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FSILES
by Luitxi
Editor Responsable
Horacio H. Camacho*
Editor Asociado
Mnica I. Longobucco*
*Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia
Divisin Paleontologa de Invertebrados
Buenos Aires
Los Invertebrados fsiles / Horacio Camacho ... [et al.] ; dirigido por Horacio Camacho. 1a ed. - Buenos Aires : Fundacin de Historia Natural Flix de Azara :
Universidad Maimnides, 2007.
800 p. ; 29x21 cm.
ISBN 978-987-22121-7-9
1. Invertebrados Fsiles. I. Camacho, Horacio II. Camacho, Horacio, dir.
CDD 562
CONTENIDOS
Nmina de autores .........................II
Prefacio .........................................IV
15
B. Aguirre-Urreta y M. Cichowolski
Paleontologa...................................1
M. di Pasquo, C.R. Amenbar ,
C.L. Azcuy y H.H. Camacho
16
La paleontologa y el conocimiento
de las biotas ms antiguas ..............12
17
El Reino Animal..............................47
A.M. Bez y C. Marsicano
Foraminiferida................................65
C. Naez y N. Malumin
Radiolaria.....................................101
D. Boltovskoy e I. Pujana
18
Porifera.........................................147
19
Cnidaria........................................171
20
21
22
10
23
11
24
25
13
Rostroconchia...............................377
T.M. Snchez
14
Bivalvia.........................................387
Graptolithina...............................727
E.D. Brussa
26
Mollusca.......................................293
Gastropoda...................................323
Echinodermata.............................681
S.G. Parma
Cordados invertebrados
(Phylum Chordata).......................745
A.M. Bez y C. Marsicano
H.H. Camacho
12
Hexapoda....................................655
A. O. Bachmann
Brachiopoda.................................243
M.O. Manceido y S.E. Damborenea
Chelicerata...................................625
C. Scioscia
Bryozoa........................................221
J. Lpez Gappa y N. Sabattini
Ostracoda....................................599
C. Laprida y S. Ballent
Crustacea.....................................563
D. Roccatagliata, B. Aguirre-Urreta y
O.F. Gallego
M.O. Zamponi
N. Sabattini
Trilobita.......................................535
M.F. Tortello, B.G. Waisfeld y N.E. Vaccari
M. G. Carreras
Arthropoda..................................515
D. Roccatagliata y A.O. Bachmann
Annelida......................................503
D.G. Lazo, E.G. Ottone y B. AguirreUrreta
S. Adamonis y A. Concheyro
Problemticos y Mollusca
incertae sedis................................477
H.H. Camacho
Hyolthidos . .................................494
N. Sabatini
M. di Pasquo
Cephalopoda................................441
27
Trazas fsiles de
invertebrados...............................751
L.A. Buatois y M.G. Mngano
Glosario.......................................787
ndice de trminos........................811
ndice sistemtico.........................833
PREFACIO
Los Invertebrados Fsiles es un manual escrito para los estudiantes de los niveles terciario y universitario, interesados en introducirse en el conocimiento de los organismos invertebrados que
existieron en el pasado geolgico.
El incremento de las investigaciones paleontolgicas en Amrica del Sur y la escasez de textos en
idioma castellano, dedicados a estimular el estudio de los fsiles, justific el haber llevado a cabo
el esfuerzo que culmin con la publicacin de esta obra.
La temtica abarcada por Los Invertebrados Fsiles pretende cubrir desde el momento en que un
organismos enfrenta la posibilidad de generar a un fsil hasta el tratamiento de los principales
grupos de invertebrados representados en el registro paleontolgico, incluyendo sus caractersticas morfolgicas, particularidades paleoecolgicas, distribucin en el tiempo y el espacio, origen y evolucin.
El lector notar que esta obra contiene temas que usualmente son tratados con menor extensin
en otras similares, pero la importancia que los mismos han alcanzado en la bibliografa moderna, motiv que se le adjudicara un mayor espacio. Tal es el caso de las trazas fsiles, los crustceos y los cordados invertebrados, entre otros. Tambin se agreg un glosario con trminos
biolgicos y geolgicos que se espera facilite la mejor comprensin del texto general.
Es justo destacar que Los Invertebrados Fsiles no hubiera podido llevarse a cabo, sin la participacin de los prestigiosos colegas que, espontneamente y con gran entusiasmo, accedieron a contribuir con sus experiencias y conocimientos, a la redaccin de los captulos de sus respectivas
especialidades. Sin duda alguna, esta participacin ha jerarquizado la obra, la que tambin cont
con la contribucin de muchas otras personas, instituciones y editoriales, a las que expresamos
nuestro ms sincero agradecimiento. Entre ellas mencionaremos las siguientes:
- Instituciones que contribuyeron con su personal e infraestructura:
Consejo Nacional de Investigaciones Cientficas y Tcnicas (CONICET, Argentina); Department
of Geological Sciences, University of Sackatchewan (Canad); Facultad de Ciencias Exactas, Fsicas y Naturales, Universidad Nacional de Crdoba; Facultad de Ciencias Exactas y Naturales,
Universidad de Buenos Aires; Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad Nacional
de La Pampa; Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad Nacional de Mar del Plata;
Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura, Universidad Nacional del Nordeste;
Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata; Geosciences
Department, University of Texas at Dallas (U.S.A.); Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia, Buenos Aires; Servicio Geolgico Minero Argentino (Buenos Aires);
Universidade Federal de Juiz de Fora (Brasil).
IV
The Palaeontological Association (U.K.); Universidad Complutense, Madrid; Universidad Nacional de Salta; Universidad Nacional de Tucumn; Universidad Nacional del Comahue;
University College London; University of Edinburgh (U.K.); University of Kansas Press and
Geological Society of America (U.S.A.); University of Manchester (U.K.).
- Colaboradores que, personal y desinteresadamente, aportaron valiosa informacin cientfica
y material ilustrativo, en muchos casos tambin expresando crticas y comentarios sobre algunos de los textos:
Sra. Noelia Carmona; Dr. E. Clarkson; Dr. Jos Corronca; Dra. Gabriela Cusminsky; Srta. Marta
Del Priore; Sr. Hernn Dinpoli; Dr. Jason Dunlop; Sra. Silvina Enrietti; Lic. Luciana Flores; Dr.
Jorge Genise; Dr. Miguel Griffin; Sr. Cristian Grismado; Sr. Marcos Jimnez; Sra Mariza Lpez
Cabrera; Lic. Ana Mercado; Dr. Eduardo Olivero; Dra. Mara Alejandra Pagani; Dr. Aldo R. Prieto;
Arq. Daniel Ruiz Holgado; Dr. Paul Selden; Sra. Graciela Testa; Sr. Carlos R. Tremouilles; Srta.
Ana Zamorano.
Los Editores
Buenos Aires, Julio de 2007
Mercedes di Pasquo
Cecilia R. Amenbar
Carlos L. Azcuy
Horacio H. Camacho
INTRODUCCIN
La corteza terrestre es un inmenso archivo
natural y sus rocas representan las pginas
en las que ha quedado documentada la mayora de los acontecimientos ocurridos en el pasado geolgico. Estas rocas guardan gran cantidad de informacin sobre la historia de la
Tierra, cuya edad se estima en unos 4600 millones de aos (4600 m.a.) y que los gelogos
tienen por misin descubrir e interpretar.
Los acontecimientos que integran la historia
terrestre se diferencian en fsicos y biolgicos.
Entre los primeros se hallan las transformaciones geogrficas y ambientales debidas a las
derivas continentales y las modificaciones
morfolgicas y climticas conexas, cuyo estudio pertenece a la Geologa. Los segundos se
relacionan con la vida que tuvo lugar en la Tierra durante la mayor parte de su historia,
dado que las evidencias ms antiguas de la
existencia de procesos biolgicos en nuestro
planeta datan aproximadamente, de hace 3500
m.a. Dichas evidencias o testimonios de la vida
ocurrida en el pasado geolgico se denominan
fsiles; los paleontlogos son los cientficos
encargados de su estudio y la Paleontologa
es la ciencia que se fundamenta en el conocimiento de los fsiles.
GEOLOGA , BIOLOGA Y
PALEONTOLOGA
La Paleontologa utiliza conocimientos y
metodologas de la Biologa y la Geologa.
La relacin entre la Paleontologa y la Biologa se torna evidente, no solo cuando se trata
de describir y clasificar a un fsil, considerndolo representante de un organismo que una
vez se hall vivo, sino adems al estudiar el
proceso evolutivo experimentado por los seres a lo largo del tiempo geolgico. La principal diferencia radica en que la Biologa inves-
PALEONTOLOGA
1 PALEONTOLOGA
PALEONTOLOGA
PALEONTOLOGA
DISTINTAS REAS DE LA
PALEONTOLOGA
Desde casi sus comienzos como ciencia, la
Paleontologa ha abarcado tres grandes reas:
Paleontologa de Invertebrados, Paleontologa de Vertebrados y Paleobotnica, considerando sus elementos bsicos de estudio, invertebrados, vertebrados y vegetales fsiles, respectivamente.
Con el advenimiento del microscopio se desarroll una nueva e importante disciplina, la
Micropaleontologa, que estudia pequeos organismos de conchilla mineralizada (foraminferos, radiolarios, ostrcodos), as como placas, espinas o fragmentos mineralizados de
otros organismos (nanofsiles calcreos, espculas de esponjas, pequeos dientes de peces,
etc.). El rico y diverso mundo microscpico
vegetal es objeto de estudio de la Palinologa,
interesada principalmente en organismos
quitinosos, insolubles en cidos inorgnicos,
denominados palinomorfos. Entre los ms
importantes se hallan el polen y las esporas
fsiles, cutculas, semillas, algas unicelulares
(dinoflagelados) y otros pequeos seres de posicin sistemtica incierta.
La prospeccin de hidrocarburos facilit el
notable desarrollo de la Micropaleontologa y
la Palinologa.
La Paleontologa Molecular se ocupa de las
molculas orgnicas que, durante millones de
aos, se conservaron inalteradas en los sedimentos. Las mismas provienen de los restos
degradados de animales, plantas y microorganismos que habitaron en el pasado geolgico, y
son constituyentes abundantes en las rocas sedimentarias, conchillas y esqueletos fosilizados,
como tambin en los petrleos. Se las denomina
fsiles qumicos, marcadores biolgicos, quimiofsiles o biomarcadores y para su identificacin se requiere del empleo de sofisticadas
tcnicas. Entre los ms reconocidos se hallan
PALEONTOLOGA
INICIACIN DE LA PALEONTOLOGA
EN AMRICA DEL SUR
La Paleontologa sudamericana se inicia con
las colecciones fsiles hechas por el explorador
prusiano Alexander von Humboldt (17691839), en su viaje por Amrica. ste zarp de
La Corua en el ao 1799, llegando a Venezuela; luego de recorrer los Llanos del Orinoco y
otros lugares, se traslad a La Habana a fines
de 1800, desde donde pas a Bogot, Quito, norte del Per, para llegar a Mxico, en 1803. Un
ao ms tarde retorn a La Habana y final-
PALEONTOLOGA
PALEONTOLOGA
PALEONTOLOGA
4
PALEONTOLOGA
Tandilia y Ventania,
reconociendo la naturaleza y similitud de
sus rocas con las de
Uruguay.
En el sur chileno,
Darwin encontr fsiles cretcicos en el
Monte Tarn (pennsula Brunswick) y recorri la costa hasta
Valparaso. Desde all, Charles Robert Darwin
entre el 13 de marzo y
el 10 de abril de 1835, cruz los Andes hasta
Mendoza (Argentina), regresando a Chile por
el Paso de Uspallata. Durante las travesas fue
trazando la geologa apoyado en las muestras
petrogrficas y los fsiles colectado. En su regreso descubri el bosque fsil trisico de
Uspallata.
Con los resultados de su viaje, Darwin public adems de su trascendental El origen de las
especies, otros libros, entre ellos: Viaje de un
naturalista alrededor del mundo (1839) y Observaciones geolgicas sobre las islas volcnicas y parte de
Amrica del Sur, visitadas durante el viaje del H. M. S.
Beagle (1 edicin, 1844; 2 edicin 1876), con la
descripcin de los invertebrados terciarios por
G. B. Sowerby y de los mesozoicos por E. Forbes;
los mamferos fueron estudiados por el destacado paleontlogo y especialista en anatoma
comparada, Richard Owen (1840). Las colecciones de fsiles recolectadas por Darwin se
conservan en el Museo Britnico de Historia
Natural, de Londres.
Cabe destacar la importante contribucin
de Francisco J. Muiz (1793-1871), mdico y
primer naturalista argentino, a las investigaciones de Darwin, al trasmitirle datos propios acerca de la vaca ata que viva en la
regin mesopotmica argentina. Muiz es
considerado el primer paleontlogo argentino, pues inici la coleccin de fsiles en las
orillas del ro Lujn en lugares que dcadas
ms tarde recorrera Florentino Ameghino.
Tambin Muiz fue el primero en describir
el fabuloso carnvoro tigre dientes de sable
sobre restos hallados en Lujn (Tonni y
Pasquali, 1998).
Posteriormente, otros distinguidos naturalistas extranjeros se sumaron a los nombrados
arriba, acrecentando con sus investigaciones
y colecciones, el patrimonio cientfico de Amrica del Sur. Entre ellos, se puede citar al naturalista italiano Antonio Raimondi (1826-1890),
por sus aos de trabajos en la geografa y topografa del Per, haciendo observaciones geolgicas y paleontolgicas y enviando los fsi-
(1850-1851) y otros.
En la historia de la Paleontologa chilena constituyeron captulos destacados las contribuciones de los naturalistas Rodolfo Amando
Philippi (1808-1904),
alemn, y Claudio Gay
(1800-1873), francs. El
primero escribi Fsiles Terciarios y Cuartarios
de Chile (1887) y Los
Fsiles Secundarios de Chile (1899); el segundo
fund el Museo Nacional de Historia Natural
de Chile y fue autor de
Rodolfo Amando Philippi
Historia Fsica y Poltica
de Chile (1844-1871).
En Uruguay, se destac el naturalistas Dmaso
Larraaga (1771-1878).
En Brasil, el Padre Manuel Ayres de Cazal, en
su Geografa Braslica
(1817), hizo referencia a
colecciones de mamferos pleistocenos de ese
pas, y entre 1832-1880,
el naturalista dinamarqus Peter Wilhem
Lund realiz viajes por
diversas regiones braDmaso A. Larraaga
sileas, coleccionando
gran cantidad de mamferos de esa misma edad geolgica, por lo
que es considerado el padre de la Paleontologa brasilea.
Durante este perodo inicial de la Paleontologa del Brasil, merecen mencionarse los viajes
del botnico ingls George Gardner, quien recorri la provincia de Cear en los aos 18381839 recolectando peces fsiles, y el de Francisco de la Porte, Conde de Castelnau, naturalista francs que, entre 1843-1847, cruz desde
Brasil a Per hallando restos fsiles de mamferos que fueron estudiados por Paul Gervais.
En 1863, Silvia Coutinho descubri el Paleozoico fosilfero del ro Tapajz.
Una etapa fundamental en la Geologa y Paleontologa del Brasil se inici en 1865, con la
expedicin del naturalista suizo Luis Juan
Rodolfo Agassiz (1807-1873), llevando como
gelogo a Carlos Federico Hartt (1840-1877),
quien dos aos ms tarde, efectu otro viaje
tras el cual public su Geologa y geografa fsica
del Brasil (1870).
Hartt dirigi la Expedicin Morgan (18701871), en la que particip Orville A. Derby, y
ambos tuvieron actuacin decisiva en el desarrollo posterior de la Geologa del Brasil.
Hartt y Derby comenzaron por visitar el valle del Amazonas, donde reconocieron sedimentos devnicos y carbonferos, hallando en
regiones cercanas otras rocas de edad ms
reciente. Ms tarde integraron la Comisin
Geolgica del Imperio, junto con Richard
Rathbun. A pesar de la vida efmera de la Comisin (1874-1877), sus integrantes realizaron reconocimientos de importantes reas del
pas y recolectaron gran cantidad de fsiles
de diversas edades.
A la muerte de Hartt, las exploraciones fueron continuadas por Derby y como resultado
de ellas surgieron las monografas paleontolgicas de Charles A. White (1887), R. Rathbun
(1878), E.D. Cope (1883) y de John M. Clarke
(1885-1913), sobre los fsiles paleozoicos y terciarios del Amazonas inferior.
Hacia 1853 el mundo transitaba por la revolucin industrial donde los avances de la ciencia y la tecnologa, si bien abarataban costos y
hacan eficiente la productividad, daban lugar
a la desocupacin y la marginalidad en los pueblos de Europa. El General Justo Jos de Urquiza,
Presidente de la Argentina en ese momento,
aspiraba a que nuestro pas se insertara en ese
marco mundial. Para ello acudi al asesoramiento de expertos que habran de presentar
los esquemas ms apropiados para impulsar
el desarrollo nacional. As fueron convocados
el mdico y naturalista francs Martin de
Moussy (1810-1869), el belga Alfredo Du Gratty
(1823-1891), y el gelogo francs Augusto
Bravard (1803-1861).
A Bravard, ingeniero que en su tierra se haba dedicado a la explotacin de minas de plomo, se le encomend, en 1857, la organizacin
del Museo Nacional en Paran, Argentina. Para
ese entonces, Bravard ya haba realizado trabajos de investigacin en las adyacencias de la
boca del Riachuelo y en la Recoleta, en cuyo
transcurso recolect fsiles. Hizo tambin estudios en los alrededores de Baha Blanca (provincia de Buenos Aires), produciendo el primer mapa geolgico-topogrfico publicado en
el pas.
PALEONTOLOGA
PALEONTOLOGA
Ignacio Domeyko
les recogidos a W.
Gabb, quien los describi en 1877, y a Ignacio
Domeyko (1802-1889),
de origen polaco, contratado por el gobierno
de Chile, quien recorri la cordillera andina recolectando fsiles
que fueron descriptos
por Bayle y Coquand
PALEONTOLOGA
6
Muy importantes
para el progreso de
la Geologa y la Paleontologa de Argentina fueron los
aportes de Germn
Burmeister (18071892). Gracias a sus
gestiones, en el ambiente cientfico se
gener gran inters
por mejorar la organizacin de las
Germn Burmeister
instituciones existentes y la creacin
de otras nuevas. Burmeister, despus de realizar varios viajes a Amrica del Sur durante
1857 y 1859, se radic en Buenos Aires y en
1862, fue designado Director del Museo de Historia Natural de Buenos Aires, fundado en 1812
por Bernardino Rivadavia. El Museo cambi
completamente con la intervencin de Burmeister, adquiriendo orden y enriquecindose
sus colecciones con las donaciones de Bravard,
Muiz y el mismo Burmeister. En 1868, Burmeister sugiri al Presidente Domingo F. Sarmiento la creacin de una Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, y al ao siguiente,
fue autorizado para gestionar la contratacin
de profesores extranjeros que deban actuar
en la Universidad de Crdoba. En 1873 se cre,
bajo su impulso, la Academia Nacional de
Ciencias en Crdoba, institucin que lo cont
como primer Director cientfico.
Entre los investigadores alemanes que acudieron para trabajar en Crdoba, se encontr
Alfredo G. Stelzner (1840-1895), en el rea de la
Geologa, quien en 1871 lleg al pas y permaneci aqu solo tres aos, pero su labor fue extraordinariamente eficaz, al punto de ser considerado el fundador de la Ciencia Geolgica
argentina. Este gelogo realiz viajes por las
provincias de Tucumn, La Rioja, Catamarca,
San Juan, Mendoza y pas a Chile donde recorri Valparaso y Santiago. Descubri en 1873
el Jursico fosilfero del Paso del Espinacito (San
Juan), si bien la existencia de fsiles lisicos en
esa provincia era conocida desde 1869 por referencias de Strobel, y realiz numerosas observaciones y colecciones sobre cuya base public Beitrge zur Geologie und Palaeontologie der
Argentinischen Republik (1885). Cre el concepto de Sierras Pampeanas y de Anticordilleras
interior y exterior que posteriormente se llamaran Precordillera. Las cuidadosas colecciones de Stelzner fueron enviadas a Europa, donde I. E. Kayser (1876) se ocup de estudiar la
fauna paleozoica, C. Gottsche (1878) la jursica
PALEONTOLOGA
PALEONTOLOGA
PALEONTOLOGA
trascendencia sobre
la Geologa y Paleontologa argentinas.
La obra de Ameghino es verdaderamente monumental, no
solo por su amplitud
sino tambin por su
aporte al conocimiento de las faunas
Florentino Ameghino
de mamferos terciarios y cuaternarios, lo cual es reconocido mundialmente. La genialidad de este sabio argentino est demostrada por el hecho de que, a pesar del tiempo transcurrido y de los progresos
realizados, gran parte de su obra sigue teniendo vigencia y constituye el fundamento de la
estratigrafa de la regin austral del pas. Todas sus obras fueron de una gran importancia,
pero entre ellas se pueden mencionar especialmente Contribucin al conocimiento de los mamferos fsiles de la Republica Argentina (1889), y
LAge des formations
sdimentaires de Patagonie (1900). Un destacado colaborador de
Florentino fue su hermano Carlos Ameghino (1865-1936) quien,
durante 16 aos recorri la Patagonia descubriendo faunas fsiles y realizando numerosas e importanCarlos Ameghino
tes observaciones estratigrficas relacionadas con las mismas, que constituyeron el
fundamento sobre el que Florentino estableci
gran parte de sus teoras paleontolgicas.
En lo que respecta al conocimiento de los invertebrados cenozoicos, las investigaciones de
Ameghino fueron notablemente secundadas
por los trabajos de Hermann von Ihering
(1850-1930), zologo
alemn, quien se ocup tambin del origen
y de las relaciones
paleogeogrficas de
las faunas de moluscos fsiles y vivientes
del Brasil y la Argentina. Para ello, von
Ihering utiliz material fsil que haba
Hermann von Ihering
recolectado Carlos
Ameghino en las provincias de Chubut y Santa Cruz en terrenos
cretcicos y terciarios, y sobre esas y otras co-
PALEONTOLOGA
8
(1930). En Argentina, Steinmann realiz investigaciones en el extremo suroeste del pas que
contribuyeron a esclarecer la estratigrafa de
las secuencias cretcicas y terciarias las que,
segn l, se superponan en discordancia. Las
observaciones de Steinmann fueron luego completadas por los trabajos de Hauthal al sur del
lago Argentino en los aos 1898-1900. Las
faunas recogidas por ambos investigadores
dieron lugar a publicaciones de Paulcke (1907,
cefalpodos), Wilckens (1907, dems moluscos) y otros paleontlogos. Al final del siglo
XIX, las exploraciones se extendieron a la Patagonia austral y Tierra del Fuego. La Patagonia fue visitada por el explorador sueco Otto
Gustavo Nordenskjld (1869-1928) quien entre los aos 1895 y 1897, recorri el Estrecho
de Magallanes y especialmente contribuy al
conocimiento de la regin antrtica, efectuando un histrico viaje entre los aos 1901 y
1903, en el que descubri los yacimientos
fosilferos del Cretcico Superior y Terciario
de las islas Snow Hill y Seymour y la flora
jursica de Baha Esperanza. El material paleontolgico recolectado fue estudiado por C.
Wiman, P. Dusn, A. Smith Woodward, y
otros.
A su vez, la Universidad de Princeton (Estados Unidos de Amrica), impulsada por las
investigaciones de Ameghino, en los aos
1896-1899, envi una expedicin a la Patagonia, en la que particip el gelogo John B.
Hatcher (1861-1904) con la misin de efectuar
observaciones geolgicas y paleontolgicas en
toda esa regin. El material recolectado por
este investigador fue descripto por T. W.
Stanton (invertebrados mesozoicos), A. E.
Ortmann (invertebrados terciarios), W. J.
Sinclair (mamferos), y otros.
En los aos 1907-1909, una expedicin sueca
bajo la direccin de C. Skottsberg, cont con la
participacin del paleontlogo T. G. Halle, quien
dio a conocer el Devnico de las islas Malvinas,
y el gelogo P. D. Quensel, que aport conocimientos de la Cordillera Patagnica.
Igualmente importante fue el trabajo que
Charles E. Weaver (1880-1958), de la Universidad de Washington (Seattle, U.S.A), realiz
en la Patagonia occidental, entre los aos 1922
y 1925. Este investigador, durante 7 aos estudi el Mesozoico sudamericano y, en particular, el Jursico-Cretcico de Argentina (provincias de Mendoza y Neuqun), dando a conocer sus conclusiones en una extensa monografa, en el ao 1931.
PALEONTOLOGA
LA PALEONTOLOGA
SUDAMERICANA EN EL SIGLO XX
En el siglo XX se incrementaron notablemente las actividades paleontolgicas en Amrica
del Sur, debido al surgimiento de una generacin de cientficos oriundos del continente y
que, con sus trabajos fueron iniciando una Paleontologa con caractersticas nacionales propias. Al principio, dichas investigaciones se
concentraron principalmente, en centros capitalinos (Buenos Aires, Ro de Janeiro, Santiago), pero pronto se extendieron a otros lugares
de los respectivos pases.
En Brasil se debe destacar la influencia que
tuvieron Matas Gonalves de Oliveira Roxo y
Euzbio Paulo Erickson de Oliveira en despertar las primeras vocaciones paleontolgicas
brasileas, entre las que se pueden mencionar
Carlos de Paula Couto (Paleomastozoologa),
Federico W. Lange (Micropaleontologa), Llewelling I. Price (reptiles fsiles), Josu Camargo
Mendes e Iraj Damiani Pinto (invertebrados
fsiles), continuados ms recientemente por un
conjunto numeroso de jvenes cultores de diversas ramas paleontolgicas (Camargo Mendes, 1974).
Otras personalidades destacadas de la Paleontologa sudamericana, en especial dedicadas a
los estudios de invertebrados fueron, en Bolivia, Leonardo Branisa (1911- 1999); en Chile,
Juan Tavera (19171991), Jos Corvaln
(1929-1996) y Vladimir Covacevich Castex (1944-1997); en
Uruguay,
Rodolfo
Mendez Alzola (19071981) y Alfredo Figueiras (1915-1991).
La intensificacin de
estas actividades en
Vladimir Covacevich Castex
todo el continente
condujo a la creacin
de asociaciones y la
aparicin de publicaciones peridicas especializadas en los diferentes campos de la
Paleontologa.
En la Argentina, estas investigaciones cobraron gran impulso a
travs de las actuaciones pioneras de un
nmero importante de
cientficos nacionales Alfredo Figueiras
PALEONTOLOGA
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PALEONTOLOGA
Al promediar el siglo XX, el progreso tecnolgico abri un nuevo camino al estudio de los
fsiles, con el empleo de los rayos X y las tcnicas de identificacin, datacin y cuantificacin
de elementos raros e istopos. Actualmente, las
determinaciones de istopos inestables en conchillas, caparazones y huesos son utilizadas con
fines radimtricos, mientras que los istopos
estables resultan tiles como indicadores paleoclimticos. Otros elementos traza permiten
detectar anomalas patgenas y alteraciones
ambientales, tanto de origen terrestre como extraterrestre. En este ltimo caso, la deteccin de
un exceso de iridio en niveles inmediatos al lmite Cretcico-Palegeno, origin la idea de una
causa extraterrestre para explicar las grandes
extinciones de aquella poca.
Frente a los tradicionales mtodos de reconstruccin evolutiva basados exclusivamente en
los datos de la morfologa y el registro fsil, la
Biologa Molecular y la Citogentica, alentadas por los espectaculares hallazgos en la Paleontologa Humana, dieron lugar a modelos
alternativos y mejor fundamentados de
filogenias y evolucin. Son bien conocidas las
dificultades para establecer las relaciones evolutivas entre animales distantemente emparentados, como ocurre cuando se intenta reconstruir un rbol filogentico de los Metazoa,
por ejemplo. Hasta ahora, el empleo de datos
de la Anatoma, Embriologa y Paleontologa,
solo ha dado a este problema, soluciones altamente especulativas y discutibles. En cambio,
resultados ms alentadores estn surgiendo del
estudio del ARN 18 ribosomal, con relacin a
la datacin de la divergencia entre phyla de
animales y la determinacin del grado de vinculacin entre los mismos (Field et al., 1988;
Wray, Levinton y Shapiro, 1996).
A mediados del siglo XX comenz la utilizacin del microscopio electrnico de barrido
(MEB), producindose un importante avance
en el conocimiento de las estructuras microscpicas de composicin orgnica e inorgnica.
De esta forma, los estudios de las microestructuras inorgnicas de conchillas, principalmente de invertebrados, han ampliado los conocimientos sobre filogenia, condiciones paleoambientales y procesos tafonmicos (Rodriguez,
1989). En cuanto a las estructuras orgnicas, la
Paleobotnica y la Palinologa se han desarrollado intensamente con la aplicacin del MEB
sumado a la microscopa electrnica de transmisin (TEM), para el anlisis de las ultraestructuras (cutculas, granos de polen y espo-
PALEONTOLOGA
PALEONTOLOGA
EL EMPLEO DE NUEVAS
TECNOLOGAS
11
PALEONTOLOGA
COMPUTACIN
Desde los primeros das de la Paleontologa,
los investigadores han tratado de conservar a
travs de diferentes mtodos los datos que producan. Algunos paleontlogos llevaban libros
de notas con fotografas de fsiles categorizados
por reas geogrficas, otros usaban un sistema de fichas organizadas alfabticamente o por
caractersticas morfolgicas. Con el mayor
nmero de investigaciones, los datos se incrementaron notablemente. Por diversas causas
(falta de espacio, deficiente cuidado de la informacin) mucho conocimiento paleontolgico
no publicado, ha sido perdido para la ciencia.
El uso de computadoras personales modific
sustancialmente la forma de procesar la informacin, permitiendo as profundizar los alcances de la investigacin y su aplicacin a diferentes campos del conocimiento, an ms all
de cuestiones estrictamente paleontolgicas.
Las bases de datos cumplen y probablemente cumplirn un papel vital en el futuro de la
Paleontologa. La informacin paleontolgica
registrada en una base de datos es vlida para
diversas reas del conocimiento como educacin, industria o investigacin. Existen distin-
12
PALEONTOLOGA
LA PALEONTOLOGA Y EL
CONOCIMIENTO DE LAS BIOTAS
MS ANTIGUAS
Mercedes di Pasquo
Hasta hace pocas dcadas, el conocimiento
paleontolgico se hallaba casi totalmente basado en la investigacin de las biotas fsiles
El tiempo es una variable ntimamente asociada a todos los eventos geolgicos y el conocimiento de la historia de la Tierra requiere
que previamente, se ubiquen en orden cronolgico los sucesos fsicos y biolgicos que la caracterizaron. Esta tarea se puede realizar
mediante la elaboracin de una escala de edades relativas o absolutas. En la primera, los sucesos se disponen en una secuencia
que solo permite determinar si un hecho aconteci antes, durante o despus que otro; mientras que la segunda fija la ocurrencia de
los acontecimientos en trmino de aos, haciendo posible conocer la cantidad de stos transcurridos entre dos hechos consecutivos. As, entre dos acontecimientos ocurridos hace 500 y 400 millones de aos, respectivamente, mediaron 100 millones de aos.
La medicin y divisin del tiempo geolgico y la determinacin de la secuencia temporal de los sucesos en la historia terrestre, es el
objeto de la Geocronologa. Dado el carcter inmaterial del tiempo, su divisin en unidades geocronolgicas solo puede realizarse
teniendo en cuenta la observacin de los acontecimientos naturales registrados en las sucesiones rocosas originadas en esos lapsos.
As, dichos cuerpos de rocas pueden dividirse en unidades cronoestratigrficas, equivalentes a las geocronolgicas. Ambas unidades
son paratemporales pues sus lmites resultan iscronos y en la prctica, los mismos se han hecho coincidir con extinciones o
modificaciones importantes en la composicin de las biotas fsiles. Jerrquicamente y en orden decreciente, se disponen como sigue:
Unidades geocronolgicas
Eon Fanerozoico
Era Paleozoica
Perodo Silrico
Epoca Ludlow (Ludlowiana)
Edad Ludfordiana
Crono Brunhes
PALEONTOLOGA
Unidades cronoestratigrficas
Eonotema Fanerozoico
Eratema Paleozoico
Sistema Silrico
Serie Ludlow (Ludlowiana)
Piso Ludfordiano
Cronozona Brunhes
Una era representa el tiempo durante el cual fue depositado el eratema correspondiente. Las denominaciones de las nicas eras/
eratemas fanerozoicas reconocidas oficialmente (Paleozoico, Mesozoico, Cenozoico), aluden al grado evolutivo alcanzado por la
vida en cada una de estas grandes etapas (Cuadro 1. 2). El conjunto de las mismas constituye el en/eonotema Fanerozoico, que
abarca a los ltimos 545 millones de aos de la historia terrestre. Si se considera que nuestro planeta tiene una edad cercana a los
4600 millones de aos, resta un lapso equivalente a casi 8 veces la duracin del Fanerozoico sin denominacin reconocida. Durante
mucho tiempo a tan extenso lapso se lo denomin Precmbrico pero, ltimamente, se prefiere reemplazarlo por el de los eones/
eonotemas Arqueozoico (el ms antiguo) y Proterozoico, quedando Precmbrico como un trmino informal aunque til en muchas
ocasiones.
Las eras/eratemas se dividen en perodos/sistemas, cuyas denominaciones generalmente finalizan en ico (Cmbrico, Jursico,
etc.), excepto Terciario y Cuaternario. Las pocas/series son divisiones de los perodos/sistemas y se designan sobre la base de un
nombre geogrfico solo (Ludlow) o agregndole la terminacin ana o iana (Ludlowiana). Tambin se expresan las pocas
mediante los adjetivos escritos con mayscula Temprano, Medio, Tardo a continuacin del perodo correspondiente (Ordovcico
Temprano) o Inferior, Medio, Superior a continuacin del sistema correspondiente (Ordovcico Inferior), en el caso de las series.
Los nombres de las pocas/series Paleoceno, Eoceno, Oligoceno, Mioceno, Plioceno, Pleistoceno, Holoceno, se refieren al orden de
antigedad de los mismos.
Las unidades edad/piso son divisiones menores denominadas segn el nombre de una localidad geogrfica o agregando al mismo
la terminacin iano (Piso Ludfordiano). A veces se hace referencia a las partes inferior, media o superior de un piso/serie, y en este
caso se escribirn con minscula (Piso Sinemuriano superior).
El crono/cronozona representa el lapso o cuerpo de rocas correspondiente al rango o biocrn (lapso en que una especie o grupo de
especies ha existido) de un taxn fsil o de una polaridad o magnetopolaridad definida. Sus nombres pueden basarse en el del taxn
que caracteriza a una biozona (cronozona de Rhabdinopora flabelliformis), en un tipo de polaridad (cronozona normal) o en una zona
de magnetopolaridad (cronozona Brunhes).
Una aplicacin importante de las mencionadas unidades se halla en la Tabla Estratigrfica Internacional (Cuadro 1. 2), que sintetiza
los resultados estratigrficos aportados por innumerables investigaciones geolgicas y paleontolgicas. La actualizacin de la
misma es realizada peridicamente por la Comisin Internacional de Estratigrafa, asesorada por la meticulosa tarea de subcomisiones de especialistas, encargados de establecer, con la mayor precisin posible, la ubicacin de los lmites y subdivisiones de
las unidades. Esta tarea ha recibido el significativo aporte de la Geologa Isotpica o Radimetra con el clculo de edades absolutas
basado en la desintegracin y transmutacin de ciertos elementos radiactivos presentes en los estratos (K/Ar, Rb/Sr, 14C, etc.), y la
integracin de dichas edades a la cronologa relativa de la historia terrestre.
PALEONTOLOGA
13
PALEONTOLOGA
Figura 1. 1. Estromatolitos: su
formacin y caractersticas principales. A. proceso de formacin
de un estromatolito; B. estromatolitos dmicos a columnares en
formacin, baha Shark, oeste de
Australia; C. Alcheringa narrina
sobre ondulitas, Grupo Fortescue,
Australia; D. estromatolito
estratiforme, Grupo Mc Arthur (escala 1 mm); E. corte delgado de
un lente de chert negro del
estromatolito en D, mostrando un
agrupamiento de la cianoficea
Eoentophysalis balcherensis (escala 20 m) (A. de Willis y Mc
Elwain, 2002; B-E. de Glaessner
y Walter, 1981).
14
PALEONTOLOGA
Parque Yellowstone (U.S.A.) o en Nueva Zelanda, se asocian a reas de volcanismo (hot springs,
Walter, 1976). Hasta ahora, solo los columnares
pareceran importantes para establecer correlaciones estratigrficas, siendo empleados en
biozonaciones del Proterozoico en Australia,
Rusia, Siberia, China y Amrica del Norte. En
el Arqueozoico, los estromatolitos son raros y
suelen carecer de evidencias bacteriales, por lo
que algunos autores les atribuyen un origen
inorgnico. Su mejor desarrollo ocurri durante el Meso- y Neoproterozoico y casi desaparecieron al culminar estos ltimos tiempos.
El Supergrupo Swaziland del Transvaal oriental sudafricano y el Grupo Warrawoona de
Australia occidental contienen microfsiles
procariotas en estructuras estromatolticas
(Lemoigne, 1988; Knoll, 1996) aunque la verdadera naturaleza orgnica de los australianos
ha sido cuestionada (Brasier et al. 2002). En la
parte inferior del Supergrupo Swaziland se
halla el Grupo Onverwacht con sedimentos
marinos piroclsticos, arcillitas carbonosas y
ftanitas conteniendo Archaeosphaeroides barbertonensis y quimiofsiles. El Grupo Fig Tree
suprayacente proporcion a los procariota
Eobacterium isolatum y A. barbertonensis, el primero con afinidades eubacterianas y el segundo,
similar a Chroococcales (cianoficeas coccoideas
modernas) (Knoll y Barghoorn 1977, en Knoll,
1996). Las relaciones 12C/13C del quergeno (Knoll
y Canfield, 1998) avalaran la existencia de la
fotosntesis en esos tiempos.
Algo ms jvenes que los fsiles arriba mencionados son los estromatolitos del Sistema
Bulawaynico (+ 2700 m.a.) de Rhodesia y de
la Formacin Soudan Iron (2800 m.a.) de
Minnesota (U.S.A.) en los que se hallan posibles bacterias sidero-oxidantes comparables a
Metallognium personatum, actualmente habitante de fondos lacustres.
La Formacin Tumbiana del Grupo Fortescue,
en Australia, y el Supergrupo Ventersdorp de
Sudfrica, ambos de unos 2700 m.a. de antigedad (Figura 1. 3 A y Cuadro 1. 3 A), representaran los registros ms antiguos de estromatolitos de ambientes lacustres hipersalinos con restos orgnicos (Buick, 1992 en Buick, 2001).
Con el inicio del Proterozoico (2500 m.a.) (Cuadro 1. 2), la actividad biolgica se increment
notablemente y gran parte de la diversidad
actual de cianofitas y bacterias ya debi existir, como se deduce de las microbiotas halladas en Sudfrica (Supergrupos Witwatersrand
y Transvaal), Groenlandia (Grupo Vallen), Australia (Formacin Duck Creek) y Canad (Formacin Gunflint y Supergrupo Belcher Inferior). De todas ellas, las canadienses son las
PALEONTOLOGA
PALEONTOLOGA
gnico o inorgnico puede ser verificado mediante la relacin 12C/13C. Donde no opera la fotosntesis, dicha relacin es algo menor al 90%,
mientras que durante la misma, la reduccin
del CO2 tiende a concentrar selectivamente el
istopo ms liviano (12C) con respecto al ms
pesado (13C) y la relacin supera el valor anterior.
Una de las fuentes ms importantes de documentacin paleontolgica precmbrica son los
estromatolitos, estructuras biosedimentarias
cuyo origen se debe a la actividad de algas
cianofceas (cianobacterias) y bacterias
fotosintetizadoras (Figura 1. 1 A-C), que integraron las primeras comunidades procariotas
marinas vivientes en la interfase agua-sedimento, dentro de la zona ftica. Estas estructuras tienen forma de montculos similares a
los arrecifes actuales y consisten internamente, en la superposicin de lminas claras y oscuras, de micrones a milmetros de espesor. En
general, las lminas se producen por la alternancia entre la acumulacin de sedimentos
pelticos sobre el fondo (lminas claras), la precipitacin de minerales, por ejemplo CO3Ca (inducida por la liberacin de O2 por las algas y el
CO2 disuelto en el agua) y la acrecin de partculas finas micrticas de CO3Ca en la masa gelatinosa (muclago) que mantiene unidos a los
microorganismos (lmina oscura de materia
orgnica y sulfuros de hierro). Tambin suele
haber presencia de slice amorfa a criptocristalina, generalmente asociada a aguas termales. Estas matas algales pueden crecer, en un
ao, entre 2 mm y 10 mm, dependiendo de la
tasa de erosin (van Gemerden, 1993) o alcanzar hasta 1 m de altura en las formas
columnares (Figura 1. 1).
Generalmente, los estromatolitos son calcreos o dolomticos (excepcionalmente silceos) y de morfologa variada, diferencindose
en estratiformes, nodulares y columnares. Se
discute si estos rasgos se deben a caractersticas ambientales o estn controlados genticamente. Siempre comienzan a desarrollarse sobre un sustrato estabilizado y muestran
heliotropismo, por lo que el crecimiento se realiza en la direccin del Sol.
Los estromatolitos ms antiguos conocidos
se hallan en Australia occidental (Serie
Warrawoona, 3465 m.a.) y Sudfrica (Supergrupo Swaziland, 3300 m.a) (Cuadro 1. 3 A),
pero tambin se los encuentra en rocas ms
jvenes y actualmente estn restringidos a regiones poco habitadas por otros organismos,
con condiciones algo extremas de salinidad o
temperatura, en Bahamas, Bermudas y Australia. En ambientes continentales, como en el
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PALEONTOLOGA
Figura 1. 2. A-C. Procariotas. A. bacterias; B. cianobacteria; C. esquema de una clula procariota; D. esquema de una clula eucariota
vegetal; E. electromicrografa de clula eucariota vegetal (imgenes tomadas de Raven et al., 1992).
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PALEONTOLOGA
sas, algas azul-verdosas y verdes, posibles algas rojas, dinofceas, hongos y otros organismos de afinidades poco conocidas (Schopf,
1968). Las formas dominantes son las algas filamentosas y coccoideas azul-verdosas, habindose referido los taxones filamentosos a
las Oscillatoriaceae, Nostocaceae y Rivulariaceae. La mayora de las algas azul-verdosas
corresponderan a familias modernas y muchas son comparables, a nivel genrico o especfico, con algas vivientes. Caryosphaeroides,
Glenobotrydium y Eumycetopsis robusta, probablemente afn a Phycomicetes, seran eucariotas
con reproduccin mitsica, como est clara-
PALEONTOLOGA
Figura 1. 3. Ejemplos de procariotas (A-C, F-L) y eucariotas (DE, M-N). A. colonia de cianofceas
coccoides, Supergrupo Ventersdorp, Sudfrica; B-C. Gunflintia
minuta en estromatolitos de la
Formacin Frere, Australia (escala en B = 100 m, en C = 10
m); D-E. Glenobotrydium aenigmatis en un chert negro de la
Formacin Bitter Springs (en D
se identifican la pared celular(w),
la organela (o), y residuo citoplasmtico (c); escala en D = 5
m, en E = 10 m); F-H.
Huroniospora sp., Formacin
Frere, Australia (aproximadamente 10 m); I. Leiosphaeridia
tenuissima, Grupo Roper, Australia (aproximadamente 80 m); J.
Eoastrion simplex , Formacin
Frere, Australia (aproximadamente 20 m); K. Grypania spiralis,
Formacin Gaoyuzhuang, China
(aproximadamente 80 m); L.
Trachyhystrichosphaera polaris,
Grupo Akademikerbreen, Svalbardia? (aproximadamente 240 m);
M. Acritarca, Formacin Doushantuo, China (aproximadamente 280
m); N. Cloudina hartmannae,
Grupo Nama, sudoeste de frica
(escala 1 cm). (A. de Altermann,
2001; B-H, J. de Glaessner y
Walter, 1981; I, K-M. de Knoll,
1996; N. de Ericksson y Mac
Gregor, 1981).
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PALEONTOLOGA
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Cuadro 1. 2. Tabla Estratigrfica Internacional (adaptado de International Stratigraphic Chart, I.U.G.S., 2000).
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Cuadro 1. 2. Continuacin
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PALEONTOLOGA
PALEONTOLOGA
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21
FOSILIZACIN
2 FOSILIZACIN
LOS FSILES Y LOS PROCESOS DE FOSILIZACIN
Susana Adamonis
Andrea Concheyro
INTRODUCCIN
El conjunto de procesos fsicos, qumicos y
biolgicos que permiten la transicin de un
organismo desde la bisfera a la litsfera se
conoce como fosilizacin. El resultado final de
sta es la formacin de un fsil, como se denomina a todo resto o seal de un organismo que
vivi en el pasado geolgico y ha quedado conservado en las rocas de la corteza terrestre.
La disciplina subordinada a la Paleontologa
que se dedica al estudio de la fosilizacin y formacin de los yacimientos fosilferos es la
Tafonoma, trmino de origen griego propuesto por Efremov (1940), que significa leyes del
enterramiento (tafoc = muerte, nomoc = leyes).
La Tafonoma incluye la Bioestratinoma y la
Fosildiagnesis. La primera se ocupa de los
procesos post mortem previos al enterramiento
y la segunda, de los posteriores al mismo, por
lo que el lmite entre las fases bioestratinmica
y fosildiagentica est dado por el enterramiento (Figura 2. 1).
Sin embargo, la muerte del organismo no es
siempre condicin necesaria para la existencia
de un fsil, ya que muchos de ellos resultan de
una produccin biognica que no implica la
muerte del organismo que lo origin, como son
las exuvias, los dientes, las esporas, el polen,
Figura 2. 1. Esquema de los subsistemas conceptuales que abarca la Tafonoma y su relacin con el proceso de fosilizacin
(modificado de Fernndez Lpez, 2000).
MODELOS DE PROCESOS DE
FOSILIZACIN
El proceso de fosilizacin ha sido interpretado
segn los modelos de modificacin paleobiolgica y destruccin selectiva, y de modificacin
tafonmica y retencin diferencial.
Modelo de modificacin paleobiolgica y destruccin selectiva (Figura 2. 3). Es el ms tradicional y considera a la fosilizacin como un proceso paleobiolgico, pues acta sobre organismos que vivieron en el pasado, transformndolos en fsiles. Esto implica una prdida o disminucin de la informacin paleobiolgica debido a la existencia de factores que, a modo de
filtros, van eliminado a las formas menos resistentes. Por lo tanto, los fsiles seran partes de organismos transformados por la fosilizacin y el registro fsil estara integrado por
los restos ms resistentes de los mismos. Desde este enfoque y considerando a un yacimiento fsil como el resultado de la transformacin
de una asociacin viviente (biocenosis), se han
reconocido distintas asociaciones de fsiles que
se suceden durante el proceso de fosilizacin, a
FOSILIZACIN
25
FOSILIZACIN
Figura 2. 2. Sistemas de clasificacin para distinguir las disciplinas relacionadas con los procesos de fosilizacin, segn distintos
autores (modificado de Fernndez Lpez, 2000).
Figura 2. 3. Modelo de modificacin
paleobiolgica y destruccin selectiva (modificado de Fernndez Lpez,
2000).
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FOSILIZACIN
EL REGISTRO FSIL
El registro fsil puede ser interpretado como
una base de datos ubicada en la litsfera, que
abarca no solo los fsiles descubiertos sino
tambin aquellos por descubrir y cuyo estudio
permite interpretar la evolucin de la vida y
sus caractersticas a travs del tiempo geolgico. Su calidad depende de diversas cualidades como ser fidelidad (es decir grado de correspondencia o similitud a nivel espacial,
bioqumico, ecolgico, etc, entre la asociacin
fsil y la comunidad original que le dio origen),
resolucin temporal, perfeccin morfolgica,
tendencias estratigrficas, etc. Estas cualidades no han permanecido constantes a lo largo
del tiempo, sino que han ido variando como
resultado de la evolucin biolgica y geolgica
y por lo tanto, son importantes por el grado de
informacin tafonmica y paleobiolgica que
nos proporcionan.
La informacin tafonmica permite conocer
cules fueron las modificaciones experimentadas por los restos y/o seales de organismos
que vivieron en el pasado como consecuencia
del proceso de fosilizacin, mientras que la informacin paleobiolgica permite analizar la
morfologa de los organismos, la composicin
de las partes duras, los modos de vida, la evidencia de la existencia de otras entidades
paleobiolgicas, la diversidad taxonmica, etc.
FOSILIZACIN
la informacin tafonmica. Por lo tanto, segn este modelo los fsiles no son restos de
sino productos generados ya sea por organismos del pasado o por sus restos o seales. En
el primer caso se habla de produccin
biognica, como la que tendra lugar por ejemplo, al morir un organismo y generar un cadver, o al producir partes renovables o
desechables (dientes, exuvias, etc.) o desarrollar alguna actividad (huellas, pistas, perforaciones, etc.).
El segundo caso, denominado produccin
tafognica correspondera a la produccin de
nuevos fsiles a partir de otros preexistentes,
como en el caso de restos originados por la
fracturacin de otros restos.
Segn este modelo, el registro fsil estara integrado por fsiles generados ya sea a travs
de una produccin biognica o una producin
tafognica y no sera el resultado de un proceso destructivo selectivo, sino se tratara de un
sistema organizado de origen paleobiolgico
capaz de generar, mantener, producir informacin, evolucionar e interactuar con la bisfera
y litsfera.
FOSILIZACIN
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FOSILIZACIN
Figura 2. 5. Rangos estratigrficos de los principales grupos de organismos (modificado de Lpez Martnez y Truyols Santonja, 1994).
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FOSILIZACIN
cin a nivel biolgico (comunidad de organismos implicados en la descomposicin o destruccin de la materia orgnica despus de la
muerte), geoqumico (composicin del agua
poral) y de la dinmica de enterramiento/desenterramiento, y 2) la historia posdepositacional de los sedimentos portadores de los restos
o seales.
El potencial de fosilizacin es la capacidad
de un ambiente particular para conservar evidencias de un grupo taxonmico dado, mientras que el potencial de preservacin o potencial de conservacin se refiere a los restos o
seales. Los ambientes ms favorables para la
preservacin de estos ltimos son los caracterizados por una activa sedimentacin. A su vez,
los ambientes expuestos a erosin, como por
ejemplo los continentales terrestres, presentan
un potencial de fosilizacin menor que los ambientes marinos.
La presencia de fsiles en determinado tiempo y lugar est condicionada por factores paleobiolgicos, productivos y tafonmicos, es decir, que hayan existido organismos productores, que ellos a su vez dejaran restos o seales
y que stos se hubieran conservado. En la formacin de un yacimiento fosilfero participan
factores biolgicos y geolgicos, tanto positivos como negativos. Los biolgicos positivos
MECANISMOS DE ALTERACIN
TAFONMICA
Una vez producido, un resto y/o seal es sometido a modificaciones en su composicin, estructura y/o ubicacin espacio-temporal, que
no necesariamente lo llevan a su destruccin
sino que lo modifican, aumentando su resistencia frente al medio de forma tal que puede
conservarse. Dichas modificaciones se dan a
travs de mecanismos de alteracin tafonmica, algunos de los cuales afectan a los tejidos
blandos y otros a los tejidos esqueletales mineralizados o no.
FOSILIZACIN
FOSILIZACIN
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FOSILIZACIN
Descomposicin aerbica
La descomposicin aerbica representa un proceso de oxidacin casi completo que utiliza como aceptor de los electrones al oxgeno
y conduce a la formacin de productos ms simples que las sustancias originales, como por ejemplo CO2 y H2O. Cabe destacar que
la demanda de oxgeno para la descomposicin aerbica de la materia orgnica es muy alta (672 cc de oxgeno para 1 gr de materia
metabolizable) por lo tanto, si la demanda de oxgeno para la metabolizacin completa es mayor que el contenido de oxgeno
disponible, una vez que ste se ha agotado, la materia orgnica restante continuar su descomposicin en forma anaerbica.
Descomposicin anaerbica
La descomposicin anaerbica se produce a travs de aceptores de electrones alternativos distintos del oxgeno como manganeso,
nitrato, hierro, sulfato, etc. Estas reacciones son mediadas por comunidades de bacterias que viven a distinta profundidad dentro del
sedimento (Figura 2. 6). Se observa as una estratificacin de reacciones de descomposicin anaerbica, las cuales se ordenan en
el sedimento segn la energa libre liberada, de forma tal que las que presentan mayor energa libre son las que se producen ms cerca
de la interfase sedimento-agua. El primer oxidante a ser utilizado es el manganeso, una vez que ste se ha agotado, comienzan a ser
usados los otros oxidantes (nitrato, hierro, sulfato) en forma sucesiva. Por debajo de la zona de reduccin de sulfato, el CO2 es
consumido dando como producto CH4 (metano). La fermentacin, probablemente ocurra a travs de todo el perfil aunque con mayor
intensidad por debajo de la zona de metanognesis. Las zonas de reduccin de nitrato, hierro y metanognesis, cobran mayor
importancia en ambientes de agua dulce, mientras que en ambientes marinos las ms desarrolladas son las de sulfato y metanognesis.
Factores como el aporte de materia orgnica y la permeabilidad del sedimento determinan la profundidad a la cual se producen estas
reacciones.
Si se tiene en cuenta que para la descomposicin aerbica de un gramo de materia orgnica se necesita una elevada cantidad de
oxgeno, a mayor cantidad de materia, mayor ser el requerimiento de iones necesarios para su descomposicin anaerbica. Si
la presencia de estos oxidantes en el sedimento depende de su transferencia desde la columna de agua hacia el agua poral, a
mayor permeabilidad de ste, mayor disponibilidad para su utilizacin en esta va degradativa.
Durante la descomposicin anaerbica, los compuestos metabolizados dan origen, entre otras, a sustancias complejas como
alcoholes, cidos orgnicos y gases como CO2 (dixido de carbono), SH2 (sulfuro de hidrgeno) y NH3 (amonaco). Estos a su vez pueden
generar cidos inorgnicos (H2CO3, cido carbnico; H2SO4, cido sulfrico) o bases (NH4OH, hidrxido de amonio), que al alterar el pH
del medio, podran comportarse como agentes de alteracin sobre otros restos o bien, sobre los organismos vivos. La zona de
reduccin del sulfato es importante a la hora de determinar el destino de un resto calcreo, ya que el sulfhdrico formado puede
reaccionar con hierro dando pirita o permanecer en solucin. En el primer caso, las condiciones alcalinas favoreceran la precipitacin de carbonato de calcio, mientras que en el segundo, la acidez del medio propiciara su disolucin.
partes blandas como la materia orgnica asociada a los biominerales, son los cidos
nucleicos, las protenas, los hidratos de carbono y los lpidos. Despus de la muerte de un
organismo, los tejidos se ven afectados por la
autolisis, que es un proceso de autodestruccin
en el que participan enzimas hidrolticas (proteasas, nucleasas, lipasas, glucosidasas) cuya
funcin, durante la vida del organismo, consiste en el reciclado de los componentes celulares. Por lo tanto, la autolisis facilita la accin
de los microorganismos descomponedores.
Dinmica de la biodegradacin.
Una vez muertos los organismos, de no quedar rpidamente cubiertos por sedimento, son
utilizados como recurso alimentario por parte
de carroeros (macroorganismos), descomponedores (bacterias, hongos) y detritvoros, simultneamente al desarrollo de la autolisis por
accin de enzimas liberadas en los tejidos muertos. Esta desintegracin, junto a la maceracin
y las disolucin (que afectan a los tejidos mineralizados) posibilitan la desarticulacin de los
esqueletos.
30
FOSILIZACIN
La velocidad de descomposicin de la materia orgnica por accin de los microorganismos est determinada por: el aporte de compuestos oxidantes, la temperatura, el pH y las
caractersticas del ambiente depositacional, la
naturaleza del carbono orgnico (compuestos
voltiles o refractarios) y la velocidad de enterramiento.
La descomposicin de la materia orgnica,
puede ser aerbica o anaerbica, dependiendo
de si se produce en presencia o ausencia de oxgeno, pudiendo darse ambos tipos en forma consecutiva o simultnea durante el proceso de fosilizacin. Generalmente la descomposicin
aerbica ocurre antes del enterramiento y la
anaerbica, despus. No obstante, durante la
permanencia de los restos sobre el sedimento,
la superficie de stos se ve sometida a procesos
aerbicos, mientras que en el interior tienen lugar los anaerbicos (Cuadro 2. 1 y Figura 2. 6).
Otros factores que afectan la degradacin de
la materia orgnica son la profundidad en el
sedimento y la temperatura.
A mayor profundidad en el sedimento se
observa una disminucin de la actividad
Inhibicin de la biodegradacin.
Los procesos de biodegradacin se ven disminuidos o inhibidos frente a la interaccin de
determinados factores como el enterramiento
rpido, la actividad bacteriana u otros factores que impiden o dificultan la accin de los
organismos descomponedores y detritvoros.
El enterramiento rpido evita sobre todo el
contacto de los restos con organismos carroeros o bioturbadores y adems, genera condiciones de anoxia, aunque sta por si sola es
insuficiente para promover la preservacin de
las partes blandas a largo plazo.
La velocidad de la actividad microbiana depende no solo del aporte de nutrientes sino
tambin de que los productos de su metabolismo no se acumulen, ya que sto podra actuar como un factor txico que impedira su
actividad.
La biodegradacin tambin puede ser
inhibida por la presencia de sustancias txicas, algunas de ellas liberadas durante el proceso de biodegradacin, la existencia de minerales de arcilla capaces de adsorber enzimas
biodegradantes o ausencia de oxgeno entre
otros factores (Cuadro 2. 2 y Figura 2. 7).
FOSILIZACIN
En la composicin de la materia orgnica se pueden diferenciar una fraccin insoluble en solventes orgnicos y otra soluble. Uno de
los componentes ms abundantes de la primera es el quergeno, que representa el 80 % del total de la materia orgnica existente en
el registro fsil. Se trata de una fuente importante de biomolculas que constituye el ambiente ideal para la preservacin de los
lpidos. El otro componente de esta fraccin es el carbn, menos abundante que el quergeno.
Los compuestos ms destacados de la fraccin soluble son los geolpidos, derivados de la descomposicin de lpidos tales como
glucolpidos, fosfolpidos, esfingolpidos y ceras, y que constituyen el 5% del total de la materia orgnica. Otras biomolculas
solubles son los cidos nucleicos, las protenas y los hidratos de carbono que representan una pequea proporcin del total y se hallan
asociados a conchillas y huesos (Figura 2. 7).
El potencial de preservacin de las biomolculas depende del tipo de molcula, del ambiente depositacional y de la historia
diagentica.
En trminos generales, se observa que los cidos nucleicos exhiben el ms bajo potencial de preservacin, mientras que estudios
comparativos han demostrado que las protenas y los hidratos de carbono se degradan con mayor velocidad que los lpidos o la lignina.
Sin embargo, tanto los cidos nucleicos como los aminocidos (monmeros de las protenas) y los monosacridos (monmeros de
los hidratos de carbono) son estabilizados por sustratos inorgnicos como calcita, cuarzo y minerales de arcilla.
Entre las protenas ms estables se hallan el colgeno, la queratina, la espongina, la conquiolina, el fibringeno, la osteocalcina, las
mucinas y la condrina. El colgeno se presenta en los tejidos conjuntivos, cartilaginosos y seos; el fibringeno es caracterstico de
las conchillas de los moluscos; la osteocalcina est involucrada en la regulacin del calcio y se caracteriza por su unin a la
hidroxiapatita de huesos y dientes; la espongina, se halla en las esponjas.
Entre los lpidos ms estables se destacan la cutina y las ceras, ambos componentes importantes de la membrana cuticular que cubre
las clulas epidrmicas de las partes areas de las plantas. A pesar que los estudios qumicos han mostrado la presencia de cutina
en los fsiles, su cutcula est formada mayormente por un conjunto de compuestos denominado cutn.
Ejemplos de hidratos de carbono notables por su resistencia a la degradacin son la celulosa, la tectina y la quitina. La celulosa es
uno de los componentes principales de la pared celular de los vegetales, la tectina est presente en los foraminferos y la quitina si
bien es caracterstica del tegumento de insectos y otros artrpodos, adems forma parte de los tejidos de algas, hongos, cnidarios,
briozoos, graptolitos, etc.
Otros biopolmeros fuertemente resistentes a la biodegradacin son la lignina y las resinas. La primera es caracterstica de la madera
de las pteridofitas y espermatofitas, mientras que las resinas son componentes exudados por la corteza de algunos rboles, como las
conferas o algunas leguminosas, en respuesta a un dao ocasionado por rotura o ataque de insectos. Con el tiempo, las resinas
pueden transformarse en mbar. Durante esta transformacin, en la que intervienen la temperatura y la presin, se produce la
evaporacin de los compuestos voltiles y los procesos de polimerizacin que conducen a los distintos estadios de maduracin de
la resina hasta su conversin primero en copal y finalmente en mbar. Si bien la mayor concentracin de estas resinas fsiles se
encuentra en sedimentos del Cretcico y Terciario, tambin han sido halladas en el Carbonfero y Cuaternario.
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FOSILIZACIN
b. MINERALIZACIN TEMPRANA
La mineralizacin temprana es un proceso
que permite la rplica de los tejidos o bien la
preservacin de los contornos del organismo,
por el crecimiento de minerales como pirita,
carbonato y fosfato. sto se ve promovido por
la descomposicin de las partes blandas.
La formacin de pirita autignica por bacterias reductoras de sulfato se produce en sedimentos marinos de grano fino y puede iniciarse a pocos centmetros por debajo de la interfase sedimento-agua. Si bien su formacin est
controlada por la concentracin de carbono orgnico, sulfato disuelto y minerales de hierro,
en ambientes marinos el factor limitante es el
aporte de materia orgnica, en ambientes de
agua dulce lo es el sulfato y en ambientes
euxnicos, ricos en sulfuro de hidrogeno (SH2), el
aporte de minerales de hierro. Uno de los productos de la reaccin de reduccin del sulfato es
el SH2. ste se combina con minerales de hierro
para dar monosulfuro de hierro (FeS) y tambin es utilizado por bacterias que liberan azufre (S). La combinacin de dicho elemento con el
FeS permite la formacin de pirita (FeS2).
La mineralizacin por carbonato resulta de
la liberacin de bicarbonato durante la descomposicin anaerbica de la materia orgnica. Este compuesto puede combinarse con calcio (en ambientes marinos) dando aragonita
y/o calcita (CO3Ca) o con hierro (en ambientes
dulceacucolas) produciendo siderita (CO3Fe).
La mineralizacin por fosfato si bien es rara,
ocurre cuando la concentracin de este compuesto es mayor que la del bicarbonato (HCO3-).
Esto puede ocurrir en sedimentos aerbicos, si
los fosfatos son adsorbidos por hidrxidos
frricos y luego liberados en la interfase sedimento-agua por bacterias reductoras de hierro, con lo cual se vera favorecida su precipitacin. Si bien esto no sucede frecuentemente
suele preservar detalles delicados de los tejidos ms voltiles como fibras musculares. Los
tejidos blandos y los restos esqueletales de los
vertebrados representan la mayor fuente de
fosfato, aunque tambin, las zonas de surgencia
o la actividad volcnica han sido considerados
importantes en este aspecto. Por lo tanto, para
que se produzca este tipo de mineralizacin
temprana, el aporte de materia orgnica debe
ser elevado como tambin lenta la velocidad de
sedimentacin.
c. CARBONIZACIN
Se define como carbonizacin al enriquecimiento en carbono que sufre un resto durante
el proceso de fosilizacin y que conduce a la
formacin de humus, sapropeles, hidrocarburos (quergeno, petrleo) y carbones (lignito,
hulla, antracita) a medida que avanza la
diagnesis.
Durante la carbonizacin se observan no solo
cambios en la composicin qumica (aumento
del carbono mencionado a expensas del contenido en la materia orgnica original y el de las
sustancias formadas durante la biodegradacin, prdida de hidrgeno y oxgeno) sino tambin cambios estructurales y texturales debidos al aumento de la presin y la temperatura
a la cual se ven sometidos los restos. Los ndices de alteracin trmica de la materia orgnica, obtenidos por reflectancia, fluorescencia a
la luz ultravioleta, color de la luz transmitida y
Figura 2. 7. Potencial de preservacin de las biomolculas en el registro fsil (modificado de Logan, Collins y Eglinton, 1991).
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FOSILIZACIN
FOSILIZACIN
a. ENCOSTRAMIENTO.
Es el mecanismo por el cual los restos son
recubiertos por materiales calcreos, fosfticos,
ferruginosos o arcillosos, antes de su enterramiento, por lo que ste es un buen indicador
del tiempo de exposicin en la interfase sedimento-agua. Los materiales mencionados y que
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FOSILIZACIN
Figura 2. 8. Composicin mineralgica de los principales grupos fsiles. X composicin caracterstica. (X) composicin menos comn
(modificado de Tucker, 1991).
Figura 2. 9. Lmites y campos de estabilidad de distintos compuestos minerales y de
la materia orgnica segn el pH y el Eh (modificado de Towe, 1987).
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FOSILIZACIN
b. RELLENO SEDIMENTARIO.
Incluye a las impresiones y moldes, que permiten conservar detalles de estructuras muy delicadas, sobre todo cuando se forman en sedimentos de grano fino y homogneo (Figura 2. 11).
Impresiones
Cualquier estructura, al ser presionada sobre
un sedimento blando puede producir una impresin o impronta. Los invertebrados dejan
c. MINERALIZACIN.
Moldes internos
Las cavidades dejadas por la descomposicin
de las partes blandas de un organismo pueden
ser ocupadas por sedimento de forma tal que
ste, al litificarse, reproduce en su superficie y
en negativo los caracteres de dicha cavidad.
Este relleno recibe el nombre de molde interno
y puede producirse ya sea por corrientes hidrulicas aspiradas o bien, por fuerzas gravitatorias o bioturbacin.
Cementacin
Consiste en la adicin de nuevos minerales a
los que originalmente formaban el resto e incluye a la permineralizacin, la formacin de
concreciones y la cementacin de cavidades.
La permineralizacin comprende el relleno
de los espacios intra- e intercelulares o de tejidos dejados por la descomposicin de la materia orgnica, por minerales. Puede ser calcrea
(calctica o dolomtica), silcea, fosftica o
ferruginosa. Ejemplos de permineralizacin
calcrea son los restos vegetales calcitizados
que se encuentran en el interior de concreciones calcreas denominadas coal balls o bien, la
permineralizacin de huesos de vertebrados.
La permineralizacin silcea (formacin de calcedonia a partir de slice coloidal), es ms frecuente en tejidos vegetales que en animales y
ms comn en sedimentos continentales. La
permineralizacin fosftica, caracterstica de
sedimentos marinos estara relacionada con la
actividad de bacterias, algas y hongos. La
permineralizacin por sulfuro de hierro en forma de pirita o marcasita es relativamente frecuente en sedimentos marinos pelticos ya que
para su formacin se necesita carbono orgnico, hierro y sulfato, elementos habitualmente
presentes en stos. En la zona de reduccin del
sulfato se forma sulfuro de hidrgeno (H2S), el
que se combina con minerales de hierro dando
monosulfuro de hierro (SFe) y a su vez ste reacciona con el azufre (S), formado por la actividad bacteriana sobre el sulfuro de hidrgeno,
para dar pirita (FeS2).
A diferencia del proceso anterior, la adicin de
nuevos minerales a los poros existentes entre
las partculas que rodean o rellenan un resto
conduce a la formacin de una concrecin. Como
ejemplo, podramos citar a los coal balls calcticos
antes mencionados, pero tambin son frecuentes las concreciones fosfticas, silceas y ferruginosas. Las concreciones calcreas son comunes en sedimentos marinos, las ferruginosas en
aguas dulces o salobres asociadas a ambientes fluviales o deltaicos, y las fosfticas se
forman a expensas del fosfato liberado durante la descomposicin de la materia orgnica, bajo condiciones oxidantes en la interfase sedimento-agua y en ambientes con una
baja tasa de sedimentacin.
Moldes externos
Se denomina de este modo al material que reproduce en negativo la superficie externa de
un resto.
Moldes compuestos
Durante o despus de la disolucin de la
conchilla, el espacio entre el molde externo y el
interno puede desaparecer por compresin quedando finalmente un molde interno en cuya
superficie se observan las caractersticas en
positivo de la superficie externa de la conchilla.
Moldes secundarios o casts
El espacio dejado por la disolucin de un esqueleto (valva, caparazn, etc.) puede ser rellenado por sedimentos, de forma tal que el
molde resultante reproduce en positivo la superficie externa e interna del resto original pero
no su microestructura.
Tanto las impresiones como los moldes permiten conservar detalles y estructuras muy
delicadas, sobre todo cuando se forman en sedimentos de grano muy fino y homogneo.
FOSILIZACIN
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impresiones al desplazarse sobre una superficie, que reciben el nombre de huellas o rastros.
En el caso de vertebrados las marcas dejadas
por las pisadas se denominan icnitas. Entre los
vegetales, son abundantes las improntas de sus
hojas.
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FOSILIZACIN
Figura 2. 11. 1. amonite vivo, dentro de su conchilla calcrea; 2. amonite muerto, apoyado sobre el sedimento del fondo. Las partes
blandas del organismo inician su descomposicin; 3. los sedimentos se acumulan sobre el fsil en proceso de formacin. 4. la parte
interna de la conchilla se rellena con sedimento, la conchilla y el sedimento comienzan a diagenizarse, se genera un molde interno; 5.
la acidez del medio destruye la conchilla disolvindola y permite observar el molde interno del amonite; 6. formacin de un molde
externo; 7. conservacin de la conchilla calcrea o preservacin de partes duras; 8. reemplazo de la conchilla por soluciones inorgnicas
de variada composicin, ejemplo: yeso, dando lugar a un molde secundario; 9. preservacin del molde compuesto.
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FOSILIZACIN
d. DISOLUCIN.
La durabilidad de los materiales que forman
los restos frente a la disolucin depende de la
estabilidad de los componentes minerales, de
la relacin entre la superficie y el volumen (menor tamao y/o esfericidad favorece la disolucin), de la microestructura, del contenido en
materia orgnica y de la permeabilidad.
e. MACERACIN.
Recibe el nombre de maceracin natural el
proceso de disgregacin de un resto esqueltico en sus componentes microestructurales (placas de equinodermos, valvas de bivalvos, etc).
f. DISTORSIN.
Se conoce como distorsin todo cambio experimentado por un fsil en cuanto a su forma,
tamao, textura y/o estructura, debido a un
esfuerzo mecnico. Como ejemplo de estos
cambios mencionaremos fisuras, fracturas,
perforaciones, fragmentacin, agrietamiento,
descamacin, torsin esqueltica, etc., cuyos
agentes causantes pudieron haber sido la actividad de los organismos necrfagos o carroeros, variaciones de temperatura, accin del hielo, condiciones ambientales ridas o
hipersalinas, accin mecnica del agua o viento, compresin y/o distensin tectnica.
FOSSIL LAGERSTTTEN
(PRESERVACIONES EXCEPCIONALES)
El trmino Fossil-Lagersttten (Seilacher, 1970) hace
referencia a depsitos fosilferos caracterizados
ya sea por la abundancia de especmenes o bien,
por el excelente estado de preservacin exhibido
por el material. Se reconocen as, dos tipos, los
Konzentrat-Lagersttten, tambin llamados depsitos de concentracin y los Konservat-Lagersttten o
depsitos de conservacin (Figura 2. 12).
DEPSITOS DE CONCENTRACIN
Se forman durante un lapso de tiempo considerable y se caracterizan por la gran abundancia de especmenes. Como ejemplos se pue-
den mencionar los bone beds (acumulacin densa de huesos), asociados a los estadios finales
de ciclos regresivos mayores (retirada del mar
de la plataforma) o a los inicios de una transgresin (avance del mar sobre la plataforma) y
las coquinas de amonites, ostras o crinoideos,
que en general se forman en lugares de escaso
transporte y baja tasa de sedimentacin.
FOSILIZACIN
DEPSITOS DE CONSERVACIN
Se destacan por la exquisita calidad de la preservacin. Esqueletos articulados y restos de
tejidos blandos son ejemplos de fsiles hallados en este tipo de depsitos. Ello se debe a que
los procesos de descomposicin y destruccin,
a los cuales se ven sometidos habitualmente
los restos biolgicos, estn inhibidos.
Bsicamente, existen dos mecanismos que
pueden conducir a la formacin de KonservatLagersttten, la obrusin y el estancamiento. El
primero se producira a travs de un evento
catastrfico, una tormenta o una corriente de
turbidez, lo que dara por resultado un enterramiento rpido, representara un lapso de
tiempo muy corto y conducira a la formacin
de los denominados depsitos de obrusin
caracterizados por la preservacin de esqueletos articulados. El segundo mecanismo, responsable de los depsitos de estancamiento,
se vera favorecido en ambientes donde las concentraciones de oxgeno disuelto son extremadamente bajas y por lo tanto carroeros y organismos bioturbadores estn ausentes. Esto
permitira, al igual que el mecanismo anterior,
la preservacin de esqueletos articulados.
Para que los tejidos blandos se preserven son
necesarias adems, determinadas condiciones
geoqumicas y una actividad microbiana que
favorezca la conservacin del material orgnico original o bien, la formacin de una rplica mineral del tejido por la precipitacin temprana de carbonato de calcio, fosfato o pirita.
DISTRIBUCIN TEMPORAL DE
LOS LAGERSTTTEN
La distribucin temporal de estos depsitos,
tambin denominados ventanas tafonmicas,
muestra que hubieron momentos como durante el Cmbrico y el Jursico, en donde las condiciones ambientales globales fueron ms favorables para su formacin. Se estudi la posible correlacin entre la ocurrencia de faunas
excepcionales y diferentes factores como latitud, produccin de fosfato, evolucin de los
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FOSILIZACIN
AMBIENTES DEPOSITACIONALES MS
FAVORABLES PARA LA PRESERVACIN
EXCEPCIONAL
La preservacin de tejidos no mineralizados
ha tenido lugar en diversos ambientes: de
aguas profundas, de plataforma externa,
deltaicos, lacustres y continentales.
Figura 2. 12. Konservat-Lagersttten ms importantes del Fanerozoico (modificado de Allison y Briggs, 1991).
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FOSILIZACIN
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Figura 2. 13. Reconstruccin de la biota de Burgess Shale: 1. Anomalocaris; 2. Wiwaxia; 3. Hallucigenia; 4. Dinomischus; 5. Aysheaia;
6. Opabinia; 7. Pikaia; 8. Odaraia; 9. Olenoides.
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Figura 2. 14. Reconstruccin paleoambiental de las calizas de Solnhofen y su biota asociada: 1. Compsognathus longipes; 2. Archaeopteryx
sp.; 3. Pteridophyta; 4. Ginkgophyta; 5. Cycadophyta.
40
FOSILIZACIN
Otro depsito, cuya fauna fue hallada en diversas localidades, es el de Orsten, del Cmbrico Superior de Suecia. El ambiente de depositacin comprende una cuenca amplia, somera, con fondos blandos, limosos y poco
oxigenados. Los fsiles se encuentran en
ndulos calcreos dentro de sedimentitas ricas en materia orgnica, preservados en tres
dimensiones y fosfatizados. Se distinguen dos
grupos, por un lado aquellos organismos que
originalmente tenan partes duras fosfticas
(braquipodos inarticulados, conodontes,
etc.) y por otro, pequeos artrpodos con
cutculas que fueron reemplazadas por
fosfato y/o cubiertas por una capa del mismo material. Los artrpodos ms representados son los trilobites, de los cuales el grupo de los agnstidos es el que se ha preservado fosfatizado. Ello ha permitido conocer las
partes blandas y el hbito de vida de estos
organismos hoy extintos. Otros fsiles consisten en espculas de esponjas, braquipodos calcreos y algunos enigmticos. Es de
destacar que la fauna de Orsten presenta ejemplares taxonmicamente y morfolgicamente
distintos con respecto a otros Lagersttten
cmbricos.
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FOSILIZACIN
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FOSILIZACIN
Figura 2.15. Reconstruccin paleoambiental de Rancho La Brea, su flora y fauna asociadas: 1. Smilodon fatalis; 2. Mammut americanum;
3. Canis dirus; 4. Cupressus sp.; 5. Pinus muricata; 6. Ciconiiformes (cigeas).
HALLAZGO, EXTRACCIN Y
PREPARACIN DE FSILES
El hallazgo de los fsiles constituye uno de
los aspectos ms atractivos de la Paleontolo-
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FOSILIZACIN
ga y debe considerrselo como el punto de partida para cualquier investigacin que se realice en esta disciplina. La mayora de los hallazgos resultan en general casuales, y a lo largo de
la historia de la Paleontologa los grandes descubrimientos de sitios fosilferos se han realizado a partir de referencias indirectas, sea por
parte de lugareos, aficionados y tambin profesionales, no necesariamente paleontlogos,
que recorren asiduamente una regin y hallan
material valioso, reportndolo a museos, centros de estudio o universidades, a fin de proceder con su posterior extraccin.
Cuando se desea realizar un trabajo de ndole paleontolgica con un fin cientfico, antes de
ir a una zona en la bsqueda de los fsiles, el
aficionado, estudiante o profesional interesado debe documentarse acerca del rea que piensa estudiar, su contenido fosilfero, su paleoambiente sedimentario y si se carece de informacin, intentar obtenerla a partir de aquellas
reas ms prximas.
Tambin puede suceder que se trate de una
zona completamente nueva e inexplorada,
motivo por el cual el colector deber poner
mayor atencin en la bsqueda de fsiles que
BSQUEDA Y HALLAZGO
La bsqueda y el hallazgo de los fsiles es una
tarea laboriosa que requiere paciencia y buena
capacidad de observacin; generalmente complementa los estudios geolgicos llevados a
cabo en una regin.
Una vez establecida la presencia de un fsil y
antes de colectarlo, conviene consignar sus coordenadas mediante GPS, tomar fotografas de
la localidad y poner especial inters en documentar la posicin del material fsil hallado,
mediante fotografas y haciendo un dibujo del
mismo en la libreta de campo. Seguidamente,
se consignar su situacin con respecto al sedimento circundante (si se halla contenido en
el mismo, o suelto, por ejemplo), su tipo de fosilizacin y proceso, grado de conservacin (entero, fragmentado, erosionado, etc.), si est o
no asociado con otros fsiles y su posicin de
vida si es posible determinarla. Todo ello deber ser completado con datos litolgicos y
estratigrficos de los sedimentos que contienen al fsil.
EXTRACCIN
Esta etapa requiere de un conocimiento previo del tipo de fsil a extraer, pues los mtodos
a aplicar difieren notoriamente en los vertebrados, invertebrados, microfsiles o vegetales. En el caso de los vertebrados, especialmente de gran tamao, este proceso suele ser complejo y costoso. En general se trata de material
fsil de dimensiones considerables y muchas
veces su preparacin requiere un recubrimiento con telas, vendas y yeso, para luego movilizarlo como una pieza entera o bochn hasta
algn centro de estudio, donde se preparar el
especimen cuidadosamente.
Por lo general y tratndose de invertebrados,
cuando los fsiles estn contenidos en rocas
friables, pueden ser recuperados directamente, aislndolos y removiendo el sedimento con
un pincel o pala, pero en aquellas rocas ms
FOSILIZACIN
PREPARACIN
Con frecuencia, cuando los fsiles llegan al laboratorio an contienen abundante cantidad de
sedimento que oculta sus caractersticas, por lo
que deben ser limpiados cuidadosamente. Para
ello, se emplean tornos mecnicos o elctricos,
cidos, adhesivos y lacas fortificadoras del material de distinta naturaleza. Completada esta
etapa, el fsil se hallar en condiciones de ser
estudiado en el laboratorio.
FOSILIZACIN
43
FOSILIZACIN
Primeramente se seca la muestra en una plancha secadora o en una cama de arena. Una vez
seca completamente y utilizando ese cuarto
disponible, la muestra es tratada qumicamente para extraer los microfsiles de la roca y
dependiendo de la dureza de sta, se intentar
su ataque qumico con: perxido de hidrogeno,
nafta o hidrxido de sodio.
Este proceso se puede repetir entre dos y tres
veces, hasta que el material se desintegre completamente. Si la muestra resultase muy
calcrea se puede utilizar tambin una solucin de cido clorhdrico para eliminar el carbonato y otros materiales solubles. El residuo
obtenido deber ser lavado cuidadosamente.
Se repite la operacin de lavado utilizando
diferentes mallas de tamices y el residuo obtenido en cada una de ellas se lo pone a secar.
Una vez seca cada una de las fracciones de sedimento portadoras de microfsiles se los tamiza con otra batera de tamices de mallas
variables. En el caso de foraminferos se utilizan tamices de 0,250 mm, 0,100 mm y 0,063
mm. Luego se procede a la extraccin mecnica de los microfsiles, ayudndose con un pincel de pelo de marta muy fino, una bandeja con
fondo oscuro que contiene el material a estudiar y slides o portaforaminferos para ir colocando los microfsiles en ellos. De esta manera
se proceder a efectuar el picking o seleccin de
microfsiles, los que sern agrupados por formas iguales y si es necesario, sern fijados al
portaforaminferos mediante algn adhesivo,
tipo goma arbiga o una mezcla de goma y gelatina.
Luego cada investigador ajusta el mtodo de
preparacin correspondiente y tambin decide si va a realizar el montaje permanente de
sus microfsiles. Por lo comn se retiene el
material lavado para utilizarlo en posteriores
estudios.
A continuacin se inicia la observacin y determinacin de las especies ms significativas
ayudndose con una lupa binocular y tambin
con un microscopio biolgico si fuese necesario.
Si la tcnica previamente mencionada no resulta eficaz en la extraccin de microfsiles,
tambin se puede intentar una flotacin con
BIBLIOGRAFA
Allison, P.A. 1986. Soft-bodied animals in the fossil record: The role of decay in fragmentation during
transport. Geology 14: 979-981.
Allison, P.A. 1988. The decay and mineralization of
proteinaceous macrofossils. Paleobiology 14: 139-154.
Allison, P.A. 1988. Konservat-Lagerstatten: cause and
classification. Paleobiology 14: 331-344.
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FOSILIZACIN
INTRODUCCIN
La vida sobre la Tierra ha recorrido un camino largo y complejo, cuyos comienzos se remontan casi a los albores de nuestro planeta,
momento en el cual, las condiciones catastrficas e inestables imperantes debieron eliminar
muchos de los primeros ensayos. No obstante,
esta etapa de la historia terrestre fue testigo de
iniciales atisbos de vida, cuando sistemas de
molculas comenzaron a reproducirse y extraer
energa de los productos qumicos y de la luz
del Sol. Durante los ltimos 3700 m.a. los seres
vivos terrestres se diversificaron y ocuparon
casi todos los ambientes imaginables. Esta historia, que el registro fsil nos muestra en parte,
no consisti en una simple acumulacin gradual de formas biolgicas sino que estuvo
jalonada episdicamente por innovaciones que
permitieron un incremento de la complejidad
y una ms amplia utilizacin del ecoespacio.
Algunas de tales novedades fueron la clula con
un ncleo organizado, o eucariota, y la aparicin de la multicelularidad en distintos linajes
de organismos eucariotas. Entre los animales,
el registro muestra un drstico incremento de
invertebrados con conchilla hace unos 600 m.a.,
lo que se conoce como la explosin cmbrica.
REINO ANIMAL
3 EL REINO ANIMAL
LA DIVERSIDAD ANIMAL Y SU
CLASIFICACIN
CONCEPTOS Y METODOLOGA DE LA
CLASIFICACIN
Frecuentemente se cree que las clasificaciones biolgicas son meros catlogos creados
para organizar la diversidad del mundo viviente y evitar el caos. Sin embargo, las mismas
son teoras acerca del orden natural, pudiendo
reflejar las interrelaciones de los organismos.
La nocin de una clasificacin jerrquica de
los seres vivos, es decir de grupos dentro de
Figura 3. 1. Sistema nomenclatural jerrquico originado en el trabajo de Carl von Linn (Linneo). A cada nivel de la jeraqua se le da un
nombre, siendo los enumerados aqu los ms ampliamente usados.
REINO ANIMAL
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REINO ANIMAL
noma fentica comprende un conjunto de tcnicas numricas que permiten agrupar a los
organismos en taxones segn su grado de similitud global, sin que esto necesariamente
refleje las relaciones de parentesco. Esta metodologa se denomin inicialmente taxonoma
numrica debido al tipo de tcnicas que utiliza, pero dado que las mismas no son hoy en
da exclusivas de dicho enfoque esa designacin fue desechada. El resultado de la aplicacin de esta metodologa se representa mediante un diagrama jerrquico denominado
fenograma.
En los ltimos treinta aos, se ha generalizado la utilizacin de la taxonoma filogentica,
propuesta por Willi Hennig (1966), usualmente designada como cladismo. Su propsito es
hallar en un conjunto de organismos el patrn
de grupos monofilticos anidados (grupos
dentro de grupos). Los dos grupos que comparten un ancestro comn ms reciente que
con ningn otro se denominan grupos hermanos (sister-groups), por lo que tambin podramos decir que el cladismo busca estimar las
relaciones de grupos hermanos o los grados de
parentesco. Esa ancestralidad comn se infiere a travs de los caracteres derivados compartidos, o sinapomorfas.
La ancestralidad comn es pues, el criterio
para agrupar especies en unidades naturales,
o sea grupos monofilticos o taxones. Como la
ancestralidad comn no es observable direc-
Figura 3. 2. Cladograma terico ejemplificando algunos conceptos del cladismo. a, b, sinapomorfas que soportan el clado (taxn) A, que
constituye el grupo en estudio; c, sinapomorfa que soporta el clado B; c, simplesiomorfa para el clado A. Un agrupamiento de trilobites
y helmtidos constituira un grupo parafiltico al no incluir a los tegopltidos. Un agrupamiento de tegopltidos y naraoidos sera un
grupo polifiltico.
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REINO ANIMAL
REINO ANIMAL
REINO ANIMAL
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REINO ANIMAL
Figura 3. 4. Corte transversal de la nbula en rotacin, mostrando la formacin de los protoplanetas mediante la acrecin de planetesimales.
Las temperaturas son las estimadas en la condensacin inicial. El dibujo no est a escala.
50
REINO ANIMAL
de partida la formacin de esta compleja molcula vital. Sin embargo, uno tambin puede
preguntarse si esta vida basada en el ADN es
el nico tipo de vida que se origin en la Tierra
o si hubieron otras alternativas que no se perpetuaron y de las que posiblemente nunca tendremos evidencias.
REINO ANIMAL
REINO ANIMAL
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REINO ANIMAL
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REINO ANIMAL
LA APARICIN DE LA
MULTICELULARIDAD
El paso de organismos unicelulares a organismos de mltiples clulas requiri numerosas etapas evolutivas y debi haber ocurrido
varias veces y en distintos linajes en la historia de la vida. En efecto, las evidencias disponibles indicaran que los linajes de animales, hongos y plantas (algas verdes y plantas verdes)
divergieron antes de alcanzarse la multicelularidad, es decir que los primeros representantes de cada uno de ellos eran organismos
unicelulares (Sogin, 1994). Tambin la multicelularidad surgi en otros linajes de eucariotas, como el representado por las algas rojas a
las que se asemejan morfolgicamente fsiles
hallados en rocas de 1200 m.a. en el rtico canadiense (Butterfield, 2000). En lo que respecta
a las plantas, se han registrado algas verdes
multicelulares en niveles datados en 800 m.a.
en Spitzbergen (Willis y Mc Elwain, 2002).
Los datos moleculares indican que los animales multicelulares, o metazoos, se originaron a
partir de un nico ancestro, posiblemente colonial, emparentado con los coanoflagelados,
y por lo tanto la multicelularidad pudo haber
aparecido relativamente temprano en formas
diminutas (Sogin, 1994; Dewell, 2000). Sin embargo, hasta ahora no se conocen evidencias
ms antiguas que las proporcionadas por las
enigmticas biotas de tipo Ediacara, de entre
565 y 545 m.a. aproximadamente (Figura 3. 10).
Las caractersticas de estas ltimas y su significado en el contexto de la evolucin de la vida
animal en nuestro planeta se discute a continuacin.
54
REINO ANIMAL
11). En este lapso y contexto comienzan a registrarse las primeras evidencias de los ms antiguos animales multicelulares. Notables asociaciones de grandes organismos de cuerpo blando,
la biota de Ediacara, caracterizan a nivel mundial los estratos marinos del Neoproterozoico
Tardo, es decir despus de la ltima de esas
glaciaciones hasta el inicio del Cmbrico. Los
primeros fsiles de esta biota fueron descubiertos en Terranova (Canad) y descriptos a fines
del siglo XIX (Gehling et al., 2000). Sesenta aos
ms tarde se realiz un nuevo hallazgo en
Namibia (Narbonne et al., 1997), mientras que,
posteriormente, el descubrimiento de asociaciones muy bien preservadas en las colinas de
Ediacara, en el sur de Australia, les dio el nombre
con que se las conoce hoy da (Sprigg, 1947).
Las asociaciones ediacaranas, que caracterizan los ltimos 20 m.a. del Proterozoico, incluyen una gran variedad de morfologas, muchas
de las cuales resultan extraas a nuestros ojos
(Figura 3. 10). La totalidad de estos fsiles enigmticos son formas de muy poco espesor, la
mayora carentes de partes esqueletarias duras, tal vez con la excepcin de Spriggina (Figura 3. 10 A). Ninguna especie parece haber posedo una boca claramente definida ni tubo digestivo, excepto Kimberella (Figura 3. 10 B)
(Fedonkin y Waggoner, 1997). Cuatro tipos
morfolgicos principales pueden reconocerse
en el conjunto de la biota. El ms abundante
consiste en impresiones circulares cuyos dimetros varan de unos pocos milmetros a cerca de un metro. Otros fsiles consisten en huellas y tneles principalmente horizontales de
pequeo tamao (1-5 mm de dimetro) producidos, por lo menos en parte, por animales de
simetra bilateral y esqueleto hidrosttico. El
tercer grupo lo constituyen organismos fijos
en forma de fronde y, por ltimo, el ms numeroso, incluye una serie de formas bentnicas
problemticas.
Las afinidades biolgicas de los fsiles corpreos ediacaranos dieron lugar a una serie de
controversias y su inclusin en los phyla vivientes, o an reinos, ha provocado animadas
discusiones. Virtualmente todos los autores
concuerdan en que en esta asociacin se hallan
representados gusanos de grado anlido
(Dickinsonia), cnidarios (Cyclomedusa) (Figura 3.
10 C, D) y, tal vez, artrpodos primitivos
(Parvancorina). Sin embargo, las afinidades de
otras formas resultan ms problemticas. Entre estas ltimas se encuentran organismos
bentnicos de superficie tabicada o acolchados que para algunos autores constituyen un
grupo extinguido de auttrofos (quimio o fotosintetizadores) plasmodiales denominado Ven-
REINO ANIMAL
Figura 3. 10. Reconstruccin de la biota de Ediacara. A. Spriggina sp ; B. Kimberella quadrata ; C. Dickinsonia costata; D. Cyclomedusa
sp.; E. Tribrachydium heraldicum; F. Phyllozoon hanseni; G. Ernietta sp; H. Rangea longa; I. Charnia masoni; J. Swartpunctia germsi.
REINO ANIMAL
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REINO ANIMAL
LA EXPLOSIN CMBRICA
Y LA DIVERSIFICACIN DE LOS
INVERTEBRADOS
como similares a las de animales bilaterios, semejantes a las de algunos artrpodos crustceos vivientes, aunque otros estudios han puesto en duda estas conclusiones (Xiao et al., 2000;
2002). Dicho registro indicara la presencia de
metazoos que antecedieron unos 5 m.a. a la radiacin ediacarana de animales macroscpicos.
Por largo tiempo se crey que los organismos
de tipo Ediacara estaban restringidos al
Ediacrico (Vndico) y se especulaba que una
extincin masiva haba eliminado completamente esta fauna. Sin embargo, en los ltimos
aos se ha ido acumulando una serie de hallazgos de fsiles discoidales y en forma de
frondes, similares a los del Ediacrico, en rocas
del Cmbrico basal. Esto sugiere la persistencia de algunas formas ms all del lmite Precmbrico-Cmbrico (Erwin, 2001).
Tambin recientemente han comenzado a
56
REINO ANIMAL
REINO ANIMAL
Figura 3. 12. Formas representativas de las small shelly faunas. A. Cloudina sp.; B. Archaeospira ornata; C. Lapworthella fasciculata;
D. Anabarites sp.
Figura 3. 13. Reconstruccin de la biota de Burgess Shale. A. Marrella splendens; B. Aysheaia pedunculata; C. Hallucigenia sparsa; D.
Opabinia regalis; E. Anomalocaris canadensis; F. Pikaia gracilens; G. Ottoia prolifica; H. Wixaxia corrugata; I. Leancholia superlata; J.
Vauxia gracilis; K. Naraoia compacta.
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REINO ANIMAL
EL SIGNIFICADO DE LA EXPLOSIN
CMBRICA
Es la explosin del Cmbrico un evento evolutivo real? o, por el contrario, se trata de una
ruptura de los umbrales tafonmicos que termin con una etapa crptica de la evolucin
animal? Responder a esta disyuntiva no es sencillo y constituye tema de controversias.
Es importante recordar que la presencia de
biomineralizacin incrementa notablemente el
potencial de fosilizacin de los organismos.
58
REINO ANIMAL
a linajes extinguidos. Cabe preguntarse, entonces, por qu existe un desfasaje entre el origen
evolutivo y la manifestacin paleontolgica. Es
ello un defecto intrnseco del registro fsil o
puede atribuirse a razones ms significativas?
Esta supuestamente explosiva fase evolutiva
podra reflejar un aumento de la probabilidad de preservacin debido a un incremento
en la abundancia de los individuos, aumento
del tamao y/o el desarrollo de partes duras.
Igualmente esta discrepancia podra estar relacionada con la dinmica de la diversidad,
un juego entre las tasas de especiacin y de
extincin, debindose alcanzar un nivel de diversidad mnimo para emerger en el registro fsil (Lieberman, 2003). Este escenario unido a la posibilidad de que el rango de innovacin morfolgica entonces posible no estuviera limitado por la estructuracin de los sistemas reguladores genmicos podra explicar
la supuesta singularidad de este segmento de
la historia de la vida.
REINO ANIMAL
Cuadro 3. 1. Phyla de metazoos pre-bilaterios vivientes, con sus caracteres principales y registro fsil conocido.
REINO ANIMAL
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REINO ANIMAL
Cuadro 3. 2. Phyla de metazoos bilaterios triploblsticos vivientes, con sus caracteres principales y registro fsil conocido.
2 a. Lophotrochozoa (protostomios sin muda); 2 b. Ecdysozoa (protostomios con muda); 2 c. Deuterostomia.
Cuadro 3.2 a
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REINO ANIMAL
REINO ANIMAL
REINO ANIMAL
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62
Cuadro 3.2 b
REINO ANIMAL
REINO ANIMAL
Cuadro 3.2 c
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REINO ANIMAL
63
Carolina Nez
Norberto Malumin
INTRODUCCIN
Los foraminferos son protistas con conchilla
de variada composicin y morfologa. Muy diversos y abundantes en los ambientes marinos actuales, tienen un extraordinario registro geolgico que se remonta al Cmbrico. Habitan desde la zona intertidal a los fondos
ocenicos, desde los polos hasta el Ecuador. La
mayora son bentnicos y de vida libre, y los
hay epifaunales e infaunales. Se estiman unas
5000 especies vivientes, aunque los estudios
moleculares sugieren un nmero mucho mayor. Las especies planctnicas recientes son solo
alrededor de 40, pero constituyen una parte
importante del zooplancton. Si bien se trata de
seres unicelulares y la mayora con conchillas
del orden de centenas de micrones de dimetro, algunas especies de foraminferos alcanzan tamaos de ms de 10 cm. Llegan a ser tan
abundantes que pueden constituir la mayor
parte de los sedimentos, tanto en reas someras como en profundidad.
Dada su abundancia y extensin en el registro fsil y su gran aplicacin en los anlisis
bioestratigrficos y paleoambientales, los foraminferos han sido y son utilizados por
paleontlogos industriales y acadmicos en la
resolucin de problemas geolgicos. Su pequeo tamao es una de las razones de su intensivo uso en la exploracin de subsuelo, dado que
puede haber miles de ejemplares en los pequeos fragmentos de roca que se obtienen cuando se perfora un pozo. A esto se suma el carcter de fsiles gua de muchas especies, especialmente las planctnicas, y la utilidad de los
foraminferos en las interpretaciones paleoambientales. Su aplicacin en la exploracin petrolera dio gran impulso al estudio de estos
protistas. Asimismo, han sido y son de gran
aplicacin en el estudio de perforaciones de fondos ocenicos de proyectos como Deep Sea
Drilling Project y Ocean Drilling Project.
Otra de las ventajas de los foraminferos es
que su abundancia facilita recuentos confiables
FORAMINIFERIDA
4 FORAMINIFERIDA
BIOLOGA
Los foraminferos se caracterizan fundamentalmente por la posesin de una conchilla y de
granuloreticulopodios. Estos son extensiones
citoplasmticas en forma de seudpodos delicados, filamentosos, que se anastomosan formando una red o retculo que puede extenderse entre 2 y 10 veces el dimetro de la conchilla
(Figura 4. 1). El citoplasma se diferencia en endoplasma o citoplasma cameral, en el cual se
da el metabolismo general y contiene uno o ms
ncleos y organelas, y el ectoplasma o citoplasma seudopodial. Los seudpodos tienen un eje
relativamente firme, y una capa externa ms
fluida de textura granular y con flujo bidireccional. La red emerge por una o ms aberturas
de la conchilla, forma a veces un tronco
seudopodial desde donde radian numerosos
seudpodos finos que pueden anastomosarse,
o bien se proyectan desde una capa citoplasmtica que rodea la conchilla. La red continuamente cambia de forma y transporta una variedad de grnulos, mediante el flujo bidireccional. Los grnulos corresponden a mitocondrias, cuerpos densos, vacuolas con material
capturado para ingestin y vacuolas de defecacin, entre otros. Gran parte de la red es capaz de retraerse dentro de la conchilla ante
perturbaciones. Los seudpodos pueden penetrar en el sustrato hasta una profundidad de 2
a 3 mm, ser usados para pender de las rocas y
algas o contener burbujas de gas y formar un
aglomerado espumoso que ayuda a la flotacin
de las conchillas planctnicas. Los seudpodos son tambin usados en la locomocin, captura, ingestin y digestin de alimentos o quistes de alimentacin y en la construccin de la
conchilla.
FORAMINIFERIDA
65
FORAMINIFERIDA
Figura 4.1. Esquema de un Allogromiida.
66
FORAMINIFERIDA
MORFOLOGA DE LA CONCHILLA
La conchilla puede ser de composicin orgnica, estar formada por partculas extraas, o
bien, originada por secrecin de carbonato de
calcio, o raramente, de slice.
La conchilla est integrada por una nica cmara (unilocular, Figura 4. 8 C y E) o por varias
cmaras (multilocular), delimitadas entre s
por tabiques internos o septos. Las conchillas
uniloculares tienen forma globular, tubular
(Figura 4. 2), irregular o de botella, mientras
que las multiloculares son de variadas formas,
entre otras globular (Figura 4. 12 C), lenticular
(Figura 4. 8 A), plano-convexa, biconvexa,
elongada.
En las multiloculares, la lnea formada por el
contacto entre dos cmaras sobre la superficie
externa de la conchilla se denomina sutura. La
primera cmara o prolculo es seguida por
otras que pueden disponerse segn diversos
patrones de enroscamiento: en series uniseria-
FORAMINIFERIDA
FORAMINIFERIDA
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FORAMINIFERIDA
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FORAMINIFERIDA
teriormente entre s por medio de los formenes, permiten el pasaje del citoplasma.
NATURALEZA DE LA PARED
La composicin y estructura de la pared de la
conchilla es de importancia en la sistemtica.
Se diferencian tres tipos bsicos: orgnica,
aglutinada y mineralizada.
La pared orgnica est formada por un mucopolisacrido proteico y las conchillas que la
poseen son mayormente uniloculares, delgadas, flexibles, y capaces de aglutinar algunas
partculas sobre dicha pared. Fosilizan solo
bajo condiciones excepcionales, por lo que su
registro fsil es pobre y discontinuo. Se agrupan en el orden Allogromiida.
La pared aglutinada est constituida por partculas extraas al organismo, tomadas del
medio circundante. Algunas especies seleccionan fragmentos de una composicin particular, como granos de cuarzo, espculas de esponjas o fragmentos de conchilla, mientras que
otras atienden a un limitado rango de tamao.
Las partculas pueden estar distintivamente
orientadas, como el alineamiento de las espculas de esponjas o el emplazamiento de minerales pesados sobre las suturas. Otras especies
no son selectivas y emplean una amplia variedad de materiales, de diferente naturaleza y
tamao, segn la disponibilidad.
Un tipo particular de estructura de algunos
gneros de foraminferos aglutinados es la denominada laberntica, caracterizada por el desarrollo de proyecciones de la pared hacia el
interior de la cmara, reduciendo su cavidad o
lumen. Los espacios que quedan entre las proyecciones de la pared pueden ramificarse hacia la superficie de la conchilla, aunque sin llegar al exterior.
La pared aglutinada es propia de los rdenes
Astrorhizida, Lituolida, Trochamminida y
Textulariida.
La pared mineralizada se debe a la depositacin de minerales por parte del organismo, generalmente carbonato de calcio y ms raramente slice. Se reconocen tres tipos principales de paredes calcreas: microgranular, porcelancea y hialina o vtrea.
La pared microgranular est construida por
grnulos de calcita equidimensionales sin
cementacin. Puede ser compuesta, con una
capa externa de grnulos dispuestos desordenadamente, y otra interna con grnulos alineados perpendicularmente a la superficie, de
apariencia fibrosa en corte delgado. En los taxa
te. En cortes delgados de la conchilla, bajo microscopio con nicoles cruzados, estas disposiciones producen diferentes patrones, denominados de pared radial y de pared granular, respectivamente; existen tipos intermedios y compuestos. Aunque esta distincin entre pared
radial y granular fue ampliamente utilizada
en la sistemtica de los foraminferos, no sera
un criterio infalible para la diferenciacin taxonmica por encima del nivel de especie (Hansen,
1999).
Las conchillas de pared hialina son mayormente lamelares: cuando se agrega una nueva
cmara, simultneamente se deposita una capa
de calcita (lamela) sobre algunas o todas las
cmaras previamente formadas. Si la pared de
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FORAMINIFERIDA
SISTEMTICA
La sistemtica de los protistas y la situacin
de los foraminferos dentro del rbol de los
eucariotas es an tema de debate. Varios investigadores consideran que los foraminferos
constituyen un phylum, incluso bajo diferentes reinos, pero la mayora de los micropaleontlogos los mantiene como una clase. Entre los
micropaleontlogos, es generalmente aceptada la inclusin de los foraminferos en el reino
Protoctista, que comprende a todos los organismos eucariotas unicelulares, y en el phylum
Granuloreticulosa, protoctistas hetertrofos
caracterizados por reticulopodios granulares
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FORAMINIFERIDA
con flujo bidireccional y ciclos sexuales complejos (ver Sen Gupta, 1999).
REINO PROTOCTISTA
PHYLUM GRANULORETICULOSA
CLASE FORAMINIFERIDA
La clase se caracteriza por sus seudpodos
granuloreticulados, flexibles, una cubierta externa, usualmente una conchilla, y alternancia de generaciones haploide y diploide.
Entre las sistemticas propuestas en las dcadas ms recientes ha sido de amplio uso la
de Loeblich y Tappan (1964), que reconoce cinco subrdenes dentro del orden Foraminifera,
con 1192 gneros. Otras sistemticas posteriores son las de Haynes (1981) y de Loeblich y
Tappan (1987), esta ltima con 2455 gneros
reconocidos. Unos 900 gneros son vivientes,
de los cuales aproximadamente la mitad estn restringidos al Holoceno (Sen Gupta,
1999). En este captulo se sigue en lneas generales la sistemtica propuesta por Sen Gupta
(1999), que presenta algunas modificaciones
respecto a la de Loeblich y Tappan (1992) y
reconoce 16 rdenes dentro de la clase
Foraminiferida (Cuadros 4. 1 y 2). Los principales criterios para las categoras de mayor
rango son la estructura, composicin y
mineraloga de la pared conchular (Cuadro 4.
2). Para las categoras infraordinales, se utilizan diversos caracteres morfolgicos, como
los aperturales, conchilla fija o libre, tipos de
enroscamiento, estructuras internas. Finalmente, debe mencionarse que desde la ltima
dcada, los estudios moleculares estn brindando informacin sobre las relaciones filogenticas, macroevolucin y sistemtica de los
foraminferos.
Para cada grupo sistemtico se indican las
principales caractersticas, basado fundamentalmente en Loeblich y Tappan (1984, 1987),
Tappan y Loeblich (1982) y Sen Gupta (1999), y
se mencionan los gneros ms comunes o
ilustrativos de Amrica del Sur.
B- FORAMINFEROS AGLUTINADOS O
ARENCEOS
Conchilla construida por partculas extraas
al organismo, aglutinadas mediante un cemento orgnico o mineralizado (calcreo, calcreo
canaliculado y calcreo microgranular).
Sobre unas 150 especies aglutinadas recientes estudiadas por Bender (1995), el 79% tiene
cemento orgnico, sin poros, y el 21% restante
cemento calcreo biognico con sistemas de
poros. Estos ltimos, tambin denominados
FORAMINIFERIDA
Cuadro 4. 2. Clave morfolgica simplificada para los rdenes de foraminferos (de Sen Gupta, 1999).
seudoporos o canalculos, tienen un revestimiento interno orgnico, pueden ser ramificados o anastomosados y se cierran justo debajo
de la superficie exterior de la conchilla. Las estructuras alveolares o labernticas constituyen proyecciones de la pared cameral hacia el
interior de la cmara, y no son homlogas a
estos canalculos. Todas las especies estudiadas tienen una capa orgnica, adherida al interior de la pared. En varias especies se observ que esta capa se forma una vez que se termin de construir la cmara. Las especies con
cemento orgnico y multiloculares poseen adems una capa orgnica externa (Bender, 1995).
Entre los foraminferos, las formas aglutinadas son las de mayor distribucin geogrfica y
de hbitats. Los taxa actuales con cemento orgnico no mineralizado se conocen de todos
los ambientes marinos. Conforman las asociaciones de foraminferos de baja diversidad caractersticas de ambientes marinos marginales hiposalinos, como marjales y algunas
FORAMINIFERIDA
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FORAMINIFERIDA
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FORAMINIFERIDA
Superfamilia Ammodiscacea
Conchilla con prolculo globular y una segunda cmara tubular que puede estar enrollada, en un plano (Ammodiscus, Figura 4. 3 A), o
en forma irregular a estreptoespiral (Glomospira,
Figura 4. 3 B). Abertura terminal.
Cosmopolitas, viven hasta en profundidades
abisales. Cmbrico-Holoceno.
Superfamilia Rzehakinacea
Conchilla consistente de un prolculo seguido por cmaras tubulares enrolladas, comnmente 2 por vuelta que se agregan en uno o en
varios planos, menos frecuentemente con 3 cmaras por vuelta. Los Rzehakinacea se asemejan a los mililidos porcelanceos en el enroscamiento, pero la pared de la conchilla es finamente aglutinada o silcea, e insoluble en cido. Sin embargo, molecularmente Miliammina
es afn a los mililidos (Fahrni et al., 1997).
Abertura en el extremo final de la cmara, redonda o con un diente. Pueden vivir en fondos
pobremente oxigenados y regiones de gran turbidez, donde los foraminferos calcreos estn
ausentes. Rzehakina (Figura 4. 3 C), Spirosigmoilinella, Miliammina. Cretcico-Holoceno.
FORAMINIFERIDA
Orden Lituolida
Conchilla de numerosas cmaras, en los gneros ms grandes pueden subdividirse por
particiones horizontales, verticales o pilares.
Cmaras dispuestas en un arreglo rectilneo,
espiralado, principalmente planoespiral, puede desenroscarse hacia la parte terminal de la
conchilla, u otros arreglos multiseriales, rara
vez ramificadas. Pared conchular simple o laberntica. Cmbrico-Holoceno.
Superfamilia Hormosinacea
Conchilla uniserial; las cmaras se agregan
rectilneamente o forman un arco leve, rara vez
se ramifican. Reophax (Figura 4. 3 D). Ordovcico-Holoceno.
Superfamilia Lituolacea
Conchilla multilocular planoespiral, involuta
o evoluta. El comienzo planoespiral puede estar seguido por un estadio biserial y luego
Figura 4. 3. Orden Lituolida. A. Ammodiscus cretaceous. Cretcico Superior, Fm. Guanaco, Patagonia; B. Glomospira corona. Cretcico
Superior, Fm. Cabeza de Len, Tierra del Fuego; C. Rzehakina minima, vistas lateral externa y por transparencia, Maastrichtiano, Fm.
Cabeza de Len, subsuelo Plataforma Continental Argentina; D. Reophax cf. troyeri. Cretcico Superior, Fm. Guanaco, Patagonia; E.
Haplophragmoides gigas minor, vistas lateral y perifrica apertural, forma aglutinada comprimida por su plasticidad, Cretcico Superior,
Fm. Guanaco, Patagonia; F. Ammobaculites sp. Cretcico Superior, Fm. Cabeza de Len, Tierra del Fuego (A, D, E. de Malumin y Nez,
1990; B, F. de Malumin y Masiuk, 1976 a; C. de Carams y Malumin, 2006).
FORAMINIFERIDA
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FORAMINIFERIDA
Figura 4. 4. Orden Lituolida. A. Spiroplectammina spectabilis. Paleoceno Superior-Eoceno Inferior, Fm. Agua Fresca, Chile; B. Gaudryinopsis
ex gr. taylleuri. Cretcico Superior, Fm. Guanaco, Patagonia; C. Pseudospiroplectinata ona, vistas laterales. Cretcico Superior, Fm.
Cabeza de Len, Tierra del Fuego; D. Dorothia bulleta. Cretcico Superior, Fm. Cabeza de Len, Tierra del Fuego; E. Remesella varians.
Maastrichtiano, cuenca Austral, Patagonia; F. Uvigerinammina jankoi. Cretcico Superior, Fm. Guanaco, Patagonia (A. dibujado de Todd
y Kniker, 1952; B, F. de Malumin y Nez, 1990; C, D. de Malumin y Masiuk, 1976 a; E. de Malumin y Nez, 2002).
uniserial, o tender al desenroscamiento. Abertura variada, interiomarginal simple, ecuatorial o prxima al ombligo, consistente en grandes poros, con dientes, una ranura terminal en
las formas desenroscadas, simple o cribada.
Haplophragmoides (Figura 4. 3 E), Ammobaculites
(Figura 4. 3 F). Devnico-Holoceno.
Superfamilia Verneuilinacea
Conchilla trocoespiral, triserial o biserial; la
ltima parte puede ser uniserial; pared no canaliculada. Dorothia (Figura 4. 4 D), Gaudryinopsis
(Figura 4. 4 B), Karrerulina, Pseudospiroplectinata
(Figura 4. 4 C), Tritaxia, Uvigerinammina (Figura
4. 4 F). Carbonfero-Holoceno.
Superfamilia Haplophragmiacea
Conchilla total o parcialmente estreptoespiral, abertura interiomarginal o areal. Recurvoides. Jursico-Holoceno.
Superfamilia Ataxophragmiacea
Conchilla trocoespiral, puede reducirse a
triserial, biserial o uniserial en la parte final; el
interior de las cmaras puede estar subdividido por particiones secundarias. Arenobulimina,
Remesella (Figura 4. 4 E), Textulariella. TrisicoHoloceno.
Superfamilia Coscinophragmatacea
Conchilla adherida, uniserial o ramificada,
pero la parte inicial puede ser espiralada,
gruesamente perforada. TrisicoHoloceno.
Superfamilia Loftusiacea
Conchilla similar a Lituolacea pero con interiores complejos. Pared con una capa externa
imperforada y otra interna alveolar. Conchilla
planoespiral, puede desenroscarse en el estadio terminal o hacerse peneropliforme a cclica; tambin enroscamiento estreptoespiral y
ms raramente trocoespiral. Abertura, un arco
interiomarginal, subareal, o mltiples orificios
en la cara apertural. Cyclammina, Alveolophragmium, Spirocyclina, Loftusia. Trisico-Holoceno.
Superfamilia Spiroplectamminacea
Conchilla de enroscamiento variable: planoespiral o estreptoespiral en la parte inicial,
pasando a biserial o uniserial; biserial a
uniserial; o trocoespiral alto. Pared aglutinada,
no canaliculada. Spiroplectammina (Figura 4. 4 A).
Carbonfero-Holoceno.
74
FORAMINIFERIDA
Superfamilia Pavonitinacea
Conchilla grande, inicialmente enroscada,
triserial o biserial, luego puede pasar a biserial
o uniserial, cmaras anchas y bajas, interior
parcialmente dividido por particiones; pared
no canaliculada. Cretcico Tardo, Oligoceno a
Plioceno.
Superfamilia Biokovinacea
Conchilla inicialmente planoespiral, luego
puede desenrollarse; pared con capa externa
imperforada y capa interna en el estadio tardo gruesamente perforada o canaliculada;
septos homogneos y masivos; abertura basal
a areal, nica o mltiple. Jursico-Cretcico
Tardo.
Superfamilia Cyclolinacea
Conchilla discoidal, puede ser enrollada en el
estadio inicial en formas microesfricas, luego
peneropliforme o con cmaras cclicas o anu-
Superfamilia Orbitolinacea
Conchilla cnica baja, cmaras numerosas,
parcialmente subdivididas por particiones o
con pilares. Orbitolina. Jursico MedioOligoceno.
Orden Trochamminida
Conchilla de pared aglutinada, con partculas adheridas a una matriz proteica o mineralizada, no canaliculada. Bsicamente trocoespirales o desenrollados en el estadio terminal.
Carbonfero-Holoceno.
Superfamilia Trochamminacea
Conchilla trocoespiral, que puede desenrollarse en la parte terminal. Trochammina,
Jadammina. Carbonfero-Holoceno.
Superfamilia Remaneicacea
Conchilla trocoespiral baja, cmaras subdivididas por particiones secundarias. Remaneica.
Holoceno.
Orden Textulariida
Conchilla aglutinada, con partculas cementadas por calcita de bajo contenido de
magnesio; pared canaliculada. Jursico MedioHoloceno.
Superfamilia Textulariacea
Conchilla totalmente trocoespiral, triserial o
biserial, o bien biserial o uniserial en el ltimo
estadio; pared canaliculada. Clavulina, Martinottiella, Textularia. Jursico Medio-Holoceno.
C FORAMINFEROS DE CARBONATO
DE CALCIO
Orden Fusulinida
Conchilla con pared calctica, microgranular,
de cristales subangulares equidimensionales, de
escasos micrones de dimetro, fuertemente empaquetados. Formas avanzadas con pared diferenciada en dos o ms capas. Confinados al
SilricoPrmico, constituyen uno de los grupos de foraminferos ms grandes y diversos.
En el orden, se destacan especialmente los
Fusulinacea, muy abundantes en los mares
epicontinentales someros y de aguas clidas
del Paleozoico Tardo, importantes constituyentes de calizas, y excelentes indicadores bio-
estratigrficos. La mayor parte de los Fusulinacea se encuentran en sedimentitas carbonticas de ambientes someros y oxigenados, asociados frecuentemente a corales y algas (Ross,
1982). Muchos taxa alcanzaron gran tamao,
de 1 cm de longitud y aun hasta 14 cm (Douglass,
1977). Habran tenido una ecologa similar a la
de los actuales foraminferos grandes, que estn confinados a aguas someras tropicales y
subtropicales, principalmente hasta los 80 m
de profundidad, con adaptaciones a un modo
de vida simbitico (Haynes, 1981). La aparente
amplia distribucin de los fusulinceos desde
el extremo norte de Canad hasta Nueva Zelanda, y el Archipilago Madre de Dios del sur
de Chile (Thompson, 1964), se debera a la
aloctona de algunos terrenos que provienen de
regiones tropicales y subtropicales.
El enroscamiento planoespiral es el dominante en el orden, tanto en las formas grandes como
en las pequeas. El planoespiral fusiforme se
encuentra en casi la mitad de los gneros y es
tpico de las fusulinas. La forma de huso es tambin conocida en las alveolinas, porcelanceos
simbiticos. Las formas trocoespirales son raras, y es posible que hayan vivido adheridas a
algas y corales. Las conchillas planoespirales
desenrolladas y las biseriales o uniseriales,
podran haber sido infaunales (Haynes, 1981).
La distribucin de especies y gneros llev a
la diferenciacin de diversos reinos o provincias microfaunsticas, con variable grado de
desarrollo durante el Paleozoico Tardo.
Loeblich y Tappan (1964) reconocieron 3 superfamilias dentro del suborden Fusulinina:
Parathuramminacea, Endothyracea y Fusulinacea. La primera incluye a formas uniloculares, de pared simple, microgranular. La segunda, formas mayormente multiloculares, con
variados enroscamientos, y pared comnmente con dos capas. La superfamilia Fusulinacea,
exclusiva del Paleozoico Tardo y la ms importante desde el punto de vista bioestratigrfico, est constituida mayormente por formas robustas, con conchillas generalmente
planoespirales, fusiformes, esfricas o discoidales, y con una compleja estructura interna
y pared de una o varias capas. En 1987,
Loeblich y Tappan reconocieron 13 superfamilias, que surgen mayormente de la elevacin de rango de varias familias incluidas anteriormente en los endothyrceos y en los
parathuramminceos.
FORAMINIFERIDA
Superfamilia Parathuramminacea
Conchilla unilocular, globular a elongada o
irregular, o agrupamiento de tales cmaras.
Silrico-Prmico.
FORAMINIFERIDA
75
FORAMINIFERIDA
Superfamilia Earlandiacea
Conchilla con prolculo globular y una segunda cmara no dividida, recta o enrollada.
Silrico Tardo-Prmico.
Superfamilia Archaediscacea
Prolculo seguido por una segunda cmara
enrollada en forma planoespiral, trocoespiral
o estreptoespiral; la pared puede tener ms de
una capa y engrosamiento axial secundario en
uno o ambos lados. Carbonfero.
Superfamilia Moravamminacea
Prolculo seguido por una segunda cmara
tubular enrollada o rectilnea; puede tener
septos parciales o incipientes. Silrico TardoCarbonfero Temprano.
Superfamilia Nodosinellacea
Conchilla de una o ms cmaras; la pared
puede tener una capa externa microgranular y
otra interna fibrosa. Silrico Tardo-Prmico.
Superfamilia Geinitzinacea
Conchilla uniserial; pared con una capa interna microgranular oscura y una externa
fibrosa radial, formas avanzadas con engrosamiento lateral secundario. Devnico TardoPrmico.
Superfamilia Colaniellacea
Conchilla uniserial, cmaras fuertemente
compenetradas, internamente subdivididas
por particiones verticales radiales; pared con
una capa externa vtrea y otra interna finamente granular; abertura redondeada a radiada. Incluye solo 4 gneros. Devnico TardoPrmico.
Superfamilia Ptychocladiacea
Conchilla adherida, ramificada o expandida,
uniserial; pared calcrea microgranular,
bandeada, posiblemente con tbulos transversales; sin abertura conspicua. Incluye solo 2
gneros. Devnico Tardo-Carbonfero.
Superfamilia Palaeotextulariacea
Conchilla biserial o biserial enrollada, puede
hacerse uniserial; pared microgranular
calcrea y puede tener una delgada cubierta
adventicia; abertura simple o mltiple en estadios tardos. Palaeotextularia. Devnico MedioPrmico.
Superfamilia Tournayellacea
Prolculo seguido por una segunda cmara
tubular enrollada planoespiral o estreptoespiralmente; puede tener septos incipientes;
76
FORAMINIFERIDA
Superfamilia Tetrataxacea
Conchilla cnica, trocoespiral, cmaras que
pueden estar subdivididas en camaritas; pared de 1 o 2 capas; abertura umbilical. Carbonfero-Prmico.
Superfamilia Fusulinacea
Conchilla esfrica, discoidal, o fusiforme, enrollada o ms raramente desenrollada en la
ltima parte, muchas cmaras por vuelta; pared calcrea microgranular, con 1 a 4 capas;
puede presentar tneles o formenes y depsitos secundarios denominados comata, paracomata, tectoria y rellenos axiales. Ozawainella,
Fusulina, Parafusulina, Schwagerina, Triticites (Figura 4. 5), Staffella, Verbeekina, Neoschwagerina.
Devnico Medio-Prmico.
Esta superfamilia, con cerca de 170 gneros
(Loeblich y Tappan, 1987), incluye conchillas
tpicamente grandes, planoespirales fusiformes, con numerosas cmaras bajas, frecuentemente subdivididas en camaritas. Con escaso
detalle externo, para su identificacin son necesarias secciones orientadas. Los caracteres
Orden Miliolida
Conchilla con pared de calcita magnesiana,
de aspecto porcelanceo, tpicamente imperforada. Puede haber un pasaje espiral o flexostilo entre el prolculo y las cmaras siguientes. Comnmente planoespirales o con cmaras de media vuelta dispuestas en planos a 72
o 120 (Miliolacea), o formas de estructura compleja, dadas por la subdivisin en camaritas
de cmaras expandidas o anulares (Soritacea),
o bien de cmaras anchas y bajas enrolladas
(Alveolinacea). Mayormente las paredes son
imperforadas; pueden existir seudoporos en la
parte exterior que son ciegos. Poros verdaderos hay en la protoconcha de algunos sortidos
y alveolnidos. La pared consiste en cristales
aciculares orientados aleatoriamente, de 1,5-2
m de largo y 0,25 m de dimetro. La orientacin de los cristales causa la refraccin en todas las direcciones de la luz reflejada, resultando en una opacidad lechosa o de aspecto
porcelanceo. Exteriormente a la capa de distribucin aleatoria puede existir una capa superficial orgnica, una de cristales de calcita
dispuestos en forma de parquet de piso,
subparalela o irregularmente, y material adventicio. Carbonfero-Holoceno.
FORAMINIFERIDA
Superfamilia Squamulinacea
Conchilla unilocular, imperforada. Cretcico
Tardo-Holoceno.
Superfamilia Cornuspiracea
Conchilla imperforada, de 2 cmaras. Cmara inicial globular, segunda cmara tubular,
enroscada en forma planoespiral, estreptoespiral o irregular, o desenrollada en la ltima
parte. Cornuspira, Meandrospira. CarbonferoHoloceno.
Superfamilia Hemigordiopsacea
Conchilla con 2 cmaras, la inicial redondeada, la segunda completamente estreptoespiral
o planoespiral en la parte final. CarbonferoHoloceno.
Superfamilia Nubeculariacea
Conchilla multilocular, planoespiral, estreptoespiral, trocoespiral o enroscada irregularmente. Fischerina, Nubecularia. Trisico-Holoceno.
Superfamilia Discospirinacea
Conchilla multilocular, planoespiral, discoidal; primera cmara redondeada, la segunda
FORAMINIFERIDA
77
FORAMINIFERIDA
Figura 4. 6. Orden Miliolida. A. Quinqueloculina sp. Eoceno Medio, Tierra del Fuego; B. Pyrgo sp. Mioceno Inferior, Tierra del Fuego; C.
Sorites marginalis. Holoceno, Isla de Pascua; D. Peneroplis proteus. Holoceno, Isla de Pascua (A. de Malumin, 1989; C, D. esquematizado
de Zapata y Olivares, 2000).
maras iniciales pueden ser perforadas. Comnmente de enroscamiento planoespiral a cclico-anular o desenroscado, a veces subdivididas en camaritas. Abertura generalmente mltiple. La conchilla relativamente grande
(Marginopora llega hasta 30 mm de dimetro)
puede ser lenticular, discoidal, flabeliforme o
globular. Interior de las cmaras simple
(Peneroplis, Figura 4. 6 D) o subdividido por pilares interseptales (Archaias) u otro sistema de
particiones. Sorites (Figura 4. 6 C), Meandropsina.
Prmico Tardo-Holoceno.
Orden Carterinida
Pared segregada de grandes espculas de calcita con bajo contenido de magnesio, inmersas
en una masa de pequeas espculas y matriz
orgnica. Este orden incluye un solo gnero,
Carterina, multilocular y de enroscamiento trocoespiral bajo. Las ltimas cmaras pueden
estar subdivididas por septos secundarios. Las
espculas tienen estructura concntrica y representan un nico cristal. En la actualidad,
Carterina se encuentra en aguas tropicales y so-
Superfamilia Alveolinacea
Conchilla imperforada, pared engrosada, con
pasajes y pilares, enroscamiento planoespiral,
estreptoespiral o en varios planos; abertura
mltiple. Tpicamente incluye formas con estructura interna compleja, con conchilla casi
esfrica (Borelis) a fusiforme (Alveolinella), de hasta 10 cm de largo, con cmaras muy anchas y
bajas, enrolladas planoespiralmente, divididas
en camaritas por particiones paralelas a la direccin de enroscamiento. Cretcico-Holoceno.
Superfamilia Soritacea
Conchilla adulta con cmaras imperforadas,
excepto en unos pocos gneros fsiles; las c-
78
FORAMINIFERIDA
FORAMINIFERIDA
meras, a 20-30 m de profundidad. Probablemente libre en el estadio inicial, luego la conchilla se adhiere al sustrato (Tappan y Loeblich,
1982). Tiene un pobre registro fsil. Cretcico,
? Eoceno-Holoceno.
Orden Spirillinida
Conchilla con pared de calcita de bajo contenido de magnesio, que acta pticamente como
un solo cristal, unos pocos cristales o un mosaico de cristales. La pared es formada por
acrecin lateral, y no por calcificacin de una
membrana orgnica producida por los seudpodos. Puede tener seudoporos o poros cerrados internamente por placas perforadas. Conchilla discoidal y enroscamiento planoespiral,
o conchilla trocoespiral baja o alta y cnica.
Trisico Tardo-Holoceno.
La familia Spirillinidae posee una conchilla
con el rea prolocular ovoide seguida por una
porcin tubular enrollada; sin septos.
La conchilla de la familia Patellinidae tiene
su estadio inicial como en Spirillina (Figura 4. 7),
pero luego las cmaras son biseriales semicirculares, y pueden subdividirse por particiones radiales.
Mayormente de aguas someras, en los ambientes actuales Patellina y Spirillina son gneros epifaunales, que habitan sustratos duros,
en profundidades de 0 a 100 m (Murray, 1991).
Orden Lagenida
Conchilla de calcita de bajo contenido de
magnesio, hialina, ptica y estructuralmente
radial, con los cristales orientados con su eje c
perpendicular a la superficie, libre o raramente adherida, unilocular o multilocular, con enroscamiento comnmente serial o planoespiral. Pared monolamelar, perforada. Los taxones
ancestrales pueden carecer de laminacin secundaria, con poros ausentes o esparcidos y
de menos de 1 m de dimetro, pero formas ms
avanzadas son secundariamente lamelares y
finamente perforadas, con poros de 1-5 m de
dimetro.
Abertura terminal o sobre el ngulo perifrico en las conchillas enroscadas, tpicamente
radiada (Figura 4. 9 B), con una serie de estras
o ranuras conducentes a una abertura central,
o con ranuras que no se encuentran centralmente; otros taxa pueden tener una sola ranura o un orificio redondeado con un tubo
entosoleniano o una camarita apertural
(Tappan y Loeblich, 1982).
Los Lagenida son generalmente cosmopolitas y habitan medios someros a batiales. En la
actualidad, en regiones tropicales se encuentran entre 100 y 1000 m de profundidad, mientras que en el Jursico alcanzaron su mxima
diversidad en la parte interna de la platafor-
FORAMINIFERIDA
79
FORAMINIFERIDA
Orden Buliminida
Pared bilamelar, perforada, de calcita de bajo
contenido de magnesio, multilocular, trocoespiral alta, triserial, biserial o uniserial, abertura en formas avanzadas con una placa dental interna. Jursico-Holoceno.
Los Buliminida son conspicuos constituyentes de las asociaciones de foraminferos de
ambientes de bajo contenido de oxgeno, tipificado en Amrica del Sur por gneros como
Sporobulimina. Las uvigerinas costuladas tienden a ser de ambientes profundos.
Figura 4. 9. Orden Lagenida. A. Astacolus sp., vistas lateral y
perifrica de un ejemplar microesfrico (izquierda) y otro
megaloesfrico (derecha). Daniano, Patagonia; B. Astacolus gibber,
vistas perifrica y lateral. Hauteriviano-Valanginiano, Fm. Pampa
Rincn, Tierra del Fuego (A. de Maihle et al., 1967; B. de Malumin
y Masiuk, 1975).
80
FORAMINIFERIDA
Superfamilia Bolivinacea
Conchilla totalmente biserial, o uniserial en
la parte terminal, abertura elongada, con placa dental, pared pticamente radial. Bolivina.
Cretcico Tardo-Holoceno.
FORAMINIFERIDA
Figura 4. 10. Orden Buliminida. A. Evolvocassidulina parkeriana. Holoceno, cuenca del Colorado costa afuera; B. Praebulimina kickapooensis.
Cretcico Superior, Fm. Cabeza de Len, Tierra del Fuego; C. Sporobulimina perforata, vistas lateral y apertural. Cretcico Superior, Per;
D. Transversigerina tenua. Mioceno Inferior, Fm. Chenque, cuenca del Golfo San Jorge, Patagonia; E. Uvigerina sp. Eoceno Medio, Fm. Man
Aike, Patagonia (A. dibujado de Carams y Malumin, 2000; B. de Malumin y Masiuk, 1976 a; C. esquematizado de Loeblich y Tappan,
1964; D. dibujado de Malumin y Nez, 1998; E. dibujado de Malumin, 1990 b).
Superfamilia Loxostomatacea
Conchilla con abertura interiomarginal o
terminal, sin placa dental, pared pticamente
radial o granular. Loxostomun. Cretcico Tardo-Holoceno.
Superfamilia Bolivinitacea
Conchilla biserial, abertura interiomarginal,
redondeada, con placa dental, pared pticamente radial. Bolivinita. Mioceno-Holoceno.
Superfamilia Turrilinacea
Conchilla trocoespiral alta, triserial, o biserial,
o tendiendo a biserial o a uniserial en la parte
final, con o sin placa dental interna, pared pticamente radial o granular. Neobulimina, Praebulimina (Figura 4. 10 B), Pyramidina, Sporobulimina (Figura 4. 10 C). Jursico Medio-Holoceno.
Superfamilia Cassidulinacea
Conchilla biserial, enroscada planoespiral o
trocoespiralmente, abertura interiomarginal o
terminal, con o sin placa dental, pared pticamente radial o granular. Evolvocassidulina (Figura 4. 10 A), Ehrenbergina. Paleoceno-Holoceno.
Superfamilia Buliminacea
Conchilla trocoespiral alta, o modificada a
biserial o uniserial en la ltima parte. Abertura interiomarginal, en forma de lazo, con placa
dental interna. Pared pticamente radial.
Siphogenerinoides (Figura 4. 11 A), Loxostomina,
Bulimina, Buliminella, Transversigerina (Figura 4.
10 D), Trifarina, Uvigerina (Figura 4. 10 E). Cretcico Tardo-Holoceno.
Superfamilia Eouvigerinacea
Conchilla comnmente biserial o uniserial,
puede tener un inicio planoespiral, pared pticamente radial, abertura con una placa dental
interna hemicilndrica. Spirobolivina, Eouvigerina.
Cretcico-Eoceno, Plioceno.
Superfamilia Fursenkoinacea
Conchilla biserial, plana o torsionada, o
triserial, abertura en forma de lazo, con placa
dental interna, pared pticamente granular.
Fursenkoina, Coryphostoma (Figura 4. 11 B). Cretcico Tardo-Holoceno.
FORAMINIFERIDA
81
FORAMINIFERIDA
Superfamilia Annulopatellinacea
Conchilla cnica baja, enroscamiento principalmente uniserial, con cmaras dispuestas
en anillo del lado convexo, pero sobrepuestas
sobre el lado cncavo, y subdivididas por pequeos tbulos. Sin abertura pero con poros
conspicuos. Monogenrica: Annulopatellina.
Mioceno-Holoceno.
Orden Rotaliida
Conchilla de calcita de bajo contenido de
magnesio, bilamelar, perforada, multilocular.
Enroscamiento trocoespiral bajo, raramente
alto, o planoespiral, anular o irregular. JursicoHoloceno.
Los Rotaliida pequeos ocupan desde la plataforma a la planicie abisal, pero son especialmente caractersticos de la plataforma somera
(Haynes, 1981). El hbito epifaunal es tpico
para las conchillas trocoespirales bajas, as
como para los foraminferos grandes. Las formas planoespirales pequeas, como los
nonionceos son endobentnicos. La gran mayora son gneros libres; escasos gneros
ssiles, como Karreria.
Superfamilia Delosinacea
Conchilla trocoespiral o triserial, puede ser
biserial en la ltima parte, o tender a uniserial.
Abertura areal, elongada o en forma de poros
suturales, pared pticamente granular.
Baggatella, Caucasina (Figura 4. 11 C). CretcicoHoloceno.
Superfamilia Pleurostomellacea
Conchilla triserial o biserial, cambiando a
uniserial, o toda uniserial; abertura areal, en
forma de ranura, o cribada; abertura y formenes conectados por un sifn interno, pared
pticamente granular. Pleurostomella. Cretcico-Holoceno.
Superfamilia Stilostomellacea
Conchilla uniserial, abertura terminal, con
labio fialino y pequeo diente. Stilostomella (Figura 4. 11 D). Cretcico Tardo-Holoceno.
82
FORAMINIFERIDA
Superfamilia Discorbacea
Conchilla trocoespiral baja, abertura umbilical, interiomarginal, con o sin aberturas suplementarias, pared pticamente radial. Cancris,
Eponides, Rosalina, Sphaeroidina (Figura 4. 12 C),
Notoconorbina (Figura 4. 12 A). Jursico-Holoceno.
