Introduccin al proceso fotosinttico.

La vida en la tierra depende fundamentalmente de la energa solar (Figura 11.1a), la cual es atrapada mediante el
proceso fotosinttico, que es responsable de la produccin de toda la materia orgnica (Biomasa Figura 11.1b)
que conocemos. La materia orgnica comprende los alimentos que consumimos diariamente tanto nosotros como
los animales, los combustibles fsiles (petrleo, gas, gasolina, carbn); as como la lea, madera, pulpa para
papel, inclusive la materia prima para la fabricacin de fibras sintticas, plsticos, polister, etc.
La cantidad de carbono fijado por la fotosntesis es espectacular, como lo demuestran las cifras de la produccin
anual de materia orgnica seca, estimada en 1,55 x 1011 toneladas, con aproximadamente 60% formada en la
tierra, el resto en ocanos y aguas continentales
Los organismos que en el curso de la evolucin aprendieron a usar la energa solar y a transformarla en energa
qumica son los llamados auttrofos, que estn representados por bacterias y organismos del Reino Vegetal
(Figuras 11.2a y 11.2b).

En una planta ms del 90 % de su peso seco est constituido por las diferentes sustancias y molculas orgnicas
que forman sus estructuras celulares o que regulan su metabolismo. Las cadenas carbonadas iniciales que se
emplean por las todas las clulas las proporciona la fotosntesis (Figura 11.3).

La vida en la Tierra contina dependiendo de la fotosntesis. Los organismos fotosintticos capturan la energa de
la luz y, en una serie de reacciones muy compleja, la utilizan para fabricar los glcidos, y liberar el oxgeno, a partir
del dixido de carbono y del agua (Figura 11.4).
Los fotosintetizadores principales son las plantas y las algas microscpicas marinas. Alrededor de 100,000
millones de toneladas de carbono al ao son fijadas en compuestos orgnicos por los organismos fotosintticos.

La ecuacin global de la fotosntesis puede resumirse de la siguiente manera:

Dixido de carbono + Agua + Energa de la luz

Glucosa + Oxgeno

La fotosntesis es en esencia un proceso de xido-reduccin, en el que el carbono del dixido de carbono (CO 2) se
reduce a carbono orgnico.
Aunque en algunos microorganismos fotosintticos el proceso es algo diferente, la fotosntesis en las plantas
consiste bsicamente en la produccin de una sustancia orgnica (un glcido sencillo) a partir de molculas
inorgnicas (el dixido de carbono como sustrato a reducir, y el agua como dador de electrones que se oxida),
mediante el aprovechamiento de la energa lumnica (que queda almacenada como energa qumica dentro de la
molcula sintetizada) y con desprendimiento de oxgeno.
El proceso global puede expresarse mediante la siguiente reaccin:
6 CO2 + 6 H2O + 686 kcal/mol
C6H12O6 + 6 O2
El CO2 se encuentra en la atmsfera, desde donde se traslada por difusin (siguiendo un camino inverso al del
vapor de agua durante la transpiracin), a travs del ostiolo hasta las paredes del mesfilo, y desde all llega hasta
los cloroplastos.
Este flujo difusional es directamente proporcional a la diferencia de concentraciones de CO 2 e inversamente
proporcional a las resistencia que el camino oponga.
La diferencia de concentraciones se establece entre la atmsfera, cuya proporcin de CO 2 es de aproximadamente
un 0.03 %, y el cloroplasto, donde el CO2 va siendo transformado por fotosntesis en otros compuestos y no llega a
acumularse en forma significativa.
De las diversas resistencias a la difusin, la ms relevante es la estomtica: si los estomas se cierran (debido a un
dficit hdrico, por ejemplo) el CO2 no llegar al cloroplasto y la fotosntesis se interrumpir.
Para entender cmo los organismos pueden capturar la energa solar y almacenarla en energa qumica, debemos
primero revisar las caractersticas de la propia luz.

Naturaleza de la luz.
Hace ya 300 aos que el fsico ingls Isaac Newton (1642-1727) descompuso la luz visible en colores hacindola
pasar por un prisma. Haciendo pasar la luz descompuesta por un segundo prisma, consigui recombinar los
colores, produciendo luz blanca de nuevo.
La luz blanca se descompone en diferentes colores (color = longitud de onda) cuando pasa por un prisma (Figura
11.6).
La luz blanca se separa en sus colores componentes cuando pasa a travs de un prisma, el "clebre fenmeno de
los colores", como lo llamaba Newton. La luz visible es slo una pequea porcin del vasto espectro
electromagntico. De acuerdo con el llamado modelo corpuscular de la luz, un haz de luz est compuesto por
pequeos paquetes de energa, denominados actualmente cuantos de luz o fotones.
La energa de un fotn no es la misma para todos los tipos de luz, sino que, en realidad, es inversamente
proporcional a la longitud de onda: cuanto mayor sea la longitud de onda, menor ser la energa. Los fotones de
luz violeta, por ejemplo, tienen casi el doble de energa que los fotones de luz roja, que es la longitud de onda
visible ms larga. Para el ojo humano, el espectro visible va desde la luz violeta -cuyos rayos de longitudes de
onda ms cortos son de 380 nanmetros- a la luz roja, cuyos rayos visibles de mayor longitud son de 750
nanmetros.

Figura 11.6 Descomposicin de la luz blanca en diferentes colores al pasar

por un prisma

La luz se comporta como una onda y como una partcula.

Las propiedades de onda de la luz incluyen la curvatura de
la onda cuando pasa de un medio a otro. Las propiedades
de partcula se demuestran mediante el efecto fotoelctrico.
En el siglo XIX, con James Clerk Maxwell (1831-1879), se
empieza a descifrar la verdadera identidad de la luz, como
parte muy pequea de un espectro continuo de radiacin, el
espectro de radiacin electromagntica. Todas las
radiaciones de este espectro se comportan como ondas
La longitud de onda, es decir, la distancia entre la cresta
de una onda y la cresta de la siguiente, va desde dcimas
de nanmetro (1 nm = 10-9 m) en los rayos gamma, hasta
kilmetros (1 km = 103 m) en las ondas de radio de baja
frecuencia (Figura 11.7).

Cada tipo de radiacin, con su longitud de onda particular,

contiene una determinada energa asociada. Cuanto ms larga es
la longitud de onda, menor es la energa, y cuanto ms corta es la
longitud de onda, mayor es la energa que transporta.

Color

Rango
de
Longitud de
Frecuencia Energa
longitud
onda
(hertzios)
(KJ/mol)
de onda representativa
(nm)
<400

254

11.8 x 1014

471

Violeta

400-425

410

7.31 x 1014

292

Azul

425-490

460

6.52 x 1014

260

Verde

490-560

520

5.77 x 1014

230

Amarillo

560-585

570

5.26 x 1014

210

Anaranjado 585-640

620

4.84 x 1014

193

Rojo

640-740

680

4.41 x 1014

176

>740

1400

2.14 x 1014

85

Ultravioleta

Infrarrojo

Figura 11.8 Espectro de radiacin electromegntica

Dentro del espectro de luz visible, la luz violeta tiene la longitud

de onda ms corta y la roja, la ms larga. Los rayos violetas ms
cortos contienen casi el doble de energa que los rayos ms largos
de la luz roja.
Las radiaciones con longitudes de onda menores de 400 nm
(como la luz ultravioleta) y mayores de 700 (como las infrarrojas)
pueden tener diversos efectos biolgicos, pero no pueden ser
aprovechadas para la fotosntesis (Figura 11.8).

