato anterior mediante unos enlaces especiales denominados enlaces cidoanhdrido. Los enlaces cido-anhdrido, que unen entre s las molculas de
fosfato, son enlaces de alta energa. Esto significa que para formarse se requiere
mucha energa, y cuando se hidrolizan igualmente liberan mucha energa. En esto
se fundamenta el papel de intermediario energtico que realiza el ATP; en la
creacin y destruccin de estos enlaces. El ATP almacena energa en los enlaces
que unen entre s a los grupos fosfato, especialmente el que une el 2 y el 3er
fosfato. Mediante la hidrlisis, que es un proceso espontneo, se rompe este
enlace y se libera energa, permitiendo que pueda actuar acoplada a procesos
endergnicos que no seran posibles sin un aporte energtico. Posteriormente, el
ATP se regenera mediante la fosforilacin del ADP, en el que se requiere un aporte
energtico.

PROBLEMA 2- CONTEXTO
BIOENERGETICA, ENZIMAS Y BIOQUIMICA MITOCONDRIAL
En su sentido ms amplio, se llama Bioenergtica a la aplicacin de la
Termodinmica en los sistemas biolgicos, esto incluyen todas las
transformaciones de energa que se producen en los seres vivos. Sin embargo,
prcticamente en todos los procesos que se dan en los seres vivos, existe un
intermediario comn en los intercambios de energa, el Trifosfato de Adenosina
(ATP) de ah que en forma clsica la Bioenergtica se ocupe del estudio de los
mecanismos de sntesis de ATP, dejando los mecanismos de consumo para su
revisin durante el estudio del metabolismo.

ACTIVIDADES A DESARROLLAR PROBLEMA 2:

El estudiante y su grupo de trabajo a travs de los pasos 1,2, 3,4,5, y 6 de la
estrategia ABP, tendrn que aportar una profunda investigacin para explicar lo
que conlleva el anlisis de los siguientes enunciados.
FRAGMENTO 1:
Integracin de las vas metablicas: Gluclisis, descarboxilacin oxidativa del
Piruvato a Acetil CoA y el Ciclo del cido ctrico en la produccin neta de ATP con
el concurso de NADH, FADH2 y GTP a partir de ADP, NAD+, FAD y GDP.
Paso1.fragmento1.problema2:
El enunciado nos indica que hay que investigar la forma cmo se integran las vas
metablicas para entender el proceso de obtencin de energa y hacer un anlisis

de las molculas que intervienen en cada va metablica, para entender que a

travs de procesos catablicos se sintetizan bioqumicamente en energa en forma
de ATP.
Paso2.fragmento1.problema2:
Temtica que conozco

Significado de ATP
Algunos conceptos
de glucolisis y ciclo
de Krebs

Temtica que
desconozco
Como se integran las
rutas metablicas
para llevar a cabo los
procesos bioqumicos
y obtener energa en
forma de ATP.

Temticas que necesito

para resolver el
problema.
Molculas que
participan en la
sntesis del ATP
Oxidacin de
carbohidratos y
lpidos.

Paso3.fragmento1.problema2:
Qu importante ruta metablica se inicia con la condensacin del acetato y
el oxalacetato?
Qu relacin existe entre el ciclo de Krebs y la Gluclisis?
Qu es un proceso de oxidacin?
Cules son los principales compuestos que intervienen como
transportadores de electrones en el metabolismo?
Cules son los principales intermediarios que participan en el metabolismo
y qu papel desempean?
Cuantas molculas de ATP se obtienen en el rendimiento energtico,
producido por la degradacin total de una molcula de glucosa?

Paso4.fragmento1.problema2: Marco terico.

MOLCULAS QUE PARTICIPAN EN LA SNTESIS DEL ATP
Molculas que intervienen en el metabolismo
Adems de los enzimas son necesarias las siguientes molculas:
Metabolitos, (glucosa, cidos grasos, acetil CoA, etc.)
Nucletidos, NAD+,NADP+, FAD, FMN. Permiten una reduccin u oxidacin de
metabolitos, formando autnticos pares redox. Actan como transportadores de
electrones:

