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Prsence et origine d'Acromyrmex

octospinosus (Reich, 1793) Saint-Barthlemy,
Petites Antilles (Hymenoptera, Formicidae,
Attini)
Article January 2012

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Bulletin de la Socit entomologique de France, 117 (2), 2012 : 167-172.

Prsence et origine d'Acromyrmex octospinosus (Reich, 1793)

Saint-Barthlemy, Petites Antilles
(Hymenoptera, Formicidae, Attini)
par Lonide CLINI*, Virginie ROY*, Jacques DELABIE**,
Karl QUESTEL*** & Philippe MORA*
* BIOEMCO-quipe IBIOS, UFR Sciences et Technologie, Universit Paris-Est Crteil,
61 avenue Charles-de-Gaulle, F 94010 Crteil cedex <celini@u-pec.fr>
** Laboratrio de Mirmecologia, UESC/CEPLAC, Centro de Pesquisa do Cacau, Itabuna BA, Brsil
*** Association Alsophis, Saint-Barthlemy
Rsum. La Fourmi champignonniste Acromyrmex octospinosus (Reich, 1793) a t signale et identifie
Saint-Barthlemy d'aprs des spcimens collects en mai 2011. Des caractres diagnostiques morphologiques et
des analyses molculaires ont permis de confirmer cette identit. L'tude comparative des donnes molculaires
d'A. octospinosus de Saint-Barthlemy et de celles de Guadeloupe avec les squences disponibles dans la
littrature suggre l'origine probable des fourmis de Saint-Barthlemy partir des populations de la Guadeloupe,
ainsi que leur parent troite avec celles de Trinidad, de Tobago ou du Brsil.
Abstract. Presence and origin of Acromyrmex octospinosus (Reich, 1793) in Saint-Barthlemy, Lesser
Antilles (Hymenoptera, Formicidae, Attini). The fungus-growing ant Acromyrmex octospinosus (Reich, 1793)
is reported and identified in Saint-Barthlemy, from specimens collected in May 2011. Morphological diagnostic
characters and molecular analyzes have confirmed this identification. Comparative study of molecular data
of A. octospinosus from Saint-Barthlemy and Guadeloupe with sequences available in literature suggests
the probable origin of Saint-Barthlemy ants from Guadeloupe population, as well as their narrow relationship
with those of Trinidad, Tobago or Brazil.
Keywords. Ants, phylogeny, populations, invasive species, diagnosis, molecular analysis.
_________________

Le genre de fourmis Acromyrmex Mayr, 1865, appartient la tribu des Attini Smith, 1858,
au sein de la sous-famille des Myrmicinae Lepeletier, 1835. De rpartition surtout notropicale,
ce genre ne groupe que des espces vivant en symbiose avec des champignons qu'elles
cultivent pour se nourrir (MEHDIABADI & SCHULTZ, 2010), et avec quelques rares parasites
sociaux (SCHULTZ et al., 1998 ; SOUZA et al., 2007).
L'espce Acromyrmex octospinosus (Reich, 1793) est prsente en Amrique Centrale,
au nord de l'Amrique du Sud et dans certaines les des Carabes (KEMPF, 1972). Cette Fourmi,
appele "fourmi manioc" en Guadeloupe, n'est pas originaire de cette le. Elle a t observe
pour la premire fois en 1954, dans la commune de Morne--l'Eau, situe en zone GrandeTerre (BLANCHE, 1954), puis s'est rpandue progressivement dans l'le jusqu' en coloniser
la quasi-totalit (CLINI, 2011). Elle aurait t introduite lors d'importations de vgtaux,
dont la provenance n'a pu tre identifie. A l'heure actuelle, elle est considre comme une
des espces envahissantes les plus dangereuses pour l'agriculture locale de l'le de Guadeloupe
(SILVY, 1992 ; CLINI, 2011).
Cette fourmi est dfoliatrice, dcoupeuse de feuilles, de fleurs ainsi que de fruits. Elle
s'attaque aux cultures vivrires (igname, manioc, patate douce, mas, fruit pain), fruitires
(agrumes, manguiers, avocatiers, corossoliers), marachres (piments, haricots) et aux cultures
ornementales (rosiers, hibiscus).
Cette fourmi tait considre comme absente de toutes les autres les franaises de Carabe
mais elle a t signale pour la premire fois dans l'le de Saint-Barthlemy, situe 230 km
de la Guadeloupe, en mars 2011 (Karl Questel, observation personnelle). De toute vidence,