De la energa que llega al cloroplasto, slo el 40% corresponde a la luz visible, nica radiacin fotosintticamente
activa. La luz visible es la radiacin cuya longitud de onda est comprendida entre 400 y 700 nm; es en apariencia
blanca, pero se compone, como demostr Newton, de diferentes colores, cada uno correspondiente a un rango de
ese intervalo (Figura 11.9).
Figura 11.9 Espectro de la radiacin visible y
longitudes de onda asociadas al mismo.

Clorofila y otros pigmentos

Para que la energa de la luz pueda ser usada por los seres vivos, primero ha de ser absorbida. Una sustancia que absorbe la luz
se denomina pigmento (Figura 11.10).
Figura 11.11 Principales tipos de pigmentos fotosintticos.

Algunos pigmentos absorben la luz en todas las

longitudes de onda y por lo tanto tienen un color
negro. Otros slo absorben ciertas longitudes de
onda y reflejan o transmiten las longitudes de onda
que no absorben.
Por ejemplo, la clorofila, el pigmento que hace que
las hojas sean verdes, absorbe la luz en el espectro
violeta y azul y tambin en el rojo. Puesto que
transmite y refleja la luz verde, su aspecto es verde.
Los diversos grupos de organismos fotosintticos

usan varios tipos de pigmentos en la fotosntesis (Figura 11.11).

Figura 11.10 Absorcin de determinadas longitudes de
onda por un pigmento.

Existen varias clases de clorofila, que varan

ligeramente en su estructura molecular
(Figura 11.12).

Figura 11.12 Estructuras de las clorofilas a y b

La molcula de clorofila est formada por una cabeza tetrapirrlica

con un tomo de magnesio en su centro, y una cola de fitol (alcohol
de cadena larga).
En los eucariotas fotosintticos (plantas y algas), la clorofila a es el
pigmento implicado directamente en la transformacin de la energa
de la luz en energa qumica (Figura 11.13).

Figura 11.13 Estructura de la clorofila a

Figura 11.14 Estructura del -caroteno

La mayor parte de las clulas fotosintticas tienen tambin un segundo tipo de clorofila, que en las plantas y algas
verdes es la clorofila b, y cantidades de otro grupo de pigmentos llamados carotenoides.
Los carotenoides (Figura 11.14), hidrocarburos polmeros del isopreno, pueden ser de dos tipos: los carotenos
(amarillos) y las xantofilas (naranjas).
Hay tambin un tercer tipo de pigmento, las ficobilinas (Figura 11.11), de las que tambin hay dos tipos
principales: la ficocianina (azul) y la ficoeritrina (roja) que se presentan tambin en algunos organismos
fotosintticos.
En una hoja, estos colores quedan enmascarados por la clorofila, ms abundante. Sin embargo, en algunos
tejidos, como el tomate maduro, los colores del carotenoide pueden dominar cosa que tambin pasa en otoo con
las hojas de caducifolios cuando dejan de fabricar clorofila.
La clorofila b, los carotenoides y las ficobilinas son capaces de absorber la luz a diferentes longitudes de onda de
la clorofila a. Al parecer, pueden hacer pasar la energa a la clorofila a, con lo que se incrementa la cantidad de luz
disponible para la fotosntesis (Figuras 11.15a y 11.15b).

La relacin entre la fotosntesis y la presencia de estos pigmentos queda claramente de manifiesto cuando se
compara el espectro de accin de la fotosntesis (eficiencia fotosinttica frente a longitud de onda) con los
espectros de absorcin de las clorofilas. Tal como se observa en la Figura 11.16, ambos espectros coinciden en
lo referente a las longitudes de onda donde la eficiencia fotosinttica es ms alta y donde la absorcin luminosa de
los pigmentos es mayor.
Cuando un pigmento absorbe luz, los electrones de las molculas son lanzados a niveles energticos superiores
(animacin). En la mayora de los casos, los electrones vuelven a su estado inicial casi de inmediato. La energa
desprendida cuando regresan al nivel energtico puede
1) emitirse de nuevo en una longitud de onda superior, fenmeno que se conoce como fluorescencia
2) disiparse en forma de calor (conversin interna), o
3) ser absorbida por una molcula vecina, que lanza sus electrones a niveles de energa superiores (transferencia
de excitn por resonancia inductiva)
En otros casos, sin embargo, la energa absorbida activa una reaccin qumica. La energa absorbida por el
pigmento lanza un electrn de su molcula, que entonces se oxida. Este electrn de alta energa es captado por
otra molcula, que, por lo tanto, se reduce. Es lo que se llama fotooxidacin La posibilidad de que la reaccin
qumica se produzca, no slo depende de la estructura de un determinado pigmento, sino de su asociacin con
otras molculas vecinas. La clorofila puede convertir la energa de la luz en energa qumica, proceso que se inicia
con una simple oxidacin-reduccin, cuando se halla asociada a determinadas protenas y englobada en una
membrana especializada.
Cuando una molcula de clorofila absorbe un fotn, pasa a un estado inestable de mayor energa, denominado
estado excitado, en el que un electrn perifrico se desplaza hacia una posicin ms externa. Si este electrn pasa
a otra molcula (fotooxidacin), la energa se habr transmitido y la molcula de clorofila permanecer excitada;
para volver a su estado fundamental deber recibir otro electrn que ocupe el hueco dejado por el primero. Cuando
coexisten numerosas molculas de clorofila agrupadas y ordenadas, la energa absorbida por cualquiera de ellas
puede transmitirse por resonancia (transferencia de excitn) a todo el conjunto, sin que haya transferencia de
electrones. Ambos tipos de transferencia de energa tienen lugar en el proceso de absorcin de luz por los
pigmentos fotosintticos [animaciones 11.8 y 11.9].

