Sie sind auf Seite 1von 9

Acta bot. bras. 23(1): 1-9.

2009

Relaes entre a distribuio das espcies de diferentes estratos e as


caractersticas do solo de uma floresta aluvial no Estado do Paran, Brasil
Joema Carvalho1,3, Mrcia Cristina Mendes Marques2,5, Carlos Vellozo Roderjan3, Murilo Barddal1,3 e
Silas Garcia Aquino de Sousa4
Recebido em 7/08/2007. Aceito em 25/02/2008
RESUMO (Relaes entre a distribuio das espcies de diferentes estratos e as caractersticas do solo de uma floresta aluvial no
Estado do Paran, Brasil). Entre os fatores que influenciam a distribuio de espcies nas comunidades vegetais localizadas em regies
ribeirinhas, as caractersticas do solo so consideradas os mais importantes. No presente estudo, foram avaliadas a composio florstica,
a diversidade e a estrutura de trs estratos da vegetao e suas relaes com as caractersticas do solo em um fragmento de floresta aluvial
na bacia do rio Iguau, no estado do Paran. Buscou-se verificar se a estrutura e a diversidade da floresta nos diferentes estratos podem
ser explicadas por fatores edficos e hdricos. Caracterizaram-se os parmetros estruturais e a composio florstica de trs estratos da
vegetao % de regenerao (20 cm altura 1,30 m; 80 sub-parcelas de 1 m1 m), intermedirio (permetro altura do peito - PAP
< 15 cm, altura > 1,30 m; 20 sub-parcelas de 5 m5 m) e superior (PAP 15 cm, 20 parcelas de 10 m10 m) - e correlacionaram-se as
abundncias das espcies com os parmetros do solo e do lenol fretico de cada parcela. A floresta caracterizou-se por baixa diversidade
(H = 2,36 no estrato de regenerao, 2,49 no estrato no estrato intermedirio e 1,59 no estrato superior) e alta similaridade florstica entre
estratos (ndices de similaridade de Srensen 0,65). As relaes entre a distribuio espacial das espcies e as caractersticas do solo
foram distintas entre estratos: no estrato superior correlacionou-se com a profundidade do lenol fretico e o teor de matria orgnica; no
intermedirio, com profundidade do lenol e teor de alumnio, porm no estrato inferior nenhum dos fatores ambientais analisados
explicou a distribuio das espcies. Os resultados sugerem que a estrutura e a composio florstica destas comunidades aluviais refletem
os diferentes nveis de interao ao longo do ciclo de vida dos indivduos.
Palavras-chave: estrato de regenerao, floresta com Araucria, floresta Ombrfila Mista, lenol fretico, nutrientes do solo
ABSTRACT (Species distribution relationships of different strata and soil characteristics in an alluvial forest in Paran State, Brazil).
Soil characteristics are the most important factors influencing species distribution in alluvial forests. Here we evaluated species composition,
diversity and structure of three forest strata and their relationship with soil characteristics in a fragment of alluvial forest in the Iguau
River basin, Paran state. We asked if forest structure and diversity can be explained by edaphic and hydrological factors. We evaluated
structural variables and floristic composition of three forest strata: regeneration stratum (20 cm height 1.30 m; 80 subplots,
1 m1 m), intermediate stratum (perimeter at breast height - pbh < 15 cm, height > 1.30 m; 20 subplots, 5 m5 m) and upper stratum
(pbh 15 cm, 20 subplots, 10 m10 m). In addition, we correlated species abundance with soil parameters in each subplot. The forest
was characterized by a low diversity (Shannons index: regeneration stratum = 2.36; intermediate stratum = 2.49; upper stratum = 1.59)
and high floristic similarity among strata (Srensen index 0.65). The relationship of species spatial distribution and soil characteristics
was distinct among strata: species distribution was correlated with soil water-table levels and organic matter content in the upper stratum
and with soil water-table levels and aluminum concentration in the intermediate stratum. On the other hand no significant correlation was
verified in the regeneration stratum. Our results suggest that community structure and floristic composition in alluvial forests reflect
different interactions during individual life cycles.
Key words: Araucaria forest, ombrophilous forest, regeneration stratum, soil nutrients, water table

Introduo
A Floresta Ombrfila Mista (Floresta com Araucria)
que ocorre, principalmente, nos estados do sul do Brasil,
caracterizada por apresentar flora de origem tropical
(afro-brasileira) e temperada (austro-brasileira) e por
1
2
3
4

diferenciar-se florstica e estruturalmente em funo da


altitude e latitude (Veloso et al. 1991). Nas reas prximas
aos rios, a Floresta Ombrfila Mista percorre, em geral,
terrenos recentes (Holoceno) de geomorfologia plana at
suave-ondulada e em processo de sedimentao aluvial,
onde os solos so, freqentemente, cobertos por guas

Ps-Graduao em Engenharia Florestal


Universidade Federal do Paran, SCB, Departamento de Botnica, C. Postal 19.031, 81531-980 Curitiba, PR, Brasil
Universidade Federal do Paran, SCA, Departamento de Cincias Florestais, 80201-170 Curitiba, PR, Brasil.
Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuria, Centro de Pesquisa Agroflorestal da Amaznia Ocidental CPAA, C. Postal 319, 69010-970
Manaus, AM, Brasil
Autor para correspondncia: mmarques@ufpr.br

Carvalho, Marques, Roderjan, Barddal & Sousa: Relaes entre a distribuio das espcies de diferentes estratos...

fluviais (Klein & Hatschbach 1962; Roderjan et al. 2002).