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CLINI et al. Sur une Fourmi de l'le de Saint-Barthlemy

elle semble tre prsente depuis 2002 car selon les informations fournies par des jardiniers
de l'le, les fourmis auraient fait leur apparition aprs la transplantation d'un arbre appel
"Bois d'Inde", Pimenta racemosa (P. Mill.) J. W. Moore (Myrtaceae) (bay rum tree), en
provenance de la Guadeloupe.
CONNAISSANCES ACTUELLES SUR L'IDENTIT D'ACROMYRMEX OCTOSPINOSUS
Le genre Acromyrmex a t d'abord distingu comme un sous-genre du genre Atta
Fabricius, 1804, par MAYR (1865), puis lev au rang de genre par EMERY (1913). Dans
tous les travaux portant sur la Fourmi manioc en Guadeloupe (e. g. THERRIEN et al., 1986),
les auteurs ont toujours considr tre en prsence de l'espce Acromyrmex octospinosus.
Cependant, les espces du genre Acromyrmex ont connu une histoire nomenclaturale longue
et complique, qui reste encore inacheve. A ce jour, trente espces et trente et une sousespces du genre Acromyrmex sont considres valides par BOLTON (2011). En particulier,
le complexe octospinosus (A. octospinosus sensu lato) inclut plusieurs taxons : A. octospinosus
octospinosus (Reich, 1793), A. o. cubanus Wheeler, 1937, A. o. echinatior (Forel, 1899),
A. o. ekchuah Wheeler, 1937, A. o. inti Wheeler, 1937, A. o. volcanus Wheeler, 1937. Les
donnes de taxinomie et phylognie molculaires sont quant elles encore relativement
fragmentaires. Dans une phylognie molculaire base sur un fragment d'ADN mitochondrial,
SUMNER et al. (2004) dcrivent le genre Acromyrmex comme scind en deux clades, qui
correspondent une distribution sud-amricaine [A. balzani (Emery, 1890), A. subterraneus
(Forel, 1893), A. crassispinus (Forel, 1909), A. lundi (Gurin-Mneville, 1838), A. heyeri
(Forel, 1899) et A. rugosus (Smith, 1858)] et centre-amricaine (A. echinatior, A. insinuator
Schultz, Bekkevold & Boomsma, 1998, A. octospinosus et A. volcanus). Le sous-groupe
centre-amricain consiste en espces anciennement dcrites comme sous-espces du complexe
A. octospinosus sensu lato (SUMNER et al., 2004). Aujourd'hui, A. octospinosus echinatior
et A. o. volcanus ont t leves au rang d'espces (WETTERER, 1993 ; SCHULTZ et al., 1998).
MIKHEYEV (2008) montre que la population guadeloupenne d'A. octospinosus est clairement
spare des populations d'Amrique centrale (Mexique et Cuba) et se rapproche au contraire
des populations de Trinidad-et-Tobago et du nord-est de l'Amrique du Sud (Brsil, Guyane)
et prcise qu'il pourrait s'agir d'espces diffrentes.
Ces tudes confirment que le statut taxinomique des espces du groupe octospinosus
est complexe et encore insuffisamment rsolu avec les informations morphologiques. Il apparat
donc ncessaire de proposer des caractres diagnostiques permettant d'identifier sans ambigut
les taxons en prsence. La Fourmi manioc est un ravageur phytophage qui svit dans divers
milieux (e. g. forts primaires, milieux agricoles) et il est souhaitable de bien identifier les
populations afin de mettre en place une stratgie de lutte qui soit cohrente avec son identit
taxonomique.
Cette tude a donc consist en l'identification de la fourmi prsente Saint-Barthlemy,
travers l'tude de caractres morphologiques et molculaires (fragment d'ADN mitochondrial)
et vrifier l'existence d'une troite parent avec les fourmis de Guadeloupe. Les squences
de Saint-Barthlemy ont pour cela t insres dans une reconstruction phylogntique incluant
toutes les squences d'Acromyrmex disponibles dans les banques de donnes molculaires,
ainsi que les squences obtenues pour 34 nids de Guadeloupe chantillonns en janvier 2011
(CLINI, 2011).
IDENTIFICATION BASE SUR LES CARACTRES MORPHOLOGIQUES
L'identification est faite sur des ouvrires major. Les caractres diagnostiques sont bass
sur certains caractres externes de la morphologie. La confusion au sein du complexe Acromyrmex octospinosus (BROWN, 1957) traduit bien l'imprcision de la description originale

