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RESPIRACIN CELULAR
[REGRESAR]
RESPIRACIN CELULAR
Silvia Mrquez - Enrique Zabala
El proceso por el cual las clulas degradan las molculas de alimento para obtener energa recibe el nombre
de RESPIRACIN CELULAR.
La respiracin celular es una reaccin exergnica, donde parte de la energa contenida en las molculas de
alimento es utilizada por la clula para sintetizar ATP. Decimos parte de la energa porque no toda es
utilizada, sino que una parte se pierde.
Aproximadamente el 40% de la energa libre emitida por la oxidacin de la glucosa se conserva en forma de
ATP. Cerca del 75% de la energa de la nafta se pierde como calor de un auto; solo el 25% se convierte en
formas tiles de energa. La clula es mucho ms eficiente.
La respiracin celular es una combustin biolgica y puede compararse con la combustin de carbn,
bencina, lea. En ambos casos molculas ricas en energa son degradadas a molculas ms sencillas con la
consiguiente liberacin de energa.
Tanto la respiracin como la combustin son reacciones exergnicas.
Sin embargo existen importantes diferencias entre ambos procesos. En primer lugar la combustin es un
fenmeno incontrolado en el que todos los enlaces qumicos se rompen al mismo tiempo y liberan la energa en
forma sbita; por el contraro la respiracin es la degradacin del alimento con la liberacin paulatina de
energa. Este control est ejercido por enzimas especficas.
En segundo lugar la combustin produce calor y algo de luz. Este proceso transforma energa qumica en
calrica y luminosa. En cambio la energa liberada durante la respiracin es utilizada fundamentalmente para
la formacin de nuevos enlaces qumicos (ATP).
La respiracin celular puede ser considerada como una serie de reacciones de xido-reduccin en las cuales
las molculas combustibles son paulatinamente oxidadas y degradadas liberando energa. Los protones
perdidos por el alimento son captados por coenzmas.
La respiracin ocurre en distintas estructuras celulares. La primera de ellas es la gluclisis que ocurre en el
citoplasma. La segunda etapa depender de la presencia o ausencia de O2 en el medio, determinando en el
primer caso la respiracin aerbica (ocurre en las mitocondrias), y en el segundo caso la respiracin
anaerbica o fermentacin (ocurre en el citoplasma).
GLUCLISIS
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La gluclisis, lisis o escisin de la glucosa, tiene lugar en una serie de nueve reacciones, cada una
catalizada por una enzima especfica, hasta formar dos molculas de cido pirvico, con la produccin
concomitante de ATP. La ganancia neta es de dos molculas de ATP, y dos de NADH por cada molcula de
glucosa.
Las reacciones de la gluclisis se realizan en el citoplasma, como ya adelantramos y pueden darse en
condiciones anaerobias; es decir en ausencia de oxgeno.
Los primeros cuatro pasos de la gluclisis sirven para fosforilar (incorporar fosfatos) a la glucosa y
convertirla en dos molculas del compuesto de 3 carbonos gliceraldehdo fosfato (PGAL). En estas
reacciones se invierten dos molculas de ATP a fin de activar la molcula de glucosa y prepararla para su
ruptura.
Paso 1
La serie de reacciones glucolticas se inicia con la activacin de la glucosa
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Glucosa + ATP
La reaccin del ATP con la glucosa para producir glucosa 6-fosfatoy ADP es exergnica. Parte de la energa
liberada se conserva en el enlace que une al fosfato con la molcula de glucosa que entonces se energiza.
Paso 2
La glucosa 6-fosfato sufre una reaccin de reordenamiento catalizada por una isomerasa, con lo que se
forma fructosa 6-fosfato.
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Paso 3
La fructosa 6-fosfato acepta un segundo fosfato del ATP, con lo que se genera fructosa 1,6-difosfato; es
decir fructosa con fosfatos en las posicio-nes 1 y 6.
La enzima que regula esta reaccin es la fosfofructocinasa.
Ntese que hasta ahora se han invertido dos molculas de ATP y no se ha recuperado energa.
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Paso 4
La fructosa 1,6 -difosfato se divide luego en dos azcares de 3 carbonos, gliceraldehdo 3-fosfato y
dihidroxiacetona fosfato. La dihidroxiacetona fosfato es convertida enzimticamente (isomerasa) en
gliceraldehdo fsfato. Todos los pasos siguientes deben contarse dos veces para tener en cuenta el destino
de una molcula de glucosa.