Nestes locais, as comunidades florestais apresentam-se
diferenciadas, em geral, com baixa riqueza (Klein &
Hatschbach 1962), constituindo as chamadas Florestas
Ombrfilas Mistas Aluviais (Veloso et al. 1991).
As comunidades vegetais que ocupam reas aluviais
so influenciadas principalmente pelas caractersticas do
substrato (Curcio et al. 2007). A dinmica de
movimentao do curso da gua promove eroso e
deposio de sedimentos, influenciando no relevo aluvial
(Troppmair & Machado 1974; Salo & Kalliola 1991).
Tais variaes na altura do terreno, juntamente com a
profundidade do lenol fretico e a velocidade de
drenagem da gua (Torezan & Silveira 2002; Bianchini
et al. 2003; Dalanesi et al. 2004) influenciam fortemente
a ocorrncia de espcies (Joly 1991). Adicionalmente,
as caractersticas nutricionais do solo so influenciadas
pela baixa drenagem do terreno (Dalanesi et al. 2004), o
que deve exercer influncia no estabelecimento de plantas
(Ivanauskas et al. 1997; Kotchetkoff-Henriques et al.
2005), bem como na abundncia relativa das espcies
(Lima et al. 2003). No entanto, como as caractersticas
do substrato no so constantes no tempo e no espao,
espcies acumulam-se nos microstios disponveis, o que,
em longo prazo, favorece uma riqueza de espcies
relativamente alta na comunidade aluvial (Bianchini et al.
2003; Lima et al. 2003).
As condies fsicas do ambiente influenciam a
ocorrncia de plantas em todas as fases de sua vida,
mas no estdio juvenil que a sobrevivncia mais crtica
(Crawley 1997). No caso de espcies que ocorrem em
florestas aluviais, o estresse provocado pela inundao
pode tanto limitar o crescimento das plntulas quanto
no causar efeitos (Joly 1991; 1996), dependendo do
grau de tolerncia da espcie (Marques et al. 2003).
Como as demandas energticas variam conforme o
desenvolvimento da planta (Medri et al. 2002), possvel
que indivduos de diferentes idades sofram influncia
diferenciada do excesso de gua no solo e das alteraes
na concentrao de macro e micronutrientes.
A partir do estdio juvenil at o adulto, os indivduos
de uma populao vegetal passam por uma srie de filtros
ambientais e biolgicos que limitam seu estabelecimento
(Connel et al. 1984). Durante este processo, as espcies
passam a experimentar formas diferenciadas de interao,
resultando em comunidades de estrutura e composio
distintas (Richards 1979; Hubbell & Foster 1990).
Espcies raras e abundantes na comunidade podem
sofrer efeitos diferenciados durante a passagem por tais
filtros. Assim, por exemplo, uma espcie abundante no
estdio juvenil pode sofrer mais os efeitos da densidade
que uma espcie rara, mas no estdio adulto tal assimetria
pode ser menor (Solon 1980; Veblen 1992). Adicional-

mente, as condies e recursos disponveis em diferentes


pores do gradiente vertical de uma floresta estabelecem
nichos diferenciados para as plantas (Hubbell & Foster
1990). Em uma floresta aluvial, onde a umidade do solo
deve influenciar de maneira distinta plantas de diferentes
estdios de desenvolvimento, o gradiente de umidade
pode determinar diferenas estruturais entre os estratos
da comunidade.
Neste estudo foram avaliadas a composio
florstica, a diversidade e a estrutura de trs estratos de
uma Floresta Ombrfila Mista Aluvial da bacia
hidrogrfica do rio Iguau, no Paran, e suas relaes
com a profundidade do lenol fretico e com variveis
fsico-qumicas do solo, buscando-se verificar se a
estrutura da floresta pode ser explicada por fatores que
atuam diferentemente em plantas de distintos estdios
de desenvolvimento.

Material e mtodos
O local de estudo est inserido nos domnios da
Floresta Ombrfila Mista, em sua sub-formao Aluvial,
no rio Barigi, bacia hidrogrfica do rio Iguau, no
municpio de Araucria, Paran (253512S e
492053,5W, a 920 m de altitude). Nesta regio este
tipo vegetacional situa-se em terrenos baixos do
Holoceno, em solos sazonalmente cobertos pelas guas
fluviais, formando charcos temporrios (Klein &
Hatschbach 1962). De acordo com a classificao de
Koeppen, o clima da regio do tipo Cfb - temperado,
com veres frescos, geadas freqentes, sem estao seca
definida, com mdias anuais de temperatura do ms mais
quente inferiores a 22 C e do ms mais frio inferiores a
18 C (IAPAR 1978). A plancie aluvionar estudada
abrange os solos hidromrficos minerais da ordem dos
Gleissolos, inseridos na categoria dos Hplicos e dos
Melnicos. A vegetao da regio caracterizada pela
Floresta Ombrfila Mista Aluvial em bom estado de
conservao, mas em alguns locais descaracterizada,
devido alterao natural do curso do rio Barigi (Barddal
2004a).
Um fragmento dessa vegetao, com rea de
aproximadamente 5 ha, foi escolhido para este estudo,
no interior do qual foi delimitada para amostragem uma
rea de 0,2 ha, dividida em 20 parcelas de 10 m10 m
cada. Para caracterizar a oscilao sazonal do lenol
fretico, foi instalado, prximo ao centro de cada parcela,
um piezmetro por meio do qual a profundidade do lenol
fretico foi acompanhada mensalmente durante 12
meses. A partir dos dados mensais calcularam-se os
valores mdios de altura do lenol fretico de cada
parcela a fim de utilizar nas relaes com as distribuies
das espcies. A caracterizao pedolgica de cada unidade

Acta bot. bras. 23(1): 1-9. 2009.