Los cloroplastos.
Las membranas especializadas, donde se encuentran embebidas la clorofila y otros pigmentos, se llaman
tilacoides. Normalmente, presentan un aspecto de sacos o vesculas aplanadas. En los eucariotas, los tilacoides

forman parte de la estructura interna de orgnulos especializados, los cloroplastos. El alga Chlamydomonas, por
ejemplo, contiene un cloroplasto solitario muy grande. Una clula de hoja contiene caractersticamente entre 40 y
50 cloroplastos, y no es extrao encontrar unos 500.000 cloroplastos por milmetro cuadrado de superficie foliar.
En las plantas, los cloroplastos se encuentran presentes en todas las clulas clorenquimticas del mesfilo y de la
periferia de los tallos herbceos (Figura 11.18a). El cloroplasto (Figuras 11.18b, 18c, 18d, y 18e) est delimitado
por dos membranas (la interna y la externa) y contiene una matriz interna o estroma. El estroma se encuentra
atravesado por todo el sistema tilacoidal de membranas (o lamelas) que delimitan otro compartimiento, el lumen o
espacio intratilacoidal. Los agrupamientos de tilacoides apilados forman los grana (pilas de lamelas granales),
mientras que el resto de tilacoides forman las lamelas estromales.
Todos los tilacoides de un cloroplasto son siempre paralelos entre s. As pues, a medida que los cloroplastos se
orientan hacia la luz, los millones de molculas de pigmento pueden orientarse simultneamente para optimizar la
recepcin, como si fueran pequeas antenas electromagnticas

Las etapas de la fotosntesis

Las reacciones de la fotosntesis tienen lugar en dos
etapas (Figuras 11.19 y 11.20). En la primera etapa (las
reacciones dependientes de la luz) o fase luminosa, la
luz impacta en las molculas de clorofila a que estn
empaquetadas en una ordenacin especial, en las
membranas tilacoidales. Los electrones de la clorofila a
son lanzados a niveles energticos superiores, y las
molculas de clorofila a se oxidan. En una secuencia de
reacciones, la energa que llevan estos electrones se usa
para formar ATP a partir del ADP y para reducir una
molcula llamada NADP+. Las molculas de agua se
escinden en esta etapa para dar electrones que se usan
para sustituir los que se marchan de la clorofila a.
En la segunda etapa de la fotosntesis (las reacciones
independientes de la luz) o fase oscura, el ATP y el
NADPH, formados durante la primera etapa, se usan para reducir el dixido de carbono a un glcido sencillo. As
pues, la energa qumica, temporalmente almacenada en las molculas de ATP y NADPH, se transfiere a
molculas diseadas para el transporte y el almacenaje en las clulas del alga o en el cuerpo de la planta. Al nivel
tiempo, se forma una cadena carbonada con la cual pueden fabricarse otros compuestos necesarios. Esta
incorporacin de dixido de carbono en forma de materia orgnica, se denomina fijacin del carbono, y se
produce en el estroma del cloroplasto.

Figura 11.20 Etapas de la fotosntesis con las principales molculas y procesos que
intervienen en ellas.

Las reacciones dependientes de la luz.

En el cloroplasto, los pigmentos estn estrechamente asociados a
protenas y se alojan en la bicapa lipdica de los tilacoides. Segn el
modelo admitido actualmente, estos complejos protena-clorofila se
encuentran empaquetados formando unidades denominadas
fotosistemas. Cada unidad contiene de 200 a 400 molculas de
pigmento que tienen por finalidad captar la luz como una antena,
forman el llamado complejo antena (Figura 11.21). (ver animacin
11.11b). Cuando la energa de la luz se absorbe por uno de los
pigmentos de la antena, pasa de una molcula a otra de pigmento del
fotosistema hasta que alcanza una forma especial de clorofila a que
constituye el centro de reaccin del fotosistema.
Los pigmentos antena son los encargados de absorber la energa
lumnica y transferirla por resonancia al centro de reaccin. Al recibir
esta energa, la clorofila del centro de reaccin pierde un electrn, que es transferido a una serie de
transportadores de electrones. Los transportadores actan en cadena, captando el electrn (y por tanto
reducindose) y seguidamente cedindolo (y por tanto oxidndolo) a la siguiente molcula (ver animacin 11.10).
Tambin los carotenoides, que se encuentran ntimamente asociados con las clorofilas de los complejos antena,
captan energa en sus longitudes de onda caractersticas y la transfieren a las clorofilas (aunque con menos
eficiencia); tienen adems una funcin protectora, ya que absorben excesos de energa que podran dar lugar a la
formacin de compuestos nocivos.
Figura 11.21 Estructura del complejo antena

Los datos actuales indican que hay dos tipos de fotosistemas

(Figura 11.22). Los dos fotosistemas se diferencian en sus
proporciones de clorofila a y b, en las caractersticas de sus
centros de reaccin, y en los transportadores de electrones que
los acompaan (ver animacin 11.11).
En el fotosistema I (FS I) la molcula reactiva de clorofila a se
denomina P700, ya que uno de los mximos, en la curva de
absorcin es en los 700 nm, longitud de onda ligeramente mayor
que el pico normal de la clorofila a. P700 no es una clorofila
diferente, sino que est formado por dos molculas de clorofila a
que estn unidas. Estas propiedades diferentes se deben a la asociacin con una protena en la membrana del
tilacoide y a su posicin con respecto a otras molculas. Este FS I se localiza, casi exclusivamente, en las lamelas
estromales y en la periferia de los grana.
El Fotosistema II (FS II) tambin contiene una molcula de clorofila a reactiva, denominada P680, que absorbe
preferentemente a 680 nm y se localiza, preferentemente, en las lamelas granales (grana). Es decir, los dos tipos
de fotosistemas se encuentran espacialmente separados en las membranas tilacoidales

Figura 11.22 Localizacin de los fotosistemas I y II, del

complejo de citocromos bf y de la ATP sintetasa en las lamelas
tilacoidales.

Durante las reacciones de la fase lumnica los dos

fotosistemas actan coordinadamente. Las
animaciones 11.12 y 11.13 muestran el
conocimiento actual de cmo funciona esta
coordinacin. La energa absorbida (1 fotn) por
el FS I es transferida por el complejo antena hasta
su centro de reaccin lo provoca la prdida de un
electrn del P700, que queda entonces en un
estado inestable, con un hueco electrnico que
ser rellenado por un electrn procedente del FS
II. El electrn perdido por el P700 pasa a una
cadena de transportadores presente en la
membrana tilacoidal que se van reduciendo (al aceptar el electrn) y oxidando (al transferirlo) sucesivamente, con
un nivel energtico menor en cada paso. Luego de varios compuestos intermedios poco conocidos (muchos de
ellos ferrosulfoprotenas sin grupo hemo: FX, FB, FA), el electrn pasa a la ferredoxina, y por ltimo a la ferredoxin
NADP+ oxidorreductasa que reduce al NADP+ (forma oxidada del NADPH), segn la siguiente reaccin:
NADP+ + 2 e + H+

. NADPH

Como se observa, para que se produzca esta reaccin hace falta un protn, que procede del espacio intratilacoidal,
y dos electrones, cedidos por el P700, razn por la cual el flujo electrnico del FS I deber tener lugar dos veces
para reducir cada molcula de NADP+, es decir, debern ser absorbidos 2 fotones por el FS I para que se liberen 2
electrones
El FS I funciona as como un fuerte reductor, capaz de producir NADPH, que ser utilizado en las reacciones de la
fase oscura para reducir el CO2 a carbono orgnico.
Por otra parte, cuando la energa luminosa (un fotn) incide sobre el fotosistema II y es transferida en ltimo
trmino hasta la molcula P680 de clorofila a, de su centro de reaccin, provoca que un electrn de la molcula P680
sea impulsado a un nivel energtico superior, quedando P 680 en un estado inestable. El electrn se transfiere luego
a una primera molcula aceptora de electrones, la feofitina, que capta electrones con un nivel electrnico superior
al que puede tener la clorofila a. A continuacin (Figuras 11.23a y 11.23b), el electrn desciende por una cadena
de transporte electrnico formada por transportadores de nivel energtico sucesivamente menor: plastoquinona
(PQ), citocromo bf (cit bf), y plastocianina (PC). De este ltimo compuesto, el electrn pasa a ocupar el hueco
electrnico del P700, que de esta manera recupera su estado normal y queda listo para volver a absorber energa y
reiniciar el proceso. En el caso del P680, su hueco electrnico ser ocupado por un electrn procedente de la
oxidacin del agua.