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Debemos recordar que hasta el momento no se ha obtenido ninguna energa biolgicamente til. En reacciones
subsecuentes, la clula recupera parte de la energa contenida en el PGAL.
Paso 5
Las molculas de PGAL se oxidan es decir, se eliminan tomos de hidrgeno con sus electrones, y el NAD+ se
reduce a NADH. Esta es la primera reaccin de la cual la clula cosecha energa. El producto de esta
reaccin es el fosfoglicerato. Este compuesto reacciona con un fosfato inorgnico (Pi) para formar 1,3
difosfoglicerato. El grupo fosfato recin incorporado se encuentra unido por medio de un enlace de alta
energa.
Paso 6
El fosfato rico en energa reacciona con el ADP para formar ATP. (en total dos molculas de ATP por
molcula de glucosa). Esa transferencia de energa desde un compuesto con un fosfato, de alta energa se
conoce como fosforfiacin.
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Paso 7
El grupo fosfato remanente se transfiere enzimticamente de la posicin 3 a la posicin 2 (cido 2fosfoglicrico).
Paso 8
En este paso se elimina una molcula de agua del compuesto 3 carbono. Este reordenamiento interno de la
molcula concentra energa en la vecindad del grupo fosfato. El producto es el cido fosfoenolpirvico
(PEP).
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Paso 9
El cido fosfoenolpirvico tiene la capacidad de transferir su grupo fosfato a una molcula de ADP para
formar ATP y cido pirvico. (dos molculas de ATP y cido pirvico por cada molcula de glucosa).
RESUMEN DE LA GLUCLISIS
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Fig. 9.1 - Resumen de las dos etapas de la gluclisis. En la primera etapa se utilizan 2 ATP y la segunda produce 4 ATP y
2 NADH. Otros azcares, adems de la glucosa, como la manosa, galactosa y las pentosas, as como el glucgeno y el
almidn, pueden ingresar en la gluclisis una vez convertidos en glucosa 6-fosfato.
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ECUACIN DE LA GLUCLISIS
Glucosa + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+
VAS ANAERBICAS
El cido pirvico puede tomar por una de varias vas. Dos son anaerbicas (sin oxgeno) y se denomina
FERMENTACIN ALCOHLICA y FERMENTACIN LCTICA.
A la falta de oxgeno, el cido pirvico puede convertirse en etanol (alcohol etlico) o cido lctico segn el
tipo de clula. Por ejemplo, las clulas de las levaduras pueden crecer con oxgeno o sin l. Al extraer jugos
azucarados de las uvas y al almacenarlos en forma anaerobia, las clulas de las levaduras convierten el jugo
de la fruta en vino al convertir la glucosa en etanol. Cuando el azcar se agota las levaduras dejan de
fermentar y en este punto la concentracin de alcohol est entre un 12 y un 17 % segn sea la variedad de la
uva y la poca en que fue cosechada.
La formacin de alcohol a partir del azcar se llama fermentacin.
Fermentacin alcohlica
El cido pirvico formado en la gluclisis se convierte anaerbicamente en etanol. En el primer caso se libera
dixido de carbono, y en el segundo se oxida el NADH y se reduce a acetaldehdo.
Otras clulas, como por ejemplo los glbulos rojos, las clulas musculares y algunos microorganismos
transforman el cido Pirvico en cido lctico.
En el caso de las clulas musculares, la fermentacin lctica, se produce como resultado de ejercicios
extenuantes durante los cuales el aporte de oxgeno no alcanza a cubrir las necesidades del metabolismo
celular. La acumulacin del cido lctico en estas clulas produce la sensacin de cansancio muscular que
muchas veces acompaa a esos ejercicios.
Fermentacin lctica
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En esta reaccin el NADH se oxida y el cido pirvico se reduce transformndose en cido lctico.
La finalidad de la fermentacin es regenerar el NAD+ permitiendo que la gluclisis contine y produzca una
provisin pequea pero vital de ATP para el organismo.
RESPIRACIN AERBICA
En presencia de oxgeno, la etapa siguiente de la degradacin de la glucosa es la respiracin, es decir la
oxidacin escalonada del cido pirvico a dixido de carbono y agua.
La respiracin aerbica se cumple en dos etapas: el ciclo de Krebs y el transporte de electrones y la
fosforilacin oxidativa (estos dos ltimos procesos transcurren acopladamente).
En las clulas eucariotas estas reacciones tienen lugar dentro de las mitocondrias; en las procariotas se
llevan acabo en estructuras respiratorias de la membrana plasmtica.