amostral foi realizada por meio da perfurao do solo


com trado e coleta dos horizontes A e C, no centro de
cada parcela de 10 m10 m (20 pontos de amostra), ao
mesmo tempo em que se fazia sua descrio morfolgica.
As amostras foram levadas ao laboratrio de Solos e
Nutrio Florestal da Empresa Brasileira de Pesquisa
Agropecuria (EMBRAPA-Florestas) onde, seguindo as
normas usuais (EMBRAPA 1979), foram feitas anlises
qumicas e granulomtricas.
Entre dezembro/2001 e janeiro/2002, foi feito um
levantamento de espcies arbreas e arbustivas do estrato
superior (indivduos com Permetro Altura do Peito PAP 15 cm, nas 20 parcelas de 10 m10 m), do estrato
intermedirio (PAP < 15 cm, altura > 1,30 m; em 20
sub-parcelas de 5 m5 m sistematicamente alocadas no
interior de cada uma das parcelas do estrato superior) e
do estrato de regenerao (0,20 m < altura < 1,30 m;
em quatro sub-parcelas de 1 m1 m, em 80 sub-parcelas
alocadas no interior das parcelas do estrato superior).
Todos os indivduos arbreos e arbustivos foram
amostrados, sendo anotados a espcie e o dimetro do
colo. Quando necessrio, material testemunho foi
coletado e preparado de acordo com tcnicas usuais de
herborizao, para posterior determinao. A organizao
sistemtica das famlias foi feita de acordo com APG II
- Angiosperm Phylogeny Group verso II (2003) e a
verificao dos nomes cientficos, conforme Missouri
Botanical Garden (1968). Os dados totais foram
utilizados para a estimativa da densidade de cada espcie
(indivduos.ha-1) e para clculos de densidade e ndice
de diversidade de Shannon (H) (Mueller-Dombois &
Ellenberg 1974), para a comunidade como um todo em
cada estrato. Anlises florsticas e fitossociolgicas dos
estratos intermedirio e superior foram publicadas,
respectivamente, em Barddal 2004a e Barddal 2004b.
Para a comparao florstica entre estratos,
utilizou-se o ndice de Similaridade de Srensen (MuellerDombois & Ellenberg 1974). Para comparao dos
ndices de diversidade de Shannon, utilizou-se o teste t
especfico para este ndice (Zar 1999). A riqueza de
espcies nos trs estratos foi comparada atravs de curva
de rarefao, com o programa EstimateS (Cowell 2005).
Nesta anlise construda uma curva mdia de nmero
de espcies em funo do nmero de indivduos
amostrados (valores cumulativos) aps 100 aleatorizaes dos dados observados, corrigindo eventuais
distores provenientes de tamanhos amostrais distintos
nos trs estratos.
Visando determinar se o padro florstico dos
diferentes estratos nas parcelas est relacionado com
fatores hidrolgicos e edficos, foram relacionados os
dados de abundncia de indivduos de cada espcie com
a profundidade mdia anual do lenol fretico, fertilidade

do solo (porcentagem de argila, soma de bases,


quantidade de matria orgnica e concentrao de ons
alumnio) alm de ter sido includo nas anlises o tipo de
solo em cada parcela. Com base nesses dados,
procedeu-se, para cada estrato, uma anlise de ordenao
por DCA (Detrended Correspondence Analysis), atravs
do programa PC-ORD 5.0. Em cada situao foram
construdas duas matrizes, a primeira contendo os dados
de abundncia de espcies e a segunda contendo os
dados das variveis do solo nas parcelas. Como outras
anlises de correspondncia, a DCA ordena espcies e
amostras (parcelas) simultaneamente, mas tem a
vantagem de ser aplicvel em casos onde no h
previsibilidade na distribuio das amostras e espcies
no espao (McCune & Grace 2002). Aps a
determinao dos dois eixos da anlise, a significncia
dos coeficientes de correlao foi verificada em tabela
para diferentes intervalos de confiana (Zar 1999).

Resultados
No estrato de regenerao foram amostrados 586
indivduos distribudos 34 espcies sendo as mais
representativas em termos de abundncia Allophyllus
edulis (245 indivduos), Myrciaria tenella (65),
Myrrhinium atropurpureum (35), Matayba elaeagnoides
(27) e Eugenia uniflora (24). No estrato intermedirio
foram encontrados 918 indivduos de 39 espcies.
A. edulis (327 indivduos), Daphnopsis racemosa (112),
M. tenella (89), E. uniflora (43) e Blepharocalix
salicifolius (40) foram as espcies mais abundantes. No
estrato superior foram amostrados 507 indivduos de
29 espcies, sendo Sebastiania commersoniana (326
indivduos), A. edulis (39), M. atropurpureum (26) e
Myrceugenia glaucescens (23) as mais abundantes (Tab.
1 e 2).
Considerando os trs estratos juntos, foram
amostradas 52 espcies (Tab. 1). As espcies comuns
aos trs estratos corresponderam a 31% do total. As
porcentagens de espcies exclusivas nos estratos de
regenerao, intermedirio e superior foram,
respectivamente, 10%, 19% e 10% (Tab. 1). O ndice
de similaridade florstica de Srensen (S) revelou grande
semelhana entre estratos, sendo maior a semelhana
entre o estrato de regenerao e o intermedirio
(S = 0,71), seguido pelos estratos de regenerao e
superior (S = 0,67) e, por ltimo, estrato intermedirio e
superior (S = 0,65).
Espcies que eram raras (consideradas as que
apresentavam densidade menor que 10% da densidade
total do compartimento) no estrato de regenerao e
intermedirio tambm foram raras ou no ocorreram no
estrato superior (Tab. 1). J Dalbergia frutescens,

Carvalho, Marques, Roderjan, Barddal & Sousa: Relaes entre a distribuio das espcies de diferentes estratos...

Tabela 1. Relao de espcies, respectivas famlias, abreviaes e densidades estimadas (indivduos.ha-1) nos estratos de regenerao, intermedirio
e superior de uma Floresta Ombrfila Mista Aluvial no Estado do Paran, Brasil. (*) espcie de hbito predominantemente arbustivo (**)
espcie extica. (r) espcie rara no referido estrato (densidade < 10% da densidade total do compartimento).
Famlia/Espcie

