4 QUESTO: A respirao um processo metablico complexo e vital

nas plantas superiores e produz intermedirios de esqueleto de

carbono, energia utilizvel (ATP) e poder redutor (NAD(P)H)
necessrios para a maioria dos processos do crescimento e de
manuteno. Como resultado, converte uma grande parte do
fotossintatos de volta a CO2.
Em relao a respirao de crescimento, podemos dizer que este
processo est relacionado com processos biossintticos, como,
incorporao de nova fitomassa e formao de parede e
macromolculas, ou seja, a respirao de crescimento inclui o carbono
realmente incorporado a converso de materiais de reservas em
novas estruturas: carboidratos estruturais, ligninas, protenas, cidos
orgnicos.J a respirao de manuteno fornece a energia para os
processos que no resultam em incremento de massa seca, mas sim
para manter a funcionalidade celular: manuteno das estruturas de
membranas, troca de solutos, substituio de um conjunto de enzimas
por outro durante a ontogenia, transporte ativo,reciclagem de
macromolculas (quebra simultnea e re-sntese).
Apesar da importncia da respirao dos vegetais para o metabolismo
da planta e balano de carbono na atmosfera e nos animais, alguns de
seus pontos chaves so ainda mal compreendidos e a sua
quantificao e quantificao bastante difceis. Uma das metodologias
para quantificar e qualificar a respirao dos vegetais, amplamente
utilizada e aceita, atravs de suas relaes com a fotossntese e o
crescimento. Esta uma rea de grande concentrao de pesquisa em
fisiologia vegetal, principalmente por parte de grupos interessados na
quantificao e estimativa da respirao por meio de modelos
matemticos que podem ser aplicados em um bioma ou utilizados para
a respirao de uma planta inteira.
1)
Produtos
da
respirao

crescimento
e
manuteno
A primeira linha de modelagem baseia-se na diferena existente entre adicionar
novas molculas quantia total de protenas, lipdeos, celulose, minerais, entre
outros (crescimento) e turnover de macromolculas, transporte de ons
intramembranas, entre outros (manuteno). Nesses modelos, h um
reconhecimento de que o crescimento e a manuteno so fundamentalmente
diferentes. Alm disso, classifica todos os processos metablicos em duas
classes: aqueles que so sustentados pela respirao de manuteno e
aqueles que so sustentados pela respirao de crescimento, embora o
crescimento e a manuteno compartilhem algumas reaes bioqumicas.
2) Produtos da respirao crescimento, manuteno e perdas
A segunda linha de modelagem considera as duas variveis anteriormente
observadas (crescimento e manuteno), e adiciona uma terceira varivel

relacionada s perdas que ocorrem na respirao, ou seja, processos

respiratrios que no trazem benefcios para a planta em termos de
crescimento ou manuteno. A respirao desperdiada produz CO2 e/ou
calor, mas no contribui diretamente ao crescimento ou a manuteno, com
energia e/ou poder redutor. Rotas alternativas de produo de ATP e hidrlise
de macromolculas so consideradas aqui como perdas da respirao, como
exemplo temos a atividade da oxidase alternativa mitocondrial.
Contudo, o mais importante desses modelos que eles relacionam a
respirao (definida em seu sentido mais amplo de troca de CO2 e O2) com a
bioqumica bsica e fisiologia, dando oportunidades para fazer isto tanto por
clculos quanto empiricamente, embora muitos aspectos da respirao e
processos que ela sustenta permaneam incertos. Este modo de tratar a
respirao e os processos relacionados de uma forma individual permite
descrever (ao invs de somente explicar) as taxas de respirao observadas
em relao aos processos em questo. Assim, por esses modelos pode-se
responder questes como: Quanto crescimento poderia ocorrer de uma
unidade de fotossntese? O enfoque desse manuscrito ser dado a modelos
dessa ltima linha de trabalho.