Superfamilia Glabratellacea
Conchilla con abertura umbilical, interiomarginal, ombligo deprimido rodeado por suturas
u ornamentaciones radiales, pared pticamente radial. Glabratella, Heronallenia, Nummodiscorbis
(Figura 4. 12 B). Eoceno-Holoceno.
Superfamilia Siphoninacea
Enroscamiento trocoespiral bajo, en toda la
conchilla o en la parte inicial, abertura interiomarginal o areal, con un labio, usualmente sobre un cuello corto, pared pticamente radial
o granular. Pulsiphonina (Figura 4. 12 D). Cretcico Tardo-Holoceno.
Superfamilia Discorbinellacea
Conchilla trocoespiral baja o casi planoespiral, abertura total o parcialmente interiomarginal, en forma de arco o ranura, pared pticamente radial. Cibicidoides, Epistominella,
Laticarinina, Discorbinella. Paleoceno-Holoceno.
Superfamilia Planorbulinacea
Conchilla trocoespiral baja al menos en la
FORAMINIFERIDA
Figura 4. 13. Orden Rotaliida. A. Pullenia cretacea, vistas apertural
y lateral. Cretcico Superior, Tierra del Fuego; B. Gavelinella
eriksdalensis, vistas laterales de ambos lados de la conchilla.
Cretcico Superior, Fm. Cabeza de Len, Tierra del Fuego (A, B. de
Malumin y Masiuk, 1976 a).
FORAMINIFERIDA
83
FORAMINIFERIDA
hialina, de calcita pticamente radial; aberturas presentes entre las cmaras en formas primitivas, estolones en formas avanzadas, sin sistema de canal. Incluye gneros de gran tamao. Lepidorbitoides, Orbitoides,
Pseudosiderolites. Cretcico Tardo-Eoceno
Tardo.
Superfamilia Rotaliacea
Conchilla tpicamente trocoespiral baja o planoespiral, con numerosas cmaras, septos
intercamerales dobles por la adicin de una lmina durante la formacin de una nueva cmara, usualmente con varios pasajes internos,
abertura interiomarginal o areal, simple o mltiple, pared pticamente radial, con pocas excepciones granulares. Ammonia, Cribrorotalia (Figura 4. 14 A), Elphidiella, Elphidium (Figura 4. 14
B), Notorotalia, Pararotalia. Cretcico Tardo-Holoceno.
Superfamilia Nummulitacea
Conchilla con enroscamiento planoespiral o
anular, cmaras numerosas, con o sin camaritas, canales espirales o interseptales. Alcanzan gran tamao. Cycloclypeus, Heterostegina,
Nummulites. Paleoceno-Holoceno.
84
FORAMINIFERIDA
Orden Globigerinida
Es el nico orden planctnico de los foraminferos. Conchilla de calcita de bajo contenido
de Mg en la mayora de los taxa, pero aragontica en las formas ms primitivas del Jursico
y Cretcico Temprano; pared bilamelar, perforada, pticamente radial; enroscamiento trocoespiral, planoespiral o serial. Jursico Medio-Holoceno.
Los foraminferos planctnicos son pelgicos,
estenohalinos y requieren condiciones de mar
abierto. Constituyen un 10% del zooplancton,
aunque pueden llegar al 60% en algunas reas.
Cuando mueren, sus conchillas sedimentan y
en ambientes profundos, por encima de la lnea de compensacin de carbonato de calcio,
tapizan el fondo marino formando el fango de
Globigerina. Contribuyen con aproximadamente el 20% de la produccin de carbonato global
(Langer, 1997, fide Hallock, 1999).
Los foraminferos planctnicos viven en la
columna de agua, la mayora entre los 10 y 50
m por debajo de la superficie del mar (B, 1977).
Las aguas superficiales se caracterizan por el
dominio de ejemplares pequeos, de formas
globulosas y de paredes delgadas y espinosas.
La mayor parte de las formas espinosas tienen
simbiontes fotosintetizadores, por lo que deben
vivir en la zona ftica. Individuos ms grandes,
de paredes gruesas y carenadas se encuentran
a mayor profundidad, pero en mucho menor
nmero. Ejemplares vivos se habran encontrado hasta los 3000 m, y la especie Globigerinella
digitata vivira enteramente por debajo de los
1000 m (B, 1977).
Esta distribucin estratificada en la columna
de agua se daba tambin en ocanos del pasado. Por ejemplo, en el Cretcico Tardo, las
aguas superficiales estaban dominadas por formas de morfologa simple, pequeas,
globulosas, como Heterohelix, Globigerinelloides y
Hedbergella, y las aguas ms profundas ocupadas por las formas ms grandes y carenadas
como Globotruncana.
En la actualidad, hay una distribucin latitudinal de los foraminferos planctnicos, reconocindose 5 provincias: polar, subpolar,
transicional, subtropical y tropical (B, 1977).
La ltima contiene la mayor diversidad y los
gneros de mayor tamao y morfolgicamente ms complejos; hacia los polos disminuye la
diversidad, aumenta la dominancia y predominan las formas pequeas y de morfologas
ms simples. Esta distribucin latitudinal se
dio tambin en el pasado, en algunos perodos
en forma ms acentuada que en otros, dependiendo del gradiente trmico entre el Ecuador
y los polos.
Figura 4. 15. Orden Globigerinida. A. Heterohelix globulosa. Maastrichtiano, Fm. Jagel, Patagonia; B. Globotruncana dupeublei,
vista umbilical. Cretcico Superior, Colombia; C. Globotruncana
insignis, vistas perifrica y ventral. Cretcico Superior, Colombia
(A. dibujado de Nez y Concheyro, 1997; B, C. esquematizado de
Robaszynski et al., 1984).
FORAMINIFERIDA
FORAMINIFERIDA
85
FORAMINIFERIDA
Superfamilia Hantkeninacea
Conchilla usualmente planoespiral, cmaras
globosas a elongadas, abertura primaria ecuatorial simple o mltiple, puede tener secundarias areales o relcticas. Globanomalina,
Hantkenina, Hastigerinella. Paleoceno-Mioceno.
Superfamilia Globigerinacea
Conchilla trocoespiral a planoespiral, las ltimas cmaras pueden ser embrazantes, superficie caractersticamente espinosa, abertura primaria usualmente interiomarginal, puede tener grandes aberturas secundarias
suturales. Globigerina, Globigerinoides, Orbulina,
Sphaeroidinella, Hastigerina. Eoceno-Holoceno.
Orden Involutinida
Conchilla aragontica, bicameral, una cmara inicial encerrada por el enroscamiento de
otra segunda cmara tubular. Presenta engrosamientos lamelares o pilares en la regin umbilical. Involutina, Trocholina (Figura 4. 16). Prmico-Holoceno.
Superfamilia Robertinacea
Conchilla trocoespiral alta (Robertina) o trocoespiral baja (Ungulatelloides) hasta casi planoespiral e involuta (Cushmanella); predominantemente dextrorsa. Interior de las cmaras
dividido por una particin transversal doble
resultante del replegamiento de la pared produciendo pequeas cmaras suplementarias;
abertura interiomarginal o en forma de lazo,
puede tener aberturas suplementarias areales
o suturales. PaleocenoHoloceno.
D FORAMINFEROS DE SLICE
Orden Robertinida
Conchilla de aragonita, en prismas hexagonales con el eje c normal a su superficie, pticamente radial, finamente perforada, multilocular. Enroscamiento bsicamente trocoespiral,
cmaras con particiones internas que se fijan
cerca del foramen y pueden formar camaritas
secundarias. Trisico Medio-Holoceno.
Los Robertinida recientes muestran preferencia por aguas profundas, con mxima abundancia en plataforma externa y talud (Haynes,
86
FORAMINIFERIDA
Orden Silicoloculinida
Conchilla de slice opalina, imperforada, con
enroscamiento quinqueloculnido. El orden
tiene un nico gnero, Miliammellus, caracterstico de ambientes abisales. Mioceno Tardo-Holoceno.
Los foraminferos pueblan todos los ambientes marinos, pero muchos gneros y especies
tienen requerimientos ecolgicos restringidos.
Algunos son abundantes solo en las profundidades ocenicas, otros se restringen a ambientes marinos marginales como estuarios hiposalinos o marjales hipersalinos. Son de amplia
aplicacin en la reconstruccin de los ambientes marinos del pasado, en la estimacin de
paleoprofundidades, paleotemperaturas, flujo
orgnico y niveles de oxigenacin del fondo
marino, historia de masas de agua, en la interpretacin de acontecimientos geolgicos, y ms
recientemente, en estudios de contaminacin
de ambientes marinos.
El anlisis paleoecolgico en foraminferos
incluye, adems de la autoecologa, parmetros
tales como diversidad, abundancia, relacin
planctnicos a bentnicos, proporcin de los
diferentes tipos de pared de los bentnicos,
microhbitats e istopos estables.
DIVERSIDAD
En su significado ms simple, la diversidad
es una medida del nmero de especies en una
muestra. Un ndice de diversidad tambin
debe tener en cuenta el nmero de individuos
por especie, o sea la proporcin en que cada
especie est representada. Se considera que la
mayor diversidad se alcanza en aquellas asociaciones en las cuales todas las especies son
igualmente abundantes. Esta igualdad no se
encuentra en la Naturaleza. En asociaciones
con pocas especies, normalmente una es ms
abundante que las otras. A medida que el nmero de especies aumenta, va disminuyendo
la abundancia porcentual de la especie dominante (Murray, 1991).
Entre los ndices de diversidad ms utilizados
en los estudios con foraminferos, se encuentra
el ndice y el ndice H(S). Una de las ventajas
del ndice es que puede ser calculado fcilmente a partir de un grfico (ver Murray, 1991).
Slobodkin y Sanders (1969) han sugerido que
la diversidad especfica est estrechamente regulada por la estabilidad ambiental, esto es la
regularidad, predictibilidad y rango o severidad de los cambios ambientales. La diversidad
alta se da en ambientes predecibles, donde raramente se alcanzan los lmites de tolerancia de
los organismos. La baja diversidad caracteriza
ambientes altamente impredecibles e inestables;
cuando se acercan los lmites de tolerancia, la
diversidad disminuye an ms (Scott, 1976).
Murray (1973, 1991) acota valores de diversidad para asociaciones de foraminferos en diversos ambientes recientes. Los valores ms
bajos de diversidad son tpicos de los ambientes ms estresados. Valores de <5 generalmente indican ambientes marinos marginales,
hipersalinos o salobres, pero tambin pueden
corresponder a ambientes marinos normales
con alta dominancia de una especie. Valores
de >7 indican plataforma marina normal a
talud o plataformas hipersalinas. Dentro de los
limitados datos de H(S), valores <0,6 indican
aguas salobres, mientras valores >2,1 indican
ambientes marinos normales.
La diversidad y el nmero de foraminferos
por gramo de sedimento tienden a aumentar
desde la costa hacia el quiebre de la plataforma. La diversidad alcanzara los valores ms
altos en grandes profundidades (Gibson y
Buzas, 1973; Douglas, 1979).
FORAMINIFERIDA
ECOLOGA Y PALEOECOLOGA
ESTRUCTURA DE LA PARED DE LA
CONCHILLA
Murray (1973, 1991) ha caracterizado los
ambientes recientes de acuerdo con la proporcin de los tres tipos de pared de los bentnicos: aglutinados, mililidos y calcreos perforados, graficndolos en un diagrama triangular. Los aglutinados son ms abundantes en
ambientes marinos marginales hiposalinos, y
en profundidades por debajo de la lnea de
compensacin de carbonato de calcio (LCCC).
Los mililidos o porcelanceos son ms abundantes en plataformas y ambientes arrecifales
someros de bajas y medias latitudes, donde se
dan condiciones hipersalinas. Los calcreos
hialinos se encuentran por encima de la LCCC,
siendo ms abundantes en la plataforma y en
profundidades batiales (cf. Douglas, 1979).
RELACIN PLANCTNICOS A
BENTNICOS
La relacin de planctnicos a bentnicos se
expresa con el ndice P/B, que es el porcentaje
de ejemplares planctnicos respecto al total de
ejemplares planctnicos y bentnicos en una
muestra. Grimsdale y Morkhoven (1955) y
Smith (1955) observaron que la proporcin de
foraminferos planctnicos aumenta con la
profundidad del agua y la distancia a la costa.
Los planctnicos tienen su hbitat preferido
en aguas sobre el talud continental y en las
cuencas ocenicas. Cuando mueren, sedimentan hacia el fondo marino. En los sedimentos
FORAMINIFERIDA
87
FORAMINIFERIDA
MICROHBITATS DE LOS
FORAMINFEROS BENTNICOS
Los foraminferos bentnicos viven en diferentes microhbitats que pueden quedar reflejados en las asociaciones fsiles.
Las condiciones de vida sobre o por debajo de
la interfase agua-sustrato son muy diferentes.
En la interfase, el agua puede ser rica en oxgeno y en materia orgnica de calidad y puede
llegar luz. Dentro del sedimento, generalmente solo el centmetro o milmetros superiores
tienen oxgeno, que hacia abajo disminuye rpidamente, mientras la materia orgnica se
torna de menor calidad. Se encuentran ejem-
88
FORAMINIFERIDA
FORAMINIFERIDA
Figura 4. 17. Relaciones entre hbitos de vida y formas de alimentacin de foraminferos aglutinados, y ambientes (modificado de Jones
y Charnock, 1985).
AUTOECOLOGA
La autoecologa de especies recientes puede
aplicarse a sus representantes fsiles para interpretar paleoambientes. Esta aplicacin es especialmente til para el Negeno, dado que la mayora de las especies recientes se originaron en el
Mioceno. Para mayores edades, las interpretaciones deben basarse en especies homeomrficas
o en la ecologa de categoras taxonmicas ms
altas, como gneros y aun familias.
FORAMINFEROS GRANDES
Son formas bentnicas cuyas conchillas alcanzan gran volumen, generalmente entre 3 a
ms de 300 mm3 (Ross, 1979). Se encuentran en
diversos grupos sistemticos, sin relacin filogentica o solo distante, y tienen requerimientos ecolgicos particulares.
FORAMINIFERIDA
89
FORAMINIFERIDA
90
Los foraminferos grandes recientes caractersticamente llevan endosimbiontes (algas rojas, verdes, dinoflagelados y diatomeas), que
limitan su distribucin a la zona euftica, con
profundidades mximas de 100-150 m. Son
caractersticos de aguas oligotrficas (con deficiencia de nutrientes), y propios de aguas clidas, con su distribucin reciente comprendida entre las isotermas de verano del agua superficial de 25C de ambos hemisferios
(Murray, 1973). Las ventajas de la simbiosis
incluiran la obtencin de energa a partir de
la fotosntesis, promocin de la calcificacin, y
remocin de los productos del metabolismo del
husped. El foraminfero provee un microambiente estable y nutrientes como fsforo y nitrgeno. El sistema simbionte-husped puede
tanto fotosintetizar como alimentarse, obtiene energa solar, nutrientes inorgnicos y materia orgnica, y logra mayor eficiencia en el
aprovechamiento de recursos en ambientes
deficitarios en alimentos (Hallock, 1999).
Se los encuentra, ya sea como formas recientes o como fsiles, en sedimentos marinos de
aguas someras y tropicales. Son importantes
constituyentes de los ambientes carbonticos
de arrecifes coralinos, donde pueden conformar el 35-40% de los sedimentos detrticos circundantes.
Tienen ciertas caractersticas morfolgicas,
como el gran tamao, que sera una adaptacin a la simbiosis. La forma de la conchilla
aplanada, discoidal y fusiforme incrementa la
relacin superficie/volumen, favoreciendo un
mayor nmero de simbiontes cerca de la superficie de la conchilla. La subdivisin de cmaras en camaritas asociadas a poros como
aberturas mltiples, permite la ocupacin por
simbiontes, manteniendo paredes externas
delgadas, que dejan pasar la luz, sin perder la
resistencia de la conchilla, soportada internamente por pilares ms masivos, septos plegados o reforzados (Haynes, 1981; Tappan y
Loeblich, 1988). La mayora de los foraminferos grandes parecen tener rpido crecimiento
y longevidad (Ross, 1979).
Se encuentran foraminferos grandes en varios rdenes. Por ejemplo, los aglutinados
Orbitolinidae, los Fusulinacea, los mililidos
Alveolinacea y Soritacea. Dentro del orden
Rotaliida hay varias familias con foraminferos grandes, como Calcarinidae, Nummulitidae y Amphisteginidae, o las ya extinguidas
Orbitoididae, Miogypsinidae y Lepidocyclinidae.
FORAMINIFERIDA
FORAMINIFERIDA
TAFONOMA
Generalmente hay diferencias marcadas entre las asociaciones vivas y las muertas, principalmente debido a procesos postmortem, como
transporte, desintegracin de aglutinados y disolucin preferencial de formas calcreas
(Murray, 1991).
Los foraminferos planctnicos siempre sufren un proceso de sedimentacin, a diferencia
de los bentnicos que pueden o no experimentar desplazamientos postmortem. El hundimiento de la conchilla de los foraminferos planctnicos depende de su peso y tamao, y en general tardan entre 3 y 12 das en alcanzar la profundidad ocenica media de unos 4000 m de
profundidad. El desplazamiento postmortem depende de las condiciones oceanogrficas y en
estudios de foraminferos recientes, el dimetro del mayor foraminfero planctnico de cada
muestra de fondo se relaciona positivamente
con la profundidad del agua (Murray, 1976).
As tambin, resultan comnmente desplazados de sus ambientes tanto foraminferos bentnicos como planctnicos cuando las conchillas son de un dimetro menor a 125 m, con el
resultado que en ambientes esturicos, los ejemplares de las asociaciones de baja diversidad e
indgenas del estuario alcanzan tamaos relativamente mayores, y contrastan con el pequeo tamao de las conchillas desplazadas desde
el mar abierto (Murray y Hawkins, 1976).
La disolucin es muy intensa en medios muy
someros y marginales, como manglares y estuarios, en donde las conchillas de los foraminferos calcreos no persisten ms de un da
una vez que el organismo ha muerto.
La disolucin depende del in carbonato, la
temperatura, la concentracin de CO2 y la presin hidrosttica. De manera que a partir de
cierta profundidad, las conchillas comienzan
a disolverse dentro de la denominada
lisoclina, hasta disolverse completamente a
partir de la llamada lnea de compensacin
de la calcita. La lisoclina se encuentra desde
los 4000 m de profundidad en latitudes bajas
y medias, vinculada con las aguas antrticas
de fondo, que mayormente se originan en el
FORAMINIFERIDA
91
FORAMINIFERIDA
mar de Weddell, y que son de carcter corrosivo, de manera que en las regiones polares, la
lnea de compensacin de la calcita puede ser
muy somera.
La disolucin depende fuertemente de la composicin, estructura y porosidad de las conchillas. El orden de solubilidad de menor a
mayor es: calcita pura, calcita magnesiana y
aragonita, pero con exposicin subarea se
intercambia el orden de las dos ltimas. Se conocen escalas de disolucin para las especies
actuales de foraminferos planctnicos, en donde claramente las conchillas ms propensas a
la disolucin son las de paredes ms perforadas. La susceptibilidad a la disolucin de conchillas fsiles, puede obtenerse mediante tinturas cidas como la alizarina.
En los ambientes profundos, debido a que la
disolucin es muy fuerte solo se encuentran foraminferos aglutinados.
Las bioerosin dada por perforaciones es relativamente frecuente, conocindose casos en
que nematodes invaden mediante perforaciones las conchillas de los foraminferos calcreos
(Sliter, 1971). En reas templadas extratropicales, en trminos generales los mililidos con
sus paredes imperforadas y gruesas parecen
ser escasamente agredidos, mientras que los
bulimnidos, de paredes delgadas y de hbito
infaunal, en ambientes oxigenados, suelen estar fuertemente bioerodados. En ambientes
deficientes de oxgeno, aparentemente la presin depredativa es menor, y la preservacin
es muy buena (Sliter, 1975; Malumin et al., en
prensa).
BIOESTRATIGRAFA
Muchas especies y aun gneros de foraminferos tienen cortos biocrones, que los hacen muy
tiles en bioestratigrafa. Otra de sus ventajas
es que son aplicables en estudios de subsuelo.
Adems, por tratarse de microfsiles relativamente grandes, tienen menor posibilidad de ser
retrabajados, y al mismo tiempo las situaciones de retrabajo son ms fciles de reconocer,
en comparacin con otros microfsiles de menor tamao.
Especialmente mediante los foraminferos
planctnicos, por su rpida evolucin y amplia distribucin geogrfica, se han desarrollado biozonaciones para el Cretcico y el Cenozoico, como las de Bolli (1966), Blow (1969),
Stainforth et al. (1975), Robaszynski et al. (1984),
Bolli et al. (1985), Berggren et al. (1995), Arz y
Molina (2002), entre otras.
92
FORAMINIFERIDA
ORIGEN Y EVOLUCIN
Los foraminferos aparecen como fsiles a
partir del Cmbrico basal, aproximadamente
al mismo tiempo que los metazoos con esqueleto. Sus caractersticas moleculares confirman
un origen monofiltico y la diferenciacin de
los principales grupos morfotaxonmicos. Sugieren que la aparicin de los foraminferos fsiles fue precedida por una gran radiacin de
especies uniloculares y desnudas no preservadas, separadas a partir de un ancestro
Cercozoa en el Neoproterozoico. Los foraminferos habran sido un componente importante
de la comunidad protista ya en el Neoproterozoico (Pawlowski et al., 1996, 2003).
Los aglutinados son los foraminferos dominantes en el Paleozoico Temprano (Haynes,
1981). Los foraminferos del Cmbrico son aglutinados uniloculares o biloculares, globulares
o tubulares, rectos o enrollados, mientras los
aglutinados multiloculares apareceran en el
Ordovcico. En el Silrico Temprano aparece
la pared calcrea microgranular, con los primeros Fusulinida, orden que alcanzar un
enorme desarrollo en las plataformas someras y clidas del Paleozoico Tardo, y se extinguir al final del Prmico. En el Devnico Tardo, la aparicin de adaptaciones morfolgicas tales como conchillas aplanadas y cmaras subdivididas en camaritas en algunos gneros de este orden, sugieren la asociacin con
endosimbiontes, modo de vida que se extendera en el Paleozoico Tardo a diversos grupos,
como los fusulinceos (Tappan y Loeblich,
1988).
En el Carbonfero aparecen los Miliolida, de
pared calcrea imperforada. Estudios morfolgicos y moleculares sugieren que derivaron
de un antecesor similar a los Allogromiida, y
que evolucionaron separadamente mucho antes que apareciera el primer foraminfero con
conchilla. Poseen un tipo de actina de gran peso
molecular, diferente a las dos actinas de menor
peso conocidas en Allogromiida, Textulariida y
Rotaliida (Fahrni y Pawlowski, 1995). En el Carbonfero, tambin aparecen los Lagenida, primeros foraminferos hialinos, que en el Prmico ya se hallan bastante diversificados.
A la extincin en masa del lmite Prmico/
Trisico sucede una radiacin adaptativa de
pequeos foraminferos bentnicos. Con la
aparicin en el Jursico de los Buliminida y
Rotaliida, ya estn representados todos los rdenes de foraminferos bentnicos, excepto los
monogenricos Carterinida y Silicoloculinida.
Un paso mayor en la evolucin de la clase se
da en el Jursico, con la exitosa invasin del
nicho pelgico por parte de los foraminferos
planctnicos.
En las asociaciones bentnicas del Mesozoico
y hasta el Cretcico Temprano, se destaca la
participacin de los Lagenida, as como ciertos grupos aragonticos, como los Duostominacea y Ceratobuliminacea. Los aglutinados
conforman un grupo especialmente desarrollado en el Jursico, particularmente en reas
tropicales, con gneros de gran tamao y la
aparicin de paredes labernticas, y en el Cretcico Temprano, con los grandes Orbitolinacea.
En el Cretcico aparecen formas bentnicas
calcreas grandes, con estructura interna compleja, como los hialinos Orbitoidacea y los porcelanceos Alveolinacea, que integran las microfaunas bentnicas de los mares someros
FORAMINIFERIDA
FORAMINIFERIDA
tropicales y subtropicales, son uno de los grupos ms confiables para correlaciones locales
e intercontinentales en el Paleozoico Tardo.
Haynes (1981) reconoce 16 biozonas para el
Carbonfero Superior y el Prmico, basadas en
gneros de fusulinceos de corto biocrn o con
un acm definido. Los aglutinados orbitolinceos son los mejores fsiles guas para las plataformas del Tethys durante el Cretcico Temprano, los hialinos orbitoidceos para sedimentos nerticos del Cretcico Tardo, los
nummultidos, discociclnidos y alveolnidos
para el Palegeno, los lepidociclnidos para el
Oligoceno a Mioceno Temprano y los
miogipsnidos para el Oligoceno Tardo a
Mioceno Temprano.
Los bentnicos pequeos tambin se utilizan
en bioestratigrafa. Como ejemplos, los
Lagenida en el Jursico y Cretcico Temprano,
y particularmente en el Las, donde las biozonas se han correlacionado con las de los
amonites; ciertos grupos de aragonticos, como
los Duostominacea en el Mesozoico Temprano,
o las especies de Epistomina, en el Jursico Medio a Cretcico Temprano; las uvigerinas y
transversigerinas en el Cenozoico.
Los aglutinados de facies de flysch del Cretcico Superior y Palegeno han sido los primeros microfsiles aplicados en estudios vinculados con la prospeccin petrolera, en los trabajos pioneros de Josef Grzybowski en los
Crpatos para la dcada de 1890. Frecuentemente son los nicos microfsiles en esas facies; as han sido de mucha utilidad tambin
en la exploracin petrolera del Mar del Norte.
Hay muchas zonaciones basadas en bentnicos pequeos, por ejemplo las de Bolli et al. (1994),
para el Cretcico y Cenozoico del rea caribea.
93
FORAMINIFERIDA
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tropicales y subtropicales. En el Cretcico Tardo hay una gran radiacin de pequeos bentnicos del orden Rotaliida, mientras en los
ambientes pelgicos los planctnicos alcanzan
una alta diversidad morfolgica y taxonmica. La extincin en masa del lmite Cretcico/
Palegeno, vinculada al impacto meteortico
en Yucatn, afect fuertemente a los foraminferos planctnicos, con la extincin de la gran
mayora de sus especies. Las asociaciones
planctnicas del Daniano basal son poco diversas, conformadas por especies muy pequeas y de morfologa simple, para luego recuperar diversidad y continuar su evolucin a lo
largo del Cenozoico. Entre los bentnicos pequeos del Cenozoico se destacan los pequeos
Rotaliida. En el Paleoceno las asociaciones son
mayormente cosmopolitas, debido a las condiciones climticas extendidas y uniformes. La
crisis del lmite Paleoceno/Eoceno, relacionada
con un abrupto mximo termal, afecta particularmente a los pequeos bentnicos de aguas
profundas, con un marcado relevo incluso en
las formas someras de altas latitudes.
El Palegeno de plataformas someras de regiones tropicales se caracteriza por el desarrollo de foraminferos bentnicos grandes de los
rdenes Rotaliida y Miliolida, como los
nummulites, alveolinas, discociclinas y
lepidociclinas. Estos bentnicos grandes, al
igual que los planctnicos, alcanzan un mximo de diversidad en el Eoceno Medio, disminuyendo en el Oligoceno (Tappan y Loeblich,
1988). En el Mioceno hay un nuevo mximo de
bentnicos calcreos grandes, para luego declinar. En ese perodo, tanto las asociaciones
bentnicas de profundidad como de aguas someras y las planctnicas, toman un aspecto
moderno.
Cada uno de los grandes grupos de foraminferos tiene su particular historia evolutiva, que
se resea a continuacin.
Tradicionalmente se consider que los foraminferos aglutinados se habran originado a
partir de los Allogromiida, por un incremento
del material aglutinado en la pared orgnica
(Tappan y Loeblich, 1988). Los estudios moleculares, en cambio, sugieren que la pared orgnica o aglutinada en los foraminferos uniloculares son caracteres convergentes, y no una
simple progresin de una a otra (Pawlowski et
al., 2003). Los aglutinados aparecen en el Cmbrico Temprano, aunque recientemente se ha
descripto una especie para el Vendiano (Precmbrico cuspidal) del Uruguay (Gaucher y
Sprechmann, 1999). Los taxa del Cmbrico tienen conchillas simples globulares o tubulares
rectas o enrolladas. El primer gnero del Cm-
FORAMINIFERIDA
Los Lagenida habran aparecido en el Carbonfero, con formas no septadas, a partir de los
Fusulinida. Son especialmente importantes en
el Mesozoico y alcanzan varios mximos de
diversidad en el Jursico y Cretcico (Tappan
y Loeblich, 1988). En el Cretcico Tardo declinaron, aunque se diversifican especialmente en
el Maastrichtiano, y sufren una merma en el
lmite Cretcico-Palegeno (Haynes, 1981). Si
bien su declinacin prosigue durante el
Palegeno, en las regiones australes mantienen un elevado porcentaje de especies hasta el
Eoceno Medio, algunas de ellas de considerable tamao (cf. Malumin, 1990 a). A partir del
Eoceno Medio, su participacin en las microfaunas es muy pequea.
Los polimorfinceos aparecen durante el
Trisico Tardo y Jursico, y alcanzan un mximo en el Albiano, aunque muchos desaparecen
en esta edad (Tappan y Loeblich, 1988). Si bien
nuevos gneros se hallan durante el Palegeno,
pasan a ser constituyentes muy accesorios de
las asociaciones, en nmero de especies y de
ejemplares. Los taxa uniloculares surgen en el
Jursico.
El orden Buliminida aparece en el Jursico
Medio, expandindose en el Cretcico Tardo,
cuando gneros como Siphogenerinoides,
Coryphostoma y Bolivinoides son de aplicacin
bioestratigrfica. En el Paleoceno aparecen los
Cassidulinidae y Uvigerinidae, con otra expansin en el Eoceno, cuando aparecen las
uvigerinas costuladas, muchas de ellas indicadoras bioestratigrficas. En particular, los
Stilostomellacea sufren, junto con otros grupos uniseriales de aguas profundas, una de las
ltimas extinciones del Fanerozoico en las
proximidades del lmite Plioceno-Pleistoceno.
Los pequeos Rotaliida aparecen en el
Jursico, con marcada diversificacin en el Cretcico Tardo. En el Cenozoico se hacen dominantes entre los bentnicos, con rpida expansin en el Paleoceno y Eoceno, y un nuevo mximo en el Mioceno Temprano.
Los Rotaliida grandes, con complejas paredes, numerosas cmaras, y sistemas de canales y estolones, aparecen y se diversifican en el
Cretcico Tardo. La mayora son de corto rango estratigrfico, con un 80% de extinciones al
final del Cretcico, y pocos sobrevivientes en
el Paleoceno. Nuevos gneros aparecen en el
Paleoceno, y se da una gran radiacin en el
Eoceno Medio, cuando alcanzan el mximo absoluto, con brusca disminucin en el Eoceno
Tardo y Oligoceno Temprano. En el Oligoceno
Tardo y Mioceno Temprano hay un incremento, seguido con un decrecimiento continuo hasta el Holoceno (Tappan y Loeblich, 1988).
FORAMINIFERIDA
FORAMINIFERIDA
95
FORAMINIFERIDA
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FORAMINIFERIDA
RADIOLARIA
5 RADIOLARIA
Demetrio Boltovskoy
Ignacio Pujana
INTRODUCCIN
Los radiolarios son protistas exclusivamente
planctnicos y marinos. La gran mayora de
las especies son solitarias y poseen un endoesqueleto de slice, aunque tambin hay formas
coloniales y sin esqueleto.
Inicialmente se inclua entre los radiolarios a
los acantarios (Acantharia), protistas tambin
marinos y planctnicos con varios puntos de
similitud: la forma de vida y modo de alimentacin (microfgicos), el aspecto general del
cuerpo (esfricos, oblongos o discoidales), el
Figura 5. 1. Esquema de la disposicin y nomenclatura de las 20 espculas radiales en Acantharia (A), e ilustraciones de algunas
especies del grupo. B, C y D (figura inferior) representan individuos con citoplasma; E (fotografa con microscopio electrnico de barrido)
y F (dibujo) son esquemas del esqueleto desprovisto de citoplasma (A, E, de Bernstein et al., 1999; B, F, de Haeckel, 1887; C, de
Schewiakoff, 1926; D, de Popofsky, 1904).
RADIOLARIA
101
RADIOLARIA
HISTORIA
Entre 1850 y 1900, Ehrenberg, Mller,
Hertwig, Popofsky, y especialmente Haeckel
describieron miles de especies y propusieron
los primeros esquemas de clasificacin de los
radiolarios. La monografa de Haeckel del ao
1887, publicada en la serie basada sobre los
materiales de la expedicin oceanogrfica inglesa en la corbeta HMS Challenger, es un clsico que an hoy est vigente. Luego de un perodo de escasa actividad, en los aos 1950 se
renov el inters en estos protistas, fomentado
por varios trabajos pioneros que demostraron
su utilidad para fines estratigrficos. En virtud de esta aplicacin, la investigacin de los
Polycystina ha estado tradicionalmente en
manos de los paleontlogos y gelogos; las contribuciones de ndole biolgica representan
menos del 10% del total de las publicaciones
sobre el grupo. Al ao 2003, el directorio de
especialistas en radiolarios incluye unos 160
nombres, pero la actividad cientfica de ms
de la mitad de stos es muy moderada. El total
de trabajos publicados sobre radiolarios asciende, estimativamente, a 3500-4000. De estos ms del 50% son sobre materiales del Cenozoico, 30-35% del Mesozoico, y aproximadamente 10% del Paleozoico. Sin embargo, el
inters en las faunas ms antiguas, escaso hasta hace algunas dcadas, ha ido en franco aumento en los ltimos aos.
ESTUDIOS EN LA ARGENTINA
Los primeros registros de radiolarios fsiles
en la Argentina corresponden a Richter (1925)
y Kranck (1933), y provienen de radiolaritas
mesozoicas de Tierra del Fuego.
Cincuenta aos ms tarde, estudios micropaleontolgicos realizados en la cuenca Neuquina
por Musacchio (1979) citan por primera vez la
presencia de radiolarios en secuencias marinas
mesozoicas para el mbito andino sudamerica-
102
RADIOLARIA
no. Estos depsitos fueron ms tarde investigados por Pujana, quien document las asociaciones de radiolarios de la Formacin Vaca Muerta,
con nfasis en algunas familias de importancia
bioestratigrfica (Pantanellidae: Pujana, 1991;
Parvicingulidae: Pujana, 1989; y Vallupininae,
una subfamilia de inters biostratigrfico:
Pujana, 1988, 1995, 1996 b). Radiolarios del
Jursico Medio del perfil clsico Chacay
Melehue fueron descriptos por Pujana en 1993.
Posteriormente, el estudio de los radiolarios
mesozoicos se extendi al Jursico Inferior,
Medio y Superior con secciones muestreadas
en toda la cuenca Neuquina; parte de estos resultados fueron incluidos en una disertacin
doctoral (Pujana, 1997), que incluye datos acerca de radiolarios del Pliensbachiano y
Toarciano de las Formaciones Sierra Chacaico
y Los Molles (Pujana, 1996 a). El resultado de
estos estudios permite establecer catorce asociaciones preliminares para el Mesozoico de la
cuenca Neuquina: cuatro para el Jursico Inferior alto, seis para el Jursico Medio y cuatro
para el Jursico Superior-Cretcico Inferior.
Estas unidades informales estn siendo refinadas y prometen ser una herramienta importante en secuencias sedimentarias con escaso
contenido en macrofsiles (Pujana, 1997).
Coco (1982) y Alpern (1987) analizaron las
asociaciones (Mioceno-Holoceno y Cuaternario,
respectivamente) de testigos ubicados en aguas
fras del Atlntico sur, mientras que Jannou y
Olivero (2001) mencionaron algunos radiolarios bien preservados del Palegeno de Tierra
del Fuego. El estudio de formas paleozoicas sigue siendo todava un campo totalmente virgen.
Boltovskoy y Riedel (1980) estudiaron los radiolarios en muestras de plancton colectadas
frente a las costas argentinas describiendo alrededor de un centenar de especies. Boltovskoy
(1981) compil toda la informacin disponible
hasta ese momento sumarizando los registros
de 172 especies de Polycystina citadas para el
Atlntico sudoccidental. Ms tarde, el mismo
autor produjo o colabor en nuevas revisiones
y actualizaciones del inventario y la distribucin de los radiolarios Polycystina (Boltovskoy,
1998, 1999) y Phaeodaria (Kling y Boltovskoy,
1999), as como de los Acantharia (Bernstein et
al., 1999), en el Atlntico sur (desde las costas
africanas hasta las sudamericanas, y desde el
ecuador hasta la Antrtida).
Varios especialistas extranjeros realizaron
aportes muy significativos al conocimiento de
los radiolarios del Atlntico sudoccidental.
Hays, Lozano y Morley, entre otros, utilizaron
a estos protistas para estudios paleoceanogr-
RADIOLARIA
Figura 5. 2. Ejemplos de morfotipos incluidos en los diferentes rdenes del superorden Polycystina (A, H, K, de Haeckel 1887; I, de
Popofsky 1913; P, de Goll 1972); B, de Swanberg 1979; T, de Matsuoka 1993; S, de Paverd 1995; G, J, Q, R, U, de Boltovskoy 1999; C, D,
E, F, L-O, de De Wever et al. 2001).
RADIOLARIA
103
RADIOLARIA
Figura 5. 3. Rasgos principales de la morfologa celular de los dos rdenes recientes de Polycystina ms importantes. Las lneas negras
gruesas indican los componentes esqueletarios (slice), la lnea interrumpida indica la cpsula central.
FUENTES DE INFORMACIN
Existen varias reseas globales sobre diferentes aspectos del conocimiento de los radiolarios en general y de Polycystina en particular.
Los aspectos biolgicos, taxonmicos, ecolgicos y distributivos de la fauna actual fueron
sumarizados por Hollande y Enjumet, 1960;
Strelkov y Reshetnjak, 1971; Boltovskoy, 1981,
1998, 1999; Anderson, 1983; Caron y Swanberg, 1990; Kling y Boltovskoy, 1999; Anderson
et al., 2002). Petrushevskaya (1967, 1971, 1981,
1986) produjo varios estudios monogrficos
cubriendo la taxonoma, distribucin y estratigrafa de los radiolarios, principalmente del
Cenozoico. El trabajo de Kling (1978) es una
excelente fuente de consulta y referencia general sobre los radiolarios. Una resea muy
detallada de la taxonoma y bioestratigrafa
del grupo es la de De Wever et al. (2001). Todas
las especies descriptas hasta 1930 estn incluidas en el catlogo de Riedel y Foreman
(1995), mientras que la sistemtica de las for-
104
RADIOLARIA
ANATOMA DE LA CLULA
El tamao de la clula de los radiolarios oscila entre unos 30 y 300 m, aunque algunas formas coloniales pueden llegar a ms de 3 m de
largo (Figura 5. 2 B). Caracterstica y exclusiva
de este grupo es la cpsula central, una membrana proteica perforada, frecuentemente de
color vivo, que separa el ectoplasma (o citoplasma extracapsular, tambin llamado
calymma), muy esponjoso y vacuolado, del
endoplasma (o citoplasma intracapsular), ms
denso (Figura 5. 3). La forma de esta membrana sigue en lneas generales a la forma general
del cuerpo, de manera que es esferoidal en Spumellaria, y piriforme o elongada en Nassellaria
(Figura 5. 3). El endoplasma contiene la mayora de las organelas (ncleo, mitocondrias,
Golgi, etc.), mientras que en el ectoplasma se
ubican las vacuolas (digestivas y otras) y, cuando las hay, las algas simbiticas. De la superficie del ectoplasma parten los seudopodios, extensiones del citoplasma que la clula utiliza
principalmente para obtener alimento. Dichos
seudopodios pueden ser finos y muy lbiles, los
filopodios, o ms gruesos y provistos de un eje
central o axonema, los axopodios (Figura 5. 3).
En Phaeodaria (tambin llamados Tripylea)
el ectoplasma, y a veces tambin el endoplasma, alberga el feodio, una sustancia granular
de color amarillento, verde o pardo que probablemente represente los productos de desecho
de la clula (Figura 5. 4).
REPRODUCCIN Y LONGEVIDAD
En algunas de las muy pocas especies de radiolarios que se han logrado mantener vivas en
el laboratorio se ha observado la produccin de
cuerpos flagelados; sin embargo, no se sabe an
si stos representan gametas mviles o propgulos asexuales. Tambin se ha visto fisin
binaria de la cpsula central y gemacin, sobre
todo en formas coloniales (Anderson, 1983). La
longevidad de estos protistas se estima en un
par de semanas a algo ms de un mes, pero dichos datos estn basados en evidencias indirectas (Anderson 1983; Caron y Swanberg, 1990).
ALIMENTACIN
Los radiolarios se alimentan de partculas de
materia orgnica suspendidas en el agua, que
RADIOLARIA
BIOLOGA
MORFOLOGA ESQUELETARIA
Si bien hay algunos radiolarios que carecen
de esqueleto (Figura 5. 2 B), y otros en los que
ste solo est representado por algunas espculas aisladas en el citoplasma (Figura 5. 5 B),
la mayora de las especies tienen un esqueleto
ms o menos complejo formado por barras,
espinas y placas perforadas. El mismo es de
slice amorfa pura (SiO2 nH2O), y est inmerso
en el citoplasma por lo que es un endoesqueleto. En Phaeodaria el esqueleto retiene una matriz de naturaleza orgnica pobremente estudiada, de manera que sus restos muy raramente se preservan en los sedimentos. En Polycystina, en cambio, carece de esta matriz orgnica
y, por ende, su preservacin en los sedimentos
llega a ser excelente.
La simetra del esqueleto puede ser de tipo esfrico o una derivada de sta (la mayora de los
Spumellaria y Phaeodaria). En este caso se hallaran esferas concntricas (intra y extracapsulares), discos biconvexos, placas cuadrangulares o trirradiadas, etc. (Figuras 5. 6 A-I, y 5 BG, I). Alternativamente, puede desarrollarse una
simetra axial, como en los Nassellaria, con uno
o ms segmentos o cmaras dispuestos a lo largo de un eje. En el extremo proximal, que es donde comienza el crecimiento, est el primero de
estos segmentos, o cfalo, luego le sigue el trax
(segundo segmento), el abdomen (tercero), y finalmente los posabdominales (Figuras 5. 6 MR, y 2 P-U). El ltimo segmento generalmente
est abierto distalmente mediante una abertura o boca. Dependiendo de sus caractersticas,
las superficies esqueletarias pueden tener aspecto esponjoso (Figura 5. 6 D, F, G), o enrejado
(Figuras 5. 2 F, T, U, y 6 A, E).
Dado que la identificacin de los radiolarios
est basada casi exclusivamente sobre sus esqueletos (ver Sistemtica), la importancia de
stos para la taxonoma es crucial. En este sen-
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105
RADIOLARIA
Figura 5. 5. Ejemplos de morfotipos incluidos en los rdenes del superorden Phaeodaria. (C, E, I, N, O, de Haeckel 1887; D, F, de
Haecker 1908; B, de Haecker 1908 y Reshetnjak 1966; G, de Schmidt 1908; M, de Borgert 1910; A, H, J, K, L de Boltovskoy 1999,
cortesa de M. Gowing).
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esfera pequea (la primera interna), dos esferas internas, tres internas, cuatro esferas (secuencias de crecimiento), y tambin ejemplares con tres esferas externas, dos externas y,
finalmente, una sola esfera externa (secuencia
de disolucin; Figura 5. 7). Dado que la cantidad y disposicin de esferas es uno de los criterios taxonmicos de importancia, el investigador inexperto puede identificar varias especies diferentes en este conjunto de esqueletos
inmaduros o parcialmente disueltos. El problema es especialmente agudo en el caso de los
materiales del plancton, ya que en las asociaciones fsiles la presencia de estadios juveniles suele ser escasa.
RADIOLARIA
Figura 5.6. Nomenclatura general de las partes del esqueleto en Spumellaria y Nassellaria (A, E, I, L, de Haeckel 1887; K, de Riedel 1958;
F, de Nigrini y Moore 1979; M, N, O, P, Q, de Petrushevskaya 1971; J, R, de Petrushevskaya 1981; C, de Boltovskoy et al. 1983; B, D, G,
J de Boltovskoy 1999).
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SISTEMTICA
Uno de los primeros esquemas generales de
la clasificacin de los radiolarios fue el producido por Haeckel (1862, 1887). En su monografa de 1887 este autor describi ms de 3000
especies, cerca del 70% de ellas nuevas para la
ciencia, motivo por el cual esta obra sigue siendo de consulta obligada. Sin embargo, con el
tiempo se hizo evidente que el esquema propuesto por Haeckel es artificial, no respeta las
relaciones filogenticas, y las divisiones frecuentemente estn basadas sobre caracteres
con valor taxonmico dudoso o sin l.
Campbell (1954) intent mejorar el esquema
de Haeckel, pero la aplicacin mecnica e
indiscriminada de algunas reglas del Cdigo
Internacional de Nomenclatura Zoolgica, as
como los objetables criterios del autor, hicieron que este trabajo empeorara sensiblemente
el estado de cosas (varios investigadores intentaron, sin xito, que el trabajo de Campbell
fuera incluido en el Indice Oficial de Trabajos
Rechazados en Zoologa).
En los aos subsiguientes fueron tomando
cuerpo dos corrientes de trabajo diferentes en
Polycystina: una ampliamente mayoritaria de
orientacin geolgica-paleontolgica, que bas
sus esquemas de clasificacin sobre caractersticas del esqueleto fosilizable solamente, a
veces haciendo uso de evidencias evolutivas
obtenidas del registro fsil (Riedel, 1967, 1971;
Petrushevskaya, 1971; Riedel y Sanfilippo,
1977; Dumitrica, 1988, 1989), y otra restringida a algunos de los muy pocos especialistas
con formacin biolgica que se ocuparon del
grupo, que propuso esquemas basados sobre
detalles estructurales de la clula viva, en particular del complejo ncleoaxopodial (Hollande y Enjumet, 1960; Cachon y Cachon, 1972;
Petrushevskaya et al., 1976). En parte por la
amplia dominancia de especialistas con intereses geolgicos y paleontolgicos, y en parte
porque las caractersticas citolgicas terminan
siendo de poca utilidad cuando se trata de identificar materiales fsiles, es que fracasaron los
intentos por imponer un esquema taxonmico
donde tuvieran importancia estructuras ajenas al esqueleto. En consecuencia, prcticamente todos los sistemas clasificatorios de Polycystina actualmente en uso se basan exclusivamente en el esqueleto.
Otro de los problemas surgidos en la taxonoma de este grupo fue la coexistencia de esquemas independientes para taxones paleozoicos,
mesozoicos y cenozoicos, principalmente debido a la falta de interaccin entre los especialistas correspondientes. De Wever et al. (2001)
RADIOLARIA
y Afanasieva y Amon (2003) produjeron algunos de los muy pocos intentos por integrar estos bloques aislados en un esquema nico; el
de De Wever et al. (2001) incluye 7 rdenes, 13
superfamilias, 131 familias, 32 subfamilas y 834
gneros.
Es importante destacar que los problemas
asociados a la ignorancia de los efectos del desarrollo ontogentico, la disolucin selectiva
(Figura 5. 7), y la variabilidad intraespecfica
son responsables de que la taxonoma de los
radiolarios est plagada de sinnimos y nombres invlidos, en particular en Polycystina.
En efecto, si bien hay varios miles (probablemente ms de 5000) de especies recientes formalmente erigidas, el consenso entre los especialistas es que los ocanos actuales estn habitados por unas 400 a 600 especies de Polycystina. De stas, a su vez, no ms de unas 150
estn adecuadamente definidas y su identidad
es suficientemente firme como para que puedan ser identificadas sin cabildeos mediante el
nombre binario solo, sin necesidad de recurrir
a la ilustracin. Las dems son generalmente
ignoradas en los trabajos, o identificadas bajo
nombres diferentes y con lmites morfotpicos
dismiles por parte de los distintos especialistas.
CLASE ACTINOPODA
Algunos seudopodios con un eje rgido central, los axopodios.
SUBCLASE RADIOLARIA
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A diferencia de los Polycystina, los Phaeodaria muy raramente se preservan como fsiles;
en consecuencia, el inters en este grupo ha sido
histricamente muy inferior. Del total de unos
4000 trabajos publicados sobre radiolarios, ms
del 95% corresponde a Polycystina. En parte por
esta menor actividad, la taxonoma de dicho
grupo es ms estable y menos controvertida
(aunque no necesariamente mejor elaborada) y
el sistema original de Haeckel (1887) se ha mantenido con pocas variaciones hasta el da de hoy.
El esquema de clasificacin que se reproduce
a continuacin (Cuadro 5. 1) est parcialmente
basado sobre Riedel (1967, 1971) y Anderson et
al. (2002) para las formas recientes, y sobre De
Wever et al. (2001), para los representantes fsiles. Hay que destacar que este sistema, si bien
es actualmente el de ms amplia aceptacin
entre los paleontlogos, probablemente diste
mucho de ser correcto, aun en sus rasgos ms
generales. Por ejemplo, evidencias moleculares recientes sugieren que Polycystina y Phaeodaria no son monofilticos: Polycystina y
Acantharia formaran una rama evolutiva,
mientras que Phaeodaria divergen de los anteriores y deberan ser includos en otro phylum
muy heterogneo de creacin reciente:
Cercozoa (Figura 5. 17). Los caracteres diagnsticos incluidos en esta brevsima resea
solamente tienen carcter ilustrativo y no reemplazan a las definiciones detalladas requeridas para una correcta identificacin.
SUPERORDEN POLYCYSTINA
Radiolarios con esqueleto de slice amorfo, sin
matriz orgnica, con barras y espinas macizas
(no huecas). Algunas formas carecen de esqueleto. Muy bien representados en el plancton y
sedimentos actuales (alrededor de unas 400500 especies vlidas), como en los depsitos
sedimentarios (varios miles de especies descriptas). Cmbrico-Holoceno (Figura 5. 2).
Orden Collodaria
Organismos solitarios o coloniales sin esqueleto silceo o con esqueleto representado por espculas aisladas dispersas en el ectoplasma.
Debido a su fragilidad estas especies no se preservan bien en las muestras de plancton, y en
las de sedimentos solo se pueden encontrar las
espculas aisladas. La gran mayora de los
collodarios son de aguas clidas. Grupo poco
estudiado. Cuatro familias. ?Eoceno-Holoceno
(Figura 5. 2 A, B).
Orden Archaeospicularia
Esqueleto formado por un nmero variable
de espculas libres, imbricadas o soldadas formando una esfera. Tres familias. CmbricoSilrico (Figura 5. 2 C).
REINO PROTISTA
Animales unicelulares.
PHYLUM SARCODINA
Organismos ameboides, sin cilios ni flagelos
en el estadio adulto, con extensiones radiales
del citoplasma o seudopodios.
Orden Albaillellaria
Esqueleto bsico bilateralmente simtrico
compuesto por tres barras que se intersectan,
dos curvas y una recta (algunas pueden estar
reducidas o ausentes), con o sin elementos
esqueletarios adicionales como esferas enrejadas, barras, etc. Cinco familias. OrdovcicoTrisico (Figura 5. 2 D, E).
Orden Latentifistularia
Esqueleto inicial consistente en una pequea
esfera heteropolar central hueca con 3 o ms
espinas, una de ellas opuesta a las dems. Cin-
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SUPERORDEN PHAEODARIA
Generalmente con esqueleto de slice depositado sobre una matriz orgnica. Elementos
esqueletarios (espinas, barras), cuando presentes, huecos. Prcticamente no se preservan en
los sedimentos y por ende solo presentan unos
pocos registros fsiles aislados. Especies predominantemente de aguas profundas y fras.
Cerca de 400-500 especies vivientes. MiocenoHoloceno (Figura 5. 5).
Orden Phaeocystina
Esqueleto ausente o compuesto por tubos huecos o partculas extraas ordenada o desordenadamente agrupadas alrededor de la cpsula
central. Cuando presentes, los elementos
esqueletarios no estn soldados entre s. Cuatro familias. Holoceno (Figura 5. 5 A-C).
Orden Phaeosphaeria
Esqueleto generalmente representado por una
esfera grande formada por numerosos tubos
huecos, distribuidos muy regularmente, formando un enrejado de mallas triangulares. Tres
familias. Holoceno (Figura 5. 5 D-F).
Orden Phaeogromia
Esqueleto, cuando presente, representado por
una estructura slida de forma globular, esfrica, ovoide o de otro tipo, con una abertura
110
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Figura 5. 9. Esquema clsico de las provincias biogeogrficas mayores en el Ocano Mundial (de varias fuentes) y detalle de las
subdivisiones biogeogrficas en la pelagial del Atlntico sur (simplificado de Boltovskoy, 1999).
ECOLOGA Y BIOGEOGRAFA
DISTRIBUCIN GEOGRFICA
CUANTITATIVA
Los radiolarios actuales estn presentes en
todos los ocanos y a prcticamente todas las
profundidades, pero salvo una nica especie,
no soportan aguas con salinidad inferior a unos
30. En consecuencia, no habitan los mares
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DISTRIBUCIN GEOGRFICA
DE LAS ESPECIES
Las densidades en que se encuentran las clulas de Polycystina en la columna de agua suelen oscilar alrededor de 1 ejemplar por litro,
mientras que los Phaeodaria son unas 5-10 veces menos abundantes. En aguas muy productivas pueden ocurrir concentraciones de 5-10
clulas por litro, y excepcionalmente se registran concentraciones de hasta 70-80 organismos por litro (Caron y Swanberg, 1990). Las
densidades ms altas reportadas hasta el momento corresponden a las poblaciones costeras
monoespecficas de Lophophaena rioplatensis descriptas por Boltovskoy et al. (2003): 394 clulas
por litro (a unos 20 km de las costas de la provincia de Buenos Aires).
Al igual que los dems integrantes del plancton, luego de su muerte los radiolarios sedimentan en la columna de agua, ya sea en forma
de clulas aisladas, o includos en los pellets
fecales de sus predadores. Los estudios de estas lluvias de cadveres brindan mucha informacin de inters sobre la productividad, acoplamiento de ciclos de produccin y consumo,
condiciones de fosilizacin, etc. (Lange y
Boltovskoy, 1995). Las cantidades de radiolarios que se han medido en este tipo de estudios
llegan a ms de 200000 individuos por metro
cuadrado y por da, de los cuales en promedio
un 20-25% son Phaeodaria (Takahashi, 1991;
Boltovskoy et al., 1993, 1996 a). Al igual que en
los registros planctnicos, los flujos ms altos
ocurren en las reas ms productivas, en particular en zonas de afloramiento (upwelling).
Si bien esqueletos de Polycystina pueden hallarse en casi todos los sedimentos pelgicos,
su cantidad depende, principalmente, de su
densidad en las aguas suprayacentes y de sus
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Figura 5. 11. Rangos de distribucin vertical en la columna de agua de algunas especies comunes en el Pacfico subtropical norte (segn
datos de Kling y Boltovskoy, 1995).
Atlntico este (Charles y Morley, 1988). Integrantes de la familia Plagoniidae suelen dominar las asociaciones ligadas con zonas frtiles
de afloramiento de aguas ricas en nutrientes
(Boltovskoy et al., 1996 a).
Al igual que en los dems organismos del
plancton marino, la diversidad especfica de
Polycystina es mxima en las latitudes mediasbajas (20-35), disminuyendo levemente hacia
el ecuador y drsticamente hacia los polos
(Boltovskoy, 1987, 1999). La cantidad de especies que habitan las aguas clidas y templadas
es de alrededor de 200, mientras que en las rticas y antrticas baja a 40-60 (Boltovskoy,
1999). Tambin la equitabilidad (o grado de
homogeneidad de distribucin de organismos
entre las especies) disminuye con la latitud: en
aguas polares es comn que una o unas pocas
formas sean ampliamente dominantes sobre
el resto, mientras que en los trpicos la distribucin numrica de individuos por especie es
mucho ms pareja (Boltovskoy, 1999).
Se han propuesto varios esquemas de la
biogeografa de Polycystina sobre la base de
muestras sedimentarias para diferentes regiones ocenicas: ocanos Pacfico (Sachs, 1973;
Molina Cruz, 1977; Moore, 1978; Romine y
DISTRIBUCIN VERTICAL
Si bien tanto Polycystina como Phaeodaria
habitan desde la superficie hasta las profundidades abisales, las mayores concentraciones
de los primeros normalmente ocurren entre los
50 y los 150 o 200 m, mientras que los segundos prefieren aguas ms profundas, desde unos
400-500 m. Ocasionalmente, los mximos de
abundancia se ubican a mayor profundidad,
como en el caso del Mar de Weddell, donde las
concentraciones ms altas de Polycystina ocurren a 200-400 m, probablemente asociadas al
Agua Profunda Clida (Petrushevskaya, 1967;
Boltovskoy y Alder, 1992). Sin embargo, hay
que tener en cuenta que esta informacin est
basada sobre series de muestras de la columna
de agua en las cuales generalmente no se separan los organismos vivos (en el momento de la
captura) de los muertos, en proceso de sedimentacin; y aun cuando esta separacin se
realiza (por medio de tinciones), la persisten-
RADIOLARIA
113
RADIOLARIA
cia del citoplasma muerto dentro del caparazn resta certeza acerca de la vitalidad del organismo en el momento del muestreo. En consecuencia, mientras que en los estratos superficiales solamente se obtienen clulas vivas, en
los ms profundos las redes capturan tanto los
organismos que efectivamente viven a esa profundidad, como a los muertos y moribundos
que estn descendiendo desde ms arriba (Figura 5. 10).
Tanto en Polycystina como en Phaeodaria se
observa una zonacin vertical de las especies
en virtud de la cual muchas formas estn ms
o menos restringidas a estratos batimtricos
discretos. Los intervalos que se han identificado con mayor frecuencia son los siguientes: 0 a
50-100 m, 100 a 150-200 m, y de 200-300 m en
adelante (Renz, 1976; Kling, 1979; Kling y
Boltovskoy, 1995; Yamashita et al., 2002; Figura
5. 11). Invariablemente, las aguas superficiales
y subsuperficiales tienen mayor cantidad de
especies caractersticas y los rangos batimtricos de stas son sensiblemente ms estre-
Figura 5. 12. Panel superior: nmero total de especies de Polycystina registradas en cada una de las muestras de plancton proveniente de la profundidad indicada en cuatro estaciones en el Pacfico subtropical noreste (frente a las costas de California). Panel
inferior: los mismos datos recalculados agregando las formas
nuevas al inventario de las muestras ubicadas ms arriba en la
columna de agua, en porcentajes del total para cada estacin (de
Kling y Boltovskoy, 1995).
114
RADIOLARIA
chos que los de las (menos numerosas) especies de mayor profundidad. Ello implica que la
diversidad de las aguas prximas a la superficie es mayor que la de los estratos ms profundos. Sin embargo, debido a las impresiciones
relacionadas con la falta de discriminacin
entre animales vivos y muertos en las muestras (como se mencion anteriormente), en los
resultados de los lances verticales seriados los
estratos ms profundos, que albergan la fauna
in situ ms los cadveres provenientes de la
epipelagial, aparecen como ms diversos que
los superficiales (Figura 5. 12).
SEDIMENTACIN, FOSILIZACIN Y
EL USO DE LOS RADIOLARIOS EN
ESTUDIOS HIDROLGICOS, ECOLGICOS Y PALEOECOLGICOS
Despus de su muerte, los radiolarios suspendidos en la columna de agua comienzan a sedimentar y, dado que las aguas normalmente estn subsaturadas en slice, y que el palo de
los esqueletos no es estable, inmediatamente
comienza el proceso de disolucin. Se calcula
que menos del 10% de la slice biognica formada cerca de la superficie marina llega al fondo, y menos de una dcima parte de esta ltima se preserva en el registro fsil (Takahashi,
1991). Sin embargo, dada la abundancia de microorganismos con esqueletos silceos, y debido a que la disolucin del palo no depende de
la temperatura ni de la presin (a diferencia
del carbonato de calcio de los foraminferos,
cocolitofridos, pterpodos), hay amplios sectores del fondo marino donde solo se encuentran restos microfsiles silceos (diatomeas,
silicoflagelados, radiolarios; Figura 5. 8).
Los sedimentos superficiales acumulan el
material de la columna de agua eliminando las
fluctuaciones estacionales y, generalmente,
multianuales, integrndolas en un registro
cuya resolucin temporal raramente es superior a los milenios. Esto puede ser una ventaja
ya que proporciona tamaos muestrales ms
grandes y facilita la visualizacin de los
gradientes (por ejemplo, geogrficos) ms importantes. El estudio de los patrones de distribucin geogrfica y vertical (temporal) de los
radiolarios en estas muestras sedimentarias
permite abordar estudios ecolgicos, paleoecolgicos, estratigrficos, biogeogrficos, etc. En
algunas cuencas sedimentarias donde las
aguas superficiales son particularmente frtiles (garantizando un ritmo de aporte de material muy alto), y el ambiente bentnico es
RADIOLARIA
anxico y, en consecuencia, carente de organismos generadores de bioturbacin, los sedimentos pueden acumularse en forma de lminas anuales o aun estacionales que permiten el
anlisis de ciclos y tendencias climticos a nivel anual, decadal o secular (Lange et al., 1987;
Weinheimer y Cayan, 1997).
La slice biognica amorfa de los radiolarios
es un compuesto soluble e inestable; con el
tiempo (40-60 m.a.), tiende a transformarse en
compuestos ms estables como calcedonia y/o
cuarzo. En consecuencia, los esqueletos ms
antiguos, que ya han sufrido este proceso
diagentico, son ms resistentes a la disolucin que los ms modernos. Paralelamente con
la diagnesis, los sedimentos con radiolarios
sufren un proceso de compactacin, reduciendo su espesor hasta ms de 5 veces. El reemplazo de la slice de los esqueletos por calcita,
pirita, smectita, zeolita, rodocrosita, etc., tambin puede contribuir a la preservacin de los
restos de radiolarios; sin embargo, este proceso suele ser acompaado por el desarrollo de
cristales sobre los esqueletos, volvindolos irreconocibles. En consecuencia, se puede hallar radiolarios en casi cualquier tipo de rocas sedimentarias marinas, tanto silceas (diatomitas,
pedernales, radiolaritas), como carbonticas
(calizas, margas y esquistos de bajo grado metamrfico, como mximo en las facies de
esquistos verdes) (De Wever et al, 2001).
Las diatomitas marinas son generalmente
rocas blandas, dominadas por frstulos de diatomeas y con un 5-15% de radiolarios. Estos
depsitos suelen ser laminados, con bandas
ricas en radiolarios (generalmente atribudas
a perodos de alta productividad), alternados
con otras ricas en arcilla (resultantes de aumentos en el aporte terrgeno). Se han publicado numerosos estudios de radiolarios obtenidos de diatomitas cenozoicas (Mioceno a
Plioceno), comunes en muchos lugares del
mundo (Sicilia, norte de frica, California, Japn, etc.; Riedel y Sanfilippo, 1978).
Las radiolaritas son bandas de pedernal rojo o
verde, duras, de grano fino con reas ms claras
que contienen radiolarios ms o menos
recristalizados, generalmente alternando con
bandas mucho ms delgadas de arcillitas o lutitas.
Estas rocas tienen mucha importancia en estudios paleobatimtricos y de datacin de la corteza, as como en anlisis de modelos geodinmicos
de la evolucin de los mrgenes continentales. Las
radiolaritas son muy comunes en depsitos
mesozoicos, particularmente del Jursico, del
mundo entero; ello se interpreta como evidencia
de un importante aumento de la productividad
en ese perodo (Sarnthein y Faugres, 1993).
a. Estimacin de las proporciones de las especies del o los grupos bajo estudio en las muestras de sedimentos superficiales del rea de
inters.
b. Procesamiento de esta matriz de muestras
por especies por medio de un anlisis factorial
que define un nmero de conjuntos faunsticos
caractersticos o factores que tipifican sectores
discretos del rea cubierta. Esta tcnica genera
dos matrices, una de ellas identifica el peso re-
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Figura 5. 13. Diferencia en la temperatura superficial del mar entre la actualidad y el ltimo perodo glacial (18000 aos antes del
presente) en el mes de agosto. Estos resultados se desprenden del anlisis de diferencias en la distribucin geogrfica de microfsiles
ocenicos (foraminferos, radiolarios y cocolitofridos) en sedimentos recientes y sedimentos formados hace 18000 aos atrs,
mediante el mtodo de las funciones de transferencia (modificado de CLIMAP, 1976).
lativo de cada factor en cada una de las muestras originales, y la segunda define la importancia relativa de cada factor para cada una
de las especies consideradas.
c. Mediante regresiones mltiples se calcula la
funcin que mejor describe la relacin entre
los factores definidos en el paso anterior y el
parmetro de inters (por ejemplo, temperatura) en la actualidad.
d. Los mismos microfsiles que se consideraron en a., se identifican y cuentan en una columna sedimentaria, o en una serie de muestras de la misma edad geolgica distribuidas
dentro de los lmites del rea de origen de las
muestras superficiales. Estos resultados se
redefinen en trminos de los factores que se
derivaron de la fauna reciente.
e. Finalmente, para cada una de las muestras
de d., se calcula el valor del parmetro ambiental en juego, aplicando la ecuacin calculada en c. al resultado de la redefinicin de la
fauna fsil realizado en d.
De manera muy simplificada, el principio del
mtodo consiste en que si en la actualidad la
taxocenosis formada por un 20% de la especie
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Figura 5. 14. Esquema de los principales mecanismos de distorsin del registro planctnico en el proceso de sedimentacin y
fosilizacin (ver el texto para la explicacin detallada; de Boltovskoy, 1994).
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Figura 5. 15. Zonas de radiolarios para el Negeno de reas tropicales (levemente modificado de Nigrini y Sanfilippo, 2001).
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Figura 5. 16. Zonas de radiolarios para el Palegeno de reas tropicales (levemente modificado de Nigrini y Sanfilippo, 2001).
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BIOESTRATIGRAFA
Debido a la errnea percepcin de que posean
rangos estratigrficos muy extensos, los radiolarios fueron prcticamente ignorados en estos estudios hasta mediados del siglo XX. En
los aos 1950 comenzaron a obtenerse los primeros testigos submarinos ms o menos largos, y ms adelante, con el desarrollo del DeepSea Drilling Project (DSDP, posteriormente Ocean
Drilling Program, ODP), las primeras series relativamente completas de sedimentos y rocas
sedimentarias de prcticamente todas las profundidades del Ocano Mundial. Estos registros mostraron que las tasas evolutivas de los
radiolarios son bsicamente semejantes a las
de muchos otros microplncteres pelgicos, y
que su alta diversidad, abundancia y frecuencia de aparicin hace de ellos una herramienta
estratigrfica muy til.
La gran mayora de los estudios estratigrficos precenozoicos estn basados sobre secuencias terrestres, situacin que generalmente
involucra secciones ms breves y, en consecuencia, tareas de reconstruccin ms arduas
y de menor certeza. sto, asociado con estados
de preservacin ms pobres y serias dificultades en la aislacin de los ejemplares, ha hecho
que la estratigrafa precenozoica se encuentre
en un estado mucho ms embrionario y con
resolucin temporal ms baja. Adems, al igual
que en los estudios biogeogrficos, imprecisiones y confusiones en la taxonoma del grupo
frenan sensiblemente el desarrollo de estas
aplicaciones, ya que rutinariamente se trabaja
con una fraccin nfima de la gran diversidad
especfica que ofrecen los Polycystina. Tanto
para el Mesozoico como para el Paleozoico, los
estudios estratigrficos estn generalmente
asociados con investigaciones tectnicas.
Los esquemas bioestratigrficos ms importantes para las diferentes eras geolgicas son:
Paleozoico
En el Cmbrico y el Ordovcico son de inters
las zonaciones propuestas por Nazarov y
Ormiston (1993), as como la de Noble y
Aitchison (2000). Para el Silrico Superior de
los Estados Unidos Noble (1994) propone seis
zonas. Para el Devnico Superior al Prmico
son de utilidad las zonaciones de Holdsworth
y Jones (1980) y de Nazarov (1984). Tambin
resultan de inters las del Paleozoico Superior
de Japn (Ishiga 1986, 1990) aunque su carcter es ms regional. De Wever et al. (2001) publicaron una revisin y correlacin para el
Carbonfero SuperiorPrmico del hemisferio
norte.
120
RADIOLARIA
Mesozoico
Trisico. En este intervalo las faunas mejor
definidas corresponden al Trisico Superior, incluyendo algunas norteamericanas, de Europa
y de Japn (Kozur et al. 1996; Kishida y Sugano,
1982; Blome, 1984).
Jursico. Muchas de las zonaciones propuestas para este intervalo son todava de aplicacin estrictamente regional. Para Amrica del
Norte merece destacarse el trabajo de Pessagno
et al. (1987), que se correlaciona muy bien con
las secuencias de la cuenca Neuquina y Penn-
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Figura 5. 18. Evolucin de las cantidades de familias (sobre datos de De Wever et al., 2001) y de especies (de Vishnevskaya y
Kostyuchenko, 2000, curva de la izquierda; de ODogherty et al., tomado de De Wever et al., 2001, curva de la derecha) de Polycystina a
lo largo del tiempo. Las apariciones y desapariciones son con respecto al perodo inmediato anterior.
sula Antrtica. Mediante el mtodo de las asociaciones unitarias, Baumgartner et al. (1995)
desarrollaron un esquema para el Jursico y el
Cretcico del Tethys, mientras que el JursicoCretcico de Japn fue estudiado por Matsuoka
(1995).
Cretcico. La informacin disponible es mayor que la de los perodos anteriores. Sanfilippo
et al. (1985), sobre la base de colecciones del
DSDP-ODP, propusieron 12 zonas para el Cretcico. Esta zonacin es aplicable en especial a
secciones del fondo marino y a materiales con
sedimentos de carcter ocenico en general.
Pessagno (1976, 1977) propuso una zonacin
para las asociaciones de California y Taketani
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121
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ORIGEN Y EVOLUCIN
El hecho de presentar restos fosilizables que
cubren el tiempo geolgico de manera prcticamente ininterrumpida, la alta diversidad, y
las frecuentemente muy altas concentraciones,
hacen de los radiolarios una herramienta ideal
para los estudios evolutivos. El potencial de
esta herramienta, sin embargo, est seriamente limitado por el desorden que an impera en
la sistemtica del grupo. Este desorden no solamente afecta las cuestiones nomenclaturales,
sino tambin problemas de fondo, como el concepto de especie, los lmites de las categoras
supraespecficas, el rango taxonmico de los
diferentes caracteres morfolgicos, etc. En consecuencia, si bien existen anlisis puntuales
muy slidos de la evolucin y especiacin de
lneas filogenticas acotadas, globalmente el
conocimiento de la evolucin de los radiolarios es an muy escaso. Ello es especialmente
cierto en lo que se refiere a las formas
precenozoicas. El estudio de la evolucin de
cualquier taxn se complica a medida que se
estudian elementos ms antiguos. Los fsiles
son ms escasos (mala preservacin, menor
cantidad de rocas antiguas), y las relaciones
filogenticas necesariamente se infieren sobre
la base de los caracteres preservados, que no
siempre reflejan relaciones de parentesco sino
convergencias evolutivas.
122
RADIOLARIA
Estructuras atribuidas a los Radiolaria aparecen por primera vez en el Cmbrico Inferior
de la regin de Altai (Nazarov, 1973; Obut e
Iwata, 2000), pero los restos ms antiguos bien
preservados y documentados son del Cmbrico Medio de Australia (Won y Below, 1999) y
Canad (Won e Iams, 2002).
El origen de los radiolarios es incierto. Algunos autores (Nazarov, 1973; Petrushevskaya,
1977) sugirieron que el grupo podra derivar de
protistas de hbitos bentnicos que en el curso
de la evolucin perdieron su vinculacin con el
fondo. Las evidencias esgrimidas, sin embargo,
estn principalmente basadas en consideraciones relacionadas con la simetra de los animales y tienen un carcter especulativo. De Wever
et al. (2003) mencionaron una posible conexin
filogentica con las esponjas. Sin embargo, esta
hiptesis tiene escaso fundamento ya que se
apoya exclusivamente en el hecho de que desde
el Paleozoico, tanto esponjas como radiolarios
utilizan slice para sus esqueletos. Evolutivamente es poco probable que un organismo con
organizacin tisular, aunque incipiente, pueda
dar origen a un protista. Adems, estudios recientes usando tcnicas de biologa molecular
sugieren que los radiolarios tienen ms afinidad con los foraminferos que con las esponjas
(Cavalier-Smith y Chao, 2003). Seguramente la
respuesta a los numerosos interrogantes en este
campo deber esperar algunos aos hasta que
las evidencias moleculares aporten pistas ms
firmes sobre el asunto (Amaral Zettler et al.,
1998, 1999; Polet et al., 2004). La Figura 5. 17
muestra una propuesta acerca de las posibles
relaciones filogenticas entre los Radiolaria y
otros protistas.
Estudios de la evolucin de la diversidad del
grupo indican que durante todo el Paleozoico
la diversificacin es moderada, pero en el
Trisico se produce una expansin notable y
desde all en adelante la cantidad de familias
nuevas que aparece est aproximadamente
balanceada con las que se extinguen, de manera que la alta diversidad general se mantiene
hasta el Holoceno (Figura 5. 18).
Paleozoico
Durante el Paleozoico aparecen todos los rdenes conocidos del grupo con 28 familias bien
definidas por estructuras internas (De Wever et
al., 2001; Figura 5. 19). Si bien para este intervalo ya se han descripto ms de 600 especies
(Vishnevskaya y Kostyuchenko, 2000), el conocimiento de estos radiolarios, en particular del
Paleozoico Inferior, est en estado incipiente debido, en gran medida, a dificultades en el estu-
RADIOLARIA
Figura 5. 19. Rangos estratigrficos de las familias de radiolarios Polycystina (redibujado de De Wever et al., 2001).
RADIOLARIA
123
RADIOLARIA
riza por el desarrollo de una estructura laminar que cubre el marco parcialmente. Hacia el
Paleozoico Superior (Carbonfero) los
Albaillellidae experimentaron una gran diversificacin para finalmente extinguirse al
trmino del Prmico (Figuras 5. 2 D, E y 19). Los
Palaeoscenidiidae, relacionados con aguas de
plataformas y taludes continentales (Aitchison
y Flood, 1990) fueron muy importantes en el
Silrico. Estos radiolarios poseen un marco
elemental formado por espculas vinculadas
a modo de postes en una tienda de campaa.
Normalmente estn formados por tres o cuatro espculas basales y dos a cuatro apicales.
Las espculas basales usualmente desarrollan
espinas laterales que forman una trama entre
ellas (Figura 5. 20 C, D). Generalmente no poseen una concha externa. Estas formas pueden representar hasta el 45% de la fauna del
Silrico.
El Prmico no tiene cambios notables excepto por la aparicin de algunas formas asignadas a Archaeospongoprunidae con brazos radiales y esqueletos esponjosos. Este grupo se
considera perteneciente al orden Spumellaria
y representara la primera aparicin de este
orden en el registro fsil (De Wever et al., 2003).
Es de notar que muchas de las formas inicialmente asignadas a Spumellaria en el Paleo-
124
RADIOLARIA
Mesozoico
Los comienzos del Trisico estn caracterizados por la extincin masiva de fines del Prmico, de manera que la diversidad a comienzos de este perodo es pobre, aunque los datos
disponibles pueden estar algo sesgados por el
mal estado de preservacin de los depsitos
correspondientes. Sin embargo, a lo largo del
perodo la diversidad crece de manera drstica, probablemente gracias a las reorganizaciones que sufre el Ocano Mundial desde fines
del Paleozoico. En consonancia con este florecimiento del grupo, la tasa media de
especiacin en el Mesozoico se estima en unas
10 especies por milln de aos (Vishnevskaya
y Kostyuchenko, 2000). Si bien de las 16 familias conocidas para el Prmico solamente 8 continan viviendo en el Mesozoico, en el Trisico
aparecen 51 familias nuevas (Figuras 5. 18 y
19). Este florecimiento ocurre principalmente
en el Trisico Medio, ya que el Trisico Inferior
se caracteriza por una fauna pobre en registros y diversidad (Sashida, 1983, 1991; Kozur
et al., 1996), con faunas pobremente preservadas, dominadas por entactnidos y algunos
RADIOLARIA
zoico Inferior poseen espculas internas tpicas de Entactiniaria (De Wever et al., 2001).
RADIOLARIA
125
RADIOLARIA
126
bir espinas primarias retorcidas, frecuentemente con ramas laterales en cruz (Figura 5. 20 G), y
en el Trisico Superior aparecen otras formas
muy caractersticas con espinas tubulares
gruesas con una estructura interna compleja
(gneros Capnuchosphaera y Capnodoce, Figura 5.
20 H), as como los Saturnalidae (Figura 5. 20
S), cuyos representantes ms tpicos estn provistos de un anillo conectado a una esfera central por dos espinas.
Muchas de las formas trisicas se extinguieron cerca del lmite con el Jursico (Squinabolella,
Livarella) dando lugar a taxones nuevos (Hsuum,
Figura 5. 20 X; Dictyomitrella, Gigi, Archicapsa),
pero cerca del 40% de los gneros no sufrieron
mayores cambios en este lmite (Vishnevskaya,
1997) (Canoptum, Figura 5. 20 U; Pantanellium,
Figura 5. 20 I; Crucella, Figura 5. 20 O; Cantalum,
Gorgansium, Mesosaturnalis, Orbiculiforma, Figura
5. 20 K; Paronaella, Pseudoheliodiscus, etc.).
La fauna del Jursico Inferior es de diversidad baja con predominancia de gneros endmicos (Parahsuum, Canoptum, Bipedis), caracterizados por enrejados y simetra algo irregulares y espinas simples. Hacia el PliensbachianoToarciano se establece una fauna cosmopolita
con formas similares en todo el mundo (gneros Trillus, Bagotum); las faunas de la Formacin
Sierra Chacaico en la cuenca Neuquina son un
excelente ejemplo. Uno de los grupos ms caractersticos de este intervalo son los Hagiastridae, que consisten en 2 a 4 brazos con un
entretejido regular de poros rectangulares que
encierran en el centro mltiples esferas
medulares (Figura 5. 20 O). Tambin abundan
las formas esfricas con numerosas protuberancias regularmente espaciadas en la esfera
cortical, como Praeconocaryomma (Figura 5. 20
M), o con espinas principales bien destacadas
como el gnero Acaeniotyle (Figura 5. 20 L).
Los Nassellaria ligeramente asimtricos ancestrales, como la familia Bagotidae (Canutus,
Droltus, Bagotum) se extinguen hacia el final del
Jursico Medio y aparecen varias familias
nuevas (Figura 5. 19, Takemura, 1986). Durante el Kimmeridgiano-Tithoniano se observa
una alta diversidad con irregularidades morfolgicas como brazos, estructuras y espinas
en nmeros inusualmente altos en diferentes
familias, con una duracin muy corta. Un
ejemplo ilustrativo es la subfamilia Vallupininae de la familia Pantanellidae, que exhibe
una exuberante produccin de formas con
mltiples collares corticales y espinas. Esta
subfamilia solo persiste durante un breve perodo desde el Kimmeridgiano superior a la
base del Tithoniano medio. El mismo fenmeno se registra en varios lugares del mundo,
RADIOLARIA
Cenozoico
Los radiolarios fueron abundantes en todos
los ocanos durante el Cenozoico, pero su diversidad fue algo ms baja que en el Mesozoico (Figura 5. 18). Los eventos cenozoicos ms
importantes se relacionan con cambios climticos y tectnicos que afectaron los patrones
de productividad y circulacin de los ocanos.
Especialmente importante fue el cambio en las
masas ocenicas al final del Eoceno y el enfriamiento gradual de regiones polares desde el
Oligoceno. Este enfriamiento alter significativamente la circulacin ocenica y atmosfrica. Las nuevas reas de aguas fras, ricas en
nutrientes, pueden haber ayudado a la proliferacin de las diatomeas, las que a su vez influyeron en la diversificacin de los radiolarios. Por otro lado, se ha propuesto que es precisamente la competencia por slice con las diatomeas el factor responsable de que los esqueletos de los radiolarios del Cenozoico sean ms
delicados que los que predominan hasta el Cretcico (Racki, 1999). Esto es particularmente
evidente en faunas de aguas clidas y superficiales, donde la slice es menos abundante y,
por ende, la competencia es mayor.
RADIOLARIA
Al igual que muchos otros grupos de animales y plantas, en la vecindad del lmite Cretcico-Terciario, los radiolarios sufren una drstica declinacin en su diversidad (Figura 5. 18).
Una buena parte de las familias y gneros del
Mesozoico se extinguen pero, hacia principios
del Eoceno la diversidad vuelve a aumentar
hasta llegar a los valores del Cretcico, mantenindose en estos niveles durante el resto del
Cenozoico (Sanfilippo et al., 1985; Vishnevskaya
y Agarkov, 1998).
BIBLIOGRAFA
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ribosomal RNA gene sequencing. Journal of Eukaryotic
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RADIOLARIA
127
PROTISTA
6 PROTISTA
AUTTROFOS
Y HETERTROFOS
Susana Adamonis
Andrea Concheyro
Viviana Alder
INTRODUCCIN
Los Protista (= Protoctista) incluyen a organismos unicelulares (protozoos) eucariotas,
generalmente microscpicos y con ciertas caractersticas animales y vegetales, lo que dificulta su clasificacin. Por ello, algunos de sus
integrantes son descriptos segn las reglas de
nomenclatura zoolgica y otros, de acuerdo con
las botnicas.
Considerados un reino por la mayora de los
especialistas, algunos de sus numerosos phyla
se hallan representados por fsiles. En esta
obra, los Captulos 4 y 5 han tratado respectivamente, la clase Foraminiferida (phylum
Granuloreticulosa) y la subclase Radiolaria
(clase Actinopoda, phylum Sarcodina), quedando para el presente la consideracin de las clases Silicoflagellata (phylum Chrysophyta) y
Ebriophyceae (phylum Pyrrophyta), y del
suborden Tintinnina (orden Oligotrichida,
phylum Ciliophora).
SILICOFLAGELADOS
BIOLOGA
Los silicoflagelados son protistas microscpicos, marinos, planctnicos y en general,
restringidos a la zona ftica. Su protoplasma
encierra un ncleo central y un endoesqueleto silceo (intracitoplasmtico). Poseen dos
flagelos, uno muy pequeo y difcilmente
distinguible y otro largo, anterior con respecto a la direccin del movimiento y usualmente, ubicado en la base de una larga espina;
frecuentemente es rgido y su extremo mvil.
Adems, tienen seudpodos delgados, que
pueden extenderse desde varias partes del esqueleto y se hacen prominentes durante la secrecin de ste (Figura 6. 1).
Son tanto auttrofos como hetertrofos y viven en asociacin simbitica con cianobacte-
PROTISTA
133
PROTISTA
ESQUELETO
Es un armazn de slice bajo la forma de palo, geomtrico y pequeo, que vara entre los
20 y 60 m, raramente supera los 150 m, y contiene a la mayora del protoplasma (Figura 6.
2). Su estructura es la de un enrejado de escasos elementos lineares o ligeramente curvados,
que configuran un simple domo. Dicho esqueleto consta de un anillo basal poligonal, con
tres hasta ocho o ms lados y una estructura
apical que constituye el domo, situado por encima del anillo basal. La estructura apical se
distingue por sus elementos en punta o barras
laterales que se adhieren al anillo basal y, desde all se elevan hasta la zona del pice; en la
porcin apical pueden coalescer entre s, formando un puente apical o un anillo. Las espinas son comunes en los vrtices del anillo basal,
aunque algunas formas presentan mrgenes
redondeados, sin espinas o engrosamientos
redondeados, y tambin en la estructura apical
de algunas formas.
El nmero de puntas es igual al nmero de
lados basales y hay una punta por vrtice. Los
anillos basales y apicales tienen el mismo nmero de lados y el esqueleto completo posee simetra rotacional. Los elementos de un esqueleto se unen en un punto triple y el ngulo formado por dos de ellos es de 120. Los puntos triples
tambin son frecuentes si dos elementos se encuentran en una espina. Las uniones de los diferentes tipos de barras generan huecos, conocidos como portales (observados en vista apical)
o ventanas (definidos por el anillo apical).
El nmero de morfologas reconocidas vara
segn los paleontlogos, pero se distinguen seis
bsicas en el Cenozoico y cuatro en el Cretcico.
SISTEMTICA
La clasificacin se sustenta en unos pocos caracteres morfolgicos sencillos, y normalmente se realiza a nivel de gnero y especie. Seguidamente, se har referencia a algunos de ellos.
Cannopilus
Las especies de este gnero presentan una estructura apical en forma de cpula y se distinguen entre s por la ubicacin de las espinas;
su biocrn es Mioceno Temprano-Plioceno.
Sin embargo, existen otros cannoplidos que,
en vez de la tpica estructura en cpula, presentan un anillo apical subdividido, y su
biocrn es Eoceno Medio-Plioceno. Tal es el caso
de Cannopilus hemisphaericus (Figura 6. 3 H), especie tipo del gnero y considerada por algunos autores, como una forma de Distephanus.
Una especie que sera intermedia entre ambas
formas es Cannopilus schulzii.
Corbisema
Este gnero, cuya especie tipo es Corbisema
geometrica, presenta una estructura central
hialina y de forma triangular, unida a travs de
tres barras a otra triangular redondeada en sus
ngulos. Son abundantes en asociaciones del Paleoceno y Eoceno Temprano. Registran un aumento del tamao durante el Cretcico y disminucin del mismo a partir del Eoceno, lo que
se ve acompaado por una declinacin en la
abundancia, hasta que se extinguen durante el
Mioceno Medio temprano. Los rasgos taxonmicos para diferenciar las especies son: la forma, la ausencia o presencia y posicin de los
procesos basales, el tamao de las espinas, la
existencia de una placa central y la concavidad
o convexidad del anillo basal (Figura 6. 3 C, I, J).
134
PROTISTA
Dictyocha
Se caracteriza por la ausencia de anillo apical
y presencia de un anillo basal de cuatro o ms
Distephanus
Incluye formas con anillo apical integrado por
tres a ocho lados, que determinan una abertura poligonal denominada ventana. El anillo
basal presenta la misma cantidad de lados que
el apical. Las formas, como Distephanus crux y
PROTISTA
lados, adems de espinas que se proyectan desde cada ngulo. La barra apical o puente puede ser paralela al anillo basal o bien, convexa
con una espina.
Se diferencian los tipos asperoides, fibuloides
y aculeoides, segn sea la orientacin de la barra apical con respecto al anillo basal. En las
formas asperoides la barra central est alineada con el eje menor del citado anillo; en las formas fibuloides, se halla alineada con el eje mayor y las aculeoides, presentan la barra apical
en forma diagonal con respecto a las barras laterales de tamao desigual. Las especies se distinguen sobre la base del contorno, forma, tamao, ausencia o presencia, orientacin y posicin de los procesos basales, arreglo de las barras laterales y de la barra apical y existencia
de una placa central (Figura 6. 3 B, E, F).
Lyramula
Este gnero est representado por formas con
aspecto de Y debido a sus dos elementos
elongados, denominados limbos, y otro pequeo similar a una espina basal. Tambin han
sido incluidas formas con ms de dos limbos
pero seran aberrantes. Las especies se diferencian por la forma, la cantidad de limbos y el
ngulo entre stos.
Macrora
Formas aproximadamente circulares o
elongadas y lobuladas perifricamente o con
un centro sobreelevado.
Naviculopsis
Formas elongadas que en general carecen de
barras laterales, y con una barra o puente
apical paralelo al eje menor. Los caracteres
importantes desde el punto de vista taxonmico son: tamao y forma del anillo basal, tamao relativo de las espinas y los portales (Figura 6. 3 A).
Octactis
Esta forma, que puede ser incluida en
Distephanus, tiene como especie tipo a Octactis
pulchra caracterizada por la presencia de ocho
espinas largas, dos de las cuales son de mayor longitud y se hallan enfrentadas. La diferencia con el gnero citado radica en la ausencia de procesos basales y el nmero de
espinas.
Paradictyocha
Segn Dumitrica (1973), este gnero habra
evolucionado a partir de Distephanus por la prdida del anillo apical. La forma del anillo basal
puede ser circular o poligonal y presenta ms
de ocho espinas y un nmero igual o similar de
pequeas barras relcticas (nodos).
Rocella
Gnero considerado por algunos autores
como perteneciente a las diatomeas.
Vallacerta
Formas con anillo basal de ms o menos cinco lados, espinas en cada ngulo y estructura
apical como un domo sin portales o ventanas.
PROTISTA
135
PROTISTA
ECOLOGA Y PALEOECOLOGA
BIOESTRATIGRAFA
ORIGEN Y EVOLUCIN
Los ancestros de los silicoflagelados son desconocidos, y los ms antiguos se hallan en el
Cretcico Temprano. En el Cretcico Tardo
Figura 6. 4. Distribucin estratigrfica de gneros de silicoflagelados, en los que se seala su variacin morfolgica esqueletal.
136
PROTISTA
EBRIDIANOS
BIOLOGA
Microorganismos unicelulares, marinos y
planctnicos cuyo tamao oscila entre 10 m y
100 m, generalmente menor a 25 m. Poseen
un esqueleto intracitoplasmtico y dos flagelos
distintos, tanto en el tamao como con respecto al movimiento durante la locomocin. La
carencia de cromatforos en el citoplasma indicara que son hetertrofos y su alimento principal est constituido por las diatomeas. Se reproducen por fisin simple aunque poseeran
reproduccin sexual.
ESQUELETO
El esqueleto de los ebridianos (Figura 6. 5) es
muy similar al de los silicoflagelados pero se
diferencia en que no presenta el anillo basal ni
las barras huecas de aqullos. La existencia de
elementos esqueletales que atraviesan el interior del esqueleto los hace similares a los radiolarios.
La composicin es de slice en forma de palo
y, si bien la configuracin general es circular,
elptica o rectangular, muchos presentan un
extremo ms alargado que se considera anterior (Figuras 6. 6 y 7). El esqueleto posee ele-
PROTISTA
SISTEMTICA
Algunos autores opinan que, por las caractersticas del ncleo y los flagelos, estaran emparentados con los dinoflagelados (clase
PROTISTA
137
PROTISTA
138
PROTISTA
ECOLOGA
Los ebridianos son organismos planctnicos
y mayormente nerticos, pero tambin se los
encuentra en mares internos salinos, estuarios
y en la desembocadura de los ros, lo que refleja
su tolerancia a la salinidad. Con respecto a la
temperatura, si bien prefieren aguas templadas a fras, distintos grupos exhiben un amplio
rango de tolerancia para este parmetro.
PROTISTA
BIOESTRATIGRAFA
El biocrn de los ebridianos se extiende desde
el Palegeno hasta la actualidad, aunque a partir del Mioceno han experimentado una considerable declinacin y solo cuentan con tres especies vivientes.
Los ebridianos carecen de los caracteres necesarios para ser utilizados como indicadores
bioestratigrficos. En el Pacfico norte se ha
reconocido la zona de Ebriopsis antiqua (forma
no espinosa) para el Plioceno Temprano tardo, y la zona de Ammodochium rectangulare para
el Plioceno Tardo. En el Pacfico sudoeste se
identificaron cinco zonas basadas en actinstidos (dinoflagelados) y ebridianos (Cuadro 6. 2).
PROTISTA
139
PROTISTA
Figura 6. 6. Algunos ebridianos con espcula inicial trirradial. A1, vista frontal y A2 vista posterior de Ammodochium speciosum. B1,
vista frontal y B2 vista posterior de Ammodochium rectangulare. C1, vista frontal y C2 vista posterior de Ebrinula paradoxa. D.
Parathranium. E1, vista frontal y E2 vista posterior de Ditripodium fenestratum. F1, vista oblicua y F2, vista superior de Ebria tripartita
(modificado de Lipps, 1993).
TINTNIDOS
BIOLOGA
Los ciliados lorigados del suborden Tintinnina, comnmente denominados tintnidos, son
organismos unicelulares, planctnicos y hetertrofos, cuyo tamao oscila entre 30 m y 300
m, por lo que se los considera globalmente pertenecientes al microplancton (20 m -200 m).
Se caracterizan por presentar una clula altamente contrctil adherida por un fino pednculo a un esqueleto o lriga, de naturaleza quitinosa y estructura compleja que les sirve de proteccin.
Como la mayora de los ciliados, los tintnidos poseen una clula con dos tipos de ncleos
(macro y microncleo) y una organizacin ciliar
que es tpica de cada especie. Presentan un nico citostoma ubicado en el extremo anterior
asociado a una ciliatura oral o zona adoral de
membranelas, caracterstica del suborden, y
una ciliatura somtica que puede cubrir la totalidad de la superficie celular o bien, reducirse
a un anillo ciliar prximo al extremo oral. Los
cilios contribuyen en la locomocin, la alimentacin y la reproduccin; esta ltima es asexual
(por fisin binaria) o sexual (por conjugacin)
(Laval-Peuto 1981, 1983).
Su ciclo de vida comprende la formacin de
quistes, proceso que ha sido descripto solo para
30 especies (Reid y John, 1978, 1983; Davis, 1985;
140
PROTISTA
Krisinic, 1987 a y b) y que presentara una doble funcin: un mecanismo de defensa ante condiciones ambientales desfavorables y la reorganizacin del ncleo luego de un intenso perodo reproductivo (Paranjape, 1980). Los quistes pueden ser ovoides o tener forma de matraz
(Figura 6. 9 B), y presentan la ventaja de permanecer adheridos a la pared interna de la
ESQUELETO
La forma de la lriga es variable a nivel intraespecfico y depende de la accin de diversos factores ambientales durante su formacin.
Puede ser totalmente hialina o, por el contrario, adherir partculas de origen mineral y/o
biognico (Figura 6. 9 A 1), caracterstica que
contribuye a su preservacin y mineralizacin,
por lo que los Tintinnina constituyen el nico
suborden de los Ciliophora con capacidad para
dejar registros fsiles.
La similitud morfolgica de la lriga y de la
clula enquistada de los tintnidos, con las de
ciertos grupos extintos (calpionlidos y
Chitinozoa, respectivamente) ha potenciado su
importancia como herramienta paleontolgica
de identificacin relativamente simple.
La forma general de la lriga se asemeja a la
de una campana, de all el nombre del suborden
Tintinnina. Presenta un extremo anterior u oral
siempre abierto y un extremo posterior cerrado en la mayora de las especies (Figura 6. 9 A).
La parte anterior del cuerpo de la lriga puede
llevar un cuello y ste a su vez, adicionar
epilrigas (o cuellos superpuestos) durante la
etapa no reproductiva (trfica) de la clula,
mientras que la posterior puede rematar en un
apndice muy variable en longitud, grosor y
morfologa. Estos rasgos conducen a que la
lriga de los tintnidos presente una pronunciada variacin intraespecfica, siendo la mayora de sus caracteres morfolgicos de escaso
valor diagnstico, excepto el dimetro oral de
la lriga, que es relativamente constante para
cada especie.
Muchas formas aglutinan partculas de origen biognico (frstulos de diatomeas, cocolitofridos, silicoflagelados) o mineral sobre sus
lrigas, cubrindolas parcial o totalmente. Algunas exhiben siempre una lriga totalmente
hialina, mientras que otras adhieren partculas
segn la disponibilidad de stas en el medio.
PROTISTA
SISTEMTICA
Conjuntamente con los elementos morfolgicos que provee la lriga, las principales herramientas con valor diagnstico para la clasificacin de las especies son: la disposicin de los
cilios y el nmero y localizacin de las membranelas.
Entre las sistemticas ms utilizadas de este
suborden, se hallan las de Kofoid y Campbell
(1929, 1939), que incluyen la descripcin de ms
de 1000 especies de tintnidos recientes sobre
la base de las caractersticas morfolgicas de
la lriga. Posteriormente, Alder (1995, 1999) ha
publicado una revisin de las mismas, con elaboracin de un esquema ms simple que comprende una importante reduccin en el nmero total de taxones. Si bien los sistemas de clasificacin vigentes al momento no indican relaciones filogenticas entre los taxones
descriptos, se reconoce que el suborden Tintinnina incluye a los organismos ms evolucionados del phylum Ciliophora (Laval Peuto
y Brownlee, 1986).
A continuacin, se resume el esquema de clasificacin, levemente modificado de Alder (1999),
basado en el reordenamiento de todas las especies y gneros descriptos hasta el momento. El
mismo consta de cuatro grupos principales de
gneros reunidos segn las caractersticas predominantes de la lriga (Figura 6. 9 A).
Para las especies comprendidas en cada gnero se sugiere consultar la revisin citada, la
que tambin incluye una clave convencional
para su identificacin. No obstante la mencin
de tres gneros cuya validez taxonmica es dudosa (indicados con un signo de interrogacin),
puede concluirse que la riqueza genrica es
bastante ms elevada en los grupos con lrigas
hialinas que en aqullos que adhieren partculas (27-30 gneros contra 8-11 gneros y un
complejo de especies, respectivamente).
PROTISTA
141
PROTISTA
PHYLUM CILIOPHORA
CLASE POLYMENOPHOREA
SUBCLASE SPIROTRICHIA
ORDEN OLIGOTRICHIDA
SUBORDEN TINTINNINA
142
PROTISTA
4 A. Pared de la lriga usualmente con escasas crestas longitudinales: Stelidiella, Amphorellopsis, Ormosella, Amphorides, Steenstrupiella.
4 B. Lriga abierta en ambos extremos:
Salpingella, Eutintinnus, ?Clevea, Daturella.
4 C. Lriga con rasgos morfolgicos adicionales en el extremo oral (cuello interno y/o
externo, banda oral, facetas): Acanthostomella,
Ascampbeliella, Favella, Cymatocylis, Dadayiella.
4 D. Lriga con pared translcida, generalmente con dos lminas conspicuas: Undella,
Amplectella,
Undellopsis,
Parundella,
?Albatrossiella
4 E. Pared de la lriga con conspicuas, escasas a muchas estras verticales (dextrgiras,
levgiras o ambas), ramificadas o
anastomosadas: Rhabdonella, ?Protorhabdonella
4 F. Pared de la lriga con textura reticular
anastomosada sobre la mitad posterior: Epiplocylis, Epiplocyloides, Epicancella, Cyttarocylis.
4 G. Lriga con textura reticular anastomosada y con ensanchamientos en los extremos
suboral y adoral: Ptychocylis.
4 H. Pared de la lriga con textura totalmente alveolada regular y hexagonal: Climacocylis,
Parafavella, Xystonella, Xystonellopsis.
ECOLOGA
Los tintnidos se encuentran ampliamente
distribuidos en todos los ambientes ocenicos
y en estuarios, existiendo registros incluso en
cuerpos de aguas continentales. La riqueza especfica se incrementa desde aguas nerticas
hacia aguas ocenicas aunque numricamente, la relacin es inversa: en aguas estuariales o
de escasa profundidad, donde dominan las especies con lrigas que aglutinan partculas, se
alcanzan niveles de abundancia del orden de
105 clulas por litro siendo mnimos en aguas
ocenicas, caracterizadas por la presencia de
especies con lrigas hialinas (las excepciones
son aquellos taxa que adhieren cocolitofridos).
Las especies ms tolerantes a las fluctuaciones
de salinidad y temperatura, suelen presentar
como respuesta a estas variaciones, un marcado polimorfismo intraespecifico. Los quistes se
registran en la columna de agua, pero sus mximas concentraciones se hallan en los sedimentos (Reid y John, 1981; Krisinic, 1987 a y b) y
durante el perodo invernal.
Debido a sus elevadas abundancia y tasa de
recambio, el rol ecolgico de los tintnidos en
los ambientes acuticos es destacado: 1) en las
tramas trficas, actuando como nexo entre los
PROTISTA
BIOESTRATIGRAFA
Las revisiones ms importantes sobre la eventual importancia de los tintnidos como herramienta paleontolgica son las de Remane (1969,
1971), quien centr sus investigaciones en los
calpionlidos, organismos extintos de posicin
sistemtica incierta pero que presentan una
notable similitud morfolgica con las lrigas
de los tintnidos. Sin embargo, dicha similitud
no es suficiente para relacionar filogenticamente ambos grupos, dado que la lriga de los
calpionlidos habra estado constituida por
calcita y no existen estudios sobre los posibles
mecanismos de mineralizacin de la quitina y
su eventual calcificacin postmortem. Por otra
parte, un grupo de microfsiles del Paleozoico,
ubicados con incertidumbre en el orden
Chitinozoa (Reid y John, 1981, 1983) es morfolgicamente semejante al de los quistes de los
tintnidos recientes, pudindose inferir que los
tintnidos podran ser los representantes actuales de un grupo que habra formado quistes
como parte de su ciclo de vida.
Los tintnidos presentan un tamao similar
al de otros microfsiles, como los foraminferos y radiolarios. Los foraminferos (bentnicos) se registran desde el Cambrico Temprano,
diversificndose en el Cmbrico Medio, mientras que los tintnidos y principalmente los
radiolarios, ambos exclusivamente planctnicos, son grupos ms conocidos a partir del Ordovcico, cuando ocurri su diversificacin
(Lipps, 1993). Su aplicacin en la bioestratigrafa se halla ms limitada que la de los foraminferos y radiolarios, posiblemente por presentar una lriga cuya estructura es menos
resistente que la de dichos microfsiles. No
obstante hay datos que indican la relacin de
los tintnidos del Cretcico con taxones actuales, principalmente con especies comprendi-
PROTISTA
143
PROTISTA
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144
PROTISTA
PORIFERA
7 PORIFERA
Marcelo G. Carrera
INTRODUCCIN
Las esponjas o porferos (Figura 7. 1) se encuentran entre los organismos multicelulares
ms simples. Llegaron a ser considerados por
algunos autores como formas de protozoarios
coloniales; otros en cambio, a partir de recientes investigaciones, reconocen en ellos rasgos
de los Eumetazoa. No obstante, se los sigue incluyendo en un subreino separado, el de los
Parazoa. Carecen de rganos, pero tienen un
tejido conjuntivo bien desarrollado, en el que
las clulas llevan a cabo variadas funciones.
Comparadas con las de los otros metazoos, sus
clulas muestran un alto grado de independencia que las asemeja, en algunos aspectos, a
colonias de protozoos.
Son exclusivamente acuticos y aunque se
encuentran en aguas continentales, predominan notoriamente las formas marinas. Incluyen organismos filtradores, bentnicos y
ssiles, que se alimentan haciendo pasar el agua
por los poros de su superficie (de ah el nombre
del phylum), conducindola por canales hacia
cavidades internas, en donde se alojan clulas
flageladas o coanocitos que se encargan de la
nutricin (Figura 7. 2). Posteriormente, el agua
es expelida por canales directamente hacia la
superficie externa de la esponja o a una cavidad central, el esponjocelo (o atrio) para luego
pasar al exterior.
El esqueleto de las esponjas comprende diversos materiales, desde fibras orgnicas de
colgeno o esponjina hasta elementos mineralizados o espculas de distinta composicin, y
esqueletos macizos calcreos de tipo coralino.
Estos dos ltimos casos son los que se encuentran mejor representados en el registro fsil.
En la actualidad habitan todos los mares, desde el polo hasta las reas tropicales y desde
reas continentales o plataformas someras
hasta profundidades abisales.
Adems de formar parte de estructuras arrecifales, una caracterstica importante de las
esponjas es que fueron fuente de slice biognica
MORFOLOGA GENERAL
Las esponjas tienen tamao muy variado, desde dimensiones cercanas al centmetro hasta
especies que exceden el metro de altura, exhibiendo formas de crecimiento erecto, ramoso,
laminar o tambin de domo. Son frecuentes los
colores vivos como el verde, anaranjado, amarillo, rojo y prpura, aunque tambin las hay
de colores menos llamativos como el marrn y
el blanco.
La estructura de los porferos es nica porque est construida en torno a un sistema de
canales de agua que se relaciona con su modo
de vida ssil y su fisiologa. La ms simple se
denomina asconoide, que es un trmino estructural y no taxonmico (Figura 7. 2). En
una esponja asconoide la superficie externa
est perforada por numerosos orificios denominados ostolos (poros inhalantes). Dichos poros desembocan en una cavidad interior, el esponjocelo tambin llamado atrio o
cavidad central, que a su vez desemboca en
una amplia abertura, conocida como sculo,
ubicada en el extremo superior de la misma. El
asconoide puede complicarse, las paredes del
esponjocelo se pliegan alojando a los coanocitos
y los canales inhalantes desembocan en cavidades menores que luego se comunican con la
cavidad central. Esta estructura se llama siconoide. En el tipo ms complejo, leuconoide, las
cavidades con coanocitos se pliegan formando
cmaras menores que se comunican con canales
inhalantes hacia el exterior y canales exhalantes
que llevan el agua hacia uno o varios sculos.
PORIFERA
147
PORIFERA
Figura 7. 1. A. esponjas del Mar de Weddell en la Antrtida; fotografa tomada a 150 metros de profundidad (escala 5 cm); B. Euplectella,
esponja hexactinlida que habita normalmente fondos marinos profundos, conocida como la canasta de Venus (escala 10 cm); C.
Poterion una enorme demosponja con forma de copa, leuconoide (escala 20 cm); D. Ceratoporella una esclerosponja (porfero con
esqueleto calcificado) de Jamaica. Ntese los poros con formas esteladas, salida del sistema de canales exhalantes (escala 10 cm)
(fotografas modificadas y compaginadas a partir de Ruppert y Barnes, 1996 y Hartman, 1986).
148
PORIFERA
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Figura 7. 2. Morfologa general y grados estructurales de las esponjas. En gris oscuro se marca la ubicacin de los coanocitos en cada
grado. Las flechas sealan el sentido de la corriente de agua. En detalle se muestra la pared de la esponja indicando la morfologa
general y estructura interna con las tres capas que la componen: pinacodermo, mesnquima y coanodermo (terminologa parcialmente
basada en Boury-Esnault y Rtzler, 1997).
ALIMENTACIN
La corriente de agua generada por los
coanocitos y por flujo inducido (ver Ecologa y
paleoecologa) lleva el oxgeno y el alimento a
las clulas y elimina sus deshechos. El alimento
comprende partculas orgnicas sumamente finas. En un 80% corresponde a materia orgnica
disuelta, el 20% restante est constituido por
bacterias, dinoflagelados y organismos planctnicos microscpicos. Los coanocitos captan
estas partculas a travs del collar de microve-
EPIBIOSIS
Los porferos carecen de sistema nervioso y
sus reacciones son bsicamente locales. Mu-
PORIFERA
149
PORIFERA
REPRODUCCIN Y DESARROLLO
En las esponjas la reproduccin asexual por
gemacin no es comn, aunque observada en
varias especies. Un proceso diferente a la gemacin es la formacin y liberacin de grupos
de clulas esenciales (gmulas), que luego tienen la capacidad de regenerar el individuo
adulto. Esto es comn en especies dulceacucolas o marinas de zonas fras donde, en las pocas invernales o de sequa, sobreviven a partir
de este proceso.
En la reproduccin sexual de las esponjas existen particularidades con respecto al resto de
los metazoos. Si bien gran parte de ellas son
hermafroditas, la produccin de vulos y espermatozoides no es sincrnica, lo que asegura la fertilizacin entre individuos distintos.
Los espermatozoides se originan a partir de
los coanocitos y los vulos de arqueocitos pero
en algunos casos, tambin de coanocitos. Los
espermatozoides salen de una esponja por
medio de la corriente exhalante y entran en
otras por las corrientes inhalantes. La fecundacin ocurre en el interior del individuo ya
que, con excepcin de una especie, los vulos
no son liberados. Este hecho es bastante distintivo, ya que la fertilizacin externa es muy
comn en el resto de los animales marinos.
En casi todas las esponjas, el desarrollo de la
fase larvaria tiene lugar dentro del cuerpo del
progenitor, aunque en algunas demosponjas los
vulos fecundados se liberan y el desarrollo
ocurre en el medio marino. Las larvas se encuentran generalmente en el estadio de
blstula. La mayora posee larva parenqumula, en la que las clulas flageladas cubren toda
la superficie externa y pueden contener espculas en su interior. Esta larva tiene una breve
existencia libre y nadadora. Algunas esponjas
calcreas y unas pocas demosponjas poseen
larva anfiblstula, la que es hueca y en uno de
sus hemisferios lleva pequeas clulas flagela-
150
PORIFERA
Figura 7. 3. Principales tipos de espculas diferenciadas en megaescleritos y microescleritos (modificado de Rigby y Stern, 1983).
Monaxonas: A. monoactinlidas o diactinlidas; B. heloclona; C.
monoclnida. Triaxonas: A. calcreas; B. hexactinlidas. Desmas:
A. triclnida; B. monoclnida; C. espculas tricranoclonas del
suborden Eutaxicladina.
SISTEMTICA
A partir de estudios recientes, las esponjas
son consideradas un grupo de metazoos monofilticos caracterizados por clulas
coanoflageladas o coanocitos (Mehl y Reiswig,
1991; Reitner, 1992; Debrenne y Reitner, 2001).
Aunque existen diferencias importantes entre
la sistemtica de las esponjas actuales y las fsiles, en ambas se reconoce la forma y composicin del esqueleto como los caracteres ms importantes. Entre las categoras superiores la clasificacin se basa mayormente en los tejidos
blandos (por ejemplo a nivel de subphylum),
por lo que en algunos casos se torna difcil establecer relaciones claras con las formas fsiles.
Las primeras esponjas fsiles se remontan
con seguridad al Proterozoico Tardo, donde
se registran formas con espculas hexactinlidas (Gehling y Rigby, 1996), aunque existen in-
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Figura 7. 4. Clasificacin de los porferos basada en los tipos de espculas y grados morfolgicos de las esponjas calcificadas
(modificado a partir de Wood, 1999).
Cuadro 7. 1. Sistemtica
del Phylum Porifera
CLASE DEMOSPONGIAE
Esponjas marinas y de agua dulce,
leuconoides; las formas vivientes tienen en su
mayora esqueletos compuestos por fibras de
esponjina (colgeno) o esponjina con espculas
silceas o incluso, pueden contener materiales
extraos o esqueletos completamente calcifi-
152
PORIFERA
cados. Los fsiles poseen esqueletos de espculas silceas o un esqueleto calcreo macizo. Las
espculas son de dos tipos: megaescleritos (forman la estructura del esqueleto) y microescleritos (de diminuto tamao, normalmente sin
registros entre las esponjas fsiles). Microescleritos aislados han sido descriptos en el Carbonfero de Uruguay (Kling y Reif, 1969) y el
Terciario de Ecuador (Robison y Haslett, 1995).
Los megaescleritos presentan formas desde
PORIFERA
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PORIFERA
SUBCLASE LITHISTIDA
Las espculas de estas esponjas muestran
poca similitud con los grupos actuales. Son espculas irregulares conocidas como desmas,
con nodos y ramificaciones (Figuras 7. 3 y 5)
que, sin embargo, exhiben un patrn general
de monaxona o triaxona lo que permite diferenciarlas en monoclnidas y triclnidas, respectivamente. Fueron muy importante en el
Paleozoico y Mesozoico, principalmente durante el Cretcico y representan a la mayor parte
del registro fsil. Cmbrico-Holoceno.
Las esponjas lithstidas comprenden varios
rdenes que se diferencian por la forma y unin
de las desmas; en su mayora tienen espculas
dendroclonas (con extremos ramificados) que
conforman desde esqueletos simples de monoclnidas y triclnidas (orden Orchocladina) a
esqueletos complejos con espculas irregulares (rizoclonas) (orden Spirosclerophorida,
suborden Rhizomorina, Figura 7. 5).
SUBCLASE TETRACTINOMORPHA
Esponjas anteriormente incluidas entre las
Lithistida, ahora ubicadas en esta subclase,
caracterizada por espculas desmas tetraxonas.
Entre los grupos ms importantes incluye a
los subrdenes Eutaxicladina con espculas tricranoclonas, variantes a partir de una espcula
triclnida (Figura 7. 3) y Megamorina, con espculas heloclonas y megaclonas, variantes a
partir de monoclnidas (Figuras 7. 3 y 6 H-K).
Ordovcico-Reciente.
En el Ordovcico de la Precordillera argentina,
particularmente en las calizas de la Formacin
San Juan, una gran abundancia y variedad de
lithstidos y tetractinomorfos formaron parte
importante de las comunidades marinas del
Ordovcico Temprano (Figura 7. 6). Hasta 1985
solo se conoca una especie descripta por Zittel
(1877), pero en la actualidad se reconocen alrededor de 30 especies, varios gneros nuevos y
una familia nueva del suborden Megamorina
(Carrera, 1996 a y b; Carrera, 2003 a).
SUBCLASE CLAVAXINELLIDA
Incluye esponjas con esqueletos compuestos
por fibras de espculas monaxonas (monoactinas o diactinas) que pueden estar dispuestas en
forma subparalela, divergente o irregular. Carecen de espculas microscleras. PrecmbricoHoloceno.
154
PORIFERA
Orden Protomonaxonida
Esqueletos con espculas silceas monaxonas.
Fueron importantes en el Cmbrico, especialmente en el Cmbrico Medio de la Lutita
Burguess de Canad (Rigby, 1986). Este orden
comprende a las esponjas perforantes, Clionidae, que horadan valvas o caparazones de
distintos organismos e incluso rocas, formando
canales irregulares en los que llegan a secretar
espculas. Perforaciones atribuidas a Clionidae
se hallan en ostreas del Terciario patagnico y
en sedimentos cuaternarios de la provincia de
Buenos Aires (Principi, 1915). ?Precmbrico,
Cmbrico-Holoceno.
Orden Keratosa
Esponjas sin esqueleto mineralizado, por lo
que su representacin paleontolgica es casi
nula, aunque se presentan en el Cmbrico de
Groenlandia y en la Lutita Burguess de Canad. Cmbrico-Holoceno.
Orden Choristida
Esponjas con espculas tetraxonas (no
lithstidas), algunas monaxonas, y pueden contener espculas irregulares y de forma serpenteante, llamadas ofirrabdos (ophirabds, Figura
7. 3) que recuerdan a las heloclonas de las Megamorina, por lo que se ha sugerido alguna
posible relacin filogentica entre ambos grupos. Sus representantes mesozoicos son escasos y algunos del Terciario llegan a la actualidad (Rigby y Stern, 1983; Rigby et al., 1993).
Jursico-Holoceno.
Orden Sphinctozoa
Esqueleto de estructura laminar con una serie de cmaras que pueden conectarse al exterior directamente por un sculo situado en la
parte superior o por poros laterales (Figura 7.
7). Vaceletia es uno de los gneros actuales que
muestran los coanocitos distribuidos en estas
cmaras. Cmbrico-Holoceno.
Antes del descubrimiento de las esclerosponjas o esponjas coralinas, las esfinctozoas e inozoas eran incluidas en el grupo de las Pharetronida, que comprendan a las esponjas con materiales calcreos macizos en sus esqueletos. Las
esfinctozoas constituyen un grado de organizacin dentro de las demosponjas, y algunos de
sus miembros corresponden a la clase
Calcarea (Vacelet, 1985 y Wood, 1990). Esfinctozoa fsiles en Amrica del Sur se conocen en
el Prmico de Venezuela (Rigby, 1984) y en el
Paleozoico Superior de Per, donde se citan a
Amblysiphonella y otras esfinctozoas y calcreas mesozoicas (Rauff, 1938; SenowbariDaryan, 1994).
PORIFERA
Figura 7. 6. Demosponjas de la Formacin San Juan en la Precordillera argentina. A. Archaeoscyphia, esponja con pronunciadas
anulaciones (escala 1 cm); B. Patellispongia, esponjas discoidales con forma de copa (escala 2 cm); C. Rhopalocoelia, esponja
cilndrica a veces digitada (escala 2 cm); D y E. secciones transversal y longitudinal respectivamente, mostrando columnas radiales de
espculas monaxonas unidas por dendroclonas (escala 1 mm), tpico patrn de la familia Anthaspidellidae de la subclase Lithistida, a
la que corresponden las esponjas anteriores; F. Lissocoelia tambin de la subclase Lithistida, es una esponja cilndrica de reducidas
dimensiones (escala 1 cm); G. detalle del ejemplar anterior mostrando la superficie externa con poros entre una red de espculas de
reducido tamao (escala 2 mm); H. Nexospongea, porfero discoidal nico representante de la familia Nexospongiidae del orden
Megamorina, exclusiva hasta el momento, de la Precordillera argentina; I. detalle del ejemplar anterior mostrando una malla irregular de
espculas heloclonas (escala 1 mm); J. corte transversal de Rugospongia tambin del orden Megamorina (escala 1 cm); K. detalle de la
estructura espicular que se concentra en columnas irregulares (escala 1 mm) (tomadas de Carrera, 2003 a).
vara levemente en los distintos grupos. A veces se vuelve ms compleja e irregular cuando
las lminas dejan de ser paralelas y los pilares
pueden cortarse entre s. La seccin tangencial
u horizontal es ms regular, mostrando las estructuras esteladas y la salida a manera de
nodos de los pilares.
Las espculas encontradas entre los esqueletos calcreos de los estromatopridos en su
mayora son silceas, por lo que gran parte de
ellos son considerados demosponjas. Aparentemente, el esqueleto primario estaba constituido por espculas que luego fueron englobadas por el material calcreo. La composicin
original de este esqueleto calcreo parece haber sido de aragonita.
La ubicacin taxonmica de los estromatopridos fue complicada hasta el descubrimiento de las esclerosponjas. Anteriormente eran
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PORIFERA
Figura 7. 7. Esponjas con esqueletos calcificados, actualmente consideradas como grados de organizacin dentro de las diferentes
clases. Se muestran en corte las estructuras internas: pilares y lminas en estromatopridos, tbulas en caettidos y la estructura
fibrosa o en cmaras que presentan las inozoas y esfinctozoas (figuras modificadas a partir de Wood, 1990).
156
PORIFERA
CLASE HEXACTINELLIDA
Porifera con una organizacin tisular muy
diferente a la de otras clases pues, al carecer de
pinacodermo todas las cavidades expuestas al
agua estn recubiertas por una membrana
reticular, el sincicio (syncytium) a travs de la
cual asoman largas espculas. Dicha membrana, dispuesta directamente sobre el mesnquima, forma las paredes de las cmaras flageladas. No hay coanocitos propiamente dichos,
las clulas flageladas surgen como nodos de la
membrana reticular (Figura 7. 9).
Espculas exclusivamente silceas, triaxonas,
hexactinas en ngulos rectos (Figuras 7. 3 y 5).
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CLASE CALCAREA
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Figura 7. 8. Esponjas (A-C) y receptacultidos (D-F). A. Larispongia esponja hexactinlida de la Puna argentina, de forma globosa y amplia
cavidad central (escala 1 cm); B. detalle de las espculas de Larispongia (escala 1 mm); C. espculas calcreas heteractnidas de
Chilcaia, una esponja discoidal de la Formacin San Juan en la Precordillera argentina (escala 1 mm); D. Fisherites (anteriormente
Receptaculites) de la Formacin San Juan con forma discoidal (escala 5 cm); E. Selenoides, un receptacultido con forma cnica de la
Formacin Las Aguaditas, Precordillera argentina (escala 1 cm); F. detalle del ejemplar anterior mostrando la estructura presente en
todos los receptacultidos: la doble pared unida por pequeos ejes o columnas (escala 1 mm) (tomados de Carrera, 2003 a).
Figura 7. 9. A. morfologa general y estructura interna de la pared de una esponja hexactinlida; B. detalle de un coanocito como parte
de la capa sincicial (A. tomado de Bergquist, 1978; B. modificado de Salomon y Barthel, 1990)
CLASE ARCHAEOCYATHA
Los arqueociatos son organismos calcreos restringidos al Cmbrico, usualmente reconocidos
por su forma de doble cono poroso (Figura 7. 10)
conformando una pared externa y otra interna,
normalmente unidas por tabiques verticales o
septos. Dicha estructura es la ms simple, pues
tambin existen formas con mayor complicacin,
desde cilndricas a discoidales o con paredes simples a muy complejas, lo que ha motivado que se
los divida en regulares e irregulares.
158
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Figura 7. 10. Arqueociatos. A-C. morfologa externa: A. ramosa, B. cono ensanchado, C. cono simple con detalle de la estructura interna;
D. diferencias estructurales de regulares e irregulares (modificado a partir de Wood, 1990).
una clase separada (Rowland, 2001). No obstante, su origen y afinidades con las clases restantes no son claros, debido a la particular construccin del esqueleto y la ausencia de espculas. Adems, algunos arqueociatos irregulares poseen grados estructurales esfinctozoa y estromatoprido,
lo que complica ms el panorama.
CLASE RECEPTACULITA
Los receptaculites son organismos marinos
con afinidades inciertas, relacionados inicialmente con los Porifera, que vivieron desde el
Ordovcico hasta el Devnico. El esqueleto
calcreo tiene una doble pared, la externa compuesta por placas hexagonales o rmbicas, de
las que parten hacia el interior ejes perpendiculares que se unen a la pared interna. Poseen formas aplanadas a cnicas, algunas incrustantes
e incluso digitadas (Figura 7. 8 D-F). La casi ausencia de poros los diferencia de los Porifera.
En la dcada de 1980 fueron incluidos entre
las algas calcreas (ver Carrera, 1991), aunque
ahora se los vuelve a relacionar con las esponjas teniendo en cuenta las afinidades con esclerosponjas. Sin embargo, la ausencia o escasez
de poros ya mencionada, dificulta una correcta ubicacin sistemtica.
Otros grupos que actualmente se incluyen en
los receptacultidos como los radiociatos, fueron antes considerados arqueociatos, lo que sugera alguna relacin entre ambos grupos. No
obstante, la microestructura del esqueleto de
los receptaculites no coincide con los arqueociatos y puede relacionarse tanto con la estructura observada en algas como tambin en algunas esfinctozoas, lo que muestra la dificultad en
la ubicacin taxonmica de este grupo.
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159
PORIFERA
El gnero Calathium, de forma cnica a aplanada, fue un activo participante de los arrecifes del Ordovcico Inferior. En la Precordillera
argentina los sedimentos calcreos ordovcicos
contienen a Calathium y Selenoides (Carrera,
1991) junto con Receptaculites camachoi (Nitecki
y Forney, 1978), actualmente incluido en el gnero Fisherites. En el Devnico de Bolivia
(Branisa, 1965) se reconoce a Receptaculites
bolivianus.
ECOLOGA Y PALEOECOLOGA
Las esponjas habitan los ms variados ambientes y su importancia como organismos
dominantes en distintas comunidades, por
ejemplo en las arrecifales, ha cobrado mayor
inters con la inclusin de las esclerosponjas.
Los porferos, en general, muestran grandes
rangos ecolgicos y adaptabilidad en los mares
modernos. Sin embargo, a niveles taxonmicos
menores (gneros, especies) exhiben lmites ms
definidos y concisos en trminos de temperatura, salinidad, corrientes y turbidez. Por ejemplo, es comn que las esponjas posean poca tolerancia a los ambientes con turbidez, no obstante, unas pocas especies pueden sobrevivir
en estos medios utilizando corrientes de flujo y
reflujo como mecanismos de limpieza.
Actualmente las esponjas calcreas habitan
en las plataformas someras y clidas, mientras que las demosponjas pueden igualmente
hallarse en medios ms profundos que son
compartidos por las hexactinlidas. Tambin
en el pasado geolgico las hexactinlidas ocu-
Figura 7. 11. Diferentes morfotipos de los porferos indicando el movimiento y sentido del flujo de agua filtrada por la esponja. Se
reconocen dos tipos principales: los que poseen cuerpo slido o relleno con los canales inhalantes y exhalantes paralelos con sculos
dispersos en la superficie (A y B) y aqullos con cuerpo ocupado principalmente por la cavidad central y con sculos en la parte superior
del cuerpo (C-F). La morfologa (G) puede tener caractersticas de uno u otro grupo segn se desarrolle o no la cavidad central (modificado
de Ruppert y Barnes, 1996).
160
PORIFERA
del Caribe se han encontrado hasta 50 individuos de diferentes organismos habitando tanto la superficie como el interior del porfero.
Una de las asociaciones de epibiontes sobre
esponjas ms antiguas registradas es la estudiada en el Ordovcico de la Precordillera de
San Juan (Carrera, 2000), donde especies de
equinodermos y briozoos son los principales
epizoos incrustantes (Figura 7. 12).
PORIFERA
las que predominan formas de paredes delgadas con races que evitan el hundimiento del
individuo en el sustrato.
Se han realizado experimentos trasladando
especies a distintos ambientes con resultados
que muestran una adaptacin rpida a las nuevas condiciones hidrodinmicas. Si bien el plan
estructural de la esponja no cambia demasiado, hay modificaciones importantes en la forma externa, tamao de los canales y por ejemplo, mayor rigidez con un cambio en el espesor
del esqueleto cuando es trasladada a sectores
ms turbulentos. Existen especies actuales que
poseen formas discoidales o incrustantes en
ambientes someros de aguas turbulentas, o
ramosas si se encuentran en lugares ms profundos o protegidos (Barthel, 1991). Aunque
ello no ocurre en todas las especies, muestra el
grado de plasticidad morfolgica que alcanza el
grupo. Estas caractersticas han sido utilizadas
en estudios paleoecolgicos con esponjas
ordovcicas de Argentina (Carrera, 1997 a, b y
c) y fueron comparados, a su vez, con otros
sedimentolgicos mostrando una importante
correspondencia, lo que permiti reconocer los
ambientes en que desarrollaron estas esponjas.
Por otra parte, las esponjas sirven de refugio
a una gran cantidad de organismos que viven
adheridos a las paredes de las mismas o entre
sus cavidades internas. En esponjas actuales
ARRECIFES DE ESPONJAS
Las esponjas han sido siempre participantes,
activos o accesorios, en la elaboracin de los
arrecifes, principalmente durante el Paleozoico y Mesozoico, aunque a partir del Jursico
entraron en competencia con los corales.
En cuanto a su mayor o menor contribucin
en dicha funcin, se puede distinguir a las esponjas con esqueletos de espculas y aquellas
calcreas macizas (esclerosponjas). Las primeras son normalmente constructores accesorios,
ya que en general estn acompaadas por otros
organismos (algas, bacterias) que componen la
estructura primaria. Las esponjas con espculas (demosponjas o calcreas), la mayora de
las veces favorecen la precipitacin de carbonato o atrapan partculas de fango que ayudan
a la construccin arrecifal. Las esclerosponjas,
Figura 7. 12. Reconstruccin de una comunidad de la Formacin San Juan (Ordovcico de la Precordillera argentina) donde dominan las
esponjas que son utilizadas por una importante variedad de organismos epibiontes: 1. Patellispongia (demosponja discoidal); 2.
Rhopalocoelia tenuis (demosponja cilndrica); 3. Rhopalocoelia clarkii (demosponja cilndrica a piriforme); 4. Archaeoscyphia (demosponja
cilndrica con anulaciones); 5. briozoo ramoso; 6. equinodermo; 7. trilobite; 8. braquipodo liberossil; 9. braquipodo pedunculado. La
reconstruccin incluye a un cefalpodo (nautiloideo) como depredador nectnico (modificado de Carrera, 2000).
PORIFERA
161
PORIFERA
Figura 7. 13. Reconstruccin de una comunidad arrecifal de la Formacin San Juan (Ordovcico de la Precordillera argentina) donde las
esponjas aprovechan el sustrato duro que ofrece la construccin arrecifal, en este caso debida a comunidades microbianas principalmente
cianobacterias: 1. cefalpodo (nautiloideo); 2. demosponjas cilndricas; 3. crinoideos; 4. Calathium (receptacultido); 5. Girvanella,
cianobacteria incrustante; 6. briozoo ramoso; 7. braquipodos; 8. comunidades microbianas; 9. trilobite (tomado de Caas y Carrera, 2003).
principalmente arqueociatos, estromatopridos y en menor medida las esfinctozoas, participan activamente como constructores primarios formando la estructura del arrecife.
Una de las principales adquisiciones de las
esclerosponjas, adems de sus formas adaptadas a dominar el sustrato y su mayor tamao,
es la condicin de organismos clonales. Este
trmino se aplica a todos aquellos tpicamente
coloniales (corales, briozoos) y a los que, si bien
no presentan unidades modulares propiamente dichas, poseen unidades funcionales separadas pero con interconexin celular. En el caso
de las esponjas, un sculo con su sistema de
canales es considerada la unidad funcional fundamental, una esponja con varios sculos puede ser considerada un organismo clonal. Esta
condicin habra facilitado tambin la adquisicin de fotosimbiontes (Wood, 1999).
En forma segura ya desde el Cmbrico, los
principales constructores arrecifales estn representados por esponjas a partir de la aparicin de los arqueociatos. Estas formas dominan las comunidades en aguas someras en casi
todos los continentes durante el Cmbrico, solo
equiparadas en esta funcin por comunidades
microbianas.
A partir del Ordovcico y luego de la extincin de los arqueociatos, las esponjas con esqueleto de espculas comparten el rol constructor con comunidades microbianas y algas. Un
ejemplo de estas construcciones se encuentra
en el Ordovcico Inferior de la Precordillera de
San Juan (Figura 7. 13). Las primeras demosponjas son parcialmente relevadas de los men-
162
PORIFERA
cionados ambientes por un grupo de esclerosponjas, los estromatopridos, que fueron los
organismos dominantes de las construcciones
arrecifales durante fines del Ordovcico, Silrico
y Devnico formando grandes arrecifes, principalmente en este ltimo perodo, comparables
a la actual Gran Barrera Australiana.
Con la extincin masiva del Devnico Tardo,
dichos organismos resultaron diezmados y ya
no volvieron a participar en las construcciones arrecifales, con unas pocas excepciones en
el Mesozoico. A finales del Paleozoico solo las
esfinctozoas participan en arrecifes de aguas
someras, donde se destaca el famoso arrecife
Capitn en el Prmico de Texas.
En el Mesozoico las esponjas se ven parcialmente relegadas de estos ambientes por la aparicin de los corales escleractinios. No obstante, participan en montculos arrecifales de
aguas algo ms profundas, o como constructores secundarios en los arrecifes dominados por
los corales. Incluso algunas esponjas con espculas han dominado pequeos arrecifes en el
Jursico de Francia (Palmer y Frsich, 1981),
donde demosponjas discoidales a incrustantes son los principales constructores. Tambin
en el Jursico de Alemania (Flgel y Steiger,
1981) algunas demosponjas y hexactinlidas
participan como accesorios en la construccin
arrecifal, en la que predominan las algas calcreas. Aunque las esponjas son abundantes
localmente en el Cretcico y Terciario, no parecen estar relacionadas con los ambientes arrecifales, dominados principalmente por corales
escleractinios y algas calcreas.
BIOGEOGRAFA Y
PALEOBIOGEOGRAFA
La distribucin biogeogrfica de las esponjas
muestra una clara diferenciacin a nivel de clases, con las calcreas en ambientes tropicales,
PORIFERA
Figura 7. 14. Distribucin actual de las Demospongiae. Los nmeros indican cantidad de gneros. La mxima riqueza se muestra en negro
y la mnima en blanco (modificado a partir de van Soest, 1994).
PORIFERA
163
PORIFERA
tro fsil. Un intento de anlisis para el Ordovcico (Carrera y Rigby, 1999) incluye la importante fauna de porferos de la Precordillera argentina. Este anlisis y el esquema biogeogrfico propuesto pueden extenderse a grandes
rasgos al Paleozoico Inferior, donde se reconocen: una fauna Pacfica compuesta por asociaciones del oeste norteamericano y Australia, y
otra fauna relacionada al antiguo ocano Iapetus constituida por asociaciones del este norteamericano, Bltica, la Precordillera argentina y el sur de China (Figura 7. 15).
BIOESTRATIGRAFA
Los porferos no son, en general, buenos indicadores bioestratigrficos. Las especies tienen
normalmente rangos estratigrficos grandes
y se encuentran restringidas geogrficamente.
Los gneros son claramente longevos con algunos ejemplos que sobrepasan la duracin de
Figura 7. 15. Proyeccin polar mostrando la distribucin de la fauna de esponjas en el Ordovcico. Se indica la distribucin de las
asociaciones de porferos ms importantes y se distingue, en base a la composicin genrica, dos asociaciones principales: la Fauna
Atlntica, representada por asociaciones ligadas al antiguo ocano Iapetus en la que se incluye a las esponjas de la Precordillera
argentina, y la Fauna Pacfica que comprende principalmente las asociaciones del oeste de Laurentia y Australia (basado en Carrera y
Rigby, 1999).
164
PORIFERA
ORIGEN Y EVOLUCIN
En los ltimos aos se han realizado importantes avances sobre el origen y relaciones filogenticas del phylum Porifera, actualmente
considerado un grupo monofiltico caracterizado por clulas coanoflageladas (coanocitos).
Recientes estudios y hallazgos muestran que
las esponjas se originaron en el Proterozoico, a
partir de un agregado coanoflagelado estrechamente relacionado con comunidades microbianas (Debrenne y Reitner, 2001). Los fsiles ms
antiguos, claramente reconocidos, provienen
de rocas de fines del Precmbrico de China (Li
et al., 1998) y de la fauna de Ediacara (Figura 7.
PORIFERA
Figura 7. 16. A. reconstruccin de una esponja hexactinlida del Neoproterozico de Australia (Ediacara); B. reconstrucciones de las
esponjas del Cmbrico de la Lutita Burguess de Canad (A. segn Gehling y Rigby, 1996; B. modificadas a partir de Rigby, 1986).