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La mayora de las enzimas del ciclo de Krebs se encuentran en la matriz mitocondrial. Las enzimas que actan
en el transporte de electrones se encuentran en las membranas de las crestas.
Las membranas internas de las crestas estn formadas por un 80 % de protenas y un 20 % de lpidos.
En las mitocondrias, el cido pirvico proveniente de la gluclisis, se oxida a dixido de carbono y agua,
completndose as la degradacin de la glucosa.
El 95 % del ATP producido se genera, en la mitocondria.
Las mitocondrias son consideradas organoides semiautnomos, porque presentan los dos cidos nucleicos (del
tipo procarionte)
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Fig. 9.2 - Esquema de la ultraestructura de una mitocondria. (a) Esquema tridimensional, (b) Esquema de un
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Ahora la molcula original de glucosa se ha oxidado a dos molculas de CO2, y dos grupos acetilos y, adems
se formaron 4 molculas de NADH (2 en la gluclisis y 2 en la oxidacin del cido pirvico).
Cada grupo acetilo es aceptado por un compuesto llamado coenzima A dando un compuesto llamado
acetilcoenzima A (acetil CoA). Esta reaccin es el eslabn entre la gluclisis y el ciclo de Krebs.
CICLO DE KREBS
El ciclo de Krebs tambin conocido como ciclo del cido ctrico es la va comn final de oxidacin del cido
pirvico, cidos grasos y las cadenas de carbono de los aminocidos.
La primera reaccin del ciclo ocurre cuando la coenzima A transfiere su grupo acetilo (de 2 carbonos) al
compuesto de 4 carbonos (cido oxalactico) para producir un compuesto de 6 carbonos (cido ctrico).
El cido ctrico inicia una serie de pasos durante los cuales la molcula original se reordena y contina
oxidndose, en consecuencia se reducen otras molculas: de NAD+ a NADH y de FAD+ a FADH2. Adems
ocurren dos carboxilaciones y como resultado de esta serie de reacciones vuelve a obtenerse una molcula
inicial de 4 carbonos el cido oxalactico.
El proceso completo puede describirse como un ciclo de oxalactico a oxalactico, donde dos tomos de
carbono se adicionan como acetilo y dos tomos de carbono (pero no los mismos) se pierden como CO2.
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SUSTRATO
PRODUCTOS
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2 cido pirvico
GLUCLISIS
Glucosa
2 ATP
2 NADH
2 Acetil CoA
2 cido pirvico
2 CO 2
2 NADH
4 CO 2
CICLO DE KREBS
2 Acetil CoA
6 CO2
2 ATP
Glucosa
2 GTP
10 NADH
2 FADH2
Observando el balance parcial del ciclo de Krebs, se comprueba que en este proceso no se obtiene energa
directamente bajo la forma de ATP (slo se obtiene 1 GTP que es equivalente a 1 ATP). En cambio se
obtienen cantidades de coenzimas reducidas (NADH y FADH2), y es a travs de la oxidacin posterior que
se obtendr la energa para sintetizar ATP.
Cada coenzima NADH equivale a 3 ATP y cada coenzima FADH2 equivale a 2 ATP.
FOSFORILACIN OXIDATIVA
El flujo de electrones est ntimamente acoplado al proceso de fosforilacin, y no ocurre a menos que
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tambin pueda verificarse este ltimo. Esto, en un sentido, impide el desperdicio ya que los electrones no
fluyen a menos que exista la posibilidad de formacin de fosfatos ricos en energa. Si el flujo de electrones
no estuviera acoplado a la fosforilacin, no habra formacin de ATP y la energa de los electrones se
degradara en forma de calor.
Puesto que la fosforilacin del ADP para formar ATP se encuentra acoplada a la oxidacin de los
componentes de la cadena de transporte de electrones, este proceso recibe el nombre de fosforilacin
oxidativa.
En tres transiciones de la cadena de transporte de electrones se producen cadas importantes en la cantidad
de energa potencial que retienen los electrones, de modo que se libera una cantidad relativamente grande
de energa libre en cada uno de estos tres pasos, formndose ATP.
HIPTESIS QUIMIOSMTICA
Durante mucho tiempo se intent explicar la naturaleza del enlace entre la cadena respiratoria y el sistema
de fosforilacin. En 1961, Mitchell propuso la hiptesis quimiosmtica, que es la que actualmente se acepta
en general.
Esta hiptesis ha sido apoyada por las evidencias experimentales encontradas en distintos laboratorios, lo
que le vali a Mitchell el premio Nobel en 1978.