Figura 11.23a Disposicin dentro de la membrana tilacoidal de los componentes principales del fotosistema II y de la cadena de transporte de
electrones.
Figura 11.23b Disposicin dentro de la membrana tilacoidal de los componentes principales del fotosistema I y de la ATP sintasa.

El P680 se comporta como un fuerte

oxidante que, en su estado inestable es
capaz de inducir la oxidacin del agua
(fotlisis del agua), en la que se
desprende oxgeno (O2) como puede
verse en la siguiente reaccin:
2 H2 O

O 2 + 4 H+ + 4 e

A travs de ciertos transportadores poco

conocidos, los electrones liberados aqu
pasan a ocupar el hueco electrnico del
P680, que queda as listo para volver a
absorber energa. Los protones que se
liberan pasan a acumularse en el
espacio intratilacoidal, de donde
proceden los H+ necesarios para reducir
al NADP+.
Durante el transporte de electrones entre el FS II y el FS I, concretamente cuando pasan desde la PQ a los cit bf,
se libera energa que sirve para bombear protones desde el estroma hacia el espacio intratilacoidal (lumen).
Esto hace que este espacio se vaya acidificando como consecuencia (1) de la acumulacin de los protones que
pierde el agua al oxidarse y (2) con los protones que se transfieren desde el estroma. La concentracin de
protones es este compartimiento pasa a ser mucho mayor que en el estroma, y se genera de esta manera un
potencial de membrana. Se establece, por lo tanto, un gradiente de protones a travs de la membrana tilacoidal.
Los complejos de ATP sintetasa, dispuestos en la membrana tilacoidal (Figura 11.23b), proporcionan un canal por
el cual los protones pueden fluir a favor del gradiente, de nuevo hacia el estroma (animacin 11.14a). Al hacerlo,
la energa potencial del gradiente conduce a la sntesis de ATP a partir del ADP y fosfato, en un proceso
quimiosttico caracterstico de la fase luminosa denominado fotofosforilacin no cclica. Por cada molcula de
ATP formada, dos electrones deben viajar por la cadena de transporte electrnico, desde el FS II al FS I
Resumiendo, durante la fotofosforilacin no cclica, otros tres procesos se estn produciendo simultneamente
(Figura 11.24a):
1-La molcula de clorofila P680, habiendo perdido dos electrones, busca vidamente repuestos. Los encuentra en la
molcula de agua, a la cual se le arrancan los dos electrones y luego se parte en protones y oxgeno.
2-Una dosis adicional de energa luminosa es captada por la molcula reactiva de clorofila (P700) del FS I. La
molcula se oxida y los electrones son lanzados a un aceptor de electrones primario, a partir del cual descienden
hacia el NADP+. Dos electrones y un protn se combinan con el NADP+ para formar NADPH.
3-Los electrones separados de la molcula P700 del FS I son sustituidos por los electrones que fueron captados por
el aceptor primario de electrones del FS II y que han descendido por la cadena de transporte electrnico.

Por lo tanto, cuando hay luz, se produce un flujo continuo de electrones:

Agua

FS II

FS I

NADP+

Para que dos electrones del agua sean captados por el NADP+ hacen falta 4 fotones (2 que son absorbidos por
el FS II y otros 2 que lo son por el FS I).
El recorrido de los electrones en el FS I puede seguir tambin un camino cclico (Figura 11.24b), regresando el
electrn del P700 a esta misma molcula (a travs de los cit bf y la PC); en este caso tambin se produce un
bombeo de protones al espacio intratilacoidal que permite la sntesis de ATP adicional (fotofosforilacin cclica),
pero que no generar poder reductor, ya que los electrones no llegan al NADP+, ni se liberar oxgeno, porque no
podr haber oxidacin del agua.
Figura 11.24a Esquema de la
fotofosforilacin no cclica.

Figura 11.24b Esquema de la fotofosforilacin cclica.

Dispuestas dentro de la membrana tilacoide

se ncuentran las molculas y complejos
moleculares que participan de las reacciones
directamente dependientes de la luz en la
fotosntesis.

Las reacciones independientes de la luz (la fase oscura).

En la primera fase de la fotosntesis, la energa de la luz se convierte en energa elctrica -el flujo de electrones- y la energa
elctrica se convierte en energa qumica que se almacena en los enlaces del NADPH (gran poder reductor) y ATP (alto
contenido energtico). En la segunda fase de la fotosntesis, esta energa se usa para reducir el carbono y sintetizar glcidos
sencillos (Figura 11.25).
Figura 11.25 Principales molculas fabricadas durante la fase
luminosa que son necesarias para que se desarrolle la fase oscura.
Localizacin de ambas fases en el cloroplasto.

Las clulas fotosintticas obtienen el carbono del CO 2.

Las clulas de las algas obtienen el CO2 directamente
del agua que las rodea. En las plantas, en cambio, el
CO2 llega a las clulas a travs de unos poros
especializados, llamados estomas, que se encuentran
en las hojas y tallos verdes
Las reacciones de la segunda fase de la fotosntesis
requieren la presencia de las molculas NADPH y ATP,
que slo se forman en presencia de luz. Sin embargo,
mientras haya disponibilidad de estas molculas, estas
reacciones pueden producirse, independientemente de si hay luz o no. Por eso se denominan reacciones
independientes de la luz (Figura 11.25).

El ciclo de Calvin. La ruta de las cadenas hidrocarbonadas.

La reduccin del carbono tiene lugar en el estroma, en una serie cclica de reacciones que toma el nombre de su
descubridor, Melvin Calvin. El compuesto inicial (y final) del ciclo de Calvin es un glcido de cinco carbonos
(pentosa) combinado con dos grupos fosfatos, la ribulosa difosfato (RuDP). En este ciclo podemos distinguir tres
etapas: una de fosforilacin, una de reduccin y una de regeneracin.
El ciclo comienza cuando el dixido de carbono se une a la RuDP (Figura 11.28 y animacin 11.15a), que se
escinde inmediatamente en dos molculas de cido fosfoglicrico o PGAc. Esta reaccin est catalizada por una
enzima especfica, la RuDP carboxilasa oxigenasa (conocida tambin como RuBisCO), que constituye ms del
15 por ciento de la protena del cloroplasto. De hecho, la RuBisCO se supone que es la protena ms abundante de
la Tierra. Cada una de las molculas de PGAc formadas en la reaccin inicial contienen tres tomos de carbono;
por esto, el ciclo de Calvin se conoce tambin como ruta C3.
CO2 + RuDP