PORIFERA
165
PORIFERA
Las esponjas poseen casi todos los componentes de la matriz extracelular de los eumetazoos
y tambin, el sistema de reconocimiento y adhesin celular responsable de la unin de las clulas entre s y con la matriz extracelular
(Bergquist, 1978; Morris, 1993). Aunque tienen
un complejo sistema conectivo en paredes que
dividen compartimentos, no pueden sellar y
separar espacios internos como el epitelio de
los eumetazoa y los contactos y uniones entre
las clulas son transitorios, en comparacin
con los del resto de los organismos pluricelulares. En este sentido, es lgico separar a las
esponjas de los eumetazoos, pero parece ser
innegable su origen comn. Otros anlisis, que
permiten reconocer esta relacin, incluyen los
estudios sobre las cavidades celmicas de muchos metazoos. Las mismas se encuentran
recubiertas por una variedad de clulas, la mayora con un flagelo simple rodeado de un collar de microvellosidades similar a las clulas
flageladas de porferos, cnidarios y otros
metazoos. Estas clulas son consideradas como
un carcter que une a todos los organismos pluricelulares y la evidencia de que stos se han
originado a partir de colonias de coanoflagelados (Dewel, 2000).
Un nmero importante de anlisis con ADN
y ARN indica que las esponjas constituyen el
grupo ms prximo a los ctenforos, y ambos
representaran el grupo hermano de los cnidarios (Figura 7. 17). Estos anlisis sealan que
las esponjas calcreas seran las ms prximas
a los ctenforos, aunque algunos autores consideran a las hexactinlidas un grupo basal de
calcreas + demosponjas y a stas como el grupo prximo a los ctenforos y cnidarios. Algunos estudios muestran que las larvas de las
calcreas poseen races y flagelos similares a
los de las larvas de los eumetazoos y que se-
Figura 7. 17. Origen y relaciones filogenticas de los porferos (modificado de Dewel, 2000).
166
PORIFERA
PORIFERA
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PORIFERA
167
CNIDARIA
8 CNIDARIA
Mauricio O. Zamponi
INTRODUCCIN
Los cnidarios constituyen un phylum bien
definido que comprende alrededor de 11000
especies vivientes y ocupan el ambiente acutico, principalmente los hbitats marinos. Los
registros fsiles ms antiguos datan del Precmbrico Tardo.
Son organismos eumetazoos que Hyman
(1940) define con un grado de construccin
tisular. Esta frase sugiere relativo primitivismo, significando que funcional y morfolgicamente hay clulas especializadas agrupadas en tejidos reconocibles, los cuales llevan a cabo variadas funciones pero no se integran en rganos. El mismo autor establece
la distincin histolgica entre diploblstico
y triploblstico, considerando que la capa de
tejido conectivo que yace entre los epitelios
externo e interno de los cnidarios es equivalente al mesodermo de los animales superiores, excepto para los cnidarios de la clase
Hydrozoa. Fautin (1992) considera que son
organismos triploblsticos (incluyendo a los
hidrozoos), por el hecho que los procesos
embriolgicos en los que se forman las capas
del cuerpo, resultan iguales a los de los otros
animales y la capa central puede ser ms o
menos desarrollada. Las dos capas epiteliales
han sido conocidas como ectodermo y endodermo hasta que Hyman (1940) recomienda
reemplazar esa denominacin por los trminos epidermis y gastrodermis respectivamente, sobre la base que los primeros son vocablos embriolgicos. Posteriormente Hyman
(1967) refuta su propia posicin y reconoce que
los trminos ectodermo y endodermo fueron
acuados para indicar las hojas que constituyen las paredes del cuerpo de los cnidarios.
Fautin (en Fautin y Mariscal, 1991) enfatiza y
considera que deben usarse estos dos ltimos
trminos teniendo en cuenta los antecedentes
histricos. Los cambios en el uso resultan de
la Teora de la Recapitulacin, en la cual la
CNIDARIA
171
CNIDARIA
172
IMPORTANCIA ACTUAL
Los cnidarios al estar en la base troncal de los
eumatozoos constituyen un grupo similar a un
laboratorio de experimentacin, donde la Naturaleza ha ensayado el empleo de diferentes
modelos de estructuracin y funcionamiento,
para luego perfeccionar aqullos ms exitosos
en los restantes phyla de la escala evolutiva.
En la actualidad son intensamente estudiados en todo el mundo y, a raz de estas investigaciones, se conoce la funcin que cumplen en
la economa del mar y su empleo en el campo
biotecnolgico. Tienen gran importancia debido a diversos factores, tales como los mltiples ciclos vitales que presentan y los variados
aspectos de su ecologa, entre stos cobran importancia sus estrategias reproductivas que les
permiten habitar diversos tipos de sustratos,
incluyendo otros organismos, as como sus relaciones interespecficas con otros grupos de
invertebrados y vertebrados. Muchos cnidarios son los organismos dominantes, en especial en las comunidades de aguas templadas;
por ejemplo las anmonas de mar, si bien no
estructuran fsicamente las comunidades que
ocupan como lo hacen los corales hermatpicos, pueden condicionar a las mismas en las
que muchos taxa viven asociados. Ciertos octocorales son los organismos dominantes en
las comunidades rocosas submareales.
Los hidroplipos no tienen gran incidencia
econmica; a pesar de todo, ciertas especies
juegan un papel nefasto como predadoras en
la crianza de crustceos y otras compiten por
la alimentacin. Algunos son predadores de
peces, principalmente de sus alevinos, en cambio las hidromedusas constituyen un grupo
importante de inters no despreciable para el
hombre; en efecto, muchas de ellas son
predadoras activas de larvas de peces y de los
mismos peces. Algunas tienen importancia
considerable como competidoras en la economa de la fauna pelgica, fuente de energa de
la mayora de los peces.
Las concentraciones elevadas de medusas en
ciertas regiones del mar pueden desviar a los
peces de sus rutas migratorias normales, implicando perturbaciones que llegan a provocar la mortalidad de los mismos.
Las medusas se mueven en determinados rangos de temperatura y salinidad lo que determina su condicin de indicadores biolgicos,
de ah la importancia de las mismas en la Oceanografa Biolgica ya que conociendo las diferentes especies, se puede diagnosticar a priori el
tipo de corriente marina y la calidad de sus
aguas. La importancia de las aguas vivas no
CNIDARIA
solo radica en el papel ecolgico que desempean, sino que en los ltimos aos tambin han
sido considerados animales de experimentacin en la carrera espacial. En tal sentido, la
experiencia espacial biomdica realizada en
1991 por los cientficos de Cabo Caaveral, de
transportar 2400 medusas a bordo del transbordador Columbia es un ejemplo. Dichos animales, junto con 20 ratas, fueron transferidos
al mdulo espacial Spacelab despus que el
transbordador alcanz su rbita. El empleo de
las pequeas medusas se debe al hecho que estos animales poseen una red nerviosa de
estructuracin muy simple, por lo que conocer
las respuestas de este tipo de sistema nervioso
permitir profundizar el conocimiento y comprensin de otros sistemas nerviosos de alta
complejidad, como el del hombre.
Muchas medusas (aguas vivas) tienen una
merecida mala reputacin como organismo
ponzooso, ya que hubo aproximadamente 100
muertes debido a la accin urticante de la especie Chironex fleckeri durante los pasados 100
aos en las aguas del norte de Australia. Las
alteraciones por el incremento de medusas del
gnero Chrysaora en la baha de Chesapeake, en
la dcada de 1960, oblig al Congreso de los
Estados Unidos de Amrica a adoptar el Protocolo de las Aguas Vivas donde se establecan las normas para la regulacin de las poblaciones de este tipo de medusa; los resultados obtenidos de dicho protocolo generaron
muchos nuevos conocimientos sobre la biologa de las mismas. Las toxinas extradas de los
cnidocistos de aguas vivas de los gneros
Chironex y Chrysaora producen una poderosa
contraccin en la musculatura esqueltica, respiratoria y lisa, motivando parlisis que en
escasos segundos originan la muerte; de ah
entonces que pases ribereos arbitren polticas sanitarias para la prevencin de prdidas
humanas y econmicas.
Hay muchas otras reas donde las actividades del hombre impactan en los cnidarios y
estos sobre aqul; en algunos casos ambos experimentan consecuencias como las del 8 de
diciembre de 1999 en el norte de Filipinas cuando colaps la central elctrica. Alta concentracin de aguas vivas taponaron los sistemas de
enfriamiento del agua, cerrando y bloqueando
una inmensa rea de la que fueron removidos
50 carradas de irritados cnidarios de los obstaculizados conductos. Dicha situacin oblig
al Presidente Estrada a concurrir a la televisin para explicar a la poblacin, que el corte
de energa no haba sido realizado por un golpe de estado ni representaba un intento de desestabilizacin del gobierno.
Unidos ha lanzado un programa muy agresivo con el fin de recolectar y examinar miles de
organismos marinos como los cnidarios gorgonceos, entre otros. El hallazgo en estos ltimos de sustancias antitumorales abriran nuevas esperanzas en la lucha contra enfermedades terminales.
Es evidente que una de las ramas de la tecnologa como la Farmacologa Marina, tambin
ha puesto sus miras en este grupo zoolgico.
Esta disciplina ha registrado en menos de 10
aos, la existencia de Zn, Cu y Ca en los
cnidocistos de ciertas anmonas y quizs, algunos de estos elementos estn asociados a actividades hemorrgicas y proteolticas de determinadas enzimas.
CNIDARIA
En base a registros previos, las altas concentraciones de medusas en las aguas costeras interiores de determinadas zonas pueden indicar la inminencia de un terremoto. Efectivamente, la noche despus del corte de electricidad tuvo lugar el terremoto de intensidad 6.8
en la escala Richter.
Un problema que no debe ser subestimado es
el valor de los Cnidaria como potenciales fuentes de biofrmacos. Muchos corales blandos
producen agentes antifouling o antibiticos, los
cuales son de inters para las compaas qumicas. Por ejemplo, un gorgonceo de la regin
caribea produce un compuesto que reduce la
inflamacin de la piel y est indicado con fines
cosmticos.
Al abordar las formas coralinas no se deben
dejar de mencionar dos hechos fundamentales
para la poca actual y que traen aparejadas
tantas influencias econmicas: 1) a travs del
tiempo los corales han contribuido en la construccin de arrecifes coralgenos, hoy considerados sitios altamente favorables de acumulacin de petrleo; 2) tambin han centrado su
atencin en los corales, las nuevas tecnologas
reparadoras mediante el implante de prtesis
biodegradables. Estas prtesis desaparecen del
organismo en el momento en que las clulas
humanas reconstituyen el rgano perdido. Segn Coperas (1992) muchas de estas prtesis
estn fabricadas a base de coral por tener una
estructura y composicin qumica similar a la
del hueso. Para Patat, impulsor de la ciruga
ecolgica, no todos los corales sirven para la
fabricacin de prtesis, hasta ahora solo 5 especies, de 2500 catalogadas por los zologos
marinos, han sido seleccionadas por sus caractersticas biomecnicas muy prximas al
tejido seo. Segn el mismo investigador, pareciera que los corales procedentes de los mares del sur son los ms apropiados.
Las anmonas de mar producen un alto rango de toxinas de uso teraputico, algunas de
las cuales tienen efecto especfico sobre los canales neuronales de sodio y potasio, por lo que
son de considerable inters a los neurobilogos. Beeton et al. (2001) describen el uso de un
compuesto (Sh K) derivado de la toxina de una
anmona del Caribe que tiene utilidad para el
tratamiento de esclerosis mltiple. En este aspecto, es interesante mencionar el caso de diversas especies de anmonas que se emplean
en ciertos ensayos con clulas humanas para
prolongar la juventud. Algunas de ellas no
muestran signos de envejecimiento y jams
pierden su colorido y belleza natural.
En busca de nuevos agentes teraputicos, el
Instituto Nacional del Cncer en los Estados
IMPORTANCIA PALEONTOLGICA
El Precmbrico estuvo dominado en toda su
extensin por organismos procariotas autotrficos, particularmente bacterias formadoras de
arrecifes y algas, que alcanzaron una razonable diversidad. Dichos organismos comenzaron a declinar en su abundancia hace aproximadamente unos 800 m.a. y fueron confinados
a zonas intermareales y submareales de ambientes osmticamente dificultosos; recin en
el Vndico (650-545 m.a.) del Precmbrico Superior, hay claras evidencias paleontolgicas
de organismos metazoos. Esos animales estn
relativamente dispersos en rocas de aquella
antigedad y provienen de Asia, frica, Europa y Amrica del Norte, pero particularmente
es en el sur de Australia donde importantes
restos fueron encontrados en las montaas
Ediacara. En Amrica del Sur se hallan pocos
conocidos.
La fauna de Ediacara tiene una antigedad
aproximada de 650 m.a. y fue descubierta en
1946, pero hace solamente tres dcadas que ha
comenzado a ser investigada. En consecuencia, muchos hallazgos an esperan para una
completa descripcin, sin embargo los yacimientos del Vndico revelan algunas caractersticas sorprendentes, tales como presentar
poca similitud con la fauna del Cmbrico que
le sucedi 100 millones de aos despus.
Los yacimientos de Ediacara estn dominados por formas semejantes a cnidarios,
anlidos y quizs a algunos artrpodos; todos
ellos filtradores, detritvoros y pocos o ningn
predador ocupando los niveles altos de la cadena trfica. La gran diversidad de esta fauna
muestra claramente que no constituyen los
primeros metazoos, aunque ellos son el primer
buen punto de vista disponible para estable-
CNIDARIA
173
CNIDARIA
174
CNIDARIA
BIOLUMINISCENCIA
La bioluminiscencia es un fenmeno bien conocido entre los cnidarios y una proporcin
sustancial de la luz del mar proviene de este
grupo.
Las clulas luminiscentes denominadas
fotocistos (10-20 m de dimetro) son de origen endodrmico y ectodrmico, y se localizan
adyacentes a la mesoglea con proyecciones
citoplasmticas (20 m de longitud) que se extienden al celentern. En aos recientes dos
aparentes sistemas distintos de bioluminiscencia han sido aislados de dos diferentes grupos
de cnidarios: a) sistema Renilla y b) sistema
Aequorea. En el primero hay un sustrato (iones
So4 =) inactivado que se activa enzimticamente
y luego por accin de una segunda enzima, es
oxidado con emisin de luz, mientras que en el
otro sistema se produce la activacin de una
CNIDARIA
Figura 8. 1. A. detalle de un nematocisto con la cpsula (c) y el mechn (= filamento) (m); B y C. vista general de un nematocisto
desenvaginado o sea, expulsado de la cpsula (c). Se observa al mechn (m) integrado por la armadura principal (ap) o parte basal del
mechn, unida a la cpsula, y el filamento distal (fd), con espinas (e); D. vista de un tipo de nematocisto, denominado estenotele, el
filamento desenvaginado, el mechn (m), el estilete (es) y la parte distal o lamela (1).
lidad, la luminiscencia alcanza un nivel mximo de respuesta la cual es seguida por una reduccin gradual de intensidad; 3) la forma de
la onda de cada flash luminiscente es similar
en varios cnidarios, aunque la duracin vara
considerablemente de un organismo a otro; 4)
la mayora de los flashes tienen una duracin
total de menos de un segundo.
A modo de ejemplo, la distribucin de los
fotocistos en varios grupos de cnidarios puede
sumariarse como se muestra en el Cuadro 8.1.
TIPOS MORFOLGICOS
Los cnidarios son frecuentemente polimrficos con dos principales formas: una bentnica,
fija que constituye el plipo y otra nadadora,
libre y planctnica que se denomina medusa.
El predominio de una u otra depende del
subphylum considerado. En las formas plipos
CNIDARIA
175
CNIDARIA
se deben distinguir dos tipos, aqul que corresponde al subphylum Medusozoa y el que pertenece al subphylum Anthozoaria. El primero
puede ser solitario o formar parte de una colonia (Figura 8. 2); est constituido por un hipostoma que rodea la boca, un ciclo de tentculos,
una columna o cuerpo (= regin gstrica) y un
pednculo o base. En las formas solitarias hay
una zona basal en el extremo aboral y tentculos adicionales pueden hallarse distribuidos en
ciclos o bien estar dispersos sobre el hipostoma. Las formas coloniales pierden la zona
basal y en su lugar aparece un estoln que se
desarrolla desde la base y forma una red denominada hidrorhiza; en algunas formas el hipostoma y los tentculos constituyen el hidrante que es una unidad claramente demarcada a
partir del eje de la colonia. La superficie externa de los plipos est cubierta de un
polisacrido o glicogenol que algunos denominan cutcula; el estoln, el eje y los hidrantes de
176
CNIDARIA
CNIDARIA
Figura 8. 3. Plipo del subphylum Anthozoaria (modificado de Fautin y Mariscal, 1991).
sitan de a pares y cada uno posee en sus laterales el ya mencionado msculo retractor; los
pares de mesenterios se disponen en ciclos y el
nmero de estos indica el grado de desarrollo
del organismo.
Cada mesenterio es una proyeccin interna a
partir de la mesoglea de la pared del cuerpo,
por lo tanto el endodermo cubre su superficie.
En ciertas regiones dicha superficie se diferencia en reas relacionadas con la reproduccin,
digestin y circulacin del agua.
En algunos plipos el mesenterio posee una
porcin terminal libre denominada acontia,
que se caracteriza por poseer extraordinaria
cantidad de nematocistos.
La forma medusa es exclusiva del subphylum
Medusozoa; en este punto hay que distinguir
dos tipos de medusa, aquella que corresponde
a la clase Hydrozoa y la perteneciente a la clase Scyphozoa. Las primeras son tambin denominadas medusas craspdotas por la presencia de un velo (msculo que ocupa el borde
umbrelar y sirve para la natacin) o polimedusas, por representar la etapa sexual de una
alternancia de generaciones con plipos
asexuados. Poseen simetra radial de carcter
tetrmero. En su forma tpica presentan un
cuerpo cncavo-convexo (umbrela) con una superficie externa o exumbrela y otra interna o
subumbrela, que adopta la forma de campana,
CNIDARIA
177
CNIDARIA
Figura 8. 4. Detalle morfolgico de una medusa de la clase Hydrozoa. A. vista oral; B. vista lateral (modificado de Ramirez y Zamponi, 1981).
178
CNIDARIA
CNIDARIA
Figura 8. 5. Medusas de la clase Scyphozoa. A. vista oral: bo. brazos orales, tm. tentculos marginales, cr. canal radial; B. vista aboral:
cc. canal centrpeto (modificado de Mianzan, 1989).
ALIMENTACIN
En la mayor parte de los plipos del
subphylum Medusozoa, las presas son captu-
radas por el contacto accidental con los tentculos extendidos en el perodo de reposo; al
primer contacto los cnidocistos de la zona son
evaginados y contribuyen a paralizar y sostener la presa. Los tentculos reaccionan en conjunto rodeando la presa y acercndola al hipostoma, luego sta desciende a la cavidad
gstrica donde ser digerida. En las especies
polimrficas puede existir o no una pequea
coordinacin en la reaccin de los plipos
gastrozoides y dactilozoides en el momento de
la captura, como fuera observado por Kruijf
(1977) para el gnero Millepora, mientras que en
Stylaster no se nota igual comportamiento. Los
hidroplipos son esencialmente carnvoros y
se nutren principalmente de presas vivas, a
excepcin de aquellas formas como Corymorpha
y Euphysora que ingieren los detritos que cubren los fondos donde viven. En aguas agitadas dichas formas exhiben un comportamiento nutritivo similar al descripto anteriormente, pero en aguas calmas presentan una reaccin particular: el hidrocaulo o eje principal
del plipo, se pliega mientras que la boca y sus
tentculos se fijan distalmente al fango, luego
el hidrocaulo se endereza y el material nutritivo adherido a los tentculos es conducido a la
boca.
El rgimen alimentario de los hidroplipos es
muy variado, mientras que las formas marinas se alimentan principalmente de pequeos
crustceos, poliquetos, nematodes, moluscos y
larvas de estos grupos, tambin pueden consumir bacterias y protozoarios; las formas de
agua dulce o salobre lo hacen de algas, bacte-
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REPRODUCCIN
Campbell (1974) establece que la reproduccin de los cnidarios provee algunos de los ms
significantes fenmenos para entender la evolucin y funcin de la propagacin sexual y
asexual.
Las gnadas de los cnidarios son primordiales y el desarrollo embrionario es prototpico.
Figura 8. 7. Esquema de los posibles ciclos de vida entre generaciones asexuales y sexuales (modificado de Campbell, 1974).
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los bordes del plipo en las formas solitarias. En medusas los brotes se originan en el
manubrio, margen umbrelar o bulbos
tentaculares.
MEDUSOZOA
El exoesqueleto de los hidroplipos se denomina perisarco (Figura 8. 2), es secretado por el
ectodermo y est desigualmente desarrollado
en los diversos grupos; tiene la funcin de proteger y dar soporte al endoesqueleto hidrosttico e introduce una barrera de proteccin
entre el animal y el medio ambiente. El
perisarco forma una capa continua a lo largo
del estoln de todos los hidroides coloniales a
excepcin de ciertas formas epizoicas, parsitas o libres, y en los Hydrozoa no sobrepasa
el nivel de la base de los hidrantes, ya que
estos estn recubiertos a menudo, de un
periderma mucoproteico, que abraza ntimamente a la pared del hidrante.
Los principales componentes del perisarco
son capas de polisacridos (quitina) y protenas (quinona) endurecidas por el Co3Ca; no se
conoce la identidad de los componentes
proteicos.
El perisarco est relacionado, en la fijacin del
plipo, al sustrato mediante estructuras especficas, y esa adhesin puede producirse por
secreciones de mucus o mediante estructuras
similares al perisarco.
Los plipos son fijados a sus sustratos por:
a. secreciones de un disco o botn pedal; ejemplo: Hydra, Protohydra, Moerisia.
b. vaina gelatinosa; ejemplo: Acaulis.
c. filamentos de anclaje; ejemplo: Euphysa,
Corymorpha y Tubulariidae solitarios.
Existen otros tipos de esqueleto, como en las
familias Milleporidae y Stylasteridae, donde
las colonias estn sostenidas por un esqueleto
impregnado de carbonato; la superficie del
mismo est recubierta por un ectodermo comn a la colonia y presenta poros que corresponden a los diferentes zooides o plipos que
lo integran. Hay poros de gran tamao, conocidos como gastroporos, que contienen a los
gastrozooides y poros ms tenues, llamados
dactiloporos, donde se ubican los dactilozooides; todos los plipos de una misma colonia
estn reunidos a travs de un complejo sistema de canales de cenozarco que recorre el
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ANTHOZOARIA
La mayora de los octocorales poseen
escleritos o espculas (Figura 8. 8) que constituyen pequeos depsitos calcreos, de forma
variable, embebidos en el tejido; en los rdenes Pennatulacea y Gorgonacea, dichos depsitos estn apoyados en un eje axial interno o
axis de sustancia crnea o calcrea. Esos ejes
constituyen procesos de orientacin vertical
cuyo extremo superior es dilatado y grande,
mientras que el basal es pequeo; dichos procesos estn unidos a un sistema laberntico de
membranas verticales y tambin por un
diafragma horizontal.
Las espculas, que son intracelulares, descansan en el cennquima y se originan a partir de
clulas especiales denominadas escleroblastos;
stas emigran del ectodermo a la mesoglea. El
propio escleroblasto es una clula intersticial
pequea, redondeada y granulosa que, vista al
microscopio electrnico, aparenta una clula
mesenquimatosa; originalmente se sita en la
base de las clulas ectodrmicas de la colonia.
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SISTEMTICA
Existen diversos criterios y opiniones en lo
referente al ordenamiento sistemtico del
phylum Cnidaria, y esa diversificacin depende del peso que los autores asignan a las diferentes caractersticas anatmicas. Werner
(1973), reconoce 5 clases de cnidarios: Anthozoa, Conulata, Cubozoa, Hydrozoa y Scyphozoa; mientras que Salvini-Plawen (1978) reagrupa las 4 ltimas clases en la superclase
Tesserazoa debido a que las mismas poseen simetra tetrarradial opuesta a la Anthozoa donde hay una clara simetra bilateral.
Petersen (1979) considera que los conceptos
de Werner son a la hora actual los ms lgicos,
y propone una subdivisin de los cnidarios en
2 subphyla: Anthozoa, nicamente representado por la fase plipo, jams medusa, y
Medusozoa o medusa reducida o libre que es el
individuo adulto y sexuado, mientras que el
plipo correspondiente representa la etapa
larval. Bouillon (1993) adopta esta posicin, sin
embargo, prefiere conservar el nombre Anthozoa para designar a la clase y propone en su
lugar el trmino Anthozoaria para el nuevo
subphylum correspondiente.
En base a lo antedicho y teniendo en cuenta los
diferentes criterios, se han unificado las opiniones considerando a los autores citados y los conceptos de Manuel (1981), Hill (1981), Bouillon
(1985), Semenoff-Tian-Chamsky (1987), Lafuste
(1987), Cornelius (1995), Bouillon y Boero (2000)
y aquellos otros que han empleado esquemas
clasificatorios como Zamponi (1991 a, b) y
Mianzan y Cornelius (1999), para adoptar la sistemtica que se expone en el Cuadro 8. 2.
No se incluyen en esta clasificacin los rdenes Stauromedusae, Telestacea, Ceriantharia,
Corallimorpharia, Zoanthiniaria, por aparecer sus primeros registros en el Holoceno.
PHYLUM CNIDARIA
Eumetazoos acuticos, principalmente marinos, de cuerpo blando constituido por dos capas de tejido (epidermis y gastrodermis) que
no constituyen rganos, y limitan una cavidad interior (celentern), mayormente con funciones digestivas, que puede hallarse dividida
radialmente por tabiques o mesenterios. Simetra radial o radiobilateral. Muchos con un
exoesqueleto calcreo fijo al sustrato, pero tambin existen formas libres y nadadoras. Boca
rodeada por tentculos, largos y huecos, dispuestos en uno o ms ciclos, provistos de clulas urticantes o nematocistos. Dimorfismo representado por las formas plipo (fija, asexual),
y medusa (libre, nadadora y sexual). Precmbrico Tardo-Holoceno.
SUBPHYLUM MEDUSOZOA
Cnidarios que presentan fundamentalmente una fase medusa correspondiente al estadio adulto que es sexuado y una fase plipo
que representa el estadio larval, segn algunos autores. A veces estn reducidos exclusivamente a la fase medusa o a la fase plipo.
Los plipos carecen de actinofaringe, tienen
una cavidad digestiva tabicada por un par de
septos y cuatro bolsillos gstricos, con o sin
tentculos. Las medusas nacen a partir de un
plipo por metamorfosis directa (Cubozoa),
por estrobilizacin (Scyphozoa) o por
brotacin (Hydrozoa).
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CLASE PROTOMEDUSAE
Cnidarios primitivos, altamente variables,
con un cuerpo engrosado en bolsillos radiales
divididos por profundos canales, comnmente con lbulos suplementarios intercalados
entre los principales. Los rganos sensoriales
marginales y los tentculos estn ausentes; el
estmago es central, aboral y discoidal originando canales radiales simples que se disponen uno en cada lbulo y un canal vertical axial
que conecta el estmago con la cavidad central. El canal anular y la boca central se hallan ausentes; hay 4 o 5(?) brazos orales los
cuales tienen un canal medio que nace desde
la cavidad central, con un simple ostolo en el
extremo
distal.
Precmbrico
(rocas
proterozoicas de Arizona); Cmbrico MedioOrdovcico.
La clase Protomedusae parece estar restringida al final de la era Proterozoica e inicio de la
Paleozoica. En este sentido, formas del Cmbrico Medio as como otros procedentes de las
rocas proterozoicas de Arizona, del Cmbrico
Superior de Wyoming y de yacimientos del Ordovcico Inferior de Suecia y Francia fueron originalmente descriptas por Walcott (1896) y
asignables a esta clase ahora bien conocida; en
cambio los hallazgos referentes a Laotira sp. obtenidos en el Carbonfero (Pennsylvaniano) de
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CLASE DIPLEUROZOA
Cnidarios primitivos con un cuerpo en forma
de campana y perfil elptico; simetra bilateral
marcada y diferenciada en las extremidades,
con un surco mediano a lo largo del eje principal del cuerpo elptico, originando numerosos
segmentos separados, chatos y simples, que
divergen lateralmente por un canal que llega a
la periferia; borde festoneado en solapas muy
cortas que poseen un simple tentculo. Cmbrico Temprano (sur de Australia).
Los Dipleurozoa parecen hallarse restringidos al Cmbrico Inferior y son exclusivamente
conocidos en el sur de Australia. Fueron introducidos por Harrington y Moore (1955) para
ubicar a varios fsiles procedentes de ese perodo, y que haban sido descriptos por Sprigg
(1947) bajo el nombre genrico de Dickinsonia
(Figura 8. 11). Dichos fsiles constituyen ntidas impresiones de pequeos cuerpos discoidales o elpticos que semejan a una umbrela
medusoide con tentculos marginales, pero
caracterizada por una marcada simetra bilateral y extremos diferenciados, siendo el margen festoneado en solapas redondeadas y cortas con un simple tentculo. Sprigg (op. cit.) su-
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CLASE HYDROZOA
Cnidarios con simetra radial, tetrmera o
polmera, raramente bilateral. Son polimrficos y presentan tpicamente una alternancia
de las fases plipo y medusa; sin embargo, numerosas formas estn representadas por una
u otra fase. Los plipos se reproducen asexualmente por brotacin, de la que existen tres tipos: polipodial, por frstula y por medusas.
Las medusas son libres o regresivas (gonforos)
y corresponden a la fase sexuada. Sexos separados aunque se conocen excepciones. La fase
medusa est provista de un velo, de ah que
reciba el nombre de medusa craspdota.
Las hidromedusas (Leptolinae y Trachylinae)
son ciertamente de origen precretcico; sto
sugiere que las Leptolinae, especies costeras,
conocidas hoy como Anthomedusae y
Leptomedusae, desaparecieron durante el Cretcico o que, las especies ocenicas Trachylinae
(Limnomedusae, Trachymedusae y Narcomedusae) estuvieron presentes antes de aquel perodo. Esta desaparicin presumiblemente ocu-
Orden Trachylinida
Hidrozoos caracterizados por una reduccin
o ausencia de la generacin plipo, teniendo
tpicamente un ciclo de vida plnula-actnulamedusa. La medusa es solitaria, de vida libre y
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Orden Hydroida
Predominantemente polipoides o coloniales.
El plipo posee una base que se eleva en un
tallo terminado en una regin denominada hidrante, con forma de vaso, que posee tentculos huecos o slidos. En las colonias arborescentes el hidrocaulo o tallo colonial se adhiere
por medio de una hidrorriza formada por
estolones o tubos. La colonia se origina a partir de la hidrorriza, o de la base del hidrante, o
de la extremidad del tallo, teniendo un crecimiento monopodial (Figura 8. 13 A-B) cuando
el mismo surge de la extremidad del caulo o
tallo, y simpodial cuando el crecimiento es alternado a lo largo de la longitud del tallo. Precmbrico-Holoceno.
A partir del Precmbrico australiano se registra el gnero Protodipleurosoma para aguas
marinas, mientras que en las salobres se conoce el gnero Protohydra y en las dulces el gnero
Hydra; ste ltimo hace su aparicin recin en
el Eoceno, junto con Hydractinia. El primero es
una forma solitaria y desnuda mientras que el
segundo posee un esqueleto crneo pero que a
veces, puede ser calcreo.
Orden Milleporida
Hidrozoos de esqueleto calcreo, individuales o coloniales. Los primeros o coralitos se
unen por un depsito o cenosteo atravesado
por un laberinto de canales interconectados,
mientras que los plipos de los segundos son
de dos tipos: gastrozooides o alimentadores,
que ocupan los gastroporos o perforaciones de
mayor tamao, y los dactilozooides, de funcin protectora, que ocupan los dactiloporos,
de menor tamao. Ambos tipos de poros llevan particiones transversales o tbulas. Adems de los tubos zooidales existen ampollas o
cavidades subesfricas que alojan una medusa
simplificada. Cretcico Tardo-Holoceno. El
gnero Millepora (Paleoceno-Holoceno) que vive
en aguas clidas hasta 30 m de profundidad,
participa en la formacin de los arrecifes (Figura 8. 13 C-D).
Orden Stylasterida
Hidrozoos con gastrozooides y dactilozooides, los primeros poseen protuberancias redondeadas en los extremos tentaculares, mientras
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Figura 8. 13. A. esquema de un plipo de Obelia (Hydroida); B. colonia de Hydroida mostrando crecimiento monopodial; C-D. cortes
longitudinal y superficial de un milleprido mostrando las tbulas y distintos tipos de poros (A-B. de Hyman, 1940; C-D. de Boschma,
1950).
SUBCLASE SPONGIOMORPHIDAE
Esta subclase tiene semejanzas muy prximas a Stromatoporidae (Porifera); su esqueleto est compuesto preponderantemente por filas radiales masivas unidas por engrosamientos anulares o de barras horizontales. Seis filas verticales pueden estar agrupadas de forma estrellada, constituyendo un espacio
tubular surcado alrededor de una sptima fila.
Trisico-Jursico.
Los Spongiomorphidae incluyen una gran
diversidad de formas plipos y medusas fsiles, si bien esos taxa hoy se hallan ubicados en
una posicin incierta; no obstante se citarn al
menos algunos de ellos como por ejemplo los
hidroplipos: Cassianostroma y Cryptospongia que
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CLASE CUBOZOA
Cnidarios con alternancia de generaciones;
plipo pequeo, solitario, con simetra radial
y cavidad digestiva indivisa. Formacin de la
medusa por metamorfosis completa del plipo; medusa con umbrela en campana o cbica,
faringe individualizada, velo y bolsillos
gstricos separados en forma incompleta por
4 septos; gnadas endodrmicas. Tienen una
mesoglea relativamente gruesa que acta
como esqueleto de soporte (Figura 8. 14). Se la
conoce popularmente como jellyfish aunque
esta denominacin tambin se hace a veces
extensiva a otros cnidarios (hidromedusas,
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CLASE SCYPHOZOA
SUBCLASE VENDIMEDUSAE
Medusa de talla mediana o grande con numerosos canales gstricos dicotomizados; la boca
puede ser circular sobre el estmago y sin manubrio o sobre un corto manubrio cnico, el
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cual est bordeado de procesos musculares separados por hendiduras con surcos divergentes. Gnadas incompletas en sacos anulares o
semi-anulares. Tentculos muy finos, numerosos en el margen subumbrelar del disco; el margen umbrelar entero, lobulado o ausente. Precmbrico (Vndico Tardo), sur de Australia.
Orden Brachinida
Disco con un surco coronal que lo divide en
disco central y disco externo no subdividido;
boca redonda. Precmbrico (Vndico Superior
de Ediacara, sur de Australia) (Figura 8. 15). La
especie Brachina delicata, procedente del mismo
yacimiento, es la ms grande y se estima que
su dimetro podra superar 0,5 m, pero sus estructuras internas son desconocidas, mientras
que a Hallidaya brueri, tambin hallada en el
Vndico Superior, no se le observaron tentculos y posiblemente, los brotes medusoides
se dispongan en masa en el interior del saco
gstrico.
Figura 8. 16. Aspecto general de medusas del orden
Lithorhizostomatida, del Jursico Superior de Solnhofen (Alemania).
SUBCLASE SCYPHOMEDUSAE
Caracteres diagnsticos de la clase Scyphozoa, pudindose agregar que, al igual que en la
clase Cubozoa, la mesoglea es gruesa y cumple
la funcin de un esqueleto de soporte. Existen
aproximadamente 200 especies exclusivamente marinas, pelgicas o bentnicas.
Esta subclase comprende: un orden
(Lithorhizostomatida) exclusivamente fsil; 3
rdenes (Coronatae, Semaeostomeae, Rhizostomeae) con miembros fsiles y vivientes, y el
orden Stauromedusae, solo con formas actuales, por lo que no es incluido en este texto.
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Orden Lithorhizostomatida
Disco oral ocupando las dos terceras partes
de la exumbrela y bordeado por un surco coronal.
En las dos terceras partes del surco coronal
se forma una zona de 16 lbulos grandes (Figura 8. 16) dispuestos alternadamente. El borde umbrelar est compuesto de 128 pequeos
lbulos espatulados; sin rhopalios visibles;
boca cruciforme.
Tuvo su desarrollo entre el Cmbrico Temprano y Jursico Tardo, aunque se duda si dichos fsiles corresponden al Vndico Tardo.
Entre las especies de este orden halladas en el
Tithoniano de Solnhofen (Alemania) se encuentra Rhizostomites admirandus, que en general es
considerada una medusa Coronatae, de ah
entonces que el orden en cuestin sea interpretado como intermediario entre los rdenes
Cubomedusae y Coronatae.
Orden Coronatae
Este orden parece ser el ms primitivo de la
subclase Scyphomedusae y deriva directamente de los Conulata (Cmbrico TempranoTrisico Tardo). Comprende medusas con la
umbrela deprimida por un surco coronal, que
la divide en un disco central y otro coronal con
un borde lobulado, sobre los cuales hay surcos
radiales delimitando tentculos pedales. Entre los lbulos marginales se diferencian los
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Figura 8. 17. Aspecto general de una medusa del orden Coronatae.
tentculos y los rhopalia, de tal forma que, entre dos rhopalia se intercalan 1, 3, 5 o 7 tentculos (Figura 8. 17). El orificio bucal es cuadrado o en cruz rodeado de labios simples que
abren en el extremo de un manubrio largo y
cuadrangular. Cuatro sacos subumbrelares
ms o menos profundos dividen el espacio gstrico en un estmago central, un estmago
coronal y dos cavidades, comunicadas por cuatro ostios gstricos. Hay 4 gnadas desarrolladas sobre los septos interradiales que tambin
llevan los filamentos gstricos. Los plipos son
solitarios o ramificados, con una teca peridrmica en la base de fijacin que protege al animal y abre en el extremo distal, donde aflora la
porcin ceflica con una boca central y corona
de tentculos. En el momento de la estrobilacin
una formacin opercular obtura cierto tiempo
la abertura, mientras que el plipo puede retraerse en la teca. El nmero de efiras puede
ser muy grande. Jursico Tardo-Holoceno.
El plipo Byronia consiste en un pequeo tubo
de pared orgnica anular que se fija por una
formacin adhesiva. Este tubo se compone de
dos zonas de material orgnico teniendo la interna un tenor variable en fosfato de calcio, por
lo que se podra decir que ste es un escifoplipo
apto para estrobilar. Otros taxa son Octomedusa
que a diferencia de la anterior, es una pequea
medusa conocida por los centenares de especmenes hallados; Epiphyallina distincta y
Cannostomites.
Orden Semaeostomeae
Umbrela sin surco coronal y el borde dividido en lbulos que llevan los tentculos marginales y los rhopalia. En ciertos gneros los tentculos nacen sobre la pared subumbrelar; la
boca es central y simple y los labios desarrollados en brazos orales. Las gnadas consisten
en sacos plegados, visibles generalmente desde el exterior y estn incluidas en la pared endodrmica de la subumbrela. La fase plipo es
fija, pero ausente en el gnero Pelagia. Jursico
Tardo-Holoceno (Figura 8. 18).
Orden Rhizostomeae
Medusas desprovistas de tentculos marginales, donde el manubrio comprende 4 labios
divididos en 8 brazos orales. Boca abierta en
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Figura 8. 19. Aspecto general de una medusa del orden Rhizostomeae.
CLASE CONULATA
Organismos principalmente tetrmeros de
forma cnica a piramidal elongados o subcilndricos, que tienen un peridermo quitinoso
fosfatsico delgado el cual posee marcas longitudinales y transversales, pero puede ser liso; a
veces poseen un disco de adhesin en el extremo aboral aguzado; el extremo oral puede estar
protegido por pliegues interiores curvados de
peridermo; margen oral con tentculos al menos en algunas formas y probablemente en todas. Cmbrico Temprano-Trisico Tardo.
Los Conulata, largamente conocidos por sus
fsiles, representan un grupo de invertebrados
marinos claramente abundantes desde el Cmbrico al Trisico. Kiderlen (1937) y Knight (1937)
fueron los primeros en considerarlos ancentros
de los actuales Scyphozoa debido a su marcada simetra tetrmera. Dichos autores llegan a
esta conclusin sin conocer al actual gnero
Stephanoscyphus; ste representa el exclusivo
escifoplipo con un tubo peridrmico firme que
envuelve completamente al cuerpo blando, y
sta es una caracterstica primitiva por la cual
dicho plipo puede estar ligado directamente
con el extinguido grupo de los Conulata. Com-
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Figura 8. 20. Diagrama filogentico de las clases Cubozoa, Scyphomedusae y Conulata. a. Brachina delicada; b. Ediacaria flindersi; c.
Hallidaya brueri; d. Rugoconites enigmaticus; e. Kimberella quadrata; f. Conomedusites lobatus; g. Conchopeltis alternata; h. Conubariella
robusta; i. Conulariina; j. Conulariopsis; k. Circonularia eosilurica; l. Byronia annulata; m. Rhizostomites admirandus; n Epiphyallina
distincta; o. Eullithota fasciculata; p. Semaeostomites zitteli; q. Leptobrachites trigonobrachius; r. Anthracomedusa tumbulli; s.
Quadrimedusina quadrata (modificado de Wade, 1994).
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Cuadro 8. 2. Conulariida.
Conulridos
Organismos de posicin sistemtica incierta
Nora Sabattini
INTRODUCCIN
Los conulridos constituyen un grupo extinto (Cmbrico Temprano-Trisico Tardo) de invertebrados, descripto en la literatura desde
hace aproximadamente 200 aos, habindose registrado hasta el presente, ms de 400 especies, subespecies y variedades, y
aproximadamente 40 gneros. Se los halla exclusivamente en facies marinas, sugiriendo un modo de vida bentnico ssil. En
general, se considera que para su preservacin debieron darse condiciones tafonmicas muy especiales, en particular un rpido
enterramiento y temprana diagnesis.
Estos organismos son conocidos casi exclusivamente por su exoesqueleto quitino-fosftico, cuyas peculiares caractersticas hasta
ahora han impedido asignarlos con certeza a alguno de los phyla vivientes, si bien existe cierta tendencia, entre los especialistas,
a considerarlos cnidarios. As, Miller y Gurley (1896), introdujeron un orden Conulariida, mientras Moore y Harrington (1956), los
ubicaron en la clase Scyphozoa, subclase Conulata. Aos ms tarde, Babcock y Feldmann (1986 a), al dar a conocer nuevos detalles
morfolgicos, propusieron incluirlos en el phylum Conulariida.
MORFOLOGA
Los conulridos se caracterizan por su exoesqueleto de forma piramidal alargada (Figura 8. 22 A), con paredes constituidas por un
integumento probablemente flexible, integrado por numerosas capas de fosfato de calcio y protena, denominado peridermo.
Normalmente, la longitud de este esqueleto oscila de 2 cm a 20 cm, pero se conocen formas de hasta 40 cm. Las 4 caras que lo
componen generalmente son planas y se hallan ornamentadas con costillas transversales, regularmente separadas por interespacios
o espacios intercostales los cuales pueden ser lisos o con delicadas estras longitudinales. Babcock y Feldmann (1986 a) interpretan
a las costillas como varillas compuestas de fosfato de calcio, de seccin subcircular, inmersas o embebidas en el peridermo y que
actuaran como estructuras de soporte, alargadas, que cruzan las caras transversalmente.
Las costillas o varillas pueden portar nodos, tubrculos o espinas (Figura 8. 22 B) proyectadas adaperturalmente y/o adapicalmente.
Las caras disminuyen su amplitud hacia la zona apical donde terminan en un punto, el pice (Figura 8. 22 A), o bien se hallan
truncadas y tienen su terminacin cubierta por la cara apical, tambin llamada diafragma o schott, la cual es convexa y lisa (Figura
8. 22 C). Las caras estn recorridas longitudinalmente por la lnea media, facial o parietal, evidenciada por la curvatura, interrupcin
o alternancia de las costillas, la presencia de un surco delicado o de una lnea ligeramente elevada (Figura 8. 22 D-G). Interiormente,
en coincidencia con la lnea facial, algunos conulridos presentan 4 septos o carenas interradiales (Figura 8. 22 H-J), los cuales
pueden bifurcarse (Kiderlen, 1937; Bischoff, 1978). Jerre (1994) esquematiza las 3 primeras etapas en el desarrollo de dichas
estructuras (Figura 8. 22 H-J). Los distintos tipos de estructuras internas correspondientes a la lnea media fueron clasificados por
Van Iten (1992 a), destacando la similitud de algunas de ellas con los septos gstricos de los Scyphozoa (Figura 8. 22 K). Segn
Babcock y Feldmann (1986 a) dichas estructuras internas, seran espesamientos que representaran una invaginacin del peridermo,
del lado interno del exoesqueleto, en la zona correspondiente a la lnea media.
Las aristas determinadas por el encuentro entre dos caras, generalmente se hallan representadas por surcos marginales que
constituiran una invaginacin longitudinal del esqueleto (Figura 8. 22 L), si bien en por lo menos dos gneros las aristas carecen
de surcos. Interiormente, el surco puede presentar una carena (Van Iten, 1992 a).
No se observan lneas de crecimiento pero s constricciones exoesqueletales (Figura 8. 22 M), consistentes en suaves depresiones
transversales, continuas a travs de las 4 caras, en la misma posicin relativa, que evidenciaran el incremento en el crecimiento.
La abertura es subcuadrada y opuesta a la zona apical. Segn Moore y Harrington (1956 b), la misma se cerrara por la prolongacin,
en forma subtriangular, de las caras (figura 8. 22 N-O) pero para Babcock y Feldmann (1986 a), estos dobleces de las caras se
deberan a un fenmeno tafonmico producido por el colapso del esqueleto despus de la muerte del organismo.
Muy poco es lo que se conoce de las partes blandas. Segn Kiderlen (1937), Knight (1937), Moore y Harrington (1956 a, b) y Werner
(1966, 1967, 1969), los conulridos habran tenido tentculos y Caster (1957) menciona un ejemplar de la Universidad de Cornell, con
tentculos marginales preservados. Sin embargo, Babcock y Feldmann (1986 a) dudan de la existencia de dichos tentculos, pues
la misma se hallara sustentada en la presumida homologa de conulridos y cnidarios. En cambio, la observacin de especmenes
preservados tridimensionalmente, permiti a dichos autores, distinguir un simple tubo alargado extendido longitudinalmente en la
cavidad central y una (Babcock y Feldmann, 1986 a) o dos (Babcock, 1991) estructuras globulares cerca de la abertura. Estos
elementos podran representar, segn los mencionados autores, remanentes de sistemas orgnicos que se preservaron como restos
de materia alimenticia parcialmente digerida y/o sedimento residual en el tracto intestinal cuando el organismo muri.
PALEOECOLOGA
Algunos autores han propuesto para los conulridos, un hbito bentnico y ciertos hallazgos indicaran que estos organismos habran
pasado, al menos parte de sus vidas, fijos por su pice al fondo del mar o a esqueletos de otros invertebrados. As, se hallan formas
fijas al sustrato por espinas o por un pice abierto (Kozlowski, 1968); sujetas por una especie de tallo a esqueletos de Hyolitha, despus
de la muerte de estos (Babcock et al., 1987 a, b); y asociados a un esqueleto de Sphenothallus (Van Iten et al.,1996). Adems, algunos
conulridos, como Paraconularia chesterensis, presentan una estructura tubular quitinoidea, flexible, de seccin circular, fija cerca del
pice, interpretada como un tallo de fijacin por Babcock y Feldmann (1986 a) (Figura 8. 22 P). Tambin otros conulridos habran vivido
196
CNIDARIA
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Figura 8. 22. A. morfologa general del esqueleto de un conulrido; B. detalle de las costillas; C. vista de la cara apical o
diafragma. D-G. diferentes tipos de lnea media: D. representada por una deflexin de las costillas; E. interrupcin y alternancia
de las costillas; F. ligera elevacin y alternancia; G. surco medio; H-J. etapas en el desarrollo de los septos; K. seccin
transversal de Craterolophus tethys; L. surco marginal en Paraconularia sp.; M. vista lateral de Paraconularia acuminata,
mostrando constricciones; N-O. regin apertural de un conulrido exponiendo las prolongaciones de las caras que podran haber
cerrado la abertura; P. prolongacin apical a modo de tallo de fijacin; Q. reconstruccin de un conulrido ms pequeo fijo a
otro de mayor tamao; R. agrupamiento radial en Paraconularia ugartei; S. vista lateral de Conularia quichua; T. vista lateral de
Paraconularia anteloi (B. de Babcock y Feldmann, 1986 a; D-G. modificado de Moore et al., 1952; H-J. de Jerre, 1994; K.
modificado de Moore y Harrington, 1956; P. modificado de Babcock, 1991; Q. de Mc Kinney et al., 1995).
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fijos o inmersos en el esqueleto de porferos, en vida de los mismos (Finks, 1955, 1960; Van Iten, 1991 c).
Los epibiontes de conulridos incluyen a braquipodos, briozoos incrustantes y equinodermos edrioasteroideos. La fijacin de
epizoicos ha sido interpretada tanto producida en vida de los conulridos (Finks, 1955; Moore y Harrington, 1956 a), como despus
de la muerte de los mismos (Babcock y Feldmann, 1986 a).
Harland y Pickerill (1987), al analizar un conulrido del Ordovcico de Qubec, con epizoicos fijos a su peridermo concluyen, sobre
la base de la inclinacin en el sedimento de aguas profundas donde se hall enterrado el fsil, que lo ms probable es que los
conulridos hayan sido organismos filtradores y miembros del bentos ssil.
Kiderlen (1937) y Moore y Harrington (1956 a) han ilustrado casos de individuos de mayor tamao que tenan sujetos mediante discos
basales, posiblemente quitino-fosfticos, otros ms pequeos y, tambin, se conocen conulridos, presumiblemente de vida libre,
al menos en algn momento de su existencia, con el pice convexo, truncado mediante una pared apical o diafragma (Figura 8. 22
C). Ello motiv que se pensara en la presencia, durante diferentes etapas del ciclo biolgico, de individuos juveniles fijos y adultos
libres. No obstante, Van Iten (1991 b) atribuye la presencia de diafragma (schott) en algunos conulridos, a daos por las corrientes,
por lo que dicho elemento representara una cicatriz producida al ser seccionada la parte adapical. En el mismo sentido opinan
Leme et al. (2003), ya que los estratos con los restos estudiados por ellos fueron depositados bajo condiciones de alta energa y
por lo tanto, el schott presente correspondera a una cicatriz dejada por la reparacin del dao causado por las corrientes.
Segn Babcock y Feldmann (1986 a, b) la asociacin de ciertos conulridos con restos vegetales, tal vez algas, indicara que los
mismos pudieron haber vivido fijos o entrelazados con algas planctnicas y su hbito habra sido seudoplanctnico. Pero tambin,
teniendo en cuenta la amplia distribucin de algunas especies, es probable que se dispersaran mediante larvas planctnicas
(Babcock et al., 1987 b).
Poco se conoce acerca del tipo de reproduccin de estos organismos. McKinney et al. (1995) hallaron un conulrido de mayor tamao
en conexin con otros ms pequeos (Figura 8. 22 Q), lo que podra sugerir la existencia de gemacin, y adems dieron a conocer
secciones que mostraran incremento asexual por escisin individual. Agrupaciones radiales de conulridos fueron interpretadas por
Van Iten y Cox (1992) como gemacin clonal. Por otra parte, para Babcock y Feldmann (1986 a), dichas agrupaciones de numerosos
individuos, usualmente de la misma especie, indicaran que los conulridos habran sido gregarios, al menos durante parte de su ciclo
de vida. En Argentina agrupamientos de conulridos fueron registrados en 3 especies (Sabattini y Hlebszevitsch, 2004) (Figura 8. 22 R).
AFINIDADES SISTEMTICAS
Los conulridos constituyen un grupo extinguido de organismos, de ubicacin sistemtica y afinidades filogenticas discutidas
durante ms de 160 aos. Al respecto, se han formulado dos hiptesis. La primera sustenta su afinidad con los representantes de
la clase Scyphozoa (phylum Cnidaria), particularmente con los de la subclase Scyphomedusae (rdenes Stauromedusae y Coronatae).
Sus sostenedores (Kiderlen, 1937; Moore y Harrington, 1956 a, b; Bischoff, 1978; Van Iten, 1991 a, b, 1992 a, b; Van Iten y Cox, 1992;
Jerre, 1994; McKinney et al., 1995) se basan en:
a. espesamientos internos de la lnea media, considerados homlogos a las particiones del endodermo (septos gstricos) de los
Scyphomedusae vivientes (Figura 8. 22 K);
b. naturaleza ectodrmica del peridermo y los septos;
c. en relacin con los Coronatidae el modo de crecimiento, la microestructura del esqueleto, la ornamentacin externa y el mtodo
de reparacin de daos en el peridermo;
d. agrupamientos monoespecficos radiales que podran representar gemaciones clonales (Figura 8. 22 R);
e. agregados donde se observan individuos pequeos fijos a uno de mayor tamao, lo cual tambin sugerira gemacin y la
existencia de ejemplares en cuyas secciones se evidenciara incremento asexual por escisin longitudinal.
f. modo de vida ssil.
Babcock y Feldmann (1986 a, b) y Babcock (1991) a su vez, opinan que los conulridos representan un phylum de Bilateria aparte,
monofiltico, sin relacin con ningn otro viviente. Adems describen partes blandas que presumiblemente corresponderan a
sistemas orgnicos. Los citados autores tambin afirman que seran dudosas las supuestas evidencias de espesamientos o
engrosamientos a modo de septos internos y, por otra parte, explican los agrupamientos de conulridos, como causados por el
comportamiento gregario de los mismos, el que motivara la fijacin de dos o ms larvas prximas unas a otras.
BIOESTRATIGRAFA
Registros indiscutibles de conulridos existen desde el Cmbrico Inferior (Tommotiano) de China hasta el Trisico Superior
(Rhetiano) de Alemania. Caster (1957) cita con ciertas reservas, un conulrido, en el Precmbrico Superior de Sud frica, mientras
que, en el Vndico Superior de la Plataforma Rusa, se halla una forma primitiva, Vendiconularia triradiata (Ivantsov y Fedonkin,
2002; van Iten et al., 2005).
En la Argentina, el registro ms antiguo de este grupo corresponde a Teresconularia argentinensis del Ordovcico Inferior (Tremadociano) de Salta (Leme et al., 2003). En el Silrico existen varias menciones de especies del gnero Conularia en las provincias
de Jujuy y Salta. En el Devnico se conocen Paraconularia africana, C. quichua (Figura 8. 22 S) y Mesoconularia aff. ulrichana. En
el Carbonfero Inferior de la cuenca Ro Blanco (provincia de San Juan) se cita a Paraconularia anteloi (Sabattini et al. 2001) (Figura
8. 22 T), y el Prmico Inferior de la cuenca Tepuel-Genoa (provincia del Chubut) proporcion Paraconularia tepuelensis, P. acuminata
(Figura 8. 22 M), P. sueroi, P. pulcheria (Marielarena, 1970) y P. ugartei (Cneo y Sabattini, 1987) (Figura 8. 22 R).
Otras especies de conulridos se hallan en sedimentos paleozoicos sudamericanos, especialmente del Devnico Inferior de
Bolivia, Brasil, Per y Uruguay, tales como Conularia africana y Mesoconularia ulrichana.
198
CNIDARIA
CLASE ANTHOZOA
Cnidarios representados exclusivamente por
el estadio plipo que corresponde a la fase adulta y sexuada. Los plipos poseen una faringe
ectodrmica o actinofaringe (= estomodeo o
tubo farngeo) que comunica la boca con la cavidad gstrica y a menudo, provista de uno o
ms canales denominados sifonoglifos. La cavidad gstrica est dividida radialmente por
tabiques denominados mesenterios (= septos
gstricos = sarcoseptos), que incluyen fascculos de fibras musculares y sobre sus bordes
libres se diferencian los filamentos septales (=
filamento mesenterial) (Figura 8. 3). Los tentculos se hallan ordenados en uno o varios ciclos y son septales perifricos y coronales; la
mesoglea encierra elementos celulares; generalmente son dioicos y las gnadas de origen
endodrmico se desarrollan en el seno de los
mesenterios. Presentan simetra hexmera,
octmera, birradial e inclusive radiobilateral;
son marinos, coloniales o solitarios y generalmente fijos con o sin esqueleto.
SUBCLASE OCTOCORALLIA
Exclusivamente marinos, se presentan bajo
la forma de plipos aislados, y en la gran mayora como colonias generalmente sedentarias,
donde los individuos se comunican entre s por
canales endodrmicos conocidos como solenia.
Los plipos coloniales nacen en forma diferente segn los rdenes: ya sea de estolones o de
membranas basilares (Stolonifera), de paredes
laterales de plipos primordiales (Telestacea),
de una masa viva ms o menos importante
como el cennquima (Alcyonacea, Helioporacea,
Gorgonacea) o de un plipo inicial (Pennatulacea). Los plipos son visibles por la porcin
superior ms o menos retrctil denominada
anthocodio; tienen simetra octmera bilateral y el disco oral est rodeado de 8 tentculos
pinnados mientras que la cavidad gastrovascular, espaciosa, se halla dividida en 8 cmaras radiales por 8 tabiques longitudinales completos, delgados y no calcreos. Faringe lateralmente aplanada, de origen ectodrmico,
transporta la ingestin de alimento y posee un
sifonoglifo (sulcus) originando una ligera corriente inhalante en la cavidad gstrica. Ocho
CNIDARIA
SUBPHYLUM ANTHOZOARIA
Orden Stolonifera
Plipos que se originan simplemente a partir
de un estoln estrecho y rastrero, sin brotamiento (cf. Alcyonacea); estoln a veces expandido formando una membrana incrustante.
Colonias que constituyen redes incrustantes
CNIDARIA
199
CNIDARIA
por ramificacin y anastomosis, ocasionalmente se hacen coalescentes originando lminas membranosas. Estoln y anthosteles cubiertos a menudo por un peridermo crneo y
delgado. Escleritos presentes o ausentes; cuando existen tienen forma de varilla delgada o
espinosa. Cretcico-Holoceno (Figura 8. 23).
Orden Alcyonacea
Colonias formando lminas incrustantes o
masas blandas erectas que a menudo se ramifican. Anthosteles incluidos en un cennquima
ms o menos extensivo que contiene numerosos escleritos. Plipos primarios largos que se
extienden de la base al pice de la colonia, y
brotes de plipos secundarios a partir de los
plipos primarios o que se originan independientemente desde la solenia. Jursico-Holoceno (Figura 8. 24).
Orden Gastraxonacea
Octocorales con colonia no ramificada o raramente ramosa. Plipo axial largo y zooides
laterales cortos, ausencia de un eje crneo o
calcreo o de mdula central espiculada. Sin
estoln colonial. Cretcico-Holoceno.
Orden Gorgonacea
Octocorales con cavidades gstricas uniformemente cortas; colonias arborescentes, raramente lobuladas o incrustantes, que poseen un
eje ms o menos marcado, formado por una
masa central cilndrica crnea, calcrea, crnea calcrea, o por una zona medular de espculas calcreas ms o menos soldadas por una
sustancia crnea o calcrea. ?Cretcico, Terciario-Holoceno. Incluyen formas muy populares
y con valor econmico, como el coral rojo
(Corallum rubrum) y el abanico de mar (Gorgonia)
(Figura 8. 26).
Figura 8. 24. Aspecto general de una colonia de tamao moderado, del orden Alcyonacea.
Orden Helioporacea
Octocorales con un esqueleto calcreo rgido
compuesto de cristales hexagonales de aragonita, totalmente desprovistos de espculas soldadas. Colonias con plipos monomrficos enteramente retrctiles, en la masa calcrea compacta o unidos entre ellos por rgidos estolones.
Cretcico-Holoceno (Figura 8. 25).
200
CNIDARIA
Orden Pennatulacea
Octocorales no adheridos a la superficie del
sustrato; la colonia tiene un eje sobre el cual se
sostiene, y que est enterrado en el fango o arena. Cada colonia consiste de un plipo axial que
se divide en: 1) un pednculo proximal o eje que
no posee plipos secundarios y funciona como
rgano enterrador; 2) un raquis distal del cual
se originan numerosos brotes de plipos secundarios; el plipo axial est formado por un eje
calcreo delgado no ramificado. Hay dos tipos
principales de plipos secundarios: los sifonozooides que pierden los tentculos y los autozooides tentaculados; estos ltimos a menudo
se fusionan en racimos de hojas que se disponen
en dos filas laterales y opuestas. La superficie
ventral de las colonias es aquella donde se localizan los autozooides. Espculas presentes o ausentes. Cretcico-Holoceno.
Los Pennatulacea son un grupo altamente especializado y muy distintivo que se distribu-
CNIDARIA
Figura 8. 26. Aspecto general y particular de una colonia del orden Gorgonacea: a. plipos retraidos, b. seccin transversal de una rama
distal, c. seccin transversal de la base de la colonia, d. seccin longitudinal de una rama distal (modificado de Perez y Zamponi, 2000).
ye en los mares del mundo y en todas las profundidades (Hickson, 1909; Bayer, 1956;
Williams, 1990; Zamponi y Perez, 1995); la
mayor diversidad de taxa se halla en el IndoPacfico (Williams, 1997). Actualmente comprenden a las plumas de mar (Pennatula).
Se han mencionado aislados registros fsiles
de pennatulceos del Terciario, Cretcico y aun
anteriores, como los gneros Virgularia,
Graphularia y Pteroides del Silrico (Bengtson,
1981), el gnero Renilla que, de acuerdo a
Zamponi (2000) se remontara al Cretcico, y
otros taxa controversiales y problemticos provenientes de la fauna de Ediacara (Bayer, 1956).
Graphularia beyrichi, del Oligoceno Superior de
Alemania, constituira el primer registro de la
presencia del eje de sostn de la colonia.
Una rica literatura, como la de Bergstrn
(1991), Buss y Seilacher (1994), Conway Morris
(1991), Retallack (1994) ha sido dedicada a
describrir y establecer un estatus taxonmico
para los fsiles precmbricos semejantes al
tipo pennatulceo de la fauna Ediacara. Dichos
fsiles fueron definidos de formas variadas y,
de los 32 gneros extinguidos de pennatulceos,
solo 6 (Pennatula, Ptilosarcus, Gyrophyllum,
Sarcoptilus, Crassophyllum y Pteroide) tienen semejanzas con las formas ediacaranas.
Williams (1997), basado en evidencias paleontolgicas y filogenticas, estableci la hiptesis que los Pennatulacea de Ediacara, como el
gnero Thaumaptilon, no seran pennatulceos
y correponderan a otras formas no relacionadas, pero con un linaje similar superficial, quiz extinguido al final del Cmbrico, y sin representacin viviente. El mismo autor considera que, en la actualidad no hay evidencias
para sostener que el orden Pennatulacea haya
surgido antes del Mesozoico.
Los rdenes Pennatulacea y Gorgonacea parecieran tener un origen cercano, ya que entre
los primeros, el gnero Renilla segn Zamponi
(2000) sera del final del Cretcico, mientras
que para los segundos, los registros ms antiguos se remontan al Terciario (Bayer, 1953).
Dichos autores coinciden en que durante el perodo de comunicacin interocenica, la homogeneidad Atlntico-Pacfico permiti el desarrollo y evolucin de ambos grupos.
Orden Trachypsammiacea
Octocorales con el cennquima diferenciado
en una zona medular y otra extramedular; la
primera constituida por un laberinto de canales anastomosados y ramificados desde la cual
surgen nuevos plipos, la segunda formada de
CNIDARIA
201
CNIDARIA
SUBCLASE ZOANTHARIA
(HEXACORALLIA)
Plipos solitarios o coloniales. La cavidad interna del plipo est dividida en mesenterios
perfectos e imperfectos, en nmero de 6 o
mltiplos de 6, excepcionalmente 8, los cuales
constituyen los tabiques de la cavidad del cuerpo. Simetra radial que a veces puede estar alterada; se distinguen 7 rdenes en los mares
actuales, de los cuales 3 tienen representacin
paleontolgica.
Orden Antipatharia
Conocidos como corales negros, son coloniales slidamente fijos a los sustratos duros;
plipos con simetra bilateral y de pequea
talla, aunque sus colonias pueden alcanzar 6
m de altura; esqueleto axial crneo que en seccin transversal es circular y presenta una serie de lamelas concntricas. Seis tentculos y 6
mesenterios en la mayora de las formas. Mesenterios perfectos y los msculos retractores
nunca estn muy desarrollados; esfnter ausente; dioicos. Mioceno-Holoceno (Figura 8. 27).
Orden Actiniaria
Anthozoa con el extremo proximal redondeado (physa) o en forma de disco basal chato, con
o sin msculos basilares. Columna lisa o provista de verrugas, tenaculli, vesculas,
esfrulas marginales o seudoesfrulas u otras
especializaciones de variable estructura, a
menudo divisibles en diferentes regiones, en
algunas ocasiones con espirocistos y bateras
de cnidocistos y raramente con msculos
ectodrmicos. Mrgen indistinto o distinto que
puede estar separado de los tentculos por una
fosa ms o menos desarrollada; tentculos re-
202
CNIDARIA
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Figura 8. 30. Morfologa de Scleractinia. A. insercin de los tabiques en diversos ciclos; B. esquema de un plipo escleractnido; C.
estructura septal de Galaxea mostrando los esclerodermitos. A la derecha el corte es longitudinal, mientras que a la izquierda es
transversal (A. de Hill, 1935; B. de Moore et al., 1952; C. de Ogilve, 1896).
204
CNIDARIA
veces, los esclerodermitos emergen sobre el plano septal formando grnulos que determinan
una ornamentacin bien visible sobre la cara del
tabique.
Los primeros reprentantes del orden Scleractinia aparecen en el Trisico Medio, sin embargo el problema de su origen no est del todo
resuelto; los autores actualmente sostienen dos
hiptesis principales, a saber: 1) el orden Scleractinia deriva de anthozoos sin esqueleto que
son sucesores probablemente de sus vecinos
paleozoicos pero que no han dejado rastros de
vestigios; 2) el orden Scleractinia es descendiente de un linaje mono o polifiltico de anthozoos
paleozoicos provistos de esqueleto que se hallaran prximos a los Tetracorallia. La mayora de los autores coinciden en considerar a los
Scleractinia cercanos a estos ltimos.
En la era Mesozoica, la mayor parte de las
familias que van a formar lo esencial de la fauna coralgena del Cretcico Tardo ya se hallan
presentes en el Lias Superior del Jursico Inferior, y ellas trazan su origen a partir de una
primera etapa de diferenciacin de los Scleractinia pospaleozoicos que se sitan en el Trisico
Medio-Superior (Ladiniano-Carniano) de Francia y Noriano inferior de Turqua, Pamir, Italia
y Austria.
La distribucin de este orden en el Mesozoico
se puede dividir en cuatro grupos destacados:
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205
CNIDARIA
Figura 8. 32. Morfologa de Heterocorallia (A) y Rugosa (B-F). A. ordenamiento septal en Heterophyllia; B. coral rugoso con septos y
tbulas; C. caracteres epitecales de Omphima subturbinata; D. orden de aparicin de los protoseptos (d1, d2, d3) y metaseptos (d4, d5, d6);
E-F. secciones mostrando desarrollo de disepimentario y tabulario (A-B-C, E-F. de Hill, 1935; D. de Carruthers, 1906).
206
CNIDARIA
Los Tetracorallia (Rugosa) incluyen a los rdenes Cystiphillida y Stauriida. Entre los primeros, se hallan Calceola y Goniophyllum, dos
gneros solitarios, muy peculiares (Gudo,
2002), tanto por la insercin de sus mesenterios y septos, como por el hecho de ser
operculados. Calceola (Devnico, Figura 8. 33)
tiene un oprculo semicircular, mientras que
Goniophyllum (Silrico, Figura 8. 34) es de seccin cuadrada y el oprculo se compone de 4
placas triangulares.
La primera gran diversificacin de los
tetracorales ocurri en el Silrico, cuando dominaron los Cystiphyllida, y en el Silrico Medio y Tardo desarrollaron numerosos arrecifes
en los que esta subclase particip junto con
Stromatoporidae, Tabulata y algas; en el Devnico tuvo lugar una nueva etapa de desarrollo.
Los tetracorales son relativamente frecuentes
en los terrenos devnicos-carbonferos de Amrica del Sur, citndose especies de los gneros
Zaphrentis, Lonsdaleia y Stylastraea, entre otros.
CNIDARIA
cardinal y otra menor o contrasepto. Seguidamente, a ambos lados del cardinal aparece un
septo alar y a ambos lados del contrasepto, un
septo lateral, que completa el ciclo de los
protoseptos, quedando determinados tres pares de cuadrantes: cardinal, antpoda y alar.
Los metaseptos se intercalan en forma
pinnulada solo en los cuadrantes cardinales y
antpoda y, entre ellos, aparecen septos menores (Figura 8. 32 D).
La existencia de perodos de crecimiento o de
actividad de secrecin calcrea, alternando con
otros de reposo, motivaba durante estos ltimos, la formacin de particiones transversales, horizontales, cncavas o convexas, denominadas tbulas y desarrolladas en la parte
central del polipito; el conjunto de las mismas
se llama tabulario. Lateralmente, otras lminas pequeas, curvadas - disepimentos - daban lugar a otra zona lateral o disepimentario
(Figura 8. 32 B-C, E-F). Ordovcico Medio-Prmico Tardo.
Figura 8. 35. Subclase Tabulata. A. Favosites goldfussi; B. Halysites catenulani; C. Pleurodictyum problematicum (molde interno de la
colonia).
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207
CNIDARIA
Orden Cystiphyllida
Plipos solitarios, raramente coloniales;
septos formados por gruesas trabculas que
pueden ser compactas y disociadas en el interior, o disociadas en espinas septales. Lminas
completas y planas, o incompletas y curvas
que forman una zona perifrica o disepimentario vesicular. Ordovcico Medio-Devnico.
Orden Stauriida
Plipos solitarios o coloniales con septos lamelares, en forma de fibra uniforme o trabecular con trabculas no disociadas. Tabulario formado de lminas curvadas, puede estar ocupado por una estructura axial. Ordovcico-Prmico Tardo.
SUBCLASE HETEROCORALLIA
Plipos solitarios, de forma alargada y dimetro constante, seccin poligonal, festoneada,
ms raramente redondeada. Lminas septales
jams libres. Cuatro septos primarios que se
encuentran en el centro del polipito formando
un ngulo aproximado de 90, pero distalmente, cada uno de ellos se bifurca y, en el interior
de las ramas bifurcadas aparecen nuevos tabiques secundarios (Figura 8. 32 A). DevnicoCarbonfero.
Las formas ms antiguas se encuentran en
Polonia y tienen su desarrollo en el Carbonfero (Namuriano) de Europa, frica y Asia. Se
halla constituida por una sola familia con los
gneros Hexaphyllia, Heterophyllia y Oligophylloides. Su simetra y el modo de acrecin del esqueleto los acerca a la subclase Tetracorallia.
SUBCLASE TABULATA
Polipitos o exoesqueleto en colonias de individuos prismticos o tubiformes rodeados o
reunidos en un cennquima. Septos en nmero
de 12 constituidos por espinas o lminas continuas. Las paredes contiguas del polipito a
veces estn atravesadas por poros o tbulos,
de contorno circular u ovalado, que sirven de
comunicacin entre los plipos vecinos. Los
tabiques no se proyectan exteriormente como
en los Rugosa y forman un solo ciclo. Tbulos
completos, incompletos o vesiculosos. Cmbrico-Prmico.
Entre los gneros ms difundidos de Tabulata
se hallan: Chaetetes (Ordovcico-Prmico), colonias macizas con polipitos sin tabiques ni
poros, Favosites (Ordovcico Tardo-Devnico
Medio) (Figura 8. 35 A), con tabiques reducidos
208
CNIDARIA
ECOLOGA Y PALEOECOLOGA
La mayor parte de los cnidarios tienen antepasados marinos y han poblado la totalidad
de dicho medio; algunas formas se encuentran
en ambientes lacustres (ros, lagos, lagunas).
Estos ltimos al superar las limitaciones que le
impone un nuevo ambiente distinto al de su
origen, y habiendo adaptado la osmorregulacin a las nuevas condiciones, conquistaron los
diversos cuerpos de aguas continentales proliferando en sus diversos hbitats. De esta manera, las formas plipo conocidas como Hydra,
Calpasoma y Cordylophora y algunas medusas
como Craspedacusta, tuvieron xito en esta nue-
superficies soleadas a las oscuras profundidades y viven bajo diferentes condiciones. Las
caractersticas fsicas de la regin y el hbitat
influyen en la distribucin de las especies y
ellas pueden ser diferenciadas en los siguientes grupos ecolgicos:
CNIDARIA
CNIDARIA
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CNIDARIA
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CNIDARIA
BIOESTRATIGRAFA
Los cnidarios ms antiguos son restos de perforaciones que empiezan a aparecer a finales
del Precmbrico en rocas de edad inferior a los
700 m.a. Tanto las excavaciones largas y horizontales como las cortas y verticales pueden
compararse en su tamao, a las abiertas por
muchos organismos marinos actuales. La capacidad de excavacin implica que los animales haban desarrollado esqueletos hidrostticos, es decir, espacios corporales llenos de fluidos de accin antimuscular, de suerte que el
organismo pudiera hundirse en el lecho marino. Aunque algunos animales simples como las
anmonas de mar, emplean el esqueleto hidrosttico lleno de agua y excavan dbilmente, las
largas galeras horizontales sugieren la presencia de un animal ms activo, probablemente
dotado de un celoma que es la verdadera cavidad corporal. Los icnofsiles escasean hasta
aproximadamente los 570 m.a, poca en que cobran un notable incremento en nmero y tipos;
son restos de cuerpos blandos que datan entre
650 y 545 m.a. y reciben el nombre de fauna
ediacaraense en homenaje a la regin australiana
meridional de la misma denominacin, por ser
all donde mejor est representada. Los phyla
que pueden identificarse sin dudas con los modernos son las medusas y afines, las cuales se
hallan en una etapa de construccin simple. Las
primeras son medusoides posiblemente
emparentadas a Scyphozoa mientras que los
otros organismos radiales sugiere que Hydrozoa
y corales duros tambin pueden haber existido.
En el perodo Cmbrico hay icnitas atribuidas
a anmonas enterradoras, corales Tabulata(?)
posiblemente los primeros Tetracorallia y
Conulata. Algunos grupos importantes, tales
como hidroides y la mayora de los Tetracorallia no son conocidos antes del Ordovcico.
Los arrecifes son uno de los ecosistemas ms
antiguos y diversos de la Tierra y, a partir de
los estromatolitos precmbricos hasta la Gran
Barrera Arrecifal de Australia, han captado la
imaginacin y la vida de los cientficos. Su porosa litologa tambin provee un reservorio
para muchos de los depsitos mundiales de gas
y petrleo. Sorprende lo poco que se conoce
sobre la preservacin de los mismos, como as
tambin la cantidad de informacin que se ha
perdido de los ecosistemas arrecifales actuales
y extinguidos.
Los arrecifes se hallan constituidos fundamentalmente por corales y la mayora de los
gneros y especies se encuentran asociados a
un particular tipo de roca, a pesar que tambin han sido encontrados en casi toda la
CNIDARIA
Figura 8. 37. Reconstruccin de una comunidad arrecifal del Cmbrico Inferior: 1. cemento y sedimento con restos de esqueletos; 2.
esponjas arqueocticas individuales; 3. esponjas arqueocticas ramificadas; 4. formas coralgenas crpticas; 5. primeras formaciones
de basamento; 6. pequeas esponjas arqueocticas individuales; 7. trazos de pequeas galeras (modificado de Wood, 2001).
litologa sedimentaria marina. Los corales pueden ser de plataforma y de profundidad; los
primeros se hallan asociados con rocas
carbonatadas mientras que los segundos con
esquistos y/o pizarras. Los corales de plataforma constituyen asociaciones que incluyen especies de corales de alta complejidad estructural y la mayora son coloniales, a menudo pueden ser divididos en asociaciones arrecifales y
no arrecifales; mientras que los de profundidad
son morfolgicamente simples y pequeos.
Los primeros arrecifes formados por
metazoos esqueletales aparecen expuestos en
la base del piso Tommotiano del ro Aldan
(Siberia); estos constituyen un complejo
ecolgico representado por esponjas arqueozoicas ramificadas, una biota crptica de pequeos organismos arqueozoicos, cianobacterias calcificadas y una fauna asociada de diversos fsiles con exoesqueleto (Figura 8. 37).
Dicho complejo de esta manera integrado, y
con la incorporacin de nuevos grupos ssiles
y organismos filtradores suspensvoros, se
estabiliza globalmente a mediados del Cm-
CNIDARIA
211
CNIDARIA
ORIGEN Y EVOLUCIN
La filogenia de los invertebrados inferiores
fue problemtica hasta la actualidad, debido a
la escasa informacin proporcionada por los
registros paleontolgicos. En la mayora de los
casos, no existe otro medio de seguir los escalones de la evolucin que por meticulosas investigaciones de la morfologa y ciclos de vida
de los actuales grupos, e inferir a partir de los
estudios de sus homologas, las estructuras de
sus ancestros. A menudo, sucede que los diferentes hechos pueden ser interpretados de formas distintas y en consecuencia, las teoras e
hiptesis permiten establecer tambin diferentes esquemas evolutivos.
Los Cnidaria son un ejemplo de lo dicho, y
como grupo ms inferior de los Metazoa ha
atrado el inters de los zologos, dando lugar
212
CNIDARIA
CNIDARIA
Figura 8. 38. Evolucin de un plipo Anthozoa y su radiacin: A. etapa de construccin de las clulas y diferenciacin de un metazoo;
B. adquisicin de diferentes formas corporales en los Cnidaria; C. radiacin de los Cnidaria. 1. Octocorallia; 2. Antipatharia; 3.
Zoantharia; 4. Actiniaria, Corallimorpharia, Scleractinia; 5. Rugosa; 6. Ceriantharia; 7. plipo tetrarradial (segn Grasshoff, 1997).
CNIDARIA
213
CNIDARIA
214
CNIDARIA
CNIDARIA
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CNIDARIA
215
BRYOZOA
9 BRYOZOA
Juan Lpez Gappa
Nora Sabattini*
*Autora del texto correspondiente a la clase Stenolaemata
INTRODUCCIN
El phylum de los briozoos posee actualmente
ms de 5000 especies, en su inmensa mayora
marinas, que suelen vivir en epibiosis sobre
algas, o incrustando diversos sustratos duros
como piedras, valvas de moluscos, caparazones de crustceos, etc. Su existencia abarca
desde el Ordovcico Temprano hasta la actualidad, estimndose que la biodiversidad del
conjunto de las faunas fsiles es alrededor del
cudruple de las recientes. A pesar de la importancia de estas cifras, los briozoos no son
muy conocidos a nivel popular, quizs debido
a su pequeo tamao.
Los primeros naturalistas los clasificaron
junto con los hidrozoos en el grupo de los
zofitos, dudando incluso de su naturaleza
animal. Estudios posteriores revelaron que los
briozoos poseen un nivel de organizacin superior al de los hidrozoos, presentando un
verdadero celoma y tubo digestivo completo.
El nombre con que deba designarse a estos
invertebrados motiv interminables discusiones. Fueron llamados Polyzoa por los autores
britnicos y Ectoprocta por los norteamericanos. El trmino Bryozoa, utilizado inicialmente en Europa continental, ahora es aceptado por
casi todos los especialistas.
MORFOLOGA GENERAL
Los briozoos son celomados acuticos, sedentarios y coloniales. Cada colonia, tambin llamada zoario, est compuesta por mdulos denominados zooides. La colonia se origina por
un proceso de brotacin asexual a partir de un
zooide primario o ancstrula (Figura 9. 8). El
tubo digestivo de los zooides es completo y est
curvado en forma de U. La boca abre en el centro de una corona de tentculos ciliados o
lofforo, mientras que el ano desemboca cerca de la boca pero fuera de la corona tentacular.
El conjunto del lofforo ms el tubo digestivo
REPRODUCCIN
Las colonias son hermafroditas, pero no todos los zooides lo son, ya que en algunos gneros existen zooides exclusivamente masculinos o femeninos. Las gnadas son simples, sin
ductos, derivadas del peritoneo; las gametas
salen al exterior por poros en el celoma. El producto de la reproduccin sexual es una larva
ciliada de vida libre. Estas pueden poseer tubo
digestivo completo y pasar un perodo prolongado alimentndose en el plancton (larvas
BRYOZOA
221
BRYOZOA
planctotrficas, Figura 9. 1) o carecer del mismo, consumiendo sus reservas y fijndose rpidamente al sustrato (larvas lecitotrficas,
Figura 9. 2). Posteriormente la larva se asienta,
sufriendo una metamorfosis que da lugar a la
ancstrula. En algunos grupos de briozoos existe un marcado polimorfismo, con zooides especializados en la reproduccin, defensa, limpieza y sostn de la colonia.
POLIMORFISMO
Una de las caractersticas ms notables de los
briozoos es la existencia de polimorfismo. Los
zooides normalmente desarrollados, encargados de la alimentacin y reproduccin, se de-
222
BRYOZOA
nominan autozooides, mientras que los modificados para llevar a cabo una determinada
tarea son llamados polimorfos o heterozooides. Las cmaras en donde se alojan son los
autozoecios y heterozoecios, respectivamente. Los quenozooides son polimorfos desprovistos de estructura interna, con funciones de
sostn o soporte, como por ejemplo los que forman los estolones de algunos ctenostomados
(Figura 9. 17), o los rizoides de fijacin de queilostomados arborescentes. Se encuentran tanto en los dos rdenes de gimnolemados como
en los ciclostomados.
Las avicularias y vibracularias, en cambio,
estn restringidas a los queilostomados. El rasgo ms caracterstico de las avicularias es su
mandbula, una pieza quitinosa homloga al
oprculo, que se cierra por la accin de poderosos msculos. Los polpidos de estos polimorfos son vestigiales y cumplen solo funciones
sensoriales. Las avicularias adventicias (Figura 9. 3) estn considerablemente reducidas y
se desarrollan sobre las paredes frontales o laterales de los zooides. Cuando las avicularias
reemplazan a un zooide en una serie lineal se
denominan vicarias (Figura 9. 4). Se han propuesto diversas hiptesis en cuanto al papel
que desempean las avicularias. En algunos
casos poseen funciones defensivas, capturando pequeos organismos que se desplazan sobre la colonia, aunque en la mayor parte de los
queilostomados no existen evidencias sobre el
papel que cumplen. Las avicularias de Bugula
son capaces de moverse independientemente
sobre un pednculo y poseen un notable parecido con la cabeza de un ave, de all su nombre
(Figura 9. 5).
En las vibracularias (Figura 9. 24) la mandbula se alarga, transformndose en una seda
quitinosa capaz de moverse en varios planos.
Estos polimorfos contribuyen a la limpieza de
la superficie de la colonia, y en algunos casos
cumplen funciones de locomocin.
En la mayora de los Gymnolaemata, los embriones se desarrollan en una cmara de
incubacin. Suele consistir en un espacio lleno
de agua, delimitado por paredes corporales que
dejan una abertura por donde entra el huevo
fecundado y sale la larva al terminar su desarrollo. Tanto el zooide que deposita el huevo,
llamado zooide materno, como el zooide distal
a ste, cuyas paredes estn modificadas para
alojar a la cmara de incubacin, son polimorfos. La estructura globular formada por las
paredes expandidas del zooide se denomina
ooecio (Figuras 9. 3, 18 y 23).
El polimorfismo no suele estar muy desarrollado en el orden Cyclostomata. Los rizoides
BRYOZOA
Figura 9. 3. Zooide de Schizoporella (Cheilostomata, Ascophora). Pueden observarse el ooecio y las
avicularias adventicias ubicadas a ambos lados
del sinus (modificado de Maturo, 1957).
son polimorfos que sirven para anclar la colonia al sustrato. En algunos gneros, como
Diplosolen, existen zooides diminutos llamados
nanozooides (Figura 9. 6), de funcin aparentemente limpiadora. Los gonozooides (Figura 9.
7) son polimorfos de paredes ensanchadas que
cumplen con la funcin de alojar a los embriones
y estn presentes en todos los Cyclostomata.
Un interesante ejemplo de convergencia se
observa en los briozoos melicerittidos (familia Eleidae), un grupo de Cyclostomata cuyo
rango abarca desde el Cretcico al Paleoceno.
Adems de autozooides, quenozooides y
gonozooides, la posesin de un oprculo calci-
COLONIALISMO
Luego de asentarse sobre el sustrato, la larva
de los briozoos sufre metamorfosis, convirtin-
BRYOZOA
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BRYOZOA
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BRYOZOA
Phylum Bryozoa
Clase Phylactolaemata
Clase Stenolaemata
Orden Trepostomata
Orden Cystoporata
Orden Cryptostomata
Orden Fenestrata
Orden Cyclostomata
Clase Gymnolaemata
Orden Ctenostomata
Orden Cheilostomata
CLASE PHYLACTOLAEMATA
Los briozoos filactolemados son exclusivamente dulceacucolas, habitando en ros, arroyos y lagos. A pesar de no poseer gran biodiversidad, estn ampliamente distribuidos
ecolgica y geogrficamente, con alta proporcin de especies cosmopolitas. No han desarrollado polimorfismo, de modo que sus colonias estn constituidas por un solo tipo de
zooides (Figura 9. 9). Su lofforo se diferencia
del de los dems briozoos por poseer forma de
herradura en vez de ser circular, presentando
numerosos tentculos dispuestos en dos series
y unidos en su base por una membrana
intertentacular. Una particularidad de esta clase es la presencia del epistoma, considerado
como una estructura primitiva que los
emparenta con los fornidos y que se ha perdido en el resto del phylum. Se trata de una
proyeccin de tejido hueco ubicada sobre la
boca, cuya cavidad celmica o protocel est
separada del celoma del lofforo o mesocel por
un septo vestigial. Las cavidades corporales
de los zooides suelen comunicarse libremente,
existiendo a veces un solo celoma colonial. El
tubo digestivo tiene forma de U y est unido a
la pared ventral del cuerpo por un cordn de
tejido mesenquimatoso llamado funculo. La
pared del cuerpo se halla compuesta por la epidermis recubierta por una cutcula o por una
gruesa capa gelatinosa. Debajo de la epidermis
hay capas de fibras musculares circulares y
longitudinales, y de peritoneo. El ganglio nervioso ubicado entre la boca y el ano emite fibras que se ramifican hacia los tentculos y el
resto del cuerpo. No existen rganos de los sentidos. El ovario est situado en la parte distal
de la pared ventral del zooide, en cambio los
testculos se desarrollan en el funculo. El huevo fecundado madura en un saco embrionario
interno formado por una invaginacin de la
pared corporal. La eversin del lofforo se lle-
BRYOZOA
SISTEMTICA
BRYOZOA
225
BRYOZOA
Figura 9. 10. Distintos tipos de estatoblastos. A. estatoblasto
flotante de Lophopus; B. estatoblasto espinoso de Cristatella; C.
estatoblasto ssil de Fredericella (de Ryland, 1970).
de la especie durante la estacin menos favorable. Suelen ser liberados a fines del verano,
para brotar en la siguiente primavera. Dado
que los estatoblastos son excelentes medios de
dispersin, la mayora de las especies de filactolemados poseen distribuciones geogrficas
muy amplias. Las colonias originadas a partir
de estatoblastos provenientes de la misma colonia madre se suponen genticamente idnticas, pudiendo considerarse como clones.
La forma de la colonia es variable. En
Fredericella y Plumatella los zooides son cilndricos, produciendo una colonia ramificada. El
zoario de Pectinatella es una masa gelatinosa y
en Cristatella posee el aspecto de una babosa,
pudiendo desplazarse sobre el sustrato. Desconocidos como fsiles, solo contienen especies
vivientes.
CLASE STENOLAEMATA
Briozoos marinos con zooides polimorfos y
zoecios calcticos, excepto una especie aragontica trisica. Abertura generalmente circular, puede ser terminal o estar desplazada hacia uno de los lados, denominado frontal. Tentculos ordenados circularmente alrededor de
la boca y eversin del lofforo sin deformacin
de la pared corporal. Zoecios comnmente con
particiones interiores y exhibiendo homeomor-
226
BRYOZOA
BRYOZOA
Figura 9. 11. A. segmento de la rama de una colonia de tipo dendroideo mostrando las secciones utilizadas en el estudio de los
estenolemados; B. seccin longitudinal de un trepostomado; C. seccin longitudinal del trepostomado Prasopora (A y B. modificado de
Boardman y Cheetham, 1987; C. modificado de Moore et al., 1952).
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Figura 9. 12. A. seccin longitudinal del
trepostomado Hallopora; B. seccin tangencial
de Prasopora (A. modificado de Moore et al.,
1952; B. modificado de Carrera, 2003).
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Figura 9. 15. A. anverso de Polypora; B. reverso de Fenestella; C. seccin tangencial de Polypora mostrando la disposicin interna de los
zoecios; D. zoario pinnado de Penniretepora; E. reconstruccin de parte de un zoario mostrando la ubicacin de los lofforos (A-C.
modificado de Moore et al., 1952; D. de Sabattini, 1972; E. de Cowen y Rider, 1972).
ladas primitivas poseen esqueleto comparable, en forma y estructura, con los representantes de este orden.
Colonias en su mayora fenestradas o reticuladas (Figura 9. 15 A-C, E); en menor cantidad
pinnadas (Figura 9. 15 D). Zoecios de paredes
libres, con aberturas solo en el lado frontal o
anverso de la colonia y comnmente dispuestas en hileras longitudinales. Brotacin desde
las paredes posteriores del zoario.
Los fenestrados estn formados por ramas de
seccin subtriangular, conectadas transversalmente por barras denominadas disepimentos
(Figura 9. 15 A) que, en su conjunto, forman un
zoario reticulado con espacios subrectangulares, llamados fenstrulas o fenestras. En el anverso del zoario, las ramas exhiben dos o ms
hileras de aberturas; en el primer caso, ambas
hileras pueden estar separadas por una carena,
a veces con espinas, nodos o tubrculos, adems de variada ornamentacin. El reverso del
zoario puede exhibir costillas, estras, nodos,
tubrculos o pstulas, con prolongaciones radiciformes que fijan la colonia al sustrato.
Los zoarios fenestrados crecen a partir de un
anillo de zoecios, con las ramas desarrollndose hacia arriba y bifurcndose a intervalos
regulares, de modo que las colonias pueden ser
230
BRYOZOA
Orden Cyclostomata
Colonias erectas o incrustantes. Son los nicos estenolemados que pueden presentar
zoarios de paredes fijas y frontales, aunque
tambin incluyen a colonias con paredes libres
e incluso, una combinacin de ambos tipos.
Zooides alargados, tubulares, de paredes finas,
abertura terminal circular (a veces con
peristoma) y sin oprculo. La pared corporal
consiste en epidermis, cutcula y una capa
calcrea interrumpida por numerosos seudoporos. Cuando el polpido est retrado, el orificio queda ocluido por una membrana terminal que se invagina en el centro para formar
un atrio, cerrado en la base por un esfnter
muscular. El polpido se encuentra envuelto
por un saco membranoso que se fija basalmente a la pared del cuerpo mediante ligamentos,
dividiendo a la cavidad corporal en dos compartimientos, uno externo o cavidad exosacal y
otro interno o cavidad endosacal. Un detallado
BRYOZOA
estudio morfolgico comprob que solo la cavidad endosacal sera un verdadero celoma. La
eversin del polpido se lleva a cabo por contracciones de los msculos dilatadores del atrio
y la relajacin del esfnter atrial. sto empuja al
atrio hacia la pared corporal, haciendo que el
lquido exosacal se desplace proximalmente
comprimiendo el saco membranoso. El aumento de la presin en el saco hace que la vaina
tentacular se evagine y el lofforo se evierta. El
proceso inverso se realiza gracias a la contraccin del msculo retractor del lofforo y la relajacin de los dilatadores del atrio. Una vez que
el lofforo se ha invaginado, el esfnter atrial se
cierra (Figura 9. 16).
Pocos con diafragmas, sin cistifragmas ni (generalmente) hemiseptos. Esqueleto zooidal laminado, granular o laminado combinado con
granular o hialino. Polimorfos con cmaras
embrionarias comnmente presentes (Figura
9. 7), correspondientes a polimorfos grandes o
bien, se encuentran en reas extrazooidales y
nanozooides, representados por un polpido
rudimentario con un tentculo (Figura 9. 6).
La reproduccin de los ciclostomados es notable por presentar un proceso de fisin em-
BRYOZOA
231
BRYOZOA
232
brionaria o poliembriona, fenmeno solo observado en muy pocos grupos del Reino Animal. El embrin primario se fragmenta para
producir embriones secundarios y hasta terciarios, que llenan la cavidad del gonozooide.
Se presume que todas las colonias adultas originadas a partir de un mismo embrin primario son clones, es decir que poseen la misma
informacin gentica. Ordovcico TempranoHoloceno.
Fueron los nicos estenolemados que perduraron despus del Trisico; insignificantes en
nmero y diversidad hasta el Jursico, dominaron en el resto del Mesozoico, logrando su
mxima diversidad (aproximadamente 175
gneros) durante el Cretcico, para luego declinar y ceder el dominio a los Cheilostomata.
Actualmente son los nicos estenolemados vivientes, con unos 250 gneros registrados.
En Amrica del Sur, McNair (1940) menciona
a los gneros Cyclotrypa y Fistulipora en el Devnico Medio de Colombia; Meyer (1914) cita una
especie de Cheilotrypa en el Carbonfero Superior de Per y Chronic (1953) para el Prmico
Inferior del mismo pas, registra a Goniocladia.
En Brasil, Reptaria fue citado para el Devnico
(Katzer, 1903), Fistulipora para el Carbonfero
(Derby, 1894, Katzer, 1903) y Lichenopora en el
Mioceno (Barbosa, 1967 b).
En su estudio sobre los briozoos del Paleoceno Inferior (Formacin Roca) de la Argentina,
Canu (1911) menciona 18 especies asignadas a
8 gneros de Cyclostomata. Este mismo autor
(Canu, 1904, 1908) tambin estudi la rica fauna de Cyclostomata del Patagoniano (Terciario Inferior) de las provincias del Chubut y
Santa Cruz, reconociendo unas 26 especies y
18 gneros.
En el Terciario Inferior de Santa Cruz
Ortmann (1902) registr los gneros Reticulipora, Tennysonia y Heteropora, mientras que Conti
(1949) hall Reptomulticava y Heteropora en la
provincia del Chubut. Tambin en el Mioceno
Superior del Chubut Canu (1908) reconoci la
presencia de Liripora y Lichenopora. En sedimentos de edad equivalente, de la provincia de Entre Ros (Formacin Paran), Muravchik et al.
(2004) mencionan a Tubulipora.
Sin embargo, es necesario aclarar que la mayora de los trabajos sobre Cyclostomata (y
tambin Cheilostomata) fsiles sudamericanos
fueron publicados hace ya varias dcadas y no
se realizaron revisiones posteriores. En los ltimos tiempos, la sistemtica de este grupo
tuvo profundos cambios, principalmente por
el empleo de la microscopa electrnica de barrido. En consecuencia, muchas de las determinaciones sistemticas originales se hallan
BRYOZOA
CLASE GYMNOLAEMATA
Zooides cilndricos o cuadrangulares. Lofforo circular sin epistoma. La pared corporal
puede ser calcificada, presentando tejidos pero
no capas musculares. El carbonato de calcio se
halla en forma de calcita, aragonita o ambas en
un mismo esqueleto. El mecanismo de eversin
del lofforo depende de la deformacin de la
pared corporal mediante msculos. Los celomas
de los zooides adyacentes estn separados, pero
se comunican entre s a travs de poros. Las
generaciones de polpidos se suceden dentro de
un mismo zooide mediante procesos de degeneracin y regeneracin. Polimorfismo presente,
pudiendo alcanzar un gran desarrollo. La inmensa mayora de las especies son marinas.
Ordovcico Temprano-Holoceno.
Orden Ctenostomata
En este grupo (Figura 9. 17) el polimorfismo
est reducido, consistiendo solamente en quenozooides de sostn. Los zooides pueden ser
cilndricos o achatados, adoptando una disposicin contigua, o comunicndose entre s por
quenozooides que forman estolones postrados
sobre el sustrato. Pared del cuerpo membranosa o gelatinosa, nunca calcificada. La eversin
del lofforo se lleva a cabo por accin de msculos parietales longitudinales y transversales, y su invaginacin se efecta por accin del
msculo retractor. Una vaina tentacular lo rodea cuando el zooide est retrado. El tubo digestivo presenta las caractersticas usuales del
phylum, a excepcin de un proventrculo muscular, cuya funcin es triturar los caparazones
de las algas microscpicas del fitoplancton que
constituyen su alimento. El funculo desciende desde el estmago y se contina en el estoln,
interconectando a todos los zooides. El ovario
y el testculo se desarrollan a partir del peritoneo de la pared corporal. La maduracin de un
vulo coincide con la degeneracin del polpido,
saliendo luego al exterior a travs de un poro
supraneural, ubicado en la base de los dos tentculos ms dorsales. El embrin se desarrolla
en el atrio, una cavidad producida por la invaginacin del zooide, que se cierra mediante un
esfnter. En algunos ctenostomados como
Bowerbankia, existe una estructura llamada collar, que bloquea la entrada del atrio. Ordovcico Temprano-Holoceno.
La biodiversidad de este orden no es muy grande, constituyendo una proporcin relativamen-
BRYOZOA
BRYOZOA
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BRYOZOA
Figura 9. 18. Morfologa de un queilostomado Anasca (modificado de Ryland, 1970).
nndose en la lnea media. La proteccin brindada por este techo de costillas fusionadas represent un claro avance sobre el nivel de organizacin de tipo Anasca. Por debajo del escudo defensivo, la membrana frontal sigue funcionando de la manera usual a fin de posibilitar la eversin del lofforo. Cretcico TardoHoloceno.
En los Gymnocystidea (Figura 9. 22 C), la superficie frontal del zooide est calcificada. Los
zooides en desarrollo en el margen de la colonia poseen la estructura de los Anasca, con una
membrana frontal rodeada por gimnocisto. Sin
embargo, durante la ontogenia, pliegues de la
pared del cuerpo crecen desde el gimnocisto
hacia arriba y hacia adentro, arquendose sobre la membrana. Estos pliegues terminan fusionndose y formando un techo abovedado y
calcificado, separado de la membrana frontal
por un amplio espacio en donde el agua circula
libremente. El mecanismo de eversin del
lofforo funciona al igual que en los Anasca.
Cretcico Tardo-Holoceno.
Los Ascophora (Figuras 9. 22 B y 23) se caracterizan por la presencia de una pared frontal
slida, mientras que el control hidrosttico
depende de un saco subyacente, el asco o saco
compensador, comunicado con el exterior por
su extremo distal. Al igual que en los Anasca,
los msculos parietales transversales se fijan
por uno de sus extremos a las paredes laterales del zooide, pero por el otro al lado inferior
del asco. Su contraccin reduce el volumen del
234
BRYOZOA
BRYOZOA
Figura 9. 20. Desarrollo del criptocisto en Biflustra (Cheilostomata, Anasca) (modificado de Maturo, 1957).
Figura 9. 22. Orden Cheilostomata. Corte transversal de la parte proximal de un Anasca (A), de un Ascophora (B) y de la parte distal de
un Gymnocystidea (C). a: asco, ce: celoma, cp: cmara de poros, cu: cutcula, d: tubo digestivo, mf: membrana frontal, mp: msculos
parietales, pp: placa de poros, r: msculo retractor (modificado de Ryland, 1970).
BRYOZOA
235
BRYOZOA
Figura 9. 23. Morfologa de un queilostomado Ascophora (modificado de Ryland, 1970).
Figura 9. 24. Colonia lunulitiforme de Discoporella apoyada sobre el sustrato por medio de sus vibracularias marginales (de Cook, 1963).
236
BRYOZOA
ECOLOGA Y PALEOECOLOGA
La gran mayora de las especies de briozoos
estenolemados y gimnolemados son marinas
y estenohalinas, habitando en aguas de salinidad normal, aunque existe un elenco relativamente reducido de especies adaptadas a los
ambientes salobres. Unos pocos ctenostomados y todos los filactolemados son exclusivamente dulceacucolas.
En los mares actuales los briozoos habitan
desde las regiones tropicales hasta las polares,
y desde la zona intermareal hasta ms de 8000
m de profundidad en las fosas ocenicas, aunque alcanzan su mayor diversidad en zonas
poco profundas de la plataforma continental.
El nmero de especies disminuye con la profundidad, y en las regiones abisales solo predominan las formas arborescentes, con colonias erectas y flexibles. Se presume que los briozoos abisales son filtradores de detrito en suspensin.
Suelen encontrarse en la cara inferior de rocas y rodados, ya que no necesitan de la luz y
all estn protegidos de la sedimentacin. Tam-
BRYOZOA
BRYOZOA
237
BRYOZOA
rales, dimensiones de las unidades estructurales, frecuencia de las bifurcaciones, dimensiones de la bifurcacin y conexin de las unidades estructurales. Un ejemplo de la aplicacin de las formas de crecimiento colonial de
los briozoos, como indicador paleoambiental
en la plataforma y talud continental del sur de
Australia se encuentra en Hageman et al. (1997).
PALEOBIOGEOGRAFA
No son muchos los trabajos dedicados a la
paleobiogeografa de las briozoofaunas fsiles.
Los lectores interesados en el tema pueden consultar a Ross y Ross (1981), Ross (1981, 1985) y
Bigey (1985). Moyano (1982) ha delimitado las
regiones zoogeogrficas marinas de Amrica
del Sur y Central en base a sus faunas recientes de briozoos. La distribucin geogrfica y
los patrones de biodiversidad de los briozoos
marinos recientes de Argentina han sido estudiados por Lpez Gappa y Lichtschein (1988)
y Lpez Gappa (2000).
BIOESTRATIGRAFA
Los briozoos estn representados en el registro paleontolgico solo por los Stenolaemata y
Gymnolaemata. Los primeros dominaron en
el Paleozoico y, excepto los Cyclostomata, no
superaron la crisis del final del Prmico, si bien
un nmero muy reducido de gneros lleg al
Trisico.
Los Gymnolaemata fueron abundantes y diversificados desde fines del Mesozoico hasta la
actualidad.
Todos los rdenes de Stenolaemata ya se hallaban presentes en el Ordovcico Temprano,
aunque sus momentos de dominancia no siempre coincidieron: los Cryptostomata y
Trepostomata se diversificaron mayormente
en el Paleozoico Temprano, mientras que los
Fenestrata lo hicieron en el Paleozoico Tardo.
Los Cyclostomata experimentaron una explosin evolutiva durante el Cretcico, cuando
alcanzaron su mayor diversidad, sufriendo
luego una importante reduccin en el Terciario (Figura 9. 25).
La extincin ocurrida en el lmite CretcicoTerciario afect ms a los queilostomados que a
los ciclostomados, pero las principales desapariciones tuvieron lugar en los niveles taxonmicos inferiores. De todos modos, los recambios
faunsticos ms notables (de faunas dominadas
por trepostomados a fenestrados en el Paleozoico, y el desplazamiento de ciclostomados por
238
BRYOZOA
ORIGEN Y EVOLUCIN
Los briozoos constituyen uno de los pocos
invertebrados marinos con esqueleto que no se
hallan presentes en la llamada Explosin evolutiva cmbrica. Sus primeros hallazgos se
remontan al Ordovcico Inferior, donde se registran principalmente varios rdenes de
Stenolaemata.
Los briozoos, junto con los fornidos y braquipodos, son clasificados en el grupo de los
BRYOZOA
Figura 9. 25. Rango estratigrfico y diversidad genrica aproximada en los principales taxones de Stenolaemata y Gymnolaemata. Los
Gymnocystidea aparecen incluidos en los Ascophora (modificado de McKinney y Jackson, 1989).
BRYOZOA
239
BRYOZOA
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240
BRYOZOA
BRACHIOPODA
10 BRACHIOPODA
Miguel O. Manceido
Susana E. Damborenea
INTRODUCCIN
Las especies vivientes del phylum Brachiopoda se hallan poco representadas en la fauna
actual, aunque en el pasado otra fue la situacin, ya que los fsiles demuestran que constituyeron uno de los grupos dominantes de los
mares epricos paleozoicos y aun, mesozoicos.
Se trata de organismos marinos que habitan a
diversas profundidades, principalmente entre
el intermareal y el borde de la plataforma, pero
los hay tambin abisales.
Tal vez por su baja diversidad presente, no
cuentan con una denominacin vulgar en castellano, si bien en pases de habla inglesa se los
conoce coloquialmente como lamp-shells (conchillas lmpara) por cierta similitud superficial con una lmpara de aceite, como las usadas en la antigedad.
El nombre Brachiopoda (brachion = brazo, pous,
podos = pie) fue formalmente publicado por
Dumril en 1806 (evidentemente inspirado en
una denominacin no latina por Cuvier, 18041805) y, a pesar de aludir a presuntas implicancias homolgicas y/o funcionales luego de-
Figura 10. 1. Rasgos exteriores generalizados, orientacin y principales dimensiones de la conchilla de un braquipodo. A. vista lateral;
B. vista posterior; C. vista dorsal; D. vista oblicua (dorsolateral); E. componentes del vector de crecimiento: a. anterior, b. ventral, c.
lateral (tomados de Williams et al., 1997).
BRACHIOPODA
243
BRACHIOPODA
Figura 10. 2. Rasgos anatmicos fundamentales de los braquipodos. A. corte sagital de un articulado actual, mostrando la disposicin
de los principales rganos; B. corte sagital esquemtico de un inarticulado actual, mostrando distribucin de cavidades (tomados de
Williams et al., 1997).
244
BRACHIOPODA
ANATOMA
MANTO Y CELOMA
En todos los braquipodos actuales la pared
del cuerpo consiste en una capa de epitelio
ectodrmico, que recubre a otra delgada de tejido conectivo revestido interiormente por epitelio celmico ciliado (peritoneo); este ltimo
posee, en los mantos, una distribucin restringida a los canales celmicos que penetran en el
tejido conectivo. El epitelio externo es responsable de la secrecin del exoesqueleto
biomineralizado (al cual subyace) y de todas
sus proyecciones internas (a las que envuelve),
mientras que el epitelio interno tapiza la cavidad del manto y se prolonga en continuidad
con el epitelio ciliado del lofforo. Ambos
epitelios (externo e interno), son tambin continuos entre s, a lo largo del margen del manto, y su contacto corre inmediatamente por
dentro del borde de la conchilla, al fondo de un
surco perifrico (surco periostracal) situado
entre dos repliegues asimtricos (los lbulos
del manto). Adems, en casi todos los braqui-
BRACHIOPODA
frecuente que presenten hbitos gregarios apindose unos sobre otros. El modo de vida ssil limita severamente los recursos trficos disponibles y los mecanismos de alimentacin
potenciales (siendo incapaces de perseguir activamente su alimento), por lo que estn capacitados para asimilar nutrientes disueltos y
recuperar partculas orgnicas que se hallan
en suspensin en el agua de mar.
Actualmente se conocen unas 400 especies vivientes, que se asignan a ms de un centenar
de gneros y 5 rdenes, pero esta representacin, aunque declinante, contrasta con el registro fsil amplio y diverso del phylum, y
brinda informacin clave para la interpretacin de los numerosos grupos extintos. Desde
el Cmbrico hasta el Pleistoceno se han descripto casi 5000 gneros, y se supone que dicha
cifra continuar en aumento; asimismo, se considera que el perodo de acm fue el Devnico,
cuando coexistieron la mayor cantidad y variedad de rdenes (al menos 15, sobre un total
de 26).
Las investigaciones realizadas sobre los braquipodos a lo largo del Fanerozoico, y en diversas cuencas, han demostrado que se trata
de un grupo apto para llevar a cabo anlisis
morfolgico-funcionales, interpretaciones paleoambientales, como as tambin aplicaciones bioestratigrficas y paleobiogeogrficas.
PEDNCULO
El pednculo es la nica parte de los tejidos
blandos que se proyecta por fuera de la conchilla, y permite ajustar la posicin de la misma respecto del ambiente exterior. Aunque la
mayora de los braquipodos lo posee, no es
un carcter unificador del phylum, ya que difiere considerablemente en cuanto a su origen
y morfologa, segn se trate de braquipodos
articulados o inarticulados.
En los inarticulados, se desarrolla como una
extrusin de la pared posterior del cuerpo de
la valva ventral exclusivamente, y es altamente
contrctil (Figura 10. 3 A). En linguloideos, hay
centralmente una extensin tubular de la cavidad celmica, tapizada por peritoneo, llena
de lquido celmico, que termina distalmente
en un bulbo celmico; ese lumen est rodeado
por un anillo de fibras musculares longitudinales segn un eje espiralado, e inmediatamente por fuera sigue una delgada capa de tejido
conectivo, envuelta por el epitelio peduncular,
cubierto ste a su vez por la cutcula (lateralmente continua con el peristraco). En
discinoideos, es similar, salvo que buena parte
de la cavidad celmica se halla ocupada por
msculos pedunculares internos.
En cambio, en los articulados, el pednculo
separa a (y es continuacin de) la pared del
cuerpo de ambas valvas, carece de extensin
celmica interna, y la contractilidad resulta
mucho ms reducida o nula (Figura 10. 3 B). Su
estructura bsica presenta un ncleo de tejido
conectivo, envuelto por epitelio peduncular, y
BRACHIOPODA
245
BRACHIOPODA
Figura 10. 3. Tipos de pednculo. A. seccin longitudinal esquemtica de la regin posterior y pednculo de un inarticulado como
Discinisca; B. seccin longitudinal esquemtica de la regin posterior y el pednculo de un articulado como Terebratulina; C-E. de arriba
hacia abajo, respectivamente: vista dorsal de la conchilla y foramen (pednculo omitido), detalle de la regin umbonal mostrando el
pednculo, detalle del sistema peduncular (con msculos asociados: a. adjustor dorsal, b. adjustor ventral, c. peduncular mediano) y su
relacin con ambas valvas (diagrama en corte sagital), para ejemplos representativos de pednculo fibroso-muscular (C), transicional
(D) e inerte (E) (A-B. adaptados de varias fuentes; C-E. simplificados de Richardson, 1981).
246
BRACHIOPODA
LOFFORO
Entre los dos lbulos del manto, y ocupando
gran parte del espacio intermedio, se sita un
BRACHIOPODA
Figura 10. 4. Tipos de lofforo. Cada dibujo muestra el recorrido de las braquias en perspectiva (se han omitido los tentculos), y un
crculo negro seala la posicin de la boca. A. taxlofo; B. troclofo; C. esquizlofo incipiente; D-D. esquizlofo, en D se muestran las
valvas, los tentculos y las corrientes inhalante (flechas de trazos cortados) y exhalante (flechas de lnea plena) en un pequeo
terebratlido (Pumilus); E-E. pticlofo simple, en E se muestran las valvas, los tentculos y el sistema de corrientes (misma
convencin que D) en un terebratlido (Megathiris); F. pticlofo multilobulado; G. pticlofo complejo; H. pticlofo complejo; I. espirlofo
planoespiral; J. espirlofo conoidal; K. ziglofo; L. plectlofo. Las flechas blancas indican posibles trayectorias ontogenticas (Adaptados de varias fuentes, principalmente Rudwick, 1970).
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BRACHIOPODA
248
da vivientes se han registrado instancias excepcionales de extensin transcomisural, e incluso casos con auto-amputacin accidental de
porciones distales, seguidas de regeneracin
parcial. Esta curiosa actividad podra estar
relacionada con una escasez de oxgeno, y existen indicios de su manifestacin ya en
Lingulida cmbricos.
Una de las principales limitantes fisiolgicas del tamao que pueden alcanzar los braquipodos es la superficie areal efectiva del
lofforo adulto. A medida que el animal crece
linealmente, el volumen de los tejidos corporales y cavidades asociadas incrementa cbicamente. Como la superficie areal colectora
de alimentos aumenta cuadrticamente, para
poder abastecer los requerimientos metablicos resultantes, el lofforo debe complejizarse para incrementar su rea alomtricamente
en compensacin. Dado que la configuracin y
disposicin del lofforo adems deben generar
un flujo de agua eficiente dentro de la cavidad
del manto, evolutivamente los braquipodos
han desarrollado diferentes soluciones funcionales para dicho problema (Figura 10. 4). El
estadio transitorio ms simple es el taxlofo,
con un par de braquias arqueadas que no llegan a formar un semicrculo, y pocos pares de
tentculos ciliados (Figura 10. 4 A). A medida
que ese lofforo crece, en el extremo distal de
cada braquia se agregan tentculos de a pares,
dorsal y anteriormente, manteniendo un espaciado constante, mientras se incrementa la
cantidad y longitud de los tentculos, hasta
completar un crculo. Se alcanza entonces el
estadio troclofo (Figura 10. 4 B), con los tentculos proyectados hacia adelante, conformando una especie de campana, en la cual el
agua ingresa por la abertura amplia para dirigirse hacia la boca y emerger lateralmente
entre los tentculos. Este es el lofforo funcional ms simple, representa una etapa compartida por todas las larvas y juveniles pequeos de braquipodos, y excepcionalmente
se encuentra en los adultos de muy pocos gneros de terebratlidos vivientes. En el siguiente estadio, esquizlofo, los extremos
distales de ambas braquias tuercen hacia
adentro subparalelamente a la lnea sagital,
adoptando un plan bilobulado (Figura 10. 4
C, D). Estructuralmente, cada lbulo funciona
como un troclofo, salvo que las hileras de tentculos centrales forman un seudotnel para
evacuar anteriormente el agua filtrada. Internamente, el gran canal braquial es obturado y
aislado del celoma, constituyndose en un esqueleto hidrosttico. Como el tipo precedente,
puede representar un estadio transicional de
BRACHIOPODA
SISTEMA DIGESTIVO
En la base del lofforo, donde se unen las
braquias, est situada la boca (una hendidura
transversal), y el tracto digestivo contina con
una corta faringe, un esfago tubular que desemboca en el estmago (porcin distendida
sacciforme acompaada por divertculos digestivos), separado por un esfnter del ploro
tubular (que acaba ciego en los braquipodos
BRACHIOPODA
SISTEMA RESPIRATORIO
Figura 10. 5. Sistema digestivo. Esquemas mostrando la disposicin del tracto digestivo en los principales grupos vivientes. A-B.
Discinisca (en planta y seccin); C. Novocrania (en seccin); D-E. Lingula (en planta y seccin); F. Terebratulina (en seccin). Diagramas
esquemticos generalizados para: G. sistema completo de los inarticulados; H. sistema ciego de los articulados. En todos, las flechas
indican la direccin de movimiento de las partculas ingeridas (Adaptados de Williams et al, 1997 y otras fuentes).
BRACHIOPODA
249
BRACHIOPODA
SISTEMA EXCRETOR
El sistema excretor consiste en un par de
metanefridios (excepcionalmente dos pares,
como en Rhynchonellida), que tambin pueden actuar de gonoductos para la descarga de
gametas desde el celoma hacia la cavidad del
manto. La estructura de los metanefridios es
similar en todos los braquipodos, cada uno
consiste bsicamente en un embudo cuya superficie interior est densamente ciliada y
corrugada, y la exterior cubierta por epitelio
celmico. La orientacin de los nefrostomas
vara considerablemente entre inarticulados
y articulados, en tanto el extremo tubular angosto abre a la cavidad del manto, mediante
un pequeo nefridioporo, cerca de la lnea media y ventralmente a la boca (Figura 10. 2 A).
SISTEMA CIRCULATORIO
En el sistema circulatorio de los braquipodos, la cavidad celmica principal se extiende
y penetra los tejidos conectivos del manto
mediante una serie de canales del manto ramificados. Tpicamente, se desprenden del
celoma uno o dos pares de canales o vasos
troncales en cada manto, los cuales se dividen
reiteradamente, disminuyendo su dimetro
hacia el borde, y las finas ramas distales terminan en ciego, distribuidas alrededor del borde del manto con un espaciamiento bastante
regular, conectndose con los folculos de las
setas. Tales canales estn tapizados por
evaginaciones del epitelio celmico ciliado, responsable de la circulacin del fluido celmico
en ambos sentidos. En braquipodos fsiles, sobre la cara interna de ambas valvas, suelen
preservarse impresiones de los canales del manto, cuyos patrones de ramificacin caractersticos pueden ser comparados con los de las formas vivientes (Figuras 10. 6, 29 H1 y 30 B2).
250
BRACHIOPODA
Figura 10. 6. Canales del manto, en inarticulados (A-D) y articulados (E-H). A,B. Lingulida; C. Craniida; D. Trimerellida; E,F Rhynchonellida; G, H. Terebratulida. En negro: vasos medianos y laterales; en punteado: vasos genitales y sacos gonadales (tomados
de Williams et al., 1997 y otras fuentes).
SISTEMA MUSCULAR
BRACHIOPODA
El tejido muscular de los braquipodos se presenta como mioepitelio en el lofforo, los lbulos del manto, el lado interno del epitelio
celmico, etc. o bien, como manojos discretos
de fibras musculares que controlan el movimiento de las valvas, y puede contener
miofilamentos lisos o estriados. Los msculos
valvares principales se encargan de la apertura (diductores), cierre (aductores) y rotacin
de las valvas (una respecto de la otra y tambin con relacin al pednculo, o entre s). Presentan importantes diferencias entre los braquipodos articulados e inarticulados.
Donde los msculos principales se fijan a la
pared de la conchilla, el epitelio externo interpuesto consiste en una serie de clulas estriadas
con tonofibrillas que penetran la capa secundaria. Comnmente, esas reas de fijacin se
aprecian sobre la cara interna de las valvas,
como impresiones musculares, deprimidas,
que resultan de una tasa de secrecin ms lenta de la capa secundaria por el epitelio modificado (Figura 10. 8).
Debido a la ausencia de estructuras
esqueletarias articulantes, los inarticulados
presentan una amplia gama de movimientos
posibles entre sus valvas, generalmente su sistema muscular es complejo, involucrando diversos juegos de msculos, varios de ellos implantados con recorrido diagonal entre ambas
valvas. Adems, la complejidad de la musculatura es mayor en los organofosfticos (como
Lingula, Figura 10. 8 A), que en los calcreos
(como Novocrania, Figura 10. 8 B).
En todos los articulados, hay un par de msculos aductores (u oclusores) responsables del
cierre de las valvas al contraerse, los cuales se
extienden a travs del celoma, cerca de la pared anterior del cuerpo, ms o menos
ortogonalmente al plano comisural, y cuya lnea de accin se ubica as netamente por delante del eje de articulacin (Figura 10.8 D);
cada uno de ellos se bifurca hacia la valva dorsal, diferencindose un manojo posterior, de
fibras estriadas (y reaccin rpida), de un manojo anterior, de fibras lisas (con respuesta ms
lenta, pero mayor persistencia y fuerza de oclusin). Para abrir las valvas, los msculos precedentes se distienden, y se contrae otro par de
BRACHIOPODA
251
BRACHIOPODA
Figura 10. 8. Sistema muscular. A. vistas dorsal y lateral de un inarticulado pedunculado, con los msculos en perspectiva (Lingula); B.
vistas dorsal y lateral de un inarticulado cementante, con los msculos en perspectiva (Novocrania); C. seccin longitudinal de un
articulado cementante, con msculos columnares insertos sobre una plataforma central elevada (Lacazella); D. seccin longitudinal de
un articulado pedunculado, con msculos tendinosos (Calloria); E-F. esquema de las impresiones musculares resultantes en el interior
de una valva ventral (E) y dorsal (F) de un articulado semejante a D (Adaptados de Williams et al., 1997 y otras fuentes)
252
BRACHIOPODA
REPRODUCCIN Y DESARROLLO
ONTOGENTICO
La mayora de los braquipodos son de sexos
separados, si bien se conocen actualmente muy
pocas especies de articulados hermafroditas.
Las gnadas maduras suelen dejar marcas caractersticas sobre la superficie interior de la
BRACHIOPODA
Figura 10. 9. Diagrama esquemtico sintetizando el desarrollo embrionario, etapa aproximada de eclosin, y transicin de larva
nadadora libre a poslarva juvenil fija, para casos representativos de un linguliforme (A), un craniiforme (B) y un rhynchonelliforme (C)
(tomados de Williams et al. 1997).
conchilla (impresiones genitales). La fecundacin es por lo general externa, mediante la liberacin de vulos y esperma uniflagelado directamente a las aguas del mar, ya sea a lo largo de todo el ao, o en un perodo limitado del
mismo (estimulada por variaciones en la temperatura, el fotoperodo y/o las mareas). En
unas pocas especies vivientes los vulos son
fecundados en la cavidad del manto de la hembra, que luego incuba los huevos hasta estadios larvales tempranos, ya sea dentro de dicha cavidad o de estructuras incubadoras especializadas. El patrn de clivaje inicial de la
cigota es similar en todos los braquipodos
(holoblstico, igual y radial). Luego de la eclosin, la larva lleva una vida libre planctnica;
en el caso de los linguliformes, posee conchilla
larval, lofforo con pocos tentculos y es
planctotrfica, lo cual permite una duracin
de algunas semanas (Figura 10. 9 A). En cambio, dicha fase carece de conchilla y de lofforo,
es lecitotrfica, y tiene existencia ms breve
(varias horas a pocos das), en el caso de
craniiformes modernos (con una sola constriccin) y rhynchonelliformes vivientes (con dos
constricciones) (Figura 10. 9 B, C). Tales constricciones separan segmentos bien diferencia-
CONCHILLA
Las valvas pareadas de los braquipodos se
cuentan entre los ejemplos de conchillas de invertebrados con registro de biomineralizacin
ms temprano.
BRACHIOPODA
253
BRACHIOPODA
MINERALOGA Y CRECIMIENTO
En las conchillas de los braquipodos participan componentes orgnicos e inorgnicos.
Entre los inarticulados, predominan los organofosfticos, en cuya composicin se asocian
habitualmente compuestos orgnicos, como
quitina, protenas e incluso colgeno (que representan 30-50% del peso), interestratificados
con un componente mineral dominante, carbonato-fluorapatita, en la que prima el fosfato
de Ca (75-94%) sobre el de Mg; aunque se han
detectado tambin cantidades minsculas de
slice, como tabletas microscpicas, en algunas
conchillas larvales actuales (Williams et al.,
1998). En los pocos inarticulados calcreos (y
con excepcin de algunas formas extintas posiblemente aragonticas) la composicin es
calctica (~ 88%) con algo de carbonato de Mg
(hasta 8,5%). Por su parte, en todos los articulados, la mineraloga corresponde invariablemente a calcita de bajo tenor magnesiano (95-98%
carbonato de Ca y < 1,5% de Mg), muy estable
(aunque se registran minoritariamente tambin
otros elementos, como Na, Sr, Mn, Cu), y ella va
acompaada por proporciones menores de molculas orgnicas (de localizacin inter- e
intracristalina), tales como protenas, lpidos y
carbohidratos. A partir de biomolculas extradas de las conchillas actuales es posible aplicar
mtodos inmunolgicos a fin de estimar grado
de afinidad bioqumica entre diferentes taxones,
los cuales pueden ser contrastados con los resultados de estudios genmicos recientes.
Cada valva crece por acrecin a partir del
protgulo o conchilla inicial (ya sea embrionaria y/o larval), carente de lneas de crecimiento; este estadio ms el brfico (conchilla
juvenil con lneas de crecimiento) constituyen
el ndulo protegular, que se diferencia
netamente del estadio nenico, con el cual se
inicia el desarrollo de la ornamentacin carac-
Figura 10. 10. Tipos principales de crecimiento de la conchilla (en vistas dorsales y laterales). A. holoperifrico en valva de inarticulado
como un discinoideo; B-C. hemiperifrico, en valva de inarticulado como un linguloideo (B) y valva dorsal de articulado como un
prodctido (C); D. mixoperifrico en valva ventral de articulado como un rthido. Las flechas indican la direccin de varios vectores de
crecimiento representativos, la banda en gris denota el ltimo incremento acrecional
254
BRACHIOPODA
BRACHIOPODA
Si se considera cualquier vector de crecimiento sobre la superficie de la conchilla, se lo puede resolver en tres componentes (Figura 10. 1
E): 1) anterior (paralela a la interseccin de los
planos sagital y comisural), 2) normal al plano
comisural (en direccin dorsal o ventral), y 3)
lateral (perpendicular al plano sagital). Adems, el crecimiento naturalmente involucra
aumento de tamao. Mientras crece, las necesidades metablicas del braquipodo incrementan en funcin del volumen de su biomasa,
en tanto que la capacidad del animal para satisfacer tales requerimientos lo hace en funcin
de la superficie areal del lofforo. En consecuencia, es comn que los braquipodos ms grandes posean conchillas ms esfricas que los
menores y, dentro de una misma especie, tambin es habitual que experimenten cambios
ontogenticos anisomtricos en la forma de su
conchilla, de modo que la convexidad de las
valvas (y el volumen interno) incrementan
consistentemente, a medida que aumentan de
tamao (y edad). Otra tendencia similar (a reducir el volumen de la cavidad visceral con
relacin al de la cavidad del manto) se advierte, a grandes rasgos, en la progresin evolutiva del grado inarticulado al articulado.
Figura 10. 11. Relacin de la convexidad relativa de las valvas. Secciones longitudinales esquemticas de conchillas orientadas con
la valva dorsal hacia arriba y la parte posterior hacia la izquierda.
BRACHIOPODA
255
BRACHIOPODA
COMISURA Y ARTICULACIN
La lnea mediante la cual ambas valvas
contactan entre s al cerrarse, se llama comisura (por lo general determina un plano comisural). Se distinguen tramos de comisura posterior, lateral y anterior. Este ltimo es til en la
determinacin taxonmica y comprende a los
siguientes tipos principales:
rectimarginada: comisura recta (Figura 10.
12 A), la ms simple y difundida.
uniplegada: comisura con un pliegue mediano dorsal y un surco ventral (Figura 10. 12 F),
de la cual derivan otras complejizaciones de
la serie normal (Figura 10. 12 G-I).
unisurcada: comisura con un surco mediano dorsal y un pliegue ventral (Figura 10. 12
J), de la cual derivan otras complejizaciones
de la serie inversa (Figura 10. 12 K-M).
multiplegada: comisura con una sucesin
alternada de pliegues y surcos radiales (Figura 10. 12 E), que tambin puede presentar
otras combinaciones
256
BRACHIOPODA
BRACHIOPODA
AREA CARDINAL
Figura 10. 12. Principales tipos de comisura anterior y de plegamiento. Esquemas de conchillas en vista dorsal (arriba) y anterior (abajo),
mostrando la terminologa vigente (adaptados de Williams et al., 1997 y 2000).
BRACHIOPODA
257
BRACHIOPODA
cidente con el eje de articulacin (que representa la cuerda de aquel arco) y caracteriza a
las conchillas astrficas (o no estrficas); en tal
caso se conforma un rea cardinal curvada en
todas direcciones, cuyas lneas de crecimiento
son divergentes, denominada palntropo (Figura 10. 13 A). En los inarticulados con crecimiento mixoperifrico, a dicha rea se la conoce como seudointerrea (Figura 10. 28 A-E).
Las reas cardinales tambin pueden ser calificadas segn su actitud con respecto al plano
comisural, dando lugar a una terminologa que
se resume grficamente en la Figura 10. 14; algunos adjetivos se aplican a ambas valvas
(cataclina, apsaclina, ortoclina, anaclina) y otros
solamente a la dorsal (hiperclina) o a la ventral
(proclina). En cuanto a la actitud del umbn
ventral se emplean los calificativos: recto (apun-
Figura 10. 13. Regiones posteriores en: A. conchillas astrficas; B. conchillas estrficas (tomado de Williams et al., 1997).
Figura 10. 14. Diagrama representando las diversas actitudes del rea
cardinal (inclinacin con respecto al plano comisural, para cada valva)
(adaptado de Williams et al., 1997).
258
BRACHIOPODA
DELTIRIO Y FORAMEN
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BRACHIOPODA
ORNAMENTACIN
Los rasgos superficiales regulares de menor
escala (y de origen no patolgico) que exhiben
exteriormente las valvas se denominan colectivamente ornamentacin (sin que el trmino
signifique un carcter meramente decorativo
o carente de funcin). Se distinguen esencialmente, la ornamentacin concntrica, o
comarginal (que acompaa subparalelamente
al margen de cada valva, Figura 10. 18 A), y la
ornamentacin radial (que diverge de los umbones y es perpendicular a la precedente, Figura 10. 18 B), aunque pueden presentarse adems rasgos oblicuos (como arrugas, Figura 10.
18 A). Aun aquellos braquipodos cuya superficie esqueletaria puede parecer completamente lisa, al ser observados en detalle suelen presentar lneas de crecimiento, las cuales reflejan periodicidad en el proceso natural de
acrecin de la conchilla. Ocasionalmente, tal
bandeado de crecimiento puede expresarse
como lamelas, que llegan a adoptar un aspecto
imbricado (como tejas), o bien aterrazado (como
escalones, que revelan pausas ms importantes
en su crecimiento). A veces tambin se presen-
Figura 10. 18. Naturaleza de los principales elementos de ornamentacin comarginal y oblicua (A) y radial (B). Esquemas sobre una valva
hipottica semicircular (tomados de Williams et al., 1997).
260
BRACHIOPODA
llarse tardamente (solo sobre una franja marginal) (Figura 10. 18 B). Sobre el sector central o
mediano de las valvas, las deflexiones radiales
mayores con relieve positivo (elevaciones), se
denominan pliegues, en tanto sus equivalentes de relieve negativo (depresiones), surcos, y
comnmente suelen presentarse de modo alternado entre una y otra valva (Figura 10. 12
E-M), aunque ms raramente pueden hacerlo
de manera opuesta (Figura 10. 12 B-D).
Otros elementos que a menudo se disponen
radialmente, aunque menos difundidos en todo
el phylum, son las espinas, de las cuales se conocen diversos tipos. Las hay marginales, asociadas a comisuras en zigzag como dispositivos protectivos adicionales (proyecciones agudas de los surcos intercostales de una valva
BRACHIOPODA
Figura 10. 19. Tipos de espinas. A-C. espinas marginales en la comisura de Sphaerirhynchia en vista general con las valvas entreabiertas
(A) y detalles con las valvas cerradas (B. vista exterior, C. vista interior); D-E. reconstruccin de las espinas huecas de Acanthothiris
mostrando la grilla de espinas que protege la abertura de las valvas (D) y la relacin de las espinas con el manto (E); F-G. espinas de
fijacin en Linoproductus, mostrando el desarrollo de espinas cardinales arqueadas (F) y una reconstruccin de un crinoideo con
conchillas adheridas de esta manera (G); H-I. espinas ornamentales formadas exclusivamente por capa primaria en espiriferidinos. Foto
mostrando bases de espinas acompaando lneas de crecimiento (H), y detalle esquematizando espinas con canal doble, enteras y
quebradas (I) (A-G e I. tomados de Williams et al., 1997; H. foto original).
BRACHIOPODA
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BRACHIOPODA
que, al cerrarse la conchilla, se alojan por debajo de las costillas de la otra, Figura 10. 19 AC). Las hay tubulares huecas (que se proyectan desde el margen anterior, o bien del posterior, o desde la superficie valvar), algunas con
presunta funcin sensitiva (Figura 10. 19 D, E),
en tanto que otras participan en la fijacin al
sustrato, ya sea como estabilizadores (Figura
10. 29 O), o apndices cementantes rizoides (Figura 10. 29 N), o abrazaderas umbonales
convergentes (Figura 10. 19 F-G). Otras, ms
diminutas, estn constituidas solamente por
capa primaria, y representan microornamentaciones (Figura 10. 19 H, I).
DIMENSIONES
La longitud de la valva es la mxima distancia entre el umbn y el borde anterior, medida
sobre el plano de simetra; el ancho, est dado
por la mayor dimensin perpendicular a la
longitud, entre dos puntos extremos situados
sobre bordes laterales opuestos; y el espesor
de la conchilla es la mxima distancia perpendicular a la longitud y al ancho, o al plano comisural entre puntos opuestos de ambas valvas (Figura 10. 1 A-C).
262
BRACHIOPODA
Figura 10. 20. Dientes y estructuras asociadas. A. dientes deltidiodontes; B. dientes cirtomatodontes, C. siringe y placas
dentales.
CARDINALIO
El cardinalio abarca un conjunto de estructuras internas de la regin pstero-mediana de
la valva dorsal, relacionadas con la articulacin, el sistema muscular y el sostn del lofforo
(Figura 10. 21). Comprende: al proceso cardinal, elevacin central sobre el extremo posterior dorsal, de forma variable (a menudo consta de una superficie de adherencia o miforo,
asentado sobre una columna, pero si sta falta
es ssil); sirve para la insercin de los msculos diductores, a los que proporciona brazo de
palanca (Figura 10. 8 C, D). Lateralmente y justo por delante del eje de rotacin, se ubican las
fosetas dentales, un par de depresiones (limitadas por sendas crestas externa e interna) en
BRACHIOPODA
BRAQUIDIO
El braquidio es una estructura delicada, a
modo de cinta, constituida fundamentalmente
por calcita fibrosa, que pende en continuidad
de las cruras y cuya funcin es dar mayor sostn al lofforo. Se conocen dos clases principa-
Figura 10. 21. Estructuras presentes en el cardinalio. A. un Terebratulida; B. un Rhynchonellida; C. un chonetidino (B. adaptado de Johnson
y Westbroek, 1971; C. de Muir-Wood, 1962).
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BRACHIOPODA
MICROESTRUCTURA
El tegumento de los braquipodos vivientes
consiste en una epidermis ms todas las capas
protectoras que sta secreta. La ms exterior
es el peristraco, de naturaleza exclusivamente orgnica, dentro del cual se distiguen una
capa basal, acompaada por infraestructuras
(a menudo de naturaleza vesicular) que la
subyacen y a veces, por superestructuras (ausentes en linglidos, craniidos, rhynchonllidos, thecideidos) que la suprayacen (Figura 10.
23 C). Muy raramente se halla fosilizado, aunque se conoce un remarcable ejemplo del Cretcico Tardo de Francia. A continuacin y por
debajo del peristraco se ubican las capas
biomineralizadas, comprendiendo una externa (o primaria), y otra ms variable interna
Figura 10. 22. Tipos de braquidio. A-E. braquidios espiralados: atiroides (A-B), atripoides (C-D), espiriferoide (E); F-J. braquidios en
bandeleta: acuminado (F), deltiformes (G-H), teloformes (I-J); K-O. ontogenia del braquidio atripoide de Protozyga (ntese que una prdida
de las espiras en O, dara lugar a una bandeleta deltiforme; escala variable K-L vs. M-O, barra =0,2 mm, siempre) (tomados de Williams
et al., 1965 y 1997).