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La misma propone que el transporte de electrones y la sntesis de ATP estn acopladas por un gradiente
protnico a travs de la membrana mitocondrial.
Segn este modelo, el transporte de electrones paso a paso, desde el NADH o el FADH2 hasta el oxgeno a
travs de los transportadores de electrones, da por resultado el bombeo de protones a travs de la
membrana mitocondrial interna hacia el espacio entre las membranas mitocondriales interna y externa.
Este proceso genera un potencial de membrana a travs de la membrana mitocondrial interna, ya que el medio
que ocupa el espacio intermembranoso se carga positivamente.
La diferencia en concentracin de protones entre la matriz y el espacio intermembranoso representa energa
potencial, resultado en parte de la diferencia de pH y en parte de la diferencia en la carga elctrica de los
lados de la membrana. Cuando los protones pueden fluir de regreso a la matriz, descendiendo por el
gradiente protnico, se libera energa utilizable en la sntesis de ATP a partir de ADP y Pi.
Los protones regresan a la matriz a travs de conductos especiales situados en la membrana interna. Estos
conductos estn dados por un gran complejo enzimtico, llamado ATP SINTETASA. Este complejo consta de
dos protenas: F0 y F1.
Las partculas F0 estn incluidas en la membrana mitocondrial interna y la atraviesan desde afuera hacia
adentro. Se presume que poseen un conducto o poro interior que permite el paso de los protones. Las
partculas F1 (que ya habamos mencionado, al describir la estructura mitocondrial) son protenas globulares
grandes consistentes en nueve subunidades polipeptdicas unidas a las partculas F0 en el lado de la
membrana que linda con la matriz. Se comprob que propulsa la sntesis de ATP a partir de ADP y Pi.
Conforme los protones descienden a lo largo del gradiente de energa, dicha energa utiliza para sintetizar
ATP. De esta manera, el gradiente protnico que existe a travs de la membrana mitocondrial interna acopla
la fosforilacin con la oxidacin.
Fig. 9.6 - Esquema comparativo de la quimismosis en la mitocondria y el cloroplasto. Observe el bombeo de protones
desde la matriz mitocondrial al espacio intermembrana (sombreado). El ATP se forma del lado de la membrana que mira a
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la matriz, por la difusin de los H+ a travs del complejo ATPsintetasa. En el cloroplasto, a travs de la membrana
tilacoidal se bombean protones desde el estroma al compartimiento tilacoidal (sombreado). Como los H+ atraviesan la
membrana a travs de la ATPsintetasa, la fosforilacin del ADP tiene lugar del lado de la membrana que mira al
estroma.
2 ATP
2 ATP
Gluclisis
En las mitocondrias:
2 NADH
De la gluclisis:
1 NADH
De la respiracin
1 ATP
cido pirvico
acetil CoA:
Ciclo de Krebs:
Rendimiento total de ATP
6 ATP
3 ATP (x 2)
6 ATP*
6 ATP
24 ATP
3 NADH
9 ATP (x 2)
1 FADH2
2 ATP
36 a 38 ATP
* en algunas clulas el costo energtico de transportar los electrones desde el NADH formado en la
gluclisis a travs de la membrana mitocondrial interna deprime el rendimiento neto de estos 2 NADH a
slo 4 ATP
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ciclo de Krebs, el grupo acetilo se oxida y los aceptores de electrones NAD+ y FAD se reducen. El NADH y
FADH2 transfieren sus electrones a la serie de transportadores de la cadena de transporte de electrones. Al
circular los electrones hacia niveles energticos menores se liberan cantidades relativamente grandes de
energa libre . Esta liberacin transporta protones a travs de la membrana mitocondrial interna
estableciendo el gradiente de protones que propulsa la sntesis de ATP a partir del ADP.
OTRAS VAS CATABLICAS
S la mayora de los organismos no se alimentan directamente de glucosa. cmo obtienen energa a partir de
las grasas o protenas?. La respuesta est en que el ciclo de Krebs es un gran nudo del metabolismo
energtico. Otras sustancias alimenticias son degradadas y convertidas en molculas capaces de ingresar al
ciclo.
Las grasas se desdoblan en sus componentes glicerol y cidos grasos. Estos ltimos son fraccionados en
fragmentos de dos carbonos e introducidos en el ciclo de Krebs como acetil CoA.