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de REICH (1793), o l'espce est dnomme Formica octospinosa. Nous nous sommes donc
rfrs pour l'identification certaines combinaisons de caractres de l'ouvrire major retenus
par plusieurs auteurs (SANTCHI, 1925 ; WHEELER, 1937 ; SCHULTZ et al., 1998).
Matriel examin. Cinq ouvrires major dans l'alcool, rcoltes dans la zone du Chteau
Saint-Jean (1754'N 6249'W), Saint-Barthlemy ; 15 ouvrires major dans l'alcool, rcoltes
dans le massif forestier "Les Mamelles" (1610'N 6142'W), Guadeloupe ; 3 ouvrires montes
sur paillette, de la collection Ernest Andr au Musum national d'Histoire naturelle, Paris :
une ouvrire (leg. Santschi) du Venezuela et deux ouvrires du Paraguay.
Description des ouvrires major. De 0,99 1,20 cm de long, couleur variant du brun
au brun fonc ; corps faible pilosit.
Tte plus large que longue (2,20-2,40 mm, 1,76-2,00 mm), orne dans ces angles postrieurs de
petites minences, dont une plus dveloppe au-dessus de chaque il, le tubercule sus-oculaire. Deux
artes frontales assez cartes et deux autres plus petites et plus rapproches au niveau du vertex. Epistome
plat, peu enfonc entre les artes frontales ; les lobes frontaux n'atteignent pas les marges antrieures
des parties latrales du clypus. Mandibules longues (1,00 1,18 mm), fortement courbes sur le plan,
bord latral sinueux. Antennes de 11 articles sans massue distincte, le scape mesurant 2,24 2,42 mm,
et le funicule de 3,36 3,82 mm.
Thorax. Une paire d'pines pronotales infrieures plates, aux bouts arrondis et trois paires d'pines
dorsales sur le pro-msonotum dont les deux premires paires, pronotales latrales et msonotales
antrieures, aux extrmits mousses et aplaties, ne sont pas verticales mais divergent chacune selon
peu prs le mme angle. Les pines pronotales mdianes sont rduites des tubercules. La troisime
paire d'pines, les msonotales postrieures, est peu dveloppe. L'pinotum porte une paire d'pines
assez droites (0,50-0,70 mm de long).
Gastre mat, rugueux, le premier segment parsem de tubercules cuticulaires petits et mousss.

On peut considrer que tous les spcimens observs correspondent la diagnose

d'Acromyrmex octospinosus.
Biologie. Fourmilires trs populeuses ; fourragent en file et non isolment. Fourmilire
dans la terre (20 cm 50 cm, mais peut atteindre 1 m de profondeur) ; une seule entre mais
quelquefois il en existe plusieurs. En gnral, prsence d'un jardin champignon par nid
mais quelquefois deux ou trois. A Saint-Barthlemy, le seul nid dcel se trouve basse altitude,
en zone urbanise et sous une maison. En Guadeloupe, les fourmis se sont installes dans
une grande partie du territoire, mais leur progression semble stoppe dans le massif forestier
partir de 700 m d'altitude (PATIN, 2007).
ANALYSE MOLCULAIRE ET RECONSTRUCTION PHYLOGNTIQUE
Matriel et mthodes. Les chantillons de fourmis de Guadeloupe ont t prlevs
dans 34 colonies distinctes, localises sur 18 sites rpartis sur l'ensemble de l'le. Les colonies
ont t choisies dans des milieux divers (bord de route, zone urbaine, fort primaire, savane,
culture) (BLIVET, 2011), afin de vrifier galement si c'est la seule espce de fourmi invasive,
coupeuse de feuilles, prsente sur l'le. A Saint-Barthlemy les fourmis ont t prleves
dans l'unique colonie. Pour chacune des colonies, une (Guadeloupe) ou deux (Saint-Barthlemy)
ouvrires major ont t choisies pour l'extraction d'ADN. L'ADN gnomique total a t
extrait individuellement l'aide du kit DNeasy Blood & Tissue Kit (Qiagen).
Le fragment d'ADN mitochondrial choisi pour l'tude molculaire et phylogntique a
t couramment utilis dans les tudes phylogntiques ciblant les Attini (WETTERER et al.,
1998 ; SUMNER et al., 2004 ; MIKHEYEV et al., 2006 ; MIKHEYEV, 2008 ; BACCI et al., 2009).
La squence comprend la partie 3' du gne de la cytochrome oxydase I (COI), le gne de
l'ARNt-Leu et la partie 5' du gne de la cytochrome oxydase II (COII). Elle contient galement

