Huso: simtrico, bipolar, compuesto de micro tbulos que se extienden entre 2 polos (cada uno: centrosoma) Cromosomas adjuntan el huso por interaccin es entre micro tbulos y cinetocoros del huso
Huso: Aparece al inicio de divisin celular. Desaparece: divisin
completa. Convierte energa qumica en trabajo mecnico. FUNCIONES: - Cariocinesis: Separar cromosomas replicados en la clula hija - Dirige CITOCINESIS (divisin del citoplasma) Estructura simtrica: Esencial para adecuada Mitosis El huso no puede ser visible en un microscopio. Forma puede ser inferida (excluye de su volumen muchas organelas visibles) Huso compuesto de fibras (refinamientos de luz polarizada- 1950Visibilidad- color oscuro por interaccin de micro tbulos con luz polarizada) 1970: Tcnicas fluorescentes permiten visin en 3D (estructura-protenas especficas) TUBULINA: permite visualizacin de micro tbulos Contiene 3 componentes de estructura primaria Cada polo es definido por un centrosoma CENTROSOMA: Contiene CENTRIOLOS Entre centrosomas: CROMOSOMAS (estructuras ms largas del huso) CROMOSOMAS: Compuesto de fibras de Cromatina (hermticasenrolladas-fuertes) de 25 nanmetros de dimetro y cada una posee 2 cinetocoros (cineto= movible; Coro= espacio)que son adjuntados a los lados opuestos del centrmero Una densa formacin aproximadamente paralela a los micro tbulos discurre entre los 2 polos del huso Los micro tbulos tienen 2 zonas finales: Una localizada cerca o dentro de un polo y otra libre o asociada con cinetocoros MICROTBULOS: Emanan de cada uno de los polos, haciendo al huso simtrico (estructura formada por 2 estructuras opuestas y solapadas de micro tbulos. Cada una: Medio Huso) En muchos vertebrados los medios husos contienen entre 600-750 micro tbulos, de los cuales 30-40% terminan en cinetocoros
MICROTBULOS ASTRALES: Irradian al exterior de cada polo, se
extienden en todas las direcciones. Forman una estructura centrada en cada polo (Asters). Una zona final orientada al polo y otra a un punto distante dentro del citoplasma ASTERS: Posicionan Huso dentro de la clula, separan los centrosomas durante formacin del huso y Anafase B 2 CINETOCOROS: Movimiento del Cromosoma. Localizacin: Lados opuestos del centrmero. Permiten al cromosoma replicado ser adjuntado a ambos polos. Importantes para asegurarnos que las 2 cromtides sean segregadas en diferentes ncleos FIBRA DE CINETOCORO: Se produce durante la formacin del Huso. Se extiende entre s misma y el polos CINETOCOROS Y FIBRAS DE CINETOCORO: Cumplen un rol activo definiendo la direccin del cromosoma y generando la fuerza para moverla
La formacin del Huso y su funcin dependen de un
comportamiento dinmico de los micro tbulos y su asociacin con protenas motoras -
Huso es una compleja asociacin de micro tbulos y protenas
dependientes de estos. Micro tbulos altamente organizados respecto a su polaridad Micro tbulos del huso son dinmicos. Algunos presentan inestabilidad dinmica y otros flujo de subunidad Las interacciones entre micro tbulos y motores generan fuerzas necesarias para la formacin del Huso Formacin y funciones del huso dependen de la interaccin entre micro tbulos y protenas motoras dependientes a estos PROTENAS MOTORAS: Organizan micro tbulos en el Huso y mueven los cromosomas.} MOTORES: Algunos forman el huso y unen sus componentes para formar una unidad coherente y otros adjuntan los cromosomas al huso y generan las fuerzas para que se muevan HUSO: Coleccin de micro tbulos, motores y otras protenas Micro tbulos son extremadamente dinmicos (ms que los motores). Sin el Huso, estn organizados de acuerdo a sus polaridades Micro tbulos de cada Medio huso y otros asociados al Aster, poseen la misma polaridad (ZONA NEGATIVA: Cerca al polo; ZONA POSITIVA: A una distancia de estos) En la formacin donde las polaridades se cruzan, los micro tbulos se superponen, creando una regin en el centro del huso donde los micro
tbulos adyacentes poseen polaridades opuestas. Si esto fuese
aleatorio, el movimiento de la red sera catico EXPERIMENTO CON HUEVOS DE RANA Xenopus laevis: Micro tbulos en Aster cortos, inestables y ms dinmicos que los micro tbulos en clulas de interfase (DIFERENCIAS: Crecimiento durante la mitosis en la frecuencia de catstrofes) CRECIMIENTO DURANTE MITOSIS (CAUSA): Inhibicin de micro tbulos asociados a protenas que normalmente producen catstrofes ; Activacin de las que promueven crecimiento del micro tbulo (Esto lo regula la KINASA CICLINA B/CDKl- ms activa cuando desaparece envoltura nuclear) Cuando se forma el huso, de manera simultnea se produce el flujo de subunidad (subunidades de tubulina son incorporadas en el extremo positivo de un micro tbulo y luego pasan a travs de los micro tbulos a su extremo negativo, donde son liberados) Ocurre en todos los micro tbulos, pero con mayor frecuencia en aquellos que no contienen fibras de cinetocoro En muchas clulas, las fuerzas para el movimiento hacia los polos, de los cromosomas, es producido por el flujo, pero en otras, el flujo contribuye a un componente de produccin de fuerza mucho menor El flujo tambin participa en la alineacin de cromosomas en el huso ecuatorial y regulando la simetra y longitud del huso Protenas motor de dineina y kinesina (de zona final negativa) participan en mitosis PROTENAS MOTORAS: ubicadas a travs del huso (cinetocoros a lo largo de brazos de cromosomas, polos y a lo largo de los micro tbulos entre los polos y cromosomas) -DINENA CITOPLASMTICA: Ubicado en 2 cinetocoros y polos en el crtex celular. Se enlaza a objetos y los mueve en una direccin a lo largo del micro tbulo (excepto en membrana plasmtica) -CENP-E (protena motor de kinesina): Concentrada en el cinetocoro -CROMOKINESINAS: Solo en los brazos de los cromosomas
Dependiendo de la estructura de las protenas motor, los micro tbulos
adyacentes pueden tener la misma o diferente polaridad *OPUESTA: Tratar de moverlo *IGUAL: se unirn mediante sus partes finales formando una estructura radial parecida al Aster
Otros tipos de familia de kinesinas no se mueven en micro tbulos, pero
simulan el desmontaje de sus extremos ms crticos (Ejm. MCAK) No es siempre obvia la manera en que los motores participan en las funciones del huso. Por ejemplo, muchos motores estn posicionados de tal manera que parece que se opusieran el uno al otro