Las protenas se degradan a aminocidos, estos son desaminados (se les eliminan los grupos amino) y el
esqueleto de carbonos se convierte en un grupo acetilo, ingresando al ciclo de Krebs. Los grupos amino si no
se utilizan, se excretan como urea u otros desechos nitrogenados
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Fig.9.8- Vas principales del catabolismo y anabolismo en la clula, Se observan las tres etapas, la primera
tiene lugar en el lumen del tubo digestivo, la segunsa en el citosol y la ltima en las mitocondrias.
RESUMEN
En el afn de analizar detenidamente cada paso de las reacciones metablicas de fotosntesis y respiracin,
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FOTOSNTESIS
En la primera etapa o etapa lumnica, la energa del sol es captada por la clorofila y otros pigmentos
accesorios, provocando una serie de reacciones de xido--reduccin que propulsan la sntesis de ATP; la
reduccin de la coenzima NADP a NADPH y la oxidacin de molculas de H2O liberando O2 al medio. En la
siguiente etapa o ciclo de Calvin el NADPH y el ATP (productos de la anterior etapa) se utilizan para reducir
al CO2 que el vegeta1 toma del medio, a carbono orgnico. Si falta alguno de estos sustratos, el proceso se
detiene.
Son necesarias 6 vueltas al c1clo para formar una molcula de glucosa partir de 2 molculas de PGAL.
Este compuesto tambin se puede utilizar como material inicial para elaborar otros compuestos orgnicos que
la clula necesita.
RESPIRACIN
La oxidacin de la glucosa es una fuente principal de energa en la mayora de las clulas.
La primera fase de este proceso es la gluclisis, en la cual la molcula de glucosa (6C), se escinde en dos
molculas de cido pirvico (3C). Este paso produce un rendimiento neto de 2 molculas de ATP y dos
molculas de NADH.
La segunda fase de la degradacin de la glucosa es la respiracin aerbica que ocurre en tres etapas: ciclo
de Krebs, transporte de electrones y fosforilacin oxidativa.
En ausencia deO2 el cido pirvico de la gluclisis se convierte en etanol o cido lctico mediante
fermentacin. En el curso de la respiracin las molculas de cido pirvico se fraccionan en grupos acetilos;
los cuales ingresan al ciclo de Krebs. En este ciclo los grupos acetilos se oxidan por completo a CO2, se
reducen cuatro aceptores de electrones (tres NAD+ y Un FAD) y se forma GTP.
La etapa final de la respiracin es el transporte de electrones y la fosforilacin oxdativa (se dan
acopladamente). En este paso intervienen una cadena de transportadores de electrones que transportan los
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electrones de alta energa aceptados por el NADH y el FADH2 viajando cuesta abajo hacia el oxgeno.
En tres puntos de su descenso por toda la cadena transportadora, se liberan grandes cantidades de energa
que propulsan el bombeo de protones haca el espacio intermembranoso de la mitocondria. Esto crea un
gradiente electroqumico a travs de la membrana interna. Cuando los protones atraviesan el complejo ATP
sintetasa hacia la matriz, la energa liberada se utiliza para sintetizar molculas de ATP. Este mecanismo por
el cual se cumple la fosforilacin oxidativa se conoce como hiptesis quimiosmtica.
ACTIVIDADES DE AUTOEVALUACIN
1) Esquematiza la estructura de una mitocondria y describe donde tienen lugar las diversas etapas de la
degradacin de la glucosa, en relacin con estructura mitocondrial. Qu molculas e iones atraviesan las
membranas mitocondriales en estos procesos?
2) Distingue lo siguiente: gluclisis / respiracin / fermentacin / vas aerbias / vas anaerobias: FAD /
FADH2; ciclo de Krebs / transporte de electrones.
3) Sigue una molcula de glucosa desde su ingreso a la clula hasta la formacin de CO2 y H2O. Diferencia
las etapas.
4) Complete el siguiente cuadro:
Respiracin Aerbica
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Proceso
Gluclisis
Ciclo de Krebs
Cadena Respiratoria
Fosforilacin
Oxidativa
Ubicacin
Sustrato
Producto
Ganancia
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BIBLIOGRAFA
l
Alberts, B et al; (1996) Biologa Molecular de la Clula. 3ra Edicin. Ediciones Omega S.A. Barcelona.
Campbell, N; (1997) Biology. 4th Edition. the Benjamin Cummings Publishing Company. Inc. California
http://www.genomasur.com/lecturas/Guia09.htm
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RESPIRACIN CELULAR
De Robertis, E.; Hib, J.; (1998) .Fundamentos de Biologa Celular y Molecular. El Ateneo. Bs.As.
Karp, G.; (1998) Biologa Celular y Molecular. Ed. Mc Graw Hill Interamericana. Mxico.
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