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BRACHIOPODA
BRACHIOPODA
Figura 10. 23. Estructura general de la conchilla; en todos los casos el exterior de la valva se ha dibujado hacia arriba. A. corte transversal
de la conchilla cerca de la comisura en un inarticulado linguloideo mostrando las capas primaria y secundaria (con capas orgnicas y
fosfticas alternadas); B. corte longitudinal de la conchilla calctica cerca de la comisura en un articulado terebratuloideo, mostrando
la relacin entre la conchilla y el manto, y la migracin de las clulas epiteliales externas durante la secrecin de sucesivos
componentes orgnicos y biominerales (peristraco > capa primaria > capa secundaria > capa terciaria); C. representacin esquemtica
de la sucesin de los principales componentes de la conchilla de los braquipodos calcticos (en corte transversal) (adaptados de
Williams et al., 1965 y 1997 y otras fuentes).
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transversal (Figura 10. 24 A, B). Las otras fbricas alternativas son la tabular, integrada por
plaquitas subparalelas separadas entre s por
membranas proteinceas interconectadas, con
crecimiento espiralado (en inarticulados
craniados), y la laminar entrecruzada, con cada
lmina formada por listones contiguos alineados (en articulados estrofomenados) (Figura 10.
23 C). Algunos articulados llegan a desarrollar
una capa ms interna llamada terciaria, cuya
fbrica es calctica prismtica, perpendicular, y
responde a una repentina y significativa modificacin (reversible) del rgimen de secrecin (Figuras 10. 23 B, C y 24 C).
PERFORACIONES DE LA PARED
DE LA CONCHILLA
Se conocen varios tipos de perforaciones: en
los inarticulados lingulados existen diminuFigura 10. 24. Microestructura de la conchilla. Microfotografas tomadas con microscopio electrnico de barrido. A-B. fibras de la capa secundaria del interior de
la valva de un Rhynchonellida actual, en
mosaico (A. x 1500 aprox.), y en seccin
transversal (B. x 3000 aprox.); C. corte
longitudinal algo tangencial con el exterior de la valva hacia la parte superior,
mostrando la superposicin de capas primaria, secundaria y terciaria de un Terebratulida actual, x 375 (A-B. tomados de
Williams, 1968; C. tomado de Alvarez et
al., 1985).
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BRACHIOPODA
Figura 10. 25. Tipos de perforaciones de las conchillas de los braquipodos. A-E. esquema generalizado de los distintos tipos de punctos;
el exterior de la valva se encuentra hacia arriba: A. endopuncto con dosel criboso en un terebratlido, cecas con clulas de almacenamiento en posicin distal dentro del lumen; B. endopuncto con dosel criboso en un thecideidino, cecas con clulas de almacenamiento
restringidas a la porcin proximal del lumen; C. puncto ramificado en un cranioideo, cecas con clulas de almacenamiento en todo el
lumen; D. puncto de un punctatrpido, con tapn formado por infraestructuras del peristraco (inferido); E. canalculo en linglidos y
discnidos sin extensiones del manto; F-G. microfotografas tomadas con microscopio electrnico de barrido (Calloria): F. puncto (pu)
visto desde el interior de la conchilla, capa secundaria (cs), capa primaria (cp) y al fondo se distingue el dosel criboso (dc), x 1800 aprox.;
G. detalle del dosel criboso (dc) perforado por tbulos (tu), x 8000 aprox. (tomados de Williams et al., 1997 y de Owen y Williams, 1969).
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Figura 10. 26. Seudopunctos, dibujos esquemticos con la superficie interna de la valva hacia arriba (y detalle de una lmina con
dislocacin espiral incipiente). A. seudopuncto sin talola; B. seudopuncto con talola; C. extropuncto (tomados de Williams y Brunton,
1993).
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SISTEMTICA
La sistemtica de los braquipodos se fundamenta en el conocimiento de sus estructuras
internas. Por esta razn, se debe recurrir a la
preparacin del material aplicando tcnicas
mecnicas (algunas ms sofisticadas, como los
aparatos que actan por percusin, corrientes
abrasivas, o ultrasonidos, otras veces mediante sustancias moldeables como el caucho sinttico), o bien qumicas (como el ataque controlado con cidos diluidos para liberar de rocas calcreas a fsiles quitinofosfticos o silicificados).
Sin embargo, uno de los mtodos ms empleados con los braquipodos que presentan
ambas valvas cerradas, es someterlos al pulido seriado combinado con replicacin en pelcula de acetato (peels), lo cual permite obtener un registro permanente ilustrable de secciones seriadas (habitualmente transversales, pero que tambin pueden ser longitudinales).
El adecuado conocimiento de los rasgos internos de las valvas es fundamental para comprender cmo funcionaba el animal y para
ayudar en su identificacin taxonmica. En
muchos casos, se conocen braquipodos que
son externamente similares entre s, pero que
difieren marcadamente en sus respectivas estructuras internas. Tales pares se denominan
homeomorfos, y puede haber ejemplos dentro de una misma familia, o bien entre distintos rdenes, y en casos extremos, entre representantes de diferentes phyla como algunos
richthofenioideos (braquipodos Productida),
con hippuritoideos (bivalvos rudistas) y ciertos corales Rugosa (cnidarios anthozoos). El
grado de similitud externa involucrado en este
fenmeno (Buckman 1895; Haas y Simpson,
1946; George, 1962; Manceido, 1983) puede llegar a ser tal, que induzca a confusin a un naturalista poco experto. Adems, se habla de
homeomorfa iscrona cuando los organismos
son coetneos, como Abyssothyris y Neorhynchia
(ambos actuales y abisales), o bien hetercrona,
si corresponden a edades dismiles, como
Tetractinella (Trisico Medio) y Cheirothyris
(Jursico Tardo) (Figura 10. 27 A, B).
La historia de la clasificacin de los braquipodos ha sido muy bien sintetizada por MuirWood (1955). Desde que, inspirado en propuestas previas de autores como Deshayes, Owen o
Bronn, Huxley (1869) adoptara las clases
Inarticulata y Articulata, esa divisin bipartita
se mantuvo firmemente arraigada hasta aos
recientes, en que se reconoci que los primeros
no representan un agrupamiento filogenticamente homogneo y que tal distincin refleja
ms bien, niveles de organizacin dentro del
phylum. La tendencia actual (Williams et al.,
1996, 1997-2006), hace hincapi en el patrn de
biomineralizacin de la pared, y ha llevado a
discriminar 3 subphyla, a saber: Linguliformea (abarcan bsicamente un par de clases con
conchilla organofosftica de grado inarticulado), Craniiformea (una nica clase con conchilla calcrea de grado inarticulado) y Rhynchonelliformea (5 clases con conchilla calctica de
grado articulado).
El Cuadro 10. 2 sintetiza el esquema clasificatorio de los Brachiopoda adoptado en este captulo.
PHYLUM BRACHIOPODA
Invertebrados celomados, solitarios, bivalvados; bilateralmente simtricos segn un plano
de simetra mediano, perpendicular a la superficie de separacin entre ambas valvas; conchilla organofosftica u organocarbontica,
integrada por una valva ventral (o peduncular), habitualmente la mayor, y una valva dorsal (o braquial), ambas revestidas interiormente por el manto, extensin de la pared del cuerpo penetrada por extensiones canalferas del
BRACHIOPODA
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SUBPHYLUM LINGULIFORMEA
Formas generalizadas con conchillas inarticuladas, organofosfticas, desarrolladas sin la reversin del manto; larvas siempre planctotrficas con valvas variablemente ornamentadas;
pednculo emergente entre las valvas o supraapicalmente, tracto digestivo con ano; lofforo
inicialmente provisto de un tentculo medio que
se pierde durante el desarrollo; tentculos en
doble hilera durante toda la ontogenia. Cmbrico Temprano-Holoceno.
CLASE LINGULATA
Conchilla larval lisa o foveolada (pitted); lbulos del manto dorsal y ventral completamente
separados en el adulto; setas marginales for-
270
BRACHIOPODA
Orden Acrotretida
Fuertemente inequivalvos; valva ventral
subcnica con foramen apical pequeo; valva
dorsal operculiforme, con pice excntrico e
internamente con caracterstico septo medio
triangular portando una plataforma; conchilla larval pequea y foveolada. Ejemplos:
Acrotreta, Hadrotreta, Torynelasma (Figuras 10. 28
A y 29 C). Cmbrico Temprano-Devnico.
Orden Siphonotretida
Conchilla inequivalva, habitualmente
ventri-biconvexa, con espinas huecas; carente de microornamentacin foveolada (ni
larval, ni poslarval); valva ventral con creci-
miento mixoperifrico u holoperifrico; foramen apical circular a subtriangular, parcialmente ocluido por una placa que puede
continuarse como un tubo peduncular interno. Ejemplos: Siphonotreta, Siphonobolus,
Multispinula (Figura 10. 28 B). Cmbrico Medio-Devnico Temprano.
BRACHIOPODA
CLASE PATERINATA
Conchilla larval con pstulas; margen cardinal estrfico sin setas, posiblemente asociado con fusin de los lbulos del manto; msculos aductores dorsales pareados; sistema de
canales del manto generalmente con vasos
genitales sin ramas terminales, raramente con
canales radiales. Cmbrico Temprano-Silrico
Temprano.
Orden Paterinida
Valva ventral convexa a hemicnica, con
seudointerrea dividida por deltirio triangular cubierto por homeodeltidio (o sin l); valva
dorsal levemente convexa, con seudointerrea
dividida por nototirio amplio cubierto por
homeoquilidio. Ejemplos: Paterina, Cryptotreta,
Micromitra (Figura 10. 28 C). Cmbrico Temprano-Silrico Temprano.
Figura 10. 28. Ejemplos selectos de inarticulados y grupos primitivos transicionales a articulados (representados en el Paleozoico
Temprano). A. Acrotretida (basado en Torynelasma), vistas exteriores, lateral (a), posterior (b) y dorsal (c) e interior dorsal, oblicua (d); B.
Siphonotretida (basado en Multispinula), vistas exteriores, ventral (a), dorsal (b) y lateral (c); C. Paterinida (basado en Micromitra), vistas
exteriores, dorsal (a) y posterior (b); D. Craniopsida (basado en Lingulapholis), vistas interior ventral (a), interior dorsal (b) y exterior
lateral (c); E. Trimerellida (basado en Trimerella) vista interior ventral; F. Chileata (basado en Eodictyonella) vistas interiores, ventral (a)
y dorsal (b); G. Obolellata (basado en Oina) vistas interiores, ventral (a) y dorsal (b); H. Kutorginata (basado en Kutorgina) vistas interior
ventral (a), interior dorsal (b) y posterior externa (c)(adaptados de Williams et al., 2000, de Clarkson, 1979 y de otras fuentes).
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271
BRACHIOPODA
SUBPHYLUM CRANIIFORMEA
Conchillas inarticuladas calcticas, pared laminar (tabular); valvas desarrolladas sin la reversin del manto; larvas primigeniamente
planctotrficas (en el Paleozoico Temprano),
pero lecitotrficas sin conchilla desde mediados del Mesozoico; pared posterior del cuerpo
completa, pednculo no desarrollado, valva
ventral fijada por el epitelio larval; sistema
muscular con un nico par de oblicuos internos y con msculos laterales externos pareados, fijados anteriormente a la pared del cuerpo; tracto digestivo ms o menos axial, con ano;
lofforo inicialmente con un tentculo medio
que se pierde durante el desarrollo, tentculos
en doble hilera solamente en los estadios de
crecimiento postroclofos; ganglios pareados
desarrollados; sistema de canales del manto
con vasos terminales perifricos solamente,
normalmente con canales radiales alojando
gnadas (Figura 10. 6 C, D). Cmbrico Temprano-Holoceno.
CLASE CRANIATA
Misma caracterizacin que el subphylum.
Cmbrico Temprano-Holoceno.
Orden Craniida
Ambas valvas con crecimiento holoperifrico, generalmente convexo-planas o biconvexas, con pice subcentral; valva dorsal siempre calcificada y punctuada, la ventral a veces
sin capa secundaria (o solo de peristraco), sin
deltirio ni abertura peduncular en la valva
ventral. Por lo comn cementantes. Ejemplos:
Novocrania, Petrocrania, Crania (Figura 10. 29 D).
Ordovcico Temprano-Holoceno.
Orden Craniopsida
Conchillas equibiconvexas, contorno oval
elongado a subcircular, con pice excntrico hasta marginal posterior; seudointerreas y plataformas viscerales presentes o ausentes; siempre
calcticas e impunctuadas. Cementantes o
liberossiles. Ejemplos: Craniops, Lingulapholis (Figura 10. 28 D). Cmbrico-Carbonfero Temprano.
Orden Trimerellida
Conchillas grandes, gruesas, inequibiconvexas,
hasta globosas; probablemente aragonticas;
ambas valvas generalmente lisas y con crecimiento mixoperifrico; homeodeltidio cncavo
en el centro de la seudointerrea ventral; articulacin singular, mediante una placa charnelar
dorsal y foseta cardinal ventral; con platafor-
272
BRACHIOPODA
SUBPHYLUM RHYNCHONELLIFORMEA
Conchillas articuladas calcticas, bsicamente
fibrosas; el manto experimenta reversin embrionaria en los grupos avanzados; lnea
charnelar formada por el margen cardinal posterior de las valvas secretado por lbulos del
manto fusionados; las estructuras de articulacin, constan esencialmente de un par de dientes ventrales y fosetas dorsales a cada lado de
una escotadura mediana del margen cardinal
(deltirio y nototirio, respectivamente); pednculo relleno por tejido conectivo, normalmente desarrollado de un rudimento, ocupando el
rea deltirial y controlado por msculos
adjustores; msculos aductores agrupados,
normalmente situados psteromedialmente,
diductores flanqueando los aductores en la
valva ventral, insertados en la regin
nototirial dorsalmente; tracto digestivo sin
ano; lofforo sin tentculo medio, tentculos
en doble hilera en los estadios de crecimiento
postroclofos; lofforo sostenido en los grupos superiores por extensiones calcticas de
la lnea charnelar dorsal ya sea en forma de
cruras, espiralios o bandeletas; sistema de
canales del manto de ramificacin muy variable, alojando gnadas, sin senos marginales. Cmbrico-Holoceno.
CLASE CHILEATA
Conchillas biconvexas y estrficas (salvo
contadas excepciones), con crecimiento mixoperifrico en la valva ventral y hemiperifrico
en la dorsal; umbn ventral con perforacin
que se agranda anteriormente y suele estar
restringido posteriormente por una placa
(colleplax); los msculos oblicuos internos se
implantan en la parte apical dorsal; canales
del manto dispuestos radialmente. Ejemplos
extrasudamericanos: Chile, Matutella, Isogramma, Eodictyonella (Figura 10. 28 F). Cmbrico
Temprano-Prmico.
CLASE OBOLELLATA
Conchillas biconvexas, con pared foliada impunctuada; crecimiento hemiperifrico (o casi)
fologa variada, bases ventrales fijadas lateralmente a las impresiones de los aductores
situadas centralmente; raramente con soportes para el lofforo, ya sea a modo de braquiforos o crestas dorsales sobreelevadas; sistema de canales del manto con vasos genitales
sin ramas terminales, a veces solo con canales
radiales (pobremente conocido en grupos de
menor antigedad, Figura 10. 29 H1); larva presumiblemente planctotrfica. Cmbrico MedioPrmico, ?Trisico.
BRACHIOPODA
en ambas valvas, interreas bajas, deltirio normalmente cubierto por seudodeltidio cncavo, raramente convexo, o abierto, flanqueado
por un par de dentculos ventrales bastante
rudimentarios; msculos oblicuos internos
cuyo implante dorsal es pstero-mediano; probable larva planctotrfica. Ejemplos: Obolella,
Naukat, Trematobolus, Oina (Figura 10. 28 G).
Cmbrico Temprano-Medio.
CLASE KUTORGINATA
Conchillas ventribiconvexas, estrficas, con
capa secundaria fibrosa, crecimiento mixoperifrico en ambas valvas; deltirio triangular
ancho y alto, cubierto por seudodeltidio convexo; umbn ventral subcnico con foramen
apical redondo y pequeo; sin proceso cardinal ni verdaderos dientes o fosetas, estructuras articulares incipientes en los bordes de las
interreas; exteriormente lisos o radialmente
costulados; comisura anterior casi siempre rectimarginada. Ejemplos extrasudamericanos:
Yorkia, Nisusia, Kutorgina (Figura 10. 28 H). Cmbrico Temprano-Medio.
CLASE STROPHOMENATA
Conchillas con capa secundaria laminar entrecruzada, excepcionalmente fibrosa en linajes ancestrales; comnmente seudopunctuadas (con o sin talolas), o extropunctuadas (algunos orthotetidinos), o impunctuadas (solo
en los ms primitivos); conchillas de contorno
y perfil variable (especialmente entre los
Productida), aunque muy comnmente planoconvexo a dbilmente cncavo-convexo (en los
Strophomenida); charnela estrfica, comnmente con interrea ventral moderada a alta
e interrea dorsal reducida; deltirio y
nototirio variablemente cubiertos por seudodeltidio y quilidio; foramen supra-apical
universal, aunque puede perderse en los adultos o en taxones estratigrficamente de menor antigedad (algunos cementados
umbonalmente); espinas tubulares nicamente desarrolladas en los Productida
neopaleozoicos; dientes deltidiodontes simples (transversales o en punta) pero a veces
atrofiados hasta perderse (como en
estrofeodntidos y productidinos posfamennianos), fosetas dentales por lo comn definidas por crestas poco prominentes; bases dorsales de los msculos diductores insertadas
sobre la plataforma nototirial o normalmente
sobre un proceso cardinal prominente de mor-
Orden Strophomenida
Conchillas inequivalvas, estrficas, con
interreas variablemente desarrolladas, vestigiales o aun ausentes; sin espinas, ni
braquidio. Ordovcico-Prmico.
Suborden Strophomenidina
Conchillas seudopunctuadas; exteriormente
con costillas radiales densas y/o constricciones (arrugas) concntricas; interreas moderadas a reducidas; proceso cardinal bfido o
trfido. Liberossiles semiinfaunales o epifaunales. Ejemplos argentinos: Ahtiella, Eostropheodonta, Castellaroina, Leptella, Huacoella, Sowerbyella,
Taffia (Figura 10. 29 H-J). Ordovcico-Carbonfero.
Suborden Orthotetidina
Conchillas ventribiconvexas, plano-convexas
o resupinadas; con seudopunctos sin talolas,
o deflectados hacia afuera (extropunctuados),
algunos impunctuados; interreas y seudodeltidio bien desarrollados; proceso cardinal prominente, bilobulado a bifurcado; dientes
ventrales conspicuos, comnmente con placas
dentales; exteriormente con costillas radiales
o arrugas concntricas. Por lo general cementantes (algunos semiinfaunales hincados). Hay
quienes consideran este grupo como un orden
independiente. Ejemplos sudamericanos:
Bicuspina, Triplesia, Streptorhynchus, Tapajotia,
Derbyia, Schuchertella (Figura 10. 29 F, G). Ordovcico-Prmico.
Orden Productida
Conchillas cncavo-convexas, plano-convexas
hasta cnicas, comnmente con reborde (trail);
espinas sobre una o ambas valvas, raramente
restringidas a la regin cardinal o ausentes; placas dentales ausentes; proceso cardinal prominente bilobulado, con miforos variados hundidos; crestas braquiales por lo comn presentes; canales del manto raramente marcados;
pared laminada y seudopunctuada con talolas.
Ordovcico-Prmico, ?Trisico.
BRACHIOPODA
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BRACHIOPODA
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BRACHIOPODA
Suborden Productidina
Conchillas con tpicas espinas tubulares huecas, invariablemente presentes sobre la valva
ventral, y comnmente tambin sobre la dorsal; a veces con arrugas concntricas. Interreas ausentes o muy reducidas; denticin atrofiada hasta ausente; proceso cardinal dirigido
posterior o pstero-dorsalmente (no ventralmente); crestas braquiales reniformes confinadas al sector pstero-mediano. Muy especializados para vida libre semiinfaunal. Ejemplos
sudamericanos: Buxtonioides, Costatumulus,
Linoproductus,
Piatnitzkya,
Levipustula,
Waagenoconcha (Figura 10. 29 M, O). DevnicoPrmico, ?Trisico.
Suborden Strophalosiidina
Conchillas con interreas en la valva ventral
o en ambas; generalmente fijos por la ventral;
el perfil a veces llega a ser cnico; la denticin
puede retenerse o atrofiarse; proceso cardinal
dirigido ventralmente o pstero-ventralmente (nunca dorsalmente); crestas braquiales habitualmente extendidas hasta los mrgenes del
disco. Bentnicos ssiles, cementantes (o con
espinas radiciformes). Ejemplos: Heteralosia,
Cooperina, Richthofenia, Cyclacantharia (Figura 10.
29 N). Devnico-Prmico.
Suborden Lyttoniidina
Conchillas marcadamente inequivalvas, cncavo-convexas a plano-convexas, con margen
charnelar corto; valva dorsal de morfologa
aberrante, exterior vestigial, parte interna
modificada y expandida en una placa
braquidial multilobulada peculiar que semeja
un lofforo pticlofo complejo; se aloja dentro
de la valva ventral, que carece de interrea,
presentando en cambio una solapa posterior
reflejada; estructuras de articulacin mal definidas; proceso cardinal bsicamente bilobulado a veces deformado o anquilosado; sin espinas radiciformes. Ejemplos: Leptodus,
Eolyttonia. Carbonfero-Prmico.
BRACHIOPODA
Suborden Chonetidina
Conchillas tpicamente cncavo-convexas
(excepto alguna plano-convexa o resupinada),
con interreas en ambas valvas; pocas espinas tubulares sobre las aristas umbonales
ventrales, dirigidas posteriormente; crestas
braquiales dbiles (o ausentes); exteriormente lisas o con dbiles costillas radiales (o comarginales). Epifaunales, posiblemente nectobentnicos. Ejemplos sudamericanos: Amosina,
Chonostrophia, Pleurochonetes, Notiochonetes,
Neochonetes, Sanjuanetes, Chilenochonetes,
Rugosochonetes, Tivertonia (Figura 10. 29 K, L).
Ordovcico Tardo-Prmico, ?Trisico Temprano
Orden Billingsellida
Conchillas cncavo-convexas a biconvexas,
estrficas, con capa secundaria fibrosa o laminar, impunctuada (o raramente seudopunctuada); interrea ventral bien desarrollada, con
deltirio triangular cubierto por seudodeltidio
convexo complementario del quilidio; dientes
deltidiodontes con placas dentales diversamente dispuestas; comisura anterior rectimarginada a levemente uniplegada. Ejemplos argentinos: Atelelasma, Martellia, Pinatotoechia,
Tritoechia (Figura 10. 29 E). Cmbrico MedioOrdovcico Tardo.
Figura 10. 29. Ejemplos de diversos rdenes de inarticulados y estrofomenados. A. Glottidia antarctica, Eoceno, Pennsula Antrtica,
vistas exterior ventral (1), interior ventral (2) e interior dorsal (3), x 1,5; B. Orbiculoidea baldisi, Devnico Inferior, Precordillera de San
Juan, vistas interior ventral (1), exterior dorsal (2) y lateral (3), x 1; C. Acrotreta iruyensis, Ordovcico Inferior (Tremadociano), Salta,
vista exterior, x 5 aprox.; D. Crania craniolaris, Cretcico Superior (Senoniano), Escania, Suecia, vistas interior ventral (1), interior dorsal
(2) y lateral (3), x 2; E. Tritoechia spp., Ordovcico Medio (Llanvirniano), Precordillera de San Juan, T. azulensis, vista interior ventral (1),
x 1,5, T. inaequicostata, vistas exteriores, lateral (2), dorsal (3) y posterior (4), x 2; F. Streptorhynchus inaequiornatus, Prmico Inferior,
Precordillera de San Juan, vistas exteriores dorsales (1-2), x 1; G. Bicuspina riojana, Ordovcico Superior (Caradociano), Precordillera de
San Juan, vistas exteriores, dorsal (1), ventral (2) y anterior (3), x 2; H. Ahtiella argentina, Ordovcico Medio (Llanvirniano), Precordillera
de San Juan, molde interno ventral, mostrando impresiones vasculares (1), vistas exteriores ventral (2) y dorsal (3), x 2; I. Leptaena trifida,
Ordovcico Superior (Ashgilliano), Precordillera de San Juan, molde interno dorsal x 2; J. Castellaroina fascifer, Silrico Superior (Ludlow),
Precordillera de San Juan, vistas exterior dorsal (1), e interiores dorsal (2) y ventral (3), x 1,5; K. Rugosochonetes pascualsolei,
Carbonfero (Serpukhoviano-Bashkiriano), Precordillera de San Juan, moldes externo dorsal (1) e internos dorsal (2) y ventral (3), x 2
aprox.; L. Amosina fuertensis, Silrico Superior (Ludlow-Prdoli), Precordillera de San Juan, vistas exteriores ventral (1) y dorsal (2), x 4;
M. Levipustula levis, Carbonfero (Serpukhoviano-Bashkiriano), Chubut, vista exterior ventral (1) y molde interno dorsal (2), x 1 aprox.; N.
Cyclacantharia kingorum, Prmico Medio (Guadalupiano), Texas, EE.UU., valvas silicificadas, mostrando interior ventral y dorsal (1),
ventral con frente quebrado, x 1,5, y exterior lateral (2), con espinas radiciformes, x 1; O. Waagenoconcha abichi, Prmico Superior,
Paquistn, valvas silicificadas, vista exterior dorsal mostrando delicadas espinas estabilizantes, x 1,25 (A. tomados de Emig y Bitner,
2005; B. de Mndez-Alzola y Sprechmann, 1972; C. de Castellaro, 1964; D, J, N, O. de Williams et al., 1997-2000; E, G, H, I. de Benedetto,
2003; K. de Taboada 2004; 2004 ; L. de Benedetto et al., 1992 ; M1. de Amos, 1979; restantes fotos de los autores).
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CLASE RHYNCHONELLATA
Orden Pentamerida
Conchillas marcadamente inequivalvas y
fuertemente biconvexas; impunctuadas; estrficas o astrficas, generalmente lnea cardinal
corta; lisas o con costillas radiales; plataformas internas para la implantacin de los msculos; dientes deltidiodontes; sin braquidio (o
muy rudimentario). Pedunculados o de vida
libre (semiinfaunal). Cmbrico Temprano-Devnico. Segn sean predominantemente
estrficos con espondilio ssil, o astrficos con
espondilio elevado sobre el septo medio, res-
Figura 10. 30. Ejemplos de diversos rdenes de rhynchonellados predominantemente estrficos. A. Skenidioides kayseri, Ordovcico
Inferior (Arenigiano), sistema de Famatina, La Rioja, exterior ventral (1) y moldes internos ventral (2) y dorsal (3), x 4 aprox.; B.
Paralenorthis vulgaris, Ordovcico Medio (Llanvirniano), Precordillera de San Juan, exteriores ventral (1) y dorsal (3) e interior ventral
(2) con impresiones vasculares y dorsal (4), x 3; C. Hirnantia sagittifera, Ordovcico Superior (Ashgilliano), Precordillera de San Juan,
exteriores ventral (1) y dorsal (2) y molde interno dorsal (3), x 1 aprox.; D. Australina jachalensis, Silrico Superior (Ludlow),
Precordillera de San Juan, exteriores lateral (1), dorsal (2) y anterior (3), x 2; E. Atryparia instita, Devnico Medio (Eifeliano), Alemania,
exteriores dorsal (1), lateral (2) y posterior (3), x 1; F. Meristelloides riskowskii Devnico Medio (Eifeliano), Bolivia, exteriores dorsal
(1), lateral (2) y anterior (3), x 1 aprox.; G. Clavigera sp., Trisico Superior (Noriano-Rhetiano), Atacama, Chile, exterior dorsal, x 1; H.
Homoeospira evax, Silrico Medio (Wenlock), Indiana, EE.UU., exteriores dorsal (1), lateral (2) y anterior (3), x 1; I. Hustedia sp.,
Prmico Inferior, Bolivia, valva silicificada, mostrando interior y braquidio, x 1; J. Gypospirifer condor, Prmico Inferior, Bolivia,
exterior dorsal (1) y valvas silicificadas, mostrando interior y braquidio (2), x 1; K. Tomiopsis harringtoni, Prmico Inferior, Sierras
Australes de Buenos Aires, exteriores lateral (1) y dorsal (2), x 1,25; L. Kitakamithyris septata, Carbonfero (Serpukhoviano-Bashkiriano),
Precordillera de San Juan, interior ventral (1), x 1; M. Septosyringothyris keideli, Serpukhoviano-Bashkiriano, Precordillera de San
Juan, exteriores posterior (1) dorsal (2) y anterior (3), x 0,7; N. Callospiriferina tumida ericensis, Jursico Inferior (PliensbachianoToarciano), San Juan, exteriores dorsal (1), lateral (2) y anterior (3), x 1; O. Ancorellina ageri, Jursico Inferior (Pliensbachiano),
Neuqun, vistas externas anterior (1) y posterior (2), ambas x 10, e interior ventral (3) in situ sobre coral x 5,5 (A-C, tomados de
Benedetto, 2003; D, E, F, H. de Williams et al., 2002; I, J. de Kozlowski, 1914 y de Cooper y Grant, 1976; K-M. de Amos, 1979; O1-2.
de Baker y Manceido, 1997; restantes fotos de los autores).
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Orden Athyridida
Conchillas fuertemente biconvexas a ventribiconvexas, astrficas (raramente estrficas);
generalmente impunctuadas (en dos subrdenes, en el otro, punctuadas), pueden tener capa
terciaria prismtica; palntropo de desarrollo
variable, hasta muy reducido; foramen mesoa permesotrido; comisura con pliegue dorsal
y surco ventral o casi recta; con costillas radiales (a veces pocas pero fuertes) o bien lisos;
dientes cirtomatodontes, con placas dentales
(salvo formas derivadas); braquidio espiral
con los pices hacia lados opuestos (o ventrolateralmente como excepcin). Pednculo funcional (a veces reducido). Ejemplos sudamericanos: Meristelloides, Hindella, Clavigera,
Homoeospira, y de otros continentes: Tetractinella,
Retzia (Figuras 10. 27 A y 30 F-I). Ordovcico
Tardo-Jursico Temprano.
Orden Spiriferida
Conchillas fuertemente biconvexas, estrficas, tpicamente alargadas transversalmente; interreas muy bien desarrolladas, a veces la ventral muy extensa; deltirio triangular con coberturas variadas; pliegue dorsal y
surco ventral, flancos con costillas radiales
(o casi lisos); dientes cirtomatodontes, con
placas dentales presentes o ausentes;
braquidio espiral con pices hacia el ngulo
posterior. Pednculo inicialmente funcional,
sola atrofiarse en el adulto. Ordovcico Tardo-Jursico Temprano.
Suborden Spiriferidina
Impunctuados. Ejemplos sudamericanos:
Australospirifer, Alispirifer, Gypospirifer, Neospirifer,
Trigonotreta, Tomiopsis, Kitakamithyris, Torynifer,
Crurithyris (Figura 10. 30 J-L). Ordovcico Tardo-Trisico.
Figura 10. 31. Ejemplos de diversos rdenes de rhynchonellados predominantemente astrficos. A. Syntrophia sanjuanina, Ordovcico
Inferior (Tremadociano), Precordillera de San Juan, exteriores ventral (1), lateral (2) y posterior (3), e interiores dorsal (4) y ventral (5),
x 1,5; B. Conchidium bilocularis, Silrico (Wenlock-Ludlow), Gotland, Suecia, exteriores lateral (1), dorsal (2) e interiores ventral (3)
y dorsal (4), x 1 aprox.; C. Sanjuania dorsisulcata, Carbonfero Inferior (Tournasiano), Precordillera de San Juan, exteriores lateral (1)
anterior (2) y dorsal (3), x 1 aprox.; D. Gibbirhynchia dereki, Jursico Inferior (Sinemuriano), Mendoza, exteriores anterior (1), dorsal (2)
y lateral (3), x 2; E. Plicirhynchia plicigera, Eoceno, Patagonia, Santa Cruz, exteriores lateral (1), dorsal (2) y anterior (3), x 1,5; F.
Pleurothyrella knodi, Devnico, Bolivia, exteriores ventral (1) y dorsal (2), x 1,2; G. Terebratulina unguicula, Holoceno, costa oeste de
EE.UU, interior dorsal mostrando cardinalio y espiculacin del lofforo, x 5,5 aprox.; H. Pygites diphyoides, Cretcico Inferior
(Berriasiano), Francia, exteriores dorsal (1) y anterior (2), x 1; I. Bouchardia rosea, Holoceno, Rio de Janeiro, Brasil, interior dorsal
mostrando cardinalio y braquidio, x 2; J. Peristerothyris columbiniformis, Jursico Inferior (Pliensbachiano), Neuqun, exteriores
dorsal (1), anterior (2) y lateral (3), x 1,5; K. Ruegenella sp., Cretcico Superior (Maastrichtiano), La Pampa, exteriores dorsal (1),
anterior (2) y lateral (3), x 2; L. Zeilleria sp., Jursico Inferior (Pliensbachiano), Mendoza, exteriores dorsal (1), y anterior (2), x 1; M.
Pachymagas gigantea, Plioceno, Patagonia, Santa Cruz, interiores ventral (1) y dorsal (2), x 1 (A. tomados de Benedetto, 2003; B, C,
E, G, H, I. de Williams et al., 1995, 1997, 2002; F. de Isaacson, 1977; restantes fotos de los autores).
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LOS INVERTEBRADOS FSILES
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Suborden Spiriferinidina
Punctuados. Hay quienes consideran esta
distincin con rango de orden. Ejemplos argentinos: Spiriferina, Callospiriferina, Septosyringothyris, Zugmayerella (Figura 10. 30 M, N). Devnico Temprano-Jursico Temprano.
Orden Thecideida
Conchillas inequivalvas, ventribiconvexas,
estrficas; interrea ventral y seudodeltidio
bien desarrollados; generalmente lisas (raramente con ornamentacin radial); proceso cardinal prominente; dientes cirtomatodontes, sin
placas dentales. Comnmente tuberculadas
internamente y con plataforma muscular ventral; septo medio dorsal simple, dividido o ms
complejo. Cementantes. Ejemplos: Thecidellina,
Lacazella, Ancorellina (Figura 10. 30 O). Trisico
Tardo-Holoceno.
Orden Terebratulida
Conchillas inequivalvas, biconvexas, normalmente astrficas, de contorno subcircular a
suboval; generalmente lisas (o bien con ornamentacin radial), con comisura anterior variable; foramen apical y con placas deltidiales o
sinficio; dientes cirtomatodontes, placas dentales presentes o ausentes; braquidio en
bandeleta; pared punctuada, pueden tener capa
terciaria prismtica. Pednculo funcional. Devnico Temprano-Holoceno.
Suborden Terebratulidina
Braquidio por lo comn corto, deltiforme o
acuminado, nunca unido al septo medio (normalmente ausente). Ejemplos: Gryphus, Chlidonophora, Nucleata, Pygope, Pygites; argentinos:
Cryptonella, Scaphiocoelia, Pleurothyrella,
Lobothyris, Peristerothyris, Telothyris, Liothyrella,
Terebratulina, Abyssothyris (Figura 10. 31 F-H, J).
Devnico Temprano-Holoceno.
Suborden Terebratellidina
Braquidio largo, hasta teloforme, vinculado
al septo medio dorsal (o a un pilar septal en
algn momento de su ontogenia) por uno o dos
pares de bandas conectivas (que luego pueden
ser reabsorbidas). Ejemplos: Terebratalia,
Calloria, Cheirothyris, Pumilus, Fallax, Magas,
Megathiris, tambin argentinos: Terebratella,
Magellania, Bouchardia, Zeilleria, Ruegenella,
Iheringithyris, Pachymagas, Gmelinmagas (Figuras 10. 27 B y 31 I, K-M). Trisico TempranoHoloceno.
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BRACHIOPODA
ECOLOGA Y PALEOECOLOGA
Los braquipodos fsiles constituyen un grupo particularmente apropiado para el anlisis
de fenmenos y procesos paleoecolgicos, por
diversas razones: abundancia en rocas
fanerozoicas de casi todas las edades, presencia en diferentes facies sedimentarias, susceptibilidad a las diferencias ambientales, a menudo reflejadas en las sedimentitas portadoras, caracteres esqueletarios capaces de registrar aspectos fisiolgicos relacionados con su
modo de vida y supervivencia de representantes actuales que proporcionan evidencias
cruciales acerca de hbitos tanto esperables
como extraordinarios (Ager, 1968).
Se considera que todos los braquipodos vivientes son estenohalinos, y que requieren
salinidades normales y estables. A partir de su
ausencia en el Mar Bltico (mientras que estn
bien representados en el Mar del Norte), durante largo tiempo se supuso que los articulados no soportaran salinidades inferiores al 30
, pero se ha comprobado que Terebratalia prospera al 19 en aguas costeras de la Columbia
Britnica (Canad). Tambin se conocen excepciones entre los inarticulados, muchos
linguloideos revelan una tolerancia pasiva (ligada a su modo de vida particular), adems de
un grado considerable de eurihalinidad fisiolgica (como en Glottidia). En cuanto a su tolerancia en el pasado, por evidencias indirectas
(como las derivadas de las facies sedimentarias y de otros organismos asociados), se infiere la existencia de formas que pudieron haber
soportado condiciones hipersalinas (algunos
pentamridos), e hiposalinas (ciertos terebratlidos y espirifridos).
Respecto de la temperatura, no se conocen
muy bien los rangos de tolerancia trmica de
las especies individuales, si bien se advierte que
numerosos casos presentan una distribucin
muy localizada, y muchos soportan aguas fras
(0 C) en la actualidad. Tambin se ha sealado
que los organofosfticos estn mejor representados en aguas someras intertropicales, mientras que los calcreos (tanto articulados como
inarticulados) son ms comunes en aguas templadas, y cuando se presentan en bajas latitudes, lo hacen a mayores profundidades (acompaando la termoclina) o bien su tamao es
muy pequeo (micromrficos). Sin embargo, no
siempre habra sido as, ya que durante el Paleozoico se han detectado familias que estuvieron aparentemente restringidas a una franja
circuntropical (como los Richthofenioidea arrecifales), y tambin se han reconocido gradientes
de diversidad, con disminucin paulatina ha-
desventaja que, una vez desprendido del sustrato no puede volverse a adherir al mismo.
Aunque el desprendimiento en s no sea una
causal directa de muerte (se ha visto que sobreviven en acuario), una conchilla libre, sometida a movimientos de bamboleo y rodamiento, es incapaz de evitar que ingrese sedimento al entreabrir sus valvas. Ello ha restringido notoriamente la colonizacin de ambientes de alta energa hidrodinmica, salvo algunos inarticulados patelliformes cementantes,
puesto que los pedunculados solo llegan a estar presentes en microhbitats protegidos, ms
calmos, enclavados en un entorno de aguas
agitadas. Con respecto a la batimetra, las especies actuales son ms abundantes sobre las
plataformas continentales, siendo escasas aquellas que habitan la franja intermareal (caso de
muchos linguloideos en Asia, Australia o Amrica del Norte, o de algunos Rhynchonellida y
Terebratulida en Nueva Zelanda). En ambientes epricos del Mediterrneo, se ha comprobado que la zonacin batimtrica de poblaciones
de Gryphus vitreus responde a una combinacin
del grado de pendiente de la plataforma y las
velocidades de corrientes del fondo. Hay adems especies batiales (que viven sobre el talud) y algunas estrictamente abisales (registradas entre los 3500 y 6200 m de profundidad),
pero no se conoce ninguna hadal. En relacin
con el pasado, se advierte que, en conjunto, los
braquipodos articulados han disminuido su
frecuencia en las comunidades de aguas someras desde fines del Paleozoico y Mesozoico (sirviendo como ejemplo los representantes del
orden Rhynchonellida). Dicho desplazamiento
hacia sitios con menor competencia (profundidades ocenicas, cavernas submarinas), es atribuible al efecto de la revolucin marina
mesozoica (con durfagos ms eficaces), de
modo que los braquipodos fueron progresivamente reemplazados por organismos mejor
adaptados para vivir en fondos blandos (como
los bivalvos sifonados).
La relacin con el sustrato es de suma importancia, pues se considera que el amplio espectro de morfologas esqueletarias desarrolladas
a partir de un plan bivalvado bsico, relativamente simple, a lo largo de la historia evolutiva del phylum, refleja una diversidad de soluciones adaptativas para habitar de modo fijo o
libre, ya sea sobre el sustrato o dentro del sedimento (Figuras 10. 32 y 33).
La casi totalidad de los braquipodos vivientes son eminentemente bentnicos, constituyendo una rara excepcin alguno pelgico
(como el inarticulado Pelagodiscus). En general,
las larvas son rugoflicas y fotonegativas, y
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cia los paleopolos en el Prmico. De todos modos, en general el grado de tolerancia de los
braquipodos a las fluctuaciones de salinidad
y temperatura, sera menor que el de los
bivalvos.
Se ha sealado que los braquipodos consumen poco oxgeno (los inarticulados menos an
que los articulados). Ello se debera, en parte,
al escaso volumen de sus tejidos, pero tambin
a una elevada eficiencia, lo que les ha valido el
calificativo de organismos minimalistas. Dicho consumo tambin vara segn la direccin
de las corrientes, lo cual da lugar a que desarrollen una orientacin preferencial del plano
comisural, oblicuamente respecto de ellas. Algunos braquipodos llegan incluso a soportar
breve exposicin subarea, y tambin se ha
demostrado experimentalmente, que ciertos
terebratlidos son capaces de sobrevivir ms
de dos semanas en condiciones anxicas (debindose su muerte al envenenamiento por SH2
acumulado, antes que por asfixia).
La captura de alimentos, como se ha dicho, la
realiza el lofforo, y todos los braquipodos
conocidos son suspensvoros. Dentro de esa
gran categora, se los asimila a suspensvoros
por impacto, dado que la estructura colectora
es laxa y acta interceptando las corrientes alimenticias, cuyo flujo laminar minimiza la prdida de energa por turbulencia. Por un lado,
utilizan energa metablica para que los cilios
laterales de los tentculos generen dbiles corrientes internas, pero, siempre que pueden,
los braquipodos epifaunales adems, se orientan de manera que la hidrodinmica del rgimen de flujo ambiental incremente la accin
ciliar, y se evite la recirculacin de agua ya filtrada. El desarrollo de surco y pliegue medianos en cada valva contribuye a una separacin efectiva de corrientes inhalantes y
exhalantes.
Una ventaja de los braquipodos, con relacin a la efectividad de un rgano filtrante de
malla fija (como la lamelibranquia de los
bivalvos), es que gracias a su lofforo laxo, y a
la capacidad de seleccin de sus cilios frontales, pueden manipular (o dejar pasar de largo)
partculas inorgnicas indeseadas, sin que se
congestione y obstruya la estructura.
De todos modos, los braquipodos viven tpicamente en aguas lmpidas y la velocidad de
depositacin de sedimentos de grano fino constituye un factor limitante importante, ya que
solo los linguloideos son capaces de soportar
eventos de sedimentacin catastrfica.
Aunque la fijacin mediante pednculo otorga una resistencia a la traccin equivalente a
la del biso para los bivalvos, presenta la clara
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Figura 10. 32. Principales formas de vida de los braquipodos y su relacin con el sustrato (adaptado de varias fuentes).
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Figura 10. 33. Estrategias de estabilizacin de la conchilla en relacin con el morfoespacio terico. A. ejemplos de morfologas
hipotticas (generadas por computadora); B. distribucin de cuatro configuraciones caractersticas (con distintas combinaciones de
convexidad valvar), correspondientes a (1) un Terebratulida liberossil con comisura subhorizontal (Magas), (2) un Rhynchonellida
epifaunal plenipedunculado (Rhynchotrema), (3) un Pentamerida semiinfaunal subesfrico (Sieberella) y (4) un Spiriferida epifaunal
liberossil apoyado sobre su rea cardinal (Syringospira) (tomado de McGhee, 1980).
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PALEOBIOGEOGRAFA
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BIOESTRATIGRAFA
Es sabido que los braquipodos, al igual que
otros organismos bentnicos, suelen ser tambin tiles, a escala local y regional, como fsiles guas y para correlaciones estratigrficas,
resultando apropiados bajo ciertas circunstancias, como en algunas facies marinas donde
otros indicadores bioestratigrficos de mayor
resolucin pueden escasear o estar ausentes.
En territorio argentino, se han propuesto
biozonaciones formales para los siguientes intervalos: Cmbrico-Ordovcico, Silrico, Carbonfero-Prmico, Trisico Tardo-Cretcico
Tardo.
El creciente conocimiento de las faunas del
Paleozoico Temprano, desde los clsicos aportes de Castellaro (1964, 1967), ha dado lugar a
la proposicin de esquemas de zonacin para
determinadas pocas y reas. Tomando en
cuenta elementos faunsticos relevantes como
los rtidos, protrtidos, estrofomenidinos y
billingsllidos, se han distinguido hasta una
docena de zonas o asociaciones caractersticas
para los lapsos Ordovcico Temprano a Tardo
cuspidal de Precordillera y Cmbrico Tardo a
Ordovcico Tardo basal del noroeste argentino (Benedetto 2002, 2005; etc). Mientras que,
para el Silrico precordillerano, se han denominado dos zonas, mayormente sobre la base
de representantes de los rdenes Rhynchonellida, Atrypida y Strophomenida, de acuerdo a
Amos (en Berry y Boucot, 1972).
Las bases de la bioestratigrafa del Paleozoico Superior de Argentina, fundamentada en los
braquipodos, fueron establecidas tambin por
Amos (1964, 1981) y en Amos y Rolleri (1965),
continundose con diversas contribuciones de
sus discpulos, que posibilitan la discriminacin de una serie de biozonas, dentro del intervalo Carbonfero-Prmico Temprano, tanto en
Precordillera como en la cuenca Tepuel-Genoa,
basadas principalmente en productidinos y
chonetidinos, con el auxilio de orthotetidinos,
rhynchonllidos, espirifridos (s.l.); si bien existen ciertas divergencias de opiniones en cuanto
al alcance y equivalencia temporal en detalle de
las unidades locales con la escala internacional,
su utilidad es innegable, y algunos autores las
combinan con datos de moluscos (Simanauskas
y Sabattini, 1997; Taboada, 1997, 2004; etc.).
Para el Mesozoico, a partir de la biozonacin
con braquipodos elaborada para el Jursico
Inferior de la cuenca neuquina por Manceido
(en MacKinnon et al., 1990), se ha ido ampliando el esquema zonal (cuya aplicabilidad es extensible a comarcas vecinas, como Patagonia o
los Andes chilenos) para abarcar tambin te-
ORIGEN Y EVOLUCIN
Los braquipodos se cuentan entre los primeros metazoos y son los primeros lofoforados que
aparecen en el registro paleontolgico. A pesar
de la intensa bsqueda en depsitos Vendianos
de diversas regiones del mundo, no se han encontrado braquipodos fsiles anteriores al
Cmbrico Temprano (Tommotiano), y todos los
presuntos registros precmbricos son considerados altamente dudosos (Rowell, 1971).
En el enfoque tradicional, se concibe que los
braquipodos habran evolucionado a partir
de un ancestro lofoforado precmbrico, tipo
fornido. Es decir un celomado trisegmentado,
con protosoma poco desarrollado (que se fue
atrofiando), un par de metanefridios, un tracto
digestivo recurvado con el ano por fuera de un
lofforo con una sola hilera de tentculos dispuestos en anillo alrededor de la boca (ubicada
centralmente), y con larva presuntamente
planctotrfica. Mediante un interesante anlisis de las interdependencias biomecnicas, se
ha modelado un desarrollo secuencial gradual
de estadios funcionalmente viables, cuyos orgenes se remontan hasta un antecesor annelideano provisto de sistema hidrulico metamrico, pasando por un estadio tipo fornido (con
prdida de metamera posterior y desplazamiento del ano anteriormente), seguido de otras
etapas transicionales hipotticas que incorporan sucesivamente un repliegue perifrico anterior (marginado con setas) donde retraer la
corona de tentculos, el desarrollo de ranuras
laterales (para mejorar el flujo), y finalmente,
la adquisicin de un par de valvas, generndose
as un braquipodo inarticulado tipo
linguloideo; de all en ms, su transformacin
en un articulado requiere un desarrollo creciente de las interreas, de una bisagra fija (dientes
y fosetas), migracin hacia atrs y simplificacin de la musculatura para apertura y cierre
de las valvas, liberando as mayor espacio interior para el lofforo (Gutmann et al., 1978).
Sin embargo, el planteo de Nielsen (1995), que
quizs muy precozmente en la filogenia, la
embriognesis del braquipodo prototpico
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cido a Nisusia) habra dado origen sucesivamente a los Protorthida (con espondilio primitivo)
y a los Orthida (con dientes deltidiodontes, placas dentales separadas y desarrollo de proyecciones simples para sostn del lofforo).
Se considera que los Pentamerida derivaran
de algn Orthida generalizado impunctuado
(a menos que se retrotraiga a un ancestro entre
los Obolellata), mediante progresiva reduccin
del margen charnelar estrfico, incremento de
la globosidad y arqueamiento del umbn ventral, desarrollo de un espondilio casi ssil y luego soportado por un septo medio ventral cada
vez ms alto. Ello es coherente con la sucesiva
aparicin de los subrdenes Syntrophiidina en
el Toyoniano y Pentameridina en el Ashgilliano
medio. Se interpreta adems que los primeros
seran parafilticos (Carlson, 1993; Copper y
Jin, 1996), ya que de un ancestro syntrophiidino
cercano a Porambonites tambin habran derivado, como grupo hermano de camerelloideos
+ pentameridinos, los primeros Rhynchonellida (presentes ya en el Llanvirniano), exitoso
orden que luego se diversificara marcadamente
en el Devnico, nuevamente en el Prmico y
tambin en el Jursico (Savage en Copper y Jin,
1996; Manceido y Owen en Brunton et al.,
2001).
En cuanto a los rdenes portadores de
espiralio, autores como Rudwick (1970) o
Wright (1979), entre otros, han planteado diversos esquemas que involucraran derivacin
polifiltica, con los grupos astrficos ms vinculados a los Rhynchonellida, y los estrficos
surgiendo directamente de algn Orthida, lo
cual implica la generacin reiterada e independiente de espiralios calcificados. En cambio, si
se prioriza la aparicin de espiralio como novedad evolutiva singular, y se subordinan su
diversificacin ulterior y el desarrollo del tipo
de margen charnelar, se arriba a interpretaciones compatibles con monofilia (Williams y
Hurst, 1977). Los Rhynchonellida ya se hallaban establecidos cuando se registran los ms
antiguos Atrypida (en el Llandeiliano), y la innovacin fundamental requerida para transformar aqullos en stos sera una cinta
calcificada que acompae y sostenga al lofforo
espirlofo. Dicha estructura, inicialmente planoespiral y con menos de una vuelta, habra
luego evolucionado en los restantes atrpidos,
agregando ms vueltas, con el pice del
espiralio apuntando al centro al principio y
despus rotando a una orientacin dorsomediana o aun francamente dorsal. Los Athyridida ms antiguos, que datan del Caradociano,
eran lisos, biconvexos, con espiralios dirigidos
hacia los lados, siendo relativamente sencillo,
BRACHIOPODA
Figura 10. 34. Relaciones filogenticas representadas mediante diversos cladogramas, considerando grupos actuales exclusivamente (A-C), grupos paleozoicos (D) y grupos de inarticulados y articulados tanto extintos como vivientes (E). A. elaborado por Rowell
(1982) a partir de 16 caracteres (de la conchilla y partes blandas); B. elaborado por Carlson (ver MacKinnon et al., 1990) aplicando
el programa PAUP (Phylogenetic Analysis Using Parsimony) a una matriz de varias decenas de caracteres (esqueletarios, anatmicos
blandos y del desarrollo); C. elaborado por Popov et al. (1993) aplicando el programa PAUP a una matriz de 29 caracteres (de la
conchilla y partes blandas); D. elaborado por Holmer et al. (1995) aplicando el programa PAUP a una matriz de 46 caracteres (de la
conchilla y partes blandas); E. elaborado por Carlson y Leighton (ver Brunton et al., 2001) aplicando el programa PAUP a una matriz
de 45 caracteres morfolgicos (reponderados). Para facilitar la comparacin, en todos los casos se han respetado las relaciones
topolgicas originarias, aunque los esquemas han sido redibujados y adaptados de modo que los nombres de los grupos coincidan
con los empleados en este captulo.
BRACHIOPODA
289
BRACHIOPODA
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MOLLUSCA
11 MOLLUSCA
Horacio H. Camacho
INTRODUCCIN
Los moluscos constituyen un phylum numeroso y variado, habitantes de los ambientes
marinos, salobres, dulceacucolas y terrestres;
se los halla desde las grandes profundidades
ocenicas hasta en las zonas montaosas, a
varios miles de metros sobre el nivel del mar.
Despus de los insectos son los invertebrados
ms numerosos, estimndose que en la actualidad, viven por lo menos 50000 especies pero,
si se consideran los fsiles, podra esta cantidad elevarse aproximadamente a 80000.
Los moluscos vivientes incluyen a organismos bien reconocidos por el pblico en general, como los caracoles, las almejas, las ostras,
los pulpos y los calamares, cuyas dimensiones
varan desde unos pocos milmetros (gastr-
ANATOMA
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293
MOLLUSCA
SISTEMA CIRCULATORIO
Es abierto (excepto en los cefalpodos) e incluye a un corazn con dos aurculas y un
ventrculo, contenido en una cavidad pericrdica (celoma). La sangre despus de pasar por
las branquias (o las estructuras que las reemplazan) llega a las aurculas y desde ah, al
ventrculo, el que la enva a travs de la aorta y
sus derivaciones a los tejidos circulando por
senos que carecen de paredes epiteliales definidas. Desde ah, retorna al corazn (aurculas),
pasando previamente por las branquias. La
sangre de los moluscos contiene dos pigmentos
respiratorios: hemocianinas (cefalpodos y gastrpodos), azuladas debido a la presencia de
cobre, y hemoglobinas, ricas en hierro, presentes en los que habitan ambientes poco oxigenados.
Figura 11. 2. A. seccin longitudinal generalizada de un molusco conchfero (gastrpodo), mostrando los rganos principales;
B. seccin transversal generalizada de A, a la altura de la cavidad paleal.
294
MOLLUSCA
MOLLUSCA
Figura 11. 3. Seccin longitudinal generalizada de la extremidad anterior de un molusco (gastrpodo) (de Pennak, 1953).
SISTEMA DIGESTIVO
Se inicia en la cavidad bucal y consta de esfago, estmago e intestino, este ltimo generalmente bien desarrollado y terminado en un
ano que abre en la cavidad del manto. En la
base de la cavidad bucal se sita una masa
cartilaginosa u odontforo que, en su parte
anterior media contiene un rgano raspador,
laminar, de naturaleza crnea, denominado
rdula, provista de numerosos dientecillos
curvados hacia atrs, dispuestos en series y a
veces, mineralizados (Figura 11. 3). La rdula
se aloja en el saco radular o depresin ventral
situada en la parte posterior bucal, y puede
ser extrada para raspar el sustrato durante
la alimentacin. Posee crecimiento continuo,
lo que permite reemplazar a los dientes desgastados por otros nuevos, formados posteriormente. La disposicin y forma de los dientes son importantes en la sistemtica de los
moluscos vivientes, particularmente los gastrpodos, pero lamentablemente no se conservan fosilizados. Los pelecpodos y algunos
pulpos carecen de rdula, lo que se relaciona
con su tipo de alimentacin. Los cefalpodos
poseen un par de poderosas mandbulas con
forma de pico, que utilizan para despedazar
los tejidos de las presas mayores antes de pasarlas a la cavidad bucal, utilizando la rdula.
La cavidad bucal recibe la secrecin de un par
de glndulas salivares, que producen una mucosidad que envuelve a las partculas alimenticias ingeridas. stas, despus de pasar por el
esfago llegan al estmago cuya parte anterior tiene mayor dimetro que la posterior, y
conduce al intestino.
En algunos gastrpodos y en todos los
pelecpodos la parte anterior estomacal contiene las entradas a un par de glndulas di-
SISTEMA EXCRETOR
Se compone principalmente de riones
(metanefridios) y rganos excretores asociados
(glndulas pericrdicas), los que extraen de la
sangre a los residuos nitrogenados y los expelen al exterior por el nefridioporo; su comunicacin con la cavidad pericrdica (celoma) se
efecta por los conductos pericrdicos. Generalmente, existe un par de riones pero los gastrpodos ms evolucionados poseen solo uno.
Los moluscos terrestres secretan cido rico,
mientras que los marinos secretan amonaco.
MOLLUSCA
295
MOLLUSCA
SISTEMA RESPIRATORIO
La mayora de los moluscos respiran por branquias (trmino que seala a la funcin respiratoria) o ctenidios (trmino morfolgico), unos pocos lo hacen por pulmones o a travs de todo el
cuerpo. Los ctenidios son estructuras pares,
ciliadas, en nmero variable (aunque generalmente existe un par) formadas por un eje central
desde el que se separan, a uno o ambos lados
(alternadamente) filamentos recorridos por vasos sanguneos, a travs de cuyas paredes se efecta la difusin del oxgeno contenido en el agua a
la sangre. En las branquias monopectinadas, los
filamentos branquiales se disponen sobre uno
de los lados del eje, mientras que en las bipectinadas, se alternan en ambos lados. La sangre llega
a las branquias por los vasos aferentes y vuelve
al corazn por los eferentes. El nmero de
ctenidios en los poliplacforos vara entre 8 y 88
pares. Los ctenidios dividen a la cavidad paleal
en una regin hipobranquial y otra suprabranquial. El agua, portando el oxgeno, partculas
alimenticias y sedimentos, penetra por la regin
hipobranquial dando lugar al intercambio gaseoso a travs de los filamentos branquiales,
mientras que las partculas experimentan una
seleccin. Las rechazadas son retenidas por la
mucosidad que recubre a los ctenidios y transferida a la regin suprabranquial, donde son envueltas por el moco producido por las glndulas
hipobranquiales (Figura 11. 2 B), ubicadas en el
techo de la cavidad paleal, y eliminadas por la
corriente exhalante.
SISTEMA NERVIOSO
Se compone de un anillo periesofgico desde
el que se desprenden dos pares de cordones
nerviosos principales (tetramera): los ms
ventrales son los pdicos, que inervan a los
msculos del pie, y los ms dorsales o
viscerales inervan el manto y la masa visceral.
A su vez, los cordones de un par se hallan conectados transversalmente con los del otro.
SISTEMA MUSCULAR
Un sistema de msculos principales acciona
el pie y los bordes del manto; otros menores
intervienen en los movimientos de la cabeza,
mandbulas y branquias. Dichos msculos se
fijan sobre la pared interior de la conchilla,
produciendo sobre la misma una marca, rea
o impresin muscular. El cuerpo est adherido
a la conchilla por msculos, cuyo nmero va-
296
MOLLUSCA
Los poliplacforos carecen de veliger, mientras que en los aplacforos y pelecpodos protobranquios adems, existe una larva
pericalymma (Figura 11. 4 C), carente de rganos puramente larvales, excepto la conchilla. Salvini-Plawen (1972, 1985) la considera
un tipo ancestral, pero otros autores no coinciden con esta opinin.
Ciertos pelecpodos de agua dulce tienen un
desarrollo directo, pues los huevos son incubados en cmaras especiales o marsupios situadas entre los ctenidios, a las que los ejemplares juveniles abandonan recin cuando alcanzan el estadio de veliger. Los Unionidae
poseen una larva parsita sobre peces.
Un desarrollo directo, con ausencia de
trocfora y veliger, tambin existe en los cefalpodos.
MOLLUSCA
REPRODUCCIN Y DESARROLLO
CONCHILLA
La conchilla es producto de la actividad
secretora del manto, que deposita el carbonato principalmente a lo largo de sus bordes,
pero tambin sobre su superficie, por lo que
esta estructura inorgnica aumenta en dimetro y espesor. El carbonato de calcio se presenta bajo las formas de calcita y aragonita,
no mezcladas. El calcio es tomado del medio
Figura 11. 4. Larvas de moluscos. A. trocfora de 30 hs. de Patella vulgata; B. veliger de Crepidula fornicata; C. pericalymma de
Neomenia carinata (Solenogastres); D. stenocalymma de Scutopus robustus (Caudofoveata) (A. de Cox, 1960; B-D. de S. Plawen, 1990).
MOLLUSCA
297
MOLLUSCA
acutico circundante, donde se halla como bicarbonato y precipitado en los tejidos; rodeando a los cristales se dispone un material orgnico, proteico, denominado conquiolina, que
tambin compone a la capa ms externa de la
conchilla o peristraco, que es la primera en
formarse.
El peristraco es secretado por el borde del
manto; en algunos adultos ha desaparecido y
en ciertos grupos no existe y la conchilla se halla
cubierta exteriormente por el manto. La funcin principal de esta capa es proteger a la parte
calcrea de la conchilla contra diversos peligros (ataque de sustancias cidas, por ejemplo).
298
MOLLUSCA
MOLLUSCA
Figura 11. 7. Diferentes tipos de conchillas cnicas: A. patelliforme; B. cirtocnica exogstrica; C. cirtocnica endogstrica; D.
planoespiral; E. trochiforme; F. conoespiral (turritelliforme); G. ortocnica.
IMPORTANCIA ECONMICA
Y ANTIGEDAD
Muchos moluscos son de gran importancia econmica, formando parte de la alimentacin humana, y la industria de las perlas
es una de las ms productivas. Pero tambin existen especies dainas, a veces verdaderas plagas en jardines y cultivos, canales de riego, muelles y embarcaciones de
madera, o interviniendo en los ciclos de parsitos del ser humano, ocasionando graves
enfermedades.
Los representantes ms antiguos de este
phylum proceden de la base del Cmbrico; a
partir de entonces experimentaron una explosiva diversificacin, por lo que al final del Ordovcico ya se encontraban presentes todas las
clases actuales.
El poseer una conchilla slida y fosilizable en
la gran mayora de los casos, ha motivado que
se encuentren muy bien representados en el
registro paleontolgico.
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299
MOLLUSCA
SISTEMTICA
Milburn (1960), basndose en que los moluscos con espculas y conchilla representaran a
dos grandes grupos diferentes, que se habran
separado muy temprano en su historia evolutiva, reconoci la divisin siguiente:
Phylum Mollusca
Subphylum Amphineura
Clase Aplacophora
Clase Polyplacophora
Subphylum Conchifera (moluscos con conchilla)
Salvini-Plawen (1969, 1972) dio razones por
las que no se deberan usar Aplacophora y
Amphineura. En reemplazo del primero, sugiri a las clases Caudofoveata y Solenogastres;
y por el segundo, a Aculifera:
Phylum Mollusca
Subphylum Aculifera
Clase Caudofoveata
Clase Solenogastres
Clase Placophora
Subphylum Conchifera
Clase Tryblidiacea
Clases Gastropoda, etc.
Stasek (1972) opin que los moluscos vivientes seran la progenie de tres linajes que se separaron antes de establecerse el phylum, y que
no se conoceran formas intermedias fsiles ni
vivientes entre las mismas, por lo que consider tres subphyla diferentes:
Phylum Mollusca
Subphylum Aculifera
Clase Aplacophora
Subphylum Placophora
Clase Polyplacophora
Subphylum Conchifera
Clase Monoplacophora
Clases Gastropoda, etc.
Runnegar y Pojeta (1974) y Pojeta y Runnegar
(1976), en una clasificacin que incluy a moluscos extinguidos, reconocieron:
Phylum Mollusca
Subphylum Aculifera
Clase Aplacophora
Subphylum Placophora
Clase Polyplacophora
Subphylum Cyrtosoma
Clase Monoplacophora
Clase Gastropoda
Clase Cephalopoda
300
MOLLUSCA
Subphylum Diasoma
Clase Rostroconchia
Clase Pelecypoda
Clase Scaphopoda
Los Polyplacophora derivaran de los Monoplacophora, en vez de hacerlo de un tronco ms
primitivo, y los Conchifera podran separarse
en dos linajes mayores con rango de subphyla.
El registro fsil indica que los Monoplacophora
originaron a los Gastropoda, Cephalopoda, Rostroconchia y posiblemente, Polyplacophora,
mientras que los Pelecypoda y Scaphopoda derivaron de los Rostroconchia. Estas tres ltimas clases, que forman un linaje que divergi
de los Monoplacophora en el Cmbrico Temprano, constituyen el subphylum Diasoma. Las
restantes clases (Monoplacophora, Gastropoda,
Cephalopoda) pertenecen al subphylum
Cyrtosoma, y seran los ancestros de los
Diasoma, si bien ambos conjuntos aparecieron
y comenzaron a diversificarse en un lapso de
pocos millones de aos durante el Cmbrico
Temprano (Figura 11. 33).
Scheltema (1978) coincidi en la separacin
de los Aplacophora y Polyplacophora; adems
basndose en la Opinin 764 de la ICZN (1966)
que valid el gnero Chaetoderma (contra
Chaetodermis, Pisces), reemplaz a Caudofoveata
y Solenogastres por Chaetodermomorpha, y
Neomeniomorpha, respectivamente aunque, a
diferencia de Salvini-Plawen (1972) los consider subclases de la clase Aplacophora:
Phylum Mollusca
Clase Monoplacophora
Clase Aplacophora
Subclase Chaetodermomorpha
Subclase Neomeniomorpha
Clase Polyplacophora
Clases Gastropoda, etc.
Runnegar et al. (1979) y Pojeta (1980) concordaron con Milburn (1960), Stasek (1972),
Scheltema (1978) y otros, en que los moluscos
con conchilla, los quitones y los Aplacophora
vivientes, derivaran todos independientemente de un molusco primitivo con armazn dorsal de espculas calcreas, por lo que reconocieron la existencia de tres subphyla, los que se
habran separado en el Precmbrico Tardo:
Phylum Mollusca
Subphylum Amphineura
Clase Aplacophora
Clase Polyplacophora
Subphylum Cyrtosoma
Clases Monoplacophora, etc.
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Subphylum Diasoma
Clases Rostroconchia, etc.
Phylum Mollusca
Clase Chaetodermomorpha
Clase Neomeniomorpha
Clase Polyplacophora
Clase Helcionelloida
Clase Tergomya
Clase Gastropoda
Clase Rostroconchia
Clase Bivalvia
Clase Cephalopoda
Clase Scaphopoda
La caracterizacin de cada una de estas clases se encuentra ms adelante.
ECOLOGA
Los moluscos habitan desde las grandes alturas continentales hasta las profundidades
ocenicas. En las formas marinas, la tempera-
MOLLUSCA
301
MOLLUSCA
ORIGEN Y EVOLUCIN
Ciertas similitudes en las etapas iniciales del
desarrollo y la posesin de una larva trocfora
motivaron, con frecuencia, que se relacionara
a los moluscos con los anlidos. Algunos zologos consideran que dichas similitudes se hallan adems, avaladas por la informacin
molecular y la evidencia paleontolgica. As,
Wiwaxia (C. Morris, 1993), una forma del Cmbrico Medio de las Lutitas Burgess (Columbia
Britnica, Canad) tendra caractersticas intermedias entre ambos phyla.
Sin embargo, otros investigadores entre los
que se hallan muchos paleontlogos, prefieren
vincular a los moluscos con los platelmintos
turbellarios primitivos. Stasek (1972) deriv a
los moluscos de platelmintos libres que desa-
302
MOLLUSCA
MOLLUSCA
MOLLUSCA
Las crticas formuladas al concepto del arquetipo condujeron a la opinin ms generalizada, de que el mismo no es necesario para entender la evolucin de los moluscos, ya que
mejor sera considerar que cada clase se origin a partir de otra preexistente o sea, algo similar a lo sucedido en la evolucin de los
tetrpodos en los cuales, a partir de los peces
crossopterigios surgieron los anfibios, de estos los reptiles y finalmente, las aves y mamferos. La comprobacin de esta idea se hallara facilitada por el hecho de que, todas las clases de moluscos ya estaban en existencia al final del Ordovcico Medio, de manera que la
investigacin de las formas intermedias
cmbricas y ordovcicas, estratigrfica y morfolgicamente, ayudara mucho a la mejor
comprensin del origen de las diferentes clases.
En 1972, Stasek dividi a los Mollusca en tres
linajes o subphyla: Aculifera (Aplacophora),
Placophora (Polyplacophora) y Conchifera
(Monoplacophora y otras clases derivadas de
stos). Desde entonces, se han discutido mucho las probables relaciones filogenticas entre estos linajes y, en general, se acepta que los
Conchifera son monofilticos, pero con los
aplacforos y poliplacforos, se propusieron
dos posibilidades:
a-Los Aplacophora y Polyplacophora seran
grupos hermanos y juntos (Aculifera) constituiran un clado hermano de los Conchifera.
b-Los Aplacophora son primitivos con relacin a los otros moluscos y los Polyplacophora representan un grupo hermano de los
Conchifera. As, los Aplacophora son un grado ms bien que un clado.
Runnegar y Pojeta (1974, 1976) aceptaron la
clasificacin de Stasek (1972) pero, a los
Conchifera, los dividieron en dos linajes mayores, basados en que la informacin
paleontolgica indicaba que los Monoplacophora helcionelloideos haban originado a los
Gastropoda, Cephalopoda y Rostroconchia
(posiblemente tambin a los Polyplacophora)
y que, de los Rostroconchia, derivaron los Pelecypoda y Scaphopoda. Las ltimas tres clases formaran un linaje que divergi de los
Monoplacophora en el Cmbrico Temprano, al
que denominaron subphylum Diasoma, mientras que las otras clases constituiran el
subphylum Cyrtosoma (Figura 11. 33).
Los Diasoma (Rostroconchia, Bivalvia,
Scaphopoda) se caracterizan por la conchilla
primitivamente abierta en ambos extremos y
el intestino relativamente rectilneo, con la
boca y el ano abriendo en puntos opuestos de
la conchilla. Sus tres clases se especializaron
en una vida infaunal y la compresin lateral
303
MOLLUSCA
nos tryblidceos), mientras que los gastrpodos lo hicieron de moluscos tipo tergomyano,
exogstricos, sin torsin.
Las similitudes entre cefalpodos y gastrpodos, como la posesin de una conchilla enroscada endogstrica, se debera a la convergencia motivada por habitar dentro de un cono
estrecho.
En general, la evolucin de las clases de moluscos estuvo asociada con cambios importantes en los hbitos, principalmente alimentarios, de los grupos involucrados, o con el surgimiento de caractersticas que sirvieron para
mejorar los hbitos ya existentes.
CARACTERIZACIN DE LAS
DIFERENTES CLASES DE
MOLUSCOS
CLASE NEOMENIOMORPHA
(SOLENOGASTRES, VENTROPLICIDA)
Moluscos de tamao pequeo a mediano (0,8
mm hasta 30 cm de largo), con el cuerpo comprimido lateralmente, manto con cutcula y escamas y/o espculas aragonticas; un surco
ventral medio longitudinal corre desde la boca
hasta el ano. Cavidad del manto modificada,
sin ctenidios verdaderos, rdula presente; conducto alimentario medio recto, sin glndulas
separadas.
Hermafroditas.
Predadores
epibentnicos que pueden vivir sobre vegetales o cnidarios (cuyos tejidos rasparan como
alimento). Marinos, habitan entre 5 m y 6850
m de profundidad. Incluyen unas 185 especies
vivientes, distribudas en 4 rdenes. Proneomenia
gerlachei (Figura 11. 9).
CLASE CHAETODERMOMORPHA
(CAUDOFOVEATA)
Moluscos de tamao pequeo a mediano (2
mm hasta 14 cm de largo), vermiformes, cubiertos por una cutcula y escamas aragonticas, sin un pie diferenciado, reemplazado por
una reducida rea ventral de deslizamiento;
cavidad del manto terminal, con un par de
ctenidios. Conducto alimenticio medio con glndulas ventralmente separadas, rdula presente. Sexos separados. Larva stenocalymma (Figura 11. 4 D). Marinos, habitan en sustratos
barrosos, desde 10 m hasta 7000 m (9000 m
segn Scheltema, 1978) de profundidad, a menudo construyendo tubos en forma de J. Detritvoros, entre sus alimentos se hallan foraminferos y pequeos organismos. Incluyen unas
88 especies vivientes, en el nico orden
Chaetodermatida (con 3 familias). Chaetoderma
araucana (Figura 11. 8). Sin fsiles conocidos.
304
MOLLUSCA
Generalmente se considera a los Aplacophora como los moluscos vivientes ms primitivos. Ellos habran sido los primeros en separarse del tronco de los Mollusca y desde entonces, conservaron caracteres que seran muy similares a los que habra posedo el arquetipo
moluscano, quiz al final del Precmbrico. Lamentablemente, no se conocen representantes
fsiles indudables de estos moluscos primitivos. En depsitos fosfticos del Ordovcico se
hallaron espculas atribuidas al gnero
Ptiloncodus que podran compararse a las de los
aplacoforanos vivientes, mientras que otras
fueron comparadas con las del actual Uncimeria
neapolitana.
Glaessner (1969) reconoci rastros de locomocin en el Precmbrico Superior, que podran
haber sido originados por un organismo similar a un aplacoforano neomeniomorphoideo, y
los denomin Bunyerichnus, pero SalviniPlawen (1990) considera que dicha relacin es
poco probable.
Ndulos calcreos del Wenlock (Silrico) de
Herefordshire (Inglaterra) proporcionaron a
Acaenoplax hayae (Sutton et al., 2001, 2004;
Stockstad, 2001) (Figura 11. 10), molusco sub-
MOLLUSCA
CLASE POLYPLACOPHORA
(PLACOPHORA, LORICATA)
ANATOMA
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305
MOLLUSCA
Figura 11. 11. Vista dorsal de la conchilla de Plaxiphora aurata X 1,8, y detalle de sus placas (de Castellanos, 1956, 1948).
306
MOLLUSCA
MOLLUSCA
Figura 11. 13. Seccin generalizada del borde del manto de un quitn, mostrando la relacin entre las capas de la conchilla y el manto
(modificado de Stasek 1972, segn Boardman, Cheetham y Rowell, 1987).
Figura 11. 14. Seccin longitudinal oblicua de dos valvas adyacentes de un paleoloricado (A) y de un neoloricado (B), mostrando la
posicin de fijacin de un msculo (modificado de Stasek 1972, segn Boardman, Cheetham y Rowell, 1987).
Figura 11. 15. Vista interna (A) y externa (B) de una valva intermedia de Chiton tuberculatus, X 2 (de Pojeta, 1980).
ventral de cada valva intermedia que se proyectan en la cintura; las segundas, de forma
lobulada, se extienden anteriormente en las
valvas intermedias y posterior, quedando cubiertas por la parte posterior de la valva precedente.
La capa ms interna constituye el hipstraco,
formado por cristales columnares, de espesor
variable, que sirve de superficie de fijacin
muscular y puede constar de varias capas.
Algunos poliplacforos modernos, entre el
tegmento y articulamento, tienen otra capa
calcrea o messtraco.
A veces el tegmento y el peristraco superan
al pice valvar y doblan ventralmente a lo largo del borde posterior, formando un rea apical
(Figura 11. 15).
El tamao de los poliplacforos vara entre 3
mm y 43 cm y actualmente cuentan con unas
750 especies. Cmbrico Tardo-Holoceno.
MOLLUSCA
307
MOLLUSCA
SISTEMTICA
Tpicamente, los Polyplacophora incluyen a
los rdenes Palaeoloricata, Phosphatoloricata
y Neoloricata. Sin embargo, Vendrasco et al.
(2004) opinan que tambin los Multiplacophora (Devnico-Prmico), considerado un grupo
de posicin sistemtica incierta, representaran un cuarto orden de esta clase. Segn estos
autores, el quitn devnico Echinochiton dufoei
tendra caractersticas intermedias entre los
tpicos quitones y los Multiplacophora, tales
como Polysacos vickernianum (ver Captulo 16).
Orden Palaeoloricata
Quitones primitivos con valvas gruesas, macizas, imbricadas (excepto en los ms primitivos), desprovistas de articulamento, lminas
suturales y de insercin, y con reas apicales
grandes. Cmbrico Tardo-Cretcico Tardo.
Vendrasco y Runnegar (2004) expresan que
los ejemplares del Cretcico Tardo se hallan
precariamente conservados y podran ser
neoloricados.
Suborden Chelodina
Paleoloricados primitivos, con placas ligeramente en contacto, gruesas, estructura
vesicular y superficie con grnulos o tubrculos. Principalmente Cmbrico-Silrico, algunos representantes llegan al Cretcico Tardo.
Incluye gneros como Matthevia, Chelodes, Preacanthochiton y Echinochiton.
Figura 11. 16. Interpretacin artstica de Matthevia variabilis alimentndose sobre un estromatolito intermareal del Cmbrico Tardo (de
Runnegar et al., 1979).
308
MOLLUSCA
MOLLUSCA
Figura 11. 18. Preacanthochiton cooperi, X 6,5. Cmbrico Superior. Molde externo de una placa intermedia mostrando la ornamentacin (de Runnegar et al., 1979).
Figura 11. 17. Chelodes
bergmani, X 1. Silrico Medio (de Smith, 1960).
Figura 11. 20. Cobcrephora silurica, X 5,3. Silrico. Reconstruccin del animal con las placas
o valvas, suponiendo una conchilla de siete placas, en vista dorsal. La ornamentacin de las
valvas se ha omitido; la extremidad anterior mira a la izquierda (de Bischoff, 1981).
Suborden Septemchitonina
Quitones vermiformes, de cuerpo excesivamente alargado en relacin al ancho, con 8 valvas dorsales alargadas y estrechas, imbricadas.
Comprende a los gneros Septemchiton (Figura
11. 19) y Robustum, del Ordovcico.
Orden Phosphatoloricata
Quitones primitivos con no ms de 7 valvas
fosfticas, la terminal anterior rmbica, ancha;
la posterior alargada y cinco intermedias ms
largas que anchas. Valvas ligera a moderadamente imbricadas, por lo que la conchilla se
podra enrollar, con peristraco pustuloso,
tegmento e hipstraco, ambos con numerosas
lminas alternadas, de naturaleza orgnica y
apattica. Gnero Cobcrephora (Figura 11. 20), con
3 especies, del Ordovcico Tardo-Silrico Tardo de Australia (Bischoff, 1981).
Estos quitones habran tenido una longitud
media de 15 mm, con un mximo entre 30 y 32
mm. Habitaban ambientes intermareales a
infrasublitorales, clidos, predominantemente de gran energa.
La naturaleza fosftica de las placas indicara que se trata de un grupo primitivo de quitones, probablemente antecesores de los poli-
placforos calcreos. Posiblemente, descendieron de algn aplacoforano con placas orgnicas no mineralizadas. Segn Runnegar y Pojeta
(1974), los Aplacophora constituiran un linaje separado en la historia moluscana, en contraposicin a las dems clases de moluscos derivadas directa o indirectamente de los Monoplacophora. Despus de su separacin habra
tenido lugar la evolucin qumica de las valvas orgnicas a las fosfticas, proceso que debi ocurrir en el Cmbrico Temprano a Medio,
pues en el Cmbrico Tardo ya existe Preacanthochiton (Bischoff, 1981).
Orden Neoloricata
Valvas delgadas, en nmero de 8, con peristraco, tegmento, articulamento, lminas
suturales, placas de insercin (ausentes en los
ms primitivos), hipstraco y, en los ms evolucionados, messtraco. Carbonfero-Holoceno.
Suborden Lepidopleurina
Quitones de pequeo tamao, sin lminas de
insercin en las formas ms primitivas,
tegmento pustuloso y con escaso nmero de
ctenidios posteriores. Ordovcico-Holoceno.
Lepidopleurus (Carbonfero-Holoceno) (Figura 11.
MOLLUSCA
309
MOLLUSCA
Figura 11. 21. Asketochiton chubutensis, X 8,2. Prmico (de Hoare
y Sabattini, 2000).
Figura 11. 23. Especies del suborden Chitonina vivientes en Argentina y Chile. A.
Chaetopleura peruviana, X 1,12; B. Chiton granosus, X 1,12; C. Plaxiphora aurata, X
1,12 (de Castellanos, 1956).
310
MOLLUSCA
Suborden Acanthochitonina
Valvas total a parcialmente cubiertas por la
cintura, articulamento muy desarrollado con
relacin al tegmento. Placas de insercin
denticuladas. Oligoceno-Holoceno. Acanthochitona (Mioceno-Holoceno).
ECOLOGA Y PALEOECOLOGA
Los poliplacforos, comnmente conocidos
como quitones, son organismos de movimientos lentos, que habitan en todos los mares y
latitudes, formando parte del bentos y prefiriendo los fondos rocosos de las zonas afectadas por las mareas; no obstante, algunos vi-
DISTRIBUCIN ESTRATIGRFICA
Los poliplacforos ya estn representados en
el Cmbrico Tardo por Matthevia y Preacanthochiton, ambos del suborden Chelodina pero de
diferentes familias (Mattheviidae y Preacanthochitonidae) que, como todos los paleoloricados predominantes en el Paleozoico, tendran
valvas generalmente gruesas y macizas, en
nmero de 8, y compuestas por dos capas principales calcreas. Un tercer gnero, Chelodes no
solo tuvo biocrn amplio, pues se habra extendido desde el Ordovcico Temprano hasta
comienzos del Devnico, sino que adems, su
distribucin abarc Amrica del Norte, norte
de Europa y Australia. En el Silrico, principalmente Wenlock de Gotland (Suecia) se halla
una abundante y diversificada fauna de paleoloricados, entre los que se encuentran 3 especies de Chelodes.
En el Ordovcico-Silrico australiano, la presencia de paleoloricados y Phosphatoloricata
es particularmente importante, por su posible
significacin en la evolucin qumica de los
poliplacforos.
La diversificacin de los quitones se increment notablemente durante el Paleozoico Tardo
cuando, a los Palaeoloricata se sumaron los
Neoloricata. Hasta el Carbonfero solo existieron poliplacforos paleoloricados, sin articulamento. A partir del Carbonfero aparecen los
quitones modernos o neoloricados, con articulamento, que ya estn bien representados en el
Prmico de Texas (U.S.A.), si bien su gran desarrollo se produjo a partir del Cretcico Tardo;
la mayora de sus especies fsiles pertenece a
los Chitonina.
ORIGEN Y EVOLUCIN
El origen de los aplacforos y poliplacforos
y sus relaciones filogenticas con los
Conchifera constituyen temas debatidos entre los especialistas, y que an esperan una
explicacin satisfactoria.
Pojeta (1980) expresa la idea de que los poliplacforos constituyen un desprendimiento
temprano del tronco de los moluscos y habran
tenido un origen separado del resto de los
conchferos, lo que estara avalado por el hecho de que la conchilla multivalva no es compartida por ninguno de los restantes moluscos y tampoco hay indicios de que los poliplacforos hayan tenido, en algn momento de su
historia, una conchilla univalva. Adems, el
articulamento, presente en los poliplacforos
ms evolucionados y ausente en las formas del
Paleozoico Temprano, no sera homlogo con
la capa calcrea ms interna de los restantes
moluscos. La conchilla de Matthevia tiene una
estructura vesicular muy diferente de la tpica calcrea estratificada de los otros moluscos.
Segn algunos autores, los Polyplacophora
constituyen un grupo hermano de los
Conchifera, mientras que para otros, los
Aplacophora conforman un grupo hermano de
los Polyplacophora y ambos forman un clado
hermano de los Conchifera.
MOLLUSCA
CLASE HELCIONELLOIDA
Moluscos sin torsin, univalvos, con conchilla endogstrica; generalmente de simetra bilateral, enroscada en espiral 1/2 - 1 vueltas,
en contacto o separadas, a menudo lateralmente comprimidas. Cavidad del manto posterior,
debajo de la cavidad subapical; las corrientes
de agua penetraban lateralmente y baaban a
las branquias, de posicin pstero-lateral, antes de abandonar la cavidad como una corriente nica y posterior. Abertura por lo comn, planar, sin reentrantes, pero la superficie subapical puede desarrollar un seno medio, profundo, fusiforme o trematoso, con una
nica perforacin al final de un tubo alargado,
denominado snorkel (Figura 11. 25). En algunas formas, las partes laterales de la abertura
suelen extenderse como dbiles escudos, produciendo anchas emarginaciones en ambas
superficies, supra y subapical, montadas sobre el plano de simetra. La ornamentacin
puede incluir elementos comarginales y espculas, adems de prominentes arrugas comar-
MOLLUSCA
311
MOLLUSCA
Figura 11. 25. Moluscos helcionelloideos: A. Latouchella merino, X 9; B. Yochelcionella americana, X 40; C. Helcionella (de Peel, 1991 a).
312
MOLLUSCA
CLASE TERGOMYA
SISTEMTICA
Comprenden a los rdenes Tryblidiida,
Cyrtonellida e Hypseloconida.
OrdenTryblidiida
Conchillas de forma cnica y ovoidea, como
las de los gneros Neopilina (viviente) (Figura
11. 26 A), Pilina y Tryblidium (Cmbrico, Figura
11. 26 B), en las cuales las impresiones musculares forman un crculo alrededor de la conchilla, quedando el pice de la misma fuera del crculo (tipo tergomyano). Cmbrico Tardo (o
?Medio-Temprano)-Holoceno.
Los Tryblidiida no se conocen fsiles despus
del Devnico; son comunes en el Ordovcico y
Silrico pero casi desconocidos en el Devnico.
MOLLUSCA
ANATOMA
Moluscos sin torsin, univalvos, exogstricos.
Conchilla calcrea, generalmente de simetra
bilateral, comnmente planoespiral de aproximadamente media vuelta a dos o ms vueltas,
a menudo con forma cnica (patelliforme) u
ovoidea, con pice anterior que puede variar
desde subcentral hasta situarse sobre el borde
anterior; en otras formas, la conchilla puede
ser un cono curvo elevado o enroscado en un
plano espiral con los estadios iniciales de crecimiento enroscados llevados anteriormente.
Abertura generalmente planar pero en algunas formas cnicas puede ser arqueada en una
vista lateral (Pilina). Impresiones musculares
pares en el interior de la conchilla ovoide tpicamente agrupadas en un anillo sobre la superficie dorsal supraapical, con el pice yaciendo fuera del anillo. En las conchillas muy enroscadas y en las inusualmente elevadas, las
impresiones musculares pares forman un crculo alrededor del pice, variando en posicin
desde cerca de la abertura hasta media vuelta
hacia atrs desde los bordes aperturales. Ornamentacin de elementos radiales y/o comarginales; rugosidades comarginales prominentes poco desarrolladas.
En la actualidad, Neopilina tiene la regin
ceflica con dos tentculos preorales, cavidad
del manto peripedal, 5-6 pares de ctenidios
modificados, 5-6 pares de rganos excretores,
2 pares de aurculas y gnadas. Son organismos marinos, detritvoros, que habitan entre
175 m y 6500 m de profundidad, conocindose
unas 12-15 especies vivientes, agrupadas en
una nica familia; su tamao oscila entre 1,5
mm y 37 mm de largo.
Orden Cyrtonellida
Conchillas enroscadas planoespiralmente,
como Cyrtolites (Figura 11. 26 C) y otras, en las
cuales varios pares de msculos forman un crculo alrededor de la conchilla, quedando el pice
dentro del crculo (estilo cyrtoniano), generalmente cerca de la abertura. Cmbrico-Devnico.
MOLLUSCA
313
MOLLUSCA
Orden Hypseloconida
Conchilla cirtocnica, alta, ligeramente enroscada, interpretada como seudoendogstrica por
comparacin con Knightoconus. Este gnero junto con Hypseloconus (Figura 11. 26 D) son considerados por Peel (1991 a) como tergomyanos
endogstricos en los cuales la conchilla
inusualmente elevada experimenta un cambio
de enroscamiento desde la inicial exogstrica a
otra adulta endogstrica. Los dos gneros mencionados y otros integran la superfamilia
Hypseloconellacea. Cmbrico-Ordovcico.
CLASE GASTROPODA
Moluscos con la cavidad del manto en posicin anterior debido a la torsin, secundariamente en situacin posterior por destorsin.
Conchilla en la mayora de los casos, enroscada, con oprculo (a veces rudimentario) y pice dirigido posteriormente, lejos de la cabeza
(endogstricos). Cabeza libre con un par de fotorreceptores; rganos reproductores izquierdos, reducidos. Por lo menos, 40000 especies
vivientes, marinos, lmnicos y terrestres, con
gran variabilidad ecolgica y estructural. Tamao entre 0,3 mm hasta ms de 12 cm. Cmbrico Temprano-Holoceno.
En los ambientes marinos, los gastrpodos
habitan la regin bentnica, desde la zona costera interior hasta las grandes profundidades.
Muchos son depredadores y para obtener su
alimento perforan conchillas o utilizan dientes
radulares venenosos; algunos son filtradores y
pocos son parsitos. A partir del Cretcico aparecieron formas nadadoras y en el Pennsylvaniano comenzaron a invadir los ambientes
dulccolas y continentales. Un grupo importante
carece de conchilla (ver Captulo 12).
CLASE ROSTROCONCHIA
Moluscos seudobivalvos, con conchilla larval
univalva, no enroscada y sin torsin; conchilla adulta calcrea con una o ms capas que
atraviesan, sin interrupcin, el borde dorsal,
careciendo de comisura dorsal, ligamento, dientes y msculos aductores. Cmbrico Temprano-Prmico Tardo, con su mayor diversidad
en el Cmbrico-Ordovcico.
En su mayora habran sido infaunales detritvoros y, en menor proporcin, filtradores;
unos pocos pudieron ser epifaunales detritvoros (ver Captulo 13).
314
MOLLUSCA
CLASE BIVALVIA
(PELECYPODA, ACEPHALA,
LAMELLIBRANCHIATA)
Moluscos con el cuerpo comprimido lateralmente; conchilla formada por dos valvas calcreas articuladas a lo largo de la regin dorsal; parte posterior del manto a menudo extendida formando sifones. Carecen de cabeza
diferenciada y de rdula y poseen palpos labiales alimentadores, ligamento, msculos
aductores y un pie generalmente bien desarrollado. Cavidad del manto con un par de
ctenidios, a menudo modificados como grandes lminas. Epifaunales, infaunales y semiinfaunales. Predominantemente suspensvoros, perforadores o fijos a sustratos duros por
una secrecin de la glndula del biso. Su tamao oscila entre 1 mm y 1,70 m. Viven actualmente unas 6000 especies marinas, que
habitan entre 0 m y 10700 m de profundidad,
adems de unas 2000 lmnicas. Cmbrico
Temprano-Holoceno (ver Captulo 14).
CLASE CEPHALOPODA
(SIPHONOPODA)
Moluscos con el cuerpo alargado dorso-ventralmente; conchilla recta, enroscada o regresiva, originalmente tabicada y perforada por
un tubo o sifnculo. Cabeza libre, con un par
de ojos y uno o dos crculos de 8-10 hasta cerca
de 90 tentculos (brazos periorales); boca y ano
yuxtapuestos, pero el cuerpo carece de torsin
y es bastante simtrico. Pie modificado como
un embudo y usado en la propulsin a chorro del agua que pas por las branquias. Cavidad del manto restringida a la parte posterior
del cuerpo, con 2 o 4 ctenidios. Aparato digestivo con fuertes mandbulas y un saco de tinta
rectal. Sistema nervioso muy concentrado. Bsicamente carnvoros, pelgicos, habitan entre
0 m y 5400 m de profundidad, o bentnicos (hasta 8100 m de profundidad). Su tamao oscila
entre 1 cm y 30 m (con brazos de hasta 22 m de
largo). Actualmente viven unas 600 especies y
aproximadamente 10000 seran fsiles. Cmbrico Tardo-Holoceno (ver Captulo 15).
CLASE SCAPHOPODA
(SOLENOCONCHA)
ANATOMA
Moluscos marinos con los lbulos del manto
MOLLUSCA
Figura 11. 27. Seccin longitudinal generalizada de un escafpodo, mostrando los rganos principales.
fusionados por la parte media ventral, abiertos en ambas extremidades; univalvos, de simetra bilateral. Cabeza, situada anteriormente, representada por una trompa tubular que
lleva una abertura o boca rodeada por tentculos, denominados captculos, alargados, cilndricos y ciliados, cuya funcin es tomar los
alimentos, constituidos principalmente por
foraminferos y otros diminutos organismos.
Cavidad del manto de posicin ventral. Ojos
ausentes, pie puntiagudo, cilndrico o vermiforme, ms o menos largo, terminado en un
mameln medio con dos apndices foliceos
laterales (Dentalium) o en forma de un disco
festoneado (Siphonodentalium). Rdula bien diferenciada y superiormente, una placa crnea
dura, llamada mandbula, que servira para
romper estructuras calcreas como las conchillas de los foraminferos.
Branquias ausentes, la respiracin se efecta
a travs de la superficie del cuerpo. Debido al
movimiento de los cilios del manto, el agua
penetra por el orificio superior y, despus de
baar la cavidad del manto, sale por el mismo
lugar, el que tambin es utilizado para la descarga de los excrementos y los productos
genitales. Sistema circulatorio imperfecto, sin
vasos sanguneos diferenciados y corazn rudimentario, solo con un ventrculo. Sistema
nervioso formado por ganglios simtricamente dispuestos, hgado bilobulado, grande, e
intestino muy plegado, con el ano abierto en la
cavidad paleal (Figura 11. 27).
rganos sensoriales quimiorreceptores dispuestos en los extremos de los captculos, destinados a la seleccin de los alimentos;
estatocistos ubicados en el pie, el cual puede
ser extendido o retrado por la accin de msculos. Carecen de oprculo pero, cuando el pie
se halla retrado, la abertura es cerrada por
parte del manto. Ovparos, de sexos separados, carecen de rganos copuladores.
CONCHILLA
La conchilla es calcrea y tiene la forma de un
colmillo suavemente curvado, cuya longitud
generalmente, oscila desde unos pocos milmetros hasta 0,50 m, excepcionalmente, 0,70 m.
En los extremos presenta sendas aberturas y
el dimetro aumenta regularmente durante el
crecimiento (Dentalium) o, como en Cadulus,
muestra un abultamiento subcentral.
Fisiolgicamente la parte dorsal del organismo corresponde con la concavidad de la conchilla y la ventral, con la convexidad (Figura
11. 28). La cabeza, los captculos y el pie pueden ser proyectados exteriormente por la abertura anterior. El crecimiento se realiza por secrecin calcrea del manto en la extremidad
anterior, de mayor dimetro que la posterior.
Esta ltima, puede ser simple, presentar una
hendidura o mostrar una proyeccin o can.
Por reabsorcin suelen formarse fisuras longitudinales. En algunos casos, en la abertura anterior se observan constricciones (Figuras 11.
28 y 29).
La superficie de la conchilla puede ser lisa o
estar recorrida por costillas longitudinales, variables en nmero y grosor; otras veces, la existencia de crecimientos comarginales originan
una secuencia de estructuras anulares. En consecuencia, la seccin de la conchilla es varia-
MOLLUSCA
315
MOLLUSCA
Figura 11. 28. Dimensiones de una conchilla dentlida.
SISTEMTICA
Se reconocen dos rdenes: Dentaliida y
Gadilida.
Orden Dentaliida
Escafpodos con el pie abultado y lbulos pedales laterales; dos pares de msculos
retractores pedales. Conchilla de tamao pequeo hasta grande, que aumenta progresivamente de dimetro con el crecimiento, alcanzando su mxima dimensin en el extremo anterior; superficie lisa o con costillas longitudinales o con anillos comarginales; caones
presentes, con fisuras o hendiduras poco frecuentes y en nmero reducido. Ordovcico
Medio-Holoceno.
Los miembros de la familia Dentaliidae se
hallan entre los ms frecuentes como fsiles,
particularmente las especies de los gneros
Dentalium (Figura 11. 30 A), Fissidentalium (Figura 11. 30 B) y Antalis. La conchilla es ligeramente curvada, de paredes gruesas, recorrida por
estras o costillas longitudinales; la seccin es
circular hasta poligonal. En el gnero
Laevidentalium (familia Laevidentaliidae) la conchilla, lisa y de seccin circular, se angosta rpidamente hacia el pice, de manera que el dimetro anterior es por lo menos, 5 veces mayor
que el posterior.
Segn Steiner (1992), este orden incluye 6 familias con unos 19 gneros.
En el Carbonfero de Argentina se halla
Laevidentalium chubutensis (Sabattini, 1979) (Figura 11. 30 C).
316
MOLLUSCA
MOLLUSCA
ECOLOGA Y PALEOECOLOGA
cie lisa o recorrida por costillas longitudinales; abertura anterior con constricciones, la
posterior llevando frecuentes fisuras o hendiduras. Prmico-Holoceno.
Suborden Entalimorpha
Conchilla provista de 4 a 13 costillas longitudinales y seccin poligonal o lateralmente comprimida. Comprende una nica familia (Entalinidae) con 6 gneros, entre los que se halla
Contentalina con especies de costillas fuertes longitudinales, vivientes en la regin atlntica a
ms de 5000 m de profundidad (Scarabino,
1986 b). Holoceno.
Suborden Gadilimorpha
Conchilla generalmente lisa y pulida, a veces
con estras longitudinales; seccin circular o
deprimida. Prmico-Holoceno.
Comprende 3 familias con unos 14 gneros.
En las profundidades del Atlntico norte (1840
m - 4225 m) habitan especies del gnero
Annulipulsellum (familia Pulsellidae) con la conchilla de seccin circular, superficie recorrida
regularmente por anillos de seccin triangular y pice oblicuo. Otras especies atlnticas
profundas (4125 m - 5781 m) pertenecen a la
familia Wemersoniellidae, con conchilla recta
o de curvatura casi imperceptible, porcelancea, blanquecina; superficie lisa o tenuemente
Los escafpodos son moluscos marinos, infaunales, de distribucin mundial, que habitan en la regin bentnica desde la zona
intermareal hasta los 6200 m de profundidad.
Son particularmente exitosos en las aguas profundas y cerca del 70% de las especies vivientes conocidas habita por debajo de los 500 m y
de ellas, un amplio porcentaje lo hace ms all
de los 3000 m, con representantes exclusivos
de los pisos batial y abisal (Scarabino, 1986 a).
Por medio del pie realizan excavaciones en el
fondo arenoso, donde la conchilla queda
semihundida, en posicin vertical, con la extremidad posterior emergiendo de la superficie sedimentaria, y la parte cncava (dorsal)
hacia arriba.
Su alimentacin consiste de foraminferos y
material orgnico que se halla en los sedimentos, para cuya captura se valen de los captculos,
pues son principalmente detritvoros.
Actualmente viven unas 600 especies, distribuidas en unos 50 gneros, mientras que los
fsiles llegaran a 1000. Se conoce poco acerca
de la paleoecologa de este grupo, pero la impresin dominante es que se mantuvieron sin
cambios importantes a lo largo del tiempo geolgico.
DISTRIBUCIN ESTRATIGRFICA
El escafpodo ms antiguo conocido hasta el
presente es Rhytiodentalium kentuckyensis (Figura 11. 32) del Ordovcico Medio de Amrica del
Norte (familia Laevidentaliidae, orden
Dentaliida). Sin embargo, la representacin
MOLLUSCA
317
MOLLUSCA
Figura 11. 32. Rhytiodentalium kentuckyensis (vista anterior X
0,25; vista lateral X 2,5), Ordovcico Medio (de Pojeta y Runnegar,
1979).
ORIGEN Y EVOLUCIN
El poco conocimiento existente sobre la
ontogenia temprana de los escafpodos dificulta el establecimiento de sus posibles relaciones filogenticas con otras clases de moluscos. Esta escasez de informacin incluye a caractersticas tales como la tendencia hacia un
crecimiento anterior de la conchilla y la consiguiente reabsorcin de su parte inicial, a los
efectos de mantener a la extremidad posterior
suficientemente abierta para permitir la entrada y salida del agua por la misma. Solo entre los Archaeogastropoda (Fissurellidae,
Scissurellidae) se tiene algo similar, pero aqu
318
MOLLUSCA
MOLLUSCA
Figura 11. 33. Origen de los moluscos univalvos y bivalvos segn Runnegar y Pojeta, 1974. El borde oscuro indica la abertura; p = pegma.
Ntese que Runnegar y Pojeta (1974) consideran endogtrica a Latouchella y Anabarella y endogstrica a Knightoconus, criterio no
compartido por Peel, 1991 b.
Figura 11. 34. Comparacin de los ejes del cuerpo y la conchilla. A. Ribeiria sp., rostroconchio primitivo; B. Bivalvia; C. Pinnocaris sp.,
rostroconchio evolucionado; D. escafpodo. a, anterior; d, dorsal; p, posterior; v, ventral (de Steiner, 1992).
MOLLUSCA
319
MOLLUSCA
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320
MOLLUSCA
GASTROPODA
12 GASTROPODA
Horacio H. Camacho
Claudia J. del Ro
INTRODUCCIN
Los gastrpodos constituyen una clase muy
variada y numerosa de moluscos, calculndose que representan alrededor del 80% de estos
ltimos. El nmero estimado de especies vivientes oscila, segn los autores, entre 40000 y ms
de 100000, mientras que los fsiles se hallaran
en unos 15000.
Su notable plasticidad morfolgica y variabilidad funcional, al permitir su adaptacin a
formas de vida de diferente complejidad en el
transcurso de su evolucin, contribuy a que
se convirtieran en los moluscos ms exitosos.
Por lo general, las partes blandas del organismo estn contenidas en una estructura inorgnica o conchilla, compuesta por una sola pieza, de forma y dimensiones muy variables,
fosilizable y que, en los gastrpodos vivientes,
suele tener brillantes coloridos. El tamao de
la conchilla puede variar entre pocos milmetros hasta 0,50 m de largo, como en el caso de
Adelomelon beckii, especie muy comn en el litoral marino argentino, o del gastrpodo australiano Syrinx aruanus, que alcanza 0,60 m de lon-
Figura 12. 1. Anatoma generalizada de un gastrpodo. A. vista dorsal de la masa visceral, habiendo sido removida la conchilla y
bisectado y replegado el manto; B. vista anterior con la masa cfalo-pedal extraida (basado en diversos autores).
GASTROPODA
323
GASTROPODA
VALOR ECONMICO
El valor econmico de los gastrpodos, especialmente los marinos, radica en la comercializacin de ciertas especies como alimento y en
el inters de los coleccionistas de todo el mundo. A su vez, integran la dieta de otros organismos, entre los que se hallan aves, peces, crustceos e incluso gastrpodos.
Desde hace siglos tambin son parte de la alimentacin humana, como lo muestran los comederos indgenas o concheros distribuidos a
lo largo del litoral ocenico atlntico y pacfico
de Amrica del Sur, donde abundan las conchillas de los caracoles comidos por los primitivos habitantes de la regin. Gordillo (1995)
registra, para la regin austral sudamericana,
324
GASTROPODA
DEFINICIN DE LA CLASE
GASTROPODA
Los caracteres que definen a esta clase (sinapomorfas) son: la torsin, presencia de un oprculo y desarrollo de una conchilla larval (protoconcha) tubular enroscada.
TORSIN
La torsin consiste en un giro de 180del conjunto masa visceral y conchilla con respecto al
eje longitudinal de la masa cfalo-pedal (Figura 12. 2). Este enroscamiento se produce en el
GASTROPODA
Figura 12. 2. A. esquema idealizado del fenmeno de torsin de las vsceras en vista dorsal; B. vista lateral de un molusco ancestral
hipottico con la cavidad del manto en posicin posterior (condicin exogstrica); C. vista lateral de un gastrpodo primitivo torsionado,
con la cavidad del manto ubicada en la regin anterior del organismo y con el intestino retorcido (condicin endogstrica) (A. de
Castellanos, 1994; B, C. de Kay, Wells y Ponder, 1998).
GASTROPODA
325
GASTROPODA
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cas ventajosas, ausentes en el resto de los moluscos, como el posicionamiento de las branquias y el osfradio en la parte anterior, sobre la
misma entrada a la cavidad del manto. Ahora
el agua penetra en esta ltima por delante, posibilitando que el ambiente exterior sea
testeado antes que el organismo se desplace por
un lugar. Adems, en dicha posicin, la oclusin de las branquias por los sedimentos es
muy eficazmente evitada, si bien esto ltimo
sera discutible.
La torsin tambin trajo aparejadas desventajas, como la ubicacin del ano y los deshechos
por encima de la cabeza del animal, aunque esta
situacin se trat de resolver mediante la defecacin de pellets y, en el caso de los gastrpodos
ms evolucionados, con el traslado del ano a
una posicin posterior. Los grupos primitivos
solucionaron el problema modificando la circulacin de la corriente exhalante mediante la
creacin de aberturas o hendiduras en la parte
media del manto y la conchilla.
OPRCULO
El oprculo es una estructura planoespiral,
por lo general de composicin crnea, a veces
calcificada, segregada por una glndula o un
Figura 12. 3. Tipos de oprculos. A. multiespiral con ncleo central; enroscamiento levgiro; B. multiespiral con ncleo central y
enroscamiento dextrgiro; C. pauciespiral levgiro, con ncleo
excntrico; D. concntrico con ncleo terminal; E. concntrico con
ncleo central; F. concntrico con ncleo lateral (de Fretter, Graham,
Ponder y Lindberg, 1998, ligeramente modificado).
PROTOCONCHA
Los rasgos e importancia de la conchilla
larval, tambin conocida como protoconcha o
conchilla embrionaria, se explicarn en la seccin referida a las caractersticas de la conchilla y su formacin.
ANATOMA
MASA CFALO-PEDAL
El pie est formado por una masa muscular
aplanada de base ciliada y presenta numerosas glndulas pedales secretoras de una sustancia mucosa que ayuda al organismo a deslizarse con mayor facilidad sobre el sustrato.
En su extremo pstero-dorsal se encuentra el
oprculo.
El pie, mediante modificaciones, puede realizar movimientos de reptacin, natacin, excavacin o perforacin. La reptacin se efecta
por emisin de ondas producidas por finas contracciones musculares que se propagan en la
direccin del eje del cuerpo. El sentido de dichas ondas puede acompaar al del desplazamiento del organismo hacia delante (directas),
o ser contrario al mismo (retrgradas). Si las
ondas afectan todo el ancho del pie, se denominan monotxicas; si lo hacen alternadamente
en ambas mitades longitudinales del pie, se
dicen ditxicas. Muchos gastrpodos de pequeo tamao se desplazan sobre el sustrato por
locomocin ciliar, la que resulta mucho ms
rpida que la reptacin (por ejemplo, en
Tritonidea es de 1,9 mm/s), pero no pueden
moverse hacia atrs. Los grupos cavadores
poseen una extensin anterior del pie, denominada propodio (Figura 12. 4 A), que funciona como un arado, y un pliegue dorsal que se
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Figura 12. 4. Modificaciones del pie. A. vista dorsal de un gastrpodo con desarrollo del propodio; B. natacin de un gastrpodo con los
parapodios. Las flechas indican la direccin del movimiento (A. de Hyman, 1967; B. de Wilbur y Yonge, 1964).
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Figura 12. 5. Secciones longitudinal y vertical del aparato bucal
de un gastrpodo (de Cox, 1960).
extiende sobre la cabeza, a modo de escudo protector. En los gastrpodos nadadores el pie es
aplanado, con aletas de grandes dimensiones
que se proyectan ventralmente y cubren
dorsalmente al cuerpo o bien, pueden existir
proyecciones laterales -parapodios- que funcionan a modo de remos (Figura 12. 4 B). Estas
modificaciones del pie estn generalmente
acompaadas por una marcada reduccin del
tamao y/o peso de la conchilla, y por la compresin lateral y elongacin del cuerpo.
La regin ceflica es portadora del aparato
bucal, un par de ojos y dos tentculos ceflicos
(Figura 12. 1). El aparato bucal est integrado
por un par de glndulas salivales, el saco
rdular con la rdula y el odontforo, y por
un conjunto complejo de msculos que accionan a los dos ltimos (Figura 12. 5). El saco
radular resulta de la evaginacin de la pared
posterior de la cavidad bucal y, desde su piso
se eleva el odontforo, sobre cuya zona media
dorsal se apoya la rdula. El odontforo es una
estructura lingiforme constituida por uno a
cinco pares de cartlagos, teniendo este nmero importancia filogentica. Por ejemplo, los
Vetigastropoda inferiores tiene tres pares y los
superiores, dos pares, mientras que los
cocculnidos y cenogastrpodos solo poseen un
par de cartlagos. Las glndulas salivales, situadas en la pared anterior de la cavidad bucal, secretan una mucosidad que lubrica la
rdula, a la vez que aglutina las partculas alimenticias, formando un filamento mucoso con
alimento que es trasladado al esfago. Las glndulas de los gastrpodos carnvoros suelen
producir toxinas para anestesiar a sus presas.
La rdula es un rgano de alimentacin que
obtiene y colecta al alimento mediante el raspado, ramoneado, perforacin, corte, machacado o desgarre de las partculas a ingerir, re-
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Figura 12. 6. Distintos tipos de rdulas. A. modelo generalizado; B. docoglosa; C. ripidoglosa; D. taenioglosa; E. ptenoglosa; F.
raquiglosa; G. toxoglosa (A-F. de Cox, 1960; G. de Castellanos, 1994).
seen numerosos dientes, que pueden ser uniformes o diferenciados segn el grado de especializacin alimenticia. Los pulmonados, en
gran parte herbvoros, presentan numerosos
dientes muy pequeos (hasta 250000), de diferentes formas y tamaos.
Con excepcin de la rdula docoglosa, las restantes son conocidas como flexoglosas (Figura
12. 7 A), ya que pueden flexionarse o arquearse
en sentido longitudinal. Cuando la rdula se
halla dentro del saco radular, sus mrgenes
laterales se enrollan longitudinalmente, adquiriendo la forma de un cilindro, con los dientes
recostados y las cspides orientadas hacia la
lnea media interna de la rdula. Al ser sta
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Figura 12. 7. Modelos de la funcin radular. A. modelo flexogloso, donde se observa la rdula como un cilindro (enroscado longitudinalmente con el desarrollo de una banda semicircular en el extremo anterior); B. modelo estereogloso donde se muestra la rdula como una
cinta aplanada movindose sobre una superficie arqueada (A. de Morris y Hickman, 1981; B. de Hickman, 1980).
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RGANOS SENSORIALES
Los rganos sensoriales de los gastrpodos por
lo general, son estructuras quimiorreceptoras
que gobiernan una gran parte de su comportamiento. Pueden ser externos, como los ojos, tentculos ceflicos, rganos sensoriales
epipodiales y papilas sensoriales, o internos,
como las bursculas, el osfradio, el rgano
subradular y los estatocistos. En conjunto permiten la localizacin y el reconocimiento del tipo
de alimento, la deteccin de predadores o de individuos de la misma especie con el fin de
aparearse, as como sincronizar el desove. La
mayora de estas estructuras est ubicada en la
masa cfalo-pedal, con excepcin del osfradio y
las bursculas, que se encuentran en la cavidad
del manto.
Los ojos pueden situarse en el extremo de los
tentculos ceflicos (Patellogastropoda), en el
extremo de pednculos ubicados a los lados de
los tentculos (Vetigastropoda, Neritopsina,
cenogastrpodos inferiores) o sobre la cabeza
(neogastrpodos). Pueden ser simples depresiones con clulas fotorreceptoras y pigmentarias o poseer crnea y cristalino. Los heterpodos pelgicos tienen los ojos mejor desarrollados y son telescpicos. Algunos grupos
MASA VISCERAL
SISTEMA MUSCULAR
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SISTEMA RESPIRATORIO
En la mayora de los gastrpodos la respiracin se realiza por medio de branquias o
ctenidios, si bien los terrestres desarrollaron
un pulmn o cavidad pulmonar. Numerosos
grupos de gastrpodos que perdieron las branquias, en su lugar adquirieron branquias secundarias, formadas por el repliegue de las
paredes o bordes del manto. En algunos pulmonados acuticos, el pulmn convive con
branquias secundarias funcionales.
Las branquias estn formadas por una amplia membrana fija a la cavidad del manto por
un eje branquial desde el que se extienden a
ambos lados y en forma alterna, filamentos
branquiales triangulares, aplanados o en forma de cua (Figura 12. 8). Toda la superficie de
los filamentos se halla cubierta por cilios; los
que reciben la corriente inhalante se llaman
frontales, mientras que los del lado opuesto
son abfrontales. Los frontales se encuentran
unidos transversalmente por bastoncillos esqueletales quitinosos, que les impiden doblarse, plegarse o colapsar con el paso de la corriente. Los cilios laterales son los encargados de
mover el agua dentro de la cavidad paleal. Por
el eje branquial corren dos vasos sanguneos:
aferente y eferente. La sangre llega por el
aferente y, luego de ponerse en contacto con el
oxgeno del agua a travs de los cilios, sale por
el eferente hacia el corazn.
Las branquias con dos hileras de filamentos,
dispuestos alternadamente, a ambos lados del
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Figura 12. 8. Esquema de un prototipo de branquia bipectinada. Las flechas cortas indican el sistema de corrientes de limpieza producida
por los cilios laterales en un filamento branquial (adaptado de Castellanos, 1994).
Figura 12. 9. Sistema respiratorio y circulacin del agua en los Patellogastropoda. A, B. condicin aspidobranquia en Acmaea (A. vista ventral,
B. vista lateral); C, D. Patella con branquias secundarias (C. vista ventral, D. vista anterior). Las flechas enteras indican el sentido de
circulacin del agua; las flechas punteadas, el sentido de las corrientes de limpieza (A-C. de Barnes, 1985; D. de Purchon, 1968).
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Figura 12. 10. Circulacin del agua y condicin zygobranquia en el sistema respiratorio de los vetigastrpodos inferiores. A, B. Diodora
con una sola perforacin exhalante en posicin dorsal (foramen) (A. vista dorsal, B. vista anterior); C, E. Pleurotomaria con selenizona
(C. vista dorsal, E. vista lateral); D. vista dorsal de Haliotis con varias perforaciones dorsales. Las flechas indican el sentido de
circulacin del agua (A, C, D. de Barnes, 1985; B. de Kay, Wells y Ponder, 1998; E. de Boardman et al., 1987).
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Figura 12. 11. A, B. circulacin del agua y condicin aspidobranquia en el sistema respiratorio de los Caenogastropoda (A. vista dorsal,
B. vista anterior); C. Vetigastropoda superiores (A, C. de Boardman et al., 1987; B. de Graham, 1948).
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Comnmente, la corriente inhalante transporta sedimentos que pueden dificultar las funciones respiratorias del animal, por lo que deben ser eliminados a travs de la corriente exhalante, previa seleccin de los mismos. Los sedimentos pesados son interceptados por los cilios
y filamentos, mientras que los ms livianos,
transportados hasta la glndula hipobranquial, despus de mezclarse con mucus, son
consolidados y eliminados por la corriente
exhalante.
SISTEMA DIGESTIVO
Una vez incorporado el alimento a la cavidad
bucal, ste es transportado al esfago y luego,
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Los opistobranquios poseen una o ms branquias secundarias. En estos grupos se produjeron diferentes cambios, como el desplazamiento del manto hacia el lado derecho y la reduccin de la cavidad paleal y de la conchilla. En
los nudibranquios dichos cambios llegaron al
extremo de la prdida de la conchilla y la cavidad paleal. Los pulmonados, cenogastrpodos
cycloforoideos y neritopsinos (hydroscridos
y helicnidos) terrestres desarrollaron un pulmn o saco pulmonar (Figura 12. 12), a partir
de la cavidad del manto, el que siempre est
ubicado en posicin anterior, y cuyas paredes
se encuentran muy vascularizadas. La nica
conexin con el exterior est dada por el neumostoma u orificio formado por la fusin del
margen anterior del manto con el pie y el cuello, ubicado sobre el lado derecho.
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SISTEMA CIRCULATORIO
El corazn ocupa la parte anterior de la masa
visceral y en los gastrpodos primitivos, posee dos aurculas y un ventrculo, mientras en
el resto existe un ventrculo y solo la aurcula
izquierda. El corazn se conecta con las dems
partes del cuerpo por arterias y venas, las que
a su vez se conectan entre s, con el nefridio y
sus vesculas sanguneas por medio de vasos
capilares, y con tres senos venosos denominados cfalo-pedal, visceral y subrenal. La sangre oxigenada pasa de las branquias a las
aurculas y de stas al ventrculo, que la bombea a travs de la aorta posterior al seno
visceral, desde donde es irrigada a la masa
visceral, y por la aorta anterior al seno cfalopedal, que irriga los tejidos del pie y la cabeza.
Ambos senos envan nuevamente la sangre a
las branquias y al nefridio a travs del seno
subrenal. El canal renopericrdico o nefrostoma comunica al nefridio con la cavidad
pericardial (que contiene al corazn); por medio de dicho canal, el nefrido recibe el lquido
pericardial portador de los deshechos de las
glndulas del pericardio y del filtrado procedente de la sangre y a su vez, enva la sangre a
las branquias a travs del nefroducto.
SISTEMA EXCRETOR
En los gastrpodos primitivos el sistema excretor se compone de dos nefridios o riones,
mientras que los restantes gastrpodos poseen
solo el nefridio derecho, pues el izquierdo se
redujo notablemente, cumpliendo funciones
reproductoras. El nefridio est constituido por
una pared muy replegada. Los deshechos son
eliminados por el ureter a la cavidad del manto y desde aqu, expulsados al exterior por la
corriente exhalante.
SISTEMA NERVIOSO
Las masas cfalo-pedal y visceral estn
inervadas por un sistema integrado que, en un
gastrpodo hipotticamente no torsionado (Figura 12. 14 A), se halla formado por seis pares
de ganglios de gran tamao, conectados en
sentido longitudinal por cordones nerviosos
y, en el transversal, por comisuras. Dichos
ganglios se diferencian en: 1) cerebrales, vinculados con los ojos y tentculos; 2) bucales,
que inervan a la rdula; 3) pedales, conectados
con el pie; 4) pleurales, que inervan al manto y
al msculo columelar; 5) de stos ltimos sale
el cordn nervioso visceral que termina en el
ganglio visceral y que inerva a la masa visceral;
6) esofgicos, conectados a las branquias y el
osfradio. Por efecto de la torsin, el cordn nervioso visceral sufre un entrecruzamiento en
forma de nmero ocho, condicin denominada
estreptoneura, tpica de los prosobranquios
Figura 12. 14. Esquema del sistema nervioso de un gastrpodo. A. hipotticamente no torsionado; B. luego de sufrir torsin (condicin
estreptoneura) (de Barnes, 1985).
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(Figura 12. 14 B). En los opistobranquios y pulmonados, que han sufrido detorsin, este cordn nervioso y sus ganglios adoptan una simetra bilateral secundaria, condicin llamada eutineura. En dichos grupos, los cordones
nerviosos suelen acortarse y junto con algunos ganglios fusionados, forman un anillo nervioso periesofgico alrededor del esfago.
Los Patellogastropoda, Vetigastropoda, Neritopsina y los cenogastrpodos inferiores,
poseen un sistema nervioso hipoatroideo, pues
los ganglios pedales y pleurales estn estrechamente asociados y bien separados de los
cerebrales, mientras que en los cenogastrpodos es epiatroideo (Figura 12.15), porque todos los ganglios estn estrechamente asociados. El sistema hipoatroideo sera el ms primitivo.
REPRODUCCIN Y DESARROLLO
ONTOGENTICO
La mayora de los Patellogastropoda y Vetigastropoda son dioicos (Figura 12. 16 A), con
sistemas reproductores muy simples, el masculino y femenino morfolgicamente muy parecidos. Estn constituidos por una gnada
(ovario o testculo) que por medio del gonoducto (oviducto o conducto testicular), se comunica con el nefridio derecho funcional. Una
vez liberadas las gametas dentro del nefridio,
stas son evacuadas a la cavidad del manto a
travs del nefridioporo o abertura urogenital
del rin. Desde la cavidad del manto, las
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gametas son expulsadas a la masa de agua donde se produce la fecundacin. Los huevos nicamente estn cubiertos por una proteccin
gelatinosa y no se forman masas de huevos.
Solo en unos pocos Patellogastropoda y Vetigastropoda la fecundacin es interna, producindose en la cavidad del manto, como en algunas lapas y Crepidula.
Una parte importante de los cenogastrpodos son dioicos, mientras otros muestran hermafroditismo protndrico, como Epitonium,
Calyptraea y algunos caplidos, y los Patellogastropoda, como Diodora y Patella. El sistema
reproductor dioico de los Caenogastropoda (Figura 12. 16 B) es ms complicado que en el caso
de los Patellogastropoda y Vetigastropoda. La
fecundacin es interna y los huevos despus
de ser fecundados son cubiertos por una membrana o cpsula. En los machos se observa el
desarrollo de un pene por detrs del testculo
derecho, mientras el semen es segregado por
una gndula prosttica.
Los opistobranquios son hermafroditas simultneos o protndricos (Figura 12. 16 C); en
la mayora de los casos la copulacin es recproca, tienen unas sola gnada, la ovotesta, que
produce gametas femeninas y masculinas y las
formas primitivas llevan un nico gonoducto
comunicado con el exterior por el poro genital.
Antes de convertirse en adultos, los gastrpodos pasan por dos estadios larvales denominados, el primero trocfora y el segundo,
veliger, durante el que se produce la torsin,
comienza la depositacin de la conchilla y se
forma el oprculo. Solo los gastrpodos con fertilizacin externa (Patellogastropoda y Vetigastropoda) presentan una trocfora nadadora o pelgica, mientras que en los casos de fecundacin interna, este estadio se desarrolla
por completo dentro de la cpsula. En la mayora de los cenogastrpodos opistobranquios
y en casi todos los pulmonados tambin el estadio veliger transcurre dentro de sta, donde
se produce la metamorfosis y los individuos
emergentes de la cpsula son juveniles bentnicos reptadores. Sin embargo, en muchos gastrpodos con fertilizacin interna el estadio
veliger puede transcurrir fuera de la cpsula.
Las larvas velgeras se clasifican en planctotrficas y no planctotrficas. Las primeras se
alimentan del plancton y se dividen en
pelgicas si pasan la mayor parte de su vida
en aguas superficiales, y demersales cuando
permanecen la mayor parte del tiempo cerca
del fondo, alimentndose de detrito.
Las larvas no planctotrficas se diferencian
en lecitotrficas e incubadas. Las primeras se
alimentan de los nutrientes que tena el huevo
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GASTROPODA
Figura 12. 16. Esquema del sistema reproductor de los gastrpodos. A. sistema dioico con rasgos simples, correspondiente a la mayora
de los Patellogastropoda y Vetigastropoda; B. sistema dioico complejo de los Caenogastropoda, donde se observa el alargamiento del
gonoducto y el desarrollo de las glndulas de albmina, de la cpsula y del receptculo seminal; C. sistema hermafrodita de un
nudibranquio, en el que las flechas gruesas indican el movimiento de los espermatozoides emitidos y las finas, el de los recibidos (A,
B. de Barnes, 1985; C. de Beeman, 1970).
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GASTROPODA
CONCHILLA
COMPOSICIN Y MICROESTRUCURA
La conchilla de los gastrpodos est constituida por una sola pieza con forma cnica que,
en la mayora de las especies muestra un enroscamiento de tipo helicoidal. Si bien esta estructura casi siempre es externa, existen excepciones como las de aquellas formas que
mientras se movilizan la cubren por completo
o solo parcialmente con el manto (familias
Cypraeidae, Marginellidae, Olividae e Hydatinidae). En cambio, en algunos pulmonados y
excepto la ltima vuelta que puede estar ornamentada. En las protoconchas de los Neritopsina, Caenogastropoda y Heterobranchia con
larvas velgeras planctotrficas, se reconocen
dos sectores diferenciados denominados PI y
PII. El PI es segregado por la glndula de la conchilla antes de la torsin y al mismo tiempo
que se desarrolla el velo, cuando el embrin se
encuentra an dentro de la cpsula. Est constituido por una o dos vueltas generalmente lisas, a veces con aspecto granuloso o puede presentar hoyuelos (punctuaciones). A continuacin del PI y luego de la torsin, la orilla del
manto deposita al PII, mientras la larva se alimenta del plancton.
Segn el nmero de vueltas, las protoconchas
se clasifican en pauciespirales, con solo una
vuelta y media, caractersticas de las larvas
no planctotrficas, y multiespirales, con hasta
ocho vueltas angostas, lisas o fuertemente ornamentadas, caractersticas de las larvas
planctotrficas (Figura 12. 17). En las primeras, la protoconcha es grande e inflada y no es
posible diferenciar PI y PII, mientras que en las
multiespirales, PI es muy pequeo, y PII grande; en las primeras vueltas de PII la ornamentacin puede diferir por completo de la del adulto o bien, aparecer la escultura que caracterizar a la teleoconcha.
PROTOCONCHA
GASTROPODA
Figura 12. 17. Tipos de protoconchas. A. pauciespiral con ornamentacin reticulada ( dome-shaped); B. heterostrfica; C.
multiespiral (munmillated) (de Cox, 1960).
TELEOCONCHA
La conchilla se enrosca trazando en el espacio una espira logartmica equiangular de manera tal que, su forma permanece constante
durante todo el crecimiento del organismo. El
enroscamiento se produce alrededor de un eje,
cada giro completo de 360 se denomina vuelta
GASTROPODA
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GASTROPODA
Figura 12. 18. Nomenclatura referida a la descripcin y medidas de una conchilla.
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Figura 12. 19. Conchillas con sus caracteres morfolgicos ms destacados.
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ENROSCAMIENTO DE LA CONCHILLA
Se reconocen dos tipos de enroscamiento, el
isostrfico y el anisostrfico (Figura 12. 21).
En el primero, el traslado provocado por el
movimiento de la curva de generacin a lo largo del eje de enroscamiento es cero, de manera
que las vueltas se enroscan en un mismo plano, generando conchillas planoespirales, con
vueltas bilateralmente simtricas con respecto al plano de enroscamiento. En el tipo
anisostrfico, las vueltas se enroscan en planos sucesivos paralelos entre s, o sea que hay
un traslado de la curva de generacin a los largo del eje, producindose conchillas helicoidales o conoespirales, que son las ms frecuentes
entre los gastrpodos.
GASTROPODA
ra 12. 19 C). La ornamentacin espiral est integrada por lneas que, en la mayora de los
casos, son paralelas a las suturas y pasan en
forma continua a travs de las vueltas, representando la secrecin diferencial de varias partes de la orilla del manto. Puede estar indicada
por surcos espirales o por costillas. Cuando los
elementos espirales y axiales son prominentes
y se produce la interseccin de ambos, se origina una escultura reticulada o cancellada. En
dicha interseccin es comn la presencia de
ndulos, tubrculos o espinas. Tambin es frecuente la formacin de tubrculos o
nodosidades en la periferia de las plataformas
suturales (Figura 12. 19 E, F), aun cuando los
elementos axiales no sean marcados.
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GASTROPODA
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SISTEMTICA
Desde que Cuvier (1797) reconociera a los gastrpodos como un taxn de los moluscos, se
han elaborado muchas clasificaciones de los
mismos (Cox, 1960; Ponder y Lindberg, 1997).
Inicialmente, estas clasificaciones estuvieron
basadas en los caracteres exteriores y posteriormente, se fueron considerando rganos individuales (rdula, sistema nervioso, branquias). En 1848, Milne Edwards diferenci a las
subclases Prosobranchia, Opisthobranchia y
Pulmonata, criterio que fue aceptado por bilogos y paleontlogos como Thiele (1929-31),
Wenz (1938-44) y Cox (1960) quienes, no obstante, propusieron algunas modificaciones, resultando as la clasificacin que ha sido utilizada en los ltimos 70 aos. En sta, los prosobranquios renen a los grupos completamente
torsionados, estreptoneuros, con la cavidad
paleal en posicin anterior y desplazada hacia
la izquierda, con una o dos branquias bipectinadas o monopectinadas, y por lo general con
oprculo. Los opistobranquios incluyen a los
organismos eutineuros que sufrieron una detorsin parcial, con la cavidad del manto ausente, o situada en el sector pstero-derecho,
que poseen una sola branquia derecha o branquias secundarias, y que por lo general carecen de oprculo. Los Pulmonata tambin agrupan formas parcialmente detorsionadas que
por lo general carecen de oprculo en el estadio
adulto, pero en las que la cavidad del manto se
ha vascularizado y transformado en un pulmn. Los Prosobranchia fueron divididos por
Thiele en los rdenes Archaeogastropoda,
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b. A que con el empleo del microscopio electrnico de transmisin se obtuvieron nuevos caracteres filogenticos a travs de la
observacin de delicadas estructuras, como
los osfradios y el esperma.
Clase Gastropoda
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PHYLUM MOLLUSCA
CLASE GASTROPODA
Moluscos con torsin, posesin de un oprculo y protoconcha tubular enroscada. Cmbrico-Holoceno.
SUBCLASE EOGASTROPODA
Gastrpodos con rdula estereoglosa.
Orden Patellogastropoda
Cabeza con dos tentculos y ojos simples ubicados en la base de los mismos. Mandbula y
rdula presentes, dientes radulares fortalecidos por xido de hierro. Estreptoneuros. Bajo
nmero de cromosomas (n = 9-19); esperma con
morfologa primitiva; osfradios sin verdaderas clulas sensoriales. Conchilla cnica, generalmente algo aplastada, simtrica, sin enroscamiento, con abertura grande, ovalada a algo
circular; pice centrado a muy desplazado hacia adelante. Superficie externa con costillas
radiales y/o escultura concntrica. Predominan las microestructuras foliada y laminar
cruzada. En su mayora ssiles, habitan sobre
sustratos duros calcreos o algas. Son considerados los gastrpodos vivientes ms primitivos y su origen se hallara en el Paleozoico,
existiendo algunas evidencias de su existencia
ya en el Paleozoico Tardo, si bien sus fsiles
ms antiguos seguramente conocidos, son del
Trisico. Comprenden a las superfamilias
Patelloidea (Trisico-Holoceno), Nacelloidea
(Eoceno-Holoceno) y Acmaeoidea (TrisicoHoloceno).
Los Patelloidea (Figura 12. 23 A) tienen conchilla patelliforme, pice central, escultura radial fuerte y concntrica presente; microestructura foliada calctica; pueden alcanzar gran
tamao (hasta 35 cm de longitud). Casi restringidos al margen oriental atlntico, adquieren gran diversidad en el sur africano. En el
Plioceno del Atlntico norte aparece Patella, y
GASTROPODA
Figura 12. 23. Patellogastropoda. Patelloidea (A), Nacelloidea (B, C), Acmaeoidea (D-F). A. Patinigera magallanica X 1/2. Holoceno, costa
patagnica; B. Nacella mytelina X 1/2. Holoceno, costa patagnica; C. Cellana feldmanni X 1/2. Eoceno, Antrtida; D. Acmaea subrugosa
X 1. Pleistoceno, Argentina; E-F. Scurria (Scurria) scurra X 1. Holoceno, costa oeste de Amrica del Sur (A-B. de Castellanos, 1967; C. de
Stilwell y Zinsmeister, 1992; D. de Camacho, 1966; E-F. de Wenz, 1961)
SUBCLASE ORTHOGASTROPODA
Gastrpodos con rdula flexoglosa. Incluyen
al resto de los gastrpodos no-Patellogastro-
poda. Su monofilia est certificada por sinapomorfas indiscutibles, como ojos con un cuerpo vtreo, osfradio impar, mandbulas pares,
un solo rin en el lado derecho del pericardio
y rdula flexoglosa.
SUPERORDEN COCCULINIFORMIA
Se discute si son mono o polifilticos.
Conchilla patelliforme con pice entre central y
posterior, muy delgada y frgil, poco ornamentada. Habitan en aguas profundas, asociados a
ambientes volcnicos hidrotermales o sobre sustratos biognicos, y se alimentan de materia orgnica. Terciario Temprano-Holoceno.
SUPERORDEN VETIGASTROPODA
Tienen caracterstica primitivas y avanzadas.
Entre las primeras se pueden citar los ctenidios
bipectinados, ventrculo penetrado por el recto, fecundacin externa y larva trocfora.
Conchilla con selenizona, ranura o una serie
de perforaciones. Cmbrico-Holoceno. Incluyen a numerosos taxones, antes considerados
Archaeogastropoda, algunos extinguidos y de
dificultosa ubicacin sistemtica, como los Bellerophontoidea, Euomphaloidea, Neomphaloidea y Macluritoidea.
El Carbonfero-Prmico sudamericano, principalmente de Per, Bolivia, Brasil y Argentina, contiene varios gneros de Pleurotomarioidea (Figura 12. 24 A-E) (Cmbrico Medio-Holo-
GASTROPODA
347
GASTROPODA
348
ceno), con selenizona, aunque los mejor conocidos se hallan en la Argentina (Sabattini y
Noirat, 1969; Sabattini, 1980, 1984; Simanaukas
y Sabattini, 1997).
En la costa atlntica sudamericana habita
Scissurella (con ranura), mientras que en el Caribe y Brasil vive Haliotis con conchilla rpidamente expandida, espira muy reducida e interior nacarado. A cambio de selenizona presenta orificios respiratorios, los ms jvenes abiertos, siendo los anteriores inhalantes y los otros,
exhalantes.
La conchilla de los Fissurelloidea (TrisicoHoloceno) (Figura 12. 24 F-I), es patelliforme,
de simetra bilateral secundaria, con un seno,
ranura o perforacin apical. En las formas con
foramen, ste se agranda por reabsorcin del
material calcreo por el manto, el que forma
un sifn exhalante dirigido hacia atrs. Gneros tpicos son Emarginula, con ranura anterior,
Diodora ( = Fissuridea), con foramen apical,
Fissurella, con perforacin exhalante bordeada
internamente por una callosidad, Fissurelloidea,
Lucapina, Megatebennus, Puncturella, todos con
especies vivientes a lo largo de la costa atlntica occidental hasta Antrtida, y fsiles
(Fissurella, Megatebennus, Diodora, Lucapinella) en
los depsitos cuaternarios adyacentes. En los
depsitos ms antiguos son escasos. Lucapinella
est citado en el Oligoceno argentino, Diodora
en el Mioceno brasileo, y Fissurella en el
Mioceno y Pleistoceno chilenos (Mc Lean, 1984;
Tavera, 1979).