ANARCADIACEAE
Lithraea brasiliensis Marchand
Schinus terebinthifolius Raddi
AQUIFOLIACEAE
Ilex cf. brevicuspis Reiss.
ARECACEAE
Syagrus romanzoffiana (Cham.) Glassman
CANELLACEAE
Capsicodendron dinisii (Schwacke) Occhioni
CELASTRACEAE
Maytenus ilicifolia (Schrad.) Planch.)
ERYTHROXYLACEAE
Erythroxylum myrsinites Mart.
EUPHORBIACEAE
Sebastiania brasiliensis Spreng.
S. commersoniana (Baillon) Smith & Downs
FABACEAE - FABOIDEAE
Dalbergia frutescens (Vell.) Britton
Machaerium paraguariense Hassl.
Xylosma pseudosalzmanii Sleumer
FABACEAE - MIMOSOIDEAE
Inga marginata Willd.
ICACINACEAE
Citronela sp.
LAURACEAE
Nectandra megapotamica (Spreng.) Mez
Ocotea puberula (Rich.) Nees
O. pulchella Mart.
LOGANIACEAE
Strychnos brasiliensis (Spreng.) Mart.
MELASTOMATACEAE
Miconia cinerascens Miq. (*)
MELIACEAE
Trichilia elegans A. Juss.
FABACEAE - MIMOSOIDEAE
Inga marginata Willd.
MYRTACEAE
Blepharocalyx salicifolius (Kunth) Berg.
Calyptranthes concinna DC.
Campomanesia xanthocarpa Berg.
Eugenia uniflora L.
E. uruguayensis Camb.
Gomidesia palustris (DC.) D. Legr.
Myrceugenia glaucescens (Camb.) Legr. & Kaus.
Myrcia hatschbachii D. Legr.
M. laruotteana Camb.
Myrcia sp.
Myrcianthes gigantea (D. Legr.) D. Legr.
Myrciaria tenella (DC.) Berg. (*)
Myrrhinium atropurpureum Schott
Espcie Indeterminada 1
Espcie Indeterminada 2
MYRSINACEAE
Myrsine umbellata Mart.
OLEACEAE
Ligustrum vulgare L. (**)

Abreviao

Estratos
Regenerao

Intermedirio

Superior

LBRAS
STERE

30
90

IBREV

20 (r)

SROMA

125 (r)

100 (r)

CDINI

120 (r)

MILIC

1.750

240

EMYRS

40 (r)

SBRAS
SCOMM

250 (r)
1.625

480
700

15 (r)
1.630

DFRUT
MPARA
XPSEU

2.000
1.375
-

20 (r)
180
20 (r)

10 (r)
50
5 (r)

IMARG

5 (r)

CITRO

500 (r)

NMEGA
OPUBE
OPULC

375 (r)
375 (r)
375 (r)

40 (r)
40 (r)

SBRSS

250 (r)

80 (r)

MCINE

20 (r)

TELEG

250 (r)

160 (r)

5 (r)

IMARG

5 (r)

BSALI
CCONC
CXANT
EUNIF
EURUG
GPALU
MGLAU
MHATS
MLARU
MYRCI
MGIGA
MTENE
MARTRO
INDET
INDEE

2.625
500 (r)
1.000
3.000
1.000
875
125 (r)
125 (r)
625 (r)
8.125
4.375
250 (r)
125 (r)

160 (r)
860
460
20 (r)
440
120 (r)
40 (r)
80 (r)
1.780
560
-

45
5 (r)
3 (r)
10 (r)
5 (r)
115
5 (r)
130
-

MUMBE

20 (r)

LVULG

125 (r)

20 (r)

10 (r)
continua

Acta bot. bras. 23(1): 1-9. 2009.


Tabela 1 (continuao)

Famlia/Espcie

Abreviao

PODOCARPACEAE
Podocarpus lambertii Klotsch ex Endl.
RHAMNACEAE
Hovenia dulcis Thunb. (**)
Scutia buxifolia Reiss.
ROSACEAE
Prunus sellowii Koehne
RUBIACEAE
Guettarda uruguensis Cham. & Schltdl.
Rudgea parquioides (Cham.) M. Arg. (*)
SALICACEAE
Casearia decandra Jacquin
Xylosma pseudosalzmanii Sleumer
SAPINDACEAE
Allophylus edulis (A. St.-Hil.) Radlk. ex Warm.
Cupania vernalis Camb.
Matayba elaeagnoides Radlk.
PICRAMNIACEAE
Picramnia parvifolia Engler ex Chart.
SYMPLOCACEAE
Symplocos uniflora (Pohl.) Benth.
THYMELAEACEAE
Daphnopsis racemosa Griseb
TILIACEAE
Luehea divaricata Mart. & Zucc.
VERBENACEAE
Vitex megapotamica (Sprengel) Moldenke
Densidade total

Tabela 2. Parmetros estruturais dos estratos de regenerao (20 cm


altura 1,30 m), intermedirio (permetro altura do peito - PAP
< 15 cm, altura > 1,30 m) e superior (PAP 15 cm) de uma Floresta
Ombrfila Mista Aluvial no Estado do Paran, Brasil.
Parmetro

Estratos
Regenerao

Abundncia total
Densidade estimada
(indivduos.ha-1)
Riqueza
H

Intermedirio Superior

586
73.107

918
17.560

507
2.503

34
2,36

39
2,49

29
1,59

Campomanesia xanthocarpa, Eugenia uniflora e


Eugenia uruguensis, que eram abundantes nos estratos
de regenerao e intermedirio, mostraram-se raras no
estrato superior (Tab. 1).
A partir do estrato de regenerao at o estrato
superior, a densidade e o ndice de diversidade
diminuram (Tab. 2). Os valores do ndice de diversidade
de Shannon (H) diferiram entre os estratos (todos os
pares t > 71,13; P < 0,05) sendo maior no estrato
intermedirio, seguido pelos estratos de regenerao e o

Estratos
Regenerao

Intermedirio

Superior

PLAMB

20 (r)

HDULC
SBUXI

1.125

400

15 (r)
25

PSELO

250 (r)

5 (r)

GURUG
RPARQ

440
40 (r)

55
-

CDECA
XPSEU

1.500
-

260
20 (r)

10 (r)
5 (r)

AEDUL
CVERN
MELAE

30.625
1.000
3.375

6.540
620

195
-

PPARV

250 (r)

140 (r)

15 (r)

SUNIF

20 (r)

DRACE

2.857

2.240

LDIVA

10 (r)

VMEGA

20 (r)

5 (r)