7 QUESTAO: Crescimento
O crescimento um termo quantitativo, relacionado a mudanas de
tamanho e, ou massa. Em muitos estudos importante medir o
crescimento e, teoricamente, isto pode ser feito acompanhando-se o
aumento em volume, massa, nmero de clulas, quantidade de
protoplasto, alm do aumento em complexidade. No entanto, em
plantas, o crescimento avaliado principalmente por aumento em
tamanho ou em massa. Aumentos em tamanho so freqentemente
obtidos pela medio da expanso em uma nica direo, tais como
altura e dimetro de caules, ou rea das folhas. Aumentos em massa
so freqentemente obtidos, colhendo-se as plantas e pesando-as
rapidamente. Neste caso, obtm-se a produo de matria fresca, o
qual bastante varivel por que depende do status hdrico da
planta. Em muitos casos, particularmente quando estamos
interessados na produtividade da planta, prefervel utilizar a
matria seca para avaliao do crescimento. A matria seca
geralmente obtida, pesando-se as plantas ou parte delas aps
secagem da matria fresca em estufa de circulao forada de ar (60
a 80oC), durante um perodo de 24 a 48 horas. Um caso interessante
de crescimento o de sementes germinando em gua e mantidas em
escuro total (Figura 1). Neste caso, observam-se aumentos em
tamanho e matria fresca e decrscimo na matria seca total, devido
perda de CO2 na respirao (perdas que ocorrem durante a
degradao das reservas). Embora a matria seca total da plntula
crescendo no escuro seja menor que da semente original, as partes
em crescimento (caules e razes) aumentam em matria seca devido
importao das reservas estocadas nas sementes.

Diferenciao Diferenciao um termo qualitativo, que reflete um

processo de especializao celular. A diferenciao ocorre quando
uma clula em diviso produz duas novas clulas que sero
destinadas a assumir diferentes caractersticas anatmicas e
diferentes funes. Por exemplo, nos estdios iniciais de
desenvolvimento da plntula, a diviso do zigoto produz clulas que
produziro as razes e outras que daro origem parte area. Clulas
no especializadas de parnquima se diferenciam e produzem vasos
do xilema e elementos crivados do floema, cada tipo com sua
morfologia distinta e funes especializadas. Em muitos casos, uma
clula madura (diferenciada ou especializada), poder ser estimulada
a funcionar como uma clula meristemtica. Isto conhecido como
desdiferenciao. Em cultura de tecidos, uma clula madura (clula
viva contendo o ncleo) poder originar uma planta inteira. Esta
habilidade
para
desdiferenciar-se
demonstra
que
clulas
diferenciadas (maduras) retm toda a informao gentica requerida
para o desenvolvimento de uma planta inteira, uma propriedade
conhecida como totipotncia. Isto bastante til na cultura de
tecidos e permite a obteno dos clones. Obs: Esta separao
artificial, porque as clulas se diferenciam enquanto crescem.
Desenvolvimento, Morfognese e Embriognese
O termo DESENVOLVIMENTO deve ser aplicado num sentido mais
amplo, significando a soma dos processos de crescimento e
diferenciao. Ele refere-se ao conjunto de mudanas que um
organismo experimenta ao longo de seu ciclo, desde a germinao da
semente, passando pela maturao e florescimento e, finalmente,
chegando senescncia. O termo desenvolvimento aplica-se tambm
para clulas, tecidos e rgos. O desenvolvimento tambm se
manifesta em nvel subcelular e bioqumico, tais como ocorre quando
folhas mantidas no escuro so transferidas para a luz (neste caso
desenvolvem-se os cloroplastos e as enzimas da fotossntese tornamse ativas). O desenvolvimento se aplica, tambm, s mudanas na
forma do organismo ou rgo, tal como ocorre durante a transio da
fase vegetativa (desenvolvimento vegetativo) para a reprodutiva
(desenvolvimento reprodutivo ou florescimento) ou durante o
desenvolvimento de uma folha a partir de um primrdio foliar. Neste
caso, comum se referir ao termo MORFOGNESE (do grego,
morfo", forma, e gnesis, origem), o qual refere-se aparncia ou
desenvolvimento estrutural da planta (formao dos diferentes
rgos).
CONTROLE DO CRESCIMENTO
O crescimento e o desenvolvimento ordenados de um organismo
multicelular requerem uma coordenao, a qual apresenta controles
intrnsecos e extrnsecos. O controle intrnseco opera tanto no nvel
intracelular como no nvel intercelular. Tipicamente, o controle
intracelular envolve MUDANAS NA EXPRESSO GNICA que
influenciam as atividades celulares, alterando os tipos de protenas
feitas pelas clulas. O controle intercelular est associado aos

HORMNIOS e seus papis na coordenao da atividade de grupos de

clulas. Os controles extracelulares so extrnsecos, isto , eles se
originam de fatores externos aos organismos, principalmente de
FATORES AMBIENTAIS. Estes trs tipos de controle interagem de
vrias maneiras para determinar o desenvolvimento global da planta.