Molculas ricas en energa, generalmente vinculadas al grupo fosfato (tpico de los

ATP, ADP, AMP):
Molculas ambientales como el oxgeno, agua, CO2, alcohol etlico etc.
Molculas transportadoras de electrones
En una ruta catablica se produce la oxidacin de una molcula, como puede ser
el caso de la glucosa, que transfiere sus electrones a una molcula final aceptora
de electrones, como el oxgeno. Sin embargo, este paso no es directo, si no que
hasta alcanzar el destino final, los electrones contenidos en los enlaces de la
glucosa irn pasando de una molcula a otra, de forma que los carbonos de la
glucosa perdern todos los electrones posibles hasta llegar a su estado de
oxidacin final (CO2). En el proceso estos electrones sern captados por
molculas oxidadas que se irn, a su vez, reduciendo. Muchas de las reacciones
de oxidacin en las vas catablicas se darn gracias a las coenzimas o molculas
transportadoras de electrones que sern capaces de aceptar electrones de las
molculas que se oxidan en las vas catablicas.
Los principales transportadores de electrones son el NAD+ y el NADP+. Ambos
tienen la misma funcin: actuar de intercambiador de electrones en un sistema de
oxidacin-reduccin. El anillo de nicotinamida de la molcula oxidada puede
aceptar dos electrones y un protn (el equivalente a un in hidruro H -) pasando a
la forma reducida NADH y liberando un H+ al medio. El NAD+ y el NADP+ realizan
el mismo proceso de oxidacin-reduccin, sin embargo tienen bien diferenciadas
sus funciones como coenzimas: el NAD+ ayuda a catalizar las reacciones
implicadas en el catabolismo, aceptando los electrones de las molculas que se
oxidan, mientras que el NADPH acta en las reacciones anablicas donando los
electrones ricos en energa necesarios para las molculas que se van a sintetizar.
En la clula la relacin de NAD +/NADH es muy alta y, por el contrario, la de
NADP+/NADPH es baja; de esta forma est garantizada la disponibilidad de NAD+
para las vas catablicas y la de NADPH cuando lo requieran las vas anablicas.
Otras coenzimas que tambin desempean un importante papel en el
metabolismo celular son el FAD (dinucletido de flavina y adenina) y el FMN
(mononucletido de flavina). La flavina es capaz de reducirse de manera
reversible, aceptando uno o dos electrones en forma de uno o dos tomos de
hidrgeno (cada tomo consiste en un electrn ms un protn) desde un sustrato
reducido.
Transportador de grupo acetilo
Existen otras muchas coenzimas especializadas en transferir fcilmente grupos
funcionales de un sustrato a otro. Multitud de enzimas utilizan la colaboracin de
estas coenzimas para catalizar sus reacciones especficas. Estas coenzimas
necesitan activarse para captar el grupo funcional unido en un enlace rico en
energa, de forma que cuando lo libere, se produzca esta cesin de forma

favorable. La coenzima A (CoA) es un transportador primordial para transferir

grupos acetilo (HC3COO R). Es importante tener en cuenta que la hidrlisis de
ATP es necesaria para activar estos transportadores, ya que la unin del grupo
acetilo a la CoA se realiza mediante enlace tioster (enlace rico en energa) y esta
unin solo es posible gracias a la hidrlisis del ATP. Por lo tanto, en ltima
instancia, estas molculas transportadoras de grupos requieren la energa del
enlace fosfoanhdrido para ser activadas y poder as transferir un grupo
posteriormente, en una reaccin favorable, a otra molcula. (Siari, 2014)
OXIDACIN DE CARBOHIDRATOS Y LPIDOS

OXIDACION DE CARBOHIDRATOS
Los alimentos, a travs de complicadas reacciones qumicas, proveen energa que
sirve para producir ATP. Est energa proviene de los carbohidratos, las grasa y
protenas. Los hidratos de carbono se depositan en el organismo en forma de
glucgeno en los msculos y el hgado. El glucgeno pasa a la sangre en forma
de glucosa que al degradarse, produce ,1 Kcal/g. la oxidacin de los carbohidratos
implica la puesta en marcha de diferentes reacciones qumicas que completan el
proceso de gluclisis, el ciclo de krebs y la cadena transportadora de electrones o
cadena respiratoria mitocondrial. Tanto el ciclo de krebs como la cadena
respiratoria mitocondrial se llevan a cabo en el interior de la mitocondria celular.
El resultado de esto procesos ser por lo tanto, agua, anhdrido carbnico, y 38 o
34 moles de ATP, dependiendo si viene de la degradacin del glucgeno o la
glucosa.
La capacidad oxidativa muscular depende de los niveles de enzimas oxidativas, de
la composicin del tipo de fibra muscular y la disponibilidad del oxgeno.
OXIDACIN DE LAS GRASAS.
La oxidacin de las grasas comienza con la beta - oxidacin de los cidos grasos
libres y a continuacin siguen el mismo proceso de la oxidacin de los
carbohidratos: en el ciclo de krebsy la cadena de transporte de electrones. La
energa producida por la oxidacin de un cido graso vara en funcin de la
composicin qumica del cido graso oxidad, pero normalmente es mayor que la
energa obtenida por la oxidacin de una glucosa.