Los Trochonematoidea (Ordovcico MedioPrmico Medio), con conchilla turbiniforme,
nacarada y seno suave en el labio externo, estn bien representados en el hemisferio norte,
conocindose el gnero Amaurotoma en el Carbonfero argentino.
Igualmente antiguos son los Platyceratoidea
(Ordovcico Temprano-Prmico Medio) (Figura 12. 24 J-L), nacarados y con un seno en la
unin de los labios parietal y externo. Algunas
formas afines a Platyceras se mencionan en el
Devnico Inferior gondwnico, mientras que
el Carbonfero Inferior de Argentina contiene
especies de Yunnania y Neoplatyteichum
(Sabattini, 1984).
La superfamilia Trochoidea (Prmico-Holoceno) (Figura 12. 24 M-U) tiene conchilla
conoespiral, nacarada, sin emarginacin
apertural. Hickman y Mc Lean (1990) publicaron una exhaustiva revisin de la misma, reconociendo varias familias y subfamilias.
Trochus (familia Trochidae) ejemplifica a la tpica conchilla trochiforme, cnica, con bordes
rectilneos, base plana, superficie lisa o nodosa,
abertura oblicua y muy inclinada respecto del
GASTROPODA
eje de enroscamiento; algunos poseen una gruesa capa de ncar y dientes columelares. Los
Trochidae aparecen en la Argentina en el
Neocomiano y Cretcico Superior con gneros
endmicos (Reichler y Camacho, 1994); en el
Eoceno Superior-Oligoceno de la Antrtida se
conocen Cantharidus, Calliostoma y Antisolarium;
en el Oligoceno patagnico se hallan Fagnanoa,
Calliostoma, Solariella, y el nmero de gneros y
especies de trchidos aumenta en la
malacofauna viviente del litoral sudamericano, desde Brasil hasta la Antrtida, donde habitan especies de Margarites, Solariella, Calliostoma,
Photinula, Tegula, Halysites, etc. Los depsitos
pleistocenos de la Patagonia contienen Neocalliostoma.
La superfamilia Seguenzioidea (Cretcico
Tardo-Holoceno) rene a conchillas de aguas
profundas, pequeas, traslcidas, nacaradas,
con delicadas carenas agudas y hasta 5 senos
labiales. Tendran mucha afinidad con los
Trochoidea, por lo que se los incluye en los Vetigastropoda.
La superfamilia Macluritoidea (Cmbrico
Tardo-Trisico) (Figura 12. 25 F-H) tiene conchillas hiperstrficas, con o sin ombligo sobre
la cara superior, base chata y un canal sobre la
parte superior de la vuelta, en coincidencia o
formando el borde externo, interpretado como
un canal exhalante. Maclurites es de amplia distribucin en el Paleoizoico Inferior, incluyendo al Ordovcico argentino.
Los Euomphaloidea (Cmbrico Tardo-Cretcico) (Figura 12. 25 A-E) incluyen a conchillas
predominantemente planoespirales o discoidales deprimidas, ortostrficas o hiperstrficas, con abertura radial y ombligo amplio.
Vueltas redondeadas que solo se tocan o cubren ligeramente unas a otras y que llevan un
canal (supuestamente exhalante), ms o menos pronunciado, en el borde perifrico superior de la abertura. Euomphalopsis, del Cmbrico Superior antrtico sera el representante ms
antiguo (Webers et al., 1992). El Prmico Inferior del Per y Bolivia contiene Euomphalus
browni y Omphalotrochus antiquus, respectivamente, y en el Carbonfero Superior de Argentina se halla Straparollus (Euomphalus) subcircularis.
Mc Lean (1981) propuso la superfamilia
Neomphaloidea (Holoceno) basndose en Neomphalius freterae, gastrpodo procedente de la caldera volcnica hidrotermal del rift de las islas
Galpagos (2478 m - 2518 m) cuyos caracteres
no permiten relacionarlo con ninguno de los
taxones vivientes o fsiles conocidos hasta ahora. Caracteres primitivos son la rdula
ripidoglosa, los ctenidios bipectinados, mientras que entre los propios se halla una cavidad
GASTROPODA
Figura 12. 24. Vetigastropoda. Pleurotomarioidea (A-E), Fissurelloidea (F-I), Platyceratoidea (J-L), Trochoidea (M-U). A. Glabrocingulum
(Stenozone) argentinus X 3,5. Paleozoico Superior, Argentina; B. Peruvispira sueroi X 3,5. Paleozoico Superior, Argentina; C. Callitomaria
tepuelensis X 2. Carbonfero Superior, Argentina; D. Mourlonia (Pseudobaylea) poperimensis X 1. Carbonfero Superior, Argentina; E.
Haliotis portalesia X 4,5. Holoceno, Brasil; F. Diodora patagonica X 1. Holoceno, costa patagnica; G. Lucapinella henseli X 1.
Cuaternario, Argentina; H. Megatebennus patagonicus X 1. Holoceno, costa patagnica; I. Fissurella radiosa tixierae X 1,5. Holoceno,
Argentina; J. Neoplatyteichum barrealensis X 1. Carbonfero Superior, Argentina; K-L. Yunnania subpygmaea X 2,4. Paleozoico Superior,
Argentina; M-O. Valdesia valdesensis X 1,5. Mioceno, Argentina; P-Q. Calliostoma bravardi X 1,5. Mioceno, Argentina; R. Tegula
patagonica X 2. Holoceno, Argentina; S. Photinula coerulescens X 1. Holoceno, costa patagnica; T. Cantharidus (Levella) gothani X 3.
Eoceno, Antrtida; U. Solariella patriae X 2. Holoceno, costa patagnica (A-D y J-L. de Sabattini y Noirat, 1969; E. de Ros 1970; F, H. de
Carcelles, 1950; G. de Camacho, 1966; I. de Mc Lean, 1984; M-Q. de del Ro, 1985 y 1998; R, S, U. de Castellanos, 1967; T. de Stilwell
y Zinsmeister, 1992).
GASTROPODA
349
GASTROPODA
Figura 12. 25. Vetigastropoda. Euomphaloidea (A-E), Macluritoidea (F-H), Bellerophontoidea (I-M). A, B. Straparollus (Euomphalus)
pentangulatus X 1. Carbonfero Inferior, Inglaterra; C. Straparollus (Euomphalus) subcircularis X 2. Carbonfero Superior, Argentina; D-E.
Euomphalus browni X 1. Prmico Inferior, Per; F. Maclurites logani X 0,7. Ordovcico Medio, Canad; G-H. Maclurites sarmientoi X 1.
Llanvirniano, Argentina; I-K. Bellerophon (Bellerophon) vasulites X 2. Silrico-Trisico Inferior, cosmopolita; L-M. Tropidodiscus gilletianus
X 1. Devnico Medio, Brasil (A-B, F, I-K. de Knight et al., 1960; C. de Sabattini y Noirat, 1969; D-E, G-H, L-M. de Camacho, 1966).
del manto extendida todo a lo largo del animal. La conchilla es patelliforme, con el pice
algo posterior, oprculo larval, microestructura laminar aragontica y escultura radial;
el alimento, filtrado por las branquias modificadas, consiste de bacterias quimiosintetizadoras que habitan en el ambiente volcnico. Segn Mc Lean (1981), los Neomphaloidea
estn muy vinculados con los Euomphaloidea, extinguidos en el Cretcico, y Neomphalius
podra ser un representante viviente de aqullos.
Los Bellerophontoidea (Cmbrico MedioTrisico) (Figura 12. 25 I-M) se caracterizan
por la conchilla planoespiral, isostrfica, bilateralmente simtrica. La presencia de una
ranura dorsal que genera una selenizona motiv que se los considerara entre los gastrpodos, por comparacin con los pleurotomtidos. Pero otros especialistas los consideran
monoplacforos, debido a sus mltiples impresiones musculares retractoras, simtricas,
que indicaran ausencia de torsin. Berg-
350
GASTROPODA
SUPERORDEN NERITOPSINA
(NERITAEMORPHA)
Gastrpodos marinos, de agua dulce y terrestres, con conchilla fuertemente enroscada, cnica hasta patelliforme o ausente. Incluye solo
a la superfamilia Neritoidea (6 familias) con
un registro fsil que se retrotrae por lo menos,
al Trisico Temprano y, posiblemente al
Silrico o Devnico. Abundantes en las costas
rocosas tropicales y subtropicales, incluyendo el Caribe y el litoral brasileo. Una especie
de Nerita se halla citada en el Mioceno chileno.
Devnico Medio o Carbonfero-Holoceno.
GASTROPODA
GASTROPODA
SUPERORDEN CAENOGASTROPODA
351
GASTROPODA
Figura 12. 26. Architaenioglossa. Ampullaroidea (A, B), Sorbeoconcha Cerithioidea (C-H), Campaniloidea (I), Rissoidea (J), Stromboidea
(K-M), Calyptraeoidea (N-P), Vermetoidea (Q), Cypraeoidea (R), Naticoidea (S-U), Tonnoidea (V-W). A. Lioplacodes feruglioi X 1.
Paleoceno, Argentina; B. Ampullaria canaliculata X 1. Holoceno, Argentina; C. Cerithium pachecoi X 3. Mioceno, Brasil; D. Turritella
conquistadorana X 2/3. Oligoceno, Per; E. Spirocolpus pyramidesia X 1. Mioceno, Argentina; F. Pyrgulifera feruglioi X 1. Daniano,
Argentina; G. Hannatoma tumbezua X 1. Oligoceno, Per; H. Potamides chiliana X 2. Paleoceno, Argentina; I. Campanile symbolicum X
2/3. Trisico, Europa; J. Littoridina australis. Holoceno, litoral bonaerense; K. Struthiolarella ameghinoi X 1. Oligoceno, Argentina; L.
Antarctodarwinella nordenskjoldi X 1. Eoceno, Antrtida; M. Struthioptera camachoi X 1. Eoceno, Antrtida; N. Calyptraea pileolus X 1,5.
Mioceno, Argentina; O-P. Crepidula gregaria X 0,5. Mioceno, Argentina; Q. Serpulorbis hormathos X 1. Eoceno, Antrtida; R. Cypraea
(Cypraeida) chira X 1. Oligoceno, Per; S. Euspira consimilis X 2. Mioceno, Argentina; T. Natica (Nerinatica) paytensis X 1,5. Eoceno, Per;
U. Polinices (Polinices) cf. subtenuis X 1. Eoceno, Antrtida; V. Pyrula distans X 2. Mioceno, Chile; W. Cassis monilifera X 2. Mioceno,
Chile (A, F, H. de Parodiz, 1969; B. de Hylton Scott, 1957; C. de Maury, 1925; D, G, R, T. de Olsson, 1930, 1931; E, S. de del Ro, 1998; I.
de Ludbrook, 1971; J. de Castellanos, 1967; K, L. de Zinsmeister y Camacho, 1980; M. de Zinsmeister, 1977; N-P. de Ortmann, 1902; Q,
U. de Stilwell y Zinsmeister, 1992; V, W. de Sowerby, 1846).
352
GASTROPODA
SUBORDEN HYPSOGASTROPODA
Son definidos por los caracteres del esperma.
Jursico-Holoceno.
Infraorden Littorinimorpha
Gastrpodos la mayora marinos, algunos de
agua dulce y otros pocos terrestres. JursicoHoloceno.
Los Rissooidea (= Truncatelloidea) (Jursico
Medio-Holoceno) (Figura 12. 26 J) en Amrica
del Sur estn representados por varias familias que habitan en la costa brasilea. Entre los
fsiles, Littoridina se halla en el Cuaternario de
la Argentina (Gaillard y Castellanos, 1976;
Aguirre y Farinati, 2000) y otras localidades
de los mrgenes oriental y occidental del continente, adems de las regiones antrtica y
subantrtica, mientras que Potamolithus se conoce en el Paleoceno de Argentina y Eoceno de
Chile (Parodiz, 1969).
Los Xenophoroidea (Cretcico TempranoHoloceno) constituyen una superfamilia relativamente pequea de gastrpodos de aguas
clidas, con conchilla cnica deprimida y base
plana o cncava, perifricamente ondulada o
digitiforme. Sobre su superficie dorsal adhieren, concntricamente, partculas forneas tales como conchillas de foraminferos, bivalvos
y gastrpodos. Nielsen y De Vries (2002) se han
referido a la presencia de estos gastrpodos en
el Terciario chileno.
Los Stromboidea (Jursico-Holoceno) (Figura 12. 26 K-M) son marinos, de conchilla generalmente grande, labio externo expandido y a
veces, largas espinas. Incluyen a las familias
Strombidae (Terciario-Holoceno), Struthiolariidae (Cretcico Tardo-Holoceno) y Aporrhaidae
(Jursico-Holoceno), todas con representantes
fsiles en Amrica del Sur.
Los Strombidae habitan en el Indo-Pacfico y
Caribe hasta el noreste del Brasil, donde viven
especies de Strombus, gnero que tambin cuenta
con formas fsiles en el Oligoceno peruano y
Mioceno de Brasil, Uruguay, Argentina y Chile.
Caractersticos del Cretcico Tardo y Terciario
austral son los Struthiolariidae diferenciados
en dos subfamilias (Zinsmeister y Camacho,
1980). Los Struthiolarellinae, tienen la conchilla ornamentada con tubrculos y cordones
espirales, incluyen a los gneros Perissodonta,
Struthiolarella y Antarctodarwinella, tpicos de
Amrica del Sur y casi totalmemnte extinguidos, pues solo viven dos especies de Perissodonta
en la regin subantrtica. Los Struthiolariinae
(gneros Struthiolaria, Monolaria, Conchothyra,
Tylospira) tienen una especie viviente de
Tylospira en aguas australianas, pero la misma
regin cuenta con fsiles desde el Mioceno
(Darragh, 1990), mientras que Struthiolaria an
habita en aguas neocelandesas.
Las historia geolgica de los Aporrhaidae se
remontara al Jursico, si bien en la actualidad
solo vive el gnero Aporrhais, con 5 especies en
el Atlntico y Mediterrneo. El labio externo
presenta 1 a 3 digitaciones y en la ltima vuelta se destacan 2-3 gruesos cordones espirales
que continan en el labio expandido. Representantes de esta familia son frecuentes en los
terrenos mesozoicos sudamericanos, donde se
conocen Protohemichenopus (Cretcico Temprano, Argentina), y Anchura (Cretcico Tardo,
Per). En el Daniano de la Patagonia (Argentina) existen especies atribuidas dudosamente a
varios gneros.
Durante el Cretcico Tardo-Terciario Temprano, a lo largo del borde del Pacfico austral,
dentro de la Provincia Weddelliana, desarroll la subfamilia Struthiopterinae (familia Aporrhaidae), con los gneros Struthioptera,
Austroaporrhais y Struthiochenopus (Zinsmeister
y Griffin, 1995); el ltimo de ellos persisti en
el Oligoceno-Mioceno de Argentina y Chile. De
Austroaporrhais posiblemento evolucion, en el
Eoceno, Hemichenopus (Nielsen, 2005).
Los Calyptraeoidea (Cretcico Tardo-Holoceno) (Figura 12. 26 N-P) tienen conchilla patelliforme, son marinos y hermafroditas
protandros. Crepidula, Calyptraea, Sigapatella
constituyen gneros con una gran distribucin
geogrfica actual y comunes en el Terciario
austral.
La conchilla de los Capuloidea (CretcicoHoloceno) vara desde enroscada hasta patelliforme. Capulus vive desde el Caribe hasta el
Estrecho de Magallanes y Trochitropis est presente en el Terciario patagnico.
En los Vermetoidea (Terciario-Holoceno) (Figura 12. 26 Q) la conchilla es tubular, irregularmente enroscada y cementada al sustrato
duro. Tropicales someros, pueden formar comunidades densas. Vermetus, Serpulorbis y
Tenagodus se hallan en el Terciario sudamericano y antrtico.
Los Cypraeoidea (Jursico Tardo-Holoceno)
(Figura 12. 26 R) incluyen a numerosos gneros, como Cypraea, con conchilla ovalada, lustrosa, bilateralmente simtrica, espira corta
solo visible en los juveniles y denticin
apertural. En Amrica del Sur se hallan en la
GASTROPODA
GASTROPODA
tralia, pero en el Terciario del Tethys experimentaron una importante radiacin evolutiva. Rossi de Garca y Levy (1977) han atribuido a este gnero una conchilla del Terciario Inferior de la Argentina.
353
GASTROPODA
Figura 12. 28. Neogastropoda. Muricoidea (A-M), Cancellarioidea (N), Conoidea (O-P). A. Trophon innornatus X 2/3. Cuaternario, Argentina;
B. Penion australocapax X 1. Eoceno, Antrtida; C-D. Austrocominella obesa fueguina X 2. Oligoceno, Argentina; E. Siphonaria nuntia X 2.
Eoceno, Per; F. Anachis obesa X 3. Cuaternario, Argentina; G. Buccinanops cochlidium X 1. Cuaternario, Argentina; H. Fusinus suraknisos
X 1. Eoceno, Antrtida; I. Proscaphella gracilior X 1. Mioceno, Argentina; J. Adelomelon ancilla X 0,5. Cuaternario, Argentina; K. Zidona
angulata X 0,5. Cuaternario, Argentina; L. Olivancillaria brasiliana X 3. Cuaternario, Argentina; M. Neoimbricaria plicifera X 1. Mioceno,
Argentina; N. Cancellaria gracilis observatoria X 3. Mioceno, Argentina; O. Conus chiraensis X 1. Eoceno, Per; P. Terebra doello-juradoi
X 3. Holoceno, Argentina (A, F, G, J-L. de Camacho, 1966; B, H. de Stilwell y Zinsmeister, 1992; C-D. de Steinmann y Wilckens, 1908; E,
O. de Olsson, 1930; I, M-N. de Ortmann, 1902; P. de Castellanos, 1967).
354
GASTROPODA
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355
GASTROPODA
Figura 12. 29. Heterobranchia. Architectonicoidea (A-F), Pyramidelloidea (G-H). A-C. Heliacus (Torinista) babamondei X 4. Mioceno,
Chile; D-F. Architectonica (Discotectonica) navidadensis X 1. Mioceno, Chile; G. Turbonilla observationis X 4. Mioceno, Argentina; H.
Odostomia suturalis X 4. Mioceno, Argentina (A-F. de Frassinetti y Covacevich, 1981, 1982; G-H. de Ortmann, 1902).
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GASTROPODA
GASTROPODA
Figura 12. 30. Gastrpodos opistobranquios: nudibranquio (A), pterpodo (B-D), Cephalaspidea (E-F). A. Facelina sp. Holoceno; B. Clio
virgula X 10. Holoceno; C-D. Limacina retroversa X 22. Holoceno; E. Actaeon patagonicus X 4. Terciario, Argentina; F. Bulla patagonica
X 3. Terciario, Argentina (A. de Castellanos, 1994; B. de Easton, 1960; C-D. de Boltovskoy, 1971; E. de Ihering, 1907; F. de Ortmann,
1902).
conocidas desde el Eoceno, en los mares tropicales y templados. Los restantes subrdenes
carecen de fsiles; entre ellos, los Nudibranchia
(Figura 12. 30 A) estn desprovistos de conchilla y su superficie dorsal lleva prolongaciones
filamentosas ramificadas (ceratos), de colores
vivos.
Orden Pulmonata
Gastrpodos terrestres y de agua dulce (excepcionalmente intermareales), sin ctenidios;
la respiracin se efecta mediante una cmara
vascularizada que permite el intercambio gaseoso y est comunicada con la cavidad del
manto por un orificio contrctil (neumostoma). Algunas formas acuticas con branquias
secundarias o seudobranquias; boca con mandbula dorsal (excepto en los carnvoros) y
rdula; sistema nervioso eutineuro. Un par o
dos de tentculos ceflicos sensoriales, ojos y
estatocistos presentes. Conchilla externa de
forma variada o ausente; en las babosas es interna o ausente. Abertura a veces con denticulaciones o lminas, oprculo ausente en los
adultos. Ornamentacin de lneas comarginales, costillas radiales o cordones espirales hasta cancellada, raramente con grnulos o espinas. Pie musculoso con una glndula anterior
secretora de moco, que facilita la locomocin o
adhesin al sustrato. Hermafroditas simult-
GASTROPODA
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GASTROPODA
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GASTROPODA
GASTROPODA
Figura 12. 32. Gastrpodos pulmonados. Basommatophora(A-C, K-O) y Stylommatophora Charopidae (T-V), Succineidae (R-S), Strophocheilidae (P-Q), Odontostomidae (D-H), Streptaxidae (I), Helminthoglyptidae (J). A-C. Siphonaria (Pachysiphonaria) lessoni X 0,7.
Cuaternario, Argentina; D-E. Cyclodontina (Spixia) charpentieri X 1,5. Cuaternario, Argentina; F-G. Cyclodontina (Plagiodontes) patagonica
X 1. Cuaternario, Argentina; H. Porphirobaphe iostoma bilabiata X 1. Plioceno, Ecuador; I. Brasilennea arethusae X 1,5. Mioceno, Brasil;
J. Epiphragmophora feruglioi X 1. Plioceno, Argentina; K-L. Chilina fluminea X 1,5. Holoceno, Argentina; M-N. Lymnaea viatrix X 2.
Holoceno, Argentina; O. Physa rivalis X 2. Holoceno, Argentina; P. Strophocheilus (Megalobulimus) oblongus haemastomus X 1,75.
Mioceno, Uruguay; Q. Strophocheilus (Austroborus) lutescens dorbignyi X 1,5. Pleistoceno, Argentina; R-S. Succinea meridionalis.
Cuaternario, Argentina; T-V. Stephadiscus cf. lyratus X 9. Eoceno, Argentina (A-G, K-O, R-S. de Camacho, 1966; H-J, P-Q. de Parodiz, 1969;
T-V. de Bellosi et al., 2002).
GASTROPODA
359
GASTROPODA
ECOLOGA
MODO DE VIDA
La notable diversidad que exhiben los gastrpodos se halla en clara correspondencia con
la gran variedad de ambientes que ocupan. Si
bien, en su gran mayora son marinos, en menor proporcin frecuentan los medios acuticos con salinidad baja, las aguas dulces y hasta los hbitats plenamente terrestres.
En general, prefieren las aguas bien oxigenadas, aunque existen excepciones, y se los halla
en una gran variedad de profundidades, desde
las someras hasta las casi abisales.
Entre los gastrpodos marinos predominan
los bentnicos, que viven en fondos de distinta
naturaleza, como los rocosos, algales, coralgenos y sedimentarios. Pueden apoyarse directamente sobre las superficies duras o alojarse entre los trozos de rocas, en fisuras o en perforaciones excavadas por ellos mismos en los sedimentos relativamente blandos, especialmente
cuando aumenta la turbulencia del ambiente.
Muchas familias incluyen a miembros de
aguas superficiales y profundas, como los
Trochidae, Volutidae y Cassididae. Los
Pleurotomariidae actualmente son solo de zonas profundas, pero durante el Paleozoico habitaron aguas someras.
En aos recientes se han hallado importantes
comunidades de aguas profundas asociadas a
centros de expansin de los fondos ocenicos
como los existentes en las islas Galpagos y el
Pacfico oriental, a profundidades que superan
los 2000 m. Entre ellas, los gastrpodos son uno
360
GASTROPODA
pocas poblaciones de gastrpodos de agua dulce. La mayora se halla a menos de 3 m de profundidad, lo que posiblemente tambin se relacionara con la disponibilidad de alimento
en la zona.
Muchas formas viven sobre tipos particulares de sustratos; los Viviparidae en los arenosos, y los Ampullariidae en los barrosos; otros,
como Physa y los Amnicolidae, lo hacen en sustratos con vegetacin acutica.
En general, estos gastrpodos prefieren aguas
templadas a clidas, algunos experimentan
migraciones estacionales, mientras unos pocos pueden soportar las temperaturas bajas
invernales, introducindose en el sustrato o
hibernando.
Los Stylommatophora son gastrpodos exclusivamente terrestres (excepto una familia
marina) y en ellos, la retencin de la humedad
es un problema fundamental, por lo que habitan en bosques hmedos (lluviosos), sobre troncos, ramas u hojas, o en lugares desrticos pero
con microhbitats que conservan la humedad;
entre los sustratos, prefieren los calcreos, dada
la disponibilidad de calcio y la facilidad de estos ambientes para retener la humedad. En los
ambientes ms ridos habitan en fisuras o grietas, perforaciones o a veces, en letargo y
semireposo segregando un epifragma, con aspecto de escudo mucoso que acta como un
oprculo evitando la prdida de la humedad,
aunque es permeable al oxgeno.
GASTROPODA
ALIMENTACIN
Los gastrpodos tienen una alimentacin
muy variada, caracterstica que habra tenido
mucha influencia en la evolucin de estos moluscos. El principal rgano colector de los alimentos es la rdula, la que junto con el
condrforo y los msculos que accionan a stos, constituyen la masa bucal. La explotacin
de la variada fuente alimentaria dio lugar a los
gastrpodos herbvoros, detritvoros, suspensvoros, cavadores, parsitos y predadores.
Cada parte de la rdula, segn la adaptacin
correspondiente, cumple con una determinada funcin vinculada principalmente, con la
recoleccin y preparacin del alimento. Durante la explotacin de las fuentes alimenticias los
gastrpodos raspan, ramonean, perforan,
succionan, trituran y desgarran los alimentos.
Los primitivos gastrpodos probablemente
fueron herbvoros y dicho hbito an se conserva en ciertos grupos modernos. Los
Patellidae se alimentan de algas incrustantes,
los Neogastropoda de agua dulce son herbvo-
GASTROPODA
361
GASTROPODA
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BIOESTRATIGRAFA
363
GASTROPODA
364
chia Valvatoidea, si bien surgen en el Paleozoico, sus especies de agua dulce y salobre datan
del Jursico Tardo (Bandel, 1991).
Entre los Basommatophora (pulmonados de
agua dulce), en el Jursico se hallan los primeros Lymnaeidae, Physidae y Planorbidae; mientras que los Stylommatophora (pulmonados
terrestres), posiblemente originados en el Paleozoico, comenzaron hacindose presentes al
final del Jursico, y muchas familias actuales
son reconocibles desde el Cretcico Superior.
En el Jursico, los Caenogastropoda de agua
dulce estuvieron representados principalmente, por los Viviparidae e Hydrobiidae.
Durante el Cretcico, los cenogastrpodos
adquirieron dominancia, especialmente en las
plataformas calcreas marinas, de aguas clidas y bajas latitudes, donde estuvieron representados por Cerithioidea, Campaniloidea,
Stromboidea y Cypraeoidea; a ellos se sumaron algunos vetigastrpodos y neritopsinos
(Neritopsis), adems de probables heterobranquios, como Actaeonella, Nerinea y afines. Estos
dos ltimos gneros y Campanile, en el Cretcico Tardo desarrollaron conchilla de gran tamao, un hecho que hasta ahora no ha recibido una explicacin satisfactoria.
Entre los neogastrpodos, considerados los
gastrpodos evolutivamente ms avanzados,
se destacaron los Conoidea que, en el Cretcico
Tardo, experimentaron una gran diversificacin que los condujo a tener ms de 4000 especies actuales.
Otro rasgo destacable es que, a partir del
Albiano, se hacen ms frecuentes las perforaciones debidas a Muricidae y Naticidae.
Durante el pasaje del Cretcico al Terciario, los
gastrpodos experimentaron extinciones, principalmente a nivel de familia o inferior. Muchos
grupos de aguas clidas dominantes al final del
Cretcico, como los antes mencionados, desaparecieron, excepto los Campanilidae que perduraron hasta nuestros das a travs de una especie de Campanile. El Terciario se caracteriz por
el gran desarrollo logrado por los Caenogastropoda en el mar y los opistobranquios en los
ambientes de aguas dulces y salobres.
Las migraciones de los cinturones climticos
asociadas a los cambios globales de la temperatura y las modificaciones en la distribucin
de los continentes, provocaron desplazamientos de las faunas de gastrpodos y por lo tanto,
cambios importantes en la distribucin de los
mismos, sobre todo en el Terciario Tardo y
Cuaternario. El cierre del Tethys, la apertura
del Estrecho de Behring (Plioceno), la elevacin
del Istmo de Panam (Plioceno) y la separacin de Australia-Antrtida-Amrica del Sur
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actualmente estn confinados a las aguas profundas y esta modificacin habra ocurrido
durante el Terciario.
Los Olividae, muy distribuidos en el continente desde el Eoceno hasta el Mioceno, incluyen a Olivancillaria, Olivella y Ancillaria; los
Marginellidae estn representados por Prunum
(Mioceno del Uruguay), los Mitridae por Mitra
(Eoceno de Antrtida y Mioceno de Chile y Brasil) y Neoimbricaria (Oligoceno de Patagonia), los
Volutomitridae por Conomitra (Eoceno antrtico) y Austroimbricaria (Oligoceno patagnico), los
Costellariidae por Austromitra (Terciario Superior de Patagonia).
La superfamilia Cancellarioidea posee unas
pocas especies de Cancellaria en el OligocenoMioceno de la Patagonia.
La superfamilia Conoidea incluye a las familias Turridae, Terebridae y Conidae. En el
Mioceno patagnico, entre los Turridae fueron
comunes los gneros Genotia y Drillia (tambin
conocido en el Terciario brasileo); en el
Mioceno uruguayo se conocen Pleurotomella,
Turricula y Gemmula, este ltimo gnero tambin
presente en el Eoceno antrtico, adems de
otros gneros.
Los Terebridae tienen algunas especies de
Zeacuminia en el Terciario patagnico, un gnero muy comn en Nueva Zelanda, y de Terebra
en el Mioceno del Uruguay.
Los depsitos cuaternarios marinos, restringidos a una estrecha faja perifrica del continente sudamericano, contienen a una fauna de
gastrpodos, la gran mayora an viviente en
el litoral adyacente. Un ejemplo de ello se tiene
a lo largo de la costa extendida desde el sur del
Brasil hasta la Tierra del Fuego. Aguirre y
Farinati (2000) mencionaron unas 55 especies
de gastrpodos cuaternarios en los depsitos
existentes entre Buenos Aires y Tierra del Fuego, todos ellos vivientes en la regin, la mayora tambin registrada desde el Mioceno; entre
estas ltimas se hallan especies de Tegula,
Calliostoma, Littoridina, Crepidula, Natica, Epitonium,
Trophon, Adelomelon, Olivella, Olivancillaria,
Marginella y Buccinanops.
En el Cuaternario patagnico la mayor abundancia de gastrpodos se presenta en los
patelliformes (Fissurella spp., Diodora patagonica,
Nacella magellanica, Patinigera deaurata), trchidos,
voltidos y buccnidos.
367
GASTROPODA
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GASTROPODA
GASTROPODA
ORIGEN Y EVOLUCIN
ORIGEN
El origen de los gastrpodos es un tema muy
discutido por los especialistas y, dado que la
torsin es uno de los caracteres que define a la
clase, gran parte del conflicto reside en la falta
de acuerdo para identificar a las evidencias
dejadas por la misma en las conchillas fsiles.
GASTROPODA
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370
El establecimiento del origen requiere la identificacin del grupo de moluscos en el que, por
primera vez, se efectu la torsin y en qu momento ella tuvo lugar, una informacin por cierto difcil de obtener cuando se carece de las
partes blandas y los nicos datos disponibles
son los proporcionados por las conchillas. Debido a que la torsin y la capacidad de retraccin del organismo en la conchilla son dos eventos relacionados, la mayora de las bsquedas
se han centrado en los rasgos morfolgicos del
exoesqueleto originados por la retraccin, como
el tipo de enroscamiento de la conchilla, el nmero y la posicin de los msculos retractores,
la presencia de inductura, selenizonas, escotaduras y oprculos.
Algunos autores opinan que no existira relacin entre el enroscamiento helicoidal y la torsin. Prueba de ello sera la existencia de moluscos con conchillas helicoidales heterostrficas que, por sus caractersticas aperturales
habran sido consideradas por Linsley y Kier
(1984), como organismos no torsionados e incluidos en la clase Paragastropoda (un grupo
polifiltico). Por otro lado, se encuentran aquellos gastrpodos patelliformes, con conchillas
cnicas, que evidentemente son torsionados.
Con respecto a la relacin entre musculatura
y torsin-retraccin, los bellerophntidos, con
su conchilla planoespiral simtrica, proporcionan una informacin importante. Aparecidos
en el Cmbrico Medio, su posicin sistemtica
es muy discutida como ya se expresara, y su
inclusin entre los moluscos no torsionados o
torsionados se ha hecho sobre la base del nmero de pares de msculos retractores simtricos y de la ubicacin de stos con relacin a
la abertura y el eje de enroscamiento de la conchilla. Los integrantes de este grupo han sido
indistintamente considerados como gastrpodos torsionados, monoplacforos no torsionados (clase Tergomya) o una mezcla de gneros torsionados y no torsionados.
Los Tergomya del orden Cyrtonellida presentan conchillas planoespirales, musculatura del
tipo cyrtoniano y tienen pares de msculos
situados en la zona dorsal de la vuelta y cerca
de la abertura. Durante el crecimiento, las marcas dejadas por la fijacin de estos msculos
quedan separadas entre s; en cambio, las conchillas bellerophntidas presentan uno o dos
pares de msculos simtricos o un solo msculo, adheridos alrededor del eje de enroscamiento e insertos ms internamente que en los
cyrtonllidos. En este caso, las huellas musculares de adherencia durante el crecimiento forman un rastro continuo. Se observa que, a medida que la curvatura espiral aumenta, el n-
GASTROPODA
EVOLUCIN
La historia de la evolucin de los prosobranquios ms aceptada durante dcadas propone
que los neogastrpodos habran descendido de
un grupo avanzado de mesogastrpodos y que
stos, se habran originado de los arqueogastrpodos. Dicho camino evolutivo responda a
la prdida de la branquia, nefridio y osfradio
derechos desde los arqueogastrpodos a los
neogastrpodos, junto con la modificacin del
diseo circulatorio de las corrientes exhalante
e inhalante. Los opistobranquios habran derivado de los arqueogastrpodos por detorsin, y los ancestros pulmonados se hallaran
en formas marinas paleozoicas que comenzaron a adaptarse a vivir en los pantanos salobres y luego, en el Jursico, adquirieron hbitos terrestres.
A la luz de los estudios cladsticos de
Haszprunar (1988) y Ponder y Lindberg (1997),
la validez filogentica de los Prosobranchia,
Opisthobranchia y Pulmonata ha sido cuestionada y la visin simplista y lineal de la evolucin de los gastrpodos se ve ahora, transformada en un complejo mosaico evolutivo, con
los prosobranquios y aun, los arqueogastrpodos, convertidos en un grupo parafiltico y
en parte, correspondiente a la subclase
Eogastropoda, que incluira a los gastrpodos
con caracteres ms primitivos, mientras que
el resto de los prosobranquios, junto con los
opistobranquios y pulmonados, integraran a
la subclase Orthogastropoda.
El mencionado mosaico, al mostrar la inexistencia de una nica lnea evolutiva unidireccional en los gastrpodos, revela la presencia
de caracteres que, relacionados o no, se fueron
modificando en forma conjunta y en varias direcciones. Ponder y Lindberg (1997) observan
que dichos cambios podran reconocerse al
menos, en dos grupos. Uno, con marcada tendencia a la simplificacin de los caracteres y
otro, con tendencia a una mayor complejidad,
desde las formas ms primitivas hacia las ms
avanzadas. Entre los rasgos que muestran simplificacin se encuentran: la reduccin de los
dientes radulares o desaparicin de los campos dentales, la prdida de branquias, osfradio,
nefridio y aurcula derechos, debido al enroscamiento helicoidal, la reduccin en la diversidad de las microestructuras de las conchillas,
la simplificacin de los msculos y cartlagos
GASTROPODA
GASTROPODA
371
GASTROPODA
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372
GASTROPODA
en la complejidad de las estructuras sensoriales (ojos, osfradio), la modificacin y desarrollo de las estructuras respiratorias (aparicin
de la cavidad pulmonar en los pulmonados y
desarrollo de branquias secundarias en los heterobranquios), y la presencia de estructuras
neuroexcretoras.
Seguramente, los gastrpodos ancestrales
fueron marinos, pero resulta incierto el hbitat
particular que ocupaban, as como tambin sus
tipos de locomocin y alimentacin, habindose propuesto preferentemente, sustratos
duros de aguas someras y una alimentacin
detritvora basada en la materia vegetal.
Teresa M. Snchez
INTRODUCCIN
Los rostroconchios incluyen especies que durante mucho tiempo fueron de ubicacin sistemtica problemtica, algunas figuraban como
bivalvos dudosos y otras eran consideradas
afines a los conchstracos. Esto se resolvi cuando Pojeta y otros autores (Pojeta et al., 1972)
hicieron un anlisis detallado de su particular
morfologa y las separaron en un grupo independiente, con categora de clase, dentro de los
moluscos.
Los rostroconchios son moluscos con conchilla seudobivalva, esto significa que hay un nico centro de calcificacin que forma la protoconcha. A partir de la misma, la conchilla crece
simtricamente hacia ambos lados lo que les
da la apariencia de un bivalvo. Debido a que se
trata de un grupo extinguido no hay posibilidades de conocer su anatoma interna ni su fisiologa.
Los caracteres diagnsticos de la clase son,
adems de la condicin univalva de la conchilla, el desarrollo de un pegma, estructura que
conecta entre s interiormente a las dos caras
de la conchilla (Figura 13. 1 A, B). El pegma est
siempre presente en las formas ms antiguas
de rostroconchios, pero generalmente falta en
las familias ms avanzadas.
CONCHILLA
COMPOSICIN Y PRESERVACIN
La conchilla de los rostroconchios, como en
la mayora de los moluscos paleozoicos, es aragontica. El carbonato de calcio se dispone en
por lo menos dos capas, una interna laminar, y
otra externa prismtica. La aragonita es fcilmente disuelta durante los procesos de
diagnesis y en consecuencia, normalmente en
los sedimentos clsticos solo se conservan moldes internos. En ocasiones, en sedimentos cal-
ROSTROCONCHIA
13 ROSTROCONCHIA
creos el carbonato de las conchillas se reemplaza por slice (silicificacin). En estos casos
se preserva el exterior con la ornamentacin
completa. Debido a que la conchilla es una nica estructura, las caras laterales no aparecen
separadas como en los bivalvos, excepto cuando se rompen por el borde dorsal.
ORIENTACIN
El desconocimiento de la estructura y disposicin de las partes blandas en los metazoos
extinguidos es siempre un problema cuando
se trata de orientarlos. Normalmente, las impresiones musculares y algunas marcas que
pueden quedar impresas en el interior de las
conchillas constituyen indicadores tiles, especialmente en los grupos con representantes
actuales. En el caso de los rostroconchios, debido a su apariencia similar, la orientacin de
la conchilla se hace por analoga con los
bivalvos.
Mientras en los bivalvos las valvas derecha e
izquierda se unen por medio de un ligamento,
en los rostroconchios las capas de carbonato
de la conchilla son continuas. No obstante, se
acepta que, anlogamente a lo que ocurre con
los bivalvos, los rostroconchios tienen simetra bilateral a ambos lados de un plano que
separa las caras derecha e izquierda de la conchilla. En consecuencia, ambas caras resultan
especulares entre s. Aunque las dos caras de
la conchilla de los rostroconchios forman parte de una nica estructura, se las denominar
valvas para simplificar la descripcin. Tngase en cuenta que no son similares a las dos valvas independientes de los bivalvos (cada una
con su propio centro de calcificacin). La conchilla crece a partir de un nico centro de calcificacin, denominado protoconcha. En cada
una de las valvas se reconoce una pequea rea
prominente que seala la mxima convexidad,
denominada umbn (Figura 13. 1 C). El margen donde se ubican la protoconcha y los um-
ROSTROCONCHIA
377
ROSTROCONCHIA
Figura 13. 1. Morfologa general de los rostroconchios. A, B. Ribeiria. A. vista lateral izquierda, molde interno; B. reconstruccin del
interior de la valva derecha mostrando el pegma; C. reconstruccin esquemtica de un rostroconchio en vista anterior mostrando la
posicin de la protoconcha y los umbones; D. Pseudotechnophorus, vista lateral izquierda mostrando los msculos impares laterales;
E. Eopteria, vista lateral izquierda, molde compuesto; F. Bransonia, vista lateral izquierda, exterior; G. Arceodomus, vista lateral
izquierda, exterior. ai, rea de insercin muscular impar; ap, rea de insercin lateral, msculos pares; apa, abertura permanente anterior
(simplificado de Pojeta, 1985).
378
ROSTROCONCHIA
CARACTERES EXTERNOS
La conchilla puede ser alargada, de contorno
ovalado a subrectangular, con una mayor extensin de la longitud que de la altura (Figura
13. 5 F), a subrmbica, donde la mayor medida
es la correspondiente a la altura (Figura 13. 5
C). En las formas primitivas los bordes de las
dos valvas no cierran completamente y quedan aberturas permanentes o hiancias (gapes)
en los mrgenes anterior, ventral y posterior
de la comisura. La comisura es el borde distal
de las valvas donde se produce el crecimiento.
En muchos rostroconchios el espacio entre las
diverge a medida que progresa hacia los bordes. sta, que puede faltar en algunos, vara
desde una o dos costillas en cada valva, hasta
varias, concentradas en una regin determinada o cubriendo la totalidad de la superficie
valvar. Como en las lneas concntricas, el espesor de las lneas radiales puede variar desde
muy fino hasta grueso (costillas). En algunos
casos, una (o ms) de estas lneas es ms gruesa que el resto y se denomina carena (Figuras
13. 1 F y 5 G, H). La superposicin de lneas
concntricas y radiales da por resultado un
patrn denominado ornamentacin reticulada.
En reas limitadas de la superficie valvar puede desarrollarse una ornamentacin que no es
concntrica ni radial, sino oblicua con respecto a ellas. Se denomina ornamentacin
divaricada y est asociada con costillas radiales en las especies que poseen solo una o dos
costillas radiales.
ROSTROCONCHIA
comisuras aparece casi completamente cerrado; las valvas se tocan prcticamente en toda
su extensin a lo largo del margen ventral, sin
dejar aberturas permanentes. La abertura permanente anterior (Figura 13. 1 C) se cierra en
pocos casos; usualmente se conserva pero con
formas variables (amplia, alargada y estrecha,
etc.) y a veces puede estar parcialmente tapada por dentculos marginales, pequeas extensiones de los bordes anteriores de las valvas
que se interdigitan (Figuras 13. 1 E y 5 C). En
ocasiones, la extremidad anterior de la conchilla donde se encuentra la abertura permanente anterior se alarga, formando un hocico que
puede llegar a ser muy pronunciado (Figura
13. 1 F, G). Cuando no hay abertura permanente ventral, la abertura posterior queda reducida a uno o hasta tres orificios, de los cuales el
dorsal generalmente est limitado por una expansin de las dos valvas en forma de tubo
llamada rostro (Figura 13. 1 F, G). Con el alargamiento del rostro y del hocico anterior, junto con la reduccin del cuerpo central de la conchilla, algunas especies adquieren un aspecto
que recuerda al de los escafpodos: una conchilla aproximadamente tubular, con aberturas en los dos extremos (Pinnocaris, Figura 13.
4). Esto ha llevado a plantear una relacin entre estos dos grupos de moluscos (ver Origen y
evolucin). En una familia de conocardioideos
las partes laterales y ventral del rostro estn
envueltas por una cubierta (capuchn o collar)
formada por una sola capa de carbonato. Aparentemente el collar es un engrosamiento generado por el crecimiento continuo de los bordes de las valvas al formar el rostro.
Debido a que las valvas son rgidas y no tienen posibilidad de abrirse, a medida que crecen se producen fisuras o pequeas fracturas,
frecuentemente bien visibles sobre la superficie externa.
Los rostroconchios presentan distintos tipos
de ornamentacin, similar a la que despliegan
los bivalvos. Bsicamente, existen dos tipos:
concntrica o paralela a los bordes de la conchilla, y radial o transversa a los bordes. La
concntrica puede consistir de lneas finas, gruesas (liras), hasta bandas ms espesas llamadas
arrugas. Estas bandas concntricas, finas o
gruesas, sealan etapas de interrupciones del
crecimiento de los bordes o de cambios en el
ritmo de secrecin de la conchilla. En todos los
rostroconchios hay ornamentacin concntrica, incluso en aqullos en los que la superficie
aparenta ser lisa porque las lneas son muy
delgadas, debido a que son el producto del crecimiento normal de las valvas. La ornamentacin radial parte del pice de la conchilla y
CARACTERES INTERNOS
El rasgo ms caracterstico de los rostroconchios es el pegma, placa carbontica que conecta transversalmente las dos caras de la conchilla en la regin subumbonal anterior (Figura 13. 1 A, B). En los moldes internos (Figuras
13. 1 A y 5 B) su disolucin deja una profunda
hendidura en la regin anterior y dorsal de la
conchilla. La inclinacin y la extensin del
pegma son variables: desde una posicin
aproximadamente vertical hasta sumamente
inclinado, casi horizontal, largo o relativamente corto. En unas pocas especies aparecen dos
pegmas, uno anterior y otro posterior al umbn
(Figuras 13. 1 D y 5 D). En estos casos, la conchilla se orienta de acuerdo al rostro (posterior).
En ejemplares bien preservados se ha observado que el pegma presenta lneas finas, paralelas entre s, que indicaran que pudo haber
servido como sitio de insercin muscular. El
tipo de msculos que se han insertado en el
pegma es desconocido pero, manteniendo la
analoga con los bivalvos, puede suponerse que
han sido msculos retractores del pie por su
ubicacin en la regin anterior.
En los rostroconchios antiguos existe una regin con marcas de insercin muscular ubicada a lo largo de la lnea media dorsal. Se los
llama msculos medianos debido a su localizacin (Figura 13. 1 A, ai). Estas impresiones
son impares. En especies de familias ms jvenes suelen conservarse dos tipos de marcas:
adems de las impares aparecen marcas pares, ubicadas a cada lado de la zona umbonal
(Figura 13. 1 D, ap). Tambin en este caso algu-
ROSTROCONCHIA
379
ROSTROCONCHIA
SISTEMTICA
PHYLUM MOLLUSCA
CLASE ROSTROCONCHIA
Moluscos marinos con conchilla calcrea,
seudobivalva, sin charnela ni ligamento, lateralmente simtricos. En algunas formas se
desarrolla una estructura (pegma) localizada en la regin subumbonal, que une interiormente las caras izquierda y derecha de la conchilla. Es probable que hayan posedo un pie
extensible. Cmbrico Temprano-Prmico Tardo.
Pojeta (1987) diferencia dos grandes grupos
con categora de orden dentro de la clase Rostroconchia: Ribeirioida y Conocardioida. Los
primeros son los ms antiguos y tuvieron un
rango estratigrfico menor. Los Conocardioida aparecieron algo ms tarde pero llegaron
hasta fines del Paleozoico.
Orden Ribeirioida
Rostroconchios con todas las capas de la concha cubriendo el dorso, uno o dos pegmas, generalmente alargados posteriormente. Inserciones musculares principales impares (medianas). Fracturas de la conchilla generalmente
ubicadas anteriores al umbn. Cmbrico Temprano-Ordovcico Tardo (?Silrico Temprano).
380
ROSTROCONCHIA
PALEOECOLOGA
Como en otros aspectos, el modo de vida de
los rostroconchios se ha deducido por analoga con los bivalvos, en base a la posible funcin de sus estructuras. En primer lugar, debe
tenerse en cuenta que la nica valva de los rostroconchios impeda la comunicacin con el
exterior. Es por eso que quedan aberturas permanentes a lo largo de la comisura. Estas aberturas permitieron tanto la extensin del pie
(que posiblemente existi, como en muchos
moluscos) como el establecimiento de corrientes inhalantes y exhalantes, necesarias para los
procesos de respiracin, alimentacin y eliminacin de deshechos. Las lneas paleales bien
marcadas de algunos rostroconchios indican
que podan retraer los bordes del manto y los
senos paleales anteriores pueden interpretarse
como seales de estructuras, tales como borde
del manto o tentculos, utilizados para la alimentacin a base de partculas (detritvoros).
Es posible suponer tambin, que las especies
con extensas aberturas en el borde posterior
pueden haber sido suspensvoras. En general
se acepta que la mayora de los rostroconchios
fueron infaunales o semiinfaunales, pero en
algunos casos, donde la regin anterior es
aplastada y tiene desarrolladas fuertes
carenas, habran sido epifaunales.
En la Figura 13. 2 se esquematiza tentativamente el posible modo de vida de las formas
argentinas. Ribeiria se ha colocado en una
posicion semiinfaunal, con la parte posterior,
que es la ms desarrollada, sobrepasando la
interfase agua-sedimento. Tolmachovia, aproximadamente equidimensional, fue interpreta-
BIOESTRATIGRAFA.
LOS ROSTROCONCHIOS
EN LA ARGENTINA
Los rostroconchios aparecieron en el Cmbrico y se diversificaron ampliamente durante el
Paleozoico Temprano. Los dos rdenes actualmente reconocidos, Ribeirioida y Conocardioida, proliferaron en el Ordovcico, pero hacia
mediados del Paleozoico solo perduraron los
conocardioideos, que se extinguieron finalmente en el Prmico. Se conocen especies en
todo el mundo. En Argentina estn registrados
desde el Cmbrico Tardo (en el norte argentino) hasta el Ordovcico. No existen hasta ahora registros ms jvenes. A pesar que hay pocos gneros conocidos en nuestro pas, los dos
rdenes estn representados. Las especies reportadas incluyen formas asociadas tanto a
sedimentos clsticos como a carbonticos localizados en las cuencas de la Cordillera Oriental (provincia de Jujuy), Sierra de Famatina
(provincia de Catamarca) y Precordillera (provincia de San Juan).
En la Cordillera Oriental se ubican los registros ms antiguos de rostroconchios: corresponden a la especie Ribeiria francae procedente
de niveles del Cmbrico alto de la Formacin
Lampazar (Snchez, 2000). Otra especie de este
gnero, frecuente en Argentina, es R. spinosa,
originalmente descripta por Babin y Branisa
(1987) para ejemplares de la Formacin Sella
(Bolivia) de edad arenigiana (Ordovcico Tem-
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ROSTROCONCHIA
381
ROSTROCONCHIA
Hay que destacar la distribucin areal de Ribeiria spinosa, que aparece contemporneamente (Arenigiano medio) en la Sierra de Famatina,
Cordillera Oriental y sur de Bolivia. Aunque
este no sea un dato confiable para establecer
correlaciones, s es de utilidad para confirmar
la continuidad paleogeogrfica de estas reas
y, en particular, la pertenencia de la sucesin
de la Cordillera Oriental y de Bolivia a la denominada cuenca Andina Central, desarrollada
durante el Ordovcico Temprano. R. spinosa es
una especie considerada caracterstica del continente de Gondwana. En cambio, R. cf.
compressa, registrada en la Precordillera, es afn
a una especie norteamericana (continente de
Laurentia durante el Ordovcico). El registro
de R. cf. compressa en la Precordillera concuerda
con las afinidades paleobiogeogrficas de esa
cuenca durante el Ordovcico Temprano indicadas por otros grupos (trilobites, braquipodos) que han permitido formular la hiptesis
de que la Precordillera fue un terrane desprendido del margen de Laurentia en la culminacin del Cmbrico, y adosado al margen de
Gondwana a fines del Ordovcico (Benedetto et
al., 1999).
ORIGEN Y EVOLUCIN
En el Cmbrico aparece simultneamente la
gran mayora de los phyla de metazoos. Este
evento, conocido como la explosin cmbrica, ocurri una nica vez en la historia de la
vida. Entre los registros ms antiguos de organismos con esqueleto, en la base del perodo
(Tommotiano), los moluscos constituyen uno
382
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tocar la regin dorsal de la conchilla. La estructura de Anabarella y la de Eurekapegma, aunque no sean realmente pegmas, permiten especular que el pegma tuvo su origen en una estructura de ese tipo y por lo tanto, que el antecesor de los rostroconchios debe encontrarse
entre los helcionelloideos. Como es frecuente
cuando se trata de fijar los lmites entre dos
grupos estrechamente emparentados, en esta
temprana etapa de la evolucin de los moluscos resulta difcil definir los lmites entre hel-
Figura 13. 4. Distribucin estratigrfica de algunos gneros de rostroconchios. Las lneas verticales indican el biocrn de cada uno. Los
asteriscos sealan los gneros presentes en Argentina. Anabarella representa a los helcionelloideos (los dibujos estn basados en
fotografas de los trabajos de: Babin et al., 1999; Johnston y Chatterton, 1983; Pojeta, 1987; Pojeta et al., 1977; Snchez, 2003, y no estn
a escala).
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tos fangosos de offshore y plataformas carbonticas. Algunas formas, sin embargo, colonizaron otros ambientes, como lo prueba el hallazgo en el noroeste argentino de una especie
de Ribeiria en el Cmbrico Superior. Recordemos que las sucesiones del noroeste de Argentina del Ordovcico Temprano, que desde el
punto de vista paleogeogrfico correspondan
al margen occidental del continente de Gondwana, se caracterizan por sedimentos clsticos
depositados bajo condiciones de aguas templadas a fras.
En el lapso comprendido entre el Cmbrico
Tardo y especialmente durante el Ordovcico,
se produjo una verdadera radiacin en los rostroconchios, con la aparicin de numerosos
gneros, tanto de Ribeirioida como de Conocardioida (Figura 13. 4). Los ribeirioidos, registrados a partir del Cmbrico Medio, en el Ordovcico proliferan notablemente, totalizando
5 familias. Las familias Ribeiriidae (Ribeiria,
Pinnocaris) y Technophoridae (Technophorus,
Oepikila, Tolmachovia), por ejemplo, estn distribuidas ampliamente en todo el mundo durante
el Cmbrico Tardo y los comienzos del Ordovcico, mostrando algunas variaciones en la morfologa externa de la conchilla tanto en ornamentacin como contorno. La ornamentacin
puede estar reducida a lneas concntricas (Ribeiria) o presentar fuertes carenas (Technophorus
y Oepikila). El contorno de la conchilla puede ser
aproximadamente ovalado (Tolmachovia), o muy
alargado (Pinnocaris). Todos ellos, a pesar de estas diferencias, comparten un pegma bien desarrollado; en algunos (Ribeiria) hay uno solo y en
otros (Tolmachovia), dos (Figuras 13. 1 C, 4 y 5 D).
Los ribeirioidos se extinguieron a fines del
Ordovcico pero dejaron sus descendientes, los
conocardioidos, cuyos representantes ms antiguos de la familia Eopteriidae, hacen su primera aparicin en el Cmbrico Tardo. Esta familia incluye varios gneros que proliferaron
durante el Ordovcico. Eopteria es el ms antiguo (aparece en el Cmbrico Tardo) y no sobrepasa el Ordovcico Medio. Talacastella, del
Llanvirniano de Argentina, es un eopteriido
restringido a esta edad. A fines del Ordovcico
tambin los eopteriidos se extinguieron pero
durante este perodo otras familias de
conocardioidos han aparecido: Bransoniidae e
Hippocardiidae. Estas dos familias tienen una
extensa distribucin temporal: aparecen en el
Ordovcico y llegan hasta el Prmico. El
hippocardiido Pseudoconocardium alcanz el Prmico Tardo. La familia Conocardiidae aparece
en el Devnico Temprano y se extiende hasta el
Prmico Temprano. Estas familias fueron las
que proliferaron durante gran parte del Paleo-
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Figura 13. 5. Rostroconchios: A. Eopteria agustini. Tremadociano temprano, Cordillera Oriental, noroeste argentino; vista lateral
izquierda, molde compuesto (x 3,3); B. Ribeiria francae. Cmbrico Tardo, Cordillera Oriental, noroeste argentino; vista lateral derecha,
molde interno (x 5,3); C. Talacastella herrerai. Llanvirniano temprano, Precordillera argentina; vista lateral izquierda, molde compuesto
(x 3); D. Tolmachovia andina. Arenigiano, Cordillera Oriental, noroeste argentino; vista lateral derecha, molde interno (x 2,6). Las flechas
sealan los pegmas. E. Bransonia marsi. Devnico, Francia; vista lateral derecha, exterior (x 1,6); F. Ribeiria spinosa. Arenigiano medio,
Cordillera Oriental, noroeste argentino; vista lateral derecha, molde interno (x 2,6); G. Nehedia bergerasi. Silrico, Canad; vista lateral
derecha, exterior (x 8,6); H. Nehedia bainsi. Silrico, Canad; vista lateral derecha, exterior (x 17,3). Comprese el desarrollo de la carena
pstero-lateral de las dos especies de Nehedia (Figuras G y H); I., J., K. Apotocardium lanterna. Carbonfero Superior, Amrica del Norte;
I. vista lateral izquierda, J. vista dorsal, K. vista ventral mostrando la abertura permanente (todas x 1). Fotografas reproducidas con
autorizacin de los editores: A, B, C. Asociacin Paleontolgica Argentina (Ameghiniana, Snchez, 1998, 2000); E, Revue de Palobiologie
(Babin et al., 1999); G, H, Canadian Journal of Earth Sciences (Caldwell y Chatterton, 1995); H, I, J, The Paleontological Society (Journal
of Paleontology, Hoare et al., 2002).
como se dijo, se desarrollan estructuras peculiares alrededor del rostro (collar). Generalmente la ornamentacin est muy marcada y pueden aparecer una o ms carenas, por ejemplo
Nehedia (Figura 13. 5 H) y Bigalea (Figura 13. 4).
Representantes de estas familias se han registrado en casi todo el mundo (Amrica del Norte, Caldwell y Chatterton, 1995; Europa, Babin
et al., 1999). A fines del Paleozoico (Carbonfero
y Prmico) los conocardioidos sufrieron una definida declinacin. A principios del Prmico
varios de estos gneros ya han desaparecido y
ROSTROCONCHIA
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durante dicho perodo solo perduran dos, siendo Pseudoconocardium uno de ellos.
A diferencia de otros grupos de invertebrados, los rostroconchios no fueron afectados por
la gran extincin del Prmico terminal dado
que al comenzar este perodo ya estaban notablemente disminuidos. Acerca de su declinacin y extincin final solo podemos espe-
BIBLIOGRAFIA
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BIVALVIA
14 BIVALVIA
Horacio H. Camacho
Susana E. Damborenea
Claudia J. del Ro
INTRODUCCIN
Los bivalvos constituyen una clase de moluscos ampliamente reconocida por el pblico
en general. La conchilla o esqueleto calcreo
que, en vida, contiene a las partes blandas del
animal, frecuentemente es hallada mezclada
con los sedimentos depositados en las playas
marinas o a lo largo de los cursos fluviales.
Varias especies son utilizadas para la alimentacin humana.
Vulgarmente denominados almejas, en la
literatura cientfica tambin son designados
lamelibranquios o pelecpodos, el primer
trmino en alusin a las caractersticas de los
rganos respiratorios o branquias, el segundo,
con referencia a la forma del pie u rgano que
participa en la locomocin.
El nombre de Bivalvia, introducido por
Linneo en 1758, adaptado del uso dado por
Buonanni en 1681, y aceptado en el Treatise on
Invertebrate Paleontology (Cox et al., 1969) y por la
mayora de los autores paleontlogos, se fundamenta en que la conchilla de muchos de estos moluscos est integrada por dos piezas o
valvas articuladas y fosilizables, caracterstica esta ltima que no ocurre con las partes blandas, si bien algunas de ellas pueden dejar evidencias de su presencia a travs de marcas de
adherencia a la superficie interior valvar.
Entre los invertebrados existen otros grupos
con dos valvas, como los braquipodos, pero
la observacin cuidadosa de sus respectivas
conchillas permite diferenciarlos con facilidad.
Las valvas de los Bivalvia en su gran mayora
son iguales o subiguales, lo que determina un
plano de simetra bilateral que contiene al eje
de articulacin, que coincide con la direccin
ntero-posterior del organismo (Figura 14. 1).
Estos moluscos son tpicamente acuticos, la
mayora habitantes de ambientes marinos bien
oxigenados, desde la zona intermareal hasta
la abisal; en una menor proporcin viven en
aguas salobres o dulces. Predominantemente
bentnicos, pueden ser epifaunales, parcial o
totalmente infaunales, y unas pocas especies
se trasladan en la masa de agua, por cortos
trechos. Las especies epifaunales viven apoyadas sobre el sustrato o fijas al mismo mediante
un dispositivo orgnico (biso) o cementadas. El
sustrato puede ser el propio fondo blando o rocoso, o el esqueleto de otros organismos, incluso
de un bivalvo. Muchos habitan excavaciones o
perforaciones que realizan en los fondos arenosos o duros (rocosos, maderas). No se conocen
formas tpicamente pelgicas, pero ciertas especies fsiles de gran distribucin durante el
Paleozoico y Mesozoico podran haberlo sido;
en las especies vivientes la dispersin se efecta
por la larva que tiene una existencia planctnica de pocos das o semanas.
Su distribucin general se extiende desde las
regiones ecuatoriales hasta las polares, aunque principalmente a nivel genrico y especfico suelen ser bastante sensibles a las temperaturas predominantes.
Las formas vivientes miden desde menos de
1 mm hasta ms de 1 m de largo pero inicialmente, en el Cmbrico, no superaban los 5 mm
(la mayora meda menos de 2 mm), y recin a
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ciones autctonas (Oresanz et al., 2002). Si dichas formas exticas tienen una elevada capacidad adaptativa, pueden afectar el equilibrio
biolgico existente al momento de su arribo y
hasta provocar extinciones.
Durante los ltimos aos, la cuenca del Ro
de la Plata est experimentando una rpida
invasin de especies asiticas (Limnoperna
fortunei, Corbicula fluminea, Corbicula largillierti)
que, de no controlarse a tiempo, podr convertirse en un serio peligro para la fauna de moluscos autctonos (Darrigran, 1997; Darrigran
y Damborenea, 2005 a y b).
Los bivalvos constituyen uno de los alimentos preferidos de otros organismos y esta relacin presa-depredador existira desde el Ordovcico (Carter, 1968). Entre los depredadores principales se hallan: aves, tiburones, peces teleosteos, fcidos, espongiarios, gastrpodos carnvoros y asteroideos. Ciertas caractersticas morfolgicas desarrolladas por
estos moluscos pudieron haber servido como
estrategia defensiva contra los enemigos, aunque seguramente tambin resultan tiles para
otros propsitos. Las conchillas lisas y de contorno hidrodinmico se introducen ms rpido que otras en el sustrato; el incremento del
tamao y espesor de las valvas aumenta la
proteccin contra los depredadores pequeos
y la obtencin de un hermtico cierre valvar
dificulta la apertura de la conchilla y as ofrece mayor proteccin a las partes blandas
(Carter, 1968).
El registro actual y fsil seala a los asteroideos como los mayores depredadores de
bivalvos; las aves depredan preferentemente
sobre los habitantes de la regin intermareal;
los tiburones y fcidos se alimentan de
bivalvos bentnicos de todos los tamaos; los
gastrpodos perforan las conchillas para poder extraer las partes blandas. El gastrpodo
Urosalpinx primero con su rdula raspa la superficie y luego, la ablanda segregando una
enzima que disuelve el carbonato de la conchilla. En nuestras costas es frecuente hallar las
valvas de la almeja Tawera gayi con perforaciones efectuadas por el caracol Trophon geversianus.
Finalmente, resulta til destacar la participacin de ciertos bivalvos, en diversas partes
del mundo, como factores transvectoriales en
la trasmisin de la marea roja. La ingestin
por los mejillones y cholgas de dinoflagelados
txicos motiva que se pueda producir una elevada concentracin de toxinas en el bivalvo, el
que al ser consumido por otros organismos,
principalmente el ser humano, afecta seriamente su sistema nervioso y hasta alcanza consecuencias letales (Balech, 1986).
MANTO
Todas las partes blandas de los bivalvos se
hallan contenidas en un espacio limitado por
un integumento o manto, el que se compone
de dos partes o lbulos del manto, que tapizan
interiormente a cada una de las valvas (Figura
14. 2).
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ANATOMA
Figura 14. 3. Distintos grados de fusin que pueden presentar los mrgenes del manto. Se representa esquemticamente al manto sin
la conchilla que lo cubre, en vista lateral derecha (parte anterior hacia la derecha). Lbulo derecho del manto: blanco. Lbulo izquierdo
del manto: gris. Msculos aductores: rayado. Corriente inhalante: flecha gris; corriente exhalante: flecha negra. A. mrgenes del manto
no fusionados; B. mrgenes del manto con una regin de fusin posterior, separando las reas inhalante y exhalante; C. mrgenes del
manto con dos puntos de fusin, separando las corrientes inhalante y exhalante y la abertura anterior para el pie; D. mrgenes del manto
fusionados con dos sifones posteriores, abertura anterior para el pie y una cuarta abertura paleal ventral (basado en Cox et al., 1969).
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gin ventral o anterior, mientras que la exhalante sale por la posterior (Figura 14.3A).
La fusin a lo largo de los lbulos nunca es
total, ya que pueden quedar una o dos aberturas en la parte posterior vinculadas con las
corrientes inhalantes y exhalantes, adems de
otra ms amplia, de posicin ventral-anterior,
para la salida del pie. Cuando existe solo un
orificio posterior, ste es utilizado por la corriente exhalante, mientras la inhalante ingresa por la abertura pedal (Figura 14. 3 B). Muchos bivalvos poseen dos aberturas posteriores: exhalante dorsal e inhalante ventral (Figura 14. 3 C).
Los bivalvos infaunales opistosifonados tienen la parte posterior de sus lbulos alargada,
en forma de dos tubos cilndricos, de extensin
variable y generalmente retrctiles, denominados sifones, el dorsal o superior exhalante y
el ventral inhalante (Figura 14. 3 D). Los sifones pueden hallarse total o parcialmente separados en toda su longitud. Otros bivalvos (los
anfisifonados) presentan un sifn inhalante
anterior y otro exhalante posterior, o bien pueden ser monosifonados, con un nico sifn
exhalante.
PIE Y BISO
El pie es un rgano musculoso, dilatable, que
emerge desde la masa visceral a lo largo de la
lnea media, en direccin anterior, ventral o
ntero-ventralmente (Figuras 14. 3 y 4). Su forma es variable y la denominacin de Pelecypoda alude a que, en algunos bivalvos, el pie tiene
aspecto de hacha con el borde filoso. Su funcin original fue la de servir como un elemento
excavador y locomotor en sustratos relativamente blandos, pero los hbitos adoptados por
ciertos linajes de bivalvos a lo largo de su evolucin han motivado que, a veces, este rgano
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BIVALVIA
BRANQUIAS
La respiracin se efecta por medio de un par
de ctenidios, excepcionalmente por la pared del
cuerpo. Cada ctenidio se compone de un eje
longitudinal adosado a la pared visceral, desde
el cual parten ventralmente, a uno y otro de sus
lados, filamentos branquiales ciliados recorridos interiormente por vasos sanguneos (Figura 14. 5). Los filamentos poseen una disposicin
alineada y se hallan en contacto por los cilios
constituyendo, en conjunto, una lmina branquial. As, cada branquia se compone de dos
lminas o demibranquias dispuestas simtricamente, una interna y otra externa.
Las branquias ms primitivas, conocidas
como protobranquias, presentes en el orden
Nuculoida, son pequeas, anchas y foliformes
(Figura 14. 5 A, D). Solo participan en la respiracin, mientras que en la alimentacin intervienen los palpos labiales, que son dos expansiones ciliadas del labio o repliegue que rodea
a la boca (Figura 14. 6).
La casi totalidad de los restantes bivalvos llevan branquias lamelibranquias, en las que los
filamentos son lminas estrechas y alargadas
que tienen sus extremos doblados hacia arriba, determinando un perfil branquial en forma de W. En las filibranquias los filamentos
adyacentes estn en contacto solo por sus respectivos cilios, aunque tambin pueden existir
conexiones ciliadas entre las demibranquias
ascendente y descendente (Figura 14. 5 B, E), a
diferencia de las eulamelibranquias, cuyas ramas se adhieren al manto y/o pie, adems de
tener conexiones interlaminares a travs de un
tejido orgnico vascularizado, lo que produce
una mayor eficiencia en el filtrado del agua (Figuras 14. 5 C, F y 6).
Un grupo de bivalvos carnvoros y de aguas
profundas (superfamilia Poromyoidea, superorden Anomalodesmata) tiene septibranquias,
consistentes en un tabique musculoso transversal perforado, que divide a la cavidad branquial
en dos partes (Figura 14. 5 G).
Las branquias se disponen dentro de la cavidad del manto ntero-posteriormente, y la dividen en una subcavidad inhalante (ventral) y
otra exhalante (dorsal) (Figuras 14. 5 D-G y 6).
Los movimientos de los cilios branquiales
generan una corriente de agua que lleva a la
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Figura 14. 5. Tipos de branquias. A-C. esquemas simplificados de una porcin de una branquia de cada tipo mostrando la morfologa
general: A. protobranquia; B. filibranquia; C. eulamelibranquia. D-F. esquemas de cortes transversales de conchillas con la parte dorsal
hacia arriba, mostrando la disposicin de las branquias en la cavidad del manto: D. protobranquias; E. filibranquias; F. eulamelibranquias:
G. septibranquias. i = subcavidad inhalante; e = subcavidad exhalante de la cavidad del manto.
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Figura 14. 6. Anatoma. Esquema general de un bivalvo hipottico, con la valva y el lbulo del manto izquierdos removidos, mostrando
la relacin entre la distintas partes del cuerpo. Las flechas sealan el sentido de circulacin del agua dentro de la cavidad del manto.
SISTEMA EXCRETOR
SISTEMAS DIGESTIVO Y CIRCULATORIO
El sistema digestivo (Figura 14. 6) se inicia en
la boca rodeada por el labio y los palpos labiales los cuales, principalmente en las formas
detritvoras, poseen extensiones ciliadas denominadas probscides o trompas, que intervienen en la alimentacin. Un corto esfago conecta la boca con el estmago donde las partculas alimenticias son nuevamente seleccionadas y digeridas, con la ayuda del estilete cristalino, dotado de un movimiento rotatorio que
permite mezclar y disgregar las sustancias ingeridas. El estilete produce una enzima que,
mezclada con el contenido estomacal, acta
como fermento para la digestin de los carbohidratos. El alimento parcialmente digerido llega a una glndula digestiva donde ocurre la
digestin y absorcin. Desde el intestino, la
materia fecal, aglutinada por una mucosidad,
es descargada a travs del ano.
El sistema circulatorio consta de un corazn
de posicin dorsal contenido en la cavidad peri-
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BIVALVIA
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Figura 14. 7. rganos de los sentidos. Esquema de un pectinoideo con las valvas abiertas, mostrando la posicin de los ocelos y
tentculos (redibujado de una fotografa en Abbot y Dance, 1982).
Los rganos de los sentidos estn distribuidos por diversas regiones del cuerpo, principalmente en los bordes de los lbulos del manto y los extremos de los sifones. Los primeros
suelen llevar tentculos sensoriales, y entre
ellos pueden existir ojos (ocelos) bastante elaborados, en otros situados en la extremidad de
los sifones, o en el propio borde del manto (Figura 14. 7).
Prximo a la regin pedal se ubica un par de
pequeos estatocistos cuya funcin consistira en mantener el equilibrio. Son dos cavidades llenas de lquido, con las paredes tapizadas por clulas sensoriales, conteniendo una
concrecin esfrica o estatolito.
En la entrada del sifn inhalante, un osfradio
sirve para detectar la calidad de los alimentos
y provoca el cierre de la cavidad paleal cuando
la cantidad de sedimentos transportados supera cierto lmite.
SISTEMA MUSCULAR
Una musculatura, por lo general bien desarrollada, participa en el accionar de las partes
blandas y duras de los bivalvos. Las marcas o
impresiones que estos msculos dejan sobre la
superficie valvar, correspondientes a sus reas
de insercin, son muy tiles para reconocer su
existencia en las conchillas fsiles. Entre los
principales se encuentran los aductores,
paleales, sifonales y pedales.
Los msculos aductores son los de mayor
desarrollo y sirven para el cierre de las valvas,
ejerciendo as una accin opuesta a la del ligamento, encargado de la apertura de las mismas. De acuerdo con su ubicacin, los mscu-
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Figura 14. 9. Msculos pedales y bisales. Esquemas del interior de valvas derechas, mostrando la posicin de las impresiones de los
aductores anterior (aa) y posterior (ap) en gris, de los pedales y bisales en negro. A. dimiario con pie activo (Tellina, tellinoideo); B. bisado
heteromiario (Mytilus, mytiloideo); C. bisado monomiario (Isognomon, pterioideo) (esquemas basados en Yonge, 1954).
terna de las valvas. En algunas especies, la lnea paleal est definida por una alineacin de
pequeas improntas revelando que las fibras
musculares del manto se agrupaban en haces
(Figura 14. 8 B). El grupo de las folas presenta
una modificacin de los msculos paleales por
la presencia de un msculo aductor, de posicin ventral (Figura 14. 8 E).
Los sifones son retrados total o parcialmente entre ambas valvas por medio de los msculos retractores sifonales, los que son modificaciones de los msculos paleales. La necesidad
de disponer de espacio para los sifones retrados motiva el retroceso de la lnea paleal, originndose una entrante o seno paleal (Figura
14. 8 A). Segn posean o no seno paleal, las especies se denominan senopaleadas (Figura 14.
8 A, E) o integripaleadas (Figura 14. 8 B, C),
respectivamente.
Los msculos pedales actan en la retraccin
(retractores pedales), extensin (protractores
pedales) y elevacin (elevadores pedales) del
pie, aunque pueden faltar en ciertas familias
cuando el pie se halla atrofiado o ausente. En
general producen impresiones equivalentes en
ambas valvas, pero en algunos monomiarios
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BIVALVIA
ALIMENTACIN
Todos los bivalvos son micrfagos y no poseen mandbulas, rdulas o aparatos especiales para manipular, cortar o masticar. De acuerdo con el mtodo de alimentacin, los bivalvos
pueden ser suspensvoros, detritvoros o carnvoros. La mayora se alimenta de partculas
(diatomeas, dinoflagelados, otras algas y bacterias) que se hallan en suspensin en la masa
del agua (suspensvoros), algunos lo hacen de
partculas alimenticias que se encuentran en
meros tropicales (Seilacher, 1998). Por otra parte, se ha descubierto recientemente una relativa variedad de bivalvos (entre ellos varios
lucinoideos) que poseen organismos quimiosimbiontes (bacterias quimioautotrficas,
metanoflicas o sulfoflicas) alojados en sus
branquias o distintas partes del cuerpo, que
les permiten habitar ambientes anxicos, pobres en nutrientes y aun altamente txicos
(Seilacher, 1990). La accin de las bacterias sobre el sulfuro de las aguas produce carbohidratos y aminocidos que pueden ser usados
como alimentos. En algunos de estos bivalvos
(Solemya) el tubo digestivo est muy atrofiado.
Hbitos similares se han observado en ciertas
comunidades de bivalvos habitantes de
surgentes volcnicas existentes en las profundidades ocenicas, como la fosa tectnica de
las islas Galpagos.
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Figura 14. 10. Tipos de larvas de los bivalvos, no a escala. A. trocfora; B. veliger de ostreoideo; C. trocfora con clulas cobertoras de
Yoldia; D. gloquidio de Unionidae; E. lasidio de Mycetopoda (A, C, D. basados en Ruppert y Barnes, 1969; B. basado en Cox et al., 1969;
E. basado en Bonetto y Ezcurra, 1965).
invaginacin del ectodermo origina a la glndula de la conchilla, aparecen los cilios perifricos (prototroco) y por ltimo, desarrolla el
surco periostrtico. Los protobranquios poseen
larvas trocforas algo diferentes (Figura 14. 10
C), cubiertas por grandes clulas externas.
Cuando el prototroco origina al velo, se produce el segundo estadio o veliger (Figura 14. 10
B). El velo es un rgano natatorio que consta de
dos lbulos ciliados semicirculares. La larva
velgera posee pie, ojos, tentculos y todas las
estructuras primitivas, precursoras de los sistemas del organismo. Al desprenderse el velo,
ocurre la metamorfosis desde el estadio larval
al organismo juvenil bentnico completamente formado. Al estadio intermedio, cuando coexisten el pie y el velo, se lo denomina
seudoveliger.
Las larvas velgeras se clasifican en planctotrficas y no planctotrficas (o lecitotrficas),
segn su tipo de alimentacin. Las primeras
proceden de huevos con bajo contenido de vitelo, pueden permanecer en el plancton hasta
ms de 6 meses, se nutren del fitoplancton y
poseen gran capacidad de dispersin. Las larvas no planctotrficas proceden de huevos con
alto contenido de vitelo y no necesitan alimentarse del fitoplancton. Se las divide en larvas
lecitotrficas planctnicas y de desarrollo di-
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BIVALVIA
CONCHILLA
MINERALOGA, ESTRUCTURA Y
DESARROLLO
Los bivalvos poseen un exoesqueleto compuesto por carbonato de calcio y materia orgnica, denominado conchilla. sta se encuentra
formada por dos valvas, que en su gran mayora estn compuestas por tres capas calcreas,
que constituyen el straco (Figura 14. 11 A).
Exteriormente, la capa externa calcrea est
recubierta por el peristraco, de composicin
orgnica. Algunos gneros recientes de las superfamilias Galaeommatoidea y Chlamydoconchoidea presentan una conchilla interna,
formada por dos valvas, con el rea juvenil
muy grande y circular, sin dientes y sin marcas musculares o paleales.
El carbonato de calcio est representado por
los polimorfos aragonita y calcita, si bien se
conoce la presencia de dahllita (fosfato
carbontico de calcio) en la parte ms juvenil
de Pinctada martensi, y en el peristraco de
Lithophaga nigra. Cuando presentes en una misma valva, los sectores calcticos y aragonticos
siempre estn delimitados claramente, integrando distintas capas, y nunca se producen
mezclas mineralgicas, ni interdigitaciones
cristalogrficas o microestructurales. Hay conchillas compuestas ntegramente por aragoni-
ta y otras por aragonita y calcita, pero se desconoce la existencia de taxones con conchilla
formada nicamente por calcita. Aun en las
especies con alto contenido de calcita, la zona
larval de la conchilla, la porcin calcificada del
ligamento y las reas de fijacin musculares,
siempre son de composicin aragontica. La
materia orgnica de la conchilla, de naturaleza proteica, se denomina conquiolina, y es depositada alrededor y dentro de los cristales,
as como entre las distintas capas de las valvas.
Las clulas epiteliales de la superficie del
manto segregan el carbonato de calcio y la
materia orgnica en el lquido extrapaleal, desde donde se produce la depositacin de los polimorfos carbonticos bajo sus variedades
microestructurales. Mientras la capa ms externa de la conchilla es segregada por la parte
exterior del pliegue externo del manto, las capas media e interna lo son por la superficie general del manto. Por esa razn, las capas interna y media solamente se extienden hasta la lnea paleal, y en la franja entre el margen y la
misma, la conchilla est integrada por la capa
externa nicamente.
Carter (1980) sintetiz el conocimiento del
control biolgico y ambiental sobre la presencia de las variedades mineralgicas, cristalinas y estructurales de los bivalvos, concluyendo que la formacin de los distintos polimorfos as como las microestructuras generadas,
resultan del control fisiolgico ejercido por el
lquido extrapaleal y la materia orgnica. Por
otra parte, en ciertos grupos las condiciones
ambientales podran producir modificaciones
en los mecanismos secretores. As, mientras
algunas especies de aguas fras de la subfamilia
Mytilinae, han incorporado calcita a sus esqueletos, las cogenricas de aguas tropicales
son enteramente aragonticas. Adems, la relacin calcita/aragonita en Mytilus edulis y
Mytilus californianus resulta modificada, entre
otros factores, por la temperatura y salinidad
del agua. De esta manera, el anlisis de los polimorfos y microestructura presentes en conchillas fsiles permite inferir condiciones paleoambientales, siempre y cuando se puedan
efectuar correlaciones confiables con representantes modernos del grupo en estudio.
La incorporacin de calcita a las conchillas
durante la evolucin de los bivalvos, originalmente aragonticos, trajo una serie de ventajas de carcter mayormente mecnico. As, la
presencia de capas aragonticas y calcticas en
contacto, cada una con sus diferentes propiedades fisico-mecnicas, evita la propagacin
de fracturas verticales desviando la energa en
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rior de un pez por dos largos cordones utilizados para la fijacin a las aletas, oprculos o arcos branquiales, hasta completar la metamorfosis y luego vivir al estado libre en el fondo.
Otros bivalvos dulceacucolas, los Unionoidea
Mutelidae, comprenden un grupo de frica y
otro de Amrica del Sur. Los primeros tienen
larva haustoria, ectoparsita, grande, con conchilla no calcificada y dos apndices tubulares, largos, anteriores, que penetran en los tejidos del pez. En los Mycetopodidae sudamericanos, la larva lasidio, ectoparsita, con conchilla no calcificada, carece de los apndices
largos y tiene un tamao mucho menor que la
haustoria (Figura 14. 10 E).
Los mencionados tipos larvales de los
bivalvos de agua dulce, diferentes de la veliger
caracterstica de las formas marinas, son consecuencia de la larga historia de sus respectivos grupos. Dreissena y Nausitoria son los nicos
bivalvos de agua dulce con larva veliger, libre,
nadadora, por lo que seran integrantes relativamente modernos de estos ambientes
(Purchon, 1977).
397
BIVALVIA
Adems del calcio constituyente de las conchillas, existen otros elementos forneos como parte integrante de las mismas. De
acuerdo con su concentracin mnima se los considera elementos trazas o minoritarios. Los ms frecuentes son el magnesio y
el estroncio, ya que por sus cargas y radios atmicos similares a los del calcio, fcilmente lo sustituyen en las molculas de
calcita o aragonita. Ambos elementos se encuentran tanto en la superficie, cuanto en el interior de los cristales, ya sea
incorporados como una fase mineralgica en distintos sectores del esqueleto o diseminados dentro de la materia orgnica. La
concentracin del magnesio y estroncio en una conchilla depende de varios factores:
a- Proporcin original del Mg/Ca de las agua ocenicas.
b- Presencia de calcita o aragonita en el esqueleto: esto obedece al hecho que el magnesio sustituye ms fcilmente al calcio
del polimorfo calcita, debido a que la magnesita es isoestructural con la calcita, mientras que la estroncianita lo es con la
aragonita.
c- Control fisiolgico: el organismo determina o favorece la presencia de uno u otro catin en ciertas microestructuras, o controla
la variacin de la relacin Mg/Ca durante el desarrollo ontogentico del mismo.
d- Diagnesis: los efectos diagenticos pueden reducir notablemente la concentracin original del magnesio en las conchillas.
e- Temperatura de las aguas circundantes: es sabido que existe una relacin directa entre el aumento de la temperatura y la
concentracin del Mg en los depsitos inorgnicos, mientras que es inversa para con el Sr. Sin embargo esta relacin es muy
variable en los organismos vivos, ya que la misma se ve influenciada por factores fisiolgicos. Ej. Mytilus.
La relacin de los istopos estables del oxgeno, carbono y estroncio contenidos en las conchillas, resulta una excelente
herramienta paleoambiental, siempre y cuando las influencias diagenticas y fisiolgicas sobre los mismos sean apropiadamente evaluadas . Estos istopos se encuentran en los exoesqueletos, y debido al equilibrio entre la relacin isotpica de la conchilla
con la del agua, cualquier variacin ocasionada por cambios en la temperatura o salinidad de las aguas ocenicas, se refleja en
la composicin isotpica de las conchillas. De esta forma, el clculo de relaciones isotpicas en los organismos fsiles, permite
reconstruir la evolucin de las paleotemperaturas a travs del tiempo.
Una de las determinaciones isotpicas ms usadas en el anlisis de paleosalinidades y paleotemperaturas son las que se basan
en la relacin O18/O16. Esto se debe a que la variacin de dicha relacin con las temperaturas ocenicas, se encuentra muy bien
estudiada y porque los factores fisiolgicos influyen mnimamente en la misma. Este mtodo tambin es aplicable al anlisis de
los ciclos estacionales de las conchillas, a la velocidad de crecimiento de los exoesqueletos, as como tambin a la determinacin de las variaciones ontogenticas de estas relaciones isotpicas. En cambio, el uso de la relacin C13/C12 aplicada a las
interpretaciones paleoambientales no es tan exitosa, porque sta se ve muy afectada por factores diagenticos. Este mtodo
suele usarse, en combinacin con el O18/O16 para la estimacin de paleosalinidades.
Por otra parte, la variacin de la relacin isotpica Sr87/Sr86 de las aguas ocenicas en respuesta a cambios climticos, es
utilizada con frecuencia en la determinacin de paleotemperaturas durante el Mesozoico y Cenozoico. Al comparar el contenido
Sr87/Sr86 presente en las capas calcticas de las conchillas con la curva estndard, pueden inferirse la edad y temperatura de las
aguas donde vivieron los organismos analizados. Este mtodo ha sido aplicado a ostreas y pectnidos miocenos de Argentina,
proporcionando las mismas edades calculadas por otros mtodos radimtricos como el del K/Ar, contenido en el sedimento
adyacente.
Finalmente, el anlisis del contenido de protenas y lpidos de la materia orgnica del exoesqueleto fsil, provee de informacin
sobre la edad del mismo, de la temperatura del ambiente diagentico, y ofrece, a la vez, un registro isotpico y molecular de
estrategias trficas, caminos biosinttico y condiciones paleoambientales. Uno de los clculos ms usados es el de la
proporcin de los aminocidos D-alloisoleucina/L-isoleucina, pero est limitado al Negeno y Pleistoceno.
forma paralela a la superficie entre las dos capas. Adems, el clivaje de los cristales de calcita en ciertas estructuras foliadas permite que
las fuerzas destructoras queden localizadas alrededor del punto de estrs, en lugar de extenderse a zonas ms distantes. Otra de las ventajas es la reduccin de la densidad de las conchillas por la incorporacin de calcita (densidad calcita = 2,71 g/cc, densidad aragonita =
2,93 g/cc), lo que est relacionado con la capacidad de natacin que presentan algunas especies de la familia Pectinidae, o la capacidad de
apoyarse sobre un sustrato blando sin hundirse que poseen algunos ostreoideos.
Adems del calcio, en la composicin qumica de la conchilla intervienen otros elementos
398
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valvas derecha e izquierda. La cutcula permanecer sin calcificar y dar lugar a la lnea
charnelar dorsal por la que se articulan ambas
valvas. Este primer estadio calcificado corresponde a la prodisoconcha I (PI), la que posee
valvas muy delgadas, traslcidas, semicirculares y carentes de ornamentacin, aunque con
aspecto granuloso bajo microscopio ptico.
Durante el estadio veliger el margen exterior
del pliegue externo del manto deposita la prodisoconcha II (PII) que, comparada con la PI,
resulta ms convexa, y posee un ligamento y
charnela primitivos (provnculo). Los umbones ya estn formados y la ornamentacin se
halla restringida al desarrollo de lneas comarginales. El momento en que la PI encierra por
completo a la larva en desarrollo, se considera
el lmite entre ambas prodisoconchas y, para
algunos especialistas, el mismo indicara la formacin del verdadero manto.
La relacin entre el tamao de la PI y PII permite reconocer el modo de desarrollo larval en
MICROESTRUCTURAS
Cada capa integrante de una valva se caracteriza por su microestructura, la que se halla definida por la composicin qumica y el arreglo
Figura 14. 11. A. bloque del margen de la comisura, esquema de la estructura general de la conchilla y la relacin de las distintas capas que
la integran con el manto; B-F. principales microestructuras de la conchilla de los bivalvos, esquematizadas en bloques, mostrando una sola
capa cada uno; la flecha seala hacia la comisura, en la direccin del crecimiento de la conchilla: B. microestructura prismtica, C.
microestructura nacarada, D. microestructura foliada, E. microestructura laminar entrecruzada, F. microestructura homognea.
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Figura 14. 12. Esquema general de la conchilla de un heterodonto hipottico mostrando: A. los caracteres externos y B. los
caracteres internos principales.
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401
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402
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no del disco por lneas netas o suturas. La funcin de estas estructuras es variada: bsicamente prolongan la lnea dorsal, de modo que
el eje de articulacin coincide con una estructura slida; tambin pueden contribuir a proteger la corriente exhalante alejndola de la
conchilla. En el caso de bivalvos bisados las
aurculas proporcionan dos puntos extras de
apoyo, permitiendo que el biso se fije al sustrato dentro de un tringulo virtual formado por
tres puntos, impidiendo de este modo que la
conchilla sea dada vuelta.
En el caso de organismos adultos bisados, la
presencia del biso se encuentra registrada en
el rea anterior de las valvas. Una de las posibles marcas dejadas es el seno bisal, que con-
Figura 14. 15. Estructuras especiales de la conchilla. A. aurcula anterior y expansin alada posterior en un Aviculopectinoidea, vista lateral
izquierda; B. aurculas anterior y posterior, sutura, escotadura bisal y ctenolio en un Pectinoidea bisado, vista lateral derecha de la regin
dorsal; C. lnula y escudete en un Veneroidea, vistas dorsal y lateral izquierda; D. hiancia sifonal en un Myoidea, vistas dorsal, lateral
izquierda y posterior; E. hiancia pedal en Limoidea, vistas lateral izquierda y anterior; F. hiancias laterales (subauriculares) en un Pectinoidea
nadador, vistas lateral y oblicua; G. lbulo anterior en un Kalenteroidea, vistas dorsal y lateral izquierda; H. placas accesorias a la conchilla
en un Pholadoidea, vista dorsal, apfisis en interior de valva derecha; I. pallets en un Pholadoidea, detalle del extremo de los sifones con
los pallets en posicin, un pallet aislado y esquema de la posicin general de vida con indicacin de la posicin de los pallets.
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gen anterior, aun hasta desaparecer, con umbones terminales (Pteria, Mytilus).
Otras estructuras comunes en el margen dorsal son la lnula y el escudete, bien desarrollados en casi todos los integrantes del orden
Veneroida (Figura 14. 15 C, G). La primera se
sita por delante del umbn, tiene forma de
corazn y se supone que proporciona estabilidad a los organismos infaunales durante el
proceso de enterramiento. El escudete es un
rea elongada, paralela y adyacente al margen
dorso-posterior. Su ornamentacin e inclinacin, as como la presencia, en algunos grupos,
de una arista paralela a su longitud, lo diferencian del resto de la superficie valvar.
Las hiancias son aberturas permanentes en
la conchilla, es decir una regin donde ambas
valvas no quedan en contacto cuando la conchilla se cierra. Su funcin es permitir el paso
de rganos voluminosos que no son retraidos
completamente en la conchilla (sifn: Figura
14. 15 D, pie: Figura 14. 15 E), o dejar paso a
estructuras que salen permanentemente al exterior (como el biso), permitir el paso de chorros de agua con las valvas cerradas (algunos
pectinoideos nadadores, Figura 14. 15 F). Pueden ser: posteriores o sifonales, anteriores (pedales o bisales), y laterales o auriculares (en
pectinoideos nadadores).
Figura 14. 16. Tipos de ornamentacin en la conchilla de los bivalvos. A. costulacin radial, Chlamys textoria, MLP 23607, Jursico
Temprano, Argentina; B. ornamentacin comarginal, Eriphyla lotenoensis, MLP 1669, Jursico Tardo, Argentina; C. carena umbonal y
diferenciacin de ornamentacin comarginal en rea y oblicua tuberculada en flancos, Myophorella sp., Jursico; D. flanco con costillas
en V, Iotrigonia radixscripta, MLP 6710, Jursico Medio, Argentina; E. ornamentacin radial con escamas, Tridacna sp., viviente; F.
ornamentacin radial con espinas, Palmoxytoma sp., Jursico Temprano, Nueva Zelanda.
404
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RASGOS INTERIORES
Los caracteres internos de las valvas (Figura
14. 12 B) incluyen a los relacionados con su articulacin y las marcas de fijacin de los msculos y del manto. La articulacin est dada
por la charnela, una estructura situada en la
regin dorsal de la conchilla, integrada por
dientes y fosetas, el ligamento y, en algunos
grupos, tambin por placas calcreas accesorias. Las charnelas se clasifican de acuerdo con
las caractersticas de la denticin y se conocen
cuatro tipos bsicos (adonta, taxodonta,
actinodonta y heterodonta).
La funcin de los dientes y fosetas en los
bivalvos es servir de gua para evitar la rotacin ntero-posterior de las valvas durante el
cierre y asegurar que ste sea hermtico. Generalmente se encuentran por debajo del eje de
articulacin.
Si los dientes no estn desarrollados
(ostreoideos, solemioideos, Anodonta) se trata
de una charnela adonta, comn en formas del
Paleozoico (Figura 14. 17 A). Secundariamente
esta charnela tambin es frecuente en bivalvos
excavadores
profundos
(superorden
Anomalodesmata) y en algunos cementados o
bisados.
La charnela taxodonta consiste en una serie
de dientes cortos, paralelos entre s, rectos o en
forma de v asimtrica invertida, que pueden
ocupar todo el margen dorsal (arcoideos), o
estar divididos en una hilera anterior y otra
posterior, separadas por un espacio donde se
ubica el ligamento (nuculoideos). Algunos autores distinguen, segn su origen, las charnelas
taxodontas ctenodontas (Figura 14. 17 B) = primarias (Nuculoidea) y las taxodontas
seudoctenodontas (Figura 14. 17 C) = secundarias (Arcoidea).
Cuando los dientes divergen desde el umbn,
siendo los ms externos casi paralelos y adyacentes al margen dorsal, se trata de una char-
AIII
AII
3a
1
2a
3b
2b 4b
PI
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las que ya estn presentes en los estadios iniciales de la disoconcha, pudindose extender o
no al resto de la superfice y ser diferente sobre
ambas valvas. La microescultura camptonectes, por ejemplo, que consiste en delgadas estras que divergen desde el umbn y corren
oblicuas a los elementos radiales, es comn en
las superfamilias Pectinoidea, Limoidea y
Anomioidea. La microescultura shagreen es un
reticulado semejante a la malla de un tamiz,
formado por el contacto entre lamelas comarginales de trazado sinuoso u ondeado, comn
en varios gneros de pectnidos.
PIII
PII
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405
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Figura 14. 17. Tipos de denticin, esquemas de vistas internas, la flecha seala en cada caso la parte anterior. A. adonta, valva derecha
de un Ostreoidea; B. taxodonta ctenodonta, valva derecha de un Nuculoidea; C. taxodonta seudoctenodonta, valva derecha de un Arcoidea;
D. actinodonta, valva derecha de un Trigonioidea; E. esquizodonta, valvas izquierda y derecha de un Trigonioidea; F. heterodonta, valva
derecha de un Cardioidea; G. nomenclatura charnelar de Munier-Chalmas, ejemplificada por un Veneroidea (ver explicacin en texto); H.
paquidonta, valva derecha de un Hippuritoidea; I. desmodonta, valva derecha de un Mactroidea; J. isodonta, valvas izquierda y derecha de
un Plicatuloidea; K. disodonta, valva derecha de un Mytiloidea; L. cruras, valva derecha de un Pectinoidea.
LIGAMENTO
La funcin principal del ligamento es abrir
las valvas cuando los msculos aductores se
relajan, pero tambin sirve para mantenerlas
unidas en sus mrgenes dorsales, por lo que su
forma y composicin se relaciona con ambas
funciones.
406
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Figura 14. 18. Tipos de ligamento. A-J. segn su posicin: A. externo opistodtico; B. externo anfidtico; C. externo prosodtico; D.
interno con resilfero; E. interno con condrforo; F. interno con litodesma; G-J. cortes transversales de conchillas con ligamento interno,
a la altura del ligamento, mostrando su relacin con la conchilla; G. con resilfero en ambas valvas; H. con resilfero en una de las
valvas y condrforo en la otra; I. con condrforo en ambas valvas; J. con litodesma. K-N. segn su forma: K. parivincular; L. alivincular;
M. multivincular; N. duplivincular.
conocida como planivincular, interno y sin ninfas. El ligamento alivincular (Figura 14. 18 L),
de forma triangular, aplanada, con la capa
lamelar simtrica, comnmente anfidtico, externo o interno, con la capa fibrosa inserta en
el resilfero y la capa laminar extendindose a
ambos lados, est muy distribuido en la
subclase Pteriomorphia (ostras, limas,
pectnidos). En el ligamento multivincular varias porciones de la capa fibrosa se insertan en
resilferos independientes, separados entre s
por la capa laminar, y situados en posicin
posterior a los umbones (Figura 14. 18 M). Este
ligamento crece por adicin de nuevas capas
fibrosas en la parte posterior, y se encuentra,
por ejemplo, en la familia Isognomonidae de
los Pterioidea y en los Inoceramoidea. Por ltimo, el ligamento duplivincular consiste en una
alternancia de capas laminares angostas que
se ubican en surcos y capas fibrosas anchas,
generalmente dispuestas en forma de V invertida (Figura 14. 18 N). Suelen ser ligamen-
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SISTEMTICA
Los bivalvos tienen en la actualidad miles de
especies y es un grupo excelentemente representado en el registro fsil. Sin embargo, la clasificacin a niveles altos todava se discute. Este
es en parte el resultado de las lneas de investigacin llevadas independientemente por zologos y paleontlogos. Los zologos utilizaron
tradicionalmente estructuras de las partes
blandas, como tipo de branquias, grado de fusin de los mrgenes del manto, pie, tipo de
estmago, desarrollo de los palpos labiales. Los
paleontlogos utilizaron caracteres de la conchilla, como denticin, impresiones musculares, tipo de ligamento y siempre estuvieron
ms dispuestos a adaptarse a las clasificaciones zoolgicas que los zologos a aceptar algu-
Figura 14. 19. Cladogramas propuestos por diversos autores para los principales grupos de bivalvos, basados en distintos juegos de
caracteres anatmicos, paleontolgicos y moleculares.
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CLASE BIVALVIA
SUBCLASE PROTOBRANCHIA
Bivalvos marinos con protobranquias y conchilla nacarada interiormente.
INFRACLASE PALAEOTAXODONTA
Bivalvos con el pie bifurcado, palpos labiales
en proboscis, protobranquias; larvas de tipo
especial y estilo cristalino reemplazado por un
cono rotatorio de sedimento mezclado con
mucus. Adultos sin biso. Conchilla equivalva,
exclusivamente aragontica, de microestructura variable pero generalmente, con capa interna nacarada. La mayora con denticin taxodonta, aunque los hay adontos o actinodontos,
isomiarios, con ligamento opistodtico o
alivincular interno. Marinos e infaunales, en
su mayor parte detritvoros. Cmbrico Temprano-Holoceno (Figura 14. 20).
Son considerados los bivalvos ms primitivos y los gneros Pojetaia y Fordilla del Cmbrico Temprano, habran sido paleotaxodontos.
En la actualidad, Nucula es un representante de
los Nuculoida, de distribucin cosmopolita que,
aparentemente, diferira muy poco de sus progenitores ordovcicos.
INFRACLASE LIPODONTA
Bivalvos marinos, adontos y con peristraco
grueso extendido por fuera de las capas calcreas
de la conchilla. Algunas especies vivientes son
infaunales detritvoras, y presentan adaptaciones especiales para vivir en ambientes anxicos.
Ordovcico Temprano-Holoceno.
Figura 14. 20. Ejemplos argentinos de la Infraclase Palaeotaxodonta. A. Malimania triangularis, Carbonfero, San Juan, IPI 266, X 1,5; B.
Palaeoneilo patagonidica, Jursico Temprano, Neuqun, MLP 6251, X 2; C. Neilo ortmanni, Oligoceno, Santa Cruz, CPBA 13001, X 1,4; D.
Nucula oblicua, Holoceno, Buenos Aires, MLP 25969, X 4 (A. de Gonzlez, 1994; B. fotografa S. Damborenea; C. de del Ro, 2004; D. de
Aguirre, 1993).
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SUBCLASE AUTOBRANCHIA
(= AUTOLAMELLIBRANCHIA
= AUTOLAMELLIBRANCHIATA)
Comprende a todos los miembros de la clase
Bivalvia, excepto los Protobranchia. En general, poseen lamelibranquias o algunas de sus
modificaciones.
INFRACLASE PTERIOMORPHIA
No pueden ser definidos sintticamente. Varias superfamilias muestran tendencias convergentes o paralelas en muchos caracteres, y el
rango de variabilidad morfolgica es muy grande. Los mrgenes del manto no estn fusionados; el pie es reducido o ausente; branquias
filibranquias o eulamelibranquias. El recto posee una seccin aplanada, lo que produce pellets
fecales con forma de cinta, muy caractersticos.
El ligamento de los adultos es discontinuo con
respecto al resilio larval, y el opistodtico original es reemplazado por sistemas alivinculares, duplivinculares o multivinculares. Anisomiarios o monomiarios, la mayora con la parte anterior de la conchilla reducida, siendo comn la presencia de biso en los adultos. Denticin muy variable: actinodonta, taxodonta,
adonta. Conchilla aragontica o calctica, de
microestructura variable.
La mayora son marinos, aunque tambin hay
formas de ambientes salobres o aguas dulces.
Tienen una amplsima gama de hbitos de vida
y todos son suspensvoros. Ordovcico Temprano-Holoceno (Figura 14. 21).
SUPERORDEN ISOFILIBRANCHIA
Grupo de bivalvos creado para incluir al orden Mytiloida, o mytiloideos, como los
mejillones, que algunos autores consideran una
subclase aparte. Son formas equivalvas,
inequilaterales, con los umbones prximos a
la extremidad anterior; interior comnmente
nacarado; biso generalmente presente, hetero-
BIVALVIA
SUPERORDEN PRIONODONTA
Grupo de bivalvos filibranquios que incluye
a los rdenes Cyrtodontida y Arcoida. Ordovcico-Holoceno.
Los Cyrtodontida son bivalvos paleozoicos
(Ordovcico-Devnico) con conchilla ovoidea
y charnela con dientes anteriores y posteriores separados por una zona edentada.
Los Arcoida (Ordovcico-Holoceno) contienen
a formas sedentarias isomiarias, equivalvas,
con rea cardinal circular hasta trapezoidal,
muchas con ornamentacin radial. Charnela
taxodonta. Con numerosos gneros principalmente a partir del Mesozoico y hasta la actualidad, entre los que se pueden mencionar: Arca,
Barbatia, Cucullaea, Glycymeris, Glycymerita (Figura 14. 21 N), Limopsis.
Cope (1995) introdujo la subclase Neotaxodonta
con las superfamilias Arcoidea y Limopsoidea,
ambas constituyendo al orden Arcoida, caracterizado por su denticin continua debajo del
umbn.
SUPERORDEN EUPTERIOMORPHIA
Se incluye en esta categora a una gran variedad de bivalvos, en su casi totalidad marinos,
reunidos en los rdenes Pterioida, Limoida,
Ostreoida, Pectinoida.
Los Pterioida (Ordovcico-Holoceno) tienen
conchilla generalmente inequivalva y
pleurottica, inequilateral, heteromiaria o
monomiaria (Figura 14. 21 G); ligamento opistodtico o anfidtico, alivincular, multivincular o duplivincular y microestructura
nacarada, laminar cruzada o foliada.
Los Ambonychoidea (Ordovcico-Jursico),
con conchilla muy inequilateral (Figura 14. 21
A), incluyen gneros marinos, como Myalina y
Eurydesma, y otros salobres, como Naiadites.
Entre los Pterioidea (Ordovcico-Holoceno), el
gnero Pteria (Trisico-Holoceno) posee
aurculas muy desarrolladas.
Los Inoceramoidea (Prmico-Cretcico) incluyen a una gran variedad de gneros, especialmente mesozoicos, tipificados por Inoceramus y
Retroceramus (Figura 14. 21 K), con conchilla
ovalado-alargada y ornamentacin concntrica y/o radial; mientras que los Pinnoidea (Carbonfero-Holoceno) se caracterizan por la con-
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Figura 14. 21. Ejemplos argentinos de la Infraclase Pteriomorphia. A. Posidoniella malimanensis, Carbonfero, San Juan, IPI 118, X 1; B.
Acanthopecten jaguelensis, Carbonfero, La Rioja, IPI 1891, X 1; C. Leiopteria veladerensis, Carbonfero, La Rioja, IPI 1890, X 3; D.
Otapiria neuquensis, Jursico Temprano, Neuqun, MLP 16480, X 1; E. Modiolus gerthi, Jursico Temprano, Mendoza, MLP 19702, X 1; F.
Weyla bodenbenderi, Jursico Temprano, Neuqun, MLP 16543, X 0,75; G. Gervillaria pallas, Jursico Temprano, Chubut, DNGM 8646, X 1;
H. Posidonotis cancellata, Jursico Temprano, Neuqun, MLP 15761, X 2; I. Gryphaea cf. impressimarginata, Jursico Tardo, Mendoza,
MLP 24322, X 1; J. Ctenostreon neuquense, Jursico Medio, Neuqun, BS SA 1001/183, X 0,75; K. Retroceramus patagonicus, Jursico
Medio, Neuqun, MLP 23388, X 1; L. Gryphaeostrea callophyla, Daniano, GHUNLPam 1267, X 0,8; M. Cubitostrea ameghinoi, Daniano,
GHUNLPam 1363, X 1; N. Glycymerita cuevensis, Mioceno, Santa Cruz, MACN-pi 122, X 0,75; O. Reticulochlamys proxima, Mioceno, Santa
Cruz, CPBA 16823, X 0,75; P. Lima (Limaria) patagonica, Mioceno, Santa Cruz, MACN-pi 230, X 2. (A. de Gonzlez, 1994; B-C. de Gonzlez,
1997; D-K. fotografas S. Damborenea; L-M. de Casado, 1998; N-P. de del Ro, 2004).
412
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INFRACLASE HETEROCONCHIA
Se caracterizan por la presencia de ninfas.
Muchos poseen los mrgenes del manto fusionados y sifones; la mayora eulamelibranquios.
Conchilla muy variable, generalmente aragontica, inequilateral, con umbones mayormente prosgiros no terminales. Denticin bien desarrollada en muchos, actinodonta o
heterodonta, con ligamento generalmente externo opistodtico.
La mayora son marinos excavadores en sustratos blandos, aunque tambin los hay de
aguas dulces o salobres.
En el Paleozoico fueron elementos menores en
las faunas de bivalvos, pero en el Mesozoico
experimentaron una gran radiacin y actualmente son los ms diversificados. CmbricoHoloceno (Figura 14. 22).
SUPERORDEN PALAEOHETERODONTA
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Figura 14. 22. Ejemplos argentinos de la Infraclase Heteroconchia. A. Zaplaella capillaensis, Ordovcico Tardo, Salta, CEGH-UNC 20940,
X 1; B. Ucumaris conradoi, Ordovcico Temprano, Jujuy, CEGH-UNC 20554, X 3; C. Wilkingia riojana, Carbonfero Tardo, La Rioja, IPI 1894,
X 1,3; D. Frenguelliella inexspectata, Jursico Temprano, Neuqun, MLP 13008, X 1; E. Scaphorella leanzai, Jursico Medio, Neuqun, MLP
6305, X 1; F. Kalentera riccardii, Jursico Temprano, Mendoza, MLP 24294, X 1; G. Cardinia andium y Atreta sp. como epizoo, Jursico
Temprano, Neuqun, MLP 24316, X 1; H. Pholadomya cf. decorata, Jursico Temprano, Mendoza, DNGM 6932, X 1; I. Pholadidea frenguelli,
Eoceno, Santa Cruz, MLP 22849, X 3; J. Crassatella patagonica, Mioceno, Santa Cruz, EASPU 352, X 2; K. Venericor abasolensis, Mioceno,
Santa Cruz, CPBA 11041, X 0,5; L. Panopea sierrana, Oligoceno, Santa Cruz, CPBA 13009, X 0,6; M. Mactra garreti, Mioceno, Santa Cruz,
EASPU 466, X 2; N. Clavipholas? pholadoides, Eoceno, Santa Cruz, MLP 22563, X 1,5; O. Raeta plicatella, Holoceno, Buenos Aires, ZI 4504,
X 0,5; P. Tagelus plebeius, Holoceno, Buenos Aires, MLP 25943, X 1; Q. Erodona mactroides, Holoceno, Buenos Aires, MLP 25945, X 0,5;
R. Carditamera guppyi, Holoceno, Buenos Aires, MLP 25968, X5 (A. de Snchez et al., 2003; B. de Snchez y Vaccari, 2003; C. de Gonzlez,
1997; D-H. fotografas S. Damborenea; I, N. de Griffin, 1991; J-M. de del Ro, 2004; O-R. de Aguirre, 1993).
414
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y laterales bien diferenciados, aunque los laterales pueden estar reducidos o faltar. En su
mayora son formas activas, raramente sedentarias, cavadoras o ssiles.
Los Chamoidea (?Cretcico Tardo, Paleoceno-Holoceno) viven cementados al sustrato,
por lo menos temporalmente, poseen dientes
cardinales fuertes y laterales dbiles; la escultura est bien desarrollada y es concntrica o
radial, a veces con fuertes espinas. Un gnero
tpico es Chama.
Los Lucinoidea (Silrico-Reciente) pueden
vivir simbiticamente con bacterias oxidadoras del azufre, y carecen de sifn inhalante.
La sistemtica de este orden de bivalvos comprende a numerosas familias y subfamilias con
muchos gneros de gran distribucin geogrfica durante el Mesozoico y Cenozoico. Entre
los gneros ms mencionados en la literatura
se hallan: Lucina, Cardita, Venericardia, Astarte,
Eriphyla (Figura 14. 16 B), Crassatella, Cardinia
(Figura 14. 22 G), Cardium, Tridacna, Mactra (Figura 14. 22 M), Solen, Tellina, Macoma, Ptychomya,
Corbicula, Venus, Pitar, Dosinia y Chione.
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SUPERORDEN HETERODONTA
SUPERORDEN ANOMALODESMATA
Incluyen a algunos de los bivalvos ms raros
y muchos autores los separan como una
subclase aparte. Son organismos marinos con
conchilla aragontica, internamente nacarada
y externamente prismtica, frecuentemente
con hiancias pedales y sifonales. Charnela
adonta, ligamento reducido o ausente,
isomiarios. Ordovcico Temprano-Holoceno.
El orden Pholadomyoida (Ordovcico-Holoceno) incluye a formas frecuentemente excavadoras y algunos viven en el interior de tubos calcreos. Estn bien representados a partir del Paleozoico, pero experimentaron una
importante diversificacin durante el Mesozoico y Cenozoico, cuando aparecieron gneros
como Cercomya, Thracia, Pleuromya y Pholadomya
(Figura 14. 22 H).
El orden Septibranchia (Trisico-Holoceno)
comprende a formas carnvoras cuya cavidad
branquial se halla dividida en dos cmaras por
una particin muscular transversal. Ejemplos
son Verticordia, Poromya y Cuspidaria.
ECOLOGA Y PALEOECOLOGA
Los Bivalvia son moluscos esencialmente
acuticos, en su mayora marinos, que habitan
con preferencia la regin bentnica sublitoral,
aunque tambin se los encuentra hasta las pro-
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combinaciones de los mismos. Algunas especies excavadoras (especialmente rcidos) emplean un dbil biso para aumentar la estabilidad en los estratos blandos. Otras especies que
viven fijas por el biso, pertenecientes a los gneros Isognomun y Barbatia, habitan introducidas a
la manera de una cua entre colonias de corales
o rocas, igual que algunas especies nidificadoras
libres. Muchas formas nadadoras, como los
pectnidos, pasan buena parte de su existencia
apoyadas en el fondo o fijas por el biso. Petricola
pholadiformis normalmente vive como un excavador en sedimentos blandos o perforador en
sustratos duros. En el canal de Beagle, Hiatella
solida se fija por el biso a los sustratos rocosos y
al cachiyuyo, en latitudes menores es perforadora en arenas duras o incrustante de bivalvos
y gastrpodos, y en Brasil vive fija sobre rocas,
estrellas de mar y briozoos o entre tubos de
poliquetos (Gordillo, 1995).
Estas variaciones en hbito pueden producirse a lo largo de la ontogenia, como se deduce
a veces de cambios morfolgicos registrados
en la conchilla.
La diversidad de formas que presentan las
conchillas se correlaciona con la diversidad de
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Figura 14. 23. Bloque diagrama de un ambiente litoral marino con distintos tipos de sustratos mostrando los grupos ecomrficos
principales de los bivalvos. Los distintos bivalvos no se han dibujado a escala. A. epibisados; B. endobisados; C. cementantes; D.
apoyados; E. nadadores; F. excavadores superficiales; G. excavadores profundos; H. perforantes; I. nidificadores; J. tubcolas.
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BISADOS
Esta categora incluye bivalvos que se fijan al
sustrato por el biso, especialmente aqullos que
mantienen esta forma de fijacin durante toda
su vida (Figura 14. 24). Una primera distincin
debe hacerse entre los que poseen un biso que
se fija sobre el sustrato (epifaunales), por eso
llamados epibisados, de aqullos en los cuales
el biso se fija dentro del sustrato (semiinfaunales o infaunales), denominados endobisados.
Entre los primeros, se halla un grupo variado
de bivalvos que penden libremente por el biso
de sustratos elevados y firmes (algas, ramas
Figura 14. 24. Distintos ejemplos de bivalvos bisados y algunas de sus caractersticas. A. pendientes, Pteria, Gervillia; B. bisados
habitantes de fisuras, Tridacna; C. epibisados con la comisura paralela al sustrato, vase seccin transversal, comparar con Figuras 14.
27 D y 28 D, Chlamys; D-E. epibisados con la comisura perpendicular al sustrato, D. Lima, E. Mytilus, vase seccin transversal,
comparar con Figuras F, G y 14. 31 A; F-H. endobisados: F. semiinfaunal, Modiolus, vase seccin transversal, comparar con Figuras E,
G y 14. 31 A; G. infaunal, Modiolus, ver seccin transversal, comparar con Figuras E, F y 14. 31 A; H. semiinfaunal, Pinna, vase seccin
transversal; I. epibisado con biso calcificado, Anomia, vase esquema del interior de la valva derecha, mostrando la posicin de la
escotadura bisal (e) y el biso calcificado (b) en relacin con el umbn (u).
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CEMENTANTES
Algunos bivalvos pueden fijarse al sustrato
duro por un proceso de cementacin a travs
de la secrecin de carbonato de calcio (Figura
14. 25). De esta manera suelen vivir fijos durante toda o parte de su vida. Por lo general
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Figura 14. 26. rea xenomrfica. Valva izquierda del plicatuloideo Harpax rapa (Jursico Temprano andino) cementado por la valva derecha,
mostrando la sobreimpresin de escultura xenomrfica de acuerdo con el sustrato. A. sobre una valva izquierda de Weyla alata (MLP 26561);
B. sobre valva izquierda de Kolymonectes weaveri (MLP 26560); C. sobre valva derecha de Agerchlamys wunschae (MLP 23658). Las flechas
blancas sealan el umbn de la valva izquierda de los ejemplares de Harpax rapa. Ntese en A (extremo derecho) otro ejemplar de H. rapa
(flecha negra), del cual se ha preservado solamente la valva derecha (cementada). En todos los casos se trata de conchillas juveniles cuya
rea de cementacin llega hasta el margen de la conchilla. La escala grfica equivale a 1 cm (tomado de Damborenea, 2002 a).
APOYADOS
Algunos bivalvos epifaunales libres viven
apoyados sobre el sustrato sin necesidad de fi-
Figura 14. 27. Bivalvos apoyados sobre sustrato particulado. Contra los mrgenes del bloque-diagrama se representan secciones de los
mismos ejemplos. A. Gryphaea, semiinfaunal, la valva izquierda es ms pesada que la derecha, que es operculiforme; B. Ceratostreon,
epifaunal, con extensiones estabilizantes; C. Arctostrea, semiinfaunal, con forma semilunar y espinas estabilizantes en la valva izquierda;
D. Weyla, semiinfaunal, con valva derecha muy convexa y espesa, valva izquierda plana a cncava (comparar con Figuras 14. 24 C y 28 D).
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NADADORES INTERMITENTES
Algunos bivalvos pueden permanecer cierto
tiempo en la masa de agua mediante movimientos natatorios que consiguen realizar cerrando
bruscamente sus valvas y arrojando fuertes
chorros de agua a travs de hiancias dorso-laterales situadas debajo de las aurculas, obteniendo una propulsin a chorro, que desplaza al organismo en la direccin opuesta (Figura
14. 28). Las conchillas de pectinoideos equivalvas, equilaterales y poco convexas suelen ser
mejores nadadoras que las inequivalvas, y esas
condiciones permiten que durante la natacin
el plano de la comisura pueda ser llevado horizontalmente, apenas levemente inclinado hacia el fondo (Figura 14. 28 B).
Los mejores nadadores poseen la superficie
externa de la conchilla totalmente lisa, aunque
a veces llevan costillas internas como refuerzo, por ejemplo Amussium (Figura 14. 28 D).
Si bien el hbito de nadar se habra originado
en los pectinoideos como una reaccin de esca-
EXCAVADORES
Muchos bivalvos habitan durante toda su
vida, o parte de ella, en sustratos compuestos
principalmente por guijarros, arena o barro.
All permanecen inmviles o efectuando pequeos desplazamientos, enterrados, pero siempre manteniendo comunicacin con la masa
de agua suprayacente. Estas caractersticas
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Figura 14. 29. Serie de diagramas mostrando la secuencia de excavacin de un bivalvo generalizado en seis pasos (1 a 6). La banda gris
muestra la posicin de la conchilla con respecto a la interfase agua-sedimento (modificado de Trueman y Ansell, 1969).
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Figura 14. 30. Bivalvos excavadores, no a escala. A-E. excavadores superficiales: A. Nucula, detritvoro no sifonado; B. Yoldia, detritvoro
sifonado; C. Astarte, suspensvoro no sifonado; D. Mercenaria, suspensvoro sifonado; E. Cuspidaria, carnvoro. F-J. excavadores
profundos: F. Mya, suspensvoro sifonado; G. Tellina, detritvoro sifonado; H. Lucina, con tubo mucoso inhalante anterior construido por
el pie y tubo mucoso posterior construido por el sifn; I. Ensis, que posee la capacidad de retraerse dentro del sedimento; J. Solemya,
habitante de tubos en forma de Y en ambientes deficientes en oxgeno.
PERFORANTES
Los mecanismos utilizados para perforar sustratos firmes pueden ser qumicos, mecnicos,
o una combinacin de ambos, y la perforacin
resultante les sirve, principalmente, como proteccin. Este hbito se ha desarrollado en al
menos 9 familias de bivalvos (Savazzi, 1999).
Lithophaga disuelve las superficies calcreas
segregando por su extremidad anterior una
mucosidad que contiene ciertas glicoliproteinas, mientras la existencia de un grueso peristraco protege a las valvas. La conchilla de
los bivalvos perforantes qumicos suele tener
forma cilndrica alargada y estrecha, de sec-
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dos de arena o rocas, los que ayudan a la trituracin de los contenidos estomacales.
NIDIFICADORES
Este hbito se define como el utilizado por
bivalvos que viven en cavidades o fisuras, ya
sea bisados, cementados o simplemente encajados. Es un hbito facultativo de muchos de ellos,
y comn en los estadios juveniles que luego se
tornan perforantes cuando adultos. Las adaptaciones son ms de comportamiento que morfolgicas (Savazzi, 1999). El nico carcter en
comn es la gran plasticidad en la morfologa
de la conchilla, como resultado de las restricciones impuestas por el espacio disponible.
Entre las formas epifaunales bisadas se halla
un conjunto de especies que habitan ambientes costeros, adheridas por el biso al fondo duro
de depresiones preexistentes, cuya forma pueden modificar algo por movimientos de la con-
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Figura 14. 32. Bivalvos nidificadores bisados. A la izquierda, en
posicin de vida dentro de cavidades o grietas naturales; a la
derecha, detalle de la zona ventral mostrando los mrgenes de la
abertura bisal aterrazados. Las flechas sealan la parte anterior.
A. Tridacna, B. Beguina.
TUBCOLAS
Hay algunas especies de bivalvos que
excavan hidrulicamente en el barro y viven
verticalmente enterradas en sustratos blandos. Tienen una conchilla juvenil bivalva, pero
el adulto posee un tubo calcreo construido
secundariamente llamado cripta (Figura 14.
33), abierto en el extremo posterior y perforado en el anterior (Figura 14. 33 B-D). Las val-
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PALEOBIOGEOGRAFA
Los moluscos bivalvos siempre han sido muy
utilizados en los anlisis biogeogrficos, especialmente a partir del Mesozoico, y debido a su
abundancia son muy tiles para establecer la
naturaleza y discutir el origen de los patrones
de biodiversidad marina. En la actualidad la
diversidad mayor se encuentra en la regin
ecuatorial, disminuyendo progresivamente hacia las latitudes ms altas. Se ha encontrado que
esta tendencia generalmente se mantuvo a travs del tiempo, incrementndose durante el
Cenozoico (Crame, 1996; Jablonski et al., 2000).
Las faunas de bivalvos del Ordovcico Temprano estaban restringidas a los mrgenes del
Gondwana, pero durante el Ordovcico Medio
pueden reconocerse diferencias latitudinales en
su composicin (Cope, 2002). As, los pteriomorfios y nuculoideos se distribuyeron preferentemente en las bajas paleolatitudes, mientras que los heteroconquios preferan latitudes medias a bajas. La colonizacin de las plataformas carbonticas de Laurentia y Bltica,
en el Ordovcico Tardo, produjo una gran diversificacin de los pteriomorfios.
Durante el Ordovcico no se pueden reconocer entidades paleobiogeogrficas basadas en
bivalvos, debido a que la mayora de los gneros se hallan restringidos a una cuenca
(Snchez, 2003), probablemente en parte como
consecuencia del escaso conocimiento. Por
ejemplo, de los 35 gneros presentes en el Ordovcico argentino, 19 estn restringidos a la
Argentina, siendo particularmente alta la proporcin de gneros endmicos en el Caradociano temprano de la Precordillera y en el
Arenigiano de la Sierra de Famatina.
Ya en el Paleozoico Tardo y de una forma ms
marcada en el Prmico, pueden reconocerse
faunas de altas y bajas latitudes (Shi y Grunt,
2000). En esta poca los bivalvos sudamericanos adquieren mayor presencia por el nmero
de taxones. El Pennsylvaniano Medio peruano
contiene, en sus facies marinas, Allorisma,
Astartella y Aviculopecten, gneros que tambin
se mencionan en el Pennsylvaniano y Prmico
Temprano de la cuenca Paran (sur del Brasil),
donde los ambientes interglaciales estn caracterizados por los Aviculopectinidae
(Aviculopecten, Limipecten), adems de
Sanguinolites, Allorisma, Nuculana, Schizodus,
Myalina y Promytilus.
En el Prmico Temprano brasileo tambin
dominan formas tpicas de aguas fras pero de
baja salinidad, endmicas, como la fauna de
Estrada Nova con gneros tales como: Casterella,
Ferrazia, Pyramus, Jacquesia, Leinzia, Nadiadopsis,
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BIOESTRATIGRAFA
Los bivalvos poseen, en general, poca utilidad en bioestratigrafa, debido a su dependencia de las facies y a su lenta velocidad de evolucin. Sin embargo, una de las numerosas aplicaciones del conocimiento de los bivalvos fsiles es el desarrollo de zonaciones bioestratigrficas locales, que suelen ser muy tiles debido a la abundancia de estos moluscos en facies litorales o cercanas a la costa.
El conocimiento de los bivalvos paleozoicos
no ha sido an sistematizado para este uso,
aunque se han aplicado localmente, por ejemplo en el Carbonfero no marino de Gran Bretaa, donde son tiles para la correlacin de
las capas con carbn. Con respecto a los marinos, su empleo en este aspecto est comenzando a explorarse, por ejemplo en los depsitos
carbonfero-prmicos de Argentina (Pagani y
Sabattini, 2002).
Por otro lado, los estudios estn mucho ms
avanzados en rocas pospaleozoicas, y hay varios grupos de bivalvos que han sido utilizados con xito en zonaciones bioestratigrficas,
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Cuadro 14.5. Zonacin del Jursico Temprano y Medio de Argentina basada en bivalvos,
correlacionada con la biozonacin local de amonites (modificado de Damborenea, 1994).
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Cuadro 14. 6. Asociaciones de bivalvos oligocenos y miocenos de la Patagonia oriental (modificado de del Ro, 2004).
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ORIGEN Y EVOLUCIN
La idea de que la conchilla bivalva de los
pelecpodos podra haber derivado de la
univalva de algn molusco primitivo es antigua y fue expuesta en el Treatise on Invertebrate
Paleontology (Part I, 1960: 21-22; Part N, 1969:
109), aclarando que los Monoplacophora contendran caracteres que los ubicaran entre los
ancestros ms probables.
El hallazgo de numerosas y variadas conchillas en el Cmbrico Inferior y Medio del hemisferio norte dio renovado impulso a las investigaciones relacionadas con el origen y las relaciones filogenticas de esta clase de moluscos. Si
bien fue demostrado que no todas las conchillas
halladas correspondan a los Bivalvia, las que
realmente pertenecen a ella no solo contienen
rasgos que podran orientar en cmo habran
sido los primitivos representantes de la clase,
sino que exhiben caracteres morfolgicos intermedios que permitieron arrojar luz sobre las
formas ancestrales y las primeras etapas de su
evolucin en el Paleozoico Temprano.
Un avance importante tuvo lugar en las postrimeras del siglo XX, con los trabajos de
Pojeta y Runnegar (1974, 1976), Runnegar y
Jell (1976) y Pojeta (1975, 1978, 1980) basados
principalmente en el estudio de formas del
Cmbrico Temprano-Cmbrico Medio, correspondientes a taxones morfolgicamente intermedios entre los monoplacforos helcionelloi-
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deos y Fordilla troyensis, del Cmbrico Temprano alto, el ms antiguo bivalvo conocido. Entre
las formas intermedias se halla Heraultipegma
(Cmbrico Temprano de Siberia, China, Francia, Australia), y un rostroconchio primitivo,
comprimido, muy similar a Fordilla aunque
seudobivalvo que, por descalcificacin de su
margen dorsal posterior, podra haber dado
lugar al ligamento opistodtico de los bivalvos.
Un organismo que mostrara que ello fue posible es Myona? queenslandica (Cmbrico Medio
medio de Australia) con una protoconcha
univalva (que permite considerarla un rostroconchio) pero cuyo adulto habra poseido un
margen dorsal flexible, motivando que, en unas
pocas conchillas las valvas se muestren separadas a lo largo de lo que probablemente fue el
eje charnelar.
Heraultipegma a su vez tambin puede relacionarse con monoplacforos helcionellceos, univalvos y lateralmente comprimidos, como
Anabarella y Mellopegma (Cmbrico Temprano
y Medio), los que mostraran vinculaciones con
helcionllidos ms tpicos, como Helcionella y
Latouchella, que no son lateralmente comprimidos y con la abertura de la conchilla limitada
al lado ventral.
Por lo tanto, la secuencia siguiente mostrara
el origen de los Bivalvia a partir de formas con
conchilla univalva:
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duplivincular (el ms antiguo conocido) y conchilla con tres capas aragonticas (externa prismtica, media laminar cruzada e interna laminar cruzada compleja), la que sera una modificacin de la glyptarcana ancestral, y
Zaplaella (Figura 14. 22 A). Entre los pteriomorfios, los cyrtodntidos son conocidos del Tremadociano; de ellos derivaron los ambonychidos y pterioideos en el Arenigiano y de estos
ltimos, los mytlidos.
Despus del Ordovcico Medio o Tardo no se
registra ninguna otra subclase nueva de
Bivalvia y las que entonces existieron an viven, lo que destaca la importancia de la radiacin del Paleozoico Temprano en la filogenia
de esta clase.
A partir del Paleozoico Tardo, la evolucin
de los Bivalvia se caracteriz por la diversificacin, cada vez mayor, que fue teniendo lugar
en cada una de las infraclases existentes, particularmente entre los Heteroconchia, Pteriomorphia y Trigonioida. Dicha diversificacin
se expres en el incremento del nmero de familias, gneros y especies, sin duda superior al
de las desapariciones, lo que llev a que los
pelecpodos ocupen un lugar preponderante en
las faunas marinas actuales.
Seguramente, una excepcin a lo expresado
arriba, sean los Trigonioida, que en el Mesozoico lograron una distribucin cosmopolita y
desarrollaron gran diversidad morfolgica externa pero que, al final del Cretcico prcticamente desaparecieron, salvo unas pocas especies de los gneros Eotrigonia y Neotrigonia conocidos en el Terciario Inferior del sur de Australia y 6 especies vivientes de Neotrigonia australianas.
La diversificacin evolutiva de los bivalvos
fue un proceso que tuvo lugar paralelamente
con las importantes modificaciones paleogeogrficas y paleoclimticas producidas en la
superficie terrestre desde el Carbonfero-Prmico, y que contribuyeron a la proliferacin
de los hbitats.
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436
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CEPHALOPODA
15 CEPHALOPODA
Beatriz Aguirre-Urreta
Marcela Cichowolski
INTRODUCCIN
Los cefalpodos son moluscos con conchilla
interna, externa o a veces, ausente. Interiormente, est dividida en cmaras por tabiques
o septos, atravesados por una estructura
tubular o sifnculo; la mayor parte del animal se aloja en la cmara habitacin, que es la
ltima originada. Sus representantes vivientes se distinguen por poseer una cavidad corporal grande, sistema circulatorio cerrado y
cabeza bien diferenciada. Asociada a esta ltima, existe un nmero variable de apndices o
tentculos que la rodean, y el hipnomo o masa
musculosa, con forma de embudo y ubicado
debajo de la cabeza, que cumple las funciones
del pie al intervenir en el desplazamiento del
animal, pues a travs del mismo el agua es expulsada por propulsin a chorro. Esta modalidad en la locomocin y la habilidad para desarrollar una flotabilidad neutra a distintas
profundidades, son otras caractersticas del
grupo adquiridas tempranamente en su evolucin, que le permitieron independizarse del
medio bentnico y colonizar el nectnico.
La denominacin de Cephalopoda dada a esta
clase de moluscos obedece a la estrecha relacin que guardan la cabeza y el pie (hipnomo). Los cefalpodos son organismos de simetra bilateral, exclusivamente marinos, giles e
inteligentes, actualmente adaptados a variados
ambientes, desde las regiones costeras hasta las
profundidades ocenicas, la mayora pelgicos,
nadadores activos y carnvoros. Es en esta clase de moluscos donde se han alcanzado las dimensiones ms grandes entre todos los invertebrados, como ocurre con algunas especies del
calamar Architeuthis, que tienen una longitud de
20 m y su peso llega a las 2 toneladas.
Entre estos moluscos se incluyen a Nautilus,
considerado un fsil viviente, a los coleoideos,
representados por los argonautas, pulpos, calamares, sepias y sus parientes fsiles, y tambin a otros totalmente extinguidos, como los
endoceratoideos, actinoceratoideos, bactritoi-
ANATOMA
Durante la evolucin, el cuerpo de los cefalpodos se expandi a lo largo del eje dorso-ventral, al mismo tiempo que el lado ventral se
dispona anteriormente. Ello dio lugar a la diferenciacin del cuerpo en una parte anterior o
cefalopodio, que incluye a la cabeza, sus apndices circunorales y el hipnomo, y el
visceropalio, integrado por el manto, la cavidad del manto con sus rganos, la conchilla y
aletas (cuando existen). La masa visceral se
halla ubicada casi totalmente en la cmara
habitacin y solo una prolongacin tubular o
sifnculo se extiende adapicalmente hasta la
primera cmara formada.
Se conoce muy poco acerca de las partes blandas de los grupos fsiles y se supone que debie-
CEPHALOPODA
441
CEPHALOPODA
Figura 15. 1. A. Aspecto de un ejemplar actual de Nautilus. B. Corte longitudinal esquemtico de un ejemplar actual de Nautilus
mostrando la anatoma interna.
442
CEPHALOPODA
CEPHALOPODA
Figura 15. 2. A. Aspecto de un calamar actual. B. Partes internas de un calamar actual.
nominadas pticos (Figura 15. 18 F, G). Tambin hay anpticos, consistentes en placas simples de quitina u otro material orgnico, normalmente aplanadas, con forma de mariposa.
Durante mucho tiempo se discuti cul sera
la funcin de los pticos y se los consideraba
un tipo de oprculo, mientras que a los
anpticos se los relacionaba con alguna estructura mandibular. Pero los detallados estudios
de Lehmann (1967, 1971, 1979) mostraron, sin
lugar a dudas, que el anptico es una mandbula inferior, originalmente en forma de V, aunque generalmente conservada aplanada. Los
pticos corresponderan a depsitos calcreos
que habran crecido en la superficie ventral
externa de la mandbula inferior. Ms recientemente, se ha postulado que los pticos podran funcionar ya sea como mandbulas inferiores o como oprculos (Lehmann y Kulicki,
1990).
El aparato digestivo se compone de un esfago corto y musculoso que lleva los alimentos
hasta el estmago, del que parte un intestino
que termina en el ano, abierto en la cavidad
CEPHALOPODA
443
CEPHALOPODA
Figura 15. 3. A. Aspecto de una Sepia actual. B. Corte longitudinal esquemtico de una Sepia actual mostrando la anatoma interna.
Figura 15. 4. A. Aspecto de un pulpo actual. B. Corte longitudinal esquemtico de un pulpo actual mostrando su anatoma interna.
444
CEPHALOPODA
REPRODUCCIN Y DESARROLLO
Los cefalpodos son dioicos; los machos y
hembras pueden diferir en tamao o proporcin, existiendo algunas especies de Argonauta
en las que el macho es enano. Tambin el dimorfismo sexual se puede expresar en una coloracin distinta. Frecuentemente, parte de los
tentculos se hallan modificados para actuar
en la reproduccin. En los coleoideos suele haber entre 1 o 2 brazos modificados, mientras
que el macho de Nautilus lleva cuatro.