2 PGAc

El cido fosfoglicrico (PGAc) debe reducirse, pero para ello el PGAc debe previamente activarse, lo que consigue
aadiendo otro grupo fosfato a su molcula mediante una fosforilacin que requiere el empleo de ATP
(procedente de la fase luminosa) y en la que se obtiene cido difosfoglicrico (DPGAc):
2 PGAc + 2 ATP

2 DPGAC + 2 ADP

Una vez activado, el cido est en condiciones de reducirse a aldehdo, en este caso a fosfogliceraldehido
(PGAl). En esta reduccin, se consume NADPH (procedente de la etapa luminosa), y se pierde el fosfato
adicional:
2 DPGAc + 2 NADPH

2 PGAl + 2 NADP+ + 2 Pi

El PGAl es ya un glcido sencillo, una triosa, por lo que con estas reacciones se ha logrado la transformacin del
carbono inorgnico en una molcula orgnica, y se ha cumplido lo esencial de la fotosntesis. Las molculas de
PGAl as formadas pueden convertirse fcilmente en las de su ismero, el fosfato de dihidroxiacetona (PDHA), y
ambas pueden seguir diferentes caminos, pero buena parte del conjunto se encaminarn a regenerar la RuDP con
la que se inici el ciclo.
Esta regeneracin tiene lugar a travs de complejas rutas en las que se forman azcares-fosfato con cadenas de
4, 5, 6 y 7 tomos de carbono, como los fosfatos de eritrosa (4C), xilulosa (5C), fructosa (6C) y sedoheptulosa
(7C), y que llevan a la sntesis de ribulosa-fosfato, que al fosforilarse con consumo de ATP se convierte por ltimo
en la RuDP (Figura 11.28).
Las triosas-fosfato que se forman
despus de la reduccin y no se
emplean en la regeneracin de la RuDP
(PGAl y PDHA), se exportan al citosol,
mediante un transportador de la
membrana de cloroplasto (Figura
11.29) que los intercambia con Pi. Este
Pi se emplea en el cloroplasto,
principalmente para la obtencin de ATP
en las reacciones lumnicas de los
tilacoides.
Las triosas-fosfato en el citosol dan lugar
a la sntesis de sacarosa, a travs de
una serie de reacciones en las que se
forman fosfatos de fructosa y de glucosa,
y UDP-glucosa; el proceso culmina al
unirse la fructosa-fosfato y la UDPglucosa para dar sacarosa-fosfato, cuya
hidrlisis da Pi y sacarosa, la principal
forma qumica de transporte de azcares
en las plantas.
Durante la sntesis de sacarosa se
liberan grupos Pi, que al acumularse en
el citosol pueden ser intercambiados por
ms triosas-fosfato del cloroplasto para
continuar dicha sntesis. Cuando el ritmo
de fijacin y reduccin de CO2 es mayor
que el de sntesis de sacarosa, la
concentracin de Pi en el citosol disminuye lo cual limita la exportacin de triosas. En estas circunstancias, los
fosfatos de triosa que no se exportan se encaminan hacia la sntesis de almidn en los cloroplastos (Figura
11.29). Este proceso pasa por la sntesis de fructosa-fosfato y su transformacin en glucosa-fosfato; la glucosafosfato a su vez reacciona con ATP para dar ADP-glucosa, compuesto capaz de polimerizarse para dar almidn. El
almacenamiento de almidn en los cloroplastos constituye una reserva temporal; por la noche, cuando baja la
concentracin de triosas, a partir de este almidn se produce glucosa-fosfato y, por ltimo, fosfatos de triosa, que
son exportados al citosol para la sntesis nocturna de sacarosa.

Figura 11.28 Ciclo de Calvin

donde se detallan los principales
acontecimientos que tienen lugar
en el mismo.

Figura 11.29 Esquema de la sntesis de carbohidratos que

tiene lugar a partir del las molculas de triosa fosfato obtenidas
en el ciclo de Calvin.

Para establecer el balance entre los compuestos

que intervienen en el ciclo de Calvin, hasta la
obtencin de las triosas, conviene analizarlo
partiendo de 3 molculas de RuDP que se
carboxilan con 3 CO2 para dar 6 molculas de
PGAc; estas 6 molculas se reducen, con el
empleo de 6 ATP y 6 NADPH (de los que se
recuperan los correspondientes ADP, Pi y
NADP+); de las 6 molculas de PGAl que se
obtienen, 5 se emplean en la regeneracin que,
con consumo de 3 ATP (y recuperacin de 3
ADP), produce las 3 RuDP con que se inici el
ciclo de Calvin; la molcula de triosa restante
sera el producto neto de este ciclo. Prescindiendo
del ATP y el NADPH, el balance de tomos de
carbono en juego sera:
3 RuDP (15C) + 3 CO2 (3C)

1 PGAl (3C) + 3 RuDP (15C)

Seis giros del ciclo, con la introduccin de seis molculas de CO 2, son necesarios para producir el equivalente de
un glcido de seis carbonos (Figura 11.28). La ecuacin global es la siguiente:
+

6 RuDP + 6 CO2 + 12 NADPH + 12 H + 18 ATP

6 RuDP + Glucosa + 12 NADP + 18 ADP + 18 Pi + 6 H2O

El problema de la fotorrespiracin
En presencia de suficiente CO2, la enzima RuDP carboxilasa oxigenasa introduce el CO2 dentro del ciclo de Calvin
con una gran eficacia (actividad carboxilasa). Sin embargo, cuando la concentracin de CO 2 en la hoja es muy
pequea comparada con la concentracin de oxgeno, la misma enzima cataliza la reaccin de la RuDP con el
oxgeno (actividad oxigenasa), en vez del CO2. Esta reaccin es el primer paso de un proceso conocido como
fotorrespiracin, por el cual los glcidos son oxidados a CO 2 y agua en presencia de luz. A diferencia de la

respiracin mitocondrial, la fotorrespiracin es un proceso donde la energa se pierde, y no se produce ni ATP ni

NADH. En algunas plantas, cerca del 50 % del carbono fijado en la fotosntesis puede ser reoxidado a CO 2 durante
la fotorrespiracin
El proceso fotorrespiratorio se resume en la Figura 11.30 (ver animacin 11.16). La reaccin de una molcula de
RuDP (5C) con O2 produce una de PGAl (3C) y otra de cido fosfogliclico, que rpidamente es hidrolizado a
cido gliclico (2C), con prdida de Pi.
El cido gliclico sale de los cloroplastos y entra en los peroxisomas (orgnulos ricos en enzimas oxidativos),
donde vuelve a reaccionar con oxgeno para dar cido glioxlico y perxido de hidrgeno (H2O2); este ltimo
compuesto es convertido por la catalasa en agua y O 2.
El cido glioxlico es transformado en glicina (2C), un aminocido que pasa a las mitocondrias; en estos
orgnulos, dos molculas (4C) de glicina forman una de serina (3C), con liberacin de una molcula de CO 2 (1C).
La serina vuelve a los peroxisomas y es transformada en cido glicrico, que pasa a los cloroplastos y all, por
fosforilacin con empleo de ATP se convierte en PGAl. De esta manera se recuperan para el ciclo fotosinttico 3
de cada 4 tomos de carbono perdidos inicialmente como cido fosfogliclico, es decir, 9 de cada 10 desviados en
la oxigenacin de la RuDP. Pero como un tomo de C ya fijado (ya que la RuDP que se oxigena procede del ciclo
de Calvin) se pierde como CO2, y sin haber producido ATP.