La cantidad de oxigeno necesario para oxidar completamente una molcula de

glucosa o un cido graso es proporcional a la cantidad de carbono de dichas
molculas.
La glucosa (C6H12O6) contiene 6 tomos de carbono.

Durante el proceso de combustin de la glucosa se emplean 6 molculas de

oxgeno para producir otras tantas molculas de gas carbnico (6CO2) y
molculas de agua (6 H2O) y 38 molculas de ATP. (Barzola, 2013)

Paso5.fragmento1.problema2:
Qu importante ruta metablica se inicia con la condensacin del acetato y
el oxalacetato?
Esta ruta es el ciclo de Krebs (llamado tambin del cido ctrico o de los cidos
tricarboxlicos) en la que la condensacin de estos dos compuestos origina el
cido ctrico. Al final del ciclo se recupera el oxalacetato, que puede incorporar una
nueva molcula de acetato. El acetato proviene de: La degradacin de los cidos
grasos en la -oxidacin o hlice de Lynen. La descarboxilacin oxidativa del
piruvato obtenido fundamentalmente, en la gluclisis. El ciclo de Krebs tiene lugar
en la matriz mitocondrial.
Qu relacin existe entre el ciclo de Krebs y la Gluclisis?
La gluclisis constituye una primera fase en la degradacin de la glucosa. Su
balance es 2 molculas de pirvico, 2 ATP y 2 NADH por molcula de glucosa.
Ahora bien, el pirvico sigue siendo materia orgnica que puede ser oxidada y
transformada en materia inorgnica (CO2). Esta transformacin ocurre en la ruta
metablica denominada ciclo de Krebs, que tiene lugar en la matriz mitocondrial.
El ciclo de Krebs se inicia con la incorporacin del acetil-CoA (2C) a una molcula
de cido ctrico. A lo largo del ciclo se produce su oxidacin total, generando dos
molculas de CO2, una de FADH2, 3 de NADH y una de GTP, recuperndose
finalmente el cido ctrico. El acetil-CoA procede, en gran medida, de la
descarboxilacin oxidativa del cido pirvico, producto final de la gluclisis,
aunque tambin puede proceder de la degradacin de los cidos grasos, glicerina
o desaminacin de los aminocidos. La gluclisis es una va anaerbica en la que
se inicia la degradacin de los azcares, mientras que en el ciclo de Krebs se
completa la destruccin no solo de los azcares, sino tambin de otros principios
inmediatos. El objeto de todo ello es conseguir el mximo posible de coenzimas
reducidos, lo que finalmente se traducir en una gran cantidad de ATP en la
cadena de transporte de electrones de la mitocondria.
Qu es un proceso de oxidacin?
La -oxidacin es un proceso catablico mediante el cual se oxida el carbono
situado en posicin beta. Por medio de este proceso, los cidos grasos se van
fragmentando en molculas de acetil-CoA. Esta ruta metablica tiene lugar en la
matriz mitocondrial.