La fecundacin se puede producir tanto en la
cavidad paleal como en el exterior, pero siempre por medio de la cpula. Los huevos son
ricos en vitelo y alcanzan ms de 15 mm de
dimetro en algunos coleoideos, mientras que
en Nautilus su tamao vara de 25 a 35 mm. El
desarrollo es directo y no presenta larva
trocfora ni veliger, pudiendo los pequeos cefalpodos recin eclosionados llevar una existencia planctnica por cierto tiempo.
Las especies de Nautilus tienen un ciclo de vida
de aproximadamente 20 aos y son iterparas,
pues producen huevos muy grandes, de a pocos por vez, durante varios aos. A partir del
estudio de los nautlidos postrisicos fsiles,
se estima que stos habran tenido una estrategia reproductiva similar. Por su parte, los
coloideos tendran una existencia breve, desde
6-8 meses hasta 2-3 aos, si bien algunas especies pueden vivir 4 o ms aos. En general, se
considera que las especies de coleoideos son
semlparas, pues el desove representa un acontecimiento terminal seguido por la muerte, lo
que se debera a la actividad hormonal de de-
CEPHALOPODA
CONCHILLA
La conchilla de los cefalpodos, segregada por
el manto, puede ser externa (ectoccleos) o interna (endoccleos), faltando solo en algunos
coleoideos actuales (Figuras 15. 1 A y 3 B). En
Nautilus (Figura 15. 5 B) presenta una capa externa porcelancea, compuesta de prismas de
aragonita, otra capa media nacarada, formada
por la alternancia de delgadas lminas de aragonita y materia orgnica, y una capa interna
o anular, fina, de prismas de aragonita. Como
la composicin es mayormente aragontica, la
conchilla de los fsiles suele estar alterada debido a los procesos diagenticos. Una excepcin la constituye la conchilla externa del
octopdido Argonauta, por su naturaleza
calctica (Figura 15. 5 A). Sin embargo, esta conchilla es generada solo por la hembra utilizando el primer par de brazos, con la finalidad
exclusiva de alojar a los huevos, por lo que no
puede considerrsela homloga a la de los dems cefalpodos. Otra excepcin la constituyen los pticos.
La conchilla est dividida por septos o tabiques de aragonita nacarada, en una serie de
cmaras internas que, en conjunto, constituyen el fragmocono (Figura 15. 1 B). ste comienza con una cmara apical, conocida en algunas subclases como protoconcha. La unin
del septo con la capa o pared interna de la conchilla se denomina sutura. En la porcin anterior se encuentra una regin no dividida o cmara habitacin, que se comunica al exterior
por la abertura y cuyo borde se denomina
peristoma (Figura 15. 6). A medida que el organismo crece, se desplaza peridicamente hacia
adelante y la parte posterior del manto secreta
un nuevo septo en la regin trasera de la c-
CEPHALOPODA
445
CEPHALOPODA
Figura 15. 5. Conchillas de cefalpodos actuales. A. conchilla externa de Argonauta (hembra); B. conchilla externa de Nautilus; C-D.
conchilla interna de Sepia, en vista dorsal y ventral respectivamente; E. conchilla de Spirula, en vista lateral y frontal.
Figura 15. 6. Esquema de una conchilla de nautlido en vista frontal y lateral mostrando las distintas partes que la conforman.
446
CEPHALOPODA
CEPHALOPODA
Figura 15. 7. Orientacin convencional de una conchilla recta y una enroscada de modo planoespiral.
Figura 15. 8. Tipos de conchillas de cefalpodos ectoccleos. A. girocnica; B. serpenticnica. C. nautilicnica; D. ortocnica
brevicnica; E. cirtocnica brevicnica; F. cirtocnica longicnica; G. ortocnica longicnica; H. torticnica.
CEPHALOPODA
447
CEPHALOPODA
Figura 15. 9. Elementos de la sutura y tipos de suturas de distintos grupos de cefalpodos con conchilla externa.
SUTURAS
Las suturas son muy variadas, desde simples
hasta complejas. Las ltimas habran servido
para aumentar la resistencia del fragmocono
contra la presin hidrosttica, aunque esta in-
448
CEPHALOPODA
SIFNCULO
El sifnculo est formado por partes duras y
blandas. La parte no tisular, externa, es el ectosifnculo. En Nautilus, los tejidos blandos incluyen al manto, los nervios y los vasos sanguneos, estando el ectosifnculo compuesto de
conquiolina y espculas de carbonato de calcio
(Figura 15. 10). El espacio dentro del ectosifnculo se llama endosifuncular y cualquier depsito calcreo en el mismo, se denomina depsito endosifuncular. Se diferencian tres tipos principales: endoconos, cnicos embuti-
dos, con el vrtice dirigido hacia el pice y unidos por un canal central; anulares o
anulosifonados, prximos al cuello septal, y
actinosifonados o actinosifunculares, integrados por lminas longitudinales (Figura 15. 11).
Los depsitos endosifunculares habran cumplido una funcin hidrosttica.
CEPHALOPODA
El ectosifnculo forma un tubo continuo desde el pice de la conchilla hasta la cmara habitacin y est dividido en dos partes, los cuellos septales o extensiones de los septos, y los
anillos conectivos, compuestos principalmente de materia orgnica (Figura 15. 10). Los primeros pueden ser retrocoanticos si se dirigen
adapicalmente, procoanticos, si se doblan
adoralmente, o acoanticos, cuando son vestigiales o estn ausentes.
La forma de los anillos y cuellos ha dado lugar a una compleja terminologa, como la que
sigue: ortocoanticos, con cuellos y anillos rectos y segmentos sifonales cilndricos; holocoanticos, con cuellos largos cubiertos por
anillos conectivos, y cirtocoanticos, con cuellos curvos y segmentos sifonales expandidos
en la regin central (Figura 15. 12).
En varios grupos fsiles paleozoicos tambin
se reconocen depsitos camerales, o sea, ma-
CEPHALOPODA
449
CEPHALOPODA
ORNAMENTACIN
La ornamentacin de la conchilla externa de
los cefalpodos es muy variable. Generalmente consiste en finas lneas de crecimiento, pero
tambin suelen haber costillas de disposicin
radial, liras espirales, ndulos, tubrculos y
espinas. El peristoma, normalmente redondeado, en algunos amonoideos puede estar modi-
450
CEPHALOPODA
SISTEMTICA
La sistemtica de los cefalpodos es compleja
y se encuentra en permanente cambio, particularmente la de los taxones mayores, donde no
existe acuerdo sobre sus relaciones evolutivas.
Tradicionalmente, se ha considerado nautiloideos a todos los cefalpodos con conchilla
externa y suturas simples, para diferenciarlos
de los amonoideos, con suturas ms complejas. Pero estudios recientes acerca de diversas estructuras, como la rdula, revelaron afi-
nidades que mostraran un escenario evolutivo ms complejo. As, varios grupos tempranos
estaran ms relacionados evolutivamente con
los amonoideos, e incluso coleoideos, que con
Nautilus, por lo que el trmino Nautiloidea (que
significa como Nautilus) no sera correcto. No
obstante, se contina usando esta forma de
expresin.
Se han propuesto numerosas clasificaciones
de cefalpodos fsiles y vivientes que difieren
en el nmero, rango y contenido de los grupos
considerados. Dada la falta de consenso en lo
que se refiere a las relaciones de parentesco
entre estos taxones, en el presente captulo se
adoptar la clasificacin de Pojeta y Gordon
(1987) (Cuadro 15. 1).
CLASE CEPHALOPODA
Moluscos marinos con conchilla aragontica
externa o interna, raramente ausente, y simetra bilateral. Interior de la conchilla dividido
en cmaras por tabiques. La mayor parte del
animal se aloja en la ltima cmara formada,
conectndose con las anteriores por una extensin tubular (sifnculo), que se inicia en la
parte posterior del cuerpo y se prolonga hasta
el pice de la conchilla. Cabeza bien diferenciada, rodeada por un nmero variable de tentculos, llevando una masa musculosa (hipnomo) que cumple las funciones del pie, y un
capuchn que acta como oprculo. La inter-
CEPHALOPODA
SUBCLASE ENDOCERATOIDEA
Formas medianas a muy grandes (hasta 10 m
de largo), generalmente con conchillas externas ortocnicas y ms raramente cirtocnicas.
Suturas simples, de tipo ortocerattico, aunque pueden tener un lbulo o una silla ventral.
Sifnculo grande, que usualmente ocupa ms
de un cuarto del dimetro total de la conchilla,
de posicin marginal o submarginal ventral,
aunque puede llegar a subcentral. Cuellos
septales retrocoanticos y anillos conectivos
delgados a gruesos. Sin depsitos camerales
pero siempre con endosifunculares. El tamao
comparativamente pequeo de la cmara habitacin y el gran tamao del sifnculo sugieren que, probablemente, gran parte de la masa
visceral del organismo se alojaba en el sifnculo. Ordovcico Temprano-?Silrico Medio,
aunque son muy comunes solo en el Ordovcico, mostrando ya una marcada declinacin en
su diversidad en el Ordovcico Tardo y
Silrico. Son los invertebrados ms grandes
de todo el Paleozoico. Se conocen ricas faunas
CEPHALOPODA
451
CEPHALOPODA
Figura 15. 15. Endocerida: A-B. Endoceras cancellatum, C 7625, x 0,75. Actinocerida: C. sifnculo de Actinoceras sp., 33421, x 0,75; D.
Actinoceras oreleriseptum, 34048, x 0,75. Orthocerida: E. molde de Dawsonoceras annulatum, DUCG 2463, x 0,35. Oncocerida: F.
Gomphoceras pyriforme, 85395, x 0,75. Discosorida: G. Phragmoceras sp. C 3366, x 0,35 (Figuras A-D, F-G. The Natural History Museum
London; Figura E, coleccin University College London).
452
CEPHALOPODA
SUBCLASE NAUTILOIDEA
La diversidad de la subclase Nautiloidea es
tal que no resulta factible dar una diagnosis
simple. La conchilla vara desde formas rectas
a curvadas con enroscamiento apretado. El sifnculo, de posicin variable dentro de la conchilla, puede ser delgado a moderadamente
grande en dimetro, con cuellos septales
ortocoanticos o cirtocoanticos y anillos
conectivos gruesos en las primeras especies, e
invariablemente delgados en las especies ms
avanzadas. Depsitos endosifunculares y
CEPHALOPODA
SUBCLASE ACTINOCERATOIDEA
Orden Orthocerida
Organismos con conchillas rectas, longicnicas, a veces dbilmente cirtocnicas, de seccin
circular. El sifnculo es relativamente pequeo, de posicin central, con cuellos retrocoanticos cortos y anillos conectivos ortocoanticos
a cirtocoanticos. En ejemplares de preservacin excepcional puede observarse que los depsitos camerales estn formados por una alternancia de laminillas de aragonita y materia
orgnica que se ubican principalmente, en la
regin ventral. stos llenan completamente las
primeras cmaras, se hacen menos prominentes hacia la abertura y faltan completamente
cerca de la cmara habitacin. Los depsitos
endosifunculares son pequeos, en forma de
anillos cerca de los cuellos septales. En algunas
formas se ha observado truncamiento de la
conchilla. Ordovcico Temprano-Trisico Tardo, su acm se registra desde el Ordovcico
Medio al Silrico Medio. Poseen una distribucin cosmopolita (Figura 15. 15 E).
Orden Ascocerida
Conchillas ligeramente curvadas, que en la
madurez tenan cmaras rellenas con gas ubicadas por encima de la cmara habitacin, y
que podan desprender la parte apical de la
conchilla. Los componentes estructurales de
sta eran muy delgados, y no posean depsitos camerales ni endosifunculares. La parte
juvenil abandonada de la conchilla es larga,
ligeramente curvada, subdividida por septos
simples, con sifnculo ortocoantico submarginal ventral. La arquitectura de la conchilla
cambia abruptamente en determinado momento del crecimiento cuando se expande, el
sifnculo se hace cirtocoantico y los septos se
extienden hacia adelante en la regin dorsal,
de manera de ubicar la mayor parte de las c-
CEPHALOPODA
453
CEPHALOPODA
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CEPHALOPODA
CEPHALOPODA
Figura 15. 16. Tarphycerida: A. Schroederoceras ?bandonis, C 15225, x 0,35. Barrandeocerida: B. Barrandeoceras sp., C 7460, x 0,35.
Nautilida (C-F); Trigonoceratina (C-D): C. Vestinautilus cariniferous, C 2836, x 0,35; D. Aphelaeceras mutabile, 30934, x 0,50. Nautilina:
E-F. Eutrephoceras subplicatum, CPBA 20047, x 1 (Figuras A-D. The Natural History Museum London).
gnero Cenoceras en el Jursico Temprano, y comenz una nueva radiacin que result en una
modesta proliferacin de gneros nuevos en el
Jursico Tardo. Durante el Cretcico se mantuvo el nmero de gneros, pero comenz la declinacin de otros nuevos que se acentu en el Cenozoico. En la actualidad solo viven dos gneros: Nautilus y Allonautilus (Ward y Saunders,
1997), restringidos al Indo-Pacfico, aunque la
validez de este ltimo gnero ha sido criticada
recientemente (Harvey et al., 1999). Devnico
Temprano-Holoceno (Figura 15. 16 C-F).
SUBCLASE BACTRITOIDEA
Formas pequeas, con conchilla externa
exogstrica, ortocnica o cirtocnica, generalmente lisa. Sutura simple, de tipo ortocerattico, con un lbulo medio ventral. Septos
cncavos hacia la abertura, cuellos septales
retrosifonados, ortocoanticos a cirtocoanticos, con anillos conectivos rectos a inflados. Sin depsitos endosifunculares ni
camerales. Sifnculo pequeo, marginal ventral o ligeramente submarginal. Protoconcha
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455
CEPHALOPODA
SUBCLASE AMMONOIDEA
Cefalpodos de tamao variado, con conchilla externa exogstrica y generalmente planoespiral. Suturas agoniatticas, goniatticas,
ceratticas y amonticas. Septos convexos hacia la abertura y cuellos septales procoanticos. Depsitos camerales ausentes y endosifunculares raros. Sifnculo pequeo, usualmente ventral marginal en estadios maduros,
la mayora ventrales a lo largo de toda la
ontogenia, en algunos de posicin dorsal. Protoconcha bulbosa y calcrea. Devnico Temprano-Cretcico Tardo (Figuras 15. 17 y 18).
Orden Anarcestida
Este grupo se habra desarrollado a partir de
bactrtidos en el Devnico Temprano, reteniendo algunos rasgos en comn, tales como las
suturas simples y los cuellos septales retrocoanticos. A diferencia de ellos, sin embargo,
presentan una conchilla espiralada y un sifnculo ventral, rasgos ambos tpicos de los amonoideos, por lo que se considera a Anarcestida
como los primeros amonoideos verdaderos.
Posean en general una conchilla poco ornamentada, con vueltas deprimidas y seno
hiponmico. Devnico (Figura 15. 17 A).
A pesar que todos los Anarcestida desaparecieron a fines del Devnico, dieron lugar a tres
grupos de amonoideos: clymnidos, prolecantidos y goniattidos.
456
CEPHALOPODA
Orden Clymeniida
Los clymnidos representan, aparentemente, un grupo monofiltico derivado del gnero
Archoceras o alguna otra forma relacionada de
Anarcestida. Se distingue de todos los otros rdenes de amonoideos por poseer un sifnculo
dorsal marginal, que se ubica en esa posicin
luego de las primeras cmaras en las que tiene
una posicin ventral. Los cuellos septales retrocoanticos son cilndricos y muy largos, formando un tubo sifuncular continuo. La protoconcha es esferoidal o elipsoidal. A pesar de ser
un grupo pequeo, muestran gran diversidad
morfolgica, con sutura relativamente simple,
parecida a la de los goniattidos, y tambin poseen un seno hiponmico marcado. Devnico
Tardo. Mayormente restringidos a Europa y
norte de frica, con escasa representacin en el
resto de los continentes (Figura 15. 17 B, C).
Como los Anarcestida, los clymnidos no pudieron sobrevivir a la extincin en masa de fines del Devnico, que diezm adems muchos
otros grupos de invertebrados marinos. Se los
considera excelentes fsiles gua.
Orden Goniatitida
Representan el grupo ms importante de
amonoideos paleozoicos, con una gran variedad morfolgica y numerosas especies. Como
caracterstica principal tienen una sutura simple, con lbulos agudos y sillas redondeadas,
aunque en formas avanzadas sta puede ser de
tipo amontica. La protoconcha es muy pequea, llegando a 1 mm de dimetro. Generalmente son formas relativamente pequeas, con cuellos septales procoanticos, conchillas involutas, compactas, lisas o levemente costuladas.
Tambin es comn la presencia de liras, constricciones y de un seno hiponmico. Devnico
Medio-Prmico Tardo. Son muy tiles en bioestratigrafa (Figura 15. 17 D).
Orden Prolecanitida
Se caracterizan por tener cuellos septales retrocoanticos, conchillas discoidales aplanadas
y suturas bastante complejas, con numerosas
sillas redondeadas y lbulos con denticulaciones pequeas. La superficie de la conchilla es
generalmente lisa u ornamentada con costillas
dbiles. Devnico Tardo-Trisico Tardo (Figura 15. 17 E, F).
Orden Ceratitida
Comparados con los amonoideos del Paleozoico, los Ceratitida muestran una diversidad
mucho mayor en la forma y ornamentacin de
la conchilla, as como una sutura ms compleja. Muchos son comprimidos lateralmente, pero
CEPHALOPODA
Figura 15. 17. Anarcestida: A. Manticoceras acutum, C 5924, x 0,75. Clymeniida (B-C): B. corte delgado de Kosmoclymenia undulata,
39739, x 0,75; C. Gonioclymenia laevigata, 75144a, x 0,75. Goniatitida: D. Goniatites sp., 302146, x 1,5. Prolecanitida (E-F): E. Pronorites
cyclolobus, holotipo C 264, x 1; F. Prolecanites compressus, C 11521, x 0,35 (todas las figuras The Natural History Museum London).
Los estudios de las vueltas ms internas sugieren que este grupo derivara de Prolecanitida (Shigeta et al., 2001). Su diversidad es significativa y muestra la remarcable recuperacin
de los amonoideos luego de la tremenda extincin en masa de fines del Prmico. Solo unos
pocos Ceratitida y Prolecanitida sobrevivieron a la crisis y poco tiempo despus, este ltimo grupo se extingui. Apenas se estabilizaron
las condiciones ambientales, los cerattidos se
diversificaron, particularmente en ambientes
someros. Prmico-Trisico, especialmente tpicos de este ltimo perodo (Figura 15. 18 A).
CEPHALOPODA
457
CEPHALOPODA
Orden Phylloceratida
Representan uno de los grupos ms uniformes y conservadores de todos los amonoideos.
Son formas relativamente grandes, robustas,
bastante involutas y con secciones redondeadas. Las conchillas son lisas u ornamentadas,
con costillas muy finas. La sutura, caracterstica del grupo, inicialmente es cuadrilobada
para hacerse luego muy compleja, con elementos adicionales (lbulos adventicios), sillas en
forma de hoja y lbulos puntiagudos.
La lnea de sutura tan compleja y la conchilla
robusta indicaran que estos amonoideos po-
dran haber estado adaptados a vivir en ambientes ms profundos. El aspecto hidrodinmico de las conchillas, lisas e involutas, revelara adems que eran buenos nadadores. Se
los registra en todo el mundo, especialmente
en las facies ms profundas, siendo muy raros
en ambientes someros, donde abundan otros
grupos de amonoideos.
Se supone que este grupo representa el vnculo entre los cerattidos trisicos y el resto de los
amonoideos jursico-cretcicos, aunque estas
relaciones no se conocen con exactitud. Trisico
Tardo-Cretcico Tardo (Figura 15. 18 B).
Figura 15. 18. Ceratitida: A. Wasatchites tridentinus, C 2125, x 0,7. Phylloceratida: B. Monophyllites sphaerophyllus, LDUCG 113, x 0,35.
Lytoceratida: C. Lytoceras endesianum, CPBA 7504, x 0,7. Ammonitida: D. Psiloceras planorbis. LDUCG 121, x 0,7. Ancyloceratida: E.
Colchidites vulanensis australis, CPBA 11823, x 0,7. F-G. Apticos, CPBA 20214-17019 (Figura A. The Natural History Museum London;
Figuras B y D. coleccin University College London).
458
CEPHALOPODA
Orden Ancyloceratida
Este grupo de amonoideos, tambin llamados
heteromorfos por sus conchillas que se alejan
de la forma planoespiral, muestra una gran
distribucin geogrfica y tiene importancia en
bioestratigrafa. En contraste con otros grupos
de amonoideos, tuvieron una amplia distribucin a lo largo de todo el Cretcico Tardo. A
pesar de la enorme diversidad de formas presentes en la conchilla, todos los ancylocertidos comparten una lnea de sutura cuadrilobada, similar en cierta medida a la de los
lytocertidos. Jursico Tardo-Cretcico Tardo
(Figura 15. 18 E).
Orden Ammonitida
Es el grupo ms numeroso de toda la subclase.
Fueron especialmente comunes y diversos en
ambientes someros y de profundidad moderada y habran ocupado una variedad de nichos
ecolgicos. Poseen suturas complejas de tipo
amontico. Un rasgo caracterstico del grupo
es el corto rango estratigrfico de muchas de
sus especies, en algunos casos solo unos cien-
SUBCLASE COLEOIDEA
Comprende a la mayora de los cefalpodos
actuales, e incluye a los calamares, sepias, pulpos, Nautilus de papel o Argonauta y tambin a
varios grupos extinguidos, entre los que se destacan los belemnites. Se los conoce adems
como Dibranchiata, ya que poseen un solo par
de branquias en la cavidad del manto, rasgo
que los separara de todo el resto de los cefalpodos. Su tamao vara desde pequeo a muy
grande y el manto forma una cobertura externa del cuerpo. La gran mayora tiene una conchilla interna aragontica, denominada fragmocono, contenida en una estructura slida y
cnica, el rostro o guarda, secretada por el
manto, que generalmente es la nica parte de
la conchilla que fosiliza. El fragmocono est
recubierto externamente por una pared delgada, extendida dorsalmente hacia adelante, en
forma de espada, el prostraco, raramente
fosilizable. El prostraco ms la pared delgada
constituyen la conoteca. Algunos representantes actuales, como los pulpos, no poseen conchilla. La nica excepcin sera el caso de la
hembra de Argonauta, que segrega una conchilla externa calctica no tabicada y cuya funcin es alojar a los huevos (Figura 15. 5 A). La
forma de la conchilla vara de ortocnica a
cirtocnica y pocas veces es espiralada como
CEPHALOPODA
Orden Lytoceratida
Es uno de los grupos ms persistentes y con
mayor distribucin geogrfica de todos los
amonoideos mesozoicos. Se supone que derivaron de Phylloceratida, de los cuales difieren
principalmente por ser ms evolutos y en la lnea de sutura. Son formas generalmente de tipo
serpenticono, con costillas anulares simples y
numerosas constricciones. La amonitela (conchilla embrionaria) es de tamao variable, pero
siempre pequea con una cmara inicial de 0,3
a 1 mm de dimetro, y un prosifn curvo. El
sifnculo es ventral, con septos procoanticos.
El rasgo diagnstico del orden es la sutura compleja, con una divisin distintiva de lbulos y
sillas. En las especies ms primitivas hay 2 lbulos umbilicales, mientras que en formas ms
avanzadas puede haber 3 o ms.
La vuelta de seccin subcircular y la conchilla evoluta sugieren que los lytocertidos no
eran muy hidrodinmicos ni muy buenos nadadores. Estos amonoideos se encuentran en
un amplio rango de ambientes sedimentarios,
como los phyllocertidos. Las facies de carbonatos de ambientes profundos del Jursico del
Mediterrneo son particularmente ricas en
amonites phyllocertidos y lytocertidos. Estos ltimos habran estado especialmente
adaptados a vivir en aguas ms profundas, ya
que tienen septos gruesos y poco espaciados,
lo que los hara resistentes a una mayor presin hidrosttica. Jursico Temprano-Cretcico Tardo (Figura 15. 18 C).
CEPHALOPODA
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CEPHALOPODA
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CEPHALOPODA
Figura 15. 20. Aulacocerida: A-B. Aulacoceras sulcatum, C 21827/8, x 0,75. Belemnitida (C-E): C. Belemnopsis patagoniensis, CPBA
20220, x 0,4; D. Duvalia dilatata, CPBA 1012, x 0,75. E. Patagonibelus enigmaticus, CPBA 11725, x 0,75. Teuthida (F-G): F. Plesioteuthis
sp., C 46895, x 0,4; G. Acanthoteuthis (Belemnoteuthis?) speciosus, 83738, x 0,4. Sepiida: H. Sepia craveri, C 7233, x 0,75 (Figuras AB, F-H. The Natural History Museum London).
Orden Teuthida
Este grupo comprende a los calamares actuales y a numerosos ejemplos fsiles. Conchilla
interna reducida, con un prostraco en forma
de pluma u hoja y sin rostro ni fragmocono
camerado. Poseen 8 brazos, 2 largos tentculos no retrctiles y ventosas con o sin ganchos.
Se hallan ya en el Devnico Inferior de Alemania, en las pizarras de Hunsrck con gneros
como Eoteuthis (Bandel et al., 1983; Strmer,
1985). En Amrica del Sur, se conoce Teudopsis
jeletzkyi en rocas toarcianas de la cuenca
Neuquina (Riccardi, 2005), mientras que en
Antrtida hay registros tithonianos de Tra-
CEPHALOPODA
461
CEPHALOPODA
Orden Octopoda
Coleoideos con cuerpo globoso, redondeado,
generalmente sin aletas. Conchilla interna
vestigial o ausente y 8 brazos iguales que pueden estar unidos por una membrana. En la actualidad estn representados por los pulpos y
los primeros registros corresponden a
Proteroctopus ribeti del Jursico Medio (Calloviano) de Francia (Figura 15. 4 A, B).
ECOLOGA Y PALEOECOLOGA
Los cefalpodos son marinos y viven en todos los ocanos y mares con salinidad normal,
aunque se conocen algunas especies que aceptan baja salinidad. La nica cuenca no habitada por estos moluscos es el Mar Negro. Se los
halla prcticamente en todos los nichos marinos, desde las regiones costeras hasta las mayores profundidades ocenicas, metidos entre
las rocas, masas coralinas o sumergidos en el
sustrato arenoso.
Las especies de Nautilus buscan su alimento
cerca del fondo, en el que incluso pueden excavar, mientras que los coleoideos son carnvoros voraces y oportunistas, que se alimentan
de moluscos (incluso cefalpodos), crustceos
y peces principalmente; en menor proporcin,
de equinodermos y poliquetos. Las sepias y formas afines, mediante el movimiento de las aletas y el hipnomo, pueden introducirse en la
arena, emergiendo solo los ojos; as, quedan al
462
CEPHALOPODA
CEPHALOPODA
CEPHALOPODA
conchillas de juveniles y adultos sera evidencia fuerte de que los fsiles fueron realmente
sepultados cerca de su verdadero hbitat. De
todas maneras, para hacer un estudio paleoecolgico es imprescindible tener en cuenta
los aspectos tafonmicos del grupo fsil en cuestin.
En el caso de los endoccleos, los estudios paleoecolgicos utilizan como comparacin a
muchos de los coleoideos modernos. Los
belemnites, uno de sus grupos fsiles ms conocidos, eran semejantes a los calamares actuales en apariencia y hbitos, con la diferencia de que tenan una conchilla interna ms
desarrollada. Adems, sus tentculos posean
ganchos en lugar de ventosas. Se los encuentra
comnmente en los estmagos fosilizados de
reptiles marinos, como los ictiosaurios. La
mayora eran criaturas de tamao mediano;
sin embargo, en el Jursico de Europa y Asia se
encontr una forma, Megateuthis, con un rostro
de 50 a 60 cm de longitud, sugiriendo una longitud de 2 m para la conchilla y de 3 m para el
tamao total del animal.
Algunos grupos de coleoideos actuales acumulan grasa dentro de los brazos o amonio en
los fluidos celmicos y tejidos blandos para
disminuir la densidad y permanecer as con
una flotabilidad aproximadamente neutra, sin
la ayuda de una conchilla flotadora.
Para un animal que vive en la columna de
agua en forma activa, el poseer una flotabilidad
neutra es ventajoso, ya que permite permanecer a determinados niveles de profundidad sin
gasto energtico. De aqu la importancia del
sistema de control de la flotabilidad que caracteriza a las conchillas de los cefalpodos a partir del Cmbrico Tardo.
Respecto al control de la flotabilidad mediante el uso del sifnculo, se ha observado en cefalpodos actuales (particularmente en Nautilus),
que ste acta como una bomba que genera una
diferencia osmtica (en el contenido de iones)
entre la sangre de su interior y el lquido salino
de las cmaras. Cuando esa diferencia alcanza
cierta magnitud, el lquido comienza a atravesar la parte permeable del sifnculo (anillos
conectivos), pasando desde las cmaras al sifnculo. De esta manera aumenta la
flotabilidad total del animal. Mientras que si
existe la necesidad de disminuir este parmetro, el movimiento de lquido ser inverso, es
decir, desde el sifnculo al interior de las cmaras.
Durante mucho tiempo se crey que el mecanismo de bomba osmtica era usado en las
migraciones diarias de Nautilus, es decir, que
vaciando y llenando las cmaras de lquido los
463
CEPHALOPODA
de datos acerca del espesor y radio de curvatura de los septos. Existe un ndice que en base
a estos valores, y calibrndolos con los valores obtenidos experimentalmente para las
formas actuales, permite estimar la profundidad de implosin de una conchilla
(Westermann, 1973).
Aparentemente, durante la evolucin de los
cefalpodos ancestrales se ha registrado un
incremento en el tamao corporal. La diferencia entre las tasas de crecimiento de la conchilla y las partes blandas (la masa visceral crece
en longitud a una tasa ms lenta que el fragmocono) habra dado como resultado una
flotabilidad positiva en el pice de la conchilla.
De esta manera existira un conflicto entre la
necesidad de mantener una orientacin preferencial en la columna de agua para alimentarse, moverse, etc., y la flotabilidad creciente del
fragmocono.
Muchos autores proponen que este conflicto
ha sido resuelto con una gran diversidad de
tipos de conchillas, que de diferentes maneras
combinan el control de la flotabilidad con una
orientacin favorable del cuerpo respecto al
fondo marino. Algunos grupos desarrollaron
depsitos camerales o sifunculares a modo de
lastre, para estabilizar la postura corporal.
Otros aumentaron el nmero de septos (disminuyendo la flotabilidad por aumento de
Figura 15. 21. Evolucin de los diferentes tipos de conchillas en los cefalpodos ectoccleos. A. conchilla ancestral; B. conchilla recta
con endoconos; C. conchilla con depsitos anulosifonales; D. conchilla con depsitos camerales; E. conchilla ascocrida; F. conchilla
con fragmocono reducido y cmara habitacin con la abertura apuntando hacia abajo; G-J. conchilla enroscada y con el fragmocono sobre
las partes blandas; H. conchilla enroscada planoespiral evoluta; I. conchilla torticona; J. conchilla planoespiral involuta.
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ALIMENTACIN
En la actualidad, todos los cefalpodos son
carnvoros. Se alimentan principalmente de
peces, moluscos, crustceos y gusanos. Usan
los tentculos para atrapar a las presas y luego las muerden con las fuertes mandbulas tipo
pico, introducindolas en la boca por accin de
la rdula. En particular, Nautilus se alimenta
de diferentes especies de crustceos partindolos en trozos de 5 mm, que pasan a lo largo
del esfago altamente distensible, para ser almacenados en el gran buche (Nixon, 1988).
Respecto a los grupos extinguidos, el hallazgo extraordinario del contenido estomacal de
algunos amonoideos indicara que stos se alimentaban de pequeos moluscos y crustceos,
foraminferos y equinodermos. Estas formas
eran, a su vez, presa de reptiles marinos, peces
y grandes crustceos.
El tamao relativo de la masa bucal de los
amonoideos sugiere que ellos ingeran organismos pequeos enteros o partan presas ms
grandes en diminutos pedazos. Restos identificados in situ de contenidos estomacales y del
buche, en la cmara habitacin de amonites,
incluyen fragmentos de crinoideos, picos de
cefalpodos y ostrcodos (Nixon, 1988, 1996).
BIOESTRATIGRAFA Y
PALEOBIOGEOGRAFA
A pesar que los cefalpodos aparecen en el
Cmbrico, recin en el Silrico se reconocen
como uno de los grupos de invertebrados con
mayor distribucin en rocas marinas de todo
tipo. Sin embargo, estos fsiles silricos no han
recibido el tratamiento que necesitan para demostrar su importancia desde el punto de vista bioestratigrfico. Ya en el Devnico, se reconocen zonaciones tanto de goniattidos como
de clymnidos, especialmente en el hemisferio
norte.
Los cefalpodos carbonferos constituyeron
un grupo diverso caracterizado por su evolucin rpida que los convierte en importantes
Los amonoideos cerattidos son los predominantes en el Trisico y, a fines de este perodo,
se produce una importante extincin en masa,
a la que sobreviven pocas especies que darn
lugar a la radiacin del Jursico inicial de los
Ammonitina. Este grupo es el ms utilizado en
bioestratigrafa de los ambientes marinos
mesozoicos alcanzando una resolucin de centenas de miles de aos. Dicha situacin se mantuvo hasta la terminacin del Cretcico, cuando el grupo, ya declinante, fue afectado por la
crisis del final de dicho perodo. Otro grupo de
cefalpodos que ha resultado de relativa importancia desde el punto de vista de su distribucin bioestratigrfica y biogeogrfica en el
Jursico y el Cretcico es el orden Belemnitida
(Stevens, 1973; Doyle, 1987, 1992; Challinor,
1999, Challinor et al., 1992; Christensen, 1990,
1996).
Las zonas de amonites jursicos de la regin
circumpacfica fueron analizadas en forma
complexiva por Hillebrandt et al. (1992).
En Argentina, secuencias marinas que comienzan en el Trisico Superior y son especialmente importantes en el Jursico y Cretcico
Inferior, han sido datadas bioestratigrficamente sobre la base de sus amonoideos, especialmente en el mbito de la cuenca Neuquina.
Estos estudios han permitido obtener
CEPHALOPODA
fsiles con valor bioestratigrfico para ese perodo. Igual que otros grupos de organismos
carbonferos, los de Europa y Amrica del Norte
se conocen con un detalle bastante considerable, en comparacin con los de otras regiones
del mundo. Los cefalpodos carbonferos incluyen unos pocos remanentes de Actinoceratoidea, que tuvieron una larga historia en el
Paleozoico Temprano a Medio, adems de
Nautiloidea y Ammonoidea que se diversificaron rpidamente en dicho perodo. Este ltimo
grupo parece ser ms cosmopolita que los Actinoceratoidea y Nautiloidea y su evolucin y
zonacin bioestratigrfica han sido extensamente investigadas en Europa y Amrica del
Norte, dada su utilidad como fsiles gua. Los
estudios que han considerado la distribucin
geogrfica de los amonoideos en las reconstrucciones paleogeogrficas del Carbonfero muestran un rango que se extiende desde los 60N
hasta los 50S.
A pesar del detallado conocimiento que se tiene de la filogenia y la historia evolutiva de los
amonoideos del Prmico, stos son solo localmente abundantes en facies clsticas finas. La
zonacin del Prmico est basada en
goniattidos, prolecantidos y, ya en el Prmico Tardo, en cerattidos.
Cuadro 15. 2. Biozonacin del Trisico Superior-Jursico Inferior de la cuenca Neuquina, Argentina (modificado de Riccardi et al., 2000).
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Figura 15. 22. Amontidos del Jursico de la cuenca Neuquina. A. Stephanoceras (Stemmatoceras) aff. frechi, CPBA 18111, Bajociano;
B. Phymatoceras aff. pseudoherbaense, CPBA 16514, Toarciano; C. Sonninia (Fissilobiceras) zitteli, CPBA 20215, Bajociano; D.
Megasphaeroceras magnum, CPBA 17052, Bajociano; E. Rehmannia (Loczyceras) patagoniensis, CPBA 17581, Calloviano; F. Pleydellia
cf. lotharingica, CPBA 16502, Toarciano; G. Peronoceras pacificum, CPBA 17529, Toarciano; H. Eurycephalites vergarensis, CPBA 7376,
Calloviano; I. Stehnocephalites gerthi, CPBA 7384, Bathoniano. Todas las figuras x 0,60.
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Cuadro 15. 3. Biozonacin del Jursico Medio de la cuenca Neuquina, Argentina (modificado de Riccardi
et al., 2000).
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Cuadro 15. 4. Biozonacin del Jursico Superior de la cuenca Neuquina, Argentina (modificado de Riccardi et al., 2000).
470
CEPHALOPODA
Las faunas de amonoideos aptianos de la cuenca Austral estn dominadas por representantes de los rdenes Ancyloceratina (familias
Ancyloceratidae y Helicancylidae) y Ammonitina (familia Haploceratidae).
El Aptiano ha sido dividido en dos zonas: una
inferior de Australiceras cardielense y otra superior de Peltocrioceras deeckei, cuyos lmites son
difciles de establecer asi como su estricta asignacin temporal, ya que la mayora de las es-
CEPHALOPODA
Figura 15. 24. Amonoideos del Cretcico de la cuenca Neuquina. A. Spiticeras damesi, CPBA 9201, Berriasiano; B. Neocomites
wichmanni, SGM 7260, Valanginiano; C. Chacantuceras ornatum, CPBA 18380, Valanginiano; D. Spitidiscus riccardii, CPBA 20032.7,
Hauteriviano; E. Karakaschiceras attentuatus, CPBA 20217, Valanginiano; F. Olcostephanus (Olcostephanus) atherstoni, CPBA 11490,
Valanginiano; G. Paraspiticeras groeberi, CPBA 18378, Hauteriviano-Barremiano?; H. Pseudofavrella angulatiformis, CPBA 20219,
Valanginiano; I. Crioceratites diamantensis, CPBA 20218, Hauteriviano; J. Olcostephanus (Viluceras) permolestus, CPBA 13957, Valanginiano;
K.Hoplitocrioceras giovinei, CPBA 19234, Hauteriviano; L. Valanginites argentinicus, CPBA 18145, Valanginiano; M. Holcoptychites
magdalenae, CPBA 19823.2, Hauteriviano. Todas las figuras x 0,70.
CEPHALOPODA
471
CEPHALOPODA
Cuadro 15. 5. Biozonacin del Cretcico Inferior de la cuenca Neuquina, Argentina (modificado de Aguirre-Urreta
et al., 2005).
472
CEPHALOPODA
ORIGEN Y EVOLUCIN
Segn el registro fsil, los cefalpodos habran
surgido en el Cmbrico Tardo (505 m.a.), probablemente a partir de ciertos monoplacforos. El complejo funcional de cmaras y sifnculo constituye un rasgo derivado nico de
ellos, y por eso es difcil develar la evolucin
de estas estructuras a partir de otros moluscos que carecen de las mismas. La mayora de
los investigadores consideran que la evolucin
de la conchilla de estos moluscos fue a partir
de una conchilla simple, en forma de gorro, y
que la adicin posterior de cmaras en el pice
habra generado el primer cefalpodo
cmbrico, probablemente similar al fsil
Plectronoceras. Sorprendentemente, la formacin de cmaras apicales ocurre en algunos
gastrpodos y bivalvos. Por lo tanto, las cmaras producidas, por razones desconocidas
en un molusco ancestral, podran haber sido
incorporadas como una adaptacin para regular la flotabilidad de un cefalpodo progenitor.
La adquisicin de la conchilla dividida en
cmaras con un sifnculo orgnico que
intercambia fluidos, permiti la regulacin de la
flotabilidad haciendo posible la invasin del reino pelgico, en el cual, en esos tiempos, exista
poca competencia. Este modo de vida activo tuvo
importantes implicancias con respecto al desarrollo de los sistemas sensoriales, particularmente los ojos. Tambin influy en la concentracin
ceflica del sistema nervioso y la transformacin de la cavidad paleal, la que comenz a intervenir en la locomocin gracias a la presencia del
hipnomo (rgano tipo embudo).
Los primeros registros de cefalpodos se conocen en estratos que afloran en China. Fueron
asignados al gnero Plectronoceras (del grupo de
los ellesmerocridos), que se extingui en el Tremadociano. Hay dos especies que se consideran las primeras formas, Plectronoceras cambria
y P. liaotungense, de Shantung y Manchuria, respectivamente. A estas formas le siguieron rpidamente otros gneros como Palaeoceras,
Balkoceras y Ectenolites, todos de pequeo tamao (10 mm de longitud aproximadamente), con
una conchilla cnica recta o curva. La mayor
parte de las formas curvas eran endogstricas
(curvatura con la parte ventral hacia adentro),
a excepcin de Balkoceras, que era exogstrica
(curvatura con la parte ventral hacia afuera),
modo que domin posteriormente.
Luego de los escasos registros conocidos del
Cmbrico Tardo, el grupo sufri una radiacin evolutiva notable durante el Ordovcico,
posiblemente debido a los nuevos nichos ecolgicos existentes, dejados por la extincin de
los anomalocridos al final del Cmbrico. Durante un corto intervalo de tiempo aparecen la
mayor parte de los grupos de alto rango, a partir de ancestros ellesmerocridos. Hubo una
gran diversidad entre ellos, algunos tenan conchillas largas y rectas, otras rectas y cortas,
curvadas, un poco enroscadas, y algunas enroscadas apretadamente.
La estructura interna de la conchilla tambin era muy diversa, principalmente la morfologa del sifnculo. Los ms grandes tenan
conchillas de hasta 3-5, incluso 10 m. A todas
estas formas tempranas se las clasifica en el
grupo, probablemente artificial, Nautiloidea.
En el Ordovcico surgen los ascocridos, actinocridos, barrandeocridos, endocridos,
intejocridos, tarphycridos, discosridos,
oncocridos y orthocridos.
CEPHALOPODA
CEPHALOPODA
473
CEPHALOPODA
partir de ese momento, y hasta el fin del Cretcico, predominaron los amonoideos con suturas
complejas. En trminos de abundancia, diversidad y distribucin geogrfica, los amonites
fueron extraordinariamente exitosos, pero su
prosperidad termin a fines del Cretcico cuando se extinguieron junto a un diverso grupo de
invertebrados marinos, as como vertebrados
marinos y continentales.
Los coleoideos tambin habran tenido su origen en un grupo de bactrtidos. Los primeros
registros de este grupo corresponderan a los
Teuthida, que se presentan en el Devnico de
Hunsrckschiefer, pero los fsiles ms abundantes corresponden a los belemnites, conocidos
desde el Carbonfero Inferior y que se expandieron exitosamente durante el Jursico y el Cretcico, para extinguirse a fines de este ltimo perodo, junto a numerosos otros grupos.
Los primeros representantes de los coleoideos
modernos, como los octpodos y los calamares,
aparecieron durante el Jursico, pero siendo de
cuerpo blando y preservndose raramente, no
est claro a partir del registro fsil cun comunes eran. Sin embargo, no caben dudas de que
los amonoideos, belemnoideos y los primeros
coleoideos de estilo moderno, formaban una
parte significativa de los ecosistemas nectnicos
marinos del Jursico y Cretcico.
Los coleoideos permanecen siendo un grupo
muy exitoso de invertebrados marinos en la
actualidad. En cambio, solo unas pocas especies de Nautilus continan como ltimos sobrevivientes de los una vez importantes
Nautiloidea.
BIBLIOGRAFA
Aguirre-Urreta, M.B. 2000. Paleobiogeography of some
Early Cretaceous ammonoidea from the Austral basin
of Patagonia. 6th International Cretaceous Symposium,
Vienna, Abstracts: 6.
Aguirre-Urreta, M.B. 2002. Invertebrados del Cretcico
inferior. En: M. Haller (ed.), Geologa y Recursos
Naturales de Santa Cruz. Relatorio XV Congreso Geolgico Argentino (Calafate) II-6: 439-459.
Aguirre-Urreta, M.B. y Rawson, P.F. 1997. The ammonite
sequence in the Agrio Formation (Lower
Cretaceous), Neuqun basin, Argentina. Geological
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Aguirre-Urreta, M.B., Rawson, P.F., Concheyro, G.A.,
Bown, P.E. y Ottone, E.G. 2005. Lower Cretaceous
Bioestratigraphy of the Neuqun basin. En: G. Veiga
et al. (eds.), The Neuqun basin: A case study in sequence
stratigraphy and basin dynamics. The Geological
Society, Special Publication 252: 57-81.
474
CEPHALOPODA
Horacio H. Camacho
INTRODUCCIN
Este captulo rene a dos conjuntos de organismos fsiles: uno, cuyas relaciones filogenticas con los phyla vivientes son imposibles
de establecer confiadamente y por lo tanto,
debe considerrselos Problemticos; el otro
(incertae sedis), cuyos integrantes si bien poseen
caracteres que los aproximan ms a los
Mollusca que a otros phyla (como los anlidos,
por ejemplo), tambin muestran particularidades que los separan de las clases de moluscos hasta ahora conocidas.
El nmero de taxones que pueden ser incluidos en ambos grupos es muy elevado, y constantemente est siendo incrementado con nuevos hallazgos y estudios detallados de ejemplares existentes en las colecciones de las instituciones cientficas. Adems, el conocimiento
que se tiene de los mismos es muy desigual,
por lo que en esta ocasin solo se incluye a un
nmero reducido de ellos, seleccionado sobre
la base de los mayores datos disponibles de
cada uno y su representacin en el registro
paleontolgico.
Por lo general, se considera que estos seres formaron parte de la radiacin evolutiva que caracteriz al Cmbrico y que dio lugar a una gran
variedad de animales, algunos poseedores de
esqueleto mineralizado, otros desprovistos de
dicha estructura, por lo que nicamente han llegado hasta nosotros las evidencias conservadas que sus partes blandas dejaron, principalmente
en
yacimientos
excepcionales
(Lagersttten), como los de la Columbia Britnica
canadiense (Burgess Shale, Cmbrico Medio),
China (Chengjiang, Cmbrico Temprano) y norte de Groenlandia (fauna de Sirius Passet de la
Formacin Buen, Peary Land, Cmbrico Temprano), entre otras (Conway Morris y
Whittington, 1979; Conway Morris y Peel, 1995).
Una caracterstica de muchos de estos grupos primitivos es su biocrn relativamente
breve, restringido al Cmbrico Temprano y solo
superado por pocos de ellos.
PROBLEMTICOS
16
PROBLEMTICOS Y
MOLLUSCA INCERTAE SEDIS
La presencia de dichos organismos, especialmente en el lapso Ediacrico-Cmbrico Temprano, es de gran importancia para comprender la evolucin de los metazoarios y generalmente, los mismos son interpretados como experimentos de la Naturaleza motivados por
las oportunidades o vacantes ecolgicas debidas a la extincin en masa de la fauna ediacarana preexistente.
Otro motivo de discusin es si estos taxones
constituyen un ejemplo de macroevolucin, por
medio de la cual las diferencias morfolgicas
se lograron en pocos pasos (saltos) a partir
de especies ancestrales, o si son explicables a
travs de la microevolucin. Quienes sostienen esta ltima posicin se basan en que, constantemente, se estn descubriendo formas intermedias que completan los saltos. As, la
suerte de dichos grupos primitivos depender
del registro paleobiolgico (Conway Morris,
1991), debindose esperar que en un futuro no
lejano, ocurra con estas formas tan antiguas,
algo similar a las mesozoicas, en las que cada
fsil prcticamente tiene un ancestro identificable dentro de una clase u orden conocido.
Los taxones seleccionados para ser tratados
en este captulo son:
Clase Coeloscleritophora
Clase Stenothecoidea
Clase Machaeridia
Orden Multiplacophora
Phylum Agmata
Orden Tommotida
Clase Tentaculita
?Phylum, ?Clase Hyolitha
COELOSCLERITOFORANOS
ESCLERITOMA
Los estratos marinos del Cmbrico Temprano principalmente, suelen contener abundan-
PROBLEMTICOS
477
PROBLEMTICOS
SISTEMTICA
Figura 16. 1. Wiwaxia corrugata (de Bengtson y C. Morris, 1984).
PHYLUM ?MOLLUSCA
CLASE COELOSCLERITOPHORA
Escleritoma compuesto por escleritos calcreos, huecos, cada uno con una cavidad interior amplia y un foramen basal restringido. La
formacin de los escleritos no era por acrecin
sino por mineralizacin a lo largo de precursores orgnicos que ocupaban las cavidades internas; el crecimiento del esqueleto tena lugar
por la adicin de nuevos escleritos o el reemplazo de los ms pequeos por otros mayores.
Cmbrico.
Comprende a los rdenes Sachitida (con 3 familias) y Chancelloriida.
Orden Sachitida
Metazoos bilateralmente simtricos, cubiertos dorso-lateralmente por un escleritoma
flexible, que se poda enrollar parcial o totalmente, protegiendo a la regin ventral. Esta
ltima era lisa, sin escleritos y habra servido
para reptar sobre el fondo marino. Cmbrico
Temprano y Medio.
Los estratos cmbricos contienen frecuentemente, escleritos aislados de sachtidos (como
tambin de otros coeloscleritoforanos), muchas
veces, fosfatizados.
Incluye a las familias Wiwaxidae, Halkieriidae y Siphogonuchitidae.
Familia Wiwaxidae
Organismos de cuerpo ovoideo, cubierto con
escleritos costulados, no mineralizados, dis-
478
PROBLEMTICOS
Familia Halkieriidae
Metazoos bilateralmente simtricos, con
escleritos calcreos huecos, dispuestos en varias zonas longitudinales, que alojaban tejidos
blandos en una cavidad central extendida en
canales laterales de variada longitud, conectados al cuerpo va un foramen basal de dimetro restringido. Los escleritos consisten de una
lmina y una regin basal, que se encuentran
formando un ngulo. Sus paredes poseen una
estructura fibrosa. La ornamentacin superficial est constituida por costillas longitudinales y a veces transversales, o por tubrculos
sobre el lado superior de la lmina, mientras
que en el inferior es ms dbil, con estriacin
transversal. Por lo menos una conchilla presente (Conway Morris y Peel, 1995). Cmbrico
Temprano (regin bltica, plataforma
siberiana, norte de Groenlandia), Cmbrico
Medio de Australia (Porter, 2002, 2004).
Incluye a los gneros Halkieria, Thambetolepis,
Australohalkieria y Sinosachites. Halkieria (Figuras
16. 2, 3), el mejor conocido de todos ellos, se
diferencia de Wiwaxia por carecer de espinas
dorsales y de un aparato alimentador dentado; adems, en sus extremos lleva sendas conchillas similares a las de los monoplacforos o
braquipodos inarticulados, y es algo ms antiguo. As, mientras los halkiriidos estn muy
distribuidos en el Tommotiano y Atdabaniano,
el primer registro de Wiwaxia se produce en el
Cmbrico Medio, por lo que Conway Morris y
Peel (1995) consideran que Wiwaxia pudo tener
origen en algn halkiriido.
Por lo general, los halkiriidos han sido conocidos a travs de escleritos aislados conservados en los sedimentos. Los primeros procedieron de la regin bltica, en el ao 1960, y poco
a poco se fue tomando conciencia de que deban corresponder a un animal similar a
PROBLEMTICOS
PROBLEMTICOS
479
PROBLEMTICOS
480
PROBLEMTICOS
PROBLEMTICOS
Figura 16. 6. Espculas de Siphogonuchitidae (de Bengtson, 1992).
Orden Chancelloriida
Organismos marinos, de tamao mediano,
con escleritoma integrado por escleritos espinosos y de naturaleza aragontica, fibrosa,
fosfatizada por diagnesis. Los escleritos o espculas son huecos y se componen de dos, tres
o hasta ms de ocho espinas (Figuras 16. 7, 8),
dispuestas radialmente en un plano ms o
menos horizontal, desde el que se proyectan
hacia afuera, pudiendo a veces existir un radio
ventral. Las cavidades interiores de los
escleritos convergen en un foramen basal restringido.
La epidermis exhiba diminutos hoyos, de 2030 m de dimetro, rodeados por paredes
poligonales elevadas que se consideran como
la primera evidencia de conexiones estables
entre clulas.
PROBLEMTICOS
481
PROBLEMTICOS
Figura 16. 8. Esclerito del chancellrido Ginospina araniformis, A.
X 29, B. X 44 (de Dzik, 1994).
El cuerpo de los chancellridos habra variado desde una forma cilndrica o cnica
(Chancelloria) hasta discoidal o globosa (Allonnia). En el primer caso, los individuos habran
medido unos 4-6 cm de largo y 1,5-2 cm de
ancho; en el segundo, la longitud alcanz los 8
cm o bastante ms an, con un dimetro de 67 cm.
Inferiormente, muchos individuos muestran
un espesamiento basal, con forma de raz, por
medio del cual podran haber vivido anclados al fondo barroso de un ambiente estable,
con aguas calmas. Posiblemente fueron
filtradores.
Randell et al. (2005) hallaron escleritomas excepcionalmente bien conservados de Archiasterella fletchergryllus, en el Cmbrico Inferior de
Canad, que muestran un cuerpo alargado,
angostado suavemente hacia la extremidad
inferior, que se habra hallado introducida en
el sustrato. Superficialmente, se disponan hileras longitudinales de escleritos, posiblemente con funciones defensivas, algunos con sus
radios orientados hacia el pice, como intentando proteger a una estructura (probablemente boca) no identificada.
Los chancellridos estn restringidos al Cmbrico. Aparecen en el Tommotiano (Cmbrico
Temprano) y en el Atdabaniano se difundieron
por los mares someros de China, Amrica del
Norte y Australia; en el Cmbrico Medio lograron difusin mundial y elevada diversidad
482
PROBLEMTICOS
STENOTHECOIDEOS
CONCHILLA
Conchillas bivalvas diminutas, calcreas, a
menudo halladas desarticuladas en los sedimentos cmbricos. Podran representar otro
desprendimiento temprano del tronco que finalmente, condujo a los moluscos.
SISTEMTICA
PHYLUM ?MOLLUSCA
CLASE STENOTHECOIDA
(PROBIVALVIA)
Conchillas de pequeo tamao, calcreas,
bivalvas, ligeramente inequivalvas y asimtricas; interior valvar con aristas alargadas
paralelas a los bordes laterales; otras caractersticas interiores desconocidas pero aparentemente, habran carecido de msculos aductores, lnea paleal, ligamento y charnela dentada. Cmbrico Temprano y Medio de Amrica del Norte, Groenlandia, Europa, Siberia y
Australia.
Orden Cambridioidea
Caracteres de la clase. Incluye a los gneros
Stenothecoides, Cambridium y probablemente,
Bagenovia.
Stenothecoides (Figura 16. 9), representado por
varias especies, tiene conchilla ovalada, asimtrica, con la superficie externa recorrida por
una cresta media marcadamente aguda en la
regin apical (posterior), que se atena rpidamente hacia la parte anterior, y lneas de
crecimiento prominentes e irregularmente espaciadas. La supuesta valva ventral es relativamente profunda, mientras que la dorsal es
ms somera. Interiormente, algunas valvas
presentan surcos marginales laterales; los primeros se hallan muy prximos entre s y casi
perpendiculares a los bordes laterales de la
valva, los segundos son ms bajos y estn ms
ampliamente esparcidos, dispuestos de a pares, a cada lado de la lnea media valvar y confinados a la parte central de la valva.
Stenothecoides probablemente fue una forma
sedentaria, que habra vivido sobre el fondo,
apoyado en una de sus valvas, sin fijarse
(Yochelson, 1969).
Las relaciones filogenticas de los stenothecoideos son muy discutidas. Stenothecoides originalmente fue asignado a los Crustacea, hasta que Knight y Yochelson (1960) lo clasificaron como un molusco monoplacforo de la familia Cambriididae; Cambridium fue considerado un Amphineura y Bagenovia, un
braquipodo, pero todas estas asignaciones
resultaron cuestionadas, predominando entre
los especialistas la opinin, de que si bien seran moluscos, la relacin con alguna de las
clases conocidas de dicho phylum resultara
incierta. Yochelson (1968, 1969), quien tambin
los consider moluscos, concluy que representaran una nueva clase a la que denomin
Stenothecoida. Casi al mismo tiempo,
Aksarina (1968) los llam Probivalvia, pero
Stenothecoida tendra prioridad por haber sido
introducido en el Abstract de una reunin internacional realizada en Praga (Repblica
Checa) antes de la publicacin de Aksarina.
PROBLEMTICOS
MACHAERIDIOS
ESCLERITOMA
Organismos marinos, vermiformes, bentnicos, con ordenamiento metamrico; escleritoma dorsal, calctico, integrado por dos o cuatro series longitudinales de escleritos
imbricados posteriormente. Su longitud mxima habra llegado, por lo menos a los 23 mm, y
el nmero mayor de segmentos habra sido de
aproximadamente 60, dispuestos en una o dos
series dorsales de escleritos articulados y alternados o bien, opuestos (sin desplazamiento). Los escleritos individuales se componen de
dos capas calcticas distintas: la externa, laminar, con finas lneas de crecimiento y arrugas
PROBLEMTICOS
483
PROBLEMTICOS
?PHYLUM
CLASE MACHAERIDIA
Escleritoma calctico, dorsal, bi-tetraseriado,
alargado ntero-posteriormente y compuesto
por escleritos articulados. Ordovcico-Prmico.
Incluye a los rdenes Lepidocoleomorpha y
Turrilepadomorpha.
Orden Lepidocoleomorpha
Escleritoma de seccin transversal biconvexa
(Figura 16. 12 A), comnmente con dos series
de escleritos que se articulan dorsalmente por
medio de una charnela, aunque se conocen unas
pocas especies con cuatro series de escleritos
(Dzik, 1986; Hogstrm, 1997). Ordovcico Temprano-Devnico Medio.
Figura 16. 11. Lepidocoeleus sarlei, ejemplar entero, lado izquierdo (de Hogstrm y Taylor, 2001).
SISTEMTICA
Los Machaeridia son conocidos desde mediados del siglo XIX, cuando se los descubri en el
Silrico (Wenlock) ingls y desde entonces, su
posicin taxonmica y relaciones filogenticas
siempre fueron muy imprecisas, siendo adjudicados a los poliplacforos, cirripedios y equinodermos, hasta que Bengston (1970, 1978)
concluy que sus escleritos crecan por depositacin laminar de un epitelio.
Dzik (1986) y Bergstrm (1989) reunieron a
los Machaeridia con otros organismos problemticos portadores de escleritos, en el phylum
Procoelomata (Bergstrm, 1989), pero este criterio no ha tenido aceptacin. Segn Bengtson
(1978), los Machaeridia seran protostmidos
ordenados metamricamente, posiblemente afines a los moluscos, anlidos o artrpodos.
Su escleritoma fue descripto por Adrain et al.
484
PROBLEMTICOS
Orden Turrilepadomorpha
Machaeridianos tetraseriados; la serie interior desarrollada a lo largo de todo el escleritoma, la externa ausente en los dos primeros segmentos. Escleritos internos de un segmento
dado diferenciados morfolgicamente (derechos e izquierdos); los externos resultando
como imgenes especulares uno de otro. En
muchos casos, la recristalizacin ha destruido
la microestructura de los escleritos pero, cuando se conserv, se observa un estrato externo
delgado y otro interno grueso, ambos extendidos hasta las espinas marginales. OrdovcicoPrmico.
Comprende las familias Turrilepadidae y
Plumulitidae.
Familia Turrilepadidae
Escleritoma en su parte media, de seccin
transversal subrectangular (Figura 16. 12 B);
escleritos con arrugas gruesas, prominentes;
PROBLEMTICOS
MULTIPLACOPHORANOS
CONCHILLA
PROBLEMTICOS
485
PROBLEMTICOS
AGMATA
SISTEMTICA
PHYLUM MOLLUSCA
CLASE ?POLYPLACOPHORA
Orden Multiplacophora
Organismos marinos, de pequeo tamao (48 cm de longitud), con el cuerpo cubierto
dorsalmente por 17 placas calcreas dispuestas en 3 columnas longitudinales. DevnicoPrmico.
La posicin sistemtica de los Multiplacophora es un tema muy debatido por los especialistas, quienes los han relacionado con los
balnidos, gastrpodos y poliplacforos.
Vendrasco et al. (2004), basados en el anlisis
cladstico, concluyen que constituiran un orden de Polyplacophora si bien, se diferencian
de los quitones tpicos por tener 3 columnas
longitudinales de valvas y una repeticin
sptuple (no ctuple) de los elementos esqueletales mayores. Adems, sus espinas huecas no
seran homlogas con las pequeas espinas de
la cintura de los quitones sino ms bien, con
486
PROBLEMTICOS
CONCHILLA
El animal se habra alojado en una estructura
de pequeo tamao, generalmente menor de 1
cm de longitud, con integumento calcreo; partes blandas desconocidas. Por integumento se
entiende (Yochelson y Kisselev, 2003) a las distintas cubiertas externas y en este caso, su
empleo sera preferible al de conchilla u otros
posibles trminos descriptivos. Partes duras
constituidas por un integumento externo cnico, cerrado en su vrtice (pice), de seccin
transversal circular y simetra radial. El
integumento externo aumenta de dimetro lentamente a medida que se incrementa el tamao, produciendo una forma cnica estrecha.
Gran parte del interior del integumento parcialmente lleno de granos minerales aglutinados en lminas, aparentemente separadas por
delgadas pelculas de carbonato de calcio. Lminas y pelculas interrumpidas por un tubo
central que corre desde casi el pice hasta la
cavidad apertural. Esta ltima y los depsitos
laminados varan en profundidad y tamao
con relacin a la etapa del crecimiento, la cavidad apertural se hace relativamente ms restringida con el aumento del tamao. Cmbrico
Temprano (Yochelson y Kisselev, 2003).
SISTEMTICA
PHYLUM AGMATA
Incluye a la familia Salterellidae, con los gneros Salterella y Volborthella.
Salterella (Figura 16. 16) tiene forma cnica e
integumento calcreo relativamente espeso. La
laminacin interior describe una curvatura
PROBLEMTICOS
PALEOECOLOGA
La forma de vida de los Agmata tambin est
poco esclarecida. Glaessner (1976), quien consider que Volborthella era un anlido, opin que
viva con el pice introducido en los sedimentos, y la abertura proyectada sobre la interfase agua-sedimentos.
Signor y Ryan (1993) reinterpretaron a
Volborthella como un esclerito o espina y cada
individuo formara parte del escleritoma de un
organismo mayor, de cuerpo blando, no identificado an. El mismo habra habitado aguas
someras, bajo la accin de las mareas.
Yochelson y Kisselev (2003) han criticado y
rechazado las ideas expuestas ms arriba, apoyando en cambio lo propuesto por Yochelson
(1977). Los Agmata habran habitado libremente sobre el fondo marino, movidos por suaves olas. La cavidad apical, como mnimo, alojaba a la boca y algn tipo de aparato formado
por tentculos, los que eran incapaces de loco-
PROBLEMTICOS
487
PROBLEMTICOS
TOMMTIDOS
ESCLERITOMA
Los tommtidos estn representados por
escleritos de naturaleza fosftica, hallados en
sedimentos del Cmbrico Inferior y Medio.
Aunque no se conoce ningn escleritoma completo, el hallazgo de escleritos fusionados durante el crecimiento ontogentico permite teorizar un escleritoma multiunitario originado
por la secrecin de fosfato de calcio (apatita). La
fusin de muchos escleritos sugerira adems,
que los mismos formaban un integumento espinoso secretado por el epitelio externo de un
organismo y que el escleritoma, cubriendo las
partes dorsal, laterales y ventral, habra tenido
principalmente una funcin protectora.
Morfolgicamente, los escleritos son muy variables, desde conos rectos, bilateralmente simtricos, hasta planoespirales abiertos y algunos, helicoidales. La seccin apertural vara
desde triangular a circular, elptica comprimida y rectangular.
La superficie exterior presenta arrugas de crecimiento transversales, destacadas, que llevan
sobre sus pendientes apical y apertural, y en
las depresiones intermedias, una fina alineacin. Aunque dicha ornamentacin transversal comnmente es rectilnea y perpendicular
al eje de crecimiento del esclerito, tambin puede estar inclinada con respecto al mismo e incluso, mostrar ondulaciones.
La ornamentacin longitudinal incluye depresiones suaves y aristas redondeadas, estas
ltimas resultan de la interseccin de dos de
los lados o caras del esclerito.
Delgadas lminas cnicas invaginadas, compuestas de apatita microcristalina integran la
pared de los escleritos. A veces, se presentan
una o dos particiones transversales o septos,
imperforados, con evidencias de una fina
laminacin interna.
En un mismo organismo, el tamao de los
escleritos debi variar mucho y su nmero se
488
PROBLEMTICOS
SISTEMTICA
Landing (1984) reconoci dentro del orden
Tommotiida, a las familias Tommotiidae, Tannuoliniidae, Sunnaginiidae y Lapworthelliidae,
basndose en la diferenciacin de los respectivos planes esqueletales, unimembrados, con
escleritos bajos, girados, en pares simtricos
(Sunnaginiidae); unimembrados con escleritos
elevados, dbilmente girados (Lapworthelliidae) y bimembrados o anfimembrados, los segundos con una serie transicional completa
entre formas subsimtricas elevadas a helicoidales bajas (Tommotiidae y Tannuoliniidae). A
estas dos ltimas familias, Bengtson (1970),
basado en similitudes compartidas, las reuni
en el orden Mitrosagophora y en 1989 incluy
al orden Tommotiida en el phylum Procoelomata, al que consider el tronco ancestral de
otros phyla animales.
Laurie (1986) agreg a la familia Kennardiidae, restringida a Australia y Antrtida.
?PHYLUM
PROBLEMTICOS
Familia Tannuoliniidae
Tommtidos con esqueleto multiunitario,
bimembrado, formado por escleritos cnicos
externamente simtricos a helicoidales asimtricos, con particiones transversales internas
continuas con las arrugas de crecimiento interiores y penetradas por tubos verticales con
paredes de fosfato. Incluye al nico gnero
Tannuolina, de la regin siberiana.
Familia Sunnaginiidae
Tommtidos con esqueleto multiunitario,
unimembrado, formado por escleritos bajos,
cnicos, morfolgicamente variables, helicoidales de simetra derecha e izquierda, con surcos. Incluye al nico gnero Sunnaginia, de la
regin siberiana, con particiones transversales imperforadas, continuas con las arrugas de
crecimiento externas, y unidas internamente
por estratos prismticos con estructura en forma de pilares huecos, verticales.
?CLASE
Orden Tommotiida
Metazoos bilateralmente (o birradialmente)
simtricos, con esqueleto externo fosftico,
multiunitario, constituido por escleritos pequeos, acrecionados internamente en sus bases y
que pueden tener particiones internas o septos,
con o sin pilares interseptales. Esqueletos con
escleritos morfolgicamente diferenciados en:
cnicos elevados, helicoidales bajos y series
completas transicionales (= anfimembrados)
hasta abreviadas (= bimembrados) de
escleritos cnicos elevados hasta helicoidales
bajos; escleritos bajos y anchos, a veces con
surco (silla) (Landing, 1984). Cmbrico Tem-
Familia Lapworthelliidae
Tommtidos con esqueleto multiunitario,
unimembrado, formado por escleritos cnicos
elevados, morfolgicamente variables, que
pueden mostrar una ligera torsin; ornamentacin comnmente de lneas de crecimiento
transversales, pero tambin pueden existir costillas longitudinales y un surco; cavidad interna completamente hueca o con septos gruesos,
adventicios o particiones caractersticas conoen-cono hasta vesiculosas, fosfticas.
Los Lapworthelliidae incluyen los gneros
Lapworthella (Figura 16. 19) y Kelanella, entre
otros, de amplia distribucin.
PROBLEMTICOS
489
PROBLEMTICOS
Familia Kennardiidae
Escleritos piramidales hasta cnicos con pices prominentes; microornamentacin de costillas concntricas, fuertes, regulares con otras
finamente reticuladas, sobreimpuestas. Escleritos de tres formas discretas (Figura 16. 21):
- Forma A, bilateralmente simtrica, de seccin subrectangular a ovalada, con curvatura en el plano de simetra.
- Forma B, asimtrica, seccin subcuadrada o
rectangular, con curvatura moderada o ausente, torsin ligera a fuerte, presente en formas dextrgiras y levgiras.
- Forma C, asimtrica, seccin subtriangular a
lunar creciente (crescent), curvatura ligera a
fuerte, torsin ausente a moderada, presente
en formas dextrgiras a levgiras. Comprende los gneros Kennardia y Dailyatia.
Los Kennardiidae se diferencian de las dems
familias tommtidas por tener tres formas di-
ferentes de escleritos (A, B, C), y por no presentar individuos con conformacin intermedia
entre ellos. Cada una de las tres formas a su
vez, presenta dos subdivisiones (por ejemplo:
AI, AII) que denotan variaciones menores pero
consistentes respecto de la forma general del
esclerito.
Evans y Rowell (1990) reconstruyeron el escleritoma de una especie de Dailyatia (Figura
16. 20), tomando como modelo al del
machaeridio Plumulites y el de Wiwaxia.
Hasta el presente, los Kennardiidae solo son
conocidos en Australia y Antrtida. En el primer continente su edad sera atdabaniana, pero
en el segundo, se extendera desde el
Atdabaniano hasta el Botomiano (Evans y
Rowell, 1990).
TENTACULTIDOS
CONCHILLA
Conchillas calcticas, de pequeo tamao, cnicas, rectilneas (en pocos gneros curva), cerradas en un extremo y abiertas en el otro. El
dimetro aumenta paulatinamente durante el
crecimiento, de lo que resulta un cono estrecho. Su longitud vara desde menos de 1mm
hasta 80 mm, con un dimetro mximo de 6
mm; el ngulo de crecimiento oscila entre 2 y
18. Se encuentran siempre en sedimentos marinos.
490
PROBLEMTICOS
PROBLEMTICOS
PROBLEMTICOS
491
PROBLEMTICOS
SISTEMTICA
Grich (1896) reconoci cuatro grupos de tentacultidos y Fisher (1962), entre los Crioconarida diferenci a los rdenes Tentaculitida (formas cnicas con cmara embrionaria puntuda
o aguda) y Dacryoconarida (cmara embrionaria expandida). A la naturaleza de la superficie interior de la conchilla, por estar en contacto directo con el animal, la consider importante para diferenciar las familias; la ornamentacin externa la us para los gneros y a
los detalles ornamentales y el ngulo de crecimiento, para las especies. As, defini cuatro
familias (Norwakiidae, Uniconidae, Homoctenidae, Tentaculitidae), que correspondan con
los cuatro grupos de Grich (1896) ms otra
nueva, Styliolinidae.
Ljashenko (1959) introdujo a la clase Tentaculitoidea mientras que Larsson (1979) reconoci en la misma a los rdenes Tentaculitida,
Dacryoconarida y Homoctenida.
Recientemente, Farsan (2005), basndose en
el desarrollo morfolgico y la microestructura
de la conchilla larval de los Tentaculita, reconoci las subclases Chonioconarida (con los superrdenes Trompetoconarida y Lirioconarida) y Dacryoconarida.
?PHYLUM
CLASE TENTACULITA
Animales marinos con conchilla calctica laminar, de paredes gruesas o delgadas, abierta
en un extremo, sin oprculo, cerrada en el otro,
cnica, rectilnea o curva, de simetra bilateral
y seccin circular. Cmara inicial cnica en forma de gota o bulbo; abertura entera, perpendicular u oblicua al eje de crecimiento. Exterior con o sin ornamentacin transversal o
492
PROBLEMTICOS
Orden Tentaculitida
Conchillas de paredes gruesas, con superficie
interna lisa u ondulada, que refleja poco o nada
la ornamentacin externa; tabiques bien desarrollados. Bentnicos. Ordovcico TempranoDevnico Tardo. Tentaculites crotalinus (Figura
16. 25 B, C) y Tentaculites jaculus (Figura 16. 25 D,
E) son dos especies de amplia distribucin en
el Devnico Inferior sudamericano, y
Tentaculites trombetensis se halla en el Silrico Inferior brasileo.
PROBLEMTICOS
Figura 16. 25. Tentacultidos sudamericanos. A. Styliolina clavulus, Devnico, Brasil; B. Tentaculites crotalinus, Devnico Inferior,
Bolivia, Brasil, Argentina, Uruguay; C. Detalle de B; D. Tentaculites jaculus, Devnico Inferior, Paraguay, Brasil, Uruguay; E. Detalle de
D (de Camacho, 1966).
Orden Dacryoconarida
Conchillas de paredes delgadas, con la superficie interior reflejando enteramente la ornamentacin exterior y sin tabiques. Silrico
Temprano-Devnico Tardo. Nowakia (Figura
16. 26 D), Styliolina (Figura 16. 26 E). En el Devnico brasileo se halla Styliolina clavulus (Figura 16. 25 A).
Orden Homoctenida
Conchillas de paredes delgadas, superficie
interior reflejando la exterior y pocos tabiques.
Devnico Medio-Devnico Tardo. Volynites,
Homoctenus (Figura 16. 26 B, C).
AFINIDADES SISTEMTICAS
Los tentacultidos son organismos de afinidades desconocidas. Grich (1896) los ubic
entre los vermes, mientras que autores posteriores los relacionaron con los cefalpodos, de
los cuales se diferencian definitivamente por
su tabiques imperforados. Yochelson (1961) los
reuni con los Hyolitha en la clase Coniconchia;
Fisher (1962) dio particular importancia al estadio embrionario y los incluy en la clase Crioconarida y Larsson (1979), basado en la microestructura de la pared de la conchilla y en
ciertos caracteres morfolgicos de la cmara
Figura 16. 26. Conchillas de Tentaculitida. A. Tentaculites; B. Volynites; C. Homoctenus; D. Nowakia; E. Styliolina (de Fisher, 1962).
PROBLEMTICOS
493
PROBLEMTICOS
habitacin que sugieren la presencia de un aparato tentacular, opin que podran ser
lofoforados, cercanos a los braquipodos, briozoos y fornidos, particularmente ms prximos a los ltimos, si bien los fornidos modernos no generan un exoesqueleto calcreo.
PALEOECOLOGA
Los tentacultidos fueron organismos marinos
que vivieron en ambientes diversos y exhibieron hbitos variados. Los individuos juveniles,
de paredes delgadas habran sido planctnicos,
pasando a una existencia bentnica en el adulto
de paredes gruesas, introducido en el sustrato
con la parte apical de la conchilla hacia abajo.
Los Dacryoconarida, con conchilla juvenil y
adulta delgada, posiblemente fueron planctnicos o nectnicos. Las conchillas de tentacultidos son frecuentes en calizas y lutitas.
TENTACULITIDA, MICROCONCHIDA Y
TRYPANOPORIDA
Weedon (1990, 1991) estudi representantes
de los denominados gastrpodos vermiformes y del gnero Trypanopora, encontrando que
tenan no solo ciertas caractersticas similares
entre ellos, sino tambin con los Tentaculitida,
por lo que propuso incluirlos en esta ltima
clase, como los rdenes Microconchida y
Trypanoporida.
Los gastrpodos vermiformes, conocidos en
rocas del Devnico (Givetiano) hasta el Trisico
Inferior, fueron habitantes de estromatolitos y
biohermas microbiales marinos y tambin no
marinos, como incrustantes de conchillas y
plantas. Integran secuencias carbonticas someras asociadas con cianofitas y algas calcreas. Las vueltas tienen menos de 1 mm de
dimetro pero los individuos no enroscados
llegan a varios centmetros de largo.
La protoconcha planorbiforme o trochiforme
tiene las paredes compuestas de tres capas:
externa acicular, que originalmente debi ser
de naturaleza orgnica, media prismtica e
interna irregular microlaminar, similar a la
capa de la protoconcha tentaculitoidea.
La teleoconcha calctica se compone de dos
capas, la interna microcristalina, atravesada
por una punctuacin regular y densa. Interiormente presenta particiones calcticas regularmente espaciadas, cncavas hacia adelante, continuas en la capa interna de la pared y
con punctuaciones idnticas a las existentes en
esta ltima.
494
PROBLEMTICOS
HYOLTHIDOS
Nora Sabattini
CONCHILLA
Conchilla por lo general cnica, a veces subpiramidal (Figura 16. 27 A), posiblemente aragontica, de simetra bilateral, cuya longitud
normalmente vara entre 15 y 30 mm, aunque
en algunos solo llega a medir unos pocos milmetros y en otros, alcanza los 20 cm. En su extremidad anterior, de mayor dimetro, presenta una abertura, a veces cerrada mediante un
pequeo oprculo (Figura 16. 27 A, J, K). Adems, entre la conchilla y el oprculo pueden
disponerse dos piezas adicionales o helen (Figura 16. 27 A), calcreas y ligeramente asimtricas.
En la mayora de los hyolthidos se observa
un lado ventral, convexo, cncavo o llano, ms
aplanado que el lado dorsal, normalmente con-
PROBLEMTICOS
Figura 16. 27. A. Morfologa y orientacin general del esqueleto de un Hyolitha; B. Vista lateral oblicua mostrando el margen lateral y la
lgula; C-E. Vistas laterales mostrando variaciones de la curvatura del lado ventral; F-H. Modificaciones de la abertura: F. ortogonal, G.
oxigonal y H. ambligonal; I. Conchilla de un Orthothecida exhibiendo ornamentacin longitudinal; J. Vista externa del oprculo; K. Vista
interna del oprculo; L, M. Ubicacin del oprculo en los Hyolithida (L) y Orthothecida (M); N-O. Tipos de protoconcha; P. Reconstruccin
del sistema digestivo y musculatura de un Hyolitha; Q. Reconstruccin de las partes blandas de la regin anterior de un Hyolitha; R.
Reconstruccin de un Hyolitha con su lado dorsal cubierto por un coral epizoico (A-E, M. de Pojeta, 1987; F-H, J-K de Malinky y BergMadsen, 1999; I modificado de Yochelson, 2000; L. modificado de Pojeta, 1987; N-O. modificado de Dzik, 1978; P. de Runnegar et al.,
1975; Q. modificado de Marek y Yochelson, 1976; R. de Marek y Galle, 1976).
PROBLEMTICOS
495
PROBLEMTICOS
496
PROBLEMTICOS
SISTEMTICA
Los Hyolitha fueron metazoos marinos exclusivos del Paleozoico, hallndose registrados
desde el Cmbrico Temprano (Tommotiano) de
Rusia hasta el Prmico Tardo de Pakistn y
Groenlandia; se han descripto aproximadamente 40 gneros y centenares de especies.
Algunos investigadores los consideran una
clase de Mollusca, mientras que otros prefieren tratarlos como un phylum cuyas relaciones con los Mollusca son debatidas.
Comprenderan dos grupos principales con
categora de orden.
?PHYLUM
CLASE HYOLITHA
Orden Hyolithida
Conchilla por lo general muy suavemente
curvada y de seccin subtriangular, con lgula;
oprculo con angulacin y ajustado contra el
margen apertural. Helen presentes. Cmbrico
Temprano-Prmico Tardo (Figuras 16. 27 AH, J-L y 28 A-I)
PROBLEMTICOS
Orden Orthothecida
Conchilla rectilnea, de seccin transversal
redondeada, sin angulaciones, subcircular,
subsemicircular u ovalada, sin lgula. Oprculo plano y ajustable dentro de la abertura. No
se conoce la presencia de helen. Cmbrico Temprano-Devnico Medio (Figura 16. 27 I, M)
AFINIDADES SISTEMTICAS
Es muy discutido si los Hyolitha constituyen
una clase extinguida del phylum Mollusca o
representan a un phylum aparte. Shimer y
Shrock (1944) fueron los primeros en considerarlos un grupo de Mollusca incertae sedis, mientras que Yochelson (1961) y Marek y Yochelson
(1964, 1976) coincidieron en que este taxn presenta los caracteres diagnsticos del phylum
Mollusca.
Runnegar et al. (1975) propusieron un nuevo
phylum Hyolitha caracterizado por ser
metazoos celomados con simetra bilateral,
intestino recurvado, probable musculatura
dorso-ventral, circular y longitudinal y
exoesqueleto posiblemente aragontico. Su sistema digestivo los hara comparables a los
sipunculoideos, los que sin embargo, carecen
de exoesqueleto.
Runnegar et al. (1975) y Runnegar (1980) manifiestan que los Mollusca y los Hyolitha pudieron haber compartido un ancestro comn a
fines del Proterozoico; mientras en los primeros, el esqueleto desarroll inicialmente solo
en la superficie dorsal, en los segundos lo hizo
a ambos lados del cuerpo; otras diferencias estriban en el alargamiento de la masa visceral
dorsal, con adquisicin de un modo de vida
sedentario, y en la disposicin de las impresiones musculares que, en los monoplacforos y
cefalpodos se ordenan en forma anular dentro de la conchilla cnica y no a lo largo de la
misma, como en los hyolthidos.
Marek y Yochelson (1976), al examinar al grupo bajo todos sus aspectos, concluyeron que
representara a una nueva clase de moluscos;
Wills (1993) los ubic como una nueva clase en
Mollusca? incertae sedis y Kouchinsky (2000) despus de estudiar la microestructura de las conchillas hyolthidas del Cmbrico siberiano,
concluy que en las mismas no es reconocible
la tpica microestructura de los moluscos primitivos, por lo que constituiran un phylum
aparte.
Yochelson (2000) al realizar una discusin
conceptual del phylum Mollusca y revisar las
ideas de los autores antes mencionados, opin
que si bien los Hyolitha son distintos de las
PROBLEMTICOS
497
PROBLEMTICOS
498
PALEOECOLOGA
Los hyolthidos fueron organismos bentnicos y de vida libre sobre el fondo marino, no
existiendo evidencias de que pudieran haber
sido pelgicos o nectnicos (Marek y Yochelson,
1976). Segn Marek y Galle (1976) el hallazgo
de corales tabulados del gnero Hyostragulum
fijos al lado dorsal de sus conchillas (Figura
16. 27 R), confirma el hbito bentnico de las
mismas y permite efectuar otras deducciones
paleoecolgicas. El hecho de que el coral solo
cubriera el lado ms convexo dorsal, indica que
el hyolthido viva apoyado sobre el lado ventral, ms plano. Por otra parte, la fijacin de la
colonia coralina habra constituido una carga
que dificultara a un posible hbito nadador o
flotador, lo que apoyara la idea de que estos
organismos fueron ssiles. Igualmente, se puede descartar un hbito infaunal, dado que el
mismo impedira la vida de los plipos. Las
conchillas se habran orientado con la abertura hacia la corriente nutricional ms fuerte,
permitiendo a ambos organismos simbiticos
un acceso ms fcil al alimento; adems, dicha
orientacin habra motivado que los coralitos
se dispusieran en hileras longitudinales y
subparalelas al eje longitudinal de la conchilla, y en el mantenimiento de esta orientacin
tambin pudieron haber colaborado los helen.
La verdadera funcin de los helen no se conoce. Segn Yochelson (1978, 1999) los mismos
habran cumplido una funcin estabilizadora
de la conchilla, pero para Runnegar et al. (1975)
pudieron haber sido utilizados como remos,
mediante la desigual contraccin de los msculos operculares; as, el animal se habra podido desplazar hacia el pice de la conchilla
donde, las pequeas cmaras apicales (presumiblemente llenas de gas) habran facilitado
una flotacin del pice suficiente como para
mantenerlo por encima de la interfase aguasedimento.
Runnegar et al. (1975) opinan que el modo de
vida bentnico, la limitada movilidad, el largo
y sinuoso intestino (indicador de una dieta
herbvora) y la presencia de sedimento en el
tracto digestivo, son evidencias de que estos
organismos eran detritvoros. Para Marek y
Yochelson (1976) su fuente de alimentacin
habra sido una mezcla de detritos y microorganismos vivientes sobre la interfase agua-sedimento, no descartndose que algunos gne-
PROBLEMTICOS
CONSIDERACIONES
PALEOAMBIENTALES
Los Hyolitha son ms abundantes en rocas
pelticas oscuras y en algunas calizas pero se
los encuentra en todo tipo de rocas sedimentarias marinas, excepto aqullas que indican
hipersalinidad o denotan un origen arrecifal.
Malinky y Sixt (1990) destacan que los
Hyolitha del Paleozoico Superior de Estados
Unidos se hallan en gran variedad de facies
correspondientes a ambientes marinos desde
someros hasta ms profundos. En estos ltimos, alejados de la costa, pobremente oxigenados, habran formado parte de comunidades disaerbicas que se aislaron en ambientes
de relativa profundidad, donde el aumento de
estrs fisiolgico restringi la presencia de
otros organismos competitivos, respondiendo
a la hiptesis del refugio propuesta por
Kammer et al. (1986). Es de destacar que los
Hyolithes correspondientes a facies marinas
normales, por ejemplo en areniscas, se hallan
en menor nmero que los que se registran en
facies de estrs ambiental. Los medios disaerbicos habran ofrecido un refugio a grupos
faunsticos que se desarrollaron en ambientes
cercanos a la costa en el Paleozoico Temprano.
Con respecto a los Hyolithida del Paleozoico
Tardo de Argentina, las especies estudiadas
por Pagani y Sabattini (1999) se hallan preservadas en pelitas oscuras, correspondientes a
biofacies que sugeriran un tipo de ambiente
disaerbico, de cierta profundidad, mientras que
los especmenes registrados por Pagani et al.
(2002) se hallaron en niveles constituidos casi
exclusivamente por lutitas grises con escasas
lentes calcreas de tamao inferior al metro, con
presencia de abundantes y variados invertebrados fsiles que no parecen haber sufrido un
transporte significativo, lo cual indicara un
hbitat rico en oxgeno y poco profundo.
BIOESTRATIGRAFA
Los Hyolitha se encuentran confinados al Paleozoico. Durante el Cmbrico fueron numerosos y diversificados, pero el primer parmetro
disminuye marcadamente hacia el Ordovcico, aunque la diversidad a nivel genrico permanece elevada. En estratos posordovcicos
son poco frecuentes y su declinacin contina
hasta finalmente, extinguirse en el Prmico.
PROBLEMTICOS
BIBLIOGRAFA
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PROBLEMTICOS
499
ANNELIDA
17 ANNELIDA
Daro G. Lazo
Eduardo G. Ottone
Beatriz Aguirre-Urreta
INTRODUCCIN
El phylum Annelida comprende a gusanos de
cuerpo alargado y segmentado de simetra bilateral, dividido ntero-posteriormente en tres
partes denominadas: prostomio (anterior),
soma (media) y pigidio (posterior). Una de las
caractersticas ms distintiva es la segmentacin o metamera, que consiste en la divisin
del cuerpo en segmentos (metmeros o
somitos) similares y dispuestos a todo lo largo del eje del cuerpo. Como consecuencia de la
segmentacin, el celoma se encuentra dividido en una serie de cavidades. Otra particularidad es la presencia de quetas o setas utilizadas para la locomocin o el anclaje al sustrato
(Figura 17. 1).
Generalmente se reconocen 4 clases de
anlidos: Oligochaeta, Hirudinea, Polychaeta
y Myzostoma. Los oligoquetos, representados
actualmente por ms de 3000 especies que incluyen a las lombrices de tierra y muchas formas de agua dulce, salobre o marina, cuentan
con un reducido nmero de fsiles, siendo el
registro ms antiguo, aunque dudoso, del Ordovcico. Los hirudneos tienen unas 500 especies de sanguijuelas vivientes y solo 2 gneros probables en el Jursico alemn, ms otras
ANATOMA
Los anlidos muestran caractersticas
novedosas que los diferencian del resto de los
invertebrados, aunque no siempre se presentan en todos los grupos. Ellas son: adquisicin
de metamera, presencia de celoma verdadero,
marcada especializacin de la regin ceflica
con distintos rganos sensoriales, complejizacin del sistema nervioso central con un cerebro y varios ganglios, posesin de un sistema
circulatorio con vasos musculares, existencia
de apndices pares o parapodios en cada segmento y desarrollo de un sistema excretor metamrico.
En la pared del cuerpo se diferencian cuatro
capas que, de afuera hacia adentro, son: la cutcula (delgada), la epidermis simple glandular,
ANNELIDA
503
ANNELIDA
Figura 17. 2. Corte transversal esquemtico de un anlido mostrando la organizacin de las partes blandas.
504
ANNELIDA
ALIMENTACIN
La mayora de los oligoquetos son depositvoros y se alimentan principalmente de materia orgnica particulada existente en el sedimento. Ocasionalmente son carroeros, ya que
pueden alimentarse de plantas o animales en
descomposicin. Las lombrices de tierra poseen
mucha importancia ecolgica, pues con su actividad cavadora procesan gran cantidad de
sedimentos y participan en la fertilizacin, aireacin y formacin del suelo.
Los hirudneos tienen una proboscis o una faringe suctora provista de mandbulas, y un par
REPRODUCCIN Y DESARROLLO
La mayora de los anlidos posee reproduccin sexual existiendo especies hermafroditas
y de sexos separados. Por lo general, en las formas acuticas, las gametas se expulsan fuera
del animal y la fecundacin es externa. Luego
de la fusin de las gametas se forma un huevo
que es incubado y protegido por el adulto, o
simplemente desarrollado en el plancton. A
partir del huevo se forma una larva trocfora,
planctnica o bentnica, de duracin variable
entre las especies. La trocfora sufre metamorfosis y se genera un individuo juvenil similar
al adulto. Los oligoquetos tienen cpula y desarrollo directo, surgiendo de cada huevo un
individuo juvenil. En los oligoquetos e
hirudneos, los huevos fecundados son depositados en el clitelo, estructura anular de la epidermis que segrega una cpsula gelatinosa para
alojarlos. La vida de los anlidos dura desde
meses hasta varios aos.
La epitoqua es un fenmeno reproductivo
caracterstico de ciertos poliquetos que consiste
en la formacin (transformacin o gemacin)
de un individuo reproductor (eptoco) adaptado a la vida pelgica, a partir de un individuo
no reproductor de vida bentnica (toco). Los
eptocos se juntan cerca de la superficie del mar
y liberan sus gametas para la fecundacin.
ANNELIDA
SISTEMTICA
El phylum Annelida generalmente incluye a
las clases Polychaeta, Oligochaeta, Hirudinea y
Myzostoma. A veces se reconoce una clase
Archiannelida, representada por formas actuales marinas, que poseen cierta similitud con larvas de poliquetos, razn por la que algunos especialistas las consideran primitivas, mientras
que otros opinan que seran poliquetos cuyas
estructuras experimentaron una simplificacin.
En el Cmbrico de China y OrdovcicoSilrico de Amrica del Norte se hallan los gneros Protoscolex y Palaeoscolex de gusanos
segmentados, que representaran a otra clase
denominada Palaeoscolecida, aunque la exacta ubicacin sistemtica de estas formas es un
tema de debate entre los especialistas.
PHYLUM ANNELIDA
Organismos vermiformes, celomados, de simetra bilateral, con el cuerpo compuesto por
somitos o metmeros y dividido en prosoma,
soma y pigidio. Cada somito est dotado de un
ANNELIDA
505
ANNELIDA
CLASE POLYCHAETA
Anlidos con numerosos somitos dotados,
cada uno de ellos, de un par de parapodios laterales con muchas quetas. Regin ceflica por-
Los escolecodontes son microfsiles orgnicos correspondientes a las mandbulas y dientes de algunos grupos de
poliquetos, cuyo tamao medio est en el orden de los 100 m a 200 m. En vida del animal, estas piezas se
hallaban unidas por msculos, mientras que luego de la muerte, se separaban y dispersaban en los sedimentos
circundantes. De naturaleza orgnica, se componen fundamentalmente de escleroprotena, incluyendo tambin calcita o aragonita, glicridos, sales de hierro y cobre y trazas de quitina. Se preservan como momificaciones,
por lo que son considerados palinomorfos (Szaniawski, 1996).
Los escolecodontes resultan tiles indicadores del ambiente marino, pero su valor bioestratigrfico es muy
limitado, ya que formas semejantes se dan en perodos geolgicos diferentes.
En el orden Eunicida el aparato mandibular est compuesto por un par de mandbulas ventrales, hasta cuatro
pares de maxilas dorsales dentadas o con forma de gancho, elementos maxilares asimtricos y un par de soportes
(Figura 17. 5). Estos escolecodontes se presentan desde el Ordovcico Temprano (Arenigiano) hasta el Holoceno,
pero son ms comunes en el Paleozoico Temprano.
En Argentina son relativamente abundantes en el Ordovcico Inferior de Precordillera, en las Formaciones San
Juan y Gualcamayo (Eriksson et al ., 2002; Ottone y Holfeltz, 1992), estando tambin presentes en niveles
temporalmente equivalentes de Cordillera Oriental (Ottone et al., 1992). Hay adems, registros en el Silrico de
la Precordillera (Pthe de Baldis, 1997), en el Devnico Medio a Superior de las Sierras Subandinas, en la
Formacin Los Monos (Ottone, 1996) y en niveles marinos del Carbonfero Superior del centro-oeste del pas, en
las Formaciones Santa Mxima y El Imperial (Ottone, 1988; Garca, 1990). En Brasil se hallaron aparatos
mandibulares articulados en el Devnico de Paran (Lange, 1947, 1950).
En el orden Phyllodocida la armadura proboscdea est mucho menos diferenciada y es ms simple que la
euncida, incluyendo a dos o tres tipos de piezas en forma de cua o gancho. El biocrn de los escolecodontes
fillodcidos es Trisico-Holoceno, pero no se conocen aparatos mandibulares completos.
Algunos cefalpodos, principalmente coleoideos, poseen ganchos quitinosos en sus brazos que tambin son
semejantes a los escolecodontes. Otro grupo formador de elementos similares son los onicforos. Se trata de
invertebrados parecidos a gusanos, con caractersticas intermedias entre anlidos y artrpodos, que habitan
medios continentales hmedos, preferentemente en la hojarasca. Su aparato mandibular quitinoso se compone
de elementos en forma de gancho usados para morder y cortar los alimentos y que, a la muerte del animal, se
dispersan como piezas aisladas.
Finalmente, cabe aclarar que los escolecodontes no deben ser confundidos con los conodontes o piezas de
composicin fosftica pertenecientes a los cordados, que en ocasiones pueden mostrar semejanzas morfolgicas
superficiales con aqullos.
506
ANNELIDA
ANNELIDA
Figura 17. 3. Esquema del poliqueto depositvoro Arenicola en posicin de vida, dentro de su galera excavada en la arena. Ntese el
sentido del flujo de agua y la ubicacin ntero-posterior del animal (Modificado de Ruppert y Barnes, 1996).
CLASE OLIGOCHAETA
CLASE HIRUDINEA
Anlidos fuertemente segmentados, con la regin ceflica no diferenciada, sin parapodios y
pocas quetas por segmento, dispuestas en cuatro grupos: dos dorso-laterales y dos ventro-
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507
ANNELIDA
a las sanguijuelas, conocidas como succionadoras de sangre, aunque muchas son depredadoras y excavadoras. A diferencia de los
oligoquetos, poseen el cuerpo aplanado dorsoventralmente, con un succionador oral y otro
ventral.
Los hirudneos son hermafroditas y tienen
clitelo; sus 34 somitos estn subdivididos externamente en anillos. Tentculos, parapodios
y quetas ausentes. Depredadores o parsitos.
Holoceno, desconocidos como fsiles aunque algunas formas que recuerdan a las sanguijuelas
se mencionan en el Silrico Temprano de
Waukesha en Wisconsin (E.U.A.) y otros gneros dudosos existiran en el Jursico Tardo de
Alemania.
CLASE MYZOSTOMA
Anlidos ectoparsitos de equinodermos, especialmente crinoideos, en los que causan deformaciones en los brazos y el pednculo. Poseen una larva trocfora por lo que a veces son
considerados formas que han degenerado a partir de los poliquetos y que adoptaron su actual
vida parsita. Algunos crinoideos paleozoicos
muestran deformaciones que habran podido
ser producidas por myzostomos. Holoceno.
ECOLOGA
Los anlidos habitan en una gran variedad
de ambientes, desde marinos, salobres, dulceacucolas y suelos hmedos, hasta totalmente
terrestres. Esencialmente bentnicos, pueden
vivir sobre el fondo, en galeras subterrneas
o en tubos que ellos mismos construyen empleando diferentes materiales.
La mayora de los poliquetos marinos son infaunales y permanecen muy poco tiempo sobre
la interfase. Se encuentran en gran nmero en
los sustratos blandos de plataforma, donde pueden alcanzar una densidad media de 13425 individuos por metro cuadrado, constituyendo
entre 40% y 80% de la infauna marina actual.
Muchos poliquetos construyen excavaciones
temporarias o permanentes y desarrollan un
hbito tubcola relativamente sedentario. Por
ello, suelen presentar convergencias con las
lombrices de tierra, ya que poseen un
prostomio reducido, pocos rganos sensoriales y parapodios ms pequeos. Los tubos pueden ser verticales rectos o en forma de U y estar revestidos por mucus, o tener una pared
aglutinada o calcrea. Tambin existen poliquetos capaces de perforar sustratos duros o
508
ANNELIDA
litificados como conchillas de moluscos muertos o vivos, esqueletos de corales o concreciones carbonticas. Las especies de Polydora (familia Spionidae) perforan sustratos calcreos
por mtodos qumicos. Muchas especies de la
familia Nephthyidae construyen tubos revestidos por mucus depositado sobre las paredes
a medida que el animal se mueve. En el gnero
Neoamphitrite los tubos estn revestidos con fango amasado con mucus. En los tubos de pared
aglutinada, los poliquetos colectan granos de
arena o bioclastos tamao arena, los envuelven en mucus y, a medida que el gusano gira,
deposita dichas partculas en la pared, a modo
de ladrillos. Los tubos aglutinados permiten
extender la salida de los mismos por encima
de la interfase agua-sedimento o tambin, sirven para reforzar las paredes en sustratos inestables.
Actualmente muchos poliquetos habitan tubos aglutinados. Las especies de Sabella (familia
Sabellidae) construyen su tubo aglutinando granos de arena. Por fuera del tubo extienden hacia
la columna de agua la corona de radiolas que les
permite respirar y alimentarse por filtracin
(Figura 17. 4).
En ambientes de alta energa, las especies de
Sabellaria (familia Sabellariidae) y otros gneros
relacionados con ste, disponen sus tubos uno
sobre otro, creando agregados de millones de
individuos que alcanzan proporciones semejantes a arrecifes que, elevados desde la interfase,
adquieren formas arbustivas, y llegan a resistir
el embate de las olas. Las especies de Pectinaria
(familia Pectinariidae) elaboran un tubo aglutinado similar a la conchilla de un escafpodo y,
junto con su tubo, el individuo migra dentro
del sedimento en busca de alimento.
En los casos de tubos calcreos, stos se construyen por secrecin de carbonato de calcio
(calcita y/o aragonita), igual que en los moluscos. Pueden construirse nicamente una vez
en la vida y se agrandan a medida que el animal crece, pudiendo ser cerrados por un oprculo calcreo o quitinoso. Estos tubos siempre
son epifaunales subcueos, ssiles y cementados sobre sustratos duros. Los poliquetos ocupan la ltima porcin de ellos, aunque pueden
retraerse a su interior en respuesta a algn estmulo. Los serplidos ms longevos alcanzan
unos 30 aos, aunque algunas especies viven
pocos meses (Cuadro 17. 2).
LOCOMOCIN Y EXCAVACIN
La mayor parte de los anlidos viven en ntima asociacin con el sustrato y se podra decir
ANNELIDA
Figura 17. 4. Esquema del poliqueto suspensvoro Sabella, en posicin de vida. Ntese la textura aglutinada del tubo.
ANNELIDA
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510
ANNELIDA
ANNELIDA
Figura 17. 7. Serplidos mesozoicos y cenozoicos de Argentina y Antrtida. A, D. Parsimonia antiquata, CPBA 19959.3 y 20083, Formacin
Agrio, Cretcico Inferior, Neuqun; B-C. Sarcinella occidentalis, CPBA 19961, Formacin Agrio, Cretcico Inferior, Neuqun; E. Rotularia,
CPBA 20119, Formacin Snow Hill Island, Cretcico Superior, cabo Hamilton, isla James Ross, Antrtida; F. Serpula patagonica sobre
la superficie externa de la valva derecha de Chlamys actinodes, CPBA 15546, Mioceno, Chubut. A-D, F. x 1; E. x 1,6.
de apoyo sobre el sustrato para poder avanzar. Las ondulaciones se generan por contraccin alternada de msculos longitudinales derechos e izquierdos. Estas contracciones actan
contra el esqueleto hidrosttico de volumen
constante compuesto por el lquido celomtico.
En algunos casos el avance del cuerpo se ve
favorecido por la proyeccin hacia delante de
una prosbocis que acta a modo de ancla. En el
caso de los poliquetos, las ondulaciones son
acompaadas por movimientos ntero-posteriores de los parapodios y quetas.
Muchos anlidos, sobre todo las formas cavadoras, combinan movimientos ondulatorios
con un sistema peristltico de locomocin. En
ANNELIDA
511
ANNELIDA
este caso se utilizan tanto los msculos longitudinales como los circulares. La contraccin
de los msculos longitudinales provoca el acortamiento del cuerpo y el aumento del dimetro, mientras que la de los circulares determina el alargamiento y estrechamiento del cuerpo. La contraccin de los msculos es a su vez
complementada con la fijacin al sustrato a
travs de parapodios y quetas. Los sectores que
distienden su musculatura circular ensanchan
su dimetro, debido al ingreso de fluido que es
transferido desde sectores donde la musculatura circular est contraida. Estos sectores ensanchados son los que se anclan al sustrato,
generando un punto de apoyo para que el animal pueda avanzar y no resbale.
La segmentacin del cuerpo permite que las
contracciones musculares se realicen por secciones formadas por grupos de segmentos.
Cada seccin puede moverse independientemente del resto, o combinarse con otras secciones de manera de mover el cuerpo en su conjunto. Esta separacin en secciones aumenta
los tipos de movimientos posibles y faculta a
los anlidos a excavar o perforar el sustrato.
En el caso particular de los hirudneos la locomocin se produce solo por contraccin y extensin del cuerpo y a travs de la fijacin de
las ventosas, ya que carecen de segmentacin
interna y poseen un celoma reducido.
Como resultado de la interaccin de los
anlidos con el sustrato aparecen estructuras
que pueden quedar fosilizadas. En la literatura
se han descripto una variedad de trazas de alimentacin, habitacin, escape y cultivo/trampa asignables a estos organismos.
ORIGEN Y EVOLUCIN
El pobre registro fsil de los anlidos no ayuda
en el conocimiento de su origen y la temprana
historia evolutiva. Su aparicin es incierta. Algunos gneros proterozoicos, conocidos de la
famosa biota de Ediacara como Spriggina y
BIBLIOGRAFA
Damborenea, S.E., Manceido M.O. y Riccardi, A.C.
1979. [Estudio paleontolgico de la Formacin
Chachao. Informe Interno YPF, 1-152, lm. 1-18, tab.
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Early Middle Ordovician scolecodonts from the
Argentine Precordillera: the oldest known polychaete
jaws of South America. Ameghiniana 39 (4): 427-432.
512
ANNELIDA
ARTHROPODA
18 ARTHROPODA
Daniel Roccatagliata
Axel O. Bachmann
INTRODUCCIN
Arthropoda es el phylum ms diverso y numeroso del reino Animal. Se han descripto ms
de 1000000 de especies vivientes y se estima
que un nmero varias veces mayor resta por
ser descubierto. El intervalo de tamaos es extremadamente amplio, desde alrededor de 0,1
mm (en caros del polvo) hasta cerca de 4 m
(cangrejo araa de Japn, medido con sus patas extendidas).
Los primeros artrpodos se originaron en el
Cmbrico (o en las postrimeras del Proterozoico), y desde entonces han evolucionado y
conquistado todos los hbitats imaginables de
la Tierra.
Un factor decisivo para el xito de los artrpodos ha sido la posesin de un revestimiento quitinoso o cutcula, sujeto a muda. ste cubre toda
la superficie externa del cuerpo, y proporciona
tambin el revestimiento de las trqueas, y de
parte del canal alimentario y del aparato
reproductor. Algunos artrpodos, tales como los
colepteros y cangrejos, tienen cutculas extremadamente rgidas, pero otros como los camarones de la salmuera, los pececitos de plata, los
pulgones, y muchas larvas de insectos, presentan cutculas delgadas y flexibles.
El otro aspecto que contribuy al xito de este
grupo fue la adquisicin de apndices pares
articulados, caracterstica que da el nombre al
phylum (Gr. arthron, articulacin; podos, pie).
Aunque todos los apndices posorales eran semejantes en las formas primitivas (trilobites),
los artrpodos actuales poseen apndices especializados para funciones especficas.
ANATOMA
SEGMENTO ARTROPODIANO
El movimiento relativo de los segmentos del
cuerpo es posible gracias a que la esclerotiza-
cin no es continua, sino que la cutcula presenta reas delgadas y flexibles, denominadas
membranas intersegmentales, que se intercalan entre reas rgidas, llamadas escleritos (Figura 18. 1 A). La extensin del movimiento de
los escleritos depende de la amplitud de la
membrana intersegmental, es decir que si sta
es extensa, el movimiento podr ser amplio.
Para lograr un sistema capaz de producir
movimientos, adems de contar la superficie
del cuerpo con placas esclerotizadas y membranas articulares, es necesario poseer un sistema muscular adecuado. Debido a la rigidez
de la cutcula, carecera de funcionalidad un
sistema de fibras musculares lisas dispuestas
en capas continuas circulares y longitudinales
que actuasen en forma antagnica. Este sistema, tpico de los anlidos, est reemplazado en
los artrpodos por un sistema de msculos independientes, de naturaleza estriada. Estos
msculos se insertan en repliegues cuticulares
(apodemas), que se observan externamente
como surcos o suturas (Figura 18. 1 C) en la
parte anterior de cada segmento. Los msculos longitudinales se extienden desde el
apodema de un segmento hasta el del segmento siguiente, de manera tal que al contraerse,
actan plegando la membrana intersegmental
y acercando los segmentos.
Cada segmento del cuerpo est formado primariamente por un esclerito dorsal (el tergo),
uno ventral (el esterno) y dos reas laterales
membranosas (las pleuras) (Figura 18. 1 A, B).
El tergo y el esterno pueden ser simples, o estar
formados por varios tergitos o esternitos, respectivamente. En las pleuras pueden existir
uno o ms pleuritos. Cada segmento est atravesado longitudinalmente por el canal alimentario, el vaso sanguneo dorsal, la cadena nerviosa ventral (con un par de ganglios por segmento) y haces musculares. Adems, por lo
general el segmento lleva un par de apndices
que se insertan en las reas pleurales.
La cubierta cuticular de los apndices, al igual
que la del cuerpo, se divide en un nmero de
ARTHROPODA
515
ARTHROPODA
Figura 18. 1. Segmento artropodiano. A. corte sagital; B. corte transversal; C. esquema de un apodema; D. esquema de una articulacin
dicndila (A, B. segn Weber, tomadas de Kaestner, 1993; C, D. tomadas de Snodgrass, 1935).
secciones tubulares rgidas (podmeros) separadas por membranas flexibles. En este caso el
movimiento de los podmeros est limitado
por el desarrollo de uno o dos puntos de articulacin, llamados cndilos. stos pueden ser
nicos (monocondilia) o dobles (dicondilia).
La articulacin monocndila (por ejemplo en
una cucaracha, la articulacin de las antenas
con la cabeza) proporciona gran libertad de
movimientos, tanto como lo permita la amplitud de la membrana articular. En la articulacin dicndila (en una cucaracha, la articulacin de las mandbulas con la cabeza, Figura
18. 1 D) el movimiento est restringido a un
plano, siendo el eje de giro la lnea imaginaria
que pasa por los dos puntos de articulacin.
Este tipo de articulacin tiene menos libertad
que la monocndila, pero permite movimientos ms precisos y enrgicos.
CUTCULA Y MUDA
Los artrpodos estn provistos de una cutcula inerte, de quitina, secretada por la epidermis subyacente (Figura 18. 2).
516
ARTHROPODA
La cutcula presenta dos partes bien diferenciadas: la epicutcula, de unos pocos micrones
de espesor, y la procutcula, que conforma el
resto, mucho ms gruesa pero de espesor extremadamente variado. Adems de las diferencias sealadas, estas dos capas difieren en su
composicin qumica: la procutcula contiene
quitina, un polisacrido nitrogenado, ausente
en la epicutcula (Figura 18. 2).
La epicutcula presenta una capa de
lipoprotena curtida, a la que puede agregarse
en las formas terrestres otra de cera y, a veces,
una de cemento. La procutcula est formada
por microfibrillas de quitina, embebidas en una
matriz proteica. La procutcula recin secretada
es homognea, pero tan pronto el animal muda,
comienza el curtido de las protenas. Este curtido es responsable de la diferenciacin de una
capa externa rgida, esclerotizada, llamada
exocutcula, y otra interna, ms flexible, no
esclerotizada, la endocutcula (Figura 18. 2 A).
El curtido (o esclerotizacin) de la exocutcula
se produce por la accin de quinonas, que reaccionan con los grupos aminos libres de las cadenas proteicas adyacentes, unindolas firmemente (trabndolas).
ARTHROPODA
Figura 18. 2. Principales etapas de la muda (adaptada de Chapman, 1998).
ARTHROPODA
517
ARTHROPODA
Figura 18. 3. Lnea ecdisial. A. cutcula madura; B. cutcula poco antes de hendirse (adaptadas de Chapman, 1998).
tegumento est plegado, ya que hasta este momento el organismo estuvo encerrado dentro
de su vieja cutcula de menor extensin. El despliegue total de la nueva cutcula se logra inmediatamente despus de la ecdisis, mientras
que su completo endurecimiento (curtido) puede durar varios das.
La exocutcula se oscurece algo con el curtido, hasta un color mbar, pero segn la cantidad de melanina depositada y la va
metablica de su polimerizacin, puede llegar
al rojo vivo, al pardo oscuro o al negro.
La cutcula de los crustceos se diferencia de
la de los insectos por estar impregnada con
carbonato de calcio y carecer de una capa de
cera. La ausencia de una capa hidrfuga de
cera es uno de los factores que limitaron a los
crustceos en la conquista completa del medio terrestre.
METAMERA
En el cuerpo de un artrpodo pueden reconocerse tres partes: el acron, el soma y el telson.
El acron o regin preoral, homlogo del
prostomio de los anlidos, es indiviso y lleva
el cerebro primitivo o arquicerebro. El telson,
o regin final del cuerpo, homlogo del pigidio
de los anlidos, es tambin indiviso, lleva el
ano y est desprovisto de ganglios nerviosos.
Entre el acron y el telson se halla el soma, que
consiste en una serie de segmentos (tambin
llamados somitos o metmeros).
En muchos anlidos los segmentos son semejantes entre s (metamera homnoma). Al contrario, en los artrpodos los segmentos estn
reunidos en grupos especializados en distintas funciones (metamera heternoma). Estas
unidades funcionales se llaman tagmas. Uno
de estos tagmas es la cabeza o cfalon, que resulta de la fusin del acron con varios segmentos del soma, desapareciendo casi por completo los lmites segmentarios. En otros tagmas
este proceso no ha avanzado tanto y se perci-
518
ARTHROPODA
ARTHROPODA
Figura 18. 4. Tagmas. A. Trilobita en vista dorsal y ventral; B. Araneae en vista lateral y detalle de quelceros (se omiten el pedipalpo y
las patas); C. Odonata en vista lateral; D. Chilopoda en vista dorsal y detalle de forcpulas (A, D. tomadas de Snodgrass, 1965; B.
adaptada de Foelix, 1982).
Cada uno de los tagmas se especializa en algunas funciones particulares; por ejemplo en
Hexapoda, la cabeza participa de las percepciones sensoriales y de la captura e ingestin
del alimento, el trax toma a su cargo la locomocin, y el abdomen pierde la mayor parte
de sus apndices y se especializa en las funciones vegetativas (digestin, excrecin y reproduccin).
Muchos crustceos y quelicerados presentan
un telson conspicuo, y en algunos puede llevar
un par de ramas furcales, que no deben tomarse por apndices. En los escorpiones el telson
lleva el aguijn, y contiene la glndula de veneno. En los miripodos y hexpodos el telson
est reducido a un delgado anillo que rodea el
ano, o falta por completo.
APNDICES
Los apndices son formaciones pares que se
insertan en el rea pleural de cada segmento, y
ARTHROPODA
519
ARTHROPODA
Figura 18. 5. Apndices. A. Trilobita; B. Anaspidacea (Crustacea); C. Copepoda (Crustacea); D. Orthoptera (Insecta); E. Anostraca
(Crustacea), los nmeros indican las cinco enditas (A. tomada de Cisne, 1975; B. adaptada de Manton, 1977; C. tomada de Boxshall,
1992; D. tomada de Snodgrass, 1935; E. tomada de Cohen, 1982).
520
ARTHROPODA
unirrmea es una adquisicin forzosa relacionada con la conquista del ambiente terrestre.
Otra manera de clasificar a los apndices es de
acuerdo con su forma. Cuando el apndice es
largo y delgado, aproximadamente cilndrico y
ntidamente segmentado, se lo denomina
estenopodio (Gr. stenos, angosto; podos, pata) (Figura 18. 5 A-D); cuando es laminar y carece de
segmentacin o est solo parcialmente
segmentado, se lo llama filopodio (Gr. phyllon,
hoja; podos, pata) (Figura 18. 5 E). La mayora de
los artrpodos presenta apndices estenopodiales, y solo unos pocos grupos de crustceos
(Branchiopoda y Phyllocarida) tienen apndices filopodiales.
ONDA MAXILGENA
La formacin de una regin ceflica est ligada ntimamente a un proceso denominado
onda maxilgena, que consiste en la modificacin de apndices primariamente ambulatorios, para la aprehensin y/o trituracin del
alimento. Estos apndices estn ms modifica-
ARTHROPODA
SISTEMA DIGESTIVO
Situado por debajo del vaso dorsal y encima
de la cadena nerviosa ventral, el canal alimentario consta de tres sectores: el intestino anterior o estomodeo, el intestino medio o
mesentern, y el intestino posterior o proctodeo (Figura 18. 7). El intestino anterior y el pos-
Figura 18. 7. Principales divisiones del tracto digestivo de un insecto (adaptada de Dow, 1986).
ARTHROPODA
521
ARTHROPODA
SISTEMA RESPIRATORIO
Existen muchas formas acuticas (picnognidos, coppodos, cladceros, larvas de insectos, etc.) y terrestres (paurpodos, la mayora
de los colmbolos, algunos caros, etc.) en los
que el intercambio gaseoso se realiza a travs
de toda la superficie del cuerpo.
Los Xiphosura y la mayora de los crustceos
Malacostraca presentan respiracin branquial
(Figura 18. 8 A). En general las branquias son
epipoditos, es decir, evaginaciones cuticulares
asociadas al protopodito de los apndices. Estas evaginaciones exhiben paredes delgadas y
estn bien irrigadas, hecho que favorece el intercambio gaseoso.
Por el contrario, la gran mayora de las formas terrestres posee estructuras ventilatorias
que se originan por invaginacin de la cutcula. Dentro de esta categora encontramos las
filotrqueas y las trqueas (Figura 18. 8 B, C).
Las filotrqueas (tambin denominadas pulmones) son tpicas de algunos arcnidos (escorpiones, araas, etc.). stas consisten en cmaras globulares que abren al exterior a travs de espirculos, y en cuyo interior se disponen numerosas laminillas paralelas donde ocurre el intercambio gaseoso.
Los hexpodos, miripodos y muchos arcnidos presentan trqueas. stas son estructuras tubulares que generalmente se van dividiendo en ramas de menor calibre a medida
que se alejan del espirculo. En Insecta y muchos Myriapoda las trqueas llegan a ramifi-
522
ARTHROPODA
ARTHROPODA
ARTHROPODA
523
ARTHROPODA
Figura 18. 10. Sistema nervioso generalizado de un insecto (segn Weber, tomada de Kaestner, 1993).
524
ARTHROPODA
SISTEMA REPRODUCTOR
Las cavidades de las gonadas y de los conductos genitales derivan en parte de vesculas
celmicas. Los artrpodos tienen un nico par
de gonadas, a veces fusionadas entre s en mayor o menor grado, y un par de gonoductos
que desemboca en un orificio genital par o impar (salvo Pycnogonida que puede tener orificios genitales en la base de varios pares de patas). La posicin de los orificios genitales es muy
variada. En Hexapoda estn en el extremo posterior del abdomen y en Chelicerata en la parte anterior del opistosoma (excepto Pycnogonida). Los miripodos pueden ser progoneados
(con orificios genitales anteriores) u
opistogoneados (con orificios genitales posteriores). En Crustacea por lo general se abren en
la parte media del cuerpo.
Los artrpodos presentan en su gran mayora sexos separados (dioicos). Sin embargo,
varios grupos de crustceos son hermafroditas, como Remipedia, Cephalocarida, la mayora de los cirripedios Thoracica, y algunos ispodos parsitos (Cymothoidae y Cryptoniscoida), tanaidceos y decpodos. Entre los insectos se pueden citar unas pocas cochinillas
(Coccoidea).
La partenognesis es frecuente en algunos
caros, muchos crustceos Branchiopoda y algunos ostrcodos, en insectos Phasmida, la
mayora de los himenpteros, algunos
hompteros (pulgones), ciertos colepteros
(gorgojos), entre otros.
Varios grupos depositan los espermatozoides
encerrados en un saco denominado esperma-
tforo, mientras que otros transfieren los espermatozoides a la hembra desprovistos de tal
envoltorio. En Collembola, Diplura, Thysanura,
muchos miripodos, Scorpionida, Pseudoscorpionida, etc., los machos dejan el espermatforo sobre el sustrato, y la hembra posteriormente lo recoge. En Copepoda, Dendrobranchiata, Euphausiacea, entre otros, los
espermatforos son adheridos a la superficie
del cuerpo de la hembra con la ayuda de algn
apndice modificado. En la mayora de los insectos, algunos crustceos (Anostraca, Brachyura, etc.) y unos pocos arcnidos, los machos poseen un rgano copulador (par o impar) asociado a las vas genitales. Excepcionalmente, los machos poseen rganos copuladores
independientes de las vas genitales, que cargan con esperma antes de introducirlos en los
gonoporos femeninos. Estos rganos pueden
ser muy variados en forma y posicin; por
ejemplo los pedipalpos en Araneae, uno (o dos)
pares de patas (gonpodos) en miripodos
Diplopoda, un dispositivo impar situado en la
base del abdomen de las liblulas (Odonata),
etc.
Adems, muchos machos poseen apndices
modificados para sujetar (o sujetarse) a la hembra durante el amplexo (apareamiento): las
antenas de Anostraca, algunos filopodios de
Diplostraca, los gnatpodos de Amphipoda, las
patas y/o cercos de muchos insectos, etc.
La mayor parte de los artrpodos son
ovparos (los huevos son fertilizados en el momento de la oviposicin, y la mayor parte del
desarrollo tiene lugar fuera de la hembra).
Otros son ovovivparos (los embriones son retenidos e incubados dentro del tracto reproductivo), como en la mayora de las cucarachas Blaberidae, algunos dpteros (Sarcophagidae), ciertos caros, etc. Finalmente otros son
vivparos (los embriones son retenidos y reciben alimento de la madre), por ejemplo algunas cucarachas Blaberidae, Dermaptera
(Hemimerus), Diptera (Glossinidae, Hippoboscidae, etc.), Homoptera (Aphidae), Hemiptera
(Polyctenidae), algunos escorpiones, etc.
Los camarones Dendrobranchiata y muchos
Euphausiacea descargan sus cigotos directamente al mar, en tanto que los Anaspidacea y
los Branchiura los depositan sobre piedras o
plantas acuticas. Por el contrario, la mayora
de los crustceos retiene sus puestas hasta que
nacen las larvas o juveniles. As los Anostraca
las llevan en un ovisaco, los Notostraca sobre
el onceavo par de filopodios, los Diplostraca en
una cmara dorsal por debajo del caparazn,
los cirripedios en la cavidad del manto, muchos Copepoda los portan en masas gelatino-
ARTHROPODA
ARTHROPODA
525
ARTHROPODA
DESARROLLO POSEMBRIONARIO
Los principales modelos de desarrollo de los
artrpodos son el epimrfico y el anamrfico.
En el primer caso el individuo al nacer ya ha
alcanzado el nmero definitivo de segmentos,
y cuenta con todos o casi todos los apndices.
Por el contrario, en el tipo anamrfico el individuo nace con un nmero de segmentos menor que el del adulto, y va agregando nuevos
segmentos y apndices a medida que muda y
crece.
El desarrollo anamrfico es tpico de las formas marinas (trilobites, picnognidos y muchos
crustceos) y de la mayora de los miripodos.
El desarrollo epimrfico es propio de las formas
terrestres: los hexpodos (excepto Protura), los
arcnidos y algunos miripodos.
Muchos artrpodos con desarrollo epimrfico tienen al nacer un aspecto similar al del
adulto (las araas, grillos, chinches, etc.), pero
otros presentan un aspecto totalmente diferente del adulto. En esta categora se incluye a
los insectos endonepteros (colepteros, lepidpteros, dpteros, himenpteros, etc.), es
decir, aquellos que sufren cambios profundos
a lo largo de su vida posembrionaria. Pese a
que los estadios por los que pasan estos insectos son muy dismiles (por ejemplo, en una
mariposa: oruga, crislida y adulto), la larva
al nacer tiene ya el mismo nmero de segmentos del adulto.
526
ARTHROPODA
SISTEMTICA
En este captulo se adopta la siguiente clasificacin de los Arthropoda:
Phylum Arthropoda
Subphylum Trilobitomorpha
Clase Trilobitoidea
Clase Trilobita
Subphylum Chelicerata
Clase Xiphosura
Clase Eurypterida
Clase Chasmataspida
Clase Arachnida
Clase Pycnogonida
Subphylum Crustacea
Clase Cephalocarida
Clase Branchiopoda
Clase Remipedia
Clase Ostracoda
Clase Maxillopoda
Clase Malacostraca
Subphylum Hexapoda
Clase Collembola
Clase Protura
Clase Insecta
Subphylum Myriapoda
Clase Arthropleurida
Clase Archipolypoda
Clase Diplopoda
Clase Pauropoda
Clase Chilopoda
Clase Symphyla
PHYLUM ARTHROPODA
Animales triploblsticos, protostomados, de
simetra bilateral y metamera heternoma,
que da origen a unidades funcionales (tagmas).
Estn provistos de una cutcula quitinosa
(exoesqueleto) sujeta a mudas. Primitivamente, cada segmento del cuerpo lleva un par de
apndices articulados. La cavidad general del
cuerpo es una formacin mixta (mixocele o
hemocele) originada por la fusin de los restos
de las cavidades primarias y secundarias
(blastocele y celoma, respectivamente). El sistema circulatorio es abierto, con un vaso dorsal dotado de aberturas ostiolares pares, y un
sistema nervioso central de tipo anelidiano: un
cerebro supraesofgico y una cadena nerviosa
ventral con un par de ganglios por segmento.
Pueden presentar ojos facetados (compuestos).
La musculatura esqueltica es estriada y dispuesta en haces (no incorporada a la pared del
cuerpo). Sin epitelio ciliar. En su mayora son
dioicos. Con desarrollo posembrionario direc-
SUBPHYLUM TRILOBITOMORPHA
Artrpodos marinos con antenas preorales,
los restantes apndices son birrmeos y llevan branquias. Cmbrico-Prmico.
CLASE TRILOBITOIDEA
Casi la totalidad de las formas incluidas en
esta clase provienen del yacimiento de Burgess
Shale, Cmbrico Medio de la Columbia Britnica (Canad). Sus afinidades y posicin taxonmica son inciertas.
CLASE TRILOBITA
Desde unos pocos milmetros hasta 70 cm de
longitud. El cuerpo est dividido en tres
tagmas: cfalon, trax y pigidio, cada uno de
ellos con un lbulo central y dos lbulos
pleurales. Los segmentos del cfalon y los del
pigidio estn fusionados entre s, mientras que
los del trax son libres. Con ojos compuestos.
Presentan un par de antenas multiarticuladas
y unirrmeas, y un nmero variado de apndices birrmeos similares, de los cuales los 4
primeros se hallan en la regin ceflica. El ltimo par de patas puede estar modificado como
cercos anteniformes. La respiracin es branquial y el desarrollo anamrfico. Marinos. Cmbrico-Prmico (ver Captulo 19).
SUBPHYLUM CHELICERATA
Cuerpo dividido en 2 tagmas: el prosoma (con
6 segmentos) y el opistosoma (con hasta 13 segmentos); este ltimo puede ser secundariamente no segmentado (araas modernas, caros) o
estar muy reducido (picnognidos). El prosoma
lleva un par de apndices de funcin prensil,
los quelceros, y 5 pares de patas, de los cuales
el primero est por lo general diferenciado en
pedipalpos. No presentan antenas. Generalmente con ojos simples. Los ojos compuestos
solo estn presentes en las clases Xiphosura y
Eurypterida. El orificio genital se abre en el 8
segmento del cuerpo (excepto en los picnognidos, en los que se abre en la base de uno o
ms pares de patas). Excrecin por nefridios
(glndulas coxales) y/o tbulos de Malpighi.
ARTHROPODA
SUBPHYLUM CRUSTACEA
Cfalon con 5 pares de apndices: antnulas,
antenas, mandbulas, maxlulas y maxilas. Con
un nmero variado de segmentos posceflicos,
por lo general agrupados en un trax (pereion)
y un abdomen (pleon). Uno o ms apndices
torcicos pueden estar modificados en
maxilpedos. Generalmente con caparazn o
escudo ceflico. Los apndices son birrmeos
(con frecuencia, secundariamente unirrmeos).
Poseen nefridios (glndula antenal y/o maxilar). La ventilacin es branquial o tegumentaria. Estn usualmente provistos de un par de
ojos compuestos y/o un ojo nauplius. Desarrollo anamrfico o epimrfico, con pasaje obligatorio por un estadio nauplius (embrionario o
libre). Son acuticos, aunque existen unas pocas formas que se adaptaron al medio terrestre. Cmbrico Temprano-Holoceno (ver Captulos 20 y 21).
SUBPHYLUM HEXAPODA
Cuerpo dividido en 3 tagmas: cabeza, trax y
abdomen. La cabeza lleva 1 par de antenas (faltan en Protura), 1 par de mandbulas, 1 par de
maxilas y 1 labio impar. Tpicamente con 2-3
ocelos dorsales y 1 par de ojos compuestos. El
trax, de 3 segmentos, lleva 3 pares de patas
unirrmeas y 2 pares de alas (faltan en
Collembola, Protura, insectos Apterygota, y secundariamente en algunos insectos Pterygota,
tales como pulgas, piojos, obreras de hormigas,
etc.). Abdomen primariamente de 11 segmentos (12 en Protura, 6 en Collembola). Presentan
tbulos de Malpighi. El sistema respiratorio es
traqueal (en Collembola solo presente en unas
pocas especies). El orificio genital se abre en el
7, 8 o 9 segmento del abdomen. Desarrollo
epimrfico (de tipo ametbolo, paurometbolo,
hemimetbolo u holometbolo) o anamrfico
(solo en Protura). Han sufrido una gran radiacin adaptativa; siendo esencialmente terrestres, son tambin abundantes en los ambientes
acuticos. Aunque muchos hexpodos habitan
en el medio marino, solo unas pocas especies de
chinches han colonizado el ocano abierto. stas viven en forma permanente sobre la super-
ARTHROPODA
527
ARTHROPODA
SUBPHYLUM MYRIAPODA
CLASE ARCHIPOLYPODA
Cuerpo dividido en cabeza y tronco. Los apndices son unirrmeos. La respiracin es tegumentaria (Pauropoda) o traqueal (el resto de los
miripodos). Desarrollo epimrfico (solo en los
quilpodos Scolopendromorpha y Geophilomorpha) o anamrfico (los dems miripodos). Los
orificios genitales estn ubicados en la parte
posterior del cuerpo (formas opistogoneadas,
solo Chilopoda) o en la parte anterior del cuerpo (formas progoneadas, el resto de los
miripodos). Con 3 pares de piezas bucales
(mandbulas, primeras y segundas maxilas), o
un par de mandbulas y una pieza impar, el
gnatoquilario. Con tbulos de Malpighi. El cerebro es tripartito (con deutocerebro). Son terrestres. Predadores (Chilopoda) o herbvoros/
detritvoros (el resto de los miripodos). Silrico
Temprano-Holoceno.
Algunos autores ubican a este taxn en la Clase Diplopoda. Incluye a Acantherpestes major, una
forma que meda hasta 0,30 m de largo (Figura
18. 12 A). Silrico Medio-Carbonfero.
CLASE DIPLOPODA
Son los comnmente llamados milpis.
Cuerpo generalmente impregnado con sales de
calcio. Con mandbulas y gnatoquilario. Tronco con 13 a ms de 300 pares de apndices (2
pares de apndices por segmento, pero poseen
tambin algunos segmentos podos y otros con
1 solo par de apndices). Devnico TempranoHoloceno. Esta clase se hall bien representada durante el Carbonfero y el Terciario.
CLASE PAUROPODA
CLASE ARTHROPLEURIDA
Muchos autores incluyen esta clase entre los
Myriapoda, pero su ubicacin taxonmica es
problemtica. Fueron los artrpodos terrestres
de mayor tamao que se han conocido; llega-
Figura 18. 12. A. Escena del perodo Carbonfero mostrando a Acantherpestes major (Archipolypoda); B. Reconstruccin de Arthropleura
armata (Arthropleurida) en vista dorsal y ventral (A. segn Scudder, tomada de R. F. Lawrence, 1984; B. tomada de Rolfe, 1969).
528
ARTHROPODA
CLASE SYMPHYLA
Pequeos, miden de 1 a 8 mm. Sin ojos. Cabeza con 1 par de espirculos traqueales y 3 pares de piezas bucales. Tronco con 12 pares de
patas e hileras caudales (estructuras cnicas
por cuyo extremo se secreta seda). OligocenoHoloceno.
ECOLOGA Y PALEOECOLOGA
Los artrpodos actuales ocupan la mayor
variedad imaginable de ambientes, hallndoselos tanto en el medio acutico, como en el
terrestre y areo. La conquista del ambiente
terrestre data del final del Silrico Medio, pues
con anterioridad los artrpodos habran sido
exclusivamente marinos.
Los Trilobita fueron artrpodos marinos exclusivos del Paleozoico. Su aparicin en el Cmbrico Temprano, fue seguida de una rpida diversificacin que alcanz su mximo apogeo
durante el Ordovcico, colonizando todos los
ambientes marinos. Este taxn se extingui
hacia finales del Prmico.
Crustacea es el grupo de artrpodos que presenta la mxima disparidad de planes estructurales. La mayora de sus especies es marina,
pero hay tambin muchas estuariales y dulceacucolas, e incluso algunas semiterrestres y
terrestres. Se los puede encontrar a ms de 4000
m de altitud (por ejemplo, algunos Amphipoda en los Andes) y hasta alrededor de 11000 m
de profundidad en el mar (algunos ispodos
Asellota). La temperatura no fue una barrera
importante para su distribucin, de ah que
abunden tanto en las regiones polares como
ecuatoriales y aun, en las aguas termales. Entre los grupos con mejor registro fsil encontramos a los ostrcodos, pequeos organismos
encerrados por completo en un caparazn
bivalvo que puede estar fuertemente impregnado de sales de calcio. Otros dos grupos con
cutculas gruesas y calcificadas, y por ende con
ARTHROPODA
ARTHROPODA
CLASE CHILOPODA
529
ARTHROPODA
BIOESTRATIGRAFA
Los registros de artrpodos fsiles se remontan con seguridad al Cmbrico Temprano, si
bien en el Proterozoico Tardo (Ediacrico) de
Australia ya se mencionan formas segmentadas, como Parvancorina, que podran hallarse
cerca de los ancestros de los artrpodos
(Glaessner, 1980).
El Cmbrico Temprano y Medio incluye a los
Trilobita, as como tambin a numerosos ejemplares con caractersticas artropodianas, aunque difciles de relacionar con alguno de los
grupos vivientes de artrpodos. Las faunas de
Burgess Shale (Cmbrico Medio de la Columbia Britnica, Canad) y Orsten (Cmbrico
Temprano-Ordovcico Temprano de Suecia,
Gran Bretaa, Canad, Siberia y Australia)
ejemplifican este perodo de la evolucin de los
artrpodos. La fauna de Burgess Shale incluye
a trilobites y numerosas formas blandas de
ubicacin taxonmica problemtica. Varias de
ellas han sido incluidas tentativamente entre
los crustceos (Canadaspis, Waptia, etc.) o los quelicerados (Sidneyia, Sanctacaris, etc.), pero otras
son de ubicacin incierta. La fauna de Orsten
comprende numerosos artrpodos diminutos,
normalmente de menos de 2 mm de longitud.
Durante su fosilizacin la cutcula quedaba a
menudo cubierta por una capa fosfatizada, resultando a veces fsiles tridimensionales con
un excelente grado de conservacin. Gracias a
esto se pudieron describir con un detalle asombroso larvas y adultos de numerosos crustceos y otros taxones. Algunos de los gneros
incluidos en esta fauna son Rehbachiella,
Martinssonia y Skara.
Del Ordovcico Tardo (Ashgill) de Sudfrica
se conoce el euryptridos Onychopterella augusti.
Los ms antiguos picnognidos y cirripedios
se hallan en el Silrico del hemisferio norte,
donde tambin los euriptridos estuvieron muy
difundidos, y los trilobites (artrpodos dominantes hasta ese momento) comenzaron a declinar.
La biota de Waukesha (Wyoming, U.S.A.) del
Llandoveriano tardo-Wenlockiano temprano
(Silrico Temprano) contiene preservaciones
excepcionales de artrpodos y otros organismos. Entre los primeros hay trilobites, crustceos, quelicerados y un miripodo. Los crustceos incluyen filocridos, ostrcodos y al ms
530
ARTHROPODA
ARTHROPODA
ORIGEN Y EVOLUCIN
Cuvier en 1817 incluye a los anlidos y a los
artrpodos dentro del taxn Articulata. Esta
agrupacin ha sido ampliamente aceptada por
los zologos durante casi dos siglos, siendo
hasta el presente una de las hiptesis con mayor consenso. La evidencia morfolgica que
sustenta este clado incluye: 1) la posesin de
un cuerpo segmentado (metamrico), 2) la presencia de un cerebro supraesofgico y una cadena nerviosa ventral con un par de ganglios
por segmento, y 3) la adicin de nuevos segmentos a partir de la regin posterior del cuerpo. Ms recientemente, basado en el anlisis
del gen ribosomal 18S rRNA se obtuvo un clado
formado por 8 taxones que comparten la capacidad de mudar sus cutculas al menos una vez
durante su ciclo vital, y se rechaza la idea de
que Annelida y Arthropoda sean grupos her-
Figura 18. 13. Diversas hiptesis sobre las relaciones filogenticas de los grandes grupos de artrpodos.