Figura 11.30
Esquema de la
fotorrespiracin

La luz es necesaria para que la fotorrespiracin tenga lugar, ya que su sustrato inicial es la RuDP, que se regenera
en el ciclo de Calvin con la provisin de ATP y NADPH que se producen en las reacciones luminosas. La
abundancia relativa de CO2 y de O2 en el cloroplasto, y el resultado de la competencia entre estos gases por la
enzima RuBisCO, son los factores determinantes de que la RuDP siga la va fotosinttica o fotorrespiratoria.
Las condiciones que conducen a la fotorrespiracin son bastante comunes. El CO 2 no siempre se encuentra
disponible para las clulas fotosintticas de la planta. Como ya hemos visto, entra en la hoja por los estomas,
orificios especializados que se abren y se cierran, dependiendo, entre otros factores de la cantidad de agua.
Cuando la planta est sometida a unas condiciones calurosas y secas, debe cerrar sus estomas para evitar la

prdida de agua. Esto provoca tambin una disminucin del CO2 y permite que el oxgeno producido en la
fotosntesis de acumule.
Tambin sucede que cuando las plantas crecen muy juntas y el aire est muy calmado, el intercambio de gases
entre el aire que rodea la hoja y la atmsfera global puede ser muy reducido. En estas condiciones, el aire cercano
a las hojas de la planta activa tendr concentraciones de CO 2 demasiado pequeas para sus actividades
fotosintticas. Incluso si los estomas estn abiertos, el gradiente de concentracin entre el exterior de la hoja y el
interior ser tan poco importante, que muy poco CO 2 se podr difundir hacia la hoja. La combinacin de
concentraciones bajas de CO2 y altas concentraciones de oxgeno conduce a la fotorrespiracin.
La RuBisCO tiene una afinidad por el CO2 mucho mayor que la que presenta por el O 2, pero como la atmsfera
est mucho ms concentrada en O2 (21%) que en CO2 (0.03%), esta ventaja se reduce y la relacin entre
carboxilacin y oxigenacin es de aproximadamente 3:1. La solubilidad de los gases disminuye cuando aumenta la
temperatura, pero este descenso es ms marcado en el CO 2 que en el O2, por lo que las altas temperaturas (que
adems afectan al comportamiento de la enzima, aumentando su afinidad por el O 2) favorecen la oxigenacin de la
RuDP y, por tanto, la va fotorrespiratoria.
Esta prdida de carbono fijado, en forma de CO 2 liberado por fotorrespiracin, representa un lastre para la planta,
ya que consume materia orgnica ya formada sin producir ATP, es decir, deshace parte de lo conseguido en la
fotosntesis.
Es difcil imaginar qu sentido adaptativo pueda tener este proceso. Podra tratarse de un mecanismo que permita
disipar excesos de energa de la fase lumnica, potencialmente nocivos, que pueden acumularse en ciertas
condiciones. Es posible, por otra parte que se trate de una va relctica heredada de tiempos geolgicos en los que
la relacin CO2/O2 de la atmsfera era mayor que la actual. En cualquier caso, el papel de la fotorrespiracin sigue
sin conocerse con certeza.

Una solucin: Otras vas de fijacin del CO2

El problema de la fotorrespiracin queda resuelto en algunas plantas mediante una ruta alternativa de fijacin del
carbono. En estos casos, la anulacin de la va fotorrespiratoria tiene lugar mediante un mecanismo de fijacin de
CO2 previo al ciclo de Calvin que, combinado con ciertas peculiaridades bioqumicas, anatmicas y fisiolgicas de
estas plantas, logra aumentar la concentracin de CO 2 en las inmediaciones de la enzima RuBisCO y as desplazar
fuertemente la actividad de esta enzima hacia la carboxilacin. En estas plantas, el primer paso de la fijacin de
carbono es la unin del dixido de carbono a una molcula llamada cido fosfoenolpirvico (PEP), formando un
cido de cuatro carbonos llamado cido oxalactico. Hay dos grupos de plantas que utilizan esta alternativa, las
plantas C4 y las plantas CAM. Las restantes especies, en las que el CO2 se fija para formar el compuesto de tres
carbonos llamado cido fosfoglicrico (PGA), se conocen como plantas C3 (Figuras 11.31a y 11.31b).

Figura 11.31a Esquema de la anatoma tpica de una planta C3.

Figura 11.31b Esquema de de una planta C4 con la tpica anatoma

denominada Kranz o "en corona

Las plantas C4
Las plantas C4 presentan una anatoma foliar peculiar, conocida como anatoma de tipo Kranz o en corona. En el
corte transversal de estas hojas (Figuras 11.32a y 11.32b) se observan dos tipos de clulas fotosintticas: unas
grandes, que rodean a los haces conductores (a modo de corona) formando una vaina, y las restantes que
ocupan el mesfilo, menores y dispuestas por lo general ms o menos radialmente alrededor de la vaina.
. Figura 11.33 Esquema sencillo de la
va de Hatch y Slack presente en las
plantas C4

La fijacin del CO2 tiene lugar,

en primer trmino de forma
transitoria, en el citosol de las
clulas del mesfilo, donde la
enzima PEP carboxilasa lo
une al cido fosfoenolpirvico
(PEP), de tres tomos de
carbono. De esta carboxilacin
se obtiene, como primer
producto de fijacin del CO2,
un cido dicarboxlico de
cuatro carbonos, el cido
oxalactico (Figura 11.34 y
animaciones 11.17 y 11.18).

Figura 11.32a Anatoma tpica de las plantas C4.

El oxalactico es luego transformado en otro cido de 4C que

ser transportado, va plasmodesmos, a las clulas de la vaina.
En algunas plantas C4 esta transformacin es una reduccin,
que tiene lugar en los cloroplastos del mesfilo, y de la que se
obtiene cido mlico; en otras se trata de una transaminacin
que ocurre en el citosol y de la que se obtiene cido asprtico.
El mlico entra a los cloroplastos de la vaina y all es
descarboxilado a cido pirvico. El asprtico es reconvertido
a oxalactico en las clulas de la vaina, ya sea en
mitocondrias (en ciertas especies) o en el citosol (en otras
plantas); el oxalactico es reducido a mlico y descarboxilado a
pirvico. En todos los casos la decarboxilacin libera CO2 en la
vaina, que puede entrar al ciclo de Calvin al ser fijado por la
enzima RuBisCO; el cido pirvico que queda es transportado nuevamente al mesfilo donde, previa fosforilacin,
podr reiniciar el ciclo

Por tanto, el CO2 que fija la

enzima RuBisCO y entra al
ciclo de Calvin no procede
directamente y entra al ciclo
de Calvin no procede
directamente de la atmsfera,
sino que ha sido fijado
transitoriamente en el
mesfilo y vuelto a liberar en
las clulas de la vaina. Esta
compartimentalizacin
(fijacin inicial del CO2 en el
mesfilo, ciclo de Calvin en la
vaina) permite un mejor
aprovechamiento del CO2 ya
que:
La enzima PEP carboxilasa
tiene una enorme afinidad por
el CO2, y por otra parte, no
tiene actividad oxigenasa, por
lo que el O2 no interfiere en la
fijacin.