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CLINI et al. Sur une Fourmi de l'le de Saint-Barthlemy

un espaceur intergnique hautement variable de 223 paires de bases, particulirement utile

pour les tudes intraspcifiques (MIKHEYEV et al., 2006). Chaque raction de PCR a t
ralise dans un volume final de 40 L, comprenant 8L de tampon HF Phusion 5X (New
England BioLabs), 3,2 L de dNTPs 10 mM, 2 L de chaque amorce 10 M (amorce
Forward COI : TATTTACTATTTGAGAAGC et amorce Reverse COII : TGATGTTC(T/A)
AGGAGAAATC) (SUMNER et al., 2004), 0,02 U/L de Phusion High-Fidelity DNA
Polymerase (New England BioLabs), 22 L d'H2O et 2 L d'ADN dilu au cinquime. Les
conditions de PCR taient les suivantes : une tape de dnaturation initiale 98C pendant
30 s, 35 cycles comprenant une
tape de dnaturation 98C
pendant 10 s, une tape d'hybridation 45C pendant 30 s, une
tape d'longation 72C pendant
30 s, et une tape d'longation
finale 72C pendant 10 min. Les
produits PCR ont ensuite t
envoys pour squenage au laboratoire Beckman Coulter Genomics
(Royaume-Uni).
Les squences de 500 paires
de bases obtenues pour la Guadeloupe et Saint-Barthlemy ont t
analyses pour un ventuel polymorphisme aprs leur alignement
l'aide des logiciels ClustalW2
(THOMPSON et al., 1994) et Seaview
(GALTIER et al., 1996). Pour les
reconstructions phylogntiques,
26 squences issues de la littrature
(NCBI Genbank) appartenant au
genre Acromyrmex ont t ajoutes
l'alignement, ainsi que huit squences appartenant aux genres
Atta, Sericomyrmex Mayr, 1865, et
Trachymyrmex Forel, 1893, destines constituer le groupe extrieur.
Leurs numros d'accession sont
indiqus sur la fig. 1. Les reconstructions ont t effectues par
infrence baysienne avec le logiciel Mr Bayes 3.1.2 (HUELSENBECK
& RONQUIST, 2001). Pour l'analyse
phylogntique, la portion hyper- Fig. 1. Reconstruction phylogntique par infrence baysienne
variable correspondant la rgion pour la squence mitochondriale comprenant un fragment des
gnes COI et COII. Les valeurs de probabilits postrieures sont
intergnique a t supprime car indiques aux nuds. La squence commune aux 34 nids guadel'alignement tait trop ambigu loupens et au nid de Saint-Barthlemy est indique en gras. L'arbre
(SUMNER et al., 2004 ; MIKHEYEV, est enracin l'aide des squences des genres Sericomyrmex Mayr,
2008). Le programme MrModeltest 1865, et Trachymyrmex Forel, 1893.