ARTHROPODA
531
ARTHROPODA
Atelocerata, que significa desprovisto de antenas). Finalmente, en los ltimos aos fueron publicados varios trabajos filogenticos
basados sobre datos moleculares y estudios
anatmicos del sistema nervioso y del ojo
compuesto, que sostienen que Crustacea y
Hexapoda forman un clado, que denominan
Pancrustacea (Figura 18. 13 C).
Esta hiptesis sostiene que los hexpodos
derivaron de los crustceos, o de un antepasado comn con los crustceos. Este concepto
desafa la hiptesis de que Myriapoda y Hexapoda forman un grupo monofiltico, y considera que la adquisicin de apndices
unirrmeos, trqueas y tbulos de Malpighi,
y la prdida del segundo par de antenas son
adaptaciones a la vida terrestre que aparecieron en forma independiente en estos dos grupos, por convergencia.
En resumen, si bien las relaciones de parentesco entre los grupos de Arthropoda han sido
estudiadas por numerosos autores, an no existe consenso sobre cul hiptesis es la que mejor explica la evolucin de este grupo.
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TRILOBITA
19 TRILOBITA
M. Franco Tortello
Beatriz G. Waisfeld
Norberto E. Vaccari
INTRODUCCIN
Los trilobites fueron artrpodos marinos paleozoicos, provistos de una cutcula dorsal mineralizada (exoesqueleto) y fosilizable, la que
permiti que tengan gran representacin en el
registro fsil. Desde que aparecen en el Cmbrico Temprano, su diversidad alcanz valores elevados en el Cmbrico Tardo-Ordovcico, para
decrecer durante el Silrico-Devnico y reducirse an ms en el Paleozoico Tardo, antes de
extinguirse a fines del Prmico.
Durante los 300 m.a. de su historia evolutiva,
estos organismos desarrollaron una amplia
gama de modificaciones en el exoesqueleto, adquiriendo distintos hbitos de vida y notable
capacidad de adaptacin a los diversos ambientes marinos, desde sublitorales hasta profundos. Aunque la mayora posee tamaos que
Figura 19. 1. Morfologa bsica del exoesqueleto de un trilobite: A. vista dorsal; B. vista ventral.
TRILOBITA
535
TRILOBITA
teriores; un trax representado por una sucesin de segmentos articulados entre si; y el
pigidio que, al igual que el cfalo, es una placa
nica, constituida por la fusin de los somitos
posteriores (Figura 19. 1). A su vez, un par de
surcos axiales divide longitudinalmente al
exoesqueleto en un lbulo central (axis, raquis)
y dos lbulos laterales (genas en el cfalo; rea
pleural o campos pleurales en el trax-pigidio),
a los cuales hace alusin el trmino Trilobita.
Asimismo, los trilobites presentan otros caracteres diagnsticos: rganos visuales de alta
complejidad, formados por numerosas lentes
de composicin calctica; lneas de sutura que
facilitaban el desprendimiento de la vieja cutcula durante la muda; dos placas ventrales (placa rostral e hipostoma) localizadas por delante de la boca; un par de antenas unirrmeas de
posicin preoral y una sucesin de apndices
birrmeos dispuesta a lo largo de la zona ventral. Estos caracteres se tratan con detalle en
las secciones siguientes.
536
TRILOBITA
TRILOBITA
Figura 19. 2. Cfalo (vista dorsal). A. Plicatolina scalpta (Cmbrico Superior): S0, S1, S2, S3: surcos laterales de la glabela; L1, L2, L3:
lbulos laterales de la glabela; B. Olenidae (Cmbrico Superior); C. Lonchodomas (Ordovcico); D. Niobella (Cmbrico SuperiorOrdovcico Inferior); E. Prosaukia (Cmbrico Superior); F. Flexicalymene (Ordovcico); G. Dalmanitina (Ordovcico) (A. modificado de
Harrington y Leanza, 1957; B-G. modificados de Moore, 1959).
TRILOBITA
537
TRILOBITA
Figura 19. 3. Cfalo (vista ventral). A. Calymene (Silrico-Devnico); B. Proceratopyge (Cmbrico Medio-Ordovcico Inferior); C. Lygdozoon
(Silrico); D. Ceraurinella (Ordovcico); E. condicin flotante; F. condicin coincidente; G. condicin suspendida (modificado de Fortey,
1990 a; Kaesler, 1997).
538
TRILOBITA
TRAX
El trax est formado por segmentos similares, los cuales se articulan entre s y con el cfalo y el pigidio. El nmero de somitos del adulto
es variable segn los grupos, oscilando entre 2
y 61. Los surcos axiales dividen a cada segmento en un lbulo central, denominado anillo axial, y un par de pleuras laterales (Figura
19. 4 A).
El anillo axial posee convexidad variable y
puede ser liso o estar provisto de grnulos, tubrculos o espinas. Cada anillo axial se prolonga hacia adelante para formar un
semianillo articulante, el cual se dispone por
debajo del margen posterior del segmento
torcico precedente, sirviendo como gua durante la flexin del trax. Este semianillo est
separado del resto del anillo axial por un surco
articulante de disposicin transversal.
TRILOBITA
Figura 19. 4. Trax. A. vista dorsal de los segmentos anteriores; B. vista dorsal (parcial) de dos segmentos; C. vista anterior (parcial)
de un segmento, p: regin pleural proximal, d, regin pleural distal.
La superficie ventral del trax est caracterizada por una serie de apndices birrmeos y
un tegumento no calcificado, de preservacin
infrecuente.
PIGIDIO
Esta placa est formada por la fusin de un
nmero variable (desde 2 a ms de 20) de segmentos caudales. Su contorno es generalmente
semielptico, aunque en varios casos adopta
otras formas (semicircular, triangular,
pentagonal o subcuadrangular). Asimismo, su
tamao relativo vara considerablemente: el
trilobite es denominado micropigio si el pigido
es ms pequeo que el cfalo, isopigio si ambas placas tienen dimensiones similares, y
macropigio cuando el pigidio es ms grande
que el cfalo.
Los surcos axiales delimitan un lbulo axial
convexo (axis) y un par de pleuras, las cuales
se prolongan ventralmente para formar un
doblez de desarrollo variable (Figura 19. 5 A).
El axis est formado por la sucesin de anillos
axiales, cada uno de los cuales representa un
somito corporal. Estos anillos pueden ser lisos
o estar ornamentados con grnulos, tubrculos o espinas. El anillo anterior desarrolla un
semianillo articulante para facilitar la articulacin con el trax.
Un surco del borde, dispuesto en forma paralela al margen pigidial, divide a las pleuras
en dos regiones: campos pleurales y borde
pigidial. Los campos pleurales generalmente
exhiben una segmentacin manifiesta, representada por dos tipos de surcos: pleurales e
interpleurales. Los surcos pleurales suelen ser
TRILOBITA
539
TRILOBITA
Figura 19. 5. Pigidio. A. morfologa general en vistas dorsal y ventral; B. Dichelepyge pascuali (Ordovcico); C. Proetida; D. Cheirurina (A.
modificado de Kaesler, 1997).
MICROESTRUCTURA DEL
EXOESQUELETO Y RGANOS
SENSORIALES ASOCIADOS
El exoesqueleto tiene espesores variables, desde 5 m hasta 1 mm, y una composicin do-
540
TRILOBITA
TRILOBITA
Figura 19. 6. Microestructura del exoesqueleto y rganos sensoriales. A. detalle (en corte) de la cutcula; B. lneas en terraza; C.
tubrculos (en corte, a gran aumento); D. detalle del tubrculo occipital en Olenus.
TRILOBITA
541
TRILOBITA
ENROLLAMIENTO Y ESTRUCTURAS
EXOESQUELETALES ASOCIADAS
Muchos trilobites posean la capacidad de
enrollarse frente a condiciones adversas o para
protegerse del ataque de predadores. El
exoesqueleto enrollado representa una cpsula parcial o completamente cerrada, con el cfalo y el pigidio en contacto entre s (Figura 19.
7 A). Para lograr esta singular disposicin es
importante el papel que cumplan los extremos de las pleuras, que se imbricaban al nivel
de las facetas articulantes para permitir la
flexin del trax. Por su parte, una serie de protuberancias dispuestas sobre los rebordes
ventrales torcicos, denominadas rganos de
Pander, actuaban como topes para evitar un
solapamiento excesivo de las pleuras, impidiendo que stas se doblaran hacia arriba durante
el enrollamiento (Figura 19. 7 B-C).
Existen diferentes tipos de enrollamiento. En
el ms comn, los mrgenes del cfalo y del
pigidio tienen contornos equivalentes y coinciden exactamente (enrollamiento esferoidal).
Este tipo estuvo muy difundido en los trilobites
isopigios. Por su parte, los trilobites micropigios
disponan el pigidio por debajo del rea frontal del cfalo (enrollamiento doble), o se enrollaban parcialmente (Figura 19. 7 D-F).
Muchos trilobites poscmbricos presentan
estructuras que refuerzan el contacto de distintos puntos del exoesqueleto cuando el organismo est enrollado. Estas estructuras, denominadas coaptativas, pueden ser de distinto
tipo. En algunos casos consisten en una serie
de dientes y fosetas complementarios dispuestos sobre los rebordes ventrales del cfalo y
pigidio. Ciertos gneros poseen una cresta sobre el doblez ceflico (Figura 19. 7 H) que se
corresponde exactamente con un surco en el
doblez pigidial. Otros trilobites muestran un
surco profundo (surco vincular) a lo largo del
doblez ceflico, en el cual se encaja el margen
pigidial; en este ejemplo, las pleuras posteriores del trax pueden alojarse en cavidades dispuestas a ambos lados del surco vincular (Figura 19. 7 G). Asimismo, se documentaron casos en los que el cuerpo medio del hipostoma
posee una protuberancia conspicua (rincos)
que durante el enrollamiento se apoyaba en
una depresin de la superficie ventral del
pigidio. En algunos gneros, las lneas en te-
Figura 19. 7. Enrollamiento. A. Flexicalymene (Ordovcico), ejemplar enrollado; B-C. segmento torcico (vistas dorsal y ventral),
mostrando facetas articulantes y rganos de Pander; D-F. tipos de enrollamiento; G-H. estructuras coaptativas; G. doblez ventral del
cfalo de Phacops (Devnico), mostrando surco vincular y cavidades vinculares; H. doblez ceflico ventral con cresta (D-F. basado en
Bergstrom, 1973).
542
TRILOBITA
ANATOMA
OJOS
El aparato ocular compuesto de los trilobites
reviste especial inters por su elevada complejidad morfolgica y funcional. La microestructura de sus lentes permita una transmisin
muy eficaz de la luz, que seguramente derivaba en la formacin de imgenes de alta resolucin. Dado que aparece tempranamente en la
evolucin (los primeros trilobites cmbricos
ya lo posean), es el sistema visual ms antiguo que se conoce.
Las superficies oculares se localizan simtricamente a ambos lados de la glabela, sobre las
mejillas libres. Su forma es usualmente de medialuna, o bien arrionada, cnica o globosa.
Asimismo, su tamao es extremadamente variable, desde muy reducido (hapalopleridos)
hasta excepcionalmente grande (telefnidos)
(Figura 19. 8 A-C). La superficie visual se dispone sobre una plataforma ocular, la cual excepcionalmente puede proyectarse, junto al
lbulo palpebral, para formar un pednculo
ocular (Figura 19. 8 D).
Cada ojo estaba formado por numerosas unidades visuales (omatidios) dispuestas
radialmente, lo que permita obtener un campo visual amplio. Los omatidios consistan
principalmente en una lente que reflejaba la
luz a clulas fotorreceptoras (rabdoma) localizadas por debajo (Figura 19. 8 E). Cada lente
estaba formada por un cristal individual de
TRILOBITA
rraza tambin pueden haber contribuido a reforzar el contacto de los rebordes ventrales del
cfalo y el pigidio.
Figura 19. 8. Ojos. A-C. ojos con diferentes grados de desarrollo; D. Homalonotidae, pednculo ocular; E. omatidios (detalle de un corte);
F-H. ojo holocroal: F. aspecto general; G-H. lentes (en corte), mostrando el trayecto de los haces lumnicos; I-K. ojo esquizocroal: I.
aspecto general; J. lentes (en corte), mostrando el trayecto de los haces lumnicos; r.s.: regin superior; r.i.: regin inferior; K. lente
especializado, con cristales de calcita dispuestos en forma de abanico (modificado de Clarkson, 1998).
TRILOBITA
543
TRILOBITA
544
calcita con su eje c dispuesto en forma perpendicular a la superficie ocular. Esta disposicin
era altamente funcional ya que evitaba la
difraccin de la luz, favoreciendo la formacin
de imgenes ms ntidas. Las lentes estaban
protegidas por una membrana crnea equivalente a la capa cuticular prismtica, con la cual
se continuaba lateralmente.
Los ojos de los trilobites adultos presentan
dos morfotipos principales: holocroales y esquizocroales. Los holocroales son los ms primitivos y ms comunes, encontrndose en la
mayora de los rdenes, desde el Cmbrico hasta el Prmico, mientras que los esquizocroales
derivaron de los primeros y se encuentran nicamente en el suborden Phacopina (Ordovcico-Devnico). El ojo holocroal posee cuantiosas lentes pequeas, dispuestas en forma apretada, con sus bordes en contacto entre s (Figura 19. 8 F). stas son usualmente biconvexas
(Figura 19. 8 G) o plano-convexas (Figura 19. 8
H), de contorno circular o poligonal, con un
dimetro de alrededor de 100 m, en un nmero que puede ascender a 15000. El conjunto de
lentes est cubierto por una membrana crnea
nica.
Por su parte, los ojos esquizocroales se hallan
formados por lentes biconvexas, de contorno
circular, ms grandes y menos numerosas que
las de los ojos holocroales (Figura 19. 8 I). El
dimetro de las lentes est comprendido entre
120 y 750 m y su nmero es menor a 700.
Cada lente montada sobre un alvolo
sublenticular posee su propia crnea individual, y est separada de las vecinas por un
material intersticial (esclertica interlenticular) que tiene la misma estructura que el resto
de la cutcula. Estudios de microscopa han revelado que el interior de cada lente lleva una
superficie ondulada que separa dos regiones
bien definidas (superior e inferior), las cuales
poseen ndices de refraccin ligeramente diferentes (Figura 19. 8 J). Esta ltima diferencia
constituye un mecanismo corrector que previene el astigmatismo, favoreciendo la formacin de imgenes ms precisas. Asimismo, los
Phacopina poseen otros mecanismos ms sofisticados de correccin visual. La parte superior de las lentes de algunos gneros contiene
cristales aciculares de calcita dispuestos en forma de abanico (Figura 19. 8 K), que se interpretan como una estrategia para reducir al mnimo el efecto de birrefringencia. Definitivamente, los ojos esquizocroales constituyen un sistema visual de elevada calidad que puede haber facilitado, adems, una visin estereoscpica y un campo visual extremadamente amplio. Segn ciertos autores, la sensibilidad de
TRILOBITA
APNDICES
La membrana ventral y el tegumento de los
apndices no estaban calcificados, razn por
la cual su fosilizacin no es muy frecuente. Afortunadamente se conocen algunos gneros (pertenecientes a Agnostida, Corynexochida,
Asaphida, Phacopida) que, preservados bajo
condiciones excepcionales, conservaron estas
estructuras. Los trilobites posean pares de
apndices en la mayora de los somitos corporales (Figura 19. 9 A). Los mismos consisten
tpicamente en un par de antenas unirrmeas,
y una sucesin de apndices birrmeos similares entre s (tres pares en el cfalo - por detrs
de la boca - y un par en cada segmento del trax-pigidio). En la especie Olenoides serratus
(Corynexochida) se describi, adems, un par
de cercos anteniformes caudales.
Las antenas estn formadas por numerosos
artejos cortos, cuyo dimetro disminuye progresivamente hacia el extremo. Estas estructuras se insertan en la membrana ventral, a
ambos lados del hipostoma, y estn provistas
de cilios sedosos, de funcin sensorial.
Los apndices birrmeos poseen una rama
interna (endopodito; telopodito) y otra externa (exopodito; epipodito) que se montan sobre
un artejo basal (coxa; coxopodito) (Figura 19. 9
B). El endopodito est formado por cinco o seis
segmentos (podmeros). Las superficies internas de los podmeros proximales suelen tener
TRILOBITA
Figura 19. 9. Apndices y anatoma interna. A. cfalo y parte del trax, vista ventral mostrando los apndices; B. apndice birrmeo; C.
corte transversal (reconstruccin) de un segmento torcico; D. corte longitudinal (reconstruccin) mostrando el exoesqueleto dorsal, tubo
digestivo y msculos suspensores del estmago; E. cfalo de Ptychagnostus (Cmbrico Medio), con aristas radiales; F. cfalo de
Parabolinella (Cmbrico Superior), con aristas y surcos delgados anastomosados sobre el campo preglabelar y las librgenas; G-H.
impresiones musculares; G. cfalo y pigidio de Ampyx (Ordovcico); H. cfalo de Stenopareia (Ordovcico-Silrico) (C. modificado de
Robison y Kaesler, 1987).
numerosas espinas, mientras que los podmeros distales portan sedas muy delicadas. A su
vez, el extremo de la rama puede exhibir pequeas espinas con forma de garfio. La funcin del
endopodito era principalmente locomotora.
El exopodito ocupa una posicin dorsal respecto del endopodito y en general es ms corto
que este ltimo. Su estructura tpica es la de
una varilla rgida, multisegmentada, que da
sostn a una serie de lminas branquiales dirigidas hacia atrs. Las branquias de diferentes
segmentos se solapan entre s, y su funcin
deba ser esencialmente respiratoria.
LOS INVERTEBRADOS FSILES
TRILOBITA
545
TRILOBITA
ANATOMA INTERNA
La preservacin excepcional de ciertos rganos y la utilizacin de la fotografa de rayos X
en especmenes piritizados, han revelado algunos detalles importantes de la anatoma interna (aparato digestivo, musculatura) de los
trilobites. La boca est situada ventralmente
y por detrs del hipostoma. El esfago, angosto, se ubicara hacia adelante y arriba de sta,
extendindose hasta un punto en la parte anterior de la glabela, donde se curva hacia atrs,
para comunicarse con un estmago voluminoso, dispuesto por debajo de la glabela (Figura
19. 9 D). El resto del tubo digestivo consiste en
un intestino, situado en la regin axial del trax, con su extremidad posterior ms angosta,
terminada en el ano, ubicado en el ltimo
segmento pigidial. En algunos casos se observan aristas radiales en la regin de las genas,
que pueden ser asignables a ciegos o glndulas anexas del sistema digestivo (Figura 19. 9
E). El exoesqueleto de otras especies presenta
aristas y surcos delgados, anastomosados,
dispuestos preferentemente sobre las librgenas y el campo preglabelar, que se interpretan como la expresin externa de los vasos de un sistema circulatorio complejo (Figura 19. 9 F).
Algunos trilobites exhiben pequeos orificios
pares (aberturas de Pander) sobre los rebordes
ventrales torcicos, por delante de los rganos
de Pander, que pueden pertenecer a un rgano
segmentado de posible funcin excretora o sensorial (Figura 19. 7 C).
Una reconstruccin de los msculos principales del cuerpo muestra cierta similitud con
el patrn de algunos crustceos primitivos
(cefalocridos). Este esquema comprende fibras
axiales pares de variada disposicin (Figura
19. 9 C). Los msculos longitudinales dorsales
estn ubicados por debajo del exoesqueleto
dorsal y eran responsables de la extensin del
cuerpo, mientras que los msculos longitudinales ventrales, situados por encima del tegumento ventral, permitan la flexin del
exoesqueleto y su enrollamiento. Los msculos longitudinales ventrales estaban insertados en barras tendinosas transversas que se
localizaban prximas a los lmites entre segmentos. Estas barras daban soporte, adems,
a los msculos dorso-ventrales, horizontales
y extrnsecos de los apndices.
546
TRILOBITA
CRECIMIENTO Y ECDISIS
La cutcula de los trilobites posee un alto valor adaptativo, ya que representa una barrera fisicoqumica entre el individuo y el medio,
facilita la regulacin trmica, provee superficies de insercin muscular y es portadora de
rganos sensoriales conectados al sistema
nervioso que brindan informacin acerca del
medio ambiente. Asimismo, esta estructura
ofrece una eficaz proteccin contra los predadores. Sin embargo, la presencia de un caparazn rgido constituye una gran desventaja
para llevar adelante algunas funciones vitales tales como la respiracin, la movilidad y,
fundamentalmente, el crecimiento. En tal sentido, el exoesqueleto representa una envoltura que no permite el aumento de tamao del
individuo. La solucin a este problema consiste en la muda peridica del caparazn
(ecdisis).
El proceso de ecdisis en los artrpodos implica una serie de actividades fisiolgicas complejas y comprende una fase pasiva y otra activa. Durante la fase pasiva las glndulas cutneas segregan lquidos corrosivos con el fin
de descalcificar o disolver la capa inferior de la
cutcula y liberarla as de la epidermis. El organismo deja de alimentarse e ingiere gran cantidad de agua y oxgeno para incrementar la
presin hidrosttica en el tracto digestivo y
duplicar el volumen de sangre. De este modo,
el cuerpo se hincha y el exoesqueleto comienza
a separarse a partir de las lneas de sutura. Por
su parte, la fase activa (exuviacin) involucra
la liberacin del antiguo exoesqueleto. El animal realiza movimientos espasmdicos y empuja el caparazn hasta que ste resulta finalmente expulsado. El nuevo caparazn es blando, elstico y arrugado; la mineralizacin y el
endurecimiento ocurren algo ms tarde, a partir de la precipitacin del carbonato de calcio
sobre la cutcula orgnica. Cada episodio de
muda constituye un momento crtico en la vida
del organismo, representa un verdadero desgaste de energa y material orgnico y es, adems, una etapa durante la cual el animal se
muestra ms vulnerable a predadores o rotura del esqueleto.
ONTOGENIA
En contraste con la mayora de los artrpodos, el exoesqueleto de los trilobites se
mineralizaba muy tempranamente, durante
los primeros estadios ontogenticos. Gracias a
esta particularidad es posible reconstruir con
gran precisin buena parte de su desarrollo,
desde los estadios larvales posembrionarios
hasta la etapa adulta. El exoesqueleto resultante
de cada episodio de muda representa una pequea fraccin del ciclo de vida de un individuo y permite conocer con gran detalle las ca-
TRILOBITA
Figura 19. 10. Ontogenia. A. Etapas que componen el ciclo de vida de un trilobite; B. perodos meraspis (M) de Conophrys; C. holaspis
de Conophrys; D. larva semejante a adulto, vistas dorsal y ventral; E. larva no semejante a adulto, vistas dorsal, lateral y ventral (A.
modificado de Speyer y Chatterton, 1989; C. redibujado de Clarkson, 1998; E. redibujado de Speyer y Chatterton, 1989).
TRILOBITA
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TRILOBITA
548
TRILOBITA
Suborden Olenellina
Presenta varios caracteres primitivos: carece
de sutura facial; la placa rostral es muy ancha;
pleuras torcicas sin fulcros; protaspis no
calcificada. Cmbrico Temprano.
TRILOBITA
SISTEMTICA
Suborden Redlichiina
Sutura facial opistoparia; placa rostral angosta; trax con o sin fulcros; protaspis calcificada.
Cmbrico Temprano-Cmbrico Medio.
Orden Agnostida
Trilobites muy pequeos (longitud promedio
= 6-7 mm), la mayora sin ojos ni sutura facial;
trax con dos o tres segmentos; isopigios; hipostoma flotante, con grandes aberturas. Cmbrico Temprano-Ordovcico Tardo (Figuras 19.
11 y 13 H).
Phylum Arthropoda
Subphylum Trilobitomorpha
Clase Trilobita
Orden Redlichiida
Suborden Olenellina
Suborden Redlichiina
Orden Agnostida
Suborden Agnostina
Suborden Eodiscina
Orden Corynexochida
Orden Ptychopariida
Orden Lichida
Orden Asaphida
Orden Phacopida
Suborden Calymenina
Suborden Cheirurina
Suborden Phacopina
Orden Proetida
CLASE TRILOBITA
Artrpodos marinos con exoesqueleto dorsal
calcificado, bilateralmente simtrico. Cuerpo
dividido en sentido longitudinal en un lbulo
central y dos laterales; tambin transversalmente presenta tres regiones: anterior (cfalo),
media (trax) y posterior (pigidio). Cada segmento lleva en su parte ventral un par de apndices: el primero, antenas preorales, unirrmeas, seguidas hacia atrs por una serie de
apndices posorales, similares y birrmeos,
con una de las ramas con funciones locomotoras, y la otra respiratorias. Delante de la boca
se ubican dos placas. rganos visuales complejos y estructuras sensoriales diversas. Crecimiento y renovacin del caparazn por
ecdisis. Cmbrico Temprano-Prmico Tardo.
Orden Redlichiida
Trilobites con cfalo grande, semicircular,
glabela larga y bien segmentada, lbulos
palpebrales prominentes y espinas genales
fuertes; trax formado por numerosos segmentos; pigidio muy pequeo; hipostoma coincidente. Cmbrico Temprano-Cmbrico Medio
(Figuras 19. 11 y 13 N).
Suborden Agnostina
Sin ojos ni sutura facial; trax formado siempre por dos segmentos, el anterior carente de
semianillo articulante. Cmbrico-Ordovcico.
Suborden Eodiscina
La mayora ciegos y sin sutura facial, unos
pocos con ojos y sutura facial proparia; trax
con dos o tres segmentos, el anterior con un
semianillo articular bien definido. Cmbrico
Temprano-Cmbrico Medio.
Orden Corynexochida
Grupo heterogneo de trilobites cuyos representantes ms tpicos poseen una glabela
notablemente elongada, de lados subparalelos o expandida frontalmente; campo preglabelar reducido o ausente; sutura facial
opistoparia; hipostoma coincidente (en varias familias fusionado con la placa rostral)
o secundariamente suspendido; generalmente isopigios. Los miembros ms avanzados
de varias familias presentan los surcos dorsales lisos (muy tenues o ausentes). Cmbrico Temprano-Devnico Medio (Figuras 19. 11
y 13 O-R).
Orden Ptychopariida
Grupo que rene numerosas familias con hipostoma flotante (o secundariamente coincidente). Las formas ms tpicas poseen campo preglabelar, ojos alejados de la glabela, sutura facial
opistoparia, numerosos segmentos torcicos y
pigidio pequeo. Cmbrico Temprano-Devnico
Tardo (Figuras 19. 11, 13 I-J, M y 14 P).
Orden Lichida
Trilobites usualmente muy ornamentados
con espinas, grnulos y tubrculos; glabela
TRILOBITA
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Figura 19. 11. Relaciones filogenticas de los principales grupos de trilobites (simplificado) (basado en Fortey 1990 b y
2001).
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Orden Asaphida
Protaspis (asafoide) muy globosa, planctnica; doblez ventral con sutura medial (por
reduccin y prdida de la placa rostral); opistoparios; la mayora isopigios o macropigios; hipostoma flotante en los ms primitivos y coincidente o suspendido en el resto. Cmbrico Tardo-Silrico (Figuras 19.11 y 13 A-D, K).
Orden Phacopida
Larva protaspis de tipo phacopoide, la cual
tiene tres pares de espinas marginales prominentes. Cmbrico Tardo-Devnico.
Suborden Calymenina
La mayora gonatoparios; ojos holocroales
pequeos; glabela tpicamente enangostada
hacia delante, con 4 o 5 pares de lbulos glabelares bien definidos que disminuyen de tamao hacia delante; hipostoma generalmente coincidente. Cmbrico Tardo-Devnico (Figuras 19.
11 y 14 O).
Suborden Cheirurina
La mayora proparios, con la superficie del
exoesqueleto generalmente ornamentada con
grnulos o tubrculos; ojos holocroales pequeos; glabela generalmente con surcos laterales
bien definidos e hipostoma coincidente; trax
frecuentemente con pleuras espinosas; pigidio
lobulado o espinoso. Cmbrico Tardo-Devnico (Figuras 19. 11 y 13 G, L).
Suborden Phacopina
Proparios; ojos esquizocroales; glabela expandida anteriormente; sin placa rostral; hipostoma coincidente o suspendido. Ordovcico-Devnico (Figuras 19. 11 y 14 L-N).
Orden Proetida
Glabela grande con el margen frontal redondeado; opistoparios; isopigios; pigidio usualmente con surcos pleurales profundos y el
margen desprovisto de espinas; la mayora con
placa rostral angosta e hipostoma elongado,
flotante (coincidente o suspendido en algunas
formas derivadas). Protaspis (proetoide) caracterizada por su glabela fusiforme y el hipostoma sin espinas, flotante. Ordovcico-Prmico Tardo (Figuras 19. 11 y 14 A-E).
PALEOECOLOGA
MODOS DE VIDA
Los trilobites ocuparon diversos nichos ecolgicos y colonizaron todos los ambientes marinos, desde las cercanas de la costa hasta profundidades muy altas, por debajo de la zona
ftica. En general se acepta que la mayora de
las formas adultas vivieron desplazndose sobre o cerca del fondo marino (bentnicos epifaunales libres; nectobentnicos). A su vez, numerosos taxones desarrollaron la capacidad de
enterrarse parcial o totalmente en el sedimento (semiinfaunales/infaunales), mientras que
otros nadaban activamente (nectnicos) o vivan suspendidos en la columna de agua (planctnicos). Muchos trilobites tenan la facultad
de enrollarse para protegerse del ataque de predadores, o en respuesta a variaciones drsticas en las condiciones de temperatura, salinidad, oxgeno disuelto o turbulencia. Los ojos,
las antenas ventrales, y los diversos rganos
sensoriales de la superficie dorsal (tubrculos,
nodos sensitivos, etc.) monitoreaban el ambiente y captaban los cambios fisicoqumicos
que se producan en el medio.
Sin embargo, en muchos casos el modo de
vida y los hbitos alimenticios de los trilobites
no son fciles de interpretar. Esto se debe a la
ausencia de representantes actuales del grupo
y, fundamentalmente, a la asombrosa variedad de tipos morfolgicos descriptos.
Las hiptesis acerca de las estrategias de
vida de los trilobites se formulan en base a
sus similitudes con algunos artrpodos modernos (ispodos, cangrejos), y al anlisis de
la funcionalidad de ciertas estructuras del
exoesqueleto. Dado que el exoesqueleto es una
estructura compleja que responde a necesidades y funciones muy diversas del organismo, las inferencias que se realizan en base a
su morfologa resultan, en ciertos casos, ambiguas o contradictorias. Por ejemplo, las espinas genales, pleurales o pigidiales pueden
representar dispositivos de soporte para evitar el hundimiento en sustratos fangosos, estructuras defensivas frente a los predadores,
o bien elementos que habran cumplido funciones hidrodinmicas en estrategias como la
natacin o la flotacin. De igual modo, detalles de la ornamentacin (lneas en terraza)
han sido interpretados como dispositivos
para la percepcin sensorial, como elementos
que contribuan en el proceso de cavado de
madrigueras o el enrollamiento, o como ornamentos que facilitaban la mimetizacin con el
ambiente en situaciones de peligro.
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TRILOBITA
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Por otro lado, las evidencias del registro geolgico constituyen valiosas herramientas que
permiten examinar o corroborar los hbitos
de vida que se infieren en base a los rasgos anatmicos. En este sentido, la presencia recurrente de algunos trilobites en ciertos tipos de
litofacies, sustratos, paleoambientes, o una distribucin paleogeogrfica particular aportan
evidencia independiente sobre el comportamiento y los requerimientos ecolgicos de cada
grupo.
Un mtodo muy utilizado para reconstruir
la posicin de vida ms probable de algunos
trilobites consiste en ubicar el cfalo en la que
podra haber sido su posicin natural y, de este
modo, inferir las posibles orientaciones del trax y el pigidio. En los trilobites con ojos bien
desarrollados las superficies superior e inferior del campo visual se habran orientado
horizontalmente, permitiendo una visin ptima en ese plano (dejando solo una zona ciega
frente a la glabela). En aquellos casos en que
orientando el cfalo en la posicin de mxima
visin, el trax y el pigidio quedan en un mismo plano horizontal con el cfalo, es posible
que el hbito haya sido preferentemente epifaunal (Figura 19. 12 A). En cambio, si el trax y
el pigidio quedan inclinados formando un ngulo recto u obtuso con la horizontal, la actitud de vida ms probable es semiinfaunal (Figura 19. 12 B).
Algunas caractersticas morfolgicas del
exoesqueleto deben ser consistentes con estos
hbitos. Por ejemplo, los trilobites epifaunales poseen una morfologa tipificada por un
exoesqueleto aplanado dorso-ventralmente, el
trax presenta escasa longitud en relacin a su
ancho, y el doblez ceflico y pigidial es amplio
y se ubica al mismo nivel que los extremos de
las pleuras torcicas. Este tipo de morfologa
permitira la distribucin relativamente homognea del peso del organismo, mientras que
el amplio doblez ventral facilitara la permanencia en sustratos blandos. Numerosas trazas fsiles (Cruziana, Dimorphicnites) documentan la marcha de trilobites sobre el sustrato,
conservando las marcas de los extremos de los
endopoditos y, en algunos casos, de las coxas y
de las espinas genales. El desplazamiento del
organismo se produca por un movimiento
metacrnico de los apndices, en ondas rtmicas que se generaban de atrs hacia adelante.
Algunos trilobites desarrollaron hbitos semiinfaunales o infaunales. Por ejemplo,
Stenopilus (orden Ptychopariida) probablemente viva con el trax-pigidio en posicin vertical, enterrado en un sustrato blando (Figura
19. 12 B). La conjuncin de caracteres que sus-
TRILOBITA
segn la latitud) y no las condiciones particulares del fondo marino, es comn encontrarlos
en ambientes y facies muy diferentes (desde
relativamente someras a profundas) y en
paleocontinentes que habran estado ubicados
en latitudes similares.
Otros trilobites de posible hbito nadador
(Selenopeltis, Jujuyaspis) presentan un
TRILOBITA
Figura 19. 12. Paleoecologa. A. Paradoxides, trilobite epifaunal; B. Stenopilus, hbito semiinfaunal; C. Calymene, hbito infaunal; D.
Cybeloides, hbito infaunal; E. Carolinites, hbito nectnico, epipelgico; F. Prycyclopyge, hbito nectnico, mesopelgico; G. Jujuyaspis,
hbito necto-bentnico; H. esquema de trilobite filtrador; I. trilobite olnido, adaptado a ambientes pobres en oxgeno (A-C. basados en
Hammann, 1985; D. redibujado de Ingham, 1968; E y F. redibujado de Fortey, 1985).
TRILOBITA
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TRILOBITA
ALIMENTACIN
La determinacin de los posibles hbitos alimenticios de los trilobites es problemtica y,
en general, se deduce a partir de la morfologa
y posible funcin de ciertas estructuras del
exoesqueleto.
Tomando en cuenta la reconstruccin de las
partes blandas del sistema alimenticio y de la
configuracin de la regin ceflica (condicin
y morfologa del hipostoma, relacin doblez
ceflico/hipostoma, diseo y convexidad de la
glabela) es posible sugerir que los trilobites se
procuraron alimento de diferente forma, ocupando distintos niveles de la pirmide alimenticia (predadores/carroeros, sedimentvoros
o filtradores).
554
TRILOBITA
Los predadores/carroeros tpicamente posean coxas con espinas muy fuertes y un hipostoma rgidamente conectado con el doblez
ceflico ventral lo que facilitaba la captura y
procesamiento del alimento. Las presas
(anlidos poliquetos) eran trituradas por el
accionar de las coxas y empujadas hacia adelante, a lo largo de un canal ventral, hasta la
boca, donde podan ser manipuladas contra el
margen posterior del hipostoma. En muchos
casos el hipostoma aumentaba su rigidez mediante el desarrollo de procesos alares anteriores muy robustos, o su fusin con el doblez
ventral. Asimismo, el margen hipostomal posterior sola estar engrosado o provisto de espinas posteriores prominentes, lo que debi haber facilitado el maceramiento del alimento.
Aquellos taxones con glabela muy inflada o
muy expandida hacia adelante habran tenido
un estmago particularmente grande, capacitado para recibir presas de gran tamao. La
predacin/carroeo constituye un hbito primitivo que se documenta en los trilobites ms
antiguos con hipostoma coincidente (olenellinos, redlichiinos, corynexchidos), as como en
numerosas formas poscmbricas con hipostoma coincidente o suspendido (lchidos, facpidos, numerosos asfidos, algunos protidos).
En contraste, los trilobites sedimentvoros
posean un hipostoma desconectado del doblez
ventral (condicin flotante). En este caso, el
campo preglabelar suele tener un buen desarrollo, la glabela no se expande hacia adelante,
y el hipostoma es de morfologa simple. Estos
organismos tomaban partculas delicadas de
materia orgnica del sustrato o se alimentaban directamente de montculos algales, posiblemente ayudados por los extremos de las
coxas. Dado que careca de una articulacin rgida con el doblez ventral, el hipostoma tena
mayor movilidad. Como resultado de la contraccin de msculos dorso-ventrales, la parte posterior del hipostoma poda elevarse considerablemente, actuando como una bomba aspirante que enviaba partculas alimenticias al
esfago. Este hbito alimentario fue desarrollado particularmente por el orden Ptychopariida en el Cmbrico-Ordovcico, y por la mayora de los protidos.
Finalmente, los trilobites filtradores eran formas muy especializadas provistas de un cfalo extremadamente convexo, el cual actuaba
como una cmara destinada a filtrar alimento
(Figura 19. 12 H). El hipostoma, de condicin
flotante, se dispone con su margen posterior
muy elevado. El sedimento era llevado en suspensin hacia adelante, donde los apndices
ceflicos seleccionaban las partculas de mate-
poda difundirse a travs de la cutcula y adems, era absorbido por las branquias, las cuales debieron ser grandes y numerosas.
BIOESTRATIGRAFA
TRILOBITA
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555
TRILOBITA
556
sas de esta extincin son desconocidas. Algunos autores la atribuyen al descenso del nivel
del mar a fines del Cmbrico, mientras que
otros la vinculan a la radiacin de los cefalpodos, predadores de los trilobites. Sin embargo, el acontecimiento que marca un verdadero
hito en la historia evolutiva de los trilobites no
es esta extincin, sino la aparicin de numerosos grupos [Proetida, Cheirurina, Cyclopygoidea y Trinucleoidea (Asaphida), Phacopina,
etc.] en el intervalo Cmbrico Tardo-Ordovcico Temprano. Dichos grupos exhiben una significativa diversidad morfolgica y fueron muy
exitosos; asombrosamente verstiles, comenzaron a explotar nuevos ambientes, como los
arrecifes, o a diversificarse en otros, como el
pelgico.
El Ordovcico fue un perodo particular en el
cual se produjeron profundos cambios en los
ecosistemas marinos, entre ellos el reemplazo
de la Fauna Evolutiva Cmbrica (dominada por
trilobites y braquipodos inarticulados) por
la Fauna Evolutiva Paleozoica (dominada por
braquipodos, pelmatozoos, y briozoos). Hasta hace pocos aos se consideraba que la declinacin de los trilobites haba comenzado en
forma contempornea con la radiacin de la
Fauna Evolutiva Paleozoica (Radiacin Ordovcica) (Sepkoski y Sheehan, 1983). Sin embargo, estudios recientes han demostrado que los
trilobites tambin fueron activos participantes en la radiacin Ordovcica (Adrain et al,
1998). Sobre la base del registro de familias y
gneros, Adrain et al. (1998) reconocieron dos
grandes asociaciones: la Fauna Ibexiana y la
Fauna Whiterockiana. La primera estaba integrada por taxones particularmente abundantes durante esta poca (Ibexiano, la ms
temprana definida para el Ordovcico norteamericano y correspondiente al intervalo
Tremadociano-Arenigiano medio de las series britnicas). A partir del Ordovcico Medio, esta fauna sufri una severa reduccin,
dando lugar a la Fauna Whiterockiana, que
experiment una rpida diversificacin durante el Ordovcico Medio, con valores particularmente elevados en el Ordovcico Tardo [llaenina (Corynexochida), Trinucleina
(Asaphida), Phacopida, etc.].
La extincin del Ordovcico Tardo alto fue
una de las ms importantes en la historia de la
bisfera y afect profundamente a los trilobites.
Ningn representante de la Fauna Ibexiana
sobrevivi a este evento, mientras que el 75%
de las familias de la Fauna Whiterockiana persisti hasta el Silrico. Al analizar en detalle
las familias de trilobites que se extinguieron
en el lmite Ordovcico-Silrico, se advierte que
TRILOBITA
PALEOBIOGEOGRAFA
Desde los albores del estudio de los trilobites
se ha observado que algunos grupos son caractersticos de determinadas regiones geogrficas. El gradiente climtico, la batimetra, las
corrientes marinas, la ecologa de las larvas y
la distribucin de los mares y continentes han
influido en la dispersin de los trilobites, dando por resultado, para algunos perodos, un
marcado provincialismo. Las reas de plataforma continental y los mares internos son ms
sensibles a producir casos de endemismo y, por
lo tanto, una gua muy importante para la reconstruccin de las geografas del pasado.
Ya en el Cmbrico Temprano pueden diferenciarse dos reinos: 1) el de los Olenllidos, fundamentalmente en Laurentia (gran parte de lo
que hoy es Amrica del Norte) y 2) el reino de
los Redlchidos (especialmente en China y Australia); por su parte, existen algunas regiones
con faunas mixtas (Siberia, Escandinavia y
norte de frica) que, sin embargo, tambin pre-
TRILOBITA
Figura 19. 13. Trilobites de Amrica del Sur. A, D. Merlinia megacantha, A. ejemplar completo con cranidio desplazado;
D. hipostoma, Ordovcico, Sierra de Famatina (orden Asaphida); B. Incaia deormacheai, Ordovcico, Precordillera
argentina (orden Asaphida); C. Hungioides intermedia, Ordovcico, Sierra de Famatina (orden Asaphida); E, F. Amphilichas
guandacolensis, E. cranidio, F. pigidio, Ordovcico, Precordillera argentina (orden Lichida); G, L. Pliomeridius sp. G.
cranidio, L. toracopigidio, Ordovcico, Sierra de Famatina (orden Phacopida, suborden Cheirurina); H. Geragnostus
(Geragnostus) nesossi, Ordovcico, noroeste argentino (orden Agnostida, suborden Agnostina); I, J. Kweichowilla piojensis,
I. cranidio, J. pigidio, Ordovcico, Precordillera argentina (orden Ptychopariida); K. Degamella famatinensis, Ordovcico,
Sierra de Famatina (orden Asaphida); M. Parabolina (Neoparabolina) frequens argentina, Cmbrico, noroeste argentino
(orden Ptychopariida); N. Arcuolenellus megafrontalis, Cmbrico, Precordillera argentina (orden Redlichiida, suborden
Olenellina); O. Illaenus sp., Ordovcico, Precordillera argentina (orden Corynexochida); P, Q, R. Annamitella tellecheai, P.
cranidio, Q. librgena, R. pigidio, Ordovcico, Precordillera argentina (orden Corynexochida).
TRILOBITA
557
TRILOBITA
558
TRILOBITA
wana fro (Neseuretus). A su vez, la Precordillera experimenta un importante cambio biogeogrfico a travs del Paleozoico Temprano, que
se analiza con detalle ms abajo (ver Precordillera).
Durante la glaciacin hirnantiana, a fines del
Ordovcico, el provincialismo a nivel mundial
desaparece casi por completo y el gnero
Mucronaspis (Phacopina) es un elemento de amplia distribucin geogrfica. Durante el Silrico
Temprano tampoco se distinguen provincias
biogeogrficas, pero en el Silrico Tardo en
Amrica del Sur comienza a diferenciarse una
fauna particular, de baja diversidad, caracterizada por homalontidos (Calymenina) y la
aparicin de los primeros trilobites calmnidos (Phacopina). Para el Devnico se reconocen tres provincias: Viejo Mundo, Apalachiana
y Malvinocfrica. La provincia del Viejo Mundo abarca Europa, norte de frica, Asia, Australia y el rtico canadiense, y contiene especies de protidos, facpidos y scutillaenidos
(Corynexochida) de amplia distribucin. La
provincia Apalachiana ocupa el este de Amrica del Norte y se extiende hasta el norte de
Amrica del Sur en Colombia y Venezuela. Si
bien estn representadas las mismas familias
que en la provincia del Viejo Mundo, en los
Apalaches encontramos un conjunto de gneros propios. Finalmente, la provincia Malvinocfrica es la ms distintiva del Devnico y
se caracteriza por la dominancia de los
trilobites calmnidos (Phacopina). Durante el
Devnico gran parte de Amrica del Sur estaba inundada por un mar epirico y ocupaba
una posicin circumpolar; numerosas cuencas
se desarrollaron en su geografa (Amazonas,
Parnaiba, Paran, Andes, Precordillera,
Malvinas, entre otras), incluyendo adems el
sur de frica y parte de Antrtida. Si bien se
encuentran representantes de las familias Proetidae, Phacopidae, Dalmanitidae (Phacopina),
Homalonotidae (Calymenina) y Lichidae entre
otros, los trilobites ms caractersticos de la
provincia Malvinocfrica pertenecen a la familia Calmonidae. Este taxn experiment una
de las ms espectaculares radiaciones adaptativas que se conocen en el registro fsil. Se han
descripto ms de 100 especies incluidas en 45
gneros, todos endmicos. En Argentina se describieron numerosas especies de la Precordillera de San Juan y algunas del noroeste argentino.
En el Carbonfero y Prmico se observan algunos contrastes en la distribucin de los gneros de trilobites protidos. Por ejemplo,
Anisopyge caracteriza el Prmico del oeste de
Amrica del Norte, mientras que Pseudophillipsia
TRILOBITA
Figura 19. 14. Trilobites de Amrica del Sur. A. Australosutura gardneri, Carbonfero, cuenca Tepuel-Genoa (orden Proetida); B,
C, D, E. Telephina calandria, B, D. librgenas, C. cranidio, E. pigidio (orden Proetida); F, G, H, I, J, K. Ceratocara argentina, F, H.
librgenas, G. cranidio, I. segmento torcico, J. hipostoma, K. pigidio, Ordovcico, Precordillera argentina (orden Lichida); L.
Metacryphaeus sp., Devnico, Bolivia (orden Phacopida, suborden Phacopina); M. Tormesiscus gloriae, Devnico, Precordillera
argentina (orden Phacopida, suborden Phacopina); N. Paciphacops argentinus, Silrico, Precordillera argentina (orden Phacopida,
suborden Phacopina); O. Flexicalymene? vaccarii, Silrico, noroeste argentino (orden Phacopida, suborden Calymenina); P.
Scotoharpes sp., Ordovcico, Precordillera argentina (orden Ptychopariida).
TRILOBITA
559
TRILOBITA
EL CASO PRECORDILLERA
El creciente inters en las reconstrucciones
geogrficas del Paleozoico aplicando la
tectnica de placas ha dado un nuevo impulso al anlisis paleobiogeogrfico. En Amrica
del Sur ha sido clave para el reconocimiento
de terrenos exticos del Paleozoico y su evolucin. El ejemplo ms sobresaliente lo constituye el estudio basado en los cambios
faunsticos documentados en la Precordillera
argentina durante el transcurso del Paleozoico Temprano.
En el Cmbrico Inferior de la Precordillera
se ha reconocido la presencia de los gneros
Olenellus, Fremontella y Arcuolenellus, los cuales
son los nicos miembros de la Familia
Olenellidae con registros fuera de lo que se
reconoce habitualmente como Laurentia (gran
parte de Amrica del Norte, Groenlandia,
Spitsbergen, norte de Irlanda y noroeste de
Escocia). Durante el Cmbrico Medio y Tardo
las faunas de la plataforma carbontica de
Precordillera mantuvieron la misma identidad biogeogrfica con Laurentia, llegando a
compartir varias especies con esa regin. Esta
afinidad se extiende incluso hasta el Ordovcico Temprano, con la presencia en Precordillera de algunos bathyridos (Proetida:
Peltabellia y Uromystrum), aunque aqu ya se
observa una mezcla con ciertos elementos
propios del Gondwana clido (Annamitella,
Pliomerina y Prosopiscus). En el Ordovcico Tardo se reconoce un fuerte endemismo en los
trilobites de la familia Trinucleidae (Asaphida:
Guandacolithus,
Hunickenolithus,
Bancroftolithus, etc.), con la persistencia de algunos gneros laurnticos (Ceratocara) y gondwnicos clidos (Pliomerina). A fines del Ordovcico, durante la glaciacin hirnantiana, luego de la profunda crisis que sufren los trilobites
en esta poca, la Precordillera solo contiene
gneros de amplia distribucin geogrfica
(Mucronaspis y Eohomalonotus).
Esta historia biogeogrfica tan particular ha
permitido postular a Precordillera como un terreno extico que se desprendi de Laurentia
durante el Cmbrico, alejndose paulatinamente hasta su colisin con el Gondwana en el Ordovcico.
560
TRILOBITA
EVOLUCIN
La historia evolutiva de los trilobites no est
completamente elucidada, ya que an persisten dudas o falta informacin sobre aspectos
relacionados con los posibles ancestros del
grupo, el origen de algunos rdenes y las afinidades de numerosas familias. La Figura 19. 11
resume, de manera simplificada, las relaciones filogenticas de los principales grupos de
trilobites. Sobre dicho esquema, a continuacin se sealan algunos aspectos de singular
valor evolutivo.
Entre las formas de cuerpo blando que caracterizan a la Fauna de Ediacara, de edad
precmbrica tarda, se conocen ejemplares
segmentados, trilobulados, que podran representar artrpodos con exoesqueleto no calcificado, posiblemente emparentados con la lnea
ancestral de los trilobites. La morfologa ms
primitiva de la clase Trilobita est tipificada
por el suborden Ollenellina. Entre los caracteres de este plan bsico se destacan el caparazn aplanado dorso-ventralmente, aristas oculares y lbulos palpebrales conspicuos, un hipostoma coincidente, espinas genales bien definidas, numerosos segmentos torcicos desprovistos de fulcros, y un pigidio muy pequeo. Los Redlichiina podran haber derivado de
los olenellinos (Figura 19. 11) por adquisicin
de suturas dorsales, el desarrollo de mecanismos ms eficientes de articulacin torcica
(fulcros) y un estadio protaspis calcificado.
El orden Agnostida, de tamao reducido y
solo dos o tres segmentos torcicos, pudo haberse originado de trilobites plurisegmentados
mediante la retencin de caracteres juveniles
en el adulto (pedomorfosis). Los eodiscinos ms
antiguos comparten varios caracteres con los
redlichoideos, por lo que habran derivado de
estos ltimos. De manera similar, el orden Corynexochida se habra originado por pedomorfosis en el Cmbrico Temprano, ya que su
glabela es muy similar a la exhibida por los
estadios protspidos y merspidos tempranos
de algunos redlichinos.
Igualmente, los Ptychopariida posiblemente
evolucionaron de los Redlichiida en el Cmbrico Temprano. Los ptychopriidos revisten especial importancia filogentica, ya que habran
dado origen a grandes grupos (Asaphida,
Proetida) que se diversificaron notablemente en
el Ordovcico, motivando a nuevas morfologas
y explorando novedosos hbitos de vida.
Los Phacopida habran derivado de un
ancestro con hipostoma flotante. Los ms primitivos de este orden son los calymeninos,
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TRILOBITA
TRILOBITA
561
CRUSTACEA
20 CRUSTACEA
Daniel Roccatagliata
Beatriz Aguirre-Urreta
Oscar F. Gallego
INTRODUCCIN
El subphylum Crustacea contiene una gran
diversidad de formas, hecho que se comparece
con su larga historia evolutiva (los crustceos
se hallan presentes desde comienzos del Cmbrico). Incluye ms de 50000 especies vivientes, ocupando en este aspecto, el cuarto lugar
entre los metazoos, detrs de los insectos, moluscos y quelicerados. Su intervalo de tamao
es muy amplio, siendo el gigante del grupo el
cangrejo araa japons Macrocheira kaempferi que
llega a medir 4 m con sus patas extendidas,
mientras que en el otro extremo se ubica
Stygotantulus stocki (Tantulocarida), un parsito de coppodos cuyo largo corporal es de apenas 94 m.
Los crustceos son los nicos artrpodos que
tienen dos pares de antenas. Presentan apndices birrmeos (aunque es frecuente que una
de las ramas se pierda) y una larva caracterstica denominada nauplius, ausente en las formas con desarrollo abreviado.
La gran mayora es acutica, pero existen
unas pocas especies que han conquistado, con
mayor o menor xito, el medio terrestre.
ANATOMA
TAGMAS
La morfologa de los crustceos presenta tal
diversidad, que es imposible describir una forma tpica que caracterice al conjunto.
El cfalon es el tagma ms estable y lleva 5
pares de apndices: las antnulas y antenas, a
las que les siguen las mandbulas, maxlulas y
maxilas. Los Anostraca, Cephalocarida, Mystacocarida y Bathynellacea, entre otros, presentan un cfalon independiente. Sin embargo
en la mayor parte de los crustceos uno o ms
segmentos del tronco se incorporan al cfalon.
Al tagma as diferenciado se lo denomina cefa-
CRUSTACEA
563
CRUSTACEA
CAPARAZN
La naturaleza del caparazn de los crustceos es un tema controvertido, no existiendo
una definicin satisfactoria. Ciertamente, parece poco probable que todos los caparazones
sean homlogos.
Los Phyllocarida (Figura 20. 6 A-D),
Conchostraca y Cladocera (Figura 20. 2 F-H),
Ostracoda, Ascothoracida y la larva cypris de
Cirripedia poseen un caparazn bivalvo con
msculo aductor, que cubre parcialmente o
completamente el cuerpo del organismo. Por
su parte, los Notostraca, Thermosbaenacea,
Mysidacea y algunas larvas de Malacostraca
poseen un caparazn dorsal que se extiende
libremente hacia atrs y cubre parte del cuerpo. Los caparazones de todos estos taxones, ya
sean bivalvos o simples, se originan a partir
de pliegues tegumentarios. En estos caparazones el espacio entre las superficies cuticulares
interna y externa puede ser amplio y alojar
distintos rganos, por ejemplo: en Notostraca
a glndulas maxilares muy desarrolladas, en
Ostracoda a los divertculos de las gnadas.
Los Euphausiacea (Figura 20. 8 E) y Decapoda
(Figura 20. 10 A-E) presentan un caparazn que
est fusionado dorsalmente al cfalon y los
8 segmentos torcicos. Si bien el proceso de formacin del caparazn de estos grupos no est
del todo dilucidado, no hay duda de que ste
no se origina, como postul Calman (1909), a
partir de un pliegue tegumentario del margen
posterior de la regin ceflica, que crece hacia
atrs progresivamente y termina fusionndose con los tergitos del trax. La superficie dorsal del caparazn de estos dos taxones consiste en una nica lmina cuticular, hecho que
demuestra con claridad que el caparazn no
pudo formarse del modo sugerido por Calman.
564
CRUSTACEA
APNDICES
De acuerdo a su plan de construccin, se pueden distinguir dos tipos de apndices: el
estenopodial y el filopodial.
En un estenopodio (ver Figura 18. 5 B) la seccin transversal del endopodito es circular u
oval, los artejos son rgidos, estn separados
por membranas articulares, y presentan
cndilos y musculatura intrnseca. Este tipo
de apndice es primariamente birrmeo; la
parte basal del mismo es el protopodito (o
simpodito), la rama interna el endopodito y la
externa el exopodito. El exopodito se ha perdido en muchos grupos de crustceos; cuando
esto sucede, no siempre es posible establecer
con certeza el lmite entre el protopodito y el
endopodito. El protopodito consta de hasta 3
artejos: un precoxopodito (o precoxa, raramente presente), un coxopodito (coxa) y un
CRUSTACEA
CRUSTACEA
565
CRUSTACEA
566
CRUSTACEA
ONTOGENIA
Los crustceos son ovparos, y rara vez liberan sus puestas directamente al medio; por el
contrario, las llevan consigo, ya sea en ovisacos,
bajo el caparazn, en marsupios ventrales,
adheridos a sus plepodos, etc.
El desarrollo puede ser directo o incluir el pasaje por uno o ms estadios larvales. En el desarrollo directo (tambin denominado epimrfico), el organismo que emerge del huevo es semejante al adulto. Este tipo de desarrollo lo presenta el conchostraco Cyclestheria hislopi, los
Cladocera (excepto la especie predadora
Leptodora kindtii), Phyllocarida, Anaspidacea y
Peracarida. En Decapoda, al igual que en muchos otros grupos, existe una clara tendencia a
que el perodo de vida larvario se vea acortado
en las especies que viven en agua dulce, en latitudes altas o en aguas profundas.
La mayor parte de los crustceos presenta un
desarrollo indirecto (tambin denominado
anamrfico), es decir, tiene larvas. stas pueden permanecer en el plancton por algunos
das, semanas o incluso meses, contribuyendo
as a la dispersin de las especies.
La larva bsica de los crustceos es la nauplius.
Esta larva presenta 3 pares de apndices: las
antnulas, las antenas y las mandbulas. El
cuerpo no es segmentado y en la regin frontal
lleva un ojo impar, el ojo nauplius. El desarrollo se lleva a cabo por la proliferacin de nuevos segmentos a partir del borde anterior del
telson, en el curso de sucesivas mudas.
Algunos grupos basales, tales como Cephalocarida o Branchiopoda (excepto los Cyclestherida y la mayora de los Cladocera), muestran
un desarrollo anamrfico gradual. stos nacen como larvas nauplius o metanauplius, y van
agregando segmentos y apndices ms o menos en forma regular a medida que mudan y
crecen. Sin embargo, por lo general, los crustceos presentan algunas mudas en las que se
producen cambios ms profundos que en otras,
quedando as el desarrollo larval dividido en
fases. La transformacin que experimenta el
organismo al pasar de una fase a la siguiente
se denomina metamorfosis. A su vez, cada una
de estas fases puede incluir varios estadios, sien-
CRUSTACEA
ANATOMA INTERNA
SISTEMTICA
La clasificacin de los Crustacea dista mucho
de ser estable. En las ltimas dcadas varios
nuevos taxones fueron descubiertos, como
Remipedia, Tantulocarida, Thylacocephala y
Mictacea. En el presente captulo se sigue la clasificacin propuesta por Martin y Davis (2001)
para la mayora de los grupos vivientes, a la
que se le han agregado las formas extintas (Cuadro 20. 1). Otros listados taxonmicos pueden
CRUSTACEA
567
CRUSTACEA
SUBPHYLUM CRUSTACEA
Orden Enantiopoda
Con ojos compuestos (?) ssiles. Rama dorsal
de las antnulas llevando numerosos anillos
cortos. Cada segmento del tronco con 2 pares
de apndices unirrmeos. Segmento anal con 2
pares de ramas caudales. Se conocen 2 especies
fsiles, ambas del Carbonfero de Amrica del
Norte: Tesnusocaris goldichi (Figura 20. 1 A y B) y
Cryptocaris hootchi.
CLASE REMIPEDIA
Cuerpo alargado, vermiforme. Con un escudo dorsal que cubre el cfalon y el primer segmento del trax. Antnulas y antenas birrmeas. Mandbulas sin palpo, maxlulas,
maxilas y maxilipedios unirrmeos y especia-
568
CRUSTACEA
machos y hembras al mismo tiempo). Inyectan sustancias txicas y/o histolticas con sus
maxilas. Habitan en cuevas costeras que poseen una conexin con el mar. Se conocen 9 especies del Caribe, 1 de las islas Canarias y 1 de
Australia. Holoceno (Figura 20. 1 C).
CRUSTACEA
Orden Nectiopoda
Sin ojos. Rama dorsal de las antnulas con
artejos largos (menos de 20). Tronco con hasta
32 segmentos, cada uno con 1 par de apndices
birrmeos. Segmento anal con 1 par de ramas
caudales. Hermafroditas simultneos (son
Figura 20. 1. Clase Remipedia (A-C) y Clase Cephalocarida (D). A, B. reconstruccin de Tesnusocaris goldichi (Orden Enantiopoda); C.
Speleonectes ondinae (Orden Nectiopoda); D. Hutchinsoniella macracantha (Orden Brachypoda). md = mandbula; mx1 = maxlula; mx2 =
maxila (A, B. modificadas de Emerson y Schram, 1991; C. modificada de Cals, 1996 y Emerson y Schram, 1991; D. modificada de Hessler
y Newman, 1975 y Sanders, 1957).
CRUSTACEA
569
CRUSTACEA
CLASE CEPHALOCARIDA
SUBCLASE SARSOSTRACA
Orden Brachypoda
Formas marinas de unos pocos milmetros de
longitud. Con 19 segmentos posceflicos, de los
cuales los 8 primeros constituyen el trax, y
los restantes 11 el abdomen. El telson lleva 1
furca caudal. El cfalon posee 5 pares de apndices (antnulas, antenas, mandbulas, maxlulas y maxilas), y est cubierto por un escudo
dorsal. Las maxilas y los 7 primeros apndices
torcicos son similares. Todos ellos constan de
1 protopodito provisto de gnatobases, 1
endopodito ambulatorio y 2 ramas foliceas
(un exopodito y un epipodito). El octavo apndice torcico difiere de los anteriores, y en algunos grupos puede faltar. El primer segmento
abdominal lleva 1 par de apndices reducidos
(con los que sujetan un huevo durante la
incubacin), los restantes segmentos son
podos. Son hermafroditas funcionales. Bentnicos, habitan desde la zona intermareal hasta los 1500 m de profundidad, preferentemente en fondos fangosos. Desde que Sanders, en
1955, describi el primer cefalocrido, Hutchinsoniella macracantha (Figura 20. 1 D), el nmero
de especies conocidas ha ido aumentando. En
la actualidad este orden incluye 10 especies
repartidas en 4 gneros. Holoceno.
CLASE BRANCHIOPODA
Crustceos con un caparazn univalvo o
bivalvo, o sin caparazn. Ojos compuestos raramente ausentes. Maxlulas y maxilas por lo
general reducidas o ausentes. Mandbulas sin
palpo o con un palpo vestigial. Apndices del
tronco por lo general foliceos (filopodios), que
intervienen en la locomocin, respiracin y alimentacin (movilizando el alimento hacia la
boca a travs de un surco medio ventral). Nacen como larva nauplius o metanauplius, excepto
Cyclestheria hislopi (Cyclestherida) y la mayora
de los Cladocera, que presentan desarrollo directo. Se han descripto alrededor de 900 especies vivientes.
Rehbachiella kinnekullensis (Figura 20. 2 A) del
Cmbrico Superior de Suecia (fauna de
Orsten), sera el branquipodo ms antiguo
conocido. Esta especie era marina y presentaba un caparazn. Walossek (1993) y Walossek
y Mller (1998) consideran que R. kinnekullensis
es una especie emparentada con los Anostraca,
pero Olesen (1999) considera a Rehbachiella
como grupo hermano de los restantes Branchiopoda.
570
CRUSTACEA
Orden Lipostraca
Crustceos pequeos (hasta 3 mm de longitud). Cuerpo alargado, con un tronco de 18 segmentos y un telson con 2 pares de ramas
furcales. No presentan caparazn ni ojos.
Antnulas unirrmeas, de tres artejos. Antenas birrmeas y natatorias. Maxlulas del macho prensiles (claspers). Maxilas reducidas a 1
par de diminutas papilas en ambos sexos. Primeros 3 pares de apndices del tronco tpicamente filopodiales, los siguientes 8 pares con
un protopodito rectangular y dos ramas
natatorias. Las hembras llevan un ovisaco por
detrs del ltimo par de apndices natatorios.
Conocidos solo como fsiles en el Devnico Inferior de Rhynie Chert (Escocia), donde fue hallada la nica especie descripta de este orden:
Lepidocaris rhyniensis (Figura 20. 2 B).
Orden Anostraca
La mayora mide de 1 a 3 cm, pero algunas
especies pueden alcanzar los 10 cm de longitud. No presentan caparazn. Cuerpo alargado. Trax con 11 segmentos (17 o 19 en
Polyartemiidae), cada uno con un par de filopodios. Abdomen con 8 segmentos podos, los
dos primeros fusionados y portando un
ovisaco en las hembras y 1 par de penes en los
machos. Telson con 1 par de ramas furcales no
segmentadas. Ojos compuestos pedunculados,
antnulas cortas no segmentadas, antenas grandes y prensiles (claspers) en los machos y reducidas en las hembras. Habitan en cuerpos de agua
dulce, por lo general temporarios. Algunas especies viven en grandes lagos permanentes,
pobres en depredadores, del rtico y la
Antrtida. En el caso particular del gnero
Artemia, se encuentran en cuerpos de salinidades
variables que pueden llegar a la saturacin. No
se los halla en aguas corrientes, ni tampoco en
el mar. Cmbrico Tardo (?), Devnico Temprano-Holoceno (Figura 20. 2 C).
SUBCLASE PHYLLOPODA
Con caparazn dorsal o bivalvo. Ojos
internalizados, que pueden o no comunicar con
el exterior a travs de un poro.
Orden Kazacharthra
Cuerpo parcialmente cubierto por un escudo
CRUSTACEA
Figura 20. 2. Clase Branchiopoda. A. Rehbachiella kinnekullensis; B. Lepidocaris rhyniensis; C. Branchinecta sp. (Orden Anostraca); D.
Panacanthocaris ketmenica (Orden Kazacharthra); E. Triops sp. (Orden Notostraca); F. Lynceus sp. (Suborden Laevicaudata); G. Leptestheria
sp. (Suborden Spinicaudata); H. Daphnia sp. (Orden Cladocera) (A. modificada de Walossek, 1993; B. segn Scourfield, modificada de
Schram, 1986; C. segn Linder, modificada de Tasch, 1969; D. tomada de Novojilov, 1957; E. modificada de Pennak, 1989; F. segn Sars,
tomada de Olesen, 1998; G. segn Sars, tomada de Olesen, 1998; H. segn Matthes, tomada de Ruppert y Barnes, 1996).
CRUSTACEA
571
CRUSTACEA
572
CRUSTACEA
CRUSTACEA
Figura 20. 3. Clase Branchiopoda. A-D. Orden Conchostraca. Suborden Spinicaudata. A. Triasoglypta santamariensis, valva izquierda.
Trisico Medio-Superior, Brasil (x 5); B. Euestheria forbesi, valva derecha. Trisico Medio-Superior, Argentina (x 4); C. Challaolimnadiopsis
mendozaensis, valva derecha. Trisico Medio-Superior, Argentina (x 4); D. Eosolimnadiopsis sp., valva derecha. Jursico Medio-Superior,
Argentina (x 7); E. Orden Kazacharthra: Almatium gusevi, vista ventral. Trisico Medio-Superior, China (x 4) (A-B. tomadas de Gallego, 1999
a, b; C. tomada de Shen et al., 2001; D. indita; E. tomada de Chen et al., 1996).
CRUSTACEA
573
CRUSTACEA
Los registros ms abundantes y antiguos de los conchostracos fsiles sudamericanos se hallan en Argentina, Brasil, Chile y
Uruguay.
La fauna prmica de la cuenca de Paran (Brasil) es una de las ms estudiadas y est caracterizada por la presencia de los
gneros Gabonestheria y Cornia (Lioestheriidae). Estos dos gneros tambin se hallan en las secuencias permo-trisicas de
frica e India, y Cornia, adems, en el Prmico-Trisico de Australia y en el Carbonfero (?)-Prmico de Chile.
Estheriina (Euestheriidae), Palaeolimnadia (Palaeolimnadiidae) y Cyclestherioides (Cyclestheriidae) tienen sus registros ms
antiguos en el Carbonfero (?)-Prmico de Chile y en el Prmico del Brasil. Palaeolimnadia y Cyclestherioides tambin se hallan
presentes en el Prmico Superior de Australia. Desde estos centros de origen (Amrica del Sur y Australia) los ltimos llegaron
a frica e India en el Trisico y a Antrtida en el Jursico, continuando con registros jursicos y cretcicos en Amrica del Sur.
El gnero Asmussia (Asmussiidae) se encuentra en el Devnico Inferior y Prmico Superior del hemisferio norte, en el
Carbonfero (?)-Prmico de Chile, en el Prmico Superior del Brasil y en el Cretcico Inferior de frica.
Las especies de la familia Leaiidae son abundantes y muy diversificadas en Australia, pero estn escasamente representadas
en el Prmico de Argentina y Brasil. En estos ltimos pases solo se registran dos especies de Leaia (gnero tpicamente
paleozoico), una especie de Monoleiolophus y otra de Paranaleaia.
Las faunas trisicas sudamericanas comprenden principalmente a las familias Euestheriidae, Loxomegaglyptidae y Eosestheriidae,
mientras que las faunas trisicas de Sudfrica y Australia estn caracterizadas por las familias Palaeolimnadidae y
Fushunograptidae (Gallego, 2001). La ausencia en el Trisico argentino de estas dos ltimas familias podra deberse a la
extincin finiprmica, o a la presencia de barreras biogeogrficas que impidieron el intercambio faunstico (Tasch, 1987).
Palaeolimnadiopsis (Palaeolimnadiopseidae) y otros gneros afines poseen un amplio registro desde el Prmico hasta el
Cretcico en Amrica del Sur, existiendo especies jursico-cretcicas en comn entre las cuencas del nordeste del Brasil y de
frica central. Estas cuencas comparten tambin 2 gneros de la familia Afrograptidae: Camerunograpta (= Graptoestheriella)
y Congestheriella (este ltimo se halla adems en Argentina y Venezuela). Otros gneros jursico-cretcicos sudamericanos,
tales como Migransia (Fushunograptidae), Pseudestherites (Antronestheriidae) y Dendrostracus (Polygraptidae) muestran relaciones con especies de frica, Asia y Europa (Gallego, 2002; Gallego et al., 2003).
reducido a la cmara ovgera dorsal (subrdenes Onychopoda y Haplopoda). Cfalon siempre expuesto. Ojos compuestos ssiles.
Antnulas unirrmeas, generalmente cortas,
antenas grandes y birrmeas, nadadoras. Maxlulas y maxilas vestigiales o ausentes. Tronco
con 4-6 pares de apndices, de tipo filopodial
(Ctenopoda, Anomopoda) o estenopodial
(Onychopoda, Haplopoda). Telson por lo general con una furca en forma de ua. Desarrollo
directo, salvo en Leptodora kindtii (Haplopoda)
que nace como larva metanauplius. Conocidos
vulgarmente como pulgas de agua, habitan
diversos ambientes acuticos continentales,
desde grandes lagos y sistemas fluviales hasta
pequeos charcos. Existen adems varias especies marinas. Cretcico (?), Paleoceno (?), Oligoceno-Holoceno (Figura 20. 2 H).
En sedimentos holocenos de la provincia de
Buenos Aires (Argentina) se hallaron restos de
Daphnia spinulata, especie que es comn en los
ambientes actuales de esta regin (Ringuelet,
1951).
CLASE MAXILLOPODA
La clase Maxillopoda fue establecida por Dahl
en 1956 para englobar una serie de crustceos
extraordinariamente diversos, que se distinguen por tener un cfalon de 5 segmentos, un
574
CRUSTACEA
trax de 7 y un abdomen de 4 segmentos, siendo las reducciones en los dos ltimos tagmas
frecuentes. Cmbrico-Holoceno.
Orden Skaracarida
Crustceos marinos, pequeos, con 6 pares
de apndices (todos bien desarrollados). El
cfalon posee un escudo dorsal, un labro grande, 5 pares de apndices, y un rgano frontal
tubular y mvil. No presenta ojos. El tronco
tiene 11 segmentos, el primero lleva los maxilipedios, y los restantes son podos. El telson
es largo y cnico, con 1 par de ramas furcales
segmentadas. Las antnulas son unirrmeas y
cortas. Las antenas y mandbulas presentan
exopoditos con numerosos artejos anulares, llevando cada anillo una seda rgida. Las maxlulas, maxilas y maxilipedios poseen exopoditos en forma de paleta. Probablemente eran
nectobentnicos y filtradores. Dos especies conocidas: Skara anulata (Figura 20. 4 A) y S. minuta, ambas del Cmbrico Superior de Suecia (fauna de Orsten) (Mller y Walossek, 1985).
Orden Orstenocarida
Este orden est basado en su nico representante, Bredocaris admirabilis (Figura 20. 4 B) del
Cmbrico Superior de Suecia (fauna de Orsten).
Esta especie era pequea (el adulto meda 0,85
mm), marina y habitaba la interfase agua-sedimento. Sus principales caractersticas son:
CRUSTACEA
Figura 20. 4. Clase Maxillopoda. A. reconstruccin de Skara anulata (Orden Skaracarida); B. reconstruccin de Bredocaris admirabilis
(Orden Orstenocarida); C. Arcoscalpellum sp. (Orden Pedunculata); D. Balanus improvisus (Orden Sessilia); E. Derocheilocaris remanei
(Subclase Mystacocarida); F. Hemicyclops sp. (Subclase Copepoda, Orden Cyclopoida); G. Argulus sp. (Subclase Branchiura); H.
Cephalobaena tetrapoda (Subclase Pentastomida) (A. modificada de Mller y Walossek, 1985; B. modificada de Mller y Walossek, 1988;
C. modificada de Young, 1992; D. tomada de Young, 1994; E. modificada de Olesen, 2000; F. modificada de Ramrez y Escofet, 1973; G.
modificada de Ringuelet, 1943; H. segn Heymons, tomada de Cuenot, 1949).
CRUSTACEA
575
CRUSTACEA
SUBCLASE THECOSTRACA
Incluye a los Ascothoracida, Cirripedia y a
los Facetotecta (grupo enigmtico para el que
no se conoce la fase adulta). Estos tres taxones
poseen una larva con caractersticas nicas: la
larva cypris. sta tiene un caparazn bivalvo,
ojos compuestos, un trax con 6 pares de apndices nadadores, y carece de antenas. Cmbrico-Holoceno.
INFRACLASE ASCOTHORACIDA
Ecto o endoparsitos de equinodermos y
antozoos. Con caparazn o manto primariamente bivalvo que cubre parte o todo el cuerpo. En las hembras adultas las valvas pueden
fusionarse adquiriendo el caparazn aspecto
de saco. Antnulas subqueladas. Piezas bucales
estiliformes y rodeadas por el labro. Hasta 6
pares de apndices torcicos, primitivamente
birrmeos, frecuentemente unirrmeos o ausentes. Abdomen con 4 o menos segmentos.
Telson con ramas furcales laminares. Dioicos,
aunque existen algunas formas hermafroditas.
Tamao generalmente pequeo (1-8 mm), pero
las especies parsitas de Asteroidea pueden
alcanzar 162 mm. Existen unas 125 especies
distribuidas en 2 rdenes. Holoceno.
INFRACLASE CIRRIPEDIA
Incluye a dos grupos de vida libre (Thoracica
y Acrothoracica) y a un grupo parsito (Rhizocephala).
SUPERORDEN THORACICA
Formas de vida libre, por lo general cubiertas con placas calcreas. El trax lleva 6 pares
de cirros; el abdomen es vestigial. La mayora
576
CRUSTACEA
es hermafrodita con fecundacin cruzada (existen formas dioicas en los gneros Scalpellum e
Ibla). Incluye a los rdenes Pedunculata y
Sessilia.
Los Pedunculata (Figuras 20. 4 C y 5 A), conocidos vulgarmente como percebes, presentan un pednculo muscular y flexible con el
que se adhieren al sustrato, y un captulo que
contiene el resto del cuerpo. El pednculo representa la regin preoral del organismo y
lleva las glndulas cementantes. Incluye a los
Lepadidae que viven sobre objetos flotantes,
y a los Scalpellidae que habitan sobre los fondos marinos.
Los Sessilia (Figuras 20. 4 D y 5 B y C) carecen
de pednculo, e incluyen a los Balanomorpha
(formas simtricas, conocidas vulgarmente
como dientes de perro) y a los Verrucomorpha
(formas asimtricas). La superficie de adhesin,
llamada base, puede ser membranosa o
calcrea. sta es la regin preoral del organismo, y la que lleva las glndulas cementantes.
Una muralla de placas calcreas rodea por completo al animal, y el orificio opuesto a la base
est cubierto por 1 o 2 pares de placas mviles,
que forman el oprculo. Muchas especies viven
en la franja intermareal, soportando prolongados perodos de sequa e insolacin.
Gracias a la posesin de placas calcreas, los
cirripedios presentan un amplio registro fsil.
Se conoce el cirripedio pedunculado, Cyprilepas
holmi, del Silrico de Estonia. Sin embargo, el
origen de los cirripedios puede remontarse an
ms atrs, si se confirma que Priscansermarinus
barnetti del Cmbrico Medio de Burgess Shale
(Canad) pertenece a este grupo.
En referencia a los Sessilia, se cree que stos
derivan de un Scalpellidae ancestral por acortamiento del pednculo y desarrollo de una
muralla a partir de algunas de sus placas laterales. Los Sessilia comienzan su amplia radiacin en el Cretcico.
A pesar de que los cirripedios fsiles son comunes en el Terciario de Patagonia y Tierra del
Fuego, solo se han descripto unas pocas especies. Los pedunculados Scalpellum juliense
(Ortmann, 1902), Scalpellum palaeopatagonicum
(Feruglio, 1936-1937) y Euscalpellum crassissimum
(Withers, 1951) (Figura 20. 5 A), el balanomorfo
Chirona (Chirona) varians originalmente incluido en el gnero Balanus (Sowerby en Darwin,
1846), y el verrucomorfo Verruca rocana
(Steinmann en Wilckens, 1921) son algunas de
las especies descriptas para esta regin. De los
depsitos marinos holocenos de la provincia
de Buenos Aires se conoce Cetopirus complanatus
(Coronulidae), una especie que en la actualidad vive adherida a ejemplares de la ballena
CRUSTACEA
Figura 20. 5. Clase Maxillopoda (A-C) y Clase Malacostraca (D-F). A. Orden Pedunculata: Euscalpellum crassissimum, molde de yeso In.
34883, x 0,65; B-C. Orden Sessilia: B. Balanus sp. CPBA 14360, x 0.75, C. Balanus sp. CPBA s/n, x 0.75; D-F. Orden Archaeostraca: D.
Ceratiocaris sp. In. 24160, x 0.75, E. Echinocaris socialis I. 4918, x 1,10, F. Nahecaris stuertzi In. 22506, x 0.75 (A, D-F. The Natural
History Museum London; B, C. rea de Paleontologa, Universidad de Buenos Aires).
subantrticas
SUPERORDEN ACROTHORACICA
Organismos de vida libre que excavan pequeas cavidades sobre corales, conchas de gastrpodos y otros sustratos calcreos, en los que
CRUSTACEA
577
CRUSTACEA
SUPERORDEN RHIZOCEPHALA
Los Rhizocephala son parsitos de otros crustceos (principalmente Decapoda), y sus formas adultas llegan a un grado extremo de modificacin. La hembra adulta consta de un sistema radicular (denominado interna) que
invade los rganos del hospedador y absorbe
sus nutrientes, y una estructura saculiforme
exterior (denominada externa) donde se sitan las gonadas. Del macho nicamente persisten algunas espermatogonias que se alojan
en los receptculos seminales de la hembra, y
se diferencian en testculos. Feldmann (1998)
describe cangrejos macho del Mioceno de Nueva Zelanda que presentaban quelas ms pequeas y el abdomen ms ancho que lo normal. Dado que estas alteraciones son tpicas de
los cangrejos machos infestados por
rizocfalos, Feldmann halla probable que los
cangrejos que examin pudieron haber estado
infestados por tales parsitos.
SUBCLASE TANTULOCARIDA
Diminutos ectoparsitos de otros crustceos
(Copepoda, Ostracoda y Peracarida). Su historia de vida es compleja, presentando un ciclo
sexual con adultos libres y nadadores, y un
ciclo asexual (partenogentico) que tiene lugar
sobre el hospedador. Aparentan estar relacionados con los Thecostraca. Holoceno.
SUBCLASE MYSTACOCARIDA
Crustceos vermiformes, microscpicos, que
viven en las aguas intersticiales de la zona
intermareal y submareal marina. Un surco
transversal separa la regin antenular (portadora de las antnulas) del resto del cfalon (que
lleva las antenas, mandbulas, maxlulas y
maxilas). El tronco consta de 10 segmentos: el
primero lleva los maxilipedios, los cuatro siguientes llevan cada uno 1 par de apndices
uniarticulados, y los cinco ltimos son podos.
El telson posee 1 par de pinzas furcales. El borde posterior del cfalon y los 10 segmentos del
tronco presentan 1 par de hendiduras laterales de funcin desconocida. Sexos separados.
Incluye esta subclase a 13 especies repartidas
en 2 gneros. Holoceno (Figura 20. 4 E).
SUBCLASE COPEPODA
Esta subclase posee alrededor de 12000 espe-
578
CRUSTACEA
cies, e incluye formas de vida libre, comensales, ecto y endoparsitas. Su intervalo de tamaos se extiende desde los 0,25 mm hasta alrededor de 30 cm. En las formas de vida libre
se diferencian claramente un cefalosoma (equivale al cfalon ms 1 o 2 segmentos torcicos),
un trax con 4 o 5 segmentos y un abdomen
con hasta 4 segmentos. El cefalosoma lleva un
ojo nauplius (carecen de ojos compuestos) y 6
pares de apndices (antnulas, antenas, mandbulas, maxlulas, maxilas y maxilipedios).
Las antnulas son unirrmeas y las antenas
uni- o birrmeas. Las mandbulas tienen usualmente 1 palpo, estando en Siphonostomatoida
transformadas en estiletes. El trax posee 4 o 5
pares de apndices birrmeos; cada par est
unido por una placa intercoxal media que asegura que ambos apndices batan simultneamente. El quinto par de apndices puede estar
modificado en claspers, reducido o ausente. El
abdomen es podo (eventualmente puede llevar un sexto par de apndices vestigiales); el
primer segmento lleva los gonoporos, y en la
hembra se fusiona al segundo formando el complejo genital. El telson porta una furca caudal.
El desarrollo es anamrfico (6 estadios nauplius
y 5 estadios copepodito). Viven en aguas marinas y continentales, pero tambin existen algunas formas semiterrestres. Los principales
rdenes son: Calanoida (de vida libre, principalmente marinos, planctnicos), Harpacticoida (de vida libre, algunos comensales; marinos y de agua dulce; principalmente bentnicos), Cyclopoida (de vida libre, comensales o
parsitos; marinos y de agua dulce; planctnicos o bentnicos) (Figura 20. 4 F), Siphonostomatoida (parsitos de invertebrados, cetceos
y peces) y Poecilostomatoida (comensales y parsitos de invertebrados y peces). Mioceno-Holoceno. El registro fsil de Copepoda es pobre.
Palmer (1960) describe Harpacticoida y
Cyclopoida del Mioceno de California, y
Ringuelet (1951) cita al gnero Boeckella del Holoceno de Argentina. Cressy y Patterson (1973)
describen coppodos parsitos hallados sobre
las branquias de peces del Cretcico Inferior.
SUBCLASE BRANCHIURA
Ectoparsitos temporarios de peces marinos
y de agua dulce. El cfalon y el primer segmento torcico estn cubiertos por un amplio escudo dorsal. Con ojos compuestos y ojo nauplius.
Pueden llevar un aguijn preoral. Las
antnulas (ausentes en Chonopeltis) y antenas
son unirrmeas, prensiles. Las mandbulas estn a nivel del cuerpo o en el extremo de un
SUBCLASE PENTASTOMIDA
Son parsitos de vertebrados, y viven en los
pulmones o en las cavidades nasofarngeas.
Infestan principalmente a reptiles, pero tambin se hallan sobre anfibios, aves y mamferos.
Tienen un aspecto vermiforme y pueden llegar
a medir 13 cm, siendo las hembras ms grandes
que los machos. La regin ceflica lleva la boca
y 4 garras con las que se fijan al hospedador.
stas pueden estar sobre protuberancias con
aspecto de patas, o directamente sobre la superficie del cuerpo. Carecen de aparato respiratorio, circulatorio y excretor. Se conocen alrededor de un centenar de especies. Cmbrico Tardo-Holoceno (Figura 20. 4 H).
Del Cmbrico Superior de Suecia (fauna de
Orsten), Walossek y Mller (1994) describen
larvas muy parecidas a las de los pentastmidos actuales. Estas larvas estaran adaptadas
a vivir en las cmaras branquiales (u otras cavidades similares) de algn cordado marino.
Si bien la posicin filogentica de los
Pentastomida es controversial, Lavrov et al.
(2004) aportan nuevos datos moleculares que
ratifican la probable afinidad de stos con los
Branchiura.
CLASE OSTRACODA
El cuerpo se halla encerrado en un caparazn
bivalvo. Las valvas estn unidas por un ligamento, articuladas por una charnela, y se cierran por la contraccin de un msculo aductor.
Superficie valvar lisa u ornamentada con
carenas, lbulos, espinas, etc. El tronco lleva 1
o 2 pares de apndices, que pueden faltar. Por
lo general, con una furca caudal. Sexos separados. Todos los estadios larvales presentan caparazn bivalvo. Marinos, de agua dulce, raramente terrestres. La mayora de las especies
mide entre 0,5 a 2 mm, aunque Gigantocypris alcanza los 32 mm. Ordovcico-Holoceno (ver
Captulo 21).
Los Bradoriida y Phosphatocopida no seran
ostrcodos como se habra sugerido previa-
CLASE MALACOSTRACA
CRUSTACEA
SUBCLASE PHYLLOCARIDA
Se incluyen en esta subclase al orden
Leptostraca (con alrededor de 40 especies actuales) y otros 4 rdenes extintos. Presentan
un caparazn bivalvo y un abdomen con 7 segmentos (uno ms que el resto de los Malacostraca).
Orden Archaeostraca
Caparazn con charnela. Telson estiliforme,
proyectndose entre las ramas furcales. Se ha
reconocido la presencia de Caryocaris y
Pumilocaris en el Ordovcico de Argentina
(Racheboeuf et al., 2000). Ordovcico Temprano-Trisico Tardo (Figura 20. 5 D-F).
Orden Hoplostraca
Caparazn sin charnela. Telson estiliforme,
ramas furcales pequeas o ausentes. Devnico
Temprano-Carbonfero Tardo (Figura 20. 6 A).
Orden Hymenostraca
Caparazn sin charnela. Telson con 3 pares
de espinas caudales. Schram (1986) sugiere
que el par medio de espinas sera una proyeccin telsnica hendida distalmente, y cada
par de espinas laterales una rama furcal
bfida. Cmbrico Temprano (?)-Ordovcico
Temprano (Figura 20. 6 B).
Orden Canadaspidida
Caparazn con charnela. Sin rostro. Ambas
antenas unirrmeas. Sin plepodos.
La especie mejor conocida es Canadaspis perfecta del Cmbrico Medio de la Columbia Britnica (Burgess Shale, Canad) (Figura 20. 6 C). Presentaba las maxlulas, maxilas y los 8 pares de
toracpodos similares, con una rama interna
multisegmentada y otra externa folicea. Otras
CRUSTACEA
579
CRUSTACEA
Figura 20. 6. Clase Malacostraca. A-D. Subclase Phyllocarida: A. reconstruccin de Sairocaris sp. (Orden Hoplostraca), B. reconstruccin
de Hymenocaris vermicauda (Orden Hymenostraca), C. reconstruccin de Canadaspis perfecta (Orden Canadaspidida), D. Nebalia bipes
(Orden Leptostraca); E-G. Subclase Eumalacostraca, Superorden Hoplocarida: E. reconstruccin de Kallidecthes richardsoni (Orden
Aeschronectida), F. reconstruccin de Bairdops elegans (Orden Palaeostomatopoda), G. diagrama general (Orden Stomatopoda) (A.
modificada de Rolfe, 1969; B. modificada de Schram, 1986; C. tomada de Delle Cave y Simonetta, 1991; D. segn Sars, tomada de Dahl
y Wgele, 1996; E. modificada de Schram, 1986; F. modificada de Schram, 1979; G. modificada de Manning, 1969).
SUBCLASE EUMALACOSTRACA
Orden Leptostraca
Caparazn sin charnela. Con placa rostral
mvil. Antnula con rama externa en forma de
placa ovoide y rama interna flageliforme. Antenas unirrmeas. Con 8 pares de pereipodos
similares, foliceos (filopodios), que constan de
un epipodito y un exopodito indivisos, y de un
endopodito segmentado. Seis pares de
plepodos, los primeros 4 pares son birrmeos,
nadadores, y los ltimos 2 pares son
unirrmeos y pequeos; el pleonito 7 es podo.
El telson lleva 1 par de ramas furcales, y no se
prolonga hacia atrs entre stas. El desarrollo
es de tipo directo. Marinos, habitan entre 1 y
580
CRUSTACEA
Orden Belotelsonidea
El caparazn cubre el trax pero no est fusionado al mismo. Todos los toracpodos simi-
CRUSTACEA
que cubre el trax pero no est fusionado al mismo. Pednculo de las antnulas tan largo como
el trax. Todos los toracpodos similares,
birrmeos, con largas sedas distales. Los primeros 5 plemeros juntos son aproximadamente
iguales en largo a la suma del plemero 6 y el
abanico caudal. Plepodos birrmeos. Una nica especie reconocida: Waterstonella grantonensis
(Figura 20. 8 A). Esta especie era aparentemente
gregaria. Carbonfero Temprano (Escocia).
Figura 20. 7. Clase Malacostraca. Subclase Eumalacostraca (A-E): A. Orden Palaeostomatopoda: Perimecturus sp. In. 35331 (x 0,95), B.
Orden Stomatopoda: Sculda syriaca s/n (x 1,9); C. Orden Pygocephalomorpha: Pygocephalus cooperi I. 13948 (x 2,85); D. Orden Mysida?:
Elder sp. I. 44906 (x 1,9); E. Orden Isopoda: Archaeoniscus sp. I. 3039 (x 2,85); F. Clase Thylacocephala: Protozoea hilgendorfi J. 469-1 (x
0,95) (A-F. The Natural History Museum London).
CRUSTACEA
581
CRUSTACEA
SUPERORDEN HOPLOCARIDA
Este superorden incluye 2 rdenes estrictamente fsiles (Aeschronectida y Palaeostomatopoda) y un tercero (Stomatopoda) con varias
formas fsiles y unas 400 especies actuales. Los
Hoplocarida se caracterizan por poseer
antnulas triflageladas, toracpodos con un
protopodito de 3 artejos (precoxa, coxa y base)
y un endopodito de 4 artejos (5 artejos en los
restantes Eumalacostraca), abdomen robusto y
plepodos con penachos branquiales. Marinos.
Carbonfero Temprano-Holoceno.
Orden Aeschronectida
El caparazn cubra por completo el trax. Los
toracpodos eran similares e inermes (sin
subquelas); constaban de 1 endopodito de 4
artejos con sedas marginales, y 1 exopodito de
un nico artejo, laminar. Telson corto,
subrectangular. Urpodos extendindose ms
all del extremo del telson. Carbonfero (Figura
20. 6 E).
La posesin de toracpodos sin subquelas y
con sedas, sugiere que estos hoplocridos paleozoicos se alimentaban por filtracin
(Schram, 1986).
Orden Palaeostomatopoda
El caparazn cubra por completo el trax, o
dejaba expuestos los ltimos segmentos
dorsalmente. Los toracpodos 2-5 eran semejantes y subquelados. El telson llevaba con frecuencia una espina media distal, y generalmente (siempre?) 1 par de ramas furcales. Devnico Tardo-Carbonfero Temprano (Mississippiano) (Figuras 20. 6 F y 7 A).
La posesin de 4 pares de toracpodos
subquelados estara indicando con bastante
certeza que los miembros de este taxn eran
predadores (Schram, 1986).
Orden Stomatopoda
Caparazn reducido, dejando expuesto el
toracmero 5 en parte y los toracmeros 6-8
por completo. Los dos primeros segmentos (el
que lleva los ojos pedunculados y el antenular)
estn articulados con el resto del cfalon y cubiertos por una placa rostral mvil. Primeros
5 pares de toracpodos subquelados; el segundo par mucho mayor que los restantes (pata
raptora). Toracpodos 6-8 birrmeos y delgados. Corazn extendindose a travs del
pereion y pleon. Con larvas planctnicas. Viven en cavidades o grietas de fondos rocosos o
coralinos, o en galeras excavadas en fondos
blandos. Se hallan principalmente en aguas
clidas y someras. Son predadores. Su visin
582
CRUSTACEA
SUPERORDEN SYNCARIDA
Sin caparazn. Ojos, cuando existen,
pedunculados o ssiles. Mandbulas sin lacinia
mobilis. Primer toracmero libre o fusionado al
cfalon. Toracpodos birrmeos con epipoditos
vesiculares. ltimo segmento del pleon libre o
fusionado al telson (pleotelson). Plepodos,
cuando existen, uni o birrmeos. Desarrollo
directo o con larvas. La talla vara de 0,5 a 50
mm. Este superorden rene a unas 200
especies. La mayora de las formas actuales son
dulceacucolas. Exceptuando algunos Anaspidacea que viven en aguas superficiales, el
resto de las formas actuales vive en aguas
subterrneas. Prmico-Holoceno.
Orden Palaeocaridacea
Primer toracmero libre (no fusionado al
cfalon), pero con frecuencia reducido. Ojos
compuestos pedunculados. Toracpodos 1 de
menor tamao que el resto. Toracpodos 8 alineados en paralelo con los toracpodos precedentes, con exopoditos y epipoditos. Pleomero
6 no fusionado al telson. Se cree que habitaban
ambientes dulceacucolas o salobres, tales
como deltas, pantanos o albuferas. Carbonfero-Prmico (Figura 20. 8 C).
Numerosos registros en Amrica del Norte y
Europa. En Amrica del Sur: Clarkecaris brasilicus
(Brasil, Prmico) (Schram, 1984).
Orden Anaspidacea
Primer toracmero fusionado al cfalon. Ojos
pedunculados, ssiles o ausentes. Toracpodos
1 diferenciados en maxilipedios. Toracpodos
CRUSTACEA
Figura 20. 8. Clase Malacostraca, Subclase Eumalacostraca. A. reconstruccin de Waterstonella grantonensis (Orden Waterstonellidea);
B. reconstruccin de Belotelson magister (Orden Belotelsonidea); C. reconstruccin de Palaeocaris typus (Orden Palaeocaridacea); D.
Anaspides tasmaniae (Orden Anaspidacea); E. diagrama general (Orden Euphausiacea) (A, B. tomadas de Schram, 1986; C. modificada
de Schram, 1984; D. modificada de Brooks, 1969; E. modificada de Antezana, 1985).
SUPERORDEN PERACARIDA
Caparazn, cuando presente, nunca est fusionado a todos los toracmeros. Mandbulas
con un diente mvil (lacinia mobilis) entre la zona
incisiva y molar. Con 1-3 pares de maxilipe-
dios. Los embriones son incubados en una cmara ventral o marsupio (ausente en Thermosbaenacea). Desarrollo directo. Libres o parsitos; marinos, de agua dulce y algunos semiterrestres. Carbonfero-Holoceno.
Orden Spelaeogriphacea
El caparazn est fusionado al primer
toracmero y cubre parcialmente al segundo.
Con lbulos oculares mviles pero sin elementos visuales. Antnulas y antenas birrmeas.
Toracpodos 1 modificados en maxilipedios.
Toracpodos 3-4 con exopoditos biarticulados
y setosos, 5-7 (a veces tambin el 8) con exopoditos simples y glabros. Abdomen con 5 pares
de plepodos birrmeos (el quinto par reducido a un nico artejo en Spelaeogriphus). Urpodos
birrmeos. Telson libre (no fusionado al ltimo segmento abdominal). Pequeos (los ms
grandes no superan los 8,6 mm de longitud).
Las 3 especies actuales conocidas viven en
aguas dulces subterrneas. Acadiocaris
novascotica hallada en sedimentos marinos del
Carbonfero canadiense es el registro ms temprano que se tiene de este grupo (Schram, 1974).
Carbonfero (Mississippiano)-Holoceno.
CRUSTACEA
583
CRUSTACEA
Orden Thermosbaenacea
Caparazn fusionado al primer toracmero,
pudindose extender hacia atrs hasta el
toracmero 6-7; dilatado en una cmara de cra
en las hembras ovgeras (no poseen un
marsupio ventral). Telson libre o fusionado al
ltimo pleonito. Antnulas birrmeas, antenas
unirrmeas. Con 1 par de maxilipedios, y 2-6 o
2-8 pares de toracpodos. Con plepodos en
los 2 primeros segmentos abdominales, que
poseen un nico artejo. Urpodos birrmeos.
El tamao no excede los 5,2 mm. Viven en aguas
subterrneas, en un intervalo de salinidades
que va desde el agua dulce a la marina. Algunas especies habitan en surgentes termales.
Holoceno.
Orden Pygocephalomorpha
Formas bentnicas que se caracterizaban por
presentar el cefalotrax con una regin esternal
subtriangular, y un abanico caudal complejo,
incluyendo al menos 1 par de furcas laminares
asociadas al telson. Carbonfero-Prmico (Figuras 20. 7 C y 9 A).
Aparentemente Pygocephalomorpha es un
grupo prximo a Lophogastrida y Mysida;
muchos autores incluyen a estos 3 rdenes bajo
la categora Mysidacea. Durante el Prmico
Temprano vivieron en la regin gondwnica
especies de los gneros Pygaspis (Brasil: Beurlen,
1931, 1934; Pinto y Adami, 1996), Notocaris
(Sudfrica: Broom, 1931; Kensley, 1975), Liocaris
(Brasil y Uruguay: Beurlen, 1931; Veroslavsky
et al., 2006) y Paulocaris (Brasil: Clarke, 1920).
Orden Lophogastrida
Con branquias sobre los pereipodos. Ambos
sexos con plepodos bien desarrollados,
birrmeos y nadadores. Hembras con 7 pares
de oostegitos. Los endopoditos de los urpodos
carecen de estatocistos. Este orden incluye unas
40 especies marinas. Carbonfero-Holoceno (Figura 20. 9 B).
Orden Mysida
Sin branquias (la superficie interna del caparazn cumple funciones respiratorias). Los
plepodos por lo general, estn reducidos en
las hembras, y en los machos su desarrollo es
variado y a menudo, uno o ms pares estn
modificados en gonopodios. Las hembras poseen 2-3 pares de oostegitos. Con estatocistos
sobre los endopoditos de los urpodos. Incluye alrededor de 1000 especies, la mayora marina, algunas estuariales y unas pocas de agua
dulce. Jursico (?)-Holoceno (Figura 20. 7 D).
Los Lophogastrida y Mysida exhiben las siguientes caractersticas en comn (muchas de
584
CRUSTACEA
stas son tambin compartidas por Pygocephalomorpha): un caparazn que cubre gran
parte del pereion pero est fusionado solo con
los primeros segmentos (3 como mximo); ojos
pedunculados; antnulas birrmeas; antenas
con flagelo y escama; el primer par de toracpodos, a veces tambin el segundo, modificado
en maxilipedios; los pereipodos presentan
exopoditos nadadores; el abdomen lleva un
abanico caudal.
Orden Mictacea
La taxonoma de este orden est en discusin,
por lo que preferimos no presentar una diagnosis del mismo. Bowman et al. (1985) incluyen
en el orden Mictacea una especie que habita en
cuevas submarinas de Bermudas (familia
Mictocaridae) y otra de aguas profundas (familia Hirsutiidae). Gutu e Iliffe (1998) reubican
a la familia Hirsutiidae en un nuevo orden
(Bochusacea), aunque esta propuesta no ha sido
ampliamente aceptada. Holoceno.
Orden Amphipoda
Sin caparazn. Cuerpo habitualmente comprimido. El primer toracmero fusionado al
cfalon (en Caprellidea tambin el segundo).
Telson, por lo general, distinguible. Ojos ssiles
(muy grandes en muchas especies del suborden
Hyperiidea). Antnulas generalmente birrmeas; antenas unirrmeas. Tienen 1 par de
maxilipedios operculiformes y 7 pares de
pereipodos unirrmeos, con placas coxales libres (no fusionadas al cuerpo). Usualmente los
dos primeros pares de pereipodos estn modificados en gnatpodos. Algunos pereipodos
con branquias. El pleon est dividido en dos
regiones: la anterior lleva 3 pares de plepodos
nadadores, en tanto que la posterior lleva 2
pares de plepodos uropodiformes y 1 par de
urpodos. El telson est libre o fusionado con
el ltimo pleonito. Marinos, estuariales, dulceacucolas, y algunas especies semiterrestres;
de vida libre, salvo Cyamidae (parsitos de
cetceos), ciertos Hyperiidea que se nutren de
sus hospedadores, etc. Comprenden unas 8000
especies. Se han encontrado unos pocos fsiles
en la regin del Caspio, Alsacia (Francia), y en
mbar bltico. A diferencia de otros Peracarida, los anfpodos no cuentan con fsiles paleozoicos ni mesozoicos. Eoceno-Holoceno (Figura 20. 9 C).
Orden Isopoda
Sin caparazn. Cuerpo por lo general deprimido. Primer toracmero fusionado al cfalon
(en Gnathiidea tambin el segundo). Ojos
ssiles. Antnulas y antenas unirrmeas. Un
CRUSTACEA
Figura 20. 9. Subclase Eumalacostraca, Superorden Peracarida. A. reconstruccin de Tealliocaris woodwardi (Orden Pygocephalomorpha);
B. reconstruccin de Schimperella beneckei (Orden Lophogastrida); C. Elasmopus rapax (Orden Amphipoda); D. reconstruccin de
Hesslerella shermani (Orden Isopoda); E. reconstruccin de Anthracocaris scotica (Orden Tanaidacea); F. Diastylis cornuta (Orden
Cumacea); G. reconstruccin del caparazn de Ophthalmdiastylis parvulorostrum (Orden Cumacea) (A. modificada de Schram, 1979; B,
F. tomadas de Hessler, 1969; C. modificada de Lincoln, 1979; D. modificada de Schram, 1974; E. modificada de Schram et al., 1986; G.
modificada de Schram et al., 2003).
CRUSTACEA
585
CRUSTACEA
SUPERORDEN EUCARIDA
Orden Tanaidacea
Caparazn fusionado a los dos primeros
toracmeros, con una cmara branquial a cada
lado. Ojos, cuando presentes, sobre pequeos
lbulos. Antnulas uni- o birrmeas; las antenas pueden llevar escama. Toracpodos 1 transformados en maxilipedios, cada uno con un
epipodito que bate dentro de la cmara branquial respectiva. Toracpodos 2 modificados
en quelpedos. Tanto los maxilipedios como los
quelpedos pueden llevar exopoditos vestigiales. Pereipodos unirrmeos, ambulatorios.
Las hembras con 1-4 pares de oostegitos. Telson
fusionado con el ltimo segmento del abdomen
en las formas actuales. Marinos, algunos estuariales y unos pocos dulceacucolas. Este grupo rene a ms de 1500 especies, todas de vida
libre. Anthracocaris scotica del Carbonfero Temprano de Escocia es el representante ms antiguo conocido (Figura 20. 9 E). Esta especie (al
igual que los restantes miembros de la familia
Anthracocarididae) presentaba el ltimo segmento abdominal libre, es decir, no fusionado
al telson. Carbonfero Temprano-Holoceno.
Orden Cumacea
Caparazn fusionado con los tres primeros
toracmeros (a veces tambin con el cuarto y,
rara vez, con el quinto y sexto), lleva a cada
586
CRUSTACEA
Orden Decapoda
Los decpodos comprenden a los langostinos,
camarones, langostas, cangrejos ermitaos,
centollas y los verdaderos cangrejos. Se los divide en el suborden Dendrobranchiata (que
incluye a los langostinos y camarones
Penaeoidea y Sergestoidea), y el suborden
CRUSTACEA
Figura 20. 10. Subclase Eumalacostraca, Superorden Eucarida, Orden Decapoda. A. Aeger tipularius In. 28846 (x 1); B. Eryon sp. CPBA
1199 (x 0,65); C. Hoploparia arbei CPBA 14564 (x 0,85); D. Meyeria magna 24602 (x 0,85); E. Chaceon peruvianus 28002 (x 0,55) (A, D-E.
The Natural History Museum London; B-C. rea de Paleontologa, Universidad de Buenos Aires).
CRUSTACEA
587
CRUSTACEA
588
CRUSTACEA
CLASE THYLACOCEPHALA
(= CONCAVICARIDA, CONCHYLIOCARIDA)
ECOLOGA Y PALEOECOLOGA
Los crustceos habitan los medios ms variados. Siendo predominantemente marinos, tambin se los halla en aguas dulces, salobres e
hipersalinas (Artemia salina vive en concentraciones de hasta 340), termales (Thermobathynella
vive a 55C) y subterrneas. Adems, varios grupos de crustceos se han adaptado a la vida terrestre. En los mares se distribuyen desde el
intermareal hasta la zona hadal. En las aguas
continentales se han hallado anfpodos y ostrcodos a ms de 4000 m sobre el nivel del mar.
Los Branchiopoda son mayoritariamente habitantes de las aguas dulces, y sus antepasados debieron tener hbitos similares, excepto
por Rehbachiella kinnekullensis una especie cmbrica de hbito marino. Conchostraca es el grupo ms diversificado y abundante dentro del
registro fsil de Branchiopoda y uno de los principales componentes de la biota continental en
todo el Fanerozoico (Gray, 1988), en particular
durante el Neopaleozoico y Mesozoico. Segn
Frank (1988), los conchostracos recientes presentan una distribucin geogrfica bastante
particular, desde el extremo endemismo (vulnerables a la extincin) hasta el pandemismo.
Unos pocos conchostracos fsiles, tales como
Estheriina astartoides y Dendrostracus lagarcitoensis
del Cretcico Inferior sudamericano, parecen
estar restringidos a ambientes salobres.
CRUSTACEA
CRUSTACEA
589
CRUSTACEA
590
BIOESTRATIGRAFA Y
PALEOBIOGEOGRAFA
Los crustceos se hallan presentes desde los
comienzos del Cmbrico. Sin embargo, stos
no seran Eucrustacea, sino posibles
integrantes del tronco ancestral (stem group) que
dio origen a la gran variedad de crustceos
modernos. Las relaciones filogenticas de
muchos de estos crustceos cmbricos son
difciles de establecer, pero se conocen formas
que pueden asignarse a Branchiopoda,
Maxillopoda o Malacostraca.
En el Cmbrico Temprano de Chengjiang (China) ms del 80% del total de la fauna est compuesta de delicados caparazones bivalvos de
Bradoriida, organismos de entre 1 y 6 mm de
largo que vivieron hasta el comienzo del Ordovcico. Un ejemplo es Kunmingella douvillei,
con ojos pedunculados, antenas unirrmeas,
apndices torcicos y telson largo con furca
(Hou y Bergstrm, 1991, 1997; Hou, 1999). Otras
formas presentes son los filocridos Isoxys y
Canadaspis laevigata.
En el Cmbrico Temprano de Vermont (U.S.A.)
se conoce Protocaris marshi, mientras que en el
Cmbrico Medio de la Columbia Britnica
(Burgess Shale, Canad) se hallan Marrella
splendens y Canadaspis perfecta entre los fsiles
ms conocidos, adems de Branchiocaris y Waptia,
todos posibles crustceos (Briggs et al., 1992).
En el Cmbrico Tardo de Orsten (Suecia) existen numerosas y variadas formas de crustceos, lo que sugiere que la mayor radiacin evolutiva de este grupo ocurri en dicho perodo.
Representantes de esta fauna son Rehbachiella,
Lepidocaris, Dala, Bredocaris, Skara, Martinssonia,
Cambropachycope, Henningsmoenicaris y Goticaris,
considerados todos ellos antecesores directos
de los crustceos modernos. Skara tiene una
morfologa similar a la de los coppodos y Dala
sera una forma basal de los Maxillopoda.
Los Phosphatocopida fueron dominantes en
la fauna de Orsten (Suecia), y son considerados un grupo hermano de los Eucrustacea
(Maas et al., 2003). Presentaban un caparazn
bivalvo y eran posiblemente necto-bentnicos
y filtradores.
En el Cmbrico Tardo de Polonia Cambrocaris
baltica (Walossek y Szaniawski, 1991) es una
forma comparable a otras de igual edad de Suecia, y por lo tanto, tambin estara asociada
con las primeras fases evolutivas del origen de
los crustceos.
En el Ordovcico los ostrcodos adquirieron
verdadera importancia estratigrfica, convirtindose en frecuentes integrantes de los mares paleozoicos. En este perodo los Phyllocari-
CRUSTACEA
RELACIONES FILOGENTICAS
Los crustceos presentan gran disparidad de
planes estructurales y una filogenia interna
especialmente complicada.
La clase Branchiopoda fue considerada por
mucho tiempo el grupo ms primitivo de
Crustacea, en virtud de su elevado nmero de
segmentos y la extensa serie de apndices similares con procesos masticatorios (esto es especialmente aplicable a Notostraca). Debido a
que los miembros de esta clase poseen filopodios, se sugiri que stos eran los apndices
arcaicos de los crustceos.
En 1955 Sanders descubre un pequeo crustceo frente a las costas de Massachusetts,
Hutchinsoniella macracantha, para el que erige la
clase Cephalocarida. Este crustceo presenta
una serie de apndices similares, con procesos
masticatorios y tres ramas. Adems, la maxila
es idntica al primer apndice del tronco, lo
que pone de manifiesto su condicin arcaica.
Sanders (1957) sugiere que de un apndice similar al de los cefalocridos pudieron haber
derivado todos los tipos bsicos de apndices
de los crustceos, y ubica a este taxn en la
base del tronco que dio origen a los crustceos.
En 1981 Yager describe a Speleonectes lucayensis
de las Bahamas, y crea la clase Remipedia para
incluir dicho taxn. Actualmente esta clase
posee 9 especies actuales y dos fsiles. Los
Remipedia tienen aspecto vermiforme, y llevan un par de apndices birrmeos, en forma
de paleta y sin procesos masticatorios, sobre
cada segmento del tronco. El hallazgo de este
grupo reabri el debate sobre el plan de construccin del crustceo ancestral. Sus apndices posceflicos eran del tipo filopodial e intervenan tanto en la alimentacin como en la
natacin (Cephalocarida), o eran paletas birrmeas exclusivamente natatorias, estando la
alimentacin a cargo de los apndices ceflicos
(Remipedia)? En los rboles filogenticos elaborados por Wills (1997) y Schram y Hof (1998),
Remipedia se sita en la raz de los mismos,
sustentando as la segunda de las hiptesis
arriba mencionadas.
Walossek y Mller (1998) proponen un esquema de relaciones filogenticas de los Branchiopoda, que se reproduce en la Figura 20. 11. Segn estos autores, los Branchiopoda se habran
separado de los Maxillopoda durante el Cmbrico Tardo. Dentro de los Branchiopoda distinguen dos linajes: los Anostraca s.l. y los
Phyllopoda. Los primeros incluyen a
Rehbachiella kinnekullensis, una forma marina del
Cmbrico Tardo (Orsten), a Lepidocaris rhyniensis
del Devnico de Escocia, y a los Anostraca actuales. Otros autores consideran a Rehbachiella
como grupo hermano de los restantes Branchiopoda. Rehbachiella y Anostraca poseen ojos
compuestos pedunculados (aparentemente ausentes en Lepidocaris), por otra parte Lepidocaris y
los Anostraca carecen de caparazn.
Los Phyllopoda poseen ojos internalizados,
es decir, invaginados dentro del cuerpo (pueden estar comunicados con el exterior a travs
de un pequeo poro). Walossek y Mller (1998)
reconocen dos linajes dentro de este taxn: Calmanostraca y Diplostraca. Los Calmanostraca
presentan hbitos de vida bentnica, e incluyen a los rdenes Kazacharthra (extinto) y
Notostraca. Los Diplostraca presentan caparazones bivalvos, y abarcan a los Conchostraca
y Cladocera.
Dahl, en 1956, rene a Mystacocarida, Copepoda, Branchiura, Ascothoracida y Cirripedia
en la clase Maxillopoda. Algunos autores tambin incluyen a Ostracoda en esta clase, y ms
recientemente han sido agregados los
Tantulocarida, Facetotecta, Pentastomida y
varios grupos fsiles. Maxillopoda se caracteriza por tener un tronco de hasta 7 segmentos,
un abdomen de hasta 4 segmentos, maxlulas
y maxilas bien desarrolladas, y por la ausencia de gnatobases en los toracpodos. En base
principalmente al escaso nmero de segmentos posceflicos (11 como mximo), se ha sugerido que este grupo pudo haber surgido a partir del estadio larvario de un malacostraco que
adquiri madurez sexual temprana (prognesis).
CRUSTACEA
CRUSTACEA
591
CRUSTACEA
Figura 20. 11. Relaciones filogenticas dentro de la Clase Branchiopoda. Apomorfas: (1) rgano nucal (osmorregulador); (2) apndices
del tronco filtradores y canal alimentario ventral; (3) ojos compuestos expuestos, proyectndose hacia adelante; (4) ojos compuestos
internalizados y ubicados dorsalmente; (5) reduccin del caparazn; (6) hbito de vida bentnico, apndices anteriores adaptados para
capturar presas, tronco con numerosos segmentos; (7) caparazn bivalvo (modificada de Walossek y Mller, 1998).
Figura 20. 12. Relaciones filogenticas dentro de la Clase Maxillopoda. Apomorfas: (1) tagmosis reducida (7 toracmeros + 4 segmentos
abdominales); (2) desarrollo con dos fases larvales, apareciendo abruptamente en la segunda fase la segmentacin del tronco (trax y
abdomen), los toracpodos y las ramas furcales articuladas; (3) desaparicin de los ojos compuestos, reduccin de las expansiones
laterales del escudo dorsal, y modificacin del primer par de toracpodos en maxilipedios (modificada de Walossek y Mller, 1998).
592
CRUSTACEA
CRUSTACEA
Figura 20. 13. Relaciones filogenticas dentro de la Clase Malacostraca. Per. = Peracarida (modificada de Schram y Hof, 1998).
CRUSTACEA
593
CRUSTACEA
dos a los Eucarida (Wills, 1997), entre los Peracarida (Schram y Hof, 1998) (Figura 20. 13), o
como grupo hermano de los restantes Eumalacostraca (Richter y Scholtz, 2001). Otro ejemplo lo brindan los rdenes Lophogastrida y
Mysida, que algunos autores incluyen con los
dems Peracarida, y otros los consideran emparentados con los Eucarida (ver Spears et
al., 2005). Segn Schram y Hof (1998) y Wills
(1997) Bathynellacea, y no Hoplocarida,
sera el grupo hermano de los restantes Eumalacostraca.
BIBLIOGRAFA
594
CRUSTACEA
OSTRACODA
21 OSTRACODA
Cecilia Laprida
Sara Ballent
INTRODUCCIN
Los ostrcodos constituyen una clase de crustceos de hbitos acuticos y morfolgicamente muy conservadores, fcilmente identificables
por su pequea talla y la presencia de un
exoesqueleto o caparazn bivalvo, de naturaleza quitinoso-calcrea, que cubre completamente las partes blandas. El tamao de un ostrcodo
adulto oscila entre los 0,15 y los 2-3 mm, si bien
algunas especies de agua dulce alcanzan los 8
mm; las de Gigantocypris miden hasta 32 mm y
algunas paleozoicas del gnero Leperditia, llegaron a los 50 mm.
El caparazn est compuesto por carbonato
de calcio en forma de calcita con proporciones
variables de magnesio, recubierto externamente por una capa de quitina. Lo integran piezas o
valvas laterales, ubicadas a ambos lados del
cuerpo y articuladas dorsalmente mediante una
charnela. En caso de agresin o perturbacin, el
individuo se retrae completamente en el caparazn, el cual se cierra mediante la accin de
msculos aductores.
En la actualidad son organismos frecuentes en
todos los medios acuticos. Se calcula que existen cerca de 33000 especies entre vivientes y
fsiles, aunque algunos autores elevan esta cifra a 55000. De ellas, 5000 fueron descriptas viviendo en lagos, lagunas, humedales, charcos
temporarios, ambientes subterrneos, marginales, marinos costeros y de mar abierto, hasta
los lagos de los altiplanos de todo el mundo.
Los ostrcodos son los artrpodos ms abundantes del registro fsil. Dados la calcificacin
y el pequeo tamao, las valvas poseen un alto
potencial de fosilizacin, y su hallazgo en las
rocas sedimentarias y los sedimentos de grano
fino (arenas y limos) es relativamente frecuente. El primer registro fehaciente de ostrcodos
fsiles corresponde al Ordovcico, o sea, aproximadamente hace unos 500 m.a. En el Cmbrico
Superior existen registros de artrpodos con
un caparazn bivalvo de naturaleza fosftica,
los Phosphatocopina y los Bradoriida que han
ANATOMA
PLANO CORPORAL
El cuerpo de los ostrcodos es alargado y comprimido lateralmente. Su pared consta de una
capa externa quitinosa y otra interna epidrmica. No hay tagmatizacin evidente aunque s
un pequeo estrechamiento por detrs de la cabeza que marca el lmite entre el cfalo y el trax
(Figura 21. 1). Los apndices del cfalo y el trax, constituidos por podmeros, son birrmeos
(con endopodito y exopodito) a excepcin de la
antnula que es unirrmea. El abdomen, completamente reducido y fusionado al trax, culmina mediante un par de furcas no articuladas,
de gran importancia sistemtica.
SISTEMA DIGESTIVO
Consta de la cavidad bucal flanqueada por
un par de mandbulas, el esfago que desem-
OSTRACODA
599
OSTRACODA
Figura 21. 1. Morfologa interna de Cypridopsis vidua (Podocopida, Cypridoidea), no marino. Vista lateral interna de ejemplar femenino,
valva izquierda removida (modificado de Van Morkhoven, 1959).
SISTEMAS CIRCULATORIO Y
RESPIRATORIO
La mayora de los ostrcodos carece de un sistema circulatorio definido y tampoco presentan un sistema respiratorio diferenciado. El intercambio gaseoso se efecta a travs de la pared del cuerpo por simple difusin. Los exopoditos de las maxilas han sido interpretados
como superficies de intercambio respiratorio.
Algunos autores consideran que los tejidos blandos que ocupan el vestbulo, un espacio interior
situado cerca del margen de las valvas, participaran del proceso de intercambio gaseoso.
SISTEMA NERVIOSO
El rgano ms conspicuo del sistema nervioso es un cerebro de posicin subcentral.
Adicionalmente existe un anillo circunesofgico y una cadena ventral de pares de ganglios
fusionados que recorre longitudinalmente el
600
OSTRACODA
APNDICES
El rasgo morfolgico ms prominente, y el que
presenta mayor afinidad con el resto de los
crustceos, es la presencia de apndices pares
articulados (Figura 21. 1). Los ostrcodos portan apndices tanto en el cfalo como en el trax. Con excepcin de la antnula, todos son
birrmeos, aunque el exopodito puede estar reducido. La cabeza lleva 4 pares de apndices:
antenas I o antnulas (A1), antenas II (A2),
mandbulas (Md) y maxilas (Mx).
cin. Otras veces se modifica para cumplir funciones alimenticias (maxilipedios) o, en los
machos de algunas especies, para participar
en la reproduccin como rgano de sujecin de
la hembra durante la cpula. El segundo par
de patas es muy variable: puede ser idntico al
primer par y participar activamente en la locomocin, adoptar forma de una placa branquial interviniendo en la respiracin, e incluso
tener funciones sensoriales asociadas a la reproduccin. En algunos grupos el segundo par
de patas falta por completo. Del mismo modo,
el tercer par de patas puede ser morfolgicamente idntico al segundo par, actuando igualmente en la locomocin pero, en otros grupos
puede estar altamente modificado y contribuir
en la limpieza del interior del caparazn. En
algunos casos, al igual que el segundo par de
patas, est completamente ausente. Un cuarto
par de patas es identificable en un nico grupo
viviente, la superfamilia Puncioidea.
OSTRACODA
MSCULOS ADUCTORES
En la mitad anterior del cuerpo, existe un paquete de musculatura estriada que lo atraviesa de lado a lado: son los msculos aductores.
Las fibras musculares son perpendiculares al
plano de unin de las valvas y se unen a su
cara interna por lo que, cuando se contraen, el
caparazn se cierra (Figura 21. 2 A). Al
distenderse los msculos, las valvas tienden a
abrirse como consecuencia de la contraccin
de un ligamento elstico dorsal. En el punto de
unin entre cada fibra muscular y el capara-
Figura 21. 2. A. esquema del corte transversal de un ostrcodo al nivel de los msculos aductores; B. esquema de detalle de la regin
perifrica anterior de la valva izquierda (modificado de Van Morkhoven, 1959).
OSTRACODA
601
OSTRACODA
zn, existe una pequea hendidura que se conoce con el nombre de impresin muscular. El
conjunto de las impresiones musculares del
aductor, ubicado en la parte ntero-mediana
valvar, presenta un diseo caracterstico que
refleja el nmero y disposicin de las fibras
musculares, constituyendo un rasgo de gran
importancia sistemtica y para la orientacin
de las valvas (Figura 21. 3).
REPRODUCCIN Y DESARROLLO
Los ostrcodos poseen sexos separados y fecundacin interna. Los rganos reproductores
Figura 21. 3. Representantes de los rdenes de Ostracoda. Esquemas del aspecto general de los caparazones indicando su orientacin y detalle de las impresiones musculares.
602
OSTRACODA
OSTRACODA
OSTRACODA
603
OSTRACODA
CAPARAZN
El caparazn de los ostrcodos no es simplemente una cpsula protectora segregada externamente, sino que integra la cubierta quitinosa de la epidermis. Las partes blandas se
adaptan, en forma y tamao, al espacio disponible dentro del caparazn. Las llamadas partes duras son aquellas calcreas segregadas
por la epidermis, constituyendo prcticamente lo nico que se conserva como fsil. Afortunadamente, el caparazn refleja muchos de los
Figura 21. 6. Penthesilenula (Podocopida, Darwinuloidea), no marino. A. vista lateral izquierda de molde interno de caparazn,
Jursico, cuenca Neuquina; B. vista interna de valva izquierda,
Holoceno, San Juan. En ambos, se observa el detalle de las impresiones musculares del aductor en roseta.
604
OSTRACODA
OSTRACODA
Figura 21. 8. Esquemas de morfologa interna en Podocopida. A. valva derecha de Loxoconcha paranensis (Cytheroidea) marino. Holoceno,
Buenos Aires; B. valva derecha de Sclerocypris exserta (Cypridoidea), no marino. Holoceno, Namibia, frica (A. modificado de Bertels y
Martnez, 1997; B. modificado de Horne et al., 2002).
OSTRACODA
605
OSTRACODA
combinacin de ellas. En las valvas de un mismo individuo suele ser idntica, y es un carcter especfico.
606
OSTRACODA
Como regla, si una valva, en vista lateral externa, presenta el borde dorsal hacia la parte
superior y la regin anterior hacia la izquierda, se considera valva izquierda. Si la parte
anterior est situada hacia la derecha, es una
valva derecha. La correcta ubicacin e identificacin de las mismas es de enorme importancia para la adecuada descripcin y clasificacin sistemtica.
Los ostrcodos paleozoicos presentan morfologa levemente diferente, por lo que una terminologa y criterios especiales son usados en
la orientacin de las valvas. A diferencia de los
ostrcodos pospaleozoicos, el borde dorsal suele ser recto y el ventral ampliamente convexo.
Las valvas se caracterizan por poseer ngulos
cardinales bien marcados y pueden distinguirse por la posicin de la mayor altura respecto
a la longitud de las mismas. Se las denomina
preplete, posplete o amplete segn que la mxima altura est por delante, detrs o sea coincidente con la mitad de la longitud, respectivamente. Muchos taxones paleozoicos presentan
lbulos y surcos marcados. En estos casos, el
surco S, que indica la posicin del msculo
aductor, tiene una posicin media anterior y
su parte inferior est dirigida hacia adelante;
el lbulo ms desarrollado indica generalmente la parte posterior del caparazn, mientras
que el velo es siempre ventral (Figura 21. 7).
En las formas pospaleozoicas fsiles, la parte
anterior del caparazn es generalmente redondeada; las impresiones musculares del aductor
estn situadas en la parte media anterior de la
valva, y las impresiones mandibulares (cuando se observan) tienen una posicin nteroventral; el tubrculo ocular es ntero-dorsal y
las espinas destacadas y expansiones alares
ventro-laterales estn dirigidas hacia atrs;
asimismo, en vista dorsal, el caparazn es ms
comprimido hacia la parte anterior.
En el material fsil, sobre todo en caparazones donde no pueden observarse los rasgos internos, la distincin entre valva derecha e izquierda es a veces difcil, por lo cual se recurre
exclusivamente a los rasgos externos.
CHARNELA
Las valvas estn articuladas dorsalmente
mediante una charnela. sta consta de una serie de elementos calcificados diferenciados (ba-
OSTRACODA
DIMORFISMO SEXUAL
En muchas especies, los caparazones de machos y hembras son diferentes en forma y tamao. Estas diferencias, notables ya en los ltimos estadios ontogenticos, se deben al desarrollo de los rganos reproductores en los
machos, y a la presencia de cmaras o espacios
de cra en las hembras. En algunos ostrcodos
paleozoicos, como los Beyrichoidea, este dimor-
OSTRACODA
607
OSTRACODA
fismo sexual es muy notorio debido a la presencia de crminas en las hembras (Figura 21.
4). En las especies en las que no existen cmaras de cra diferenciadas, los huevos y los primeros estadios larvales son retenidos en la
parte posterior del caparazn de las hembras,
por lo que dicha zona es ms abultada y ancha
que en los machos. sto es particularmente evidente en vista dorsal. Por su parte, los caparazones machos suelen ser ms elongados que
los femeninos, como consecuencia del gran tamao relativo de los hemipenes (Figura 21. 10).
VARIABILIDAD INTERESPECFICA
E INTRAESPECFICA
La mayor parte de las especies de ostrcodos
son identificables a partir de los rasgos morfolgicos del caparazn. Sin embargo, algunas
muestran gran plasticidad fenotpica. Este tipo
de variabilidad morfolgica, asociada a condiciones ambientales, se expresa bsicamente
como variaciones en la intensidad de la ornamentacin, la presencia de tubrculos y el desarrollo de reticulacin. Las especies polimrficas suelen ser euritpicas, habitantes de
aguas salobres en ambientes de transicin,
donde las condiciones, en especial la salinidad,
suelen ser muy variables.
Existe adicionalmente una variabilidad intraespecfica relacionada con el desarrollo ontogentico. El crecimiento se realiza mediante 8
mudas sucesivas, siendo el noveno estadio el
adulto. Cuando el huevo eclosiona, el primer
estadio larval ya est provisto de un caparazn subtriangular. Los ejemplares juveniles
tempranos, que son de menor tamao, poseen
valvas delgadas, lisas, escasamente calcificadas. Las impresiones musculares son poco evidentes, la charnela es rudimentaria, y la lamela
interna no se calcifica o est poco desarrollada. El tamao y la calcificacin de las valvas,
asi como el grado de la ornamentacin, van
aumentando a medida que se suceden las mudas. Las valvas de los ltimos estadios suelen
reflejar los patrones generales de la ornamentacin del adulto. Los rganos sexuales no se
desarrollan hasta los ltimos estadios, por lo
cual el dimorfismo sexual no es apreciable sino
hasta ese momento (Figura 21. 5).
SISTEMTICA
Las partes blandas suelen destruirse como
consecuencia de los procesos bioestratinmicos, preservndose casi exclusivamente valvas
608
OSTRACODA
Phylum Arthropoda
Subphylum Crustacea
Clase Ostracoda
Orden Leperditicopida
Orden Palaeocopida
Orden Podocopida
Suborden Metacopina
Suborden Podocopina
Superfamilia Darwinuloidea
Superfamilia Cypridoidea
Superfamilia Cytheroidea
Superfamilia Bairdioidea
Superfamilia Terrestricytheroidea
Orden Platycopida
Orden Myodocopida
PHYLUM ARTHROPODA
SUBPHYLUM CRUSTACEA
CLASE OSTRACODA
Crustceos de cuerpo lateralmente comprimido, contenido en un caparazn bivalvo ms
o menos calcificado y perforado; cabeza
indiferenciada, presencia de 4 pares de apndices ceflicos, 1 a 3 (excepcionalmente 4) pares de apndices torcicos y 1 par de furcas.
Ordovcico-Holoceno.
Orden Leperditicopida
Caparazn grande, grueso y fuertemente calcificado, generalmente liso. Margen dorsal horizontal, largo y recto, con ngulos cardinales
bien marcados. Charnela adonta. Tubrculo
ocular en posicin ntero-dorsal frecuentemente bien desarrollado. Margen ventral convexo. Borde anterior de menor altura que el
posterior. Diseo de las impresiones musculares consistente en un complejo compacto de
numerosas cicatrices redondeadas (ms de 200)
ubicadas en la parte media anterior de la valva. Tubrculo subcentral o un surco pueden
indicar su ubicacin en vista externa. Valvas
fuertemente desiguales, la derecha recubriendo
a la izquierda. El caparazn liso, margen ventral ampliamente convexo y destacado tubrculo ocular sugieren un modo de vida pelgico. Asimismo su gran tamao indica una dieta
carnvora como los recientes Myodocopida.
Exclusivamente marinos. Ordovcico-Devnico (Figura 21. 3).
Orden Palaeocopida
Caparazn grande (entre 0,5 y 50 mm) fuertemente calcificado. Margen dorsal largo y recto, y el ventral ampliamente convexo poda
presentar adicionalmente un lbulo ventral o
un velo. Tubrculo ocular prominente y usualmente con un profundo surco vertical (S 2) en
posicin media-anterior, que corresponde al
rea de insercin muscular. Impresiones musculares desconocidas. Lisos u ornamentados
por lbulos y surcos. Pronunciado dimorfismo sexual, incluyendo el desarrollo de
crminas en posicin ntero-ventral. Lamela
interna no calcificada. Charnela, cuando conocida, adonta. Una superfamilia de palaeocpidos, los Beyrichoidea (Figura 21. 4), fueron na-
OSTRACODA
presiones musculares sirven para subdividirlos en 5 rdenes, que se detallan a continuacin (Cuadro 21. 1).
Orden Podocopida
Caparazn generalmente inequivalvo, con el
borde dorsal variablemente convexo y el ventral ligeramente convexo, cncavo o recto. Valvas lisas o diversamente ornamentadas. Dimorfismo sexual a veces presente. Charnela de
diferentes tipos. Lamela interna calcificada de
variable desarrollo; zona marginal con canales de poros marginales. Su separacin en categoras sistemticas menores (subrdenes, superfamilias) se basa en el diseo de las impresiones musculares. Este orden agrupa a la mayora de los ostrcodos actuales bentnicos,
ocupando una amplia gama de hbitats. La
morfologa de los apndices, la forma de las
valvas, su ornamentacin y el tipo de charnela
estn en relacin directa con el hbito de vida.
Ordovcico-Holoceno.
El suborden Metacopina (Figura 21. 3), un grupo marino extinguido, posee impresiones mus-
OSTRACODA
609
OSTRACODA
Orden Platycopida
Caparazn liso o con costillas, fuertemente
inequivalvo; valva derecha usualmente mayor
que la izquierda. Carecen de ojos y de lamela
interna calcificada. Filtradores, con apndices
anteriores adaptados a hbitos cavadores. Dimorfismo sexual marcado. Impresiones mus-
610
OSTRACODA
ECOLOGA Y PALEOECOLOGA
HBITATS Y HBITOS
Los ostrcodos habitan todo tipo de ambientes acuticos, marinos y no marinos (ros, arroyos, lagos y lagunas). Como casos extremos,
podemos mencionar la existencia de ostrcodos en acuferos confinados y otros que presentan hbitos semiterrestres, pudiendo vivir en
los microambientes hmedos que se generan en
el humus y entre las hojas del follaje cado en
selvas y bosques subtropicales.
Dado que los ostrcodos muestran claras preferencias ambientales, en cada tipo de ambiente va a existir una asociacin caracterstica:
mientras que los darwinuloideos y cypridoideos dominan los ambientes no marinos, los
cytheroideos, platycpidos y myodocpidos lo
hacen en los marinos (Figura 21. 11).
Los ostrcodos bentnicos pueden ser tanto
infaunales como epifaunales, e incluso compor-
OSTRACODA
Figura 21. 11. Diagrama de la distribucin de ostrcodos vivientes en distintos ambientes marinos y no marinos (modificado de Brasier,
1980).
ALIMENTACIN
Los ostrcodos son omnvoros oportunistas,
consumiendo, en funcin de la oferta alimenticia, protistas, algas, crustceos de pequeo tamao, larvas o materia orgnica disuelta. Tambin se han descripto especies comensales y
parsitas. Poseen hbitos filtradores, detritvoros y depositvoros. Otros suelen tomar el
alimento a partir de conductas activas de caza
o ramoneo en las que participan la mayor parte de los apndices ceflicos. Los ostrcodos
filtradores se alimentan pasivamente de partculas que ingresan al caparazn con las corrientes generadas por el movimiento sincronizado de los apndices ceflicos.
PARMETROS AMBIENTALES
Los parmetros con mayor influencia en la
distribucin de los ostrcodos son la estabilidad del ambiente, la salinidad, la naturaleza
del sustrato, la temperatura y el contenido de
oxgeno. Sin embargo, dado que los mismos
estn interrelacionados, es difcil establecer
vinculaciones univalentes entre ellos y los patrones de distribucin y riqueza.