73.107

17.560

2.503

superior (Tab. 2). A curva de rarefao (Fig. 1) mostrou


que para um mesmo nmero de indivduos (500) o
nmero de espcies no estrato de regenerao maior
que os demais estratos, demonstrando que a riqueza
diminui gradativamente a partir do estrato de
regenerao, para os estratos intermedirio e superior.
As DCAs geradas em cada um dos estratos
resultaram nos eixos 1 e 2 dos diagramas (Fig. 2). Nem
todas as variveis avaliadas tiveram relao com os eixos
interpretados; soma de bases e porcentagem de argila
no foram variveis significativas em nenhuma DCA.
Alm disso, as variveis que compem os eixos 1 e 2
no foram as mesmas nos diferentes estratos (Tab. 3).
Para o estrato superior, os eixos 1 e 2 so correlacionados
com a quantidade de matria orgnica e a profundidade
do lenol fretico (Tab. 3). No estrato superior (Fig 2A)
possvel verificar uma distino de grupos de espcies
mais relacionadas com solos ricos em matria orgnica
(por exemplo, Machaerium paraguariensis, Inga
marginata, Scutia buxifolia), de espcies relacionadas a
solos melhor drenados (Casearia decandra, Hovenia
dulcis, Picramia parvifolia) ou ocorrentes em locais de
lenol fretico mais superficial (Xylosma

Carvalho, Marques, Roderjan, Barddal & Sousa: Relaes entre a distribuio das espcies de diferentes estratos...
Tabela 3. Coeficientes de correlao para cada varivel, comprimento
do gradiente e autovalores para os eixos gerados pelas DCAs dos trs
estratos de uma Floresta Ombrfila Mista Aluvial no Estado do Paran,
Brasil. *P < 0,05; **P < 0,01; ns = no significativo (P > 0,05).

Nmero acumulado de espcies

Nmero acumulado de indivduos


Figura 1. Curva de rarefao para o nmero de espcies ( 1 desvio
padro) amostradas em 20 parcelas de uma Floresta Ombrfila Mista
Aluvial no Estado do Paran, Brasil. ( Estrato superior;
--r--Estrato intermedirio; ---- Estrato de regenerao).

pseudosalzmanii, Luehea divaricata, Sebastiania


brasiliensis). No estrato intermedirio, o eixo 1 representa
a profundidade do lenol fretico e o teor de alumnio
(Tab 3). Espcies com ocorrncia em solos melhor
drenados e com maiores teores de alumnio foram, por
exemplo, Podocarpus lambertii, Myrceugenia glauscences
e C. decandra (Fig 2B). No estrato de regenerao,
nenhuma das variveis apresentou coeficientes de
correlao significativos com os eixos da DCA, indicando
que as variveis do solo avaliadas e a profundidade do
lenol fretico no explicam a distribuio de abundncia
das espcies entre parcelas.

Estrato/varivel

Eixo 1

Eixo 2

Estrato superior
Profundidade do lenol fretico
Matria orgnica
Alumnio
Comprimento do gradiente
Autovalor

ns
-0,47*
ns
1,19
0,17

0,39*
ns
ns
1,06
0,09

Estrato intermedirio
Profundidade do lenol fretico
Matria orgnica
Alumnio
Comprimento do gradiente
Autovalor

-0,49*
ns
-0,62**
1,95
0,31

ns
ns
ns
1,57
0,11

Estrato de regenerao
Profundidade do lenol fretico
Matria orgnica
Alumnio
Comprimento do gradiente
Autovalor

ns
ns
ns
1,60
0,36

ns
ns
ns
1,65
0,19

Discusso
A Floresta Ombrfila Mista Aluvial estudada
caracterizada por valores relativamente baixos de
diversidade em todos os estratos, o que demonstra o
carter restritivo dos ambientes aluviais (Jacomine 2001;
Bianchini et al. 2003). A profundidade do lenol fretico,
a quantidade de matria orgnica e os teores de alumnio,
que so fatores que geralmente influenciam na ocorrncia

Eixo 1

Eixo 2

Eixo 2

Eixo 2

Eixo 1

Eixo 1

Figura 2. Distribuio das parcelas e espcies de acordo com os eixos 1 e 2 da DCA gerada a partir dos dados de abundncia das espcies
ocorrentes no estrato superior (A), intermedirio (B) e de regenerao (C) em uma Floresta Ombrfila Mista Aluvial no Estado do Paran,
Brasil. Abreviaes das espcies de acordo com a Tab. 1 (Classe de solo da parcela: = Gleissolo Hplico; = Gleissolo Melnico).

Acta bot. bras. 23(1): 1-9. 2009.

das espcies (Ponnamperuma 1984; Lima et al. 2003),


tiveram relao com a distribuio das abundncias das
espcies no local de estudo. No entanto, as diferenas
estruturais e florsticas entre estratos, somadas aos
diferentes nveis de relao das abundncias das espcies
com os fatores edficos e hdricos, sugerem complexas
interaes entre a comunidade vegetal e o ambiente.
Nos estratos de regenerao e intermedirio,
Allophyllus edulis foi a espcie mais abundante, o que
esperado, uma vez que possui ampla distribuio e ocorre
associada a plancies aluvionares (Reitz et al. 1978; Reitz
1980; Cervi et al. 1989). Myrciaria tenella foi a segunda
espcie mais abundante nos estratos de regenerao e
intermedirio e espcie comum em florestas de galeria
(Legrand & Klein 1978). Sebastiania commersoniana,
que era menos abundante no estrato de regenerao e
intermedirio, foi a mais abundante no estrato superior,
o que sugere falhas no processo reprodutivo ou ento
exigncias ambientais diferenciadas para plantas de
diferentes estdios.
No geral, todos os estratos apresentaram baixa diversidade florstica (H 2,49) quando comparada, por
exemplo, queles valores observados em Florestas
Ombrfilas Mistas Montanas (H = 3,00, Nascimento
et al. 2001; H = 2,70, Kozera et al. 2006). Florestas
aluviais tendem a apresentar menor diversidade de espcies quando comparadas s florestas situadas em reas
de drenagem livre (Whittaker 1972; Richards 1979; Nebel
et al. 2001). As condies resultantes da saturao hdrica
do solo em geral levam dominncia de poucas ou de
uma nica espcie (Richards 1979; Bianchini et al. 2003).
Os estratos apresentaram alta similaridade florstica
entre si (ndices de similaridade superiores a 0,65). No
entanto, algumas espcies relativamente abundantes no
estrato de regenerao tiveram menos indivduos no
estrato intermedirio e deixaram de ocorrer no superior
(por exemplo, Maytenus ilicifolia, Myrciaria tenella,
Matayba elaeagnoides, Citronela sp.). Por outro lado,
espcies que no estavam presentes no estrato de
regenerao foram amostradas nos outros estratos
(Lithraea brasiliensis, Schinus terebinthifolius, Xylosma
pseudosalzmanii, Inga marginata, Hovenia dulcis,
Guetterda uruguensis, Luehea divaricata, Vitex
megapotamica). possvel que a dinmica destes
ambientes aluvionares tenha resultado em alteraes
ambientais (por exemplo, na umidade do solo, na
disponibilidade de luz, entre outros) que interferiram no
estabelecimento de plantas em diferentes momentos,
causando as diferenas nas ocorrncias das espcies nos
estratos. Com isso, houve uma progressiva diminuio
da similaridade florstica, a partir do estrato de
regenerao. No estrato intermedirio, a presena de
algumas espcies, predominantemente arbustivas