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ver. 2.3 (NYLANDER, 2004) a t utilis pour slectionner un modle adquat de substitution
nuclotidique par le Critre d'Information Akaike (AIC). En utilisant le modle indiqu par
AIC (GTR + I + G), les analyses d'infrence baysienne ont t conduites avec le logiciel
MrBayes 3.1.2 (HUELSENBECK & RONQUIST, 2001). L'analyse a consist en quatre chanes de
Markov simultanes, qui ont t lances pour un million de gnrations avec un chantillonnage
toutes les 100 gnrations.
Rsultats et discussion. Les 34 squences issues des chantillons de Guadeloupe ont
dmontr la prsence d'un seul haplotype mitochondrial sur toute l'le (numro d'accession
Genbank : JN874409). Ce rsultat est en accord avec les donnes de MIKHEYEV (2006). Une
fois alignes avec l'haplotype unique guadeloupen, les squences obtenues pour les deux
ouvrires de la colonie de Saint-Barthlemy ont galement montr l'absence de site variable,
y compris au niveau de la rgion intergnique hypervariable, sur les 500 paires de bases
squences. Cet haplotype commun la Guadeloupe et St-Barthlemy a ensuite t compar
aux squences les plus proches des banques de donnes nuclotidiques, obtenues pour des
chantillons d'Acromyrmex octospinosus provenant de Tobago, Trinidad et Macap (Brsil)
et identifies par le programme BLAST (NCBI). L'haplotype Guadeloupe/Saint-Barthlemy
montre seulement une base de diffrence avec l'haplotype commun Trinidad et Tobago, et
six bases de diffrence avec l'haplotype brsilien, sur 466 paires de base alignes.
La fig. 1 prsente la reconstruction phylogntique obtenue par infrence baysienne
pour la totalit des squences mitochondriales disponibles ce jour pour le genre Acromyrmex.
Elle prcise la position de l'haplotype Guadeloupe/Saint-Barthlemy, qui se place au sein
du complexe d'espces Acromyrmex octospinosus. A l'intrieur du complexe, l'haplotype
Guadeloupe/Saint-Barthlemy se retrouve dans un clade fortement soutenu comprenant les
squences d'Acromyrmex octospinosus guadeloupennes obtenues par plusieurs auteurs
(SUMNER et al., 2004 ; MIKHEYEV et al., 2006 ; BACCI et al., 2009) ainsi que les squences
d'Acromyrmex octospinosus de Trinidad, Tobago et Macap.
L'tude diagnostique des spcimens de Guadeloupe et de Saint-Barthlemy montre qu'ils
prsentent tous les caractres de diagnose de l'espce Acromyrmex octospinosus. Les donnes
molculaires confirment galement l'identit de l'espce Acromyrmex octospinosus en Guadeloupe et Saint-Barthlemy. Couple l'tude phylogographique de MIKHEYEV (2008),
ces rsultats mettent en vidence une origine proche des fourmis de Saint-Barthlemy, de la
Guadeloupe, de Trinidad, de Tobago et du Brsil. L'tude phylogntique, sous rserve de
confirmation des rsultats avec d'autres marqueurs molculaires (nuclaires en particulier),
met galement en relief la complexit du statut taxinomique de l'espce Acromyrmex octospinosus. En effet, la reconstruction prsente rassemble pour la premire fois toutes les
squences disponibles d'Acromyrmex octospinosus et elle renforce l'ide d'une polyphylie
de l'espce, dj suggre par SUMNER et al. (2004).
REMERCIEMENTS. La prsente tude a bnfici du soutien financier du conseil gnral de la Guadeloupe
ainsi que du soutien logistique de la FREDON Guadeloupe et de l'association Saint Barth-Essentiel SaintBarthlemy. Nous remercions le Dr Claire Villemant, responsable de la collection d'Hymnoptres au Musum
national d'Histoire naturelle Paris, ainsi que le Dr Janine Casevitz-Weulersse, pour la relecture de ce document.

AUTEURS CITS
BACCI M., SOLOMON S. E., MUELLER U. G., MARTINS V. G., CARVALHO A. O. R., VIEIRA L. G. E. &
SILVA-PINHATI A. C. O., 2009. Phylogeny of leafcutter ants in the genus Atta Fabricius (Formicidae:
Attini) based on mitochondrial and nuclear DNA sequences. Molecular Phylogenetics and Evolution,
51 (3) : 427-437.
BLANCHE D., 1954. Dcouverte d'un foyer de fourmis champignonnistes la Guadeloupe. Bulletin
de la Socit franaise d'Histoire naturelle des Antilles, 4 : 10-16.