Cules son los principales compuestos que intervienen como

transportadores de electrones en el metabolismo?
En el metabolismo los procesos de xido-reduccin tienen una enorme
importancia; muchas de las reacciones catablicas son reacciones de oxidacin,
en las que se liberan electrones, mientras que muchas de las reacciones
anablicas son reductoras, en las que se requieren electrones. En los procesos
biolgicos de xido-reduccin, la prdida y ganancia de electrones suele ir
acompaada de prdida y ganancia de H+, por lo que estos procesos son
deshidrogenaciones e hidrogenaciones. Los electrones, desprendidos en las
oxidaciones catablicas, son recogidos por un coenzima y transportados, a veces,
hasta procesos anablicos reductores donde se requieren. En otras ocasiones son
encaminados hasta una cadena transportadora (cadena respiratoria) que los
conducir hasta el O2, que ser su aceptor final. Los coenzimas que se encargan
de recoger y transportar los electrones que se liberan en las oxidaciones
metablicas son: NAD+, NADP+ y FAD. Los tres son dinucletidos de adenina.
Estos coenzimas se reducen al captar los electrones y, posteriormente, cuando los
ceden, se regeneran y se oxidan de nuevo. NAD+ (nicotinamn adenn
dinucletido). Est formado por dos ribonucletidos: el de la adenina y el que tiene
por base la nicotinamida (vitamina PP). En las oxidaciones en las que interviene
este coenzima, el sustrato pierde dos electrones y dos protones; los dos e-; junto
con un H+ se unen al NAD+ y se forma NADH, mientras que el otro H+ queda en
el medio; por ello, la forma reducida de este coenzima se debe escribir NADH+H+
aunque tambin est permitido NADH. Este coenzima suele intervenir en
reacciones de deshidrogenacin de alcoholes. La forma reducida (NADH) suele
ceder los electrones a una cadena de transporte de e- que los har llegar hasta el
oxgeno. En este transporte se forma ATP. NADP+ (nicotinamn adenn
dinucletido fosfato). Es similar al NAD+, salvo que en el carbono 3 de la ribosa
del nucletido de la adenina lleva un grupo fosfato. La forma reducida (NADPH)
acta aportando electrones en los procesos de biosntesis (anablicos). FAD
(flavn adenn dinucletido). Est formado por dos ribonucletidos: el de la
riboflavina (vitamina B2) y el de la adenina. Interviene en reacciones de
deshidrogenacin con formacin de enlaces dobles. Su forma reducida (FADH2),
al igual que el NADH, cede los electrones a una cadena transportadora de estos
que los lleva hasta el O2; en este transporte se forma ATP.
Cules son los principales intermediarios que participan en el metabolismo
y qu papel desempean?
Todos los intermediarios transportadores que intervienen en el metabolismo
presentan una serie de caractersticas comunes, entre las cuales destacan las
siguientes: Ocupan un papel central en el metabolismo. Son muy verstiles e
intervienen en numerosas reacciones qumicas metablicas. Son comunes a todos
los organismos vivos. Son todos ribonucletidos de adenina. Es probable que su
origen se encuentre en los comienzos de la vida; posiblemente deriven de las

primeras molculas con capacidad cataltica y de duplicacin: las ribozimas (ARN).

Debido a su eficacia y versatilidad, se han mantenido como coenzimas de los
enzimas actuales (protenas).
En el metabolismo intervienen una serie de intermediarios cuyo papel es el de
transportar electrones, energa y otros grupos qumicos activados desde unos
procesos donde se desprenden hasta otros en los que se requieren. Los
principales intermediarios son: ATP (adenosn trifosfato): acta como intermediario
energtico, transfiriendo energa desde unos procesos en los que se desprende
(procesos catablicos) hasta otros procesos en los que se requiere (procesos
anablicos). Aunque el ATP es el compuesto que ms se utiliza en la transferencia
de energa, no es el nico; hay otros nucletidos que tambin se emplean, como el
GTP o el UTP. Dinucletidos de adenina: entre los cuales destacan principalmente:
el NAD+, el NADP+ y el FAD. Estos coenzimas actan transfiriendo electrones e
hidrogeniones desde los procesos en los que se desprenden hasta los procesos
en los que se requieren. Al captar los electrones y los protones que se desprenden
en los procesos catablicos de oxidacin, se reducen y, posteriormente, cuando
los ceden, se oxidan. Coenzima A: acta transportando cadenas hidrocarbonadas
y, ms concretamente, radicales de cidos orgnicos (acilos). El radical acilo se
une mediante un enlace tioster con el azufre del grupo sulfhidrilo del CoA; este
enlace es de alta energa, y su hidrlisis es muy exergnica.
Cuantas molculas de ATP se obtienen en el rendimiento energtico,
producido por la degradacin total de una molcula de glucosa?
La oxidacin completa de la glucosa se lleva a cabo mediante las oxidaciones
respiratorias que se inician con la gluclisis en el hialoplasma y acaban en el
transporte de electrones en las mitocondrias. Mediante estas vas, la glucosa se
degrada completamente a CO2, y se obtienen de 36 a 38 molculas de ATP.