7
(M. tenella, Rudgea parquioides e Miconia cinerascens),
fez com que houvesse uma maior proporo de espcies
exclusivas (19%), diferenciando-se, principalmente, em
relao ao estrato superior.
A diversidade e a riqueza foram decrescentes do
estrato de regenerao para o superior, demonstrando
que, embora um grande nmero de propgulos possa
chegar at a floresta aluvial, fatores relacionados com a
qualidade dos microstios de regenerao limitam o
estabelecimento de muitas delas. A diminuio da riqueza
de espcies a partir do estrato de regenerao para o
superior diverge de resultados previamente encontrados
em Florestas de Restinga (Marques 2002), onde a
diversidade aumentou a partir do estrato de regenerao.
Isto pode indicar que, em florestas aluviais como a
estudada, a restrio ao estabelecimento seja forte nas
etapas iniciais do desenvolvimento da planta, impondo
uma seletividade que resulta em poucas populaes de
alta abundncia no estrato superior. Entre um estrato e
outro, existe uma grande diferena em relao s
condies ambientais, como a intensidade luminosa, de
umidade do ar e de vento (Richards 1979), resultando
em nichos distintos para o estabelecimento das plantas
(Grubb 1977; Hubbell & Foster 1990). Desta forma,
cada estrato constitudo por um grupo de espcies
tolerantes a uma determinada situao.
A distribuio das espcies nas parcelas nos
diferentes estratos teve relao com algumas
caractersticas do solo, sendo profundidade do lenol
fretico e teores de matria orgnica e alumnio as mais
importantes. Apesar disso, os resultados da DCA
mostraram que indivduos dos diferentes estratos
apresentam relaes diferenciadas com a profundidade
do lenol e os fatores do solo. Tais diferenas devem ser
decorrentes do porte distinto das plantas (principalmente
profundidade da raiz) que faz com que a forma de
absoro de gua e nutrientes e, conseqentemente, as
exigncias metablicas, sejam diferenciadas. Isto foi mais
evidente para a distribuio dos indivduos do estrato de
regenerao, que no apresentou fortes relaes com as
variveis avaliadas. As plantas deste estrato, pequenas e
com sistemas radiciais pouco desenvolvidos, devem
sofrer pouca influncia da profundidade do lenol fretico
(que influenciou os outros dois estratos), sendo sua
distribuio, neste estdio, mais provavelmente decorrente
de fatores biolgicos (e.g. disperso, competio) ou de
outros fatores ambientais no analisados neste estudo,
como, por exemplo, a disponibilidade de luz. Em longo
prazo, medida que as plantas crescem, a presso de
seleo oriunda do ambiente, especialmente da
profundidade do lenol fretico, levaria eliminao de
espcies que, embora tenham sido amostradas no estrato
de regenerao, no seriam recrutadas para os estratos

Carvalho, Marques, Roderjan, Barddal & Sousa: Relaes entre a distribuio das espcies de diferentes estratos...

intermedirio e superior.
Lenol fretico pouco profundo restringe a
ocorrncia de espcies em ambientes aluviais (Joly 1991;
Lobo & Joly 2001; Medri et al. 2002) e este fator teve
forte influncia na ocorrncia de espcies tolerantes
(Sebastiania brasiliensis, Xylosma pseudosalzmanii,
Luehea divaricata) e menos tolerantes (Casearia
decandra, Hovenia dulcis, Picramnia parvifolia)
saturao hdrica do solo. Ao excesso de ons alumnio
usualmente atribuda toxicidade para muitas espcies
de plantas (Jacomine 2001; Gonalves et al. 2003;
Haridasan & Arajo 2005) o que pode ter restringido a
ocorrncia de algumas espcies intolerantes em algumas
parcelas, no interferindo na distribuio de espcies
aparentemente mais tolerantes, tais como Podocarpus
lamberti. No entanto, importante ressaltar que existe
uma forte covarincia entre concentrao de alumnio e
profundidade do lenol fretico, o que muitas vezes
dificulta a interpretao da distribuio das espcies em
funo deste fator edfico.
Altos teores de matria orgnica aumentam a
fertilidade do solo, o que essencial para o metabolismo
vegetal (Malavolta 2006). A maior parte das espcies do
estrato superior esteve positivamente relacionada com
este fator e apenas algumas delas (como, por exemplo,
Myrciaria tenella e Allophylus edulis) parecem no
necessitar de solos frteis para seu desenvolvimento.
Embora as comunidades ocorrentes em ambientes
riprios sejam geralmente interpretadas apenas luz da
distribuio de indivduos adultos (que formam o estrato
superior) e em relao ao excesso de gua no solo, os
resultados encontrados na Floresta Ombrfila Mista
Aluvial aqui estudada demonstram que plantas de outros
estdios de desenvolvimento (estratos intermedirio e
de regenerao) e outros fatores do solo (em especial os
fatores qumicos) devem tambm ser considerados.
Portanto, a estrutura e riqueza destas comunidades
resultam de diferentes nveis de interao ao longo do
ciclo de vida dos indivduos.