172

CLINI et al. Sur une Fourmi de l'le de Saint-Barthlemy

BLIVET Y., 2011. La fourmi manioc de Guadeloupe : tude taxonomique et biochimique pour la mise
en place d'une lutte cible. Rapport de Master 1 Biologie-Bioressources, spcialit Ingnierie
Biologique pour l'Environnement. Universit Paris-Est Crteil, 29 p.
BOLTON B., 2011. Bolton's Catalogue and Synopsis. http://gap.entclub.org (1er juillet 2011).
BROWN W. L., Jr., 1957. Ants from Laguna Ocotal (Hymenoptera: Formicidae). In : Paynter R. A.,
Jr, Biological Investigations in the Selva Lacandona, Chiapas, Mexico. Bulletin of the Museum of
Comparative Zoologie, 116 : 228-237.
CLINI L., 2011. Mise en place d'une nouvelle stratgie de lutte contre la fourmi manioc Acromyrmex
octospinosus Reich. Projet exprimental pour le Conseil Gnral de la Guadeloupe, 17 p.
EMERY C., 1913. Etudes sur les Myrmicinae. V-VII. Annales de la Socit entomologique de Belgique,
57 : 250-262.
GALTIER N., GOUY M. & GAUTIER C., 1996. SeaView and Phylo_win, two graphic tools for sequence
alignment and molecular phylogeny. Computer Applications In The Biosciences, 12 : 543-548.
HUELSENBECK J. P. & RONQUIST F., 2001. MrBayes: Bayesian inference of phylogeny. Biometrics,
17 : 754-755.
KEMPF W., 1972. Catlogo abreviado das formigas da Regio Neotropical (Hymenoptera: Formicidae).
Studia Entomologica, 15 : 3-344.
MAYR G., 1865. Formicidae. In : Reise der sterreichischen Fregatte "Novara" um die Erde in den
Jahren 1857, 1858, 1859. Zoologischer Theil. Bd. II. Abth. 1. Vienne : K. Gerold's Sohn, 119 p.
MEHDIABADI N. J. & SCHULTZ T. R., 2010. Natural history and phylogeny of the fungus-farming
ants (Hymenoptera: Formicidae: Myrmicinae: Attini). Myrmecological News, 13 : 37-55.
MIKHEYEV A. S., 2008. History, genetics and pathology of a leaf-cutting ant introduction: a case
study of the Guadeloupe invasion. Biological Invasions, 10 (4) : 467-473.
MIKHEYEV A. S., MUELLER U. G. & ABBOT P., 2006. Cryptic sex and many-to-one coevolution in
the fungus-growing ant symbiosis. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United
States of America, 103 (28) : 10702-10706.
NYLANDER J., 2004. MrModeltest v2. Evolutionary Biology Centre, Uppsala University.
PATIN M., 2007. Analyse des facteurs de rpartition spatiale des dommages causs par la fourmi-manioc
Acromyrmex octospinosus sur les fougres arborescentes du genre Cyathea en fort dense humide
de Guadeloupe. Rapport de Master 2 Sciences et Technologies, Biodiversit tropicale, spcialit
Ecosystmes naturels et exploits. Universit des Antilles et de la Guyane, 41 p.
REICH G. C., 1793. Kurze Beschreibung neuen, oder noch wenig bekkanten Thiere, welche Herr Le
Blond der naturforschenden Gesellschaft zu Paris aus Cayenne als Geschenk berschikt hat. Magazin
des Thierreichs, 1 : 128-134.
SANTCHI F., 1925. Rvision du genre Acromyrmex Mayr. Revue Suisse de Zoologie, 31 : 355-398.
SCHULTZ T. R., BEKKEVOLD D. & BOOMSMA J. J., 1998. Acromyrmex insinuator new species: an
incipient social parasite of fungus-growing ants. Insectes Sociaux, 45 (4) : 457-471.
SILVY C., 1992. Quantifions... le phytosanitaire. Le Courrier de l'environnement de l'INRA, 18 : 29-44.
SOUZA D. J., SOARES I. M. C. & DELLA LUCIA T. M. C., 2007. Acromyrmex ameliae sp. n. (Hymenoptera:
Formicidae): A new social parasite of leaf-cutting ants in Brazil. Insect Science, 14 (3) : 251-257.
SUMNER S., AANEN D. K., DELABIE J. & BOOMSMA J. J., 2004. The evolution of social parasitism in
Acromyrmex leaf-cutting ants: a test of Emery's rule. Insectes Sociaux, 51 (1) : 37-42.
THERRIEN P., MCNEIL J. N., WELLINGTON W. G. & FEBVAY G., 1986. Ecological studies of the leafcutting ant, Acromyrmex octospinosus, in Guadeloupe. In : Lofgren C. S. & Meer R. K. V., Fire
ants and leaf-cutting ants - biology and management. Westview Press, Boulder, 435 p.
THOMPSON J. D., HIGGINS D. G. & GIBSON T. J., 1994. CLUSTAL W: improving the sensitivity of
progressive multiple sequence alignment through sequence weighting, positions-specific gap penalties
and weight matrix choice. Nucleic Acids Research, 22 : 4673-4680.
WETTERER J. K., 1993. Foraging and nesting ecology of a Costa Rican leaf-cutting ant, Acromyrmex
volcanus. Psyche, 100 (1-2) : 65-76.
WETTERER J. K., SCHULTZ T. R. & MEIER R., 1998. Phylogeny of fungus-growing ants (Tribe Attini)
based on mtDNA sequence and morphology. Molecular Phylogenetics and Evolution, 9 (1) : 42-47.
WHEELER M. W., 1937. Mosaics and other anomalies among ants. Havard University Press, Cambridge, 95 p.
_________________