El CO2 captado en el mesfilo y liberado en la vaina resulta mucho ms concentrado en sta que en el tejido
fotosinttico de las plantas C3, de manera que compite mejor con el O 2 y se favorece as la actuacin como
carboxilasa de la RuBisCO.
El mecanismo de bombeo de CO2 hacia la vaina tiene un costo energtico ya que por cada molcula de CO2 que
se transporta del mesfilo al ciclo de Calvin se hidrolizan 2 ATP. Las plantas C 4, por tanto, emplean 5 ATP para
fijar y reducir a carbohidrato una molcula de CO 2, mientras que en las plantas C3 slo se necesitan los 3 ATP del
ciclo de Calvin. Por su mayor necesidad de energa en forma de ATP por molcula de CO 2 fijado, las plantas C4
tendran en principio una menor eficiencia fotosinttica. Sin embargo, debido a que el efecto de la va de Hatch y
Slack es reducir o anular la oxigenacin de la RuDP, las plantas C4 no presentan niveles detectables de
fotorrespiracin; las plantas C3, en las que parte del CO2 fijado se pierde por fotorrespiracin, seran desde este
punto de vista las que tendran una menor eficiencia fotosinttica.
La clave de esta aparente contradiccin radica en las condiciones ambientales en las que tiene lugar la
fotosntesis, especialmente la temperatura. La ventaja de las plantas C 3 (su ahorro de ATP) se pierde en
condiciones de alta temperatura, que favorecen la oxigenacin de la RuDP y por tanto las prdidas por
fotorrespiracin; con temperaturas elevadas, en general a partir de 30C, la eficiencia en el uso fotosinttico de la
luz de las plantas C4 es mayor que la de las C3.
Por otra parte, en una atmsfera de baja unidad relativa (condicin provocada o favorecida por las altas
temperaturas), los estomas tendern a cerrase parcialmente, obstruyendo el flujo de CO 2 hacia el interior de la
hoja. La menor concentracin interna de CO 2 favorecer la oxigenacin de la RuDP en las plantas C3, cuya
eficiencia fotosinttica disminuir. En las plantas C 4, en cambio, la fijacin va PEP carboxilasa y la
compartimentalizacin del proceso, favorecen una eficaz captura del CO 2 sin prdidas por fotorrespiracin, aun con
una baja concentracin interna de CO2 derivada del efecto de un dficit hdrico sobre el comportamiento
estomtico.
En suma, las plantas C4 se ven favorecidas en condiciones de alta temperatura y baja humedad relativa, que son
las predominantes en los climas tropicales y subtropicales, relativamente ridos, de las regiones de donde son
originarias. Las plantas C4 constituyen un grupo importante de especies, por lo general adaptadas precisamente a
ambientes con altas temperaturas, iluminacin intensa y escasez de agua; las especies C4 pertenecen a unas

cuantas familias de Angiospermas, entre las que destacan las Gramneas, Amarantceas, y Quenopodiceas. Se
encuentran entre ellas las especies cultivadas de mayor productividad agrcola, como el maz (Zea mays), el sorgo
(Sorghum bicolor) o la caa de azcar (Saccharum officinarum), y algunas de las malas hierbas agresivas, como
Cynodon dactylon, Sorghum halepense, Cyperus rotundus y diversas especies de Amaranthus.
Las plantas C3 se comportan ms eficazmente en condiciones de temperaturas no muy altas y alta humedad
relativa. Son C3 la mayor parte de las plantas cultivadas, como el trigo (Triticum aestivum), el girasol (Helianthus
annuus) o las coles (Brassica oleracea).

Las Plantas CAM.

La sigla CAM significa, en ingls, metabolismo cido de las Crasulceas, debido a que esta variante
fotosinttica se describi inicialmente en plantas de esta familia. Actualmente se conoce un buen nmero de
especies CAM, pertenecientes a diversas familias de plantas crasas o suculentas: Crassulaceae, Cactaceae,
Euphorbiaceae, Aizoaceae, etc. La pia (Ananas comosus), perteneciente a la familia Bromeliaceae, presenta este
tipo de metabolismo.
Se trata en general de plantas originarias desrticas o subdesrticas, sometidas a intensa iluminacin, altas
temperaturas y pronunciados dficit hdricos, adaptadas a condiciones de aridez bastante extremas. En estas
plantas el tejido fotosinttico es homogneo, sin vaina diferenciada, ni tampoco clornquima en empalizada. Pero
sus estomas muestran un peculiar comportamiento ya que, al contrario de los de las dems plantas, se abren de
noche y se cierran de da.
El metabolismo de las plantas CAM presenta tambin unas reacciones previas al ciclo de Calvin, similares a las de
las plantas C4, y se verifica asimismo una compartimentalizacin, pero no espacial (ya que el clornquima es
uniforme) sino temporal: las reacciones del ciclo de Calvin ocurren de da, con los estomas cerrados, mientras que
las reacciones previas tienen lugar de noche, con los estomas abiertos (Figura 11.35 y animacin 11.19).
Durante la noche, los estomas abiertos permiten la fijacin del CO2 atmosfrico por el PEP carboxilasa en el
citosol; el PEP sobre el que acta esta enzima procede de la degradacin del almidn, acumulado en los
cloroplastos durante el da. De la carboxilacin del PEP se obtiene cido oxalactico, que luego es reducido a
mlico. El cido mlico no se transporta a otras clulas sino que se acumula en la vacuola de la misma clula
(Figura 11.35).
Durante el da, con los estomas cerrados, el mlico sale de la vacuola y se descarboxila a pirvico; en esta
reaccin se libera CO2, que entra a los cloroplastos para iniciar all en ciclo de Calvin. El cido pirvico es
transformado en PEP, que luego pasa a fosfato de triosa; las triosas en los cloroplastos dan lugar a la sntesis y
acumulacin de almidn, a partir del cual se regenerar el PEP durante la noche (Figura 11.35).
Como la incorporacin del CO2 al ciclo de Calvin tiene lugar con los estomas cerrados, su concentracin dentro de
la hoja es lo suficientemente alta como para impedir que la enzima RuBisCO acte como oxigenasa. De esta
manera se anula la fotorrespiracin en estas plantas.
El cierre diurno de los estomas impide las intensas prdidas de agua por transpiracin que sufriran estas plantas
con la elevada temperatura y bajsima humedad relativa caractersticas de las regiones ridas y desrticas de las
que son originarias. La apertura estomtica y la entrada del CO 2 a la hoja, en cambio, tienen lugar de noche,
cuando la temperatura es menor, la humedad es mayor y las prdidas de agua por transpiracin son bajas
La fijacin y reduccin del carbono en las plantas CAM presenta unos requerimientos energticos, en trminos de
ATP, mayores que en las plantas C3 y C4; su rendimiento fotosinttico por unidad de tiempo es menor y su
crecimiento es ms lento. Como consecuencia de la adaptacin de estas plantas a sus hbitats extremos, los
mecanismos que regulan el equilibrio entre transpiracin y fotosntesis estn encaminados fuertemente hacia la

minimizacin de las prdidas de agua, asegurando as la supervivencia en el medio desrtico, aunque a costa de
una menor productividad.
En las Figuras 11.36 a 11.41 podemos ver resmenes de las caractersticas y propiedades de las plantas C4 y
CAM comparadas con las C3.