Agradecimentos
A Gustavo Ribas Curcio, pela orientao nas coletas
e anlises do solo em laboratrio; Giselda Durigan e a
dois revisores annimos, pelas sugestes ao manuscrito;
ao CNPq, pela bolsa concedida primeira autora;
Refinaria Presidente Getlio Vargas (REPAR), pelo apoio
financeiro ao projeto Diagnstico e monitoramento da
cobertura vegetal da rea de influncia direta e indireta
do vazamento de leo da REPAR, Araucria, PR, no
qual este estudo esteve inserido; Capes pelo apoio
financeiro (bolsa ps-doc) Mrcia C.M. Marques,
quando da finalizao deste artigo.

Referncias bibliogrficas
Angisosperm Phylogeny Group II. 2003. An update of the Angiosperm
phylogeny group classification for the ordens and families of
flowering plants: APG II. Annals of the Botanical Journal of
the Linnean Society 141: 399-436.
Barddal, M.L.; Roderjan, C.V.; Galvo, F. & Curcio, G.R. 2004.
Fitossociologia do sub-bosque de uma Floresta Ombrfila Mista
Aluvial, no municpio de Araucria, PR. Cincia Florestal 14:
35-45.
Barddal, M.L.; Roderjan, C.V.; Galvo, F. & Curcio, G.R. 2004. Caracterizao florstica e fitossociolgica de um trecho sazonalmente
inundvel de floresta aluvial, em Araucria, PR. Cincia Florestal 14: 37-50.
Bianchini, E.; Popolo, R.S.; Dias, M.C. & Pimenta, J.A. 2003. Diversidade e estrutura de espcies arbreas em rea alagvel do municpio de Londrina, Sul do Brasil. Acta Botanica Brasilica 17:
405-419.
Cervi, A.C.; Paciornik, E.F.; Vieira, R.F. & Marques, L.C. 1989. Espcies
vegetais de um remanescente de Floresta de Araucria (Curitiba, Brasil): Estudo preliminar I. Acta Biolgica Paranaense 18: 73-114.
Connel, J.H.; Tracey, J.G. & Webb, L.J. 1984. Compensatory
recruitment, growth, and mortality as factors maintaining rain
forest tree diversity. Ecological Monographs 54: 141-164.
Cowell, R.K. 2005. EstimateS: statistical estimation of species
richness and shared species from samples. Version 7.5. Guia
do usurio e aplicao disponvel em: http://purl.oclc.org/estimates.
Crawley, M.J. 1997. Plant Ecology. 2nd ed. Oxford, Blackwell Scientific
Publishing.
Curcio, G.R.; Galvo, F.; Bonnet, A.; Barddal, M.L. & Dedecek, R.A.
2007. A floresta fluvial em dois compartimentos do rio Iguau,
Paran, Brasil. Floresta 37: 125-147.
Dalanesi, P.E., Oliveira Filho A.T. & Fontes, M.A.L. 2004. Flora e
estrutura do componente arbreo da floresta do Parque Ecolgico
Quedas do Rio Bonito, Lavras, MG e correlaes entre a distribuio das espcies e variveis ambientais. Acta Botanica Brasilica
18: 737-757.
EMBRAPA - CNPF. 1979. Manual de mtodos de anlise de solo.
Braslia, Servio de produo da informao. Rio de Janeiro, CNPS.
Gonalves, J.L.M.; Nogueira, L.R. & Ducatti, F. Recuperao de solos
degradados. Pp. 111-163. In: Kageyama, P.Y.; Oliveira, R.E.;
Moraes, L.F.D.; Engel, V.L. & Gandara, F.B. 2003. Restaurao
Ecolgica de Ecossitemas Naturais. FEPAF.
Grubb, P.J. 1977. The maintenance of species-richness in plant
communities: The importance of the regeneration niche.
Biological Review 52: 107-145.
Haridasan, M. & Arajo, G.M. 2005. Perfil nutricional de espcies
lenhosas de duas florestas semidecduas em Uberlndia, MG. Revista Brasileira de Botnica 28: 295-303.
Hubbell, S.P. & Foster, R.B. 1990. The fate of juvenile trees in a
Neotropical forest: implications for the natural maintenance of
tropical tree diversity. In: Bawa, K.S. and Hadley, M. Reproductive
Ecology of Tropical Forest Plants. Main and the Biosphere
Series. Paris, The Parthenon Publishing Group. UNESCO.
IAPAR. 1978. Cartas climticas bsicas do Estado do Paran.
Londrina.
Ivanauskaus, N.M.; Rodrigues, R.R. & Nave, A.G. 1997. Aspectos
ecolgicos de um trecho da floresta de brejo de Itatinga, SP:
florstica, fitossociologia e seletividade de espcies. Revista Brasileira de Botnica 20: 139-153.
Jacomine, P.K.T. 2001. Solos sob Matas Ciliares. Pp. 27-32. In: R.R.
Rodrigues & H.F. Leito Filho (eds.). Matas ciliares: conservao e recuperao. 2 a ed. So Paulo, EDUSP e FAPESP.
Joly, C.A. 1991. Flooding tolerance in tropical trees. Pp. 23-34. In:
M.B. Jackson; D.D. Davies & H. Lambers (eds.). Plant life under
oxygen deprivation: ecology, physiology and biochemistry.
SBP Academic Publishing, The Hague.
Joly, C.A. 1996. The role of oxygen diffusion to the root system on
the flooding tolerance of Brazilian trees. Revista Brasileira de
Biologia 56: 375-382.

Acta bot. bras. 23(1): 1-9. 2009.