FRAGMENTO 2:
Medicin de la capacidad de realizar trabajo durante una reaccin a temperatura
y presin constante. Explicacin del significado de la magnitud de dicha
capacidad ya sea positiva o negativa.
Paso1.fragmento2.problema2:
El fragmento nos lleva a examinar el comportamiento celular desde un enfoque
termodinmico y desde el punto de vista bioqumico entender y analizar las
reacciones que se llevan a cabo teniendo presente las condiciones de temperatura
y presin (energa libre de gibss).
Paso2.fragmento2.problema2:
Temtica que conozco

Temtica que

Temticas que necesito

desconozco

Principios de la
termodinmica.

Importancia de la
termodinmica para
entender los
procesos bioqumicos
y sus reacciones.

para resolver el
problema.
Reacciones
termodinmicas a
nivel celular.
Energa libre de
gibss.

Paso3.fragmento2.problema2:
A qu se llama sistema termodinmico?
De qu depende que una reaccin transcurra espontneamente?
Qu es energa libre de Gibbs?

Paso4.fragmento2.problema2: Marco teorico.

REACCIONES TERMODINMICAS A NIVEL CELULAR.
Las clulas vivas son capaces de realizar la conversin de distintas formas de
energa y pueden intercambiar energa con su entorno, es conveniente revisar
algunas leyes o principios de la termodinmica que rigen las reacciones de este
tipo. El primer principio de la termodinmica es una ley de conservacin de la
energa y estipula que, aunque la energa se puede convertir de una forma a otra,
la energa total del sistema ha de permanecer constante. Por ejemplo, la energa
qumica disponible en un combustible metablico tal como la glucosa se puede
convertir en el proceso de la gluclisis en otra forma de energa qumica, el ATP.
La energa implicada en un gradiente osmtico electro potencial de protones
establecido a travs de la membrana mitocondrial puede convertirse en energa
qumica al utilizar dicho gradiente para impulsar la sntesis de ATP. Para discutir el
segundo principio de la Termodinmica se debe definir el trmino entropa. La
entropa (que se designa con el smbolo S) es una medida o indicador del grado
de desorden en un sistema. La entropa se puede considerar tambin como la
energa de un sistema que no se puede utilizar para realizar trabajo efectivo.
Todos los procesos, ya sean qumicos o biolgicos progresan hacia una situacin
de mxima entropa. No obstante, en los sistemas biolgicos es casi imposible
cuantificar cambios de entropa ya que estos sistemas raramente estn en
equilibrio. Por razones de sencillez y por su utilidad inherente en estos tipos de
consideraciones, se emplear la cantidad denominada energa libre. (M. Devlin,
2004)
ENERGA LIBRE DE GIBSS

La Energa libre (designada con la letra G) o energa libre de Gibbs de un sistema,

es la parte de la energa total del sistema que esta disponible para realizar trabajo
til y est dada por la siguiente relacin

Esta frmula es vlida cuando en un sistema particular discurre hacia el equilibrio

a temperatura y presin constante,
es la variacin en energa libre,
es la
variacin de entalpa o contenido calrico, T es la temperatura absoluta y
es la
variacin de entropa del sistema. La variacin de energa libre de una reaccin
qumica est relacionada con la constante de equilibrio de tal reaccin, por
ejemplo, una reaccin se puede escribir como:

y la expresin para la constante de equilibrio:

En condiciones estndar, cuando reactivos y productos se encuentran presentes

inicialmente a concentracin 1 M, a 1 atm de presin y una 1 M o pH 7, el cambio
de energa libre estndar se define como G.Se ha cambiado esta expresin y
definido la energa libre estndar a pH neutro, gel de bao 7,0 (
M), que es el
pH al cual tienen lugar la mayor parte de reacciones biolgicas. En estas
condiciones la variacin de energa libre se expresa en forma G y la constante
de equilibrio como
. Dado que en el equilibrio G = 0, se define la siguiente
expresin:

en donde R es la constante de los gases, cuyo valor es

, dependiendo de si la variacin de energa libre resultante se expresa en caloras
(cal) o julios (J) por mol; y T es la temperatura absoluta en Kelvin (K). De ah que,
si se puede determinar la constante de equilibrio de una reaccin, tambin puede
calcularse su variacin de energa libre estndar (G). Cuando la constante de
equilibrio se halla por debajo de la unidad, la reaccin es endergnica y G es
positiva. Cuando la constante de equilibrio es mayor que 1, la reaccin es
exergnica y G es negativa.
Tal como ya se ha dicho, la G de una reaccin define el trabajo disponible en
una reaccin cuando sustratos y productos estn presentes a concentracin 1 M.
Dicha situacin no se da en las clulas, ya que los compuestos raramente se
encuentran a concentracin 1M. De ah que una expresin relacionada con las
concentraciones intracelulares reales de sustratos y productos pueda proporcionar

datos sobre el trabajo disponible en una reaccin. La expresin para obtener G a

cualquier concentracin de sustrato o producto incluye la variacin de energa libre
para que una concentracin 1 M de sustrato y de producto alcancen el equilibrio
(G) y la variacin de energa para alcanzar una concentracin 1 M de sustratos
y productos:

(M. Devlin, 2004)

Paso5.fragmento2.problema2:
A qu se llama sistema termodinmico?
Un sistema termodinmico es cualquier regin macroscpica del universo,
formada por el conjunto de materia en estudio, que se separa del resto mediante
una superficie cerrada denominada superficie termodinmica. Principalmente, se
diferencian tres tipos de sistemas: Sistema cerrado. Un sistema es cerrado cuando
puede intercambiar energa con el entorno, pero no materia. Sistema abierto. Un
sistema es abierto cuando puede intercambiar materia y energa con el entorno.
Sistema aislado. Un sistema es aislado cuando no intercambia ni materia ni
energa con el entorno. Sistema adiabtico. Un sistema es adiabtico cuando no
intercambia materia ni energa en forma de calor con el entorno, pero s
intercambia energa en forma de trabajo.
De qu depende que una reaccin transcurra espontneamente?
Lo que permite predecir que una reaccin transcurra espontneamente o no es la
variacin de la energa libre ( G). Si G < 0, la reaccin es exergnica y transcurre
espontneamente. Si G > 0, la reaccin es endergnica y no transcurre
espontneamente; ocurrir en sentido contrario. Si G = 0, el sistema est en
equilibrio y no hay cambios.
Qu es energa libre de Gibbs?
La energa libre de Gibbs se usa en qumica para describir si una reaccin ocurrir
de forma espontnea o no. Podemos basarnos en dos cosas para calcular la
energa libre de Gibbs: el incremento o decremento de la entropa asociada con la
reaccin, y la cantidad de calor requerida o liberada por la misma, tambin
conocida como cambio en la entalpa.
Entropa
La entropa, definida como la medida del desorden del universo, debe
incrementarse para que una reaccin sea favorable. La ecuacin de la energa
libre de Gibs denota el cambio de entropa como "delta S", a veces escrito como

un tringulo, por la forma de la letra griega delta mayscula, y a veces como una
D. La entropa se incrementa en cualquier reaccin en la que un slido se
convierta en lquido, o un lquido en un gas. Tambin se incrementa en cualquier
reaccin en donde el nmero total de molculas es mayor al final que al comienzo.
Esto hace que el valor de delta S sea positivo para este tipo de reacciones.
Entalpa
El cambio en la entalpa, conocida como delta H, nos dice si la reaccin absorber
o liberar calor. Se describe a la entalpa como la cantidad de energa almacenada
en los productos y reactivos, y la ecuacin general como (delta H de productos) (delta H de reactivos), o sea, el total de energa almacenada en los productos
menos el total de energa almacenada en los reactivos. Estos valores para los
reactivos y productos tambin se conocen como entalpas de formacin.
Endotrmico y exotrmico
Si la entalpa de los productos es mayor que la de los reactivos, esto significa que
el producto tiene ms energa, y que por lo tanto, se debe aadir energa para que
ocurra la reaccin. Un delta H positivo denota una reaccin endotrmica (que
absorbe calor). De manera similar, los productos que tienen menos energa que
los reactivos implican que se ha escapado energa durante la reaccin, de modo
que una variacin de entalpa negativa describe una reaccin exotrmica (que
libera calor).
Clculos
La ecuacin de la energa libre de Gibbs como "delta G = delta H - T. delta S". La
temperatura en Kelvins aparece en la ecuacin para considerar la cantidad de
energa en el entorno. Como regla general, una variacin de entalpa negativa
(exotrmica) y una variacin de entropa positiva (aumento de entropa) dan un
valor de delta G negativo, lo cual significa que la reaccin se producir de forma
espontnea. Un valor de delta H positivo (endotrmico) y un valor de delta S
negativo (disminucin de la entropa) da un valor de delta G positivo, lo cual
significa que la reaccin no se produce de forma espontnea.

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