Factores que afectan a la fotosntesis.

El complejo proceso de fotosntesis, con sus numerosos pasos que ocurren en varias etapas y tienen lugar en
distintos compartimentos estructurales, se ve afectado por diversos factores, tanto ambientales como endgenos o
propios de la planta.
Entre los factores ambientales principales se cuentan la luz, que proporciona la energa necesaria; la
concentracin atmosfrica de CO2, que es la fuente de carbono; la temperatura, debido a su influencia en todos
los procesos enzimticos y metablicos; tambin juegan un papel la disponibilidad de agua, que puede afectar al
grado de apertura estomtica y por tanto a la difusin del CO 2, y la disponibilidad de nutrientes
Los factores endgenos son las caractersticas propias del vegetal (estructurales, bioqumicas, etc.) que influyen
en cualquiera de los procesos parciales de la fotosntesis, y resultan de la interaccin entre el genotipo y el
ambiente en el que se ha desarrollado la planta. El sndrome de caracteres anatmicos, bioqumicos y fisiolgicos
que determinan que una especie sea C3, C4, o CAM es uno de los principales factores internos que afectan al
proceso fotosinttico. Tambin influyen en la fotosntesis la densidad de los estomas y su sensibilidad, la edad de
la hoja y el rea foliar, entre otros factores (Figura 11.43).
Figura 11.42 Factores externos que afectan al proceso fotosinttico

Tanto los factores internos como los ambientales interaccionan entre

s; a modo de ejemplo, tngase en cuenta que la radiacin influye
sobre la temperatura del aire, y sta sobre su humedad relativa y
tambin sobre la difusin del CO2, mientras que el cido abscsico
afecta al grado de apertura estomtica, y ciertas caractersticas
epidrmicas (pelos, ceras) influyen sobre la proporcin de luz
absorbida.
Por otra parte, la fotosntesis est estrechamente relacionada con
los procesos metablicos que consumen molculas orgnicas, en los que intervienen los gases atmosfricos. Al
tiempo que la fotosntesis consume CO2 y libera O2, la fotorrespiracin y la respiracin mitocondrial consumen O 2 y
liberan CO2; una elevada concentracin externa de O 2 favorecer la fotorrespiracin a costa de la fotosntesis. En
consecuencia, cuando se estudia la influencia de ciertos factores sobre la acumulacin de productos de la
fotosntesis a travs de los cambios en la concentracin de CO 2 en la atmsfera, en realidad se est midiendo la
actividad de los tres procesos considerados globalmente y su resultado neto
Si se considera positiva la acumulacin de sustancias orgnicas resultantes de la fotosntesis, llamadas
genricamente fotoasimilados, y negativa su prdida, puede definirse el intercambio neto de carbono con el
ambiente como:
FN = FB (FR + RM)
donde FB, o fotosntesis bruta, representa la cantidad total de fotoasimilados producida, FR representa la
cantidad consumida por fotorrespiracin y RM representa las prdidas debidas a respiracin mitocondrial. El
balance puede expresarse como la cantidad de fotoasimilados resultante de ganancias y prdidas o fotosntesis
neta (FN).
La fotosntesis neta resulta un ndice adecuado para estudiar el efecto de algunos factores ambientales
importantes sobre la acumulacin de materia orgnica de la planta, y pro tanto sobre el aumento del peso seco,
directamente relacionado con el crecimiento.

Iluminacin y Fotosntesis Neta.

En la Figura 11.44 se han representado los valores de FN que se obtienen con valores crecientes de iluminacin, dejando
constantes los restantes factores.
Figura 11.44 Respuesta de la fotosntesis neta frente a la
iluminacin , de (a) una planta umbrfila, (b) una planta adaptada
a condiciones de iluminacin media, y (c) una planta C4.

Cuando el nivel de iluminacin es muy bajo o nulo,

se registran valores de FN negativos, ya que con
escasa luz la FB se interrumpir (lo mismo de la
FR), pero la RM no se ver afectada. El valor de
iluminacin sealado como I0, es el punto de
compensacin lumnica y representa la cantidad
de luz con la cual FN vale cero, debido a que FB se
iguala a FR + RM. Para valores de iluminacin
mayores que I0, FN ser siempre positiva.
La porcin rectilnea en su conjunto corresponde al
rango de valores de iluminacin en los que este factor se comporta como limitante del proceso: los dems factores
se encuentran en exceso (relativo) y slo se puede incrementar FN aumentando la iluminacin. La regin curvilnea
corresponde a una situacin de interacciones complejas, en las que varios factores actan como limitantes. En la
regin plana FN permanece constante y el sistema est saturado de luz: algn otro factor que est limitando el
proceso
Si se aumenta el valor de alguno de los factores que permanecan constantes (por ejemplo, si se duplica la
concentracin de CO2 en el aire), se obtiene una curva similar y en parte superpuesta a la anterior, pero de porcin
rectilnea ms prolongada y con una meseta ms alta. Es decir, cuando otro factor es ms abundante, se prolonga
el rango en el que la luz es limitante, y se alcanzan mximos mayores (Figura 11.45).
Figura 11.45 Respuesta de la fotosntesis neta frente a la iluminacin
en dos atmsferas con distintas concentracin de CO2.

Cuando se compara el comportamiento de una planta

adaptada a una iluminacin media con el de una planta
umbrfila (adaptada a condiciones de escasa
iluminacin), se ve que esta ltima presenta una curva
similar, pero con una porcin rectilnea de mayor
pendiente, con un I0 menor y con una meseta ms baja.
Con escasa iluminacin, la planta umbrfila ser ms
eficiente que la helifila, en trminos de FN, pero con luz
intensa est relacin se invierte.
Las plantas C4, que no fotorrespiran, alcanzan por lo
general valores de FN superiores a los de las plantas C 3, con regiones rectilnea y curvilnea ms prolongadas, ya
que con frecuencia no llegan a saturarse con la luz natural.

Concentraciones de CO2 y Fotosntesis Neta.

La relacin entre la concentracin de CO2 y FN es similar a la de sta con la luz, y se obtienen grficos semejantes
(Figura 11.46). El rango de concentraciones de CO2 en los que ste acta como factor limitante produce una
respuesta rectilnea, mientras que las concentraciones que saturan el sistema, porque otro factor es limitante,
tienen como respuesta una meseta. El punto de compensacin del CO2 es la concentracin de este gas que
corresponde a una FN igual a cero.
Figura 11.46 Respuesta de la fotosntesis neta frente a la
concentracin de CO2, de una planta C3 y de una planta C4.