Klein, R.M. & Hatschbach, G. 1962. Fitofisionomia e notas sobre a
vegetao para acompanhar a planta fitogeogrfica do municpio de Curitiba e arredores. Boletim da Universidade Federal do Paran. Geografia Fsica 4: 1-30.
Kotchetkoff-Henriques, O.; Joly, C.A. & Bernacci, L.C. 2005. Relao entre solo e a composio florstica de remanescente de
vegetao natural no municpio de Ribeiro Preto, SP. Revista
Brasileira de Botnica 28: 541-562.
Kozera, C.; Dittrich, V.A.O. & Silva, S.M. 2006. Fitossociologia do
componente arbreo de um fragmento de Floresta Ombrfila
Mista Montana, Curitiba, PR, BR. Floresta 36: 225-237
Legrand, C.D. & Klein, R.M. 1978. As plantas mirt: mirtceas.
Flora ilustrada Catarinense. Itaja, Santa Catarina.
Lima, J.A.S.; Meneguelli, N.A.; Gazel Filho, A.B. & Prez, D.V.
2003. Agrupamento de espcies arbreas de uma floresta tropical por caractersticas de solo. Pesquisa Agropecuria Brasileira 38: 109-116.
Lobo, P.C. & Joly, C.A. 2001. Aspectos Ecofisiolgicos da Vegetao de Mata Ciliar do Sudeste do Brasil. Pp. 143-157. In: R.R.
Rodrigues & H.F. Leito Filho (eds.). Matas ciliares: conservao e recuperao. 2a ed. So Paulo, EDUSP e FAPESP.
Malavolta, E. 2006. Manual de nutrio mineral de plantas.
Ed. Ceres.
Marques, M.C.M. 2002. Dinmica da disperso de sementes e
regenerao de plantas da Plancie Litornea da Ilha do
Mel, PR. Tese de doutorado (Biologia Vegetal). Campinas,
Universidade Estadual de Campinas.
Marques, M.C.M.; Silva, S.M. & Salino, A. 2003. Florstica e estrutura do componente arbustivo-arbreo de uma floresta higrfila
da bacia do rio Jacar-Pepira, SP, Brasil. Acta Botanica
Brasilica 17: 495-506
McCune, B. & Grace, J.B. 2002. Analysis of ecological
communities. MjM Software Design.
Medri, M.E.; Bianchini, E.; Pimenta, J.A.; Colli, S. & Mller, C.
2002. Estudos sobre tolerncia ao alagamento em espcies
arbreas nativas da bacia do rio Tibagi. Pp. 133-172. In: M.
Medri; E. Bianchini; O.A. Shibatta & J.A. Pimenta. A bacia do
rio Tibagi. Londrina.
Missouri Botanical Garden. 1968. Vascular Tropicos (VAST)
nomenclatural database and associated authority files.
Disponvel em: http://www.mobot.org/w3t/search/vast.html.
Mueller-Dombois, D. & Ellenberg. 1974. Aims and Methods of
Vegetation Ecology. New York, J. Wiley & Sons.

Nascimento, A.R.T.; Longhi, S.J. & Brena, D. 2001. Estrutura e padres de distribuio espacial de espcies arbreas em uma amostra de Floresta Ombrfila Mista em Nova Prata, RS. Cincia
Florestal 11: 105-119.
Nebel, G.; Kvist, L.P.; Vanclay, J.K.; Christensen, H.; Freitas, L. &
Ruz, J. 2001. Structure and floristic composition of flood plain
forests in the Peruvian Amazon. I. Overstorey. Forest Ecology
and Management 150: 27-57.
Ponnamperuma, F.N. 1984. Effects of flooding on soil. Pp. 10-46.
In: T.T. Kozlowski. Flooding and plant growth. London,
Academic Press.
Reitz, R; Klein, R.M. & Reis, A. 1978. Projeto Madeira do Rio
Grande do Sul. Porto Alegre, Editora CORAG.
Reitz, R. 1980. As plantas sapi: Sapindceas. Flora ilustrada
Catarinense. Itaja, Santa Catarina.
Richards, M.A. 1979. The Tropical Rain Forest: an ecological
study. London, Cambridge, Cambridge University Press.
Roderjan, C.V.; Galvo, F.; Kuniyoshi, Y.S. & Hatschbach, G.G. 2002.
As unidades fitogeogrficas do Estado do Paran. Cincia & Ambiente. Fitogeografia do Sul da Amrica 24 (75:92).
Salo, J.S. & Kalliola, R.J. 1991. River Dynamics and natural forest
regeneration in the Peruvian Amazon. In: A. Gmez-Pompa;
T.C. Whitmore & M. Hadley. Rain Forest Regeneration And
Management. Paris, The Parthenon Publishing Group. Main
And The Biosphere. Series v. 6.
Solon, M.E. 1980. Dinmica de populaes. So Paulo, Editora Pedaggica e Universitria Ltda - EPU. Temas de Biologia 3: 1-78.
Torezan, J.M.D. & Silveira, M. 2002. Fatores ambientais, diversidade
e similaridade em florestas da bacia do rio Tibagi. Pp. 125-131.
In: M. Medri; E. Bianchini; O.A. Shibatta J.A. & Pimenta. A
bacia do rio Tibagi. Londrina.
Troppmair, H. & Machado, M.L.A. 1974. Variao da estrutura da mata
galeria na bacia do rio Corumbata (SP) em relao gua do solo, do
tipo de margem e do traado do rio. Biogeografia 8: 1-128.
Veblen, T.T. 1992. Regeneration dynamics. Pp. 152-187. In: D.C.
Glenn-Lewin; R.K. Peet & T.T. Veblen (eds.). Plant Sucession:
Theory and prediction. London, Chapman and Hall.
Veloso, H.P.; Rangel Filho, A.L.R. & Lima, J.C.A. 1991. Classificao da vegetao brasileira, adaptada a um sistema universal. Rio de Janeiro, Fundao Instituto Brasileiro de Geografia
e Estatstica - IBGE.
Whittaker, R.H. 1972. Evolution and measurement of species diversity.
Taxon 21: 213-251.
Zar, J.H. 1999. Biostatistical Analysis. 4 th ed. New Jersey, Prentice
Hall.

Verso eletrnica do artigo em www.scielo.br/abb e http://www.botanica.org.br/acta/ojs