Estabilidad. Los ambientes marinos son ms
estables que los continentales, con la excepcin
OSTRACODA
611
OSTRACODA
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OSTRACODA
OSTRACODA
Figura 21. 12. Diagrama de las diferencias entre lagos bajo dos regmenes climticos diferentes. A. la
precipitacin es mayor que la evaporacin (P>E); B. la evaporacin es mayor que la precipitacin (E>P). En
ambos casos, esta relacin controla la salinidad del agua del lago, la naturaleza del sedimento y la
disponibilidad de nutrientes, y por ende, la composicin de la fauna de ostrcodos.
OSTRACODA
613
OSTRACODA
RECONSTRUCCIN PALEOAMBIENTAL
Desde el punto de vista de sus aplicaciones en
la interpretacin de los ambientes fsiles, el
potencial de los ostrcodos se basa en tres pilares: habitan todo tipo de ambientes acuticos, abarcan casi todo el Fanerozoico y suelen
ser ecolgicamente muy sensibles. Como consecuencia, constituyen excelentes fsiles faciales, permitiendo la caracterizacin de los
paleoambientes de depositacin y de sus principales parmetros ecolgicos a nivel local
(paleosalinidad, paleotemperatura, paleobatimetra), el reconocimiento de eventos ecolgicos de gran escala y la reconstruccin paleogeogrfica.
En los ambientes lacustres, la interpretacin
paleoecolgica de la fauna de ostrcodos continentales tiene importantes aplicaciones paleoclimticas. Los ostrcodos reflejan la salinidad, la composicin inica, el pH y la temperatura del agua entre otras variables climticamente controladas. La naturaleza qumica del agua depende del equilibrio entre la
precipitacin y la evaporacin. Un cuerpo de
agua en un ambiente donde la evaporacin excede a la precipitacin, sufrir un incremento
de la salinidad. A medida que la salinidad aumenta, tendr lugar la precipitacin de ciertos
minerales, lo que originar variaciones en la
composicin inica relativa del agua como re-
614
OSTRACODA
PALEOOCEANOGRAFA
En el ambiente marino, el reconocimiento de
asociaciones de plataforma, batiales y abisales
permite la reconstruccin paleobatimtrica y
de las variaciones relativas del nivel del mar
asociadas a fenmenos eustticos, tectnicos y
sedimentarios.
Las diferentes masas de agua de los ocanos
estn caracterizadas por su temperatura, salinidad y contenido de oxgeno. Siendo los ostrcodos particularmente sensibles a estos
parmetros, hay cierta relacin entre la distribucin de los bentnicos y la de las masas de
agua que componen la estructura hidrolgica
de los ocanos.
Los ostrcodos son utilizados tambin como
indicadores de las condiciones de oxigenacin
de los fondos ocenicos. Ya mencionamos la
capacidad de los filtradores para sobrevivir
en ambientes disaerbicos, de modo que la dominancia de Platycopida, aunque con baja diversidad en una asociacin, estara indicando
este tipo de ambientes. Adicionalmente, ciertos ostrcodos de hbitos no filtradores han
sido utilizados como indicadores de oxigenacin de las aguas intersticiales. As, segn al-
CONTAMINACIN AMBIENTAL
Los ostrcodos son utilizados en estudios de
contaminacin ambiental, dado que las especies euritpicas se tornan dominantes a medida que la polucin se incrementa. No obstante,
cabe aclarar que, al igual que el resto de la
meiofauna, no soportan niveles de alta polucin, y son incapaces de vivir en medios fuertemente contaminados. Un claro ejemplo lo
constituyen las faunas del Mar Aral, que han
sufrido un incremento de salinidad de 10 a
35 en solo 30 aos como consecuencia del
impacto antropognico y de las condiciones
climticas que determinan una fuerte evaporacin. Bajo estas condiciones, de las 11 especies presentes en 1960 solo Cyprideis torosa sobrevive en la actualidad. En Argentina, Kaesler
et al. (1979) analizaron el efecto de la polucin
por hidrocarburos sobre la fauna de ostrcodos en el Estrecho de Magallanes.
TAFONOMA
Tambin puede destacarse el valor de los ostrcodos en estudios de ndole tafonmica. La
morfologa de valvas y caparazones, que facilita su transporte aun por corrientes dbiles, y
el crecimiento discontinuo, que da lugar a la
presencia de juveniles, les otorga un gran potencial para los estudios bioestratinmicos. La
presencia de seleccin por tamao y el estudio
de la relacin entre adultos y juveniles permite inferir la presencia de transporte aun cuando no existan otras evidencias que lo indiquen
(Browers, 1988; Whatley, 1988). La distincin,
algunas veces dificultosa, entre sedimentos
pelgicos y turbidticos puede ser dilucidada
en base a la abundancia y preservacin de los
ostrcodos. Asimismo, se ha sugerido que la
longitud de las valvas puede ser usada para
estimar el tamao de grano original en rocas
sedimentarias recristalizadas. Tambin se ha
demostrado su utilidad en la estimacin de
velocidad de sedimentacin y energa y direccin de las paleocorrientes.
LOS OSTRCODOS Y LA
PALEOBIOGEOGRAFA DE AMRICA
DEL SUR
La Paleobiogeografa, establecida con independencia de los datos geolgicos y geofsicos,
ayuda no solamente a la reconstruccin paleogeogrfica, sino tambin a la datacin de las
etapas de desplazamiento de las masas continentales, al conocimiento de la evolucin
topogrfica de los fondos marinos, de los cambios climticos y al establecimientos de corrientes ocenicas.
Las microfaunas de ostrcodos ordovcicos
de la Precordillera de San Juan evidencian cierto grado de endemismo, al que no son ajenos
otros grupos de invertebrados. Sin embargo,
la presencia de los gneros Berdanellina,
Saccelatia, Ningulella y Ordovizona indica afinidad con las regiones boreales de Bltica y
Laurentia, mientras que los registros de Pilla y
Eodominina muestran una relacin con Australia, afinidad observada tambin en trilobites y
braquipodos. La ocurrencia de un importante nmero de taxones pandmicos entre los
podocpidos podra estar relacionado con la
preferencia de este grupo, durante el Paleozoico Temprano, por las aguas de mayor profundidad de la plataforma y del talud (Siveter,
1984).
En el Mesozoico, las profundidades ocenicas
constituyeron una barrera fsica prcticamente
infranqueable para los ostrcodos; el factor
tectnico tuvo asimismo una influencia de peso
en la distribucin del grupo. Acompaando al
desmembramiento de Gondwana se produjeron sistemas de fracturas afectando, por un
lado, el nordeste de Amrica del Sur y el centro-oeste de frica y por el otro, los extremos
australes de Amrica del Sur (en particular
Argentina) y frica (en particular Sudfrica).
En el norte la fracturacin inicial produjo estructuras tipo graben paralelas a las actuales
costas; en el extremo austral, las fracturas
mayores son perpendiculares a los mrgenes
y de rumbo este-oeste. Como consecuencia de
ello los continentes migraron a lo largo de la
fractura de Malvinas de manera tal que, la
comunicacin fsica entre ambas regiones
australes continu hasta tiempos albianos, no
existiendo, hasta ese momento, barreras
ocenicas entre ambos (Dingle, 1984). Sin embargo, la dorsal de Ro Grande-Walvis represent en algunos casos una barrera fsica efectiva para impedir la migracin de los ostrcodos. As, la distribucin de Procytherura durante el Jursico Temprano y Medio (Ballent y
Whatley, 2000) con registros boreales y austra-
OSTRACODA
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OSTRACODA
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OSTRACODA
gistro de B. sapucariensis y formas afines en calizas del Cretcico Superior bajo (CenomanianoTuroniano) en el oriente ecuatoriano, noroeste
peruano y sudoeste boliviano evidencia una
conexin marina desde el norte a travs del
actual territorio peruano por medio de un brazo de mar de poca profundidad y aguas templadas, que permiti la formacin de calizas
(Rodrigo et al., 1990). La presencia de Brachycythere cf. rhomboidalis en Cuba central y en las cuencas africanas y brasileas vinculadas al dominio atlntico, est indicando una comunicacin
marina durante el Cretcico Tardo entre el Caribe y los mares que se desarrollaron a partir de
la apertura del Atlntico sur (Daz-Collell et al.,
1998).
Las similitudes de ostrcodos de ambientes
marinos negenos profundos y del psicrosfrico Abyssocythere en Cuba, Trinidad, norte de Italia y Crpatos occidentales muestran la presencia de facies profundas en ambas mrgenes
del Tethys y su comunicacin con la regin del
Caribe hacia fines del Mesozoico.
BIOESTRATIGRAFA
El hecho de que los ostrcodos sean organismos en su gran mayora bentnicos y sensibles a los cambios ambientales, limita en
cierta medida el potencial bioestratigrfico
de los mismos. Sin embargo, la amplia distribucin espacio-temporal que los caracteriza permite su desarrollo en casi todo tipo
de facies marinas y continentales, incluso en
aqullas en las que otros tipos de fsiles no se
encuentran.
Es as como, en ausencia de organismos
planctnicos, los ostrcodos constituyen una
buena herramienta bioestratigrfica, til
para establecer esquemas zonales que se han
aplicado con xito en la resolucin de problemas paleobiogeogrficos, de tectnica de
placas y exploracin de hidrocarburos, entre otros. Como ejemplo podemos mencionar
al cypridoideo Cypridea, clsicamente utilizado en la delimitacin estratigrfica de las
entidades salobres y dulceacucolas del norte de Europa conocidas bajo los nombres de
Purbeck (Jursico Superior) y Wealden (Cretcico Inferior) (Anderson, 1985).
Otra aplicacin de ostrcodos marinos bentnicos a la estratigrafa es aquella referida a
especies del gnero Majungaella a travs del
Cretcico en las cuencas Neuquina de Argentina y Austral del sur de Argentina y Chile
(Figura 21. 13).
OSTRACODA
Figura 21. 13. Distribucin estratigrfica de Majungaella (Podocopida, Cytheroidea), marino. Cretcico, cuenca Neuquina, Argentina y
cuenca Austral del sur de Argentina y Chile (modificado de Ballent et al., 1998).
BIOESTRATIGRAFA DE LOS
OSTRCODOS EN LA ARGENTINA Y
OTROS PASES DE AMRICA DEL SUR
Los primeros registros de ostrcodos para la
Argentina corresponden al Ordovcico de la
Precordillera de San Juan. Los mismos han sido
objeto de estudios taxonmicos por parte de
Rossi de Garca (1975) y Rossi de Garca y
Proserpio (1978), entre otros. Posteriormente,
fueron revisados y actualizados (Schallreuter,
1996, Salas 2002 a, 2002 b, 2003) demostrando
la gran diversidad del grupo en esos tiempos y
aportando a su vez nuevos elementos de juicio
en estudios paleogeogrficos (Figura 21. 14). Se
han descripto especies de Palaeocopida y
Podocopida que componen dos asociaciones
bien diferenciadas: la inferior se correlaciona
bioestratigrficamente con la zona de Paraglossograptus tentaculatus (parte superior) de edad
llanvirniana temprana, y la superior con la
zona de Nemagraptus gracilis del Caradociano
inferior. Las mismas permiten afinadas corre-
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OSTRACODA
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OSTRACODA
Las microfaunas marinas del Cretcico Superior y Terciario de Patagonia son numerosas y
han sido estudiadas ininterrumpidamente desde 1970, establecindose correlaciones con zonas bioestratigrficas de foraminferos planctnicos y nanofsiles. Estos datos fueron resumidos por Echevarra (1984). Los ostrcodos del
lmite Cretcico-Terciario se hallan exhaustivamente estudiados (Bertels, 1995), distinguindose taxones endmicos tales como Neoveenia,
Rocaleberis y Wichmannella y otros que reflejan
claras conexiones gondwnicas, como Togoina,
Nigeria y Afranticythereis. Delimitan el pasaje Cretcico-Terciario, entre otras, las especies Togoina
cretacea, T. semiinornata, Nigeria punctata, Wichmannella cretacea, W. magna, Rocaleberis araucana y
Afranticythereis venusta del Maastrichtiano, y
Togoina argentinensis, Wichmannella meridionalis,
Rocaleberis nascens y Afranticythereis schilleri del
Daniano inferior (Figura 21. 14).
Marengo (2000) caracteriz los depsitos terciarios relacionados con la transgresin
Entrerriense-Paranense (Mioceno Medio-Tardo) en la cuenca Chacoparanense y noroeste
argentino, en base a microfsiles calcreos,
includos los ostrcodos.
Es abundante la bibliografa sobre los ostrcodos cuaternarios y recientes de la plataforma
continental atlntica del Brasil, Argentina e islas Malvinas (Whatley y Cusminsky, 2002;
Whatley et al., 1997, 1998). Los ostrcodos de
ambientes transicionales recuperados de depsitos cuaternarios en la costa de la provincia de
Buenos Aires han permitido la caracterizacin
paleoecolgica de los ambientes asociados a los
OSTRACODA
Figura 21. 14. Ostrcodos marinos. En todos los casos se ilustran en vista lateral externa. A-C. Palaeocopida, Ordovcico, Precordillera.
A. Chattertonella corrugata, valva izquierda, amplete, unisurcada, borde dorsal recto, dos ndulos, superficie corrugada; B. Cribobolbina
cf. C. cribata, valva derecha, amplete, ngulos cardinales bien definidos, velo, superficie con dbil reticulacin; C. Cribobolbina cribata,
valva izquierda, levemente preplete, unisurcada, borde dorsal recto, superficie reticulada y con pequeas papilas. D-F. Platycopida,
cuenca Neuquina. D. Cytherelloidea circunscripta, Jursico Inferior, caparazn, vista lateral derecha, costilla paralela a los bordes
dorsal, posterior y ventral; E. Cytherella australoamericana, Paleoceno, valva derecha, superficie con punctuaciones; F. Cytherella
spirocostata, Paleoceno, valva derecha, costilla en espiral; G. Bairdiodea. Bythocypris sp., Paleoceno, cuenca Neuquina, caparazn,
vista lateral izquierda, superficie lisa; H-U. Cytheroidea. H. Procytherura transversiplicata, Jursico Medio, cuenca Neuquina, valva
derecha, costilla longitudinal media, reticulado intercostal, tubrculo ocular; I. Sondagella theloides, Cretcico Inferior, cuenca Neuquina,
caparazn, vista lateral izquierda, costillas longitudinales, pequeas papilas, tubrculo ocular; J. Echinocythereis sp., Holoceno,
Atlntico sudoccidental, valva izquierda, superficie con pequeas espinas; K. Buntonia rocanortensis, Paleoceno, cuenca Neuquina,
valva izquierda, costillas longitudinales; L. Trachyleberis weiperti, Paleoceno, cuenca Neuquina, caparazn, vista lateral izquierda,
superficie con tubrculos y tubrculo ocular; M. Ambostracon bertelsae, Plioceno, Atlntico sudoccidental, valva izquierda, tubrculo
subcentral y ocular; N. Austroaurila theeli, Plioceno, Atlntico sudoccidental, valva derecha, superficie con retculo y tubrculo
subcentral; O. Cativella bensoni, Plioceno, Atlntico sudoccidental, valva derecha, costillas longitudinales, retculo y tubrculo ocular;
P-S. Holoceno, cuenca del Salado. P. Hemicytherura chuiensis, valva derecha, tubrculo ocular, costilla submarginal ventral marcada,
superficie ornamentada por hoyuelos y punctas; Q. Cytheretta punctata, valva derecha con costillas longitudinales chatas y anchas,
espacios intercostales con reticulacin, tubrculo subcentral marcado; R. Cornucoquimba lutziana, valva izquierda con tubrculo
subcentral, tubrculo ocular y costilla marginal que recorre los extremos anterior y ventral; S. Oculocytheropteron micropunctatum, valva
derecha, superficie ornamentada por costillas cortas que forman un reticulado subpoligonal, costillas marginales subparalelas a los
mrgenes ventral y anterior, espacios intercostulares con punctas; T-U. Holoceno, golfo de Vizcaya, Francia, T. Cytheropteron alatum,
proceso alar subtriangular muy marcado y proceso caudal medial agudo; U. Krithe sp., proceso caudal ventral subredondeado.
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Figura 21. 15. Ostrcodos no marinos de la Repblica Argentina. En todos los casos se ilustran en vista lateral externa. A-B. Cretcico
Inferior, Patagonia. A. Cypridea craigi, valva izquierda, espinas cnicas, papilas y punctuaciones, pico bien desarrollado; B. Cypridea
australis, valva izquierda, punctuaciones fuertes, subpoligonales y papilas de tamaos variados, pico fuerte y moderadamente agudo; C-E.
Palegeno, cuenca Neuquina. C. Ilyocypris sp., superficie reticulada con tubrculos expandidos; D. Limnocythere sp., valva izquierda,
superficie con reticulado subpoligonal; E. Cypridopsis (Prioncypris) sp., caparazn, vista lateral derecha, mayor altura en la parte media; FH. Oligoceno. F. Candona? mapuche, caparazn, vista lateral derecha, margen dorsal muy convexo, anterior muy oblicuamente redondeado;
G. Eucandona? patagonica, caparazn, vista lateral derecha, margen dorso-posterior muy oblicuo; H. Alicenula? sp., caparazn elongado,
vista lateral derecha, borde charnelar subrecto, ventral sinuoso; I-K. Mioceno, Patagonia. I. Candona? sp. aff. C.? mapuche, caparazn, vista
lateral derecha, mayor altura coincidente con la mitad del largo; J. Cyprinotus australis, molde interno de caparazn, vista lateral derecha,
margen dorsal muy convexo; K. Limnocythere colloncurense, molde interno, vista lateral derecha, margen dorsal recto, superficie reticulada;
L-M. Pleistoceno, cuenca del Salado. L. Cyprideis multidentata, valva derecha, superficie externa con punctas poco marcadas y denticulacin
en el margen ntero-ventral; M. Perissocytheridea krommelbeini, valva derecha, superficie tuberculada, con tubrculo ocular bien diferenciado e incipiente proceso alar, superficie externa con hoyuelos subcirculares marcados y finas costillas marginales subparalelas al margen
anterior; N-Q. Holoceno, provincia de Buenos Aires. N. Candonopsis brasiliensis, valva izquierda; O. Heterocypris sp., valva izquierda; P.
Chlamydotheca sp., valva derecha con espina pstero-ventral; Q. Cytheridella ilosvayi, valva izquierda con marcado surco ntero-dorsal y
superficie con punctas marcadas.
EVOLUCIN
Las primeras valvas y caparazones calcificados asignables indudablemente a ostrcodos
datan del Ordovcico. A partir de ese momento
y a lo largo de su historia evolutiva estos artrpodos han sufrido una espectacular radiacin y su registro en la columna geolgica ha
sido constante.
El Ordovcico Temprano se caracteriza por
una gran diversidad de ostrcodos probablemente asociada con un perodo transgresivo,
el desarrollo de las plataformas continentales
y la consecuente aparicin de nichos apropiados. Es as como ya en estos momentos, hace
unos 500 m.a., estn presentes los grandes
leperditicpidos y aparecen los primeros palaeocpidos, que van a dominar hasta el Devnico, adems de los primeros podocpidos
y myodocpidos pelgicos (entomozoideos).
A fines del Paleozoico disminuyen los palaeocpidos y aparecen los primeros ostrcodos no marinos (darwinuloideos y cypridoideos). Hacia el Trisico se extinguen casi por
completo los Palaeocopida, y algunos podocpidos sobreviven a la extincin permotrisica. Aparecen entonces nuevos linajes de
podocpidos, ms precisamente de cytheroideos, constituyndose en el grupo dominante
durante el Mesozoico y todo el Cenozoico. Las
asociaciones marinas del Trisico Tardo y
Jursico Temprano son poco diversificadas y
estn representadas por los extinguidos
metacopinos. Las facies lacustres y salobres
mesozoicas, ampliamente distribuidas como
consecuencia de la regresin trisica, contienen mayormente cypridoideos no marinos,
darwinuloideos y cytheroideos no marinos.
La preferencia de estos grupos por tales ambientes se mantiene an en la actualidad. Los
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621
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myodocpidos decayeron durante el Mesozoico y Cenozoico, siendo actualmente habitantes pelgicos de mar abierto. Las faunas
psicrosfricas de ambientes marinos profun-
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622
OSTRACODA
CHELICERATA
22 CHELICERATA
Cristina Scioscia
PROSOMA Y OPISTOSOMA
QUELCEROS
INTRODUCCIN
Los quelicerados son artrpodos terrestres y
acuticos que incluyen actualmente a los cangrejos cacerola o xifosuros, a los arcnidos (escorpiones, araas y caros, entre otros), a las
araas de mar o pycnognidos, y a grupos totalmente extinguidos como los grandes escorpiones de mar o euryptridos, algunos de los
cuales llegaron a medir ms de 2 m de largo.
El registro fsil dejado por las formas marinas indica que los Chelicerata tuvieron su origen en el perodo Cmbrico o incluso Proterozoico Tardo. Sus representantes vivientes sin
embargo, son mayoritariamente terrestres,
como todos los arcnidos que, con excepcin
de algunos caros que han devenido secundariamente acuticos, se han adaptado virtualmente a todos los ambientes y formas de vida
imaginables.
Los quelicerados son los nicos artrpodos
que carecen de antenas y mandbulas, lo que
quizs constituya la caracterstica ms notoria del grupo.
ANATOMA
CARACTERES GENERALES DEL CUERPO
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CHELICERATA
PEDIPALPOS
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CHELICERATA
APNDICES LOCOMOTORES
Todos los adultos poseen 4 pares de apndices que son patas locomotoras, excepto en los
amblypgidos, cuyo primer par es anteniforme
y cumple una evidente funcin sensorial. Las
patas estn normalmente formadas por siete
artejos: coxa, trocnter, fmur, patella, tibia,
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APNDICES ABDOMINALES
SISTEMA RESPIRATORIO
Estos apndices no son utilizados para la locomocin, con excepcin de las patas
branquferas, branquias en libro o filobranquias de los xifosuros que, adems de su funcin respiratoria, tambin se emplean para la
natacin. Los xifosuros poseen 7 pares de apndices abdominales: los primeros son los chilaria
(quilarios), ubicados entre las coxas del cuarto
par de patas, pero pertenecientes al primer segmento abdominal, formados por un nico artejo con pelos y espinas y que funcionan como
gnatobases; el oprculo genital integrado por la
fusin de los apndices del segundo segmento y
5 pares de patas branquferas en los segmentos
subsiguientes (Figura 22. 5). Los embriones de
los arcnidos presentan primordios de apndices que luego desaparecen o persisten en los
adultos transformados en oprculo genital, pulmones en libro (o filotrqueas), peines sensoriales (en escorpiones) o hilanderas (en araas).
SISTEMA DIGESTIVO
Los quelicerados no poseen mandbulas para
morder o masticar; ingieren el alimento en forma lquida o semilquida. La mayora de las
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CHELICERATA
Figura 22. 3. Estructura de un pulmn o filotrquea de arcnido (modificado de Kaestner, en Foelix, 1996).
una delgada hipodermis) que forma un vestbulo o atrio interno, donde la pared anterior se
repliega nuevamente en numerosas invaginaciones secundarias que foman un zigzag de
laminillas huecas, delgadas, paralelas, equidistantes y superpuestas que asemejan las hojas
de un libro. Por el interior del atrio circula aire,
que penetra por entre las laminillas, separadas entre s por pelos quitinosos rgidos, que a
manera de pequeas columnas dispuestas por
toda la superficie externa de las laminillas, evitan que stas se peguen o colapsen. El atrio,
internamente, est en contacto con un gran seno
hemolinftico, la sangre circula por el interior
de las laminillas y a ese nivel se produce el intercambio gaseoso (Figura 22. 3).
Araas del infraorden Araneomorphae y esquizmidos presentan un par de pulmones, correspondientes a apndices del VIII segmento
posoral (segundo abdominal); uropgidos, amblypgidos y araas de los infrardenes
Liphistiomorphae y Mygalomorphae portan
dos pares (apndices del VIII y IX segmento);
mientras que los escorpiones presentan cuatro
pares de pulmones (segmentos X-XIII), que no
son homlogos a los de los grupos precedentes.
La ubicacin de los estigmas traqueales varia
en los distintos rdenes; en solfugos, un par
en el prosoma entre las coxas II y III, dos pares
en los esternitos IX y X y un estigma mediano
en el esternito XI que puede faltar; en pseudoescorpiones, dos pares (esternitos IX y X); en
uropgidos y amblypgidos, dos pares
(estenitos VIII y IX); en opiliones y esquizmidos un par (esternito VIII); en ricinlidos, un
nico par prosomtico por encima de las coxas
posteriores; en caros los estigmas son todos
prosomticos y su cantidad y ubicacin es distinta en cada grupo; en las araas, la presencia
628
CHELICERATA
SISTEMA CIRCULATORIO
El sistema circulatorio de los quelicerados es
abierto; est formado por un corazn dorsal
con ostolos ubicados en un seno pericrdico
abdominal que da origen a varios vasos abiertos. La sangre al dejar los vasos entra en el
hemocele, donde baa los rganos y las estructuras de intercambio gaseoso antes de regresar al corazn (Figura 22. 19). La complejidad
del sistema circulatorio y de las distintas estructuras respiratorias depende fundamentalmente del tamao corporal; el sistema circulatorio ms complejo es el de los xifosuros mientras que los quelicerados muy pequeos como
palpgrados y algunos caros han perdido
muchas o todas sus estructuras circulatorias.
SISTEMA EXCRETOR
Los rganos responsables de la excrecin en
quelicerados son las glndulas coxales y los
tbulos de Malpighi. Los xifosuros tienen dos
complejos de 4 glndulas coxales cada uno dispuestos a lo largo de los lados del prosoma y
que dembocan en un poro excretor en la base
de las coxas del ltimo par de patas locomotoras. Los problemas de excrecin y balance
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CHELICERATA
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CHELICERATA
gidos (8, en algunas especies reducidos o atrofiados, directos e indirectos), araas (6 u 8, algunas especies con 4, 2 o ninguno, directos e
indirectos), solfugos (4 o 6, directos), pseudoescorpiones (2, 4 o ninguno, indirectos), opiliones
(2, directos), caros (2, 4, 5 o ninguno, directos),
mientras que estn reducidos o atrofiados en
esquizmidos y faltan por completo en
palpgrados y ricinlidos.
Otros rganos sensoriales son los peines abdominales de escorpiones (pectines), malleoli
o raquetas coxales de solfugos, rganos
gustativos y rgano tarsal en araas, y rganos seudoestigmticos, ventosas genitales y
vesculas de Haller en caros.
SISTEMA REPRODUCTOR
Los quelicerados son dioicos, es decir, poseen
sexos separados; ovarios o testculos estn
ubicados en el opistosoma y los ductos desembocan en la cara ventral del octavo segmento
abdominal, en algunos casos por debajo de un
oprculo genital o por dentro de un surco
epigstrico.
En arcnidos, los ductos se unen para desembocar en un nico gonoporo impar. Las formas
acuticas tienen fecundacin externa, los huevos son fecundados por los machos a medida
que la hembra los deposita, pero el pasaje a la
vida terrestre oblig a los arcnidos a desarrollar mecanismos de fecundacin interna que
aseguraran la transferencia espermtica de forma eficaz, acompaada por cortejos sofisticados y mtodos peculiares de proteccin de las
cras.
En todos los arcnidos, con excepcin de
opiliones y algunos caros, la transferencia
espermtica es indirecta, es decir, los machos
no poseen un verdadero rgano intromitente
(gonopodio, pene) asociado a la desembocadura del gonoporo; en cambio, en la mayora de
los grupos se han desarrollado espermatforos,
que tras ser depositados sobre un sustrato adecuado, son acoplados a las estructuras genitales
de las hembras para el traspaso del esperma.
Los machos de araas (en pedipalpos), solfugos
(en quelceros), ricinlidos (en patas III) y algunos caros (en quelceros o alguna de sus patas) presentan estructuras especiales para la
cpula, donde los machos capturan, almacenan y transportan el esperma hasta el momento
del apareamiento. Solamente opiliones y algunos caros, poseen una verdadera estructura
ectodrmica copulatoria (pene, gonopodio) derivada del atrio genital.
630
CHELICERATA
Los xifosuros depositan sus huevos en la arena de las playas. Los arcnidos son mayoritariamente ovparos; muchos escorpiones y algunos caros son vivparos u ovovivparos y
unas pocas especies de estos dos grupos y de
esquizmidos han demostrado capacidad partenogentica. Tienen huevos centrolecticos,
con mucho vitelo. El desarrollo posembrionario en la mayora de los arcnidos es de tipo
directo, es decir, los juveniles y adultos son similares; ricinlidos y caros emergen del huevo con forma de una larva hexpoda que luego
de un perodo de transformacin y posterior
muda, se convierte en un juvenil con los cuatro pares de patas de los adultos.
Los xifosuros emergen en la forma de una larva llamada larva trilobite por su semejanza
con esos artrpodos extinguidos; los subsiguientes estadios juveniles van adquiriendo la
forma de los xifosuros adultos.
SISTEMTICA
La filogenia de los artrpodos ha sido un tema
debatido durante ms de un siglo y, si bien existe un consenso relativamente grande respecto
de la delimitacin de los cinco grupos principales de euartrpodos (Chelicerata, Hexapoda, Crustacea, Myriapoda y Trilobita) las relaciones entre ellos motiv profundas discusiones. No obstante, en los ltimos tiempos se ha
arribado a cierto acuerdo respecto de la
monofilia de los euartrpodos y de la relacin
de grupos hermanos entre Crustacea y Hexapoda (Pancrustacea). Por otra parte, todos los
estudios cladsticos recientes que incluyeron a
taxones fsiles, confirmaron que los trilobites
y quelicerados estn ms estrechamente relacionados entre s, que lo que cualquiera de ellos
lo est con los Pancrustacea; dicho clado, que
ha recibido los nombres de Arachnomorpha o
de Arachnata por diferentes autores, incluye a
la totalidad de los grupos trilobitomorfos y
queliceromorfos (Cotton y Braddy, 2004). Los
lmites de uno y otro grupo varan de acuerdo
a los distintos anlisis cladsticos, los representantes considerados y los caracteres utilizados para cada anlisis, lo que ha llevado a
que las categoras taxonmicas superiores
(subphyla, clases, subclases y, a veces, hasta
rdenes) se hayan tornado difusas y difciles
de delimitar y diagnosticar.
En la mayora de los textos dedicados a la enseanza de los artrpodos y sus representantes, puede observarse que el subphylum
Chelicerata est integrado por las clases
Merostomata, Arachnida y Pycnogonida.
momento que se hallen ms estrechamente relacionados con algn otro grupo de artrpodos. Actualmente se aceptan tres sinapomorfas morfolgicas entre los pycnognidos y el
resto de los quelicerados, que soportan la asociacin (Pycnogonida + Euchelicerata) en los
anlisis ms recientes: ausencia de antenas,
primer apndice quelicerado y divisin del
cuerpo en prosoma y opistosoma sin cabeza
definida; mientras que la proboscis, las patas
ovgeras, la fuerte reduccin del abdomen y
los gonoporos en las bases de las patas se consideran autapomorfas de Pycnogonida.
En Arachnida, 3 rdenes extinguidos se consideran actualmente vlidos: Trigonotarbida
(sinonimizado con Antrachomartida), Haptopoda y Phalangiotarbida. Los fsiles asignados en un principio a Kustarachnida, en realidad son opiliones fsiles que haban sido mal
interpretados.
En consecuencia, la clasificacin de los
Chelicerata adoptada en este captulo es la siguiente:
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Subphylum Chelicerata
Clase Xiphosura
Clase Eurypterida
Clase Chasmataspida
Clase Arachnida
Orden Scorpiones
Orden Uropygi
Orden Schizomida
Orden Amblypygi
Orden Araneae
Orden Palpigradi
Orden Solifugae
Orden Pseudoscorpiones
Orden Opilionida
Orden Ricinulei
Orden Acari
Orden Trigonotarbida
Orden Haptopoda
Orden Phalangiotarbida
Clase Pycnogonida
CLASE XIPHOSURA
Quelicerados marinos con un tamao variable que llega hasta los 60 cm; prosoma y
opistosoma separados por una bisagra.
Prosoma formado por un gran caparazn en
forma de herradura que cubre dorsalmente los
apndices; ojos simples en la lnea media dorsal y ojos compuestos laterales; quelceros de
tres artejos, pedipalpos similares a las patas
marchadoras, quelados al igual que los tres
primeros pares de patas; las coxas de las patas
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CLASE EURYPTERIDA
(GIGANTOSTRACA)
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Figura 22. 6. Eurypterida.
Eurypterus remipes, vista
dorsal (izquierda) y ventral (derecha). New York,
Silrico (modificado de
Clarcke y Ruedermann,
en Fage, 1949).
CLASE CHASMATASPIDA
Quelicerados fsiles, primitivos, parecidos a
euryptridos, con los cuales a veces fueron confundidos. Opistosoma de 13 segmentos dividi-
Figura 22. 9. Eurypterida. Megarachne servinei. Carbonfero, Miembro Pallero, Formacin Bajo de Vliz,
San Luis (Argentina) (de Hnicken, 1980).
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Figura 22. 10. Chasmataspida. Chasmataspis laurencii. Ordovcico, Tennessee (U.S.A.) (de Caster y Brooks, 1956).
CLASE ARACHNIDA
Quelicerados primariamente terrestres, con
algunas pocas especies secundariamente acuticas. Prosoma total o parcialmente cubierto
por un caparazn o carapacho, sin ojos compuestos. Opistosoma segmentado o no, dividido o indiviso, sin apndices o con apndices
modificados en filotrqueas (pulmones), en peines sensoriales o en hilanderas. Digestin externa, intercambio gaseoso por pulmones,
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Figura 22. 11. Scorpiones. Scorpio maurus, vista dorsal (modificado
de Millot, en Millot y Vachon, 1949).
Figura 22. 13. Scorpiones. Palaeophonus. A. P. nuncius, reconstruccin vista dorsal. Silrico Superior, Suecia. B. P. caledonicus,
reconstruccin vista ventral. Silrico Superior, Escocia (modificado de Pocock, en Waterlot, 1949).
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Figura 22. 15. Uropygi. Mesoproctus rowlandi. Cretcico, Formacin Crato, Brasil (modificado de Dunlop, 1998).
medios y 4 o 5 pares de ojos laterales. Quelceros de dos artejos subquelados (en navaja).
Coxas de los pedipalpos fusionadas ventralmente en la lnea media formando una cmara
preoral. Esternn tripartito; sin labio. Pedipalpos desarrollados y robustos, con el tarso transformado en garra que forma una pinza raptora
junto a una apfisis del basitarso. Tarsos del
primer par de patas multiartejados. Dos pares
de pulmones. Un par de glndulas defensivas,
que elaboran cido actico, cido frmico y otros
compuestos, desembocan en el telson. Fecundacin por medio de espermatforo. CarbonferoHoloceno (Figuras 22. 14 y 15).
Vulgarmente conocidos como uropgidos,
vinagrillos, escorpiones de ltigo. Se conocen
unas 100 especies descriptas, tropicales y subtropicales, que habitan en el sudeste asitico y
Amrica, y unas pocas especies aparentemente introducidas en frica; viven bajo piedras,
hojarasca o cuevas. Se mantuvieron muy estables evolutivamente desde el Carbonfero,
cuando vivi Geralinura bohemica; Mesoproctus
rowlandi, se describi del Cretcico del Brasil
(Dunlop, 1998)
Orden Schizomida (Schizopeltidia)
Arcnidos de tamao no mayor de 1 cm,
prosoma dividido, cubierto anteriormente por
un pequeo caparazn, el propeltidium, y 2
tergitos libres, mesopeltidium y metapeltidium. Opistosoma segmentado y dividido;
mesosoma con un par de pulmones, metasoma
con un corto y delgado telson de tres artejos
(flagellum). Queliceros en navaja, de dos artejos.
Pedipalpos terminados en garras raptoras.
Coxas de los pedipalpos fusionadas ventralmente en la lnea media formando una cmara
Figura 22. 16. Schizomida. Schizomus peradeniyensis, vista dorsal (modificado de Millot, 1949)
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Figura 22. 17. Amblypygi. Charinus milloti, vista dorsal (modificado de Millot, 1949).
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Figura 22. 18. Amblypygi. Britopygus weygoldti. Cretcico, Formacin Crato, Brasil (modificado de Dunlop y Martill, 2002).
Figura 22. 19. Araneae. Anatoma interna de una araa (Araneomorphae) generalizada (modificado de Foelix, 1996).
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Figura 22. 20. Araneae, Mesothelae, Liphistiomorphae. Lyphistius
malayanus (modificado de Millot, 1949).
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Figura 22. 24. Solifugae. Galeodes arabs, vista dorsal (modificado
de Millot, en Millot y Vachon, 1949).
Figura 22. 26. Pseudoscorpiones. Lasiochernes pilosus, vista dorsal (modificado de Vachon, 1949).
sus poderosos pedipalpos quelados que los asemejan a los escorpiones, aunque carecen de
cola. Existen ms de 3000 especies vivientes
descriptas en ms de 400 gneros de 24 fami-
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Figura 22. 27. Opilionida. Pachyloidellus butleri, vista dorsal (modificado de Acosta y Maury, 1998).
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tribuyen en casi todas las regiones geogrficas, incluyendo reas subrticas, pero son mayoritariamente abundantes en los trpicos de
Amrica del Sur y el sudeste asitico. Viven en
hojarasca, bajo piedras y troncos cados y algunos en cavernas; constituyen los nicos arcnidos que pueden ingerir pequeas partculas de
alimento slido, conjuntamente con el lquido
externamente predigerido de las presas. Son interesantes desde el punto de vista evolutivo por
mostrar relaciones con otros arcnidos extinguidos. Se han encontrado unos pocos fsiles
del Carbonfero y otros del Terciario, algunos
incluidos en mbar, como Hummelinckiolus
silhavyi de la Repblica Dominicana (Figura 22.
28) (Cockendolpher y Poinar, 1998).
Los pocos ejemplares fsiles que dieron origen al orden Kustarachnida, descriptos como
Kustarachne tenuipes, luego de ser reanalizados
con tcnicas y criterios ms modernos, fueron
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Figura 22. 31. Ricinulei. Curculioides ansticii, vista ventral. Carbonfero, Coalbrookdale, Shropshire (Inglaterra) (modificado de
Selden, 1992).
Figura 22. 30. Ricinulei. Ricinoides feae, vista dorsal (modificado
de Millot, 1949).
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Figura 22. 33. Trigonotarbida. Palaeocharinus rhyniensis, reconstruccin vista dorsal. Devnico, Escocia (modificado de Dunlop, 1996).
Figura 22.34. Trigonotarbida. Trigonotarbus johnsoni, reconstruccin vista dorsal. Carbonfero, Inglaterra (modificado de Dunlop,
1996).
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Orden Trigonotarbida
Arcnidos fsiles con un tamao variable
entre 2 mm y 5 cm. Cefalotrax y abdomen
ampliamente unidos, este ltimo con 11 segmentos. Quelceros de dos artejos en navaja;
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Figura 22. 35. Trigonotarbida. Gondwanarachne argentinensis, vista dorsal. Carbonfero, Miembro Pallero, Formacin Bajo de Vliz,
San Luis (Argentina) (tomado de Pinto y Hnicken, 1980).
conformacin ocular variada, las primeras formas presentaban ojos laterales multifacetados,
mientras que en los ltimos hubo una tendencia a perder dichos ojos; un par de ojos medios
o sin ellos; esternn completo. Su caracterstica ms destacable es el opistosoma con dos
suturas dorsales que divide a los tergitos en
placas medias y laterales; esternitos enteros.
Dos pares de pulmones o filotrqueas en el segundo y tercer segmento abdominal. SilricoPrmico (Figuras 22. 33-36).
Los trigonotrbidos son los arcnidos extinguidos ms abundantes y diversos, y los mejor conocidos debido a la excelente preservacin de los fsiles del Devnico de Escocia y de
Gilboa (U.S.A.). Algunas formas poseen caracteres que recuerdan a opiliones. Existen unas
50 especies descriptas en 7 familias. Se los considera entre los primeros grupos de animales
terrestres conocidos y el grupo hermano de los
restantes arcnidos tetrapulmonados (Shear
y Selden, 1986). Gondwanarachne argentinensis se
halla en el Carbonfero de Argentina (Figuras
22. 35 y 36) (Pinto y Hnicken, 1980).
lares laterales; pata I elongada, con tarsos divididos en 7 tarsitos, el resto de las patas con
tarsos divididos en 5 tarsitos. Abdomen con
11 segmentos, tergitos enteros; segundo
esternito con una placa genital amplia,
CHELICERATA
645
CHELICERATA
Figura 22. 38. Phalangiotarbida. Goniotarbus tuberculatus, reconstruccin vista dorsal. Carbonfero, Inglaterra (modificado de
Dunlop, 1996).
646
CHELICERATA
CLASE PYCNOGONIDA
Conocidos como araas de mar por su parecido a las araas terrestres, los pycnognidos
son un grupo enigmtico de artrpodos marinos, cuyo tamao puede variar desde unos
pocos milmetros hasta 75 cm con las patas
extendidas. Presentan una tagmosis no muy
claramente definida, con la regin abdominal
extremadamente reducida y que contiene solamente a la ltima porcin del tubo digestivo
y el ano. El resto del cuerpo, equivalente al
prosoma de los otros quelicerados, es muy estrecho y puede dividirse a su vez en dos partes: una regin anterior, comnmente denominada cfalon, seguida por una regin de tres
segmentos fusionados, llamada tronco. El
cfalon porta un tubrculo ocular (con 4 ojos
simples),
una
proboscis
(estructura
alimentaria, nica entre los quelicerados) y
hasta 4 pares de apndices: quelforos (equivalentes de los quelceros), palpos, patas ovgeras
(presentes principalmente en machos, que se
utilizan para llevar masas de huevos o para la
limpieza de otros apndices) y primer par de
patas caminadoras; en ciertas especies, alguno
de los tres primeros pares puede faltar. El cuerpo continua en una regin de tres segmentos
fusionados que llevan los 3 pares de patas restantes; algunas pocas especies, curiosamente,
pueden tener 5 y hasta 6 pares de patas. Las
patas caminadoras, tpicamente de nueve
artejos (3 coxas, 1 fmur, 2 tibias, 1 basitarso, 1
tarso y 1 dctilo o ua), emergen del tronco a
partir de expansiones o procesos laterales denominados pedestales. Por el interior de las
patas se distribuyen prcticamente todos los
rganos internos e inclusive los gonoporos se
encuentran ubicados en las coxas. Devnico
Temprano-Holoceno (Figura 22. 39).
Hasta donde se sabe, el rgimen de alimentacin estara regido por la morfologa de la
proboscis; esta estructura hueca, que puede ser
movida hacia arriba y abajo y en menor grado
hacia los lados, presenta variadas formas y
tamaos segn la especie, generalmente con 3
labios anteriores portando dientes, espinas u
otras estructuras cuticulares. Unos pocos
pycnognidos se alimentan de algas, pero la
mayora son carnvoros; los adultos ingieren
cnidarios, moluscos de cuerpo blando como
nudibranquios y otros organismos similares;
normalmente utilizan los labios y dientes
cuticulares de la proboscis para desgarrar pre-
CHELICERATA
Figura 22. 39. Pycnogonida. Nymphon rubrum, vista dorsal (modificado de G.O. Sars, en Fage, 1949).
sas y succionar luego fluidos corporales y fragmentos de tejidos. Algunos utilizan los
quelforos para tomar pequeas piezas de alimento que luego introducen en la proboscis.
La cmara interna de esta ltima presenta una
regin de densas cerdas que contribuyen a
mezclar el alimento con enzimas digestivas,
homogeneizarlo y filtrarlo antes de ser conducido a la verdadera boca, que se encuentra en
el fondo de dicha cmara. El tubo digestivo se
contina con un corto esfago que conecta la
boca con el intestino, este ltimo se divide en
ciegos gstricos que se distribuyen internamente por todas las patas, desembocando en
un corto proctodeo ubicado en el diminuto abdomen que porta el ano. La digestin es predominantemente intracelular.
Estos animales no poseen rganos especiales
para el intercambio gaseoso o la excrecin; estas funciones se realizan por difusin. El sistema circulatorio est representado por un corazn dorsal con ostolos incurrentes pero sin
vasos sanguneos; la circulacin se realiza por
diferencias de presin a travs de una cmara
pericrdica y de los espacios hemoclicos del
cuerpo y apndices.
El sistema nervioso est formado por un cerebro dorsal supraesofgico, con conectivos
circunentricos que se continan en un cordn
ganglionar ventral. Adems del tubrculo ocular con los 4 ojos simples, y algunos pelos sensibles al tacto ubicados principalmente en los
CHELICERATA
647
CHELICERATA
ECOLOGA Y PALEOECOLOGA
Los quelicerados, como los dems artrpodos, se habran originado en el ambiente marino, donde habitaron con exclusividad durante
el Cmbrico, pero luego se fueron adaptando a
las aguas salobres y dulces, aunque muchas
especies continuaron siendo marinas. Esto fue
vlido especialmente para los xifosuros y
euryptridos, pues los chasmatspidos y
pycnognidos nunca dejaron de ser exclusivamente marinos, y los arcnidos siempre llevaron una existencia terrestre y solo secundariamente, algunos grupos se tornaron acuticos.
Existen evidencias de que los euryptridos, a
partir del Ordovcico, habran podido llevar una
existencia anfibia. Manning y Dunlop (1995)
concluyeron que los euryptridos disponan de
un sistema respiratorio dual: uno branquial,
homlogo con el de los modernos xifosuros y
filotrqueas de los arcnidos, y otro adicional u
rgano areo accesorio, muy cercano a los pulmones branquiales de ciertos cangrejos terrestres. Este ltimo poda permitir el mantenimiento de una capa de agua y as, la humedad necesaria a la estructura durante las excursiones
terrestres. Los euryptridos seguramente pasaban gran parte de su vida desplazndose lentamente sobre el fondo barroso, aunque las caractersticas de sus apndices sealan que tambin fueron nadadores poco activos. Las formas
de mayor tamao, al menos, probablemente
fueron carnvoras y depredadoras.
En el Carbonfero-Prmico muchos xifosuros
eran de aguas dulces, pero en el Mesozoico existieron formas adaptadas a las aguas marinas,
salobres y dulces. Actualmente, los limlidos
son exclusivamente marinos, aunque Limulus
tolera ambientes estuarinos o fluviales. Limulus
polyphemus, que habita las costas marinas y
esturicas desde Maine hasta Yucatn, es bastante tolerante a las diferencias de salinidad y
648
CHELICERATA
BIOESTRATIGRAFA
Asumiendo que los Pycnogonida son quelicerados, entonces el grupo hermano de los
Chelicerata debe encontrarse entre los
Euarthropoda, pero no existe consenso sobre
cul es ese taxn. No se conoce un fsil que
rena las caractersticas del ancestro hipottico de los quelicerados. Dentro del linaje
troncal, en el Cmbrico Temprano, se encuentran Fuxianhuia de Chengjiang (China) considerado un probable quelicerado o un
euartrpodo primitivo por Chen et al., 1995,
Paleomerus de Suecia y Lemoneites; en el Cmbrico Medio de Burgess Shale (Lutitas Burgess) de
la Columbia Britnica (Canad) se encuentra
Sanctacaris, considerado un quelicerado primitivo por Briggs y Collins (1988), pero desestimado posteriormente por carecer de quelceros.
El ms antiguo e inequvoco fsil de quelicerado es una pequea larva de Pycnogonida del
Cmbrico Tardo del Orsten de Suecia
(Mller y Walossek, 1986).
El primer euryptrido del Ordovcico Tardo
encontrado en depsitos de Gondwana es
Onychopterella augusta, de Kerbos en Sudfrica
(Brady et al., 1999).
A partir del Silrico Temprano los euryptridos estuvieron muy difundidos por el hemisferio norte; aparecen los pycnognidos y en el
ambiente continental se hallan escorpiones.
El Devnico Inferior del hemisferio norte contiene restos de pycnognidos muy similares a
los actuales y en Rhynie (Escocia, Devnico
Temprano) hay araas y caros. Otros importantes yacimientos de arcnidos de edad similar son Alken-an-der-Mosel en Alemania y el
de Gilboa (Nueva York, U.S.A.) que proporcion restos muy bien conservados de caros y
araas (Selden, 1990). Del Devnico Temprano
del Macizo Renano, Alemania, se ha descripto
recientemente el phalangiotarbido ms antiguo conocido, Devonotarbus hombachensis
(Poschmann et al., 2005). Al final de este perodo se registra la extincin de los Chasmataspida, formas similares a los euryptridos, aparecidas en el Cmbrico.
Los trigonotrbidos aparecen en el Devnico
y se extinguen hacia el final del Carbonfero.
Los merostomados fueron comunes en el
Carbonfero, con xifosuros muy similares al
Limulus viviente.
Los siguientes registros de arcnidos aparecen en el Carbonfero Superior, en yacimientos
como Coseley en Inglaterra, Nany en la Repblica Checa y Mazon Creek en Illinois (U.S.A.)
(Selden, 1990), donde tambin se hall el
xifosuro Euproops danae, que habra desarrollado una importante actividad subarea.
Durante el Carbonfero y Prmico, los euryptridos, xifosuros y arcnidos fueron bastante
comunes en el hemisferio norte, principalmante
los arcnidos mostraron gran diversificacin
pero muchos de ellos, igual que los euryptridos, se extinguieron al final del Paleozoico.
En el Mesozoico y Cenozoico, los xifosuros
mostraron una lenta declinacin y en la actualidad solo viven 3 gneros marinos y unas pocas especies, mientras que los quelicerados
exitosos son las araas, las que sin embargo carecen de la diversidad de las asociaciones
paleozoicas. Los arcnidos son particularmente raros en el Mesozoico y los registros del Cenozoico corresponden principalmente a formas
de aspecto moderno incluidas en mbar.
En la regin gondwnica se conocen restos de
euryptridos en Australia, Sudfrica, Brasil y
Argentina. Los ms antiguos se hallan en el
Ordovcico Medio (Llanvirn) de Bolivia (Toro
y Perez, 1978) y de Argentina (Ramos y Blasco,
1975); del Ordovcico Superior de Sudfrica se
describi Onychopterella augusti; Slimonia boliviana, proviene del Silrico Superior de Bolivia
(Kjellesvig-Waering, 1973), Adelophthalmus? sp.
del Devnico Inferior de Argentina (KjellesvigWaering, 1961) y Pterygotus bolivianus, del Devnico Medio boliviano (Kjellesvig-Waering,
1964). En el Prmico del Brasil se menciona al
gnero Hastimima (White, 1908), mientras que
del lmite Carbonfero-Prmico de Argentina
se ha descripto Megarachne servinei (Figura 22. 9)
(Hnicken, 1980), inicialmente considerado una
araa gigante, pero que en realidad sera un
euryptrido similar a formas conocidas en el
Carbonfero de Escocia y Sudfrica (Selden et
al., 2005). Del mismo yacimiento de Megarachne
proviene el trigonotrbido Gondwanarachne
(Pinto y Hnicken, 1980).
CHELICERATA
denes que se extinguieron sin dejar descendientes, y cuyos hbitos permanecen desconocidos.
ORIGEN Y EVOLUCIN
Dunlop (2002) realiza una excelente sinopsis
de la evolucin de los quelicerados, a partir de
una exhaustiva compilacin bibliogrfica que
permite resumir lo siguiente: el grupo hermano de los Chelicerata es incierto; probablemente se halle entre los Arachnata fsiles del Paleozoico Temprano. Si bien se acepta la dicotoma basal (Pycnogonida + Euchelicerata), las
relaciones dentro de los Euchelicerata son inestables. En los ltimos aos se ha discutido la
CHELICERATA
649
CHELICERATA
Figura 22. 40. rboles filogenticos recientes. A: Weygoldt y Paulus (1979); B: Shultz (1990); C:
Wheeler y Hayashi (1998). Las lneas engrosadas remarcan los grupos congruentes, compartidos por los tres cladogramas (A y B. modificados de Harvey, 2002; C. modificado de Wheeler y
Hayashi, 1998).
650
CHELICERATA
CHELICERATA
BIBLIOGRAFA
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CHELICERATA
651
HEXAPODA
23 HEXAPODA
Axel O. Bachmann
INTRODUCCIN
Los Hexapoda constituyen una agrupacin
probablemente artificial (no monofiltica) de
Arthropoda, que incluye tres clases con representantes vivientes: Collembola, con un representante fsil del Devnico Inferior de Escocia,
y otro en el mbar del Cretcico Superior de
Canad, y rica en especies actuales; Protura,
sin representantes fsiles conocidos y relativamente pocas especies actuales, e Insecta, solo
conocida con seguridad desde el Carbonfero
Inferior, y riqusima en especies vivientes. Las
dos primeras fueron consideradas hasta hace
pocas dcadas como rdenes de Insecta, y actualmente algunos investigadores opinan que
los Diplura, a veces tratados como una clase
aparte, deberan seguir siendo incluidos entre
ellos. Las tres clases comparten solo pocos caracteres, principalmente la tagmatizacin
(agrupacin de segmentos corporales en unidades funcionales), que aqu implica una cabeza, en la que no se reconocen los segmentos originales, un trax de tres segmentos, y un abdomen de 11 segmentos bsicos, casi siempre solo
9 reconocibles (12 en los Protura adultos, y solo
6 en los Collembola), con algunas modificaciones en formas especializadas; tambin
comparten la posesin de 3 pares de patas locomotoras, articuladas al trax, y, si existen
apndices abdominales, estos difieren de los
torcicos en todas las formas vivientes. Suele
considerarse a los Hexapoda como una
superclase, y grupo hermano de los Myriapoda, tal vez derivada de formas primitivas
de stos, por reduccin de los apndices
locomotores posteriores, y la diferenciacin del
abdomen. Myriapoda y Hexapoda integran los
Mandibulata, a su vez grupo hermano de los
Chelicerata (Arachnida, Pantopoda, Merostomata, etc.).
Los Hexapoda constituyen el grupo ms numeroso de seres vivos, con estimaciones, ms
o menos bien fundadas, que alcanzan entre
3000000 y 10000000 de especies vivientes;
HEXAPODA
655
HEXAPODA
BIOLOGA
CUTCULA Y MUDA
Como ya se mencion en el Captulo Arthropoda, toda la superficie corporal tiene una cubierta continua de cutcula, que se invagina en
las aberturas del canal alimentario, las de las
trqueas, las de los conductos genitales, las de
las glndulas, etc. y recubre parte o toda la
extensin de esos conductos (ver Figura 18. 2
A-D).
Los Apterygota (insectos primariamente sin
alas), como muchos artrpodos no insectos,
mudan peridicamente durante toda su vida,
aun despus de alcanzar la capacidad reproductiva, que definira al estado adulto (o
imaginal); los Pterygota (insectos primariamante alados) solo mudan hasta alcanzar el
estado adulto. Las fases del proceso de muda,
desde la aplisis hasta la ecdisis, fueron descriptas en el Captulo Arthropoda (ver Figura
18. 3 A, B).
Las caractersticas de la cutcula de los distintos estados de desarrollo, y del adulto, estn reguladas por neurohormonas, en los insectos principalmente la hormona juvenil.
DESARROLLO Y METAMORFOSIS
El desarrollo es del tipo protomrfico en los
Collembola, lo que probablemente constituye
una condicin neotnica, y no primaria, debida al arresto del proceso de formacin de nuevos somitos en el embrin. Es anamrfico en
los Protura, en los que el nmero de segmentos
abdominales aumenta durante su desarrollo
embrionario y parte del posembrionario: nacen con 9, y en las siguientes tres mudas este
nmero aumenta hasta 12, cantidad que mantienen hasta ser adultos. Todos los Insecta, incluyendo los Diplura, son epimrficos, es decir nacen con el nmero definitivo de segmentos abdominales, primariamente 11, pero reducidos secundariamente a 10 en los estados
de desarrollo de la gran mayora de los Insecta
actuales.
Casi todos los insectos presentan una metamorfosis ms o menos compleja, con una sucesin de estados, hasta alcanzar la fase adulta, o estado imaginal, reproductiva; a veces las
larvas difieren apreciablemente de los adultos,
como en los insectos hemimetbolos y holometbolos (ver ms abajo); tal diferencia es
muy adaptativa, pues disminuye o elimina la
competencia alimentaria y de espacio entre
656
HEXAPODA
- Holometabolia: con diferencias muy marcadas morfolgicas, y casi siempre tambin funcionales, entre las larvas y el adulto, diferencias que se ven en todo el animal; en las larvas no existen esbozos alares externos; con
una fase intermedia, inmvil o casi, la pupa,
en la que se producen los profundos cambios,
tanto internos como externos; adems casi
siempre hay diferencias muy importantes de
sus respectivas modalidades de vida. Solo se
producen mudas peridicas hasta alcanzar
el estado adulto, reproductivo. Ejemplos: Coleoptera (escarabajos), Diptera (moscas, mosquitos), Lepidoptera (mariposas), Hymenoptera (abejas, hormigas, avispas), etc. Al paso
del ltimo estadio larval al de pupa suele
llamrsele empupar o pupar, y prepupa a la
larva en los ltimos momentos antes de hacerlo. A la muda que produce un cambio de
estado suele designrsela con el nombre del
nuevo estado: muda pupal cuando se pasa del
estado larval al pupal, y muda imaginal cuando se pasa del estado pupal al de imago (adulto).
HEXAPODA
rentes, y algunos Hemiptera, como las cochinillas, cuyas hembras carecen de alas, y parecen larvas, y los machos son alados, y las
moscas blancas, cuyas larvas son inmviles,
aplanadas, con aspecto de cochinillas sin patas, y los adultos son grciles, alados, con
patas, y muy activos.
Figura 23. 1. Estructura de la pared del mesentern. A. Esquema primitivo; B-E. Clulas regenerativas en nidos (rg). bmb: membrana
basal; dg: clulas digestivas; sb: microvellosidades; cmcl: capa de msculos circulares; lmcl: capa de msculos longitudinales; cpt:
cripta (de Snodgrass, 1935).
HEXAPODA
657
HEXAPODA
SISTEMA EXCRETOR
Este sistema est formado principalmente por
los tbulos de Malpighi (ver Figura 18. 7), libres en la cavidad general, en cantidad muy
variada segn los grupos (entre 1 y ms de 200
pares), y que desembocan en el canal alimentario en el lmite entre el mesentern y el proctodeo, y descargan los productos a travs del
ano. En ciertos grupos, como los Hemiptera,
algunos tbulos pueden estar diferenciados
funcionalmente en dos o ms sectores. A veces
los extremos de los dos tbulos de un mismo
658
HEXAPODA
SISTEMA CIRCULATORIO
Este sistema, ya descripto en el Captulo Arthropoda, es muy simple en los Hexapoda, formado solo por el vaso dorsal, a veces muy corto, que impulsa la sangre hacia adelante por
una aorta, irrigando as el cerebro, y que puede
alternar impulsos hacia adelante y atrs. Existen insectos en los que funcionan adems corazones auxiliares en las patas, en la base de las
alas, o en otros lugares.
HEXAPODA
Cada pelo del tegumento est tpicamente conectado a una neurona y funciona como sensilio
mecanorreceptor; estos pueden hallarse muy
modificados y adaptados para estimar temperatura (termorreceptores), o grado de humedad
(higrorreceptores), ambos muy relacionados
entre s. Otros permiten percibir sustancias
qumicas especficas, por ejemplo dixido de
carbono, feromonas, etc. (quimiorreceptores).
Otros son propioceptores, que perciben las posiciones relativas de dos o ms escleritos, por
ejemplo durante la marcha o el vuelo. Finalmente
hay pelos que carecen de conexin nerviosa,
suponindose que no son perceptores. La distribucin de los pelos, o quetotaxia, es muy constante en cada especie, por lo que su estudio aporta bases firmes en la clasificacin; tal constancia est en relacin con la disposicin de las
neuronas que inervan esos pelos.
Figura 23. 2. Larva de Ephemeroptera con traqueobranquias abdominales (de Wesenberg-Lund, 1943).
Figura 23. 3. Diagramas de mecanismos ventilatorios. A-C. tres tipos de movimientos ventilatorios abdominales en insectos; D. seccin de segmento solo con
los msculos compresores; E. seccin de segmento con msculos compresor y
dilatador; F. seccin a lo largo mostrando protractor y contractor (de Snodgrass,
1935).
HEXAPODA
659
HEXAPODA
SISTEMA REPRODUCTOR
Y REPRODUCCIN
Como se mencion en el Captulo Arthropoda, casi todos los Hexapoda son dioicos (de
sexos separados), siendo muy raro el herma-
Figura 23. 4. Estructura general (esquematizada) de los rganos reproductores masculinos (de Snodgrass, 1935).
660
HEXAPODA
HEXAPODA
DIAPAUSA
Durante el desarrollo del embrin, de las larvas de diversos estados, y del adulto, pueden
intercalarse periodos de diapausa, o sea reposo fisiolgico hormonalmente regulado, especialmente en periodos desfavorables, como
HEXAPODA
661
HEXAPODA
HBITAT
Prcticamente no existen ambientes donde no
vivan Hexapoda; por ejemplo, como se dijo
antes, no los hay en las masas de agua marina
alejadas de las costas, aunque s sobre su superficie y, si bien escasos, algunos viven aun
en las mayores latitudes y altitudes, en cavernas, a varios metros bajo la superficie en suelos, en desiertos clidos y fros, en la profundidad de grandes lagos, y en pequeas islas en
medio de los grandes ocanos; la mayor diversidad se da en las zonas intertropicales y en
las templadas de los continentes, especialmente en ecosistemas hmedos.
Las especies acuticas pueden ocupar ambientes quietos, sin corriente apreciable
(lnticos) o correntosos (lticos), incluyendo
ros de alta velocidad de corriente, o los bordes
de los lagos muy batidos por las olas. Si bien
muchos insectos acuticos requieren aguas
bien oxigenadas, otros estn adaptados a ambientes anxicos, como los desages cloacales.
Algunos dependen poco del grado de oxigenacin del agua, al tener estructuras, y/o patrones de comportamiento, para tomar aire atmosfrico en la superficie. Las especies adaptadas para vivir en agua de salinidad variable,
en ocasiones de alta concentracin, tienen una
cutcula impermeable que los aisla del medio;
algunos viven en agua de lluvia, prcticamente sin sales, y tienen eficientes rganos de regulacin inica.
Segn Pennak (1953) menos del 4% de las especies actuales vive en, o sobre el agua durante toda o parte de su vida. Las larvas de todas
las especies de Ephemeroptera, Odonata,
Plecoptera, Megaloptera y Trichoptera viven
en el agua, pero estos rdenes son relativamente poco numerosos comparados con Coleoptera (principalmente larvas, pocos con adultos
tambin acuticos), Lepidoptera, Diptera e Hymenoptera, cuyos adultos son casi siempre terrestres. Coleoptera y Hemiptera son los nicos rdenes en que existen especies con adultos acuticos, que no presentan modificacin
importante del sistema traqueal de ventilacin
respecto de las larvas. Algunos toman aire en
la superficie del agua, y lo acumulan en forma
de burbuja en la superficie externa, y/o bajo
las alas (varios Hemiptera y Coleoptera), o lo
662
HEXAPODA
ESCLEROTIZACIONES DE LA CUTCULA
La estructura de la cutcula se describi en
detalle en el Captulo Arthropoda (ver Figura
18. 2 A-D). La exocutcula de algunos insectos,
como los colepteros entre otros, es muy gruesa y rgida, y en su madurez a veces quedan
intercaladas en ella delgadsimas capas de aire,
produciendo reflejos metlicos por interferencia de las ondas de luz. Por ser de origen estructural, y no producido por pigmentos
lbiles, ese efecto de brillo persiste aun despus de la muerte y la desecacin de los ejemplares. Otros insectos tienen cutcula muy
transparente, y bajo ella se acumulan sustancias coloreadas obtenidas con el alimento vegetal, como clorofila (verde) y carotenos (amarillos a rojos), colores que desaparecen con la
muerte y descomposicin de los tejidos subcutneos.
En el registro fsil participan casi solo las
partes rgidas (duras) de los animales; en los
artrpodos en general, y en los Hexapoda en
particular, los estudios se hacen principalmente sobre los remanentes de partes esclerotizadas de la cutcula, ms resistentes a la des-
HEXAPODA
Figura 23. 9. Diagrama de venacin arquetpica (de Snodgrass, 1935).
Figura 23. 10. Articulacin alar esquemtica. T: tergo; ANP: lbulo notal anterior; 1Ax: axilar 1; D: insercin del msculo flexor del ala; f:
articulacin anterior de D; tg: tgula; HP: placa humeral; 2Ax: axilar 2; e: pice del brazo; d: extremo anterior de la vena radial; bf: pliegue
basal; m, m: placas medianas; c: pice; Ju: yugo; PNP: lbulo notal posterior; AxC: cordn axilar; 3Ax: axilar 3; jf: pliegue yugal; bf:
articulaciones mesales; Rm: rea remigial; C: costal; Sc: subcostal; R: radial; M: media; Cu: cubital; Pcu: poscubital; vf: pliegue vanal;
Vn: rea venal; 1V: anal 1; 2V: anal 2; nV: anal n (de Snodgrass, 1935).
HEXAPODA
663
HEXAPODA
Figura 23. 11. reas funcionales de un ala (de Snodgrass, 1935).
664
HEXAPODA
ALAS Y VUELO
Los Hexapoda son los nicos invertebrados
que conquistaron el espacio areo mediante
vuelo activo; tres grupos de vertebrados lo hicieron en forma independiente: los Pterodactyla, todos extinguidos, las Aves, y los
Mammalia Chiroptera (murcilagos).
Las alas de los insectos pueden presentar diversas modalidades para aumentar la eficiencia del desplazamiento en el aire, en especial
para aminorar los efectos de la turbulencia del
aire creada por sus propias alas, y para controlar las maniobras de giro, ascenso y descenso.
El origen filogentico de las alas fue discutido
por varios autores durante ms de un siglo;
Kukalov-Peck (1986) postul que evolucionaron a partir de una exita de la supracoxa (el
segmento ms basal) de las patas torcicas ori-
HEXAPODA
siendo muy especficas y eficientes para establecer barreras reproductivas. Las porciones
de cutcula esclerotizada que intervienen en
esas actividades, presentan comnmente estras, crestas, tubrculos, pas (pelos modificados) u otras esculturas, que sirven para una identificacin confiable, y que pueden conservarse
aceptablemente en los procesos de fosilizacin.
Desde hace algunos aos se cuenta con microscopios electrnicos para superficies (de barrido, o scanning electronic microscopes, abreviados como MEB, o SEM) adecuados para estudiar
minsculos detalles superficiales de la cutcula,
y rganos cuticulares muy perqueos. Cuando
estas estructuras se conservan en el proceso de
fosilizacin, pueden estudiarse sus detalles.
Figura 23. 13. Polimorfismo alar en Hemiptera. A. forma ptera; B. forma macrptera (de Wesenberg-Lund, 1943).
HEXAPODA
665
HEXAPODA
SISTEMTICA
En los Hexapoda suelen incluirse cuatro clases (Collembola, Protura, Diplura e Insecta) o
tres, si los Diplura se incluyen entre los
Insecta, como se hace en este libro. En Insecta
se distinguen dos subclases muy heterogneas,
los Apterygota, poco numerosos en la actualidad (tres rdenes), primariamente sin alas, con
desarrollo ametbolo y con procesos de muda
peridica durante toda su vida, y los
Pterygota, primariamente provistos de alas
(aunque a veces con reduccin o prdida secundaria de ellas), con metamorfosis ms o
menos complejas, y que no mudan ms una
vez alcanzado el estado adulto (imaginal),
reproductivo; stos incluyen a todos los dems rdenes, unos 24 vivientes (Cuadro 23. 1)
y varios extinguidos.
vegetales en descomposicin, unos pocos sobre plantas vivas. Devnico-Holoceno (Figura 23. 14).
Se conoce un representante fsil en el Devnico Medio de Escocia, y otros en mbar
cretcico canadiense y Eoceno del Bltico. Actualmente son ricos en especies, hallndose
distribuidos por todo el mundo.
CLASE PROTURA
CLASE COLLEMBOLA
Muy pequeos en su mayora, cuerpo cubierto de pelos o escamas; cabeza entognata, con
mandbulas, maxilas y labio retrados en un
embudo bucal. Antenas de 4 segmentos, ojos
presentes o ausentes, muy simples. Trax fusionado con el abdomen, ste de solo 6 segmentos. Juveniles y adultos viven sobre materiales
666
HEXAPODA
HEXAPODA
CLASE INSECTA
Figura 23. 17. Orden Zygentoma (de Borror y White, 1970).
SUBCLASE APTERYGOTA
Incluyen, entre los actuales, los rdenes Diplura
(a veces considerados como una clase separada),
Archaeognatha y Zygentoma, y los Monura entre los extinguidos (Carbonfero Tardo-Prmico
Temprano), con desarrollo ametbolo, y que
mudaban peridicamente durante toda su vida.
Orden Diplura
Incluyen solo 3 familias vivientes, de
orgamismos pequeos, no pigmentados, ciegos,
provistos de un par de cercos, que pueden ser
largos y multiarticulados, o cortos, esclerotizados (en una familia en forma de robustas pinzas); viven entre hojarasca o tierra hmeda.
Holoceno.
Orden Archaeognatha
(= Machilida = Microcoryphia)
Insectos de tamao mediano, alargados, algo
comprimidos lateralmente, generalmente cubiertos de escamas. Tienen el ltimo segmento
abdominal prolongado en un largo filamento,
SUBCLASE PTERYGOTA
Los Pterygota vivientes incluyen por lo menos trece lneas evolutivas, diferenciadas seguramente ya a fines del Paleozoico; mudan solo
mientras son larvas, no lo hacen como adultos
(imagines) reproductivos. Carbonfero Temprano-Holoceno. Estn representados en la actualidad por los superrdenes y rdenes que se
mencionan a continuacin.
(Las especies de los dos superrdenes siguientes tienen desarrollo hemimetbolo. Fueron incluidos en los Palaeoptera por Martynov (1923),
por tener los escleritos axilares de las alas reducidos y modificados, lo que no les permite rebatirlas hacia atrs, sobre el abdomen, en reposo,
condicin que se considera ahora derivada.
Adems la disposicin de los escleritos axilares
difiere en ambos grupos. Por ello el grupo es
considerado artificial y desmembrado).
HEXAPODA
667
HEXAPODA
SUPERORDEN EPHEMEROPTEROIDES
Orden Ephemeroptera (= Plectoptera)
Conocidos como efmeras. Larvas acuticas,
generalmente longevas, hasta varios aos,
subadultos (subimagines) y adultos (imagines) areos, de vida muy breve, grciles y ambos activos voladores; la nica actividad de
los adultos es la reproduccin, y carecen de
apndices bucales. Son ms diversificados en
las reas montaosas de todos los continentes.
Carbonfero Tardo-Holoceno, con mxima diferenciacin en el Jursico (Figura 23. 18).
SUPERORDEN PLECOPTEROIDES
(PLECONEOPTERA)
Orden Plecoptera
Sin nombre vulgar generalizado, grupo muy
aislado, con larvas acuticas en ros y torrentes, y adultos (imagines) areos, de amplias
alas, que vuelan poco y no se alejan de los lugares de desove; existen unas pocas especies
pteras. Salvo por las alas, las larvas se asemejan a los adultos. Estn ricamente representados en las cordilleras de todo el mundo, en
especial en la patagnica. Fueron incluidos entre los Orthopteroides por Martynov (1923),
pero no presentan afinidades claras con ellos.
Prmico-Holoceno.
SUPERORDEN BLATTOPTEROIDES
SUPERORDEN ODONATOPTEROIDES
(ODONATOPTERA)
Orden Odonata
Conocidos como alguaciles y liblulas. Larvas acuticas, predadoras, y adultos (imagines) areos, stos con amplias alas, longevos,
pudiendo reproducirse varias veces; son activos cazadores diurnos, raramente crepusculares, de insectos en vuelo. Muy bien representados en todo el mundo, pero ms diversos en
los trpicos. Prmico-Holoceno (Figura 23. 19).
668
HEXAPODA
Orden Dictyoptera
Incluyen a los subrdenes Blattaria, las cucarachas, y Mantodea, los tatadis o mamboretes. Generalmente tienen alas grandes, aunque existen especies braqupteras y otras
pteras. Si bien el aspecto y adaptaciones de
estos dos subgrupos son muy diferentes, comparten gran cantidad de caracteres, especialmente en las alas, y la construccin de sus
ootecas. Es un grupo numeroso, de distribucin especialmente tropical. Los Mantodea son
predadores, los Blattodea pueden ser fitfagos,
zofagos o detritvoros; algunas especies son
xilfagas. Unas pocas especies de cucarachas
son domsticas. Carbonfero-Holoceno (Figura 23. 20).
HEXAPODA
Figura 23. 21. Orden Isoptera (soldado) (de Borror y White, 1970).
Orden Isoptera
Conocidos como termites, son insectos
eusociales, que conforman sociedades muy
complejas, y viven en nidos construidos de
muy diversos modos; polimrficos, con castas
bien diferenciadas, como obreros y soldados,
ambos pteros y blanquecinos; en cada nido
solo se reproduce una pareja real, longeva;
vuelan una nica vez para copular, y luego se
desprenden de sus alas. Se alimentan principalmente de madera, que digieren con o sin
ayuda de simbiontes intestinales. Es un grupo
numeroso, dominantemente tropical. Algunas
especies pueden destruir construcciones humanas de madera. Cretcico Temprano-Holoceno (Figura 23. 21).
Orden Zoraptera
Pequeos, tienen dimorfismo alar (macrpteros y pteros); conforman pequeas sociedades
laxas, generalmente en el suelo de bosques tropicales. Grupo poco numeroso a nivel mundial y
escasamente estudiado. Terciario-Holoceno.
(Las especies de los siguientes tres superrdenes tienen desarrollo paurometbolo; fueron incluidos en los Polyneoptera por Martynov
(1923), grupo considerado artificial, y por lo tanto desmembrado por Kukalov-Peck [1986]).
SUPERORDEN ORTHOPTEROIDES
Orden Orthoptera (= Saltatoria)
Conocidos como grillos, saltamontes, tucuras, etc. De tamao generalmente mediano a
grande, con robustas patas posteriores salta-
SUPERORDEN DERMAPTEROIDES
Orden Dermaptera
Conocidos como tijeretas. Alargados, con alas
anteriores muy cortas y rgidas (litros), y alas
posteriores muy amplias, que en reposo se pliegan de modo muy complejo bajo las anteriores. Cabeza generalmente prognata. Cercos
muy robustos, que actan como una pinza o
tijera (de donde el nombre vulgar), usada para
manipular el alimento y a la pareja, y en los
combates de rivalidad entre individuos. Muy
pocas especies son domsticas. Jursico-Holoceno (Figura 23. 22).
HEXAPODA
669
HEXAPODA
SUPERORDEN PSOCOPTEROIDES
Orden Psocoptera (= Corrodentia)
Sin nombre vulgar generalizado. Pequeos a
muy pequeos, con polimorfismo alar, o
pteros; los alados colocan las alas, en reposo,
como un techo a dos aguas. Muchos son gregarios; viven en lugares escondidos, y parecen
alimentarse principalmente de lquenes y detritos vegetales. Unas pocas especies atacan
productos alimenticios almacenados. Prmico-Holoceno (Figura 23. 23).
(Los dos superrdenes siguientes tambin tienen desarrollo paurometbolo, aunque algunos con variantes; fueron incluidos en
Paraneoptera por Martynov (1923), agrupacin
monofiltica aceptada actualmente como
Hemineoptera).
SUPERORDEN HEMIPTEROIDES
Orden Phthiraptera
Conocidos como piojos. Pequeos, pteros,
ectoparsitos permanentes de aves o mamferos. En su mayora se alimentan de descamaciones de la piel, plumas y pelos, a veces tambin de sangre (subrdenes Amblycera e
Ischnocera); otros son hematfagos obligados
sobre diversos mamferos (suborden Anoplura). Suelen ser muy especficos de sus hospedadores. Unas pocas especies viven sobre el hombre y animales domsticos. Terciario-Holoceno.
Orden Hemiptera (= Rhynchota)
Muy diversificados, conocidos como chinches, vinchucas, cigarras, pulgones, cochinillas, etc. Caracterizados por su aparato bucal
formado por cuatro largos y delgadsimos
estiletes, sostenidos por el labio como en un
estuche, los que se clavan en clulas o tejidos
vegetales (especies fitfagas) o animales (especies zofagas) para sorber savia o sangre, o
para inyectar sustancias digestivas y sorber
luego el producto predigerido. Pocas especies
pican al hombre, y transmiten enfermedades;
otras especies pueden resultar plagas agrcolas. Prmico-Holoceno (Figura 23. 25).
SUPERORDEN THYSANOPTEROIDES
Orden Thysanoptera
Conocidos como trips. Pequeos a muy pequeos, con polimorfismo alar; las alas son muy
estrechas, y estn bordeadas por un fleco de
cerdas rgidas, que aumentan la superficie de
sustentacin en el aire. Tanto la cabeza como
los apndices bucales son asimtricos. Principalmente herbvoros, pican clulas vegetales
sorbiendo su contenido, pero algunos son pre-
Figura 23. 24. Orden Thysanoptera (trips) (de Richards y Davies, 1984).
670
HEXAPODA
Figura 23. 25. Orden Hemiptera (chinche) (de Borror y White, 1970).
SUPERORDEN COLEOPTEROIDES
Orden Megaloptera
Llamados escorpiones de las piedras en el
noroeste argentino. De tamao grande a muy
grande, con alas muy amplias, pero no son
buenos voladores; cabeza generalmente
prognata. Larvas acuticas, predadoras en ros
de montaa, y adultos areos; estos viven poco
tiempo y no se alejan de sus lugares de cra; es
un grupo poco numeroso. Prmico-Holoceno.
Orden Coleoptera
Conocidos como escarabajos, cascarudos, gorgojos, etc. Conforman el agrupamiento ms numeroso del reino Animal. Caracterizado por su
primer par de alas muy esclerotizado (litros),
no apto para el vuelo; las alas posteriores pueden existir (formas voladoras), o ser cortas, o
aun faltar (formas no voladoras). Su tamao,
modo de vida, y los lugares donde viven, tanto
las larvas como los adultos, son extremadamente diversificados, no pudiendo generalizarse
sobre estos aspectos. Algunas especies son plagas agrcolas; otras atacan productos almacenados. Prmico-Holoceno (Figura 23. 27).
Orden Rhaphidioptera
Grupo terrestre, poco numeroso en especies.
De tamao mediano, alargados, protrax muy
largo, y cabeza prognata. Viven en la copa de
rboles. Larvas y adultos son predadores. Carbonfero-Holoceno.
HEXAPODA
SUPERORDEN NEUROPTEROIDES
SUPERORDEN MECOPTEROIDES
Figura 23. 26. Orden Neuroptera (hormiga len) (de Borror y White,
1970).
Orden Mecoptera
Sin nombre vulgar generalizado. Terrestres,
de tamao mediano, aspecto muy diversificado, con 4 alas membranosas, raramente au-
HEXAPODA
671
HEXAPODA
672
HEXAPODA
Figura 23. 29. Orden Diptera (mosquito) (de Borror y White, 1970).
Orden Diptera
Conocidos como moscas, mosquitos, tbanos,
etc., forman otro de los rdenes muy numerosos. Su caracterstica principal es la de tener
solo el primer par de alas funcional, las posteriores estn extremadamente modificadas en
balancines, rganos sensoriales que regulan las
maniobras
en
vuelo.
Larvas
muy
diversificadas, tanto morfolgicamente como
por sus adaptaciones, y siempre podas; muchas son acuticas. Si bien son ms diversos
en los trpicos, los hay en todas las latitudes,
incluyendo la Antrtida. Las especies de varias familias son hematfagas, y pueden transmitir enfermedades al hombre y muchos animales. Otras son plagas en agricultura. Prmico-Holoceno (Figura 23. 29).
Orden Suctoria (= Siphonaptera = Aphaniptera)
Conocidos como pulgas. pteros, ectoparsitos hematfagos no permanentes sobre mamferos o aves. Larvas podas, viven en los refugios de los vertebrados homeotermos a los que
parasitan los adultos; all comen detritos y restos de deyecciones. Algunas especies pican al
hombre, y unas pocas pueden transmitir enfermedades. Cretcico-Holoceno (Figura 23. 30).
HEXAPODA
Figura 23. 31. Orden Hymenoptera (reina de hormiga) (de Borror y White, 1970).
SUPERORDEN HYMENOPTEROIDES
Orden Hymenoptera
Conocidos como abejas, hormigas y avispas.
Caracterizados por la integracin del primer
segmento abdominal (propodeo) al trax en
los adultos, y la presencia de un ovipositor
verdadero en las hembras, transformado en
aguijn en los grupos ms derivados. Las larvas de la mayora (suborden Apocrita) son
podas, y su alimento es provisto por la madre, o por obreras en las especies sociales.
Existen muchas especies muy pequeas,
parsitas o parasitoides de otros insectos;
otras muchas son polenizadoras ms o menos especficas; por ambas modalidades resultan ser auxiliares importantes en agricultura; pocas especies son plagas agrcolas. Cretcico Temprano-Holoceno (Figura
23. 31).
HEXAPODA
673
HEXAPODA
674
fosilferas argentinas ms conocidas son Arroyo Genoa (Formacin Piedra Shotle, Carbonfero Superior) y Betancourt (Formacin Nueva
Lubecka, Carbonfero), provincia del Chubut,
y en el Bajo de Vliz (Formacin Bajo de Vliz,
Carbonfero Superior), provincia de San Luis.
En la cuenca Paran del Brasil, se hallan las
localidades de Tai, Boituva, Teixeira Soares,
Mafra, Anitpolis (todas del Carbonfero Superior), Tiet y So Mateus (Prmico Superior).
Los rdenes ms representados son Grylloblattida (gneros Paranarkemina y Taiophlebia, Figura 23. 32 C) y Blattoptera (gneros
Anthracoblattina, Archangelskyblatta, Figura 23. 32
A y Phylloblatta), mientras que el resto de las
especies pertenece a los rdenes Palaeodictyoptera (gnero Xenoptera, Figura 23. 32 B),
Odonatoptera, Diaphanoptera, Orthoptera,
Hemiptera, Coleoptera, Neuroptera y Mecoptera. Las especies conocidas fueron reunidas
en Wrdig et al. (2000) y Martins-Neto (2002
b).
Un cambio importante en la composicin de
la paleoentomofauna sudamericana se produjo durante el pasaje del Paleozoico al Mesozoico con la extincin de muchos grupos, como
por ejemplo la totalidad del orden Paleodyctioptera y diversas familias de Paleoptera,
Blattoptera y Coleoptera.
Uno de los yacimientos de insectos trisicos
ms importantes se halla en la Argentina, en
las localidades del cerro Cacheuta y la Quebrada del Puente (provincia de Mendoza), Ro
Gualo y Quebrada de Ischichuca Chica (provincia de La Rioja), en las Formaciones Los Rastros, Potrerillos e Ischichuca. Los blattpteros,
hempteros y colepteros son los grupos ms
importantes, pero tambin existen registros
significativos de grylloblttidos, miompteros
y glosselytroideos (Gallego y Martins-Neto,
1999; Martins-Neto y Gallego, 1999 a, 2001;
Martins-Neto et al., 2003).
En Brasil solo se conocen 3 especies de la cuenca Paran (Trisico Superior; Martins-Neto et
al., 2003) y en Chile (Gallego et al., 2005), se describieron 2 especies de la Formacin Santa Juana (Concepcin, Trisico Superior).
Hasta el presente se han descripto unas 67
especies trisicas sudamericanas (MartinsNeto et al., 2003), correspondientes a los rdenes Odonatoptera, Plecoptera, Miomoptera,
Glosselytrodea (gnero Argentinoglosselytrina,
Figura 23. 32 D), Grylloblattida, Orthoptera
(gnero Notopamphagopsis, Figura 23. 32 E),
Hemiptera (gneros Argentinocicada, Figura 23.
32 H, Gallegomorphoptila, Figura 23. 32 I),
Trichoptera, Blattoptera (gneros Argentinoblatta, Figura 23. 32 G, Delpuenteblatta,
HEXAPODA
Lariojablatta, Potrerilloblatta, Samaroblatta, Triassoblatta), Coleoptera (gneros Ademosyne, Argentinocupes, Figura 23. 32 F, Argentinosyne, Cardiosyne,
Ischichucasyne).
La nica mencin de insectos jursicos sudamericanos corresponde a la de colepteros de la
Formacin La Matilde (provincia de Santa
Cruz), actualmente en estudio (Martins-Neto
y Gallego, 1999 b; Gallego et al., 2002).
En la Argentina se conoce una buena representacin de hempteros heterpodos de la Formacin La Cantera (provincia de San Luis, Cretcico Superior; Mazzoni, 1985; Mazzoni y
Hnicken, 1987), adems de unas pocas especies de ortpteros, hempteros auchenorrhynchos y colepteros, todos de la misma localidad, actualmente en estudio (Solenave, com.
pers.). En el Cretcico de la Patagonia argentina
(provincia del Chubut) se registran odonatos y
blattpteros (Martins-Neto, 2002 a).
Se han descripto unas 275 especies para el
Cretcico Inferior de la Formacin Santana, en
Brasil, correspondientes a los rdenes
Odonatoptera, Ephemeroptera, Blattoptera,
Orthoptera (gneros Araripegryllys, Caririgryllus,
Cearagryllus, Cratozeunerella, Zessinia, Cratolocustopsis, Figura 23. 32 M), Phasmatoptera,
Isoptera (gnero Caatingatermes, Figura 23. 32
L), Dermaptera (gnero Lapsoderma, Figura 23.
32 J), Hemiptera (gneros Anfitritia, Figura 23.
32 K, Hallex, Protodelphax, Vulcanoia, Cratocora,
Figura 23. 32 P, Cratonerthra, Figura 23. 32 Q),
Neuroptera (gneros Araripeneura, Blittersdorffia,
Caririneura, Cratonemopteryx, Cratoneura, Pseudonymphes , Roesleriana, Figura 23. 32 N),
Rhaphidioptera (gnero Caririraphidia, Figura 23.
32 O), Megaloptera, Coleoptera (gnero
Alexcarabus. Figura 23. 32 R), Hymenoptera,
Lepidoptera, Trichoptera, Mecoptera, Diptera
(Martins-Neto, 1999, 2000, 2001, 2002 a, b,
2003).
Los registros ms importantes de insectos
cenozoicos sudamericanos son los del Paleoceno de la Argentina (Formacin Maz Gordo),
en la provincia de Jujuy, correspondientes a
los rdenes Odonatoptera, Blattoptera, Dermaptera, Orthoptera, Hemiptera (Auchenorryncha y Heteroptera), Mecoptera, Neuroptera, Hymenoptera, Coleoptera y Diptera
(Petrulevicius, 2001). De la Formacin Ventana (regin occidental de la Provincia de Ro Negro) se describieron 3 especies de himenpteros,
a los que se atribuye una edad entre Eoceno y
Oligoceno (Viana y Haedo-Rossi, 1957; Rossi
de Garcia, 1983).
En Brasil, el registro ms importante proviene del Oligoceno de la cuenca Taubat (San Pablo), con una buena representacin de lepi-
HEXAPODA
Figura 23. 32. A. Archangelskyblatta vischniakovae, Blattoptera, Carbonfero Superior, Argentina; B. Xenoptera riojaensis, Paleodictyoptera,
Carbonfero Superior, Argentina; C. Taiophlebia niloriclasodae, Grilloblattida, Carbonfero Superior, Brasil; D. Argentinoglosselytrina
pulchella, Glosselytrodea, Trisico, Argentina; E. Notopamphagopsis bolivari, Orthoptera, Trisico, Argentina; F. Argentinocupes pulchra,
Coleoptera, Trisico, Argentina; G. Argentinoblatta herbsti, Blattoptera, Trisico, Argentina; H. Argentinocicada magna, Hemiptera,
Trisico, Argentina; I. Gallegomorphoptila breviptera, Hemiptera, Trisico, Argentina; J. Lapsoderma nordestina, Dermoptera, Cretcico
Inferior, Brasil; K. Anfitritia exhibitia, Hemiptera, Cretcico Inferior, Brasil; L. Caatingatermes celulosa, Isoptera, Cretcico Inferior,
Brasil; M. Cratolocustopsis contumax, Orthoptera, Cretcico Inferior, Brasil; N. Roesleriana exotica, Neuroptera, Cretcico Inferior,
Brasil; O. Caririraphidia sertaneja, Raphidioptera, Cretcico Inferior, Brasil; P. Catrocora crassa, Hemiptera, Cretcico Inferior, Brasil; Q.
Cratonerthra corinthiana, Hemiptera, Cretcico Inferior, Brasil; R. Alexcarabus megagnathus, Coleoptera, Cretcico Inferior, Brasil; S.
Taubatempis trombetilia, Diptera, Terciario, Brasil; T. Neorinella garciae, Lepidoptera, Terciario, Brasil. (A, B. de Wrdig et al. 1998; C.
de Martins-Neto et al. 2004; D, E, I. de Martins-Neto et al. 2003; F, G. de Martins-Neto et al., 2004; H. de Martins-Neto y Gallego 1999
a; J, K, L, P, Q, R. de Martins-Neto 2002 a; M, S. de Martins-Neto 2003; N, O. de Martins-Neto 2002 b; T. de Martins-Neto et al., 1993).
HEXAPODA
675
HEXAPODA
PALEOECOLOGA
En general, los insectos son valiosos indicadores de las variaciones climticas y ambientales y, desde un punto de vista actualstico, se
podra suponer que los insectos fsiles tambin fueron excelentes bioindicadores paleoclimticos, paleogeogrficos, paleoecolgicos y
paleoambientales.
Las modificaciones paleogeogrficas y paleoclimticas experimentadas por la Pangea,
desde el momento de su integracin en el Carbonfero hasta su desintegracin, a fines del
Trisico o durante el Jursico, dieron lugar a
importantes migraciones faunsticas y
floristicas entre reas ubicadas en posiciones
extremas, y esta situacin seguramente tambin afect a los insectos. Uno de los factores
que debi influir en el intercambio entre Gondwana y Laurasia habra sido la existencia de un
rgimen paleoclimtico notoriamente monsnico durante el Trisico de la Pangea, con patrones de circulacin de los vientos transecuatoriales (Martins-Neto et al., 2003). As, el Trisico
gondwnico tiene insectos muy representativos que permiten, a travs de su distribucin,
la correlacin de depsitos alejados entre s. Los
insectos trisicos de la Argentina (Formaciones
Potrerillos, Ischichuca, Los Rastros) seran
correlacionables con los de la Serie de
Ipswhich (Australia), estando muy bien definidas las rutas migratorias desde Argentina a
travs de la Antrtida (Martins-Neto et al.,
2003).
La paleoentomofauna de la Formacin
Santana (Cretcico Inferior del noreste del Bra-
676
HEXAPODA
sil) contiene evidencias de estrs ambiental y crisis biticas, con episodios de mortalidad en masa
(principalmente entre los Ephemeroptera,
Caelifera y Ensifera; Martins-Neto, 2002 a), ocasionados por alteraciones climticas o episodios
de extincin local (Rhaphidioptera, Elcanidae,
Nemopteridae) y global (Locustopsidae).
Presencia de nanismo ecolgico (principalmente en Elcanidae) y alteraciones en el ciclo
de vida (especiacin alocrnica) fueron detectados principalmente en Ensifera, Caelifera,
Rhaphidioptera y Neuroptera (Martins-Neto
2002, a).
BIOESTRATIGRAFA
Los grylloblttidos narkeminoides se hallan
entre los grupos ms representativos de insectos del Carbonfero y Prmico gondwnico, con
registros en Argentina y Brasil (como el gnero Paranarkemina), frica y sur de Asia (gnero
Narkemina), donde son buenos indicadores de
la edad de los estratos que los contienen (Carbonfero Tardo, Martins-Neto et al., 2004).
En el pasaje del Prmico al Trisico muchos
grupos de insectos se extinguieron totalmente,
entre ellos los paleodictypteros y los grylloblttidos narkeminoides.
En el Trisico, los grupos ms representativos y excelentes fsiles guas son los hempteros dysmorphoptiloides (como los gneros
Dysmorphoptila, Dysmorphoptiloides y Gallegomorphoptila), colepteros permosynideos (gneros
Ademosyne, Argentinosyne) y glosselytroideos
policytllidos (gnero Argentinoglosselytrina),
todos ellos hallados en sedimentos gondwnicos de Argentina, Brasil, Chile, frica, Australia, y tambin en los laurasianos de Alemania,
Francia, Inglaterra, Rusia, China y Japn, sealando muy bien a la parte inferior del
Trisico Superior (Martins-Neto, 2002 a).
La diversidad de los insectos trisicos fue
muy baja tanto en Laurasia como en Gondwana y sus fsiles son escasos, por lo que la fauna
trisica argentina adquiere una importancia
particular, al ser el registro ms abundante de
Amrica del Sur.
En el Jursico de Laurasia los insectos
estuvieron muy diversificados, hallndose
presentes todos los rdenes actuales y, por lo
menos el 50% de las familias ahora vivientes.
Algunas colecciones recientes del Jursico de
la Argentina constituyen el primer registro
jursico de Amrica del Sur (Martins-Neto y
Gallego, 1999 b; Gallego et al., 2002).
Durante el Cretcico se produjo una explosin de la diversidad de los insectos y los re-
HEXAPODA
gistros sudamericanos abundan, especialmente en la cuenca Araripe del Brasil, con por lo
menos 28 rdenes de insectos. Especial inters
estratigrfico revisten algunos gneros de
efemerpteros hexagenitoideos hallados en
depsitos lacustres de Amrica del Sur
(Cratogenites), frica (Hexameropsis), Europa
(Hexagenites), Rusia (Hexagenites y Hexameropsis)
y Asia (Hexagenites), por hallarse restringidos
al Albiano superior, adems de ortpteros locustopsideos (Locustopsis en Europa, Cratolocustopsis en Brasil, Argentina y frica),
elcanideos (Elcana en Europa, Cratoelcana en Brasil e Inglaterra) y gryllideos, como el gnero
Araripegryllus, presentes en el Cretcico Inferior
del Brasil y de Inglaterra (Martins-Neto, 2002
a). Otros grupos interesantes, los neurpteros
y rafidipteros igualmente estn bien representados en Amrica del Sur y tienen una amplia
distribucin mundial, sealando muy bien el
lmite Aptiano-Albiano, como por ejemplo el
gnero Cratoraphidia, presente en el Aptiano del
Brasil y de China (Martins-Neto, 2002 a, b).
El Cretcico tambin se caracteriza por el surgimiento de los insectos sociales (termites, avispas, abejas y hormigas) cuyos registros ms
antiguos se hallan en el Cretcico Inferior sudamericano, como es el caso de los gneros
Caatingatermes, Araripetermes y Meiatermes
(Isoptera, Cretcico Inferior del Brasil; MartinsNeto, 2002 a) y Cariridres (Hymenoptera
Formicidae, Cretcico Inferior del Brasil;
Brando et al., 1989).
El pasaje del Cretcico al Paleoceno no fue tan
dramtico para los insectos como result para
muchos vertebrados e invertebrados. Familias
estratigrficamente importantes en el Cretcico, pertenecientes a los ortpteros locustopsideos y elcandeos, as como de efempteros
hexagenitoideos, se extinguieron totalmente
en dicho trnsito (Martins-Neto, 2002 a). En
cambio, los grupos de ortpteros, gryllideos y
efemerpteros siphlonurideos alcanzaron su
mayor diversidad y desarrollo, permaneciendo hasta la actualidad en las faunas tropicales
y subtropicales (Martins-Neto 2002, a).
Es interesante observar que los rafidipteros,
abundantes en el Cretcico sudamericano, desaparecen completamente en el Cenozoico, pero
continan siendo abundantes y diversificados
en la fauna actual de la Pennsula Ibrica,
Oriente Medio, Mediterrneo y oeste de Amrica del Norte (Aspck, 1986; Martins-Neto,
2002 a).
Otro particular grupo, el de los neurpteros
nemopterideos tambin fue muy abundante
en el Cretcico sudamericano pero, en el Cenozoico solo es conocido en el Oligoceno de Am-
ORIGEN Y EVOLUCIN
Los apterigotos fueron tradicionalmente divididos en Entognatha (partes bucales internas) y Ectognatha (partes bucales expuestas) a
partir del esquema de Hennig (1981). La
entognatia es una caracterstica compartida
por Ellipura (Collembola + Protura) y el orden
Diplura, mientras que ectognatia est presente en Microcoryphia, Zygentoma y Pterygota.
Bach de Roca et al. (2000) revisaron las relaciones filogenticas propuestas por varios autores, concluyendo que Collembola, Protura,
Diplura, Microcoryphia y Dicondylia son grupos naturales (monofilticos) y el taxn
Ellipura (Collembola + Protura) no est justificado, por lo que la designacin Parainsecta
(Collembola + Protura), de Kukalov-Peck
(1991), tambin sera invlida.
Los autores tampoco hallaron apoyo para
considerar monofilticos a los Apterygota, debiendo dicha designacin ser definitivamente
abandonada. El orden extinguido Monura, en
opinin de Bach de Roca et al. (2000) debera ser
includo como suborden de Microcoryphia.
Los Collembola constituyen uno de los grupos ms antiguos de hexpodos, con registros
desde el Devnico Inferior, en sedimentos de
Rhynie Chert, Escocia (Scourfield, 1940;
Whalley y Jarzembowski, 1981; Greenslade,
1988). Los fsiles originales fueron descriptos
como una especie nica, Rhyniella praecursor,
pero Greenslade y Whalley (1986) consideran
la existencia de por lo menos 2 especies distintas, asignadas a las familias vivientes Isotomidae y Neanuridae.
El registro de Collembola es notablemente
pobre, con 2 especies conocidas en el Devnico
Inferior, 1 del Prmico Superior de frica (Riek,
1976) y 8 del mbar cretcico de Canad
(Christiansen y Pike, 2002).
En el Cenozoico se registran cuatro depsitos
de mbar portadores de especies de colmbolos, todas atribuidas a gneros recientes
HEXAPODA
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HEXAPODA
678
HEXAPODA
blemente Malacostraca.
El avance en el conocimiento de los insectos
fsiles, especialmente sudamericanos, motiv
la revisin de los grandes grupos, cambios de
muchos taxones y propuestas de ensayos filogenticos. En la paleoentomofauna paleozoica,
el cambio mayor tuvo lugar en los grupos considerados ortopteroides y, designaciones artificiales tales como Paraplecoptera,
Protorthoptera y otras, dejaron de tener respaldo cientfico.
Entre los grupos paleozoicos ms representativos se hallan los grylloblttidos, recientemente
revisados (Storozhenko, 1997) una de cuyas ramas, los Narkeminoidea poseen muchos integrantes en Amrica del Sur. Tambin hay
gryllobttidos en el Trisico y Jursico de Asia
pero posteriormente, solo existen registros actuales, pteros. La ausencia de registros intermedios dificulta la comprensin de la filogenia
de este grupo por lo que algunos autores
(Rasnitsyn, 2002), consideran a los ejemplares
actuales como un grupo aislado (los notpteros).
Otra importante revisin filogentica de insectos paleozoicos fue efectuada por Hughet et al.
(2002), incluyendo los Protanisoptera.
Uno de los grupos ms caractersticos del
Trisico, el de los hempteros, est bien representado en la Argentina, donde tiene una distribucin estratigrfica muy restringida.
Una de sus ramas recientemente propuesta,
los gallegomorphoptilneos (Martins-Neto y
Gallego, 2003), se extingui totalmente al inicio
del Trisico Tardo gondwnico, mientras que
la de los dysmorphoptilneos, grupo hermano,
sobrevivi hasta el Jursico Temprano solo en
Laurasia, cuando tambin desaparecieron del
registro geolgico (Martins-Neto, 2002 a). Sus
probables descendientes seran los hempteros
cercopoideos, aparecidos a partir del Jursico
Tardo.
Los progresos sistemticos efectuados con
materiales del Cretcico se relacionan con los
hempteros heterpteros presentes en Argentina y Brasil con nuevas propuestas filogenticas (Zamboni et al., 2002), con los ortpteros
locustopsideos extinguidos al final del perodo
pero, cuyos descendientes directos, los
acridideos, llegan a la actualidad (MartinsNeto, 2003) y con los Neuroptera (MartinsNeto, 2002 a, b).
Con respecto al Cenozoico, se puede mencionar que una Tesis Doctoral (Petrulevicius, 2001)
ha brindado importantes avances en el conocimiento de los insectos del Paleoceno, con propuestas filogenticas sobre grupos poco conocidos en Amrica del Sur, como en el caso de los
mecpteros.
Sara G. Parma
INTRODUCCIN
El phylum Echinodermata (del griego echinos =
espinoso; derma = piel) constituye uno de los grupos de invertebrados ms importantes y mejor
caracterizados. Son organismos metazoarios
marinos, bentnicos, excepcionalmente pelgicos, que viven en una posicin fija o libre, pero
nunca colonial.
Los equinodermos son notables por su extenso registro fsil, importancia ecolgica, morfologa adulta compleja, extraordinarias propiedades biomecnicas y embriones factibles de
ser manipulados experimentalmente (Wray,
1999).
Actualmente habitan entre 6500 y 7000 especies de equinodermos, las que con excepcin eventual de dos, son agrupadas en 5 clases bien definidas (Figura 24. 1): Crinoidea, con 700 especies,
incluye a los llamados lirios de mar, con tallo o
pednculo y a las comtulas, sin tallo; Asteroidea
o estrellas de mar, rene unas 1800 especies; Holothuroidea o pepinos de mar, con 1200 formas
vivientes; Ophiuroidea o estrellas quebradizas o
canastos, que suman unas 2000 especies, y
Echinoidea o erizos de mar, dlares de arena y
corazones de mar, con 900 especies vivientes. La
posicin filogentica de los Concentricycloidea
como una sexta clase, descripta por Baker et al.
(1986) para incluir a las llamadas margaritas de
mar, con 2 especies vivientes, est en discusin
(Smith, 1988; Pearse y Pearse, 1994; Mooi et al.,
1998), pues para muchos zologos, las mismas
podran ser asteroideos anormales.
Los equinodermos fueron mucho ms diversos en el pasado que en la actualidad, conocindose aproximadamente 13000 especies fsiles. Todas las mesozoicas y cenozoicas corresponden claramente a las 5 clases vivientes, pero los depsitos del Paleozoico contienen numerosas formas distintas, que han sido
ubicadas en 15 clases adicionales. Las relaciones filogenticas de estas ltimas, y en algunos casos su carcter monofiltico, an permanecen sin dilucidar.
ECHINODERMATA
24 ECHINODERMATA
ECHINODERMATA
681
ECHINODERMATA
Figura 24. 1. Ejemplos de las cinco clases vivientes de equinodermos. A. Antedon (estrella plumosa), Clase Crinoidea; B. Asterias
(estrella de mar), Clase Asteroidea; C. Holothuria (pepino de mar), Clase Holothuroidea; D. Ophiothrix (estrella quebradiza), Clase
Ophiuroidea; E. Echinus (erizo de mar), Clase Echinoidea (modificado de Nichols, 1969).
Figura 24. 2. Dos ejemplos de los diferentes arreglos tridimensionales del estereoma en las placas de los equinoideos (modificado de
Smith, 1984).
682
ECHINODERMATA
ANATOMA
El interior del cuerpo de los equinodermos
est integrado por cavidades celmicas, que
contienen sistemas de rganos.
El celoma se origina por la invaginacin del
arquentern o intestino embrionario, un proceso denominado enteroclico. En la mayora
de las especies, el celoma est dividido en tres
pares de vesculas, las cuales varan en sus caractersticas, si bien algunos caracteres son similares y reflejan un origen comn dentro del
phylum: el mesocele da lugar a todo el sistema hidrovascular y uno o ambos somatoceles
constituyen el revestimiento de las cavidades
del cuerpo. Dichas cavidades celmicas se hallan ocupadas por un lquido de composicin
similar a la del agua de mar y a la presin normal, lo que ayuda a mantener la forma del
equinodermo.
SISTEMA DIGESTIVO
Se compone de la boca, por lo general ubicada
centralmente, el esfago, el estmago con glndulas digestivas (Figura 24. 3), o un intestino
largo, y el ano a travs del cual es eliminado el
material de desecho como pequeas bolitas
fecales. Algunas ofiuras y unas pocas estrellas
de mar carecen de ano y el material de desecho
es expulsado por la boca.
La longitud del sistema digestivo depende de
la alimentacin, siendo corto en las estrellas
de mar (carnvoras).
Los erizos de mar poseen en la regin bucal
una estructura calcrea, la linterna de
Aristteles que utilizan para raspar las superficies duras en busca de alimentos (Figura 24.
37). La integran 5 placas calcreas, denominadas pirmides, que se disponen radialmente,
con cada lado conectado al de la pirmide adyacente por msculos transversales o
interpiramidales. A lo largo de la lnea media
de cada pirmide existe una banda media o
gua cuyo extremo superior curvado es el rea
de formacin de nuevos dientes o extremos
orales de las bandas que se proyectan ms all
de las puntas de cada pirmide; por lo tanto,
existen 5 dientes distales, muy duros y aguza-
ECHINODERMATA
Figura 24. 3. Clase Asteroidea. Morfologa generalizada de una estrella de mar (modificado de Sprinkle y Kier, 1987).
ECHINODERMATA
683
ECHINODERMATA
SISTEMA HIDROVASCULAR
Se inicia en una abertura simple, el hidroporo
o mltiple, el madreporito (Figura 24. 4), que es
una placa atravesada por numerosos poros. El
agua penetra por dichas perforaciones, atraviesa el canal ptreo endurecido por
impregnaciones de sales calcreas, llega a un
anillo circunoral que rodea al esfago y desde
all, es distribuida por canales radiales, cuyo
recorrido coincide con la posicin en el esqueleto, de las zonas ambulacrales o ambulacros.
Cada ambulacro alterna con una zona
interambulacral o interambulacro (Figura 24.
6), se extiende sobre el cuerpo o los brazos y est
dotado de un surco ambulacral y placas con
SISTEMA NERVIOSO
684
ECHINODERMATA
REPRODUCCIN Y DESARROLLO
Las gnadas son sencillas (Figuras 24. 27 y
35) y abren al exterior a travs de uno o ms
poros genitales o gonoporos ubicados en las
placas genitales (Figura 24. 33 B). En los
ofiuroideos ellas desembocan en sacos
genitales especializados (Figura 24. 24) y en
los crinoideos son internas y estn adheridas
a los apndices.
La mayora de los equinodermos son de sexos
separados y el dimorfismo sexual no es claro.
Algunos son hermafroditas pero no existe
autofecundacin, ya que la madurez de las
gnadas no es simultnea en el mismo individuo. Los Asteroidea, Ophiuriodea y Holothuroidea son capaces de multiplicarse asexualmente por escisin del cuerpo original en partes, pero esto puede considerarse como un fenmeno de autotoma.
El mtodo de reproduccin ms comn es el
sexual, en el cual los vulos de la hembra resultan fertilizados por el esperma del macho. Las gametas son eyectadas al agua de
mar, producindose la fertilizacin (externa).
La segmentacin del huevo origina una
blstula ciliada y hueca, que se mueve libremente en el agua y despus de pasar por el estadio de gstrula, se transforma en diplurula.
Esta ltima es un pequeo animal de simetra
bilateral con tracto digestivo completo y dos
bolsas celmicas laterales delimitadas por
mesotelio.
ECHINODERMATA
ECHINODERMATA
SISTEMA RESPIRATORIO
685
ECHINODERMATA
entrelazarse firmemente, dando lugar a un esqueleto rgido, como sucede en los equinoideos
y crinoideos o bien, hallarse articuladas unas
con otras proporcionando un cuerpo flexible,
como en los asteroideos y ofiuroideos.
Las placas esqueletales estn conectadas por
msculos, ligamentos (tejido conectivo no elstico) y/o procesos del estereoma. Los msculos
se encuentran entre las placas que estn
suturadas laxamente o en las placas imbricadas y en los apndices mviles. Los ligamentos
suturan estrechamente las placas esqueletales
y los apndices no mviles.
En las formas con esqueletos ms rgidos, procesos de calcita cruzan los planos de sutura
generando suturas inflexibles.
Los escleritos (Figura 24. 5) varan en tamao desde 0,05 mm hasta 2 mm, y tienen formas
diversas.
Los apndices especializados estn adheridos
a la parte externa del esqueleto y segn sus
funciones, se diferencian en espinas y
pedicelarios, tiles para la proteccin y defensa del organismo, brazos y braquiolas que sirven para colectar el alimento, y tallos y zarcillos empleados en la fijacin al sustrato.
Las espinas (Figuras 24. 3, 6, 24, 35 y 36), se
encuentran en las placas de muchos equino-
ESQUELETO
Las partes duras de los equinodermos corresponden al esqueleto, que protege a las partes
blandas y a los apndices especializados. Se
componen de calcita con elevado contenido
(4%-16%) de magnesio.
El esqueleto es de origen mesodermal y por lo
tanto, resulta un endoesqueleto, cubierto por
la epidermis, en parte ciliada, que constituye
el exterior del animal.
En los equinodermos existen dos diseos esqueletales bsicos: uno con forma de caja o
saco, denominado teca, cliz o disco, integrado
por placas u osculos; el otro son espculas microscpicas o escleritos, que desarrollan en la
pared del cuerpo para darle firmeza (Holothuroidea).
Las placas u osculos varan en tamao desde
microscpicas hasta alrededor de 30 mm. Estn compuestas de una parte inorgnica con
estructura enrejada, denominada estereoma
(Figura 24. 2) y otra orgnica (tejido
mesodermal) o estroma. Las placas pueden
686
ECHINODERMATA
ECHINODERMATA
Figura 24. 6. Principales caracteres anatmicos de un equinoideo regular en vista lateral. La mitad del cuerpo est dibujada sin espinas
y otras estructuras superficiales para observar los caracteres del esqueleto desnudo (modificado de Hendler et al., 1995).
ECHINODERMATA
687
ECHINODERMATA
Figura 24. 8. Morfologa de un tallo (A) y un zarcillo (B) en equinodermos fijos (modificado de Sprinkle y Kier, 1987).
Figura 24. 9. Clase Crinoidea, Subclase Articulata. A. Ptilocrinus, lirio de mar con tallo y 5 brazos; B. Neometra, estrella plumosa sin tallo
y con 30 brazos (no se muestran todos los brazos) (modificado de Barnes, 1992).
688
ECHINODERMATA
SISTEMTICA
La sistemtica adoptada en este captulo sigue la de Sprinkle (Sprinkle y Kier, 1987), basada en la morfologa esqueletal de los estadios
adultos. La misma se reproduce en el Cuadro
24. 1 con el agregado de algunos rdenes representativos de la Clase Echinoidea.
Cuadro 24.1. Sistemtica del Phylum Echinodermata
Phylum Echinodermata
PHYLUM ECHINODERMATA
Invertebrados marinos, en su mayora de
vida libre, con algunos fijos. Simetra radial
pronunciada, casi siempre pentmera en el
adulto, pero bilateral en la larva. Cuerpo redondeado, cilndrico, asteriforme; endoesqueleto raramente ausente, formado por placas o
piezas aisladas entre s. Su sistema hidrovascular es nico en el reino Animal. Cabeza no
diferenciada, superficie del cuerpo generalmente espinosa; sistema digestivo ausente en
algunos; sistema nervioso primitivo. rganos
sensoriales poco desarrollados. La mayora carece de sistema excretor y respiratorio tpico.
Sistema circulatorio o hemal presente; corazn ausente. Dioicos, excepcionalmente hermafroditas; la larva sufre una gran metamorfosis al pasar al estadio adulto. Cmbrico Temprano-Holoceno.
ECHINODERMATA
como en las clases extinguidas de equinodermos. Este apndice, largo o corto, que sirve para
la fijacin al sustrato, est integrado por numerosas placas de formas variadas, denominadas columnales, y se extiende desde la base del
cliz hasta el sustrato, al que se cementa o
enraiza. Las columnales (Figuras 24. 8, 10 y 12)
tienen una abertura central o lumen, por donde
pasan las ramificaciones de los sistemas
celmicos, se hallan unidas por msculos y ligamentos, y trabadas por estras en zigzag denominadas crnulas, que impiden los movimientos relativos entre columnales adyacentes.
Las placas nodales son columnales ms grandes que las restantes o internodales, y a veces
tienen pequeos apndices compuestos por
columnales ms pequeas o cirros (Figuras 24.
8, 9 y 12).
El zarcillo (Figura 24. 8 B) es un apndice para
la fijacin al sustrato ms primitivo que el tallo. Est compuesto por numerosas placas
poligonales pequeas que rodean a un lumen
central grande. Se lo encuentra en varias clases extinguidas del Cmbrico.
SUBPHYLUM CRINOZOA
Equinodermos con cliz globoso, estrechamente suturado. Muchos tienen tecas provistas de varios crculos de placas, mostrando simetra pentmera bien definida. Brazos largos y erectos con pnulas; sistema hidrovascular abierto. Boca centrada sobre la superficie superior del cliz, ano excntrico. La mayora carece de hidroporos, gonoporos y estructuras respiratorias accesorias. Muchos fijos al sustrato por extensiones distales de los
tallos o por cirros, que se
ramifican desde la base
del cliz. Cmbrico Medio-Holoceno, aproximadamente 1025 gneros vivientes y fsiles
(Figuras 24. 1A, 9-14, 43
B y 45). En el Devnico del
Brasil se han descripto
placas columnales pertenecientes a los gneros
Exaesiodiscus y Laudonomphalus.
CLASE CRINOIDEA
Crinozoa con cliz compuesto por una parte inferior o copa (Figura 24.
10), globosa o cnica, y
otra superior o tegmen,
membrana plana o con
forma de domo que cu-
ECHINODERMATA
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ECHINODERMATA
Figura 24. 10. Morfologa del esqueleto de un crinoideo fsil y
anatoma inferida de las partes blandas (modificado de Sprinkle y
Kier, 1987).
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ECHINODERMATA
SUBCLASE INADUNATA
Crinoideos con copa monocclica o dicclica,
cilndrica o con forma de cuenco, integrada por
placas unidas fuertemente; tegmen simple con
placas orales y anales que a veces, se extienden
en un gran saco anal. Parte inferior de los brazos, libre; brazos primitivamente uniseriales,
luego biseriales y pinulados. Tallo con
columnales que pueden llevar cirros. Ordovcico Temprano-Trisico Medio; aproximadamente 480 gneros (Figura 24. 10).
En el Devnico Inferior de las islas Malvinas
y en el Devnico de Brasil se conoce Botryocrinus,
y del Carbonfero Superior del Brasil, se describieron especies de Erisocrinus y Dicromyocrinus.
ECHINODERMATA
SUBCLASE FLEXIBILATA
Crinoideos con copa cnica o en forma de cuenco, dicclica, integrada por placas unidas
laxamente; parte inferior de los brazos e
interbraquiales incluidas en la parte superior
de la copa. Tegmen flexible, con muchas placas
pequeas; brazos uniseriales sin pnulas; procesos pateloides en las placas braquiales inferiores. Tallo con columnales circulares carentes
de cirros. Ordovcico-Prmico; aproximadamente 60 gneros.
SUBCLASE ARTICULATA
Crinoideos con copa reducida, dicclica con
placas infrabasales ausentes o fusionadas durante el crecimiento. Tegmen con pocas placas o
sin ellas. Brazos largos y uniseriales, ramificados en la segunda placa braquial, y dotados de
pnulas. Tallo de seccin circular o pentagonal,
con cirros; algunas formas carecen de tallo y
llevan cirros fijos a una placa circular
centrodorsal, en la base de la copa. Trisico-Holoceno; aproximadamente 165 gneros vivientes y 90 fsiles (Figuras 24. 1 A, 9 y 47 A).
Comprende a todos los crinoideos actuales,
tanto fijos (lirios de mar), como libres
(comtulas), y a casi todos los crinoideos fsiles pospaleozoicos. Un reducido nmero de especies se conoce en el Mesozoico y Terciario de
Amrica del Sur.
En el Cretcico del Brasil se ha descripto una
especie de Articulata perteneciente al gnero
Roveacrinus y en el Cretcico de la isla Vicecomodoro Marambio se hall Metacrinus (Figura
24. 47 A.).
SUBCLASE CAMERATA
Crinoideos con copa grande, cnica o globosa,
monocclica o dicclica, integrada por placas
unidas fuertemente; placas braquiales fijas e
interbraquiales incluidas en la parte superior
de la copa. Tegmen grande con numerosas placas pequeas suturadas que cubren la boca y
CLASE PARACRINOIDEA
Crinozoa con teca globosa o lenticular, integrada por placas dispuestas irregularmente;
ambulacros asimtricos, con brazos reclinados o erectos, cada uno con pnulas. Tallo pe-
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ECHINODERMATA
Figura 24. 13. Clase Paracrinoidea: morfologa de Camarocystites,
Ordovcico Medio (modificado de Nichols, 1969).
SUBPHYLUM BLASTOZOA
Equinodermos con teca globosa, firmemente suturada, braquiolas erectas montadas sobre reas ambulacrales especializadas. Teca
con numerosas placas dispuestas irregularmente en las formas ms tempranas, o con
menor nmero de placas pero acomodadas
en crculos, con simetra pentmera bien definida, en las formas tardas. Boca centrada
sobre la superficie superior de la teca; ano
excntrico; la mayora con hidroporo,
gonoporo y estructuras respiratorias accesorias. Fijos al sustrato por un tallo con
columnales, o mediante un zarcillo integrado por numerosas placas en las formas ms
tempranas. Cmbrico Temprano-Prmico;
aproximadamente 233 gneros (Figuras 24.
15-17, 18 A, 19-23, 43 B y 45).
692
ECHINODERMATA
CLASE BLASTOIDEA
Blastozoa con teca globosa, cnica o en forma
de capullo, compuesta por 4 crculos de placas
con simetra pentmera bien definida. Cinco
ambulacros desarrollados en depresiones radiales integrados por placas lanceta que soportan dos tipos de placas laterales pares, cada uno
con una braquiola larga y erecta. Boca centrada sobre la superficie superior de la teca; ano
excntrico con gonoporo oculto. Pliegues de la
sistentes en pliegues calcreos extendidos desde las placas radiales y deltoideas, normales a
las suturas de stas y paralelas al borde ambulacral adyacente, de modo que existen 2
hidrospiras por cada ambulacro. En las formas ms evolucionadas, cada hidrospira
quedaba suspendida de la placa radial, de manera que sus pliegues eran baados por el lquido celmico que circulaba entre ellos. Ro-
ECHINODERMATA
Figura 24. 16. Pentremites, blastoideo del Mississippiano. A. vista lateral; B. vista adoral (modificado de Clarkson, 1986).
Figura 24. 15. Clase Blastoidea: morfologa general de Orophocrinus, Mississippiano (modificado
de Beaver et al., 1967).
ECHINODERMATA
693
ECHINODERMATA
deando la boca se disponen 10 orificios interambulacrales (a veces 5 por fusin) o espirculos (Figura 24. 16), que constituyen las salidas de las hidrospiras. La abertura anal puede fusionarse con uno de los espirculos. Cada
pliegue de la hidrospira lleva una fisura
hidrospiral, por donde penetraba el agua, que
en algunos queda expuesta al exterior pero en
otros, los pliegues desembocan en canales que
abren al exterior a travs de poros hidrospirales.
La presencia de hidrospiras abiertas o cerradas se utiliza en la clasificacin de los blastoideos. En el Pennsylvaniano de Argentina se ha
descripto una especie del gnero Malchiblastus
(Figura 24.47 D, E).
CLASE RHOMBIFERA
Blastozoa con teca aplanada o globosa, 4 o 5
crculos de placas con simetra pentagonal
moderada. Dos a 5 ambulacros extendidos hacia arriba o abatidos sobre las placas tecales,
Figura 24. 18. Reconstruccin de un fondo marino del Ordovcico Tardo. A. Lepadocystis (Clase Rhombifera); B. briozoos ramosos; C.
braquipodos; D. edrioasteroideos en asociacin natural (modificado de Kesling, 1967).
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ECHINODERMATA
ECHINODERMATA
Figura 24. 19. Clase Rhombifera. A. Callocystites, Silrico Medio;
B, C. vistas antanal y anal de Pleurocystites, Ordovcico MedioSuperior. Obsrvese la llamativa semejanza superficial con algunos homalozoos (modificado de Barnes, 1992 y Clarkson, 1986).
CLASE DIPLOPORITA
Blastozoa con teca globosa o elongada, con
numerosas placas acomodadas irregularmente o regularmente mostrando simetra pentmera. Apndices pequeos, erectos y parecidos a braquiolas alrededor de la boca o a lo
largo de 3 o 4 surcos alimentarios que se ex-
ECHINODERMATA
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ECHINODERMATA
CLASE EOCRINOIDEA
Blastozoa con teca aplanada o globosa, con
numerosas placas dispuestas regular o irregularmente; simetra pentmera pobre o claramente definida. Braquiolas largas y erectas,
montadas sobre ambulacros simples. Boca centrada sobre la parte ms elevada de la teca;
ano excntrico; hidroporo y gonoporo por debajo de la boca. Poros suturales (Figura 24. 21)
que abren directamente al exterior o estn
acompaados por surcos, epiespiras, dispuestos en ngulo recto a las suturas de las placas
tecales (Figura 24. 22) en las primeras formas;
placas tecales muy delgadas en las formas tar-
Figura 24. 21. Clase Eocrinoidea. Rhopalocystis, Ordovcico Superior (modificado de Ubaghs, 1967).
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ECHINODERMATA
CLASE PARABLASTOIDEA
Equinodermos con pednculo o tallo compuesto por columnales discoidales y teca semejante a la de los blastoideos, integrada por
3 o ms circulos de placas sobre el lado aboral
(Figura 24. 23 B), y por placas aladas ambulacrales y placas biseriales que cubren las reas
adambulacrales a lo largo de los 5 radios; placa apical y 5 placas deltoideas grandes y triangulares (Figura 24. 23 A).
Estas ltimas se encuentran entre los
ambulacros, son suavemente cncavas transversalmente (Figura 24. 23 C) y moderadamente convexas longitudinalmente, a lo largo de
la lnea media. Cada placa deltoidea tiene varios conjuntos de pliegues paralelos, denominados cataspiras, que son estructuras extendidas desde poros ubicados a lo largo de los
mrgenes de los ambulacros hasta poros si-
ECHINODERMATA
CLASE ASTEROIDEA
SUBPHYLUM ASTEROZOA
Equinodermos con el cuerpo en forma de estrella y estructura suelta o apretadamente
CLASE OPHIUROIDEA
Asterozoa con el cuerpo formado por un disco central grande y cinco brazos largos, delgados, flexibles y a veces, ramificados. Disco con
numerosas placas pequeas; simetra pentmera bien desarrollada. Boca centrada inferiormente, estmago grande, sin ano. Madreporito
sobre el lado oral del cuerpo o ausente. Surcos
ambulacrales sobre la superficie inferior de
cada brazo; sistema hidrovascular abierto, con
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ECHINODERMATA
Figura 24. 24. Clase Ophiuroidea. Morfologa de un ofiuroideo actual (modificado de Sprinkle y Kier, 1987).
numerosos podios pequeos. Brazos articulados por una hilera axial de placas grandes,
uniseriales, denominadas vrtebras (Figura 24.
24), rodeadas por placas pequeas y espinas.
Ordovcico Temprano-Holoceno; aproximadamente 280 gneros vivientes y 45 fsiles (Figuras 24. 1 D, 24, 43 C y 45).
En el Devnico Inferior de la Argentina se hallan sendas especies de Encrinaster y Argentinaster,
el primero de ellos tambin representado en
Uruguay, en rocas de igual edad. Escasos
ofiuroideos se han descripto del Terciario de
Venezuela y Argentina hallndose el gnero
Ophicrossota en el Palegeno del ltimo pas nombrado.
SUBPHYLUM HOMALOZOA
Equinodermos con teca aplanada, expandida
o estrechamente suturada, asimtrica o con simetra bilateral; uno o ms apndice parecidos a brazos muy largos, sin estructuras para
la fijacin. Brazos cubiertos por placas, a
veces con poros para la salida de podios. Boca
en la base del brazo, ano excntrico. Aberturas laterales accesorias (hidroporo o gonoporo)
en algunas formas; estructuras respiratorias
(poros o ranuras) a veces presentes. Cmbrico
Medio-Devnico; aproximadamente 49 gneros (Figuras 24. 25, 26, 43 B y C y 45).
En el Devnico Inferior brasileo se conoce el
gnero Australocystis.
Los Homalozoa, tambin denominados
Carpoidea, contienen 4 clases: Stylophora,
698
ECHINODERMATA
CLASE STYLOPHORA
Homalozoa con teca aplanada, de forma
rmbica o cordiforme, asimtrica o con simetra bilateral; placas gruesas y elongadas en la
estructura marginal (Figura 24. 25 B) y con placas pequeas y delgadas sobre los lados superior e inferior del cuerpo, o solo con placas grandes y delgadas; algunas formas tienen espinas o
bultos en el margen. Apndice grande, parecido
a un brazo, fijo a uno de los extremos de la teca;
seccin proximal del apndice corta, agrandada, hueca, compuesta de anillos integrados por
4 placas; porcin distal con ligero angostamiento
y un surco ambulacral protegido por 2 hileras
de placas cobertoras (Figura 24. 25 A). Boca en
la base del apndice; ano en el extremo opuesto
de la teca, una o ms aberturas cerca de la boca.
Las primeras formas tienen hileras de poros
respiratorios (Figura 24. 25 A) o pliegues dispuestos sobre uno de los lados de la teca. Cmbrico Medio-Devnico Medio; aproximadamente 32 gneros (Figuras 24. 25, 43 B y 45).
CLASE HOMOIOSTELEA
Homalozoa con teca aplanada, asimtrica o
bilateralmente simtrica, integrada por nume-
ECHINODERMATA
Figura 24. 25. Clase Stylophora. A, B. vistas superior e inferior de Phyllocystis, Ordovcico Inferior (modificado de Sprinkle
y Kier, 1987).
SUBPHYLUM ECHINOZOA
Equinodermos con esqueleto globoso, aplanado, cilndrico o fusiforme, apretadamente
suturado o reducido a escleritos. Sistema hidrovascular cerrado con podios que emergen
por poros ambulacrales. Sin apndices (brazos o braquiolas) para la alimentacin o para
la fijacin (tallo). Esqueleto con numerosas placas que, en la mayor parte de las formas tiene
simetra pentmera bien desarrollada. La mayora posee la boca y el ano en los extremos
opuestos de la teca, hidroporo o madreporito
y 1 a 5 gonoporos cerca de la boca. Cmbrico
Temprano-Holoceno; aproximadamente 1018
gneros (Figuras 24. 1 C y E, 6, 18 D, 27-42, 43 A,
C, D, E, F, 44 y 45).
CLASE HOLOTHUROIDEA
Echinozoa con cuerpo flexible, elongado. Boca
en un extremo del cuerpo rodeada por podios
orales (Figura 24. 27); ano en el extremo opuesto. Cinco radios extendidos a lo largo del cuerpo y destacados por los grandes podios, sin
surcos ambulacrales; varias estructuras interiores abren en un agrandamiento o cloaca,
dentro de la abertura anal (Figura 24. 27), entre ellas las estructuras respiratorias (rboles
ECHINODERMATA
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ECHINODERMATA
Figura 24. 27. Clase Holothuroidea. Morfologa interna general de un holoturoideo actual (modificado de Sprinkle y Kier, 1987).
Figura 24. 28. Clase Edrioasteroidea. Superficie adoral de Carneyella, Ordovcico (modificado de Sprinkle y Kier, 1987).
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ECHINODERMATA
CLASE EDRIOASTEROIDEA
Echinozoa con teca discoidal, globosa o cilndrica. Superficie superior redondeada con 5
ambulacros radiales cubiertos por placas pequeas. Boca centrada superiormente y cubierta por placas orales (Figura 24. 28); hidroporo
cerca de la boca y por lo general, en el mismo
interambulacro. Ano excntrico, protegido por
una pirmide de pequeas placas. Placas imbricadas en los interambulacros. Las formas
discoidales con un anillo perifrico de pequeas placas (Figura 24. 28). Superficie inferior
de fijacin con placas imbricadas y capaz de
CLASE OPHIOCISTIOIDEA
Echinozoa con teca discoidal de contorno circular, ovalado o pentagonal, compuesto por
placas poligonales. Sin brazos, con numerosos
apndices grandes (podios) en la superficie
oral, cubiertos por placas pequeas, los que
aumentan de tamao hacia la periferia y alcanzan una longitud igual o mayor al dimetro de la teca (Figura 24. 29 A). Superficie oral
con 5 reas ambulacrales de 3 hileras de placas
y 5 interambulacrales con una hilera. Boca sobre la superficie inferior provista de un aparato
alimentario, compuesto por 5 piezas interradiales, similar al de equinoideos. Superficie
aboral con placas irregularmente dispuestas en
crculos. Ano sobre la superficie aboral (Figura
24. 29 B) e hidroporo sobre la misma. Ordovcico Temprano-Mississippiano Temprano;
aproximadamente 6 gneros (Figuras 24. 29, 43
E y 45).
ECHINODERMATA
CLASE HELICOPLACOIDEA
Echinozoa con teca fusiforme, alargada y plegada en espiral, integrada por placas gruesas
dispuestas en hileras espirales. Un nico
ambulacro espiral, que describe alrededor de
dos vueltas, con una rama corta que recorre la
mitad para luego cerrarse. Cada dos vueltas
de la espira, desde el rea ambulacral principal se extiende un rea interambulacral formada por 10 grupos de 3 filas de placas que
forman surcos en espiral. El arreglo de las placas es tal, que el organismo aparentemente habra podido extenderse y contraerse. Aberturas correspondientes a la boca, ano, gonoporo
e hidroporo, no identificadas an. Dado que las
placas estn dbilmente unidas, es comn hallar, en el registro fsil, ms placas aisladas que
tecas enteras. Cmbrico Temprano; 3 gneros
(Figuras 24. 30, 43 A y 45).
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ECHINODERMATA
Figura 24. 31. Clase Cyclocystoidea. A-C. vistas oral, aboral, y seccin transversal de Cyclocystoides, Ordovcico Medio-Devnico Medio
(modificado de Kesling, 1966).
CLASE CYCLOCYSTOIDEA
Equinodermos de tamao pequeo, con teca
discoidal integrada por numerosas placas y
claramente diferenciada en un disco central
oral y otro aboral, anillo submarginal y anillo
marginal. Boca (peristoma) centrada sobre la
superficie superior del disco oral (Figura 24. 31
A y C), ano (periprocto) excntrico.
El anillo submarginal (Figura 24. 31) tiene placas gruesas y grandes, muy ornamentadas, y
se halla expuesto sobre las superficies oral y
aboral de la teca, formando una estructura slida para la fijacin de los delgados discos oral
y aboral. El disco oral (Figura 24. 31 A), de contorno circular y naturaleza flexible, habra servido para proteger las partes blandas del organismo; se halla integrado por numerosas placas pequeas dispuestas en crculos concntricos, y contiene las reas ambulacrales,
ramificadas varias veces, que irradian desde
la boca y terminan en las placas submarginales. El disco aboral (Figura 24. 31 B) es menos
flexible que el disco oral y servira como piso
inferior del cuerpo. Las placas submarginales
son complejas; la parte proximal de cada placa
est perforada radialmente; la parte distal lleva facetas (Figura 24. 31 A y C) sobre la superficie oral, donde posiblemente se articulaban
apndices an no hallados fsiles. Las perforaciones estn conectadas con los canales ambu-
702
ECHINODERMATA
CLASE EDRIOBLASTOIDEA
Equinodermos con teca similar a la de los blastoideos en forma y simetra, compuesta de 5
placas basales (Figura 24. 32 A), 5 radiales, 5
deltoides, y 5 orales, complementadas por un
gran nmero de placas pequeas, denominadas infradeltoides, que se disponen en los interambulacros y alrededor del orificio anal donde son ms pequeas an. Ambulacros (Figura 24. 32 A y B) subpetaloideos, largos, alcanzando en algunos casos la mitad de la teca; los
mrgenes de los mismos convergen
aboralmente y llevan una hilera simple de poros y placas cobertoras (Figura 24. 32 B) que se
extienden desde los mrgenes hasta la mitad
de cada ambulacro reunindose en una lnea
en zigzag; hidroporo (Figura 24. 32) inferido
entre el orificio anal y la cspide de la teca. Las
principales placas tecales estn marcadas por
surcos anchos y profundos que representan
inflexiones del estereoma y no estn asociadas
ECHINODERMATA
Figura 24. 32. Clase Edrioblastoidea. A, B. vistas lateral y oral de Astrocystites, Ordovcico Medio (modificado de Fay, 1967 a).
con aberturas al interior de la teca. Tallo compuesto por pequeas placas poligonales agrupadas que forman columnales circulares. Ordovcico Medio; 1 gnero (Figuras 24. 32 y 45).
CLASE ECHINOIDEA
Echinozoa con esqueleto globoso o discoidal
compuesto de series de placas que engranan entre s y llevan espinas; 5 series de placas ambulacrales alternan con 5 series de placas interambulacrales; boca en la superficie inferior, apoyada
sobre el sustrato; mandbulas y dientes presentes o no; ano en la superficie superior, dentro del
sistema apical, o desplazado al interambulacro
posterior sobre la superficie superior o inferior;
canales radiales internos. Ordovcico TardoHoloceno; aproximadamente 765 gneros (Figuras 24. 1 E, 2, 6 y 33-45).
Los equinoideos tienen un esqueleto compuesto de numerosas hileras de placas, acomodadas radialmente, que son dobles en la
mayor parte del grupo. Las mismas se disponen en reas alternadas: ambulacro, que tiene
1 o 2 poros por placa para la salida de los podios, e interambulacro (Figuras 24. 6 y 33 B).
Las espinas mviles estn adheridas a tubrculos (Figuras 24. 6, 33, 36 y 38) existentes en la
superficie exterior de las placas, generalmente
las ms grandes en las placas interambulacrales. La mayor parte de los equinoideos llevan
pedicelarios (Figuras 24. 6, 35 y 36).
La boca o peristoma (Figuras 24. 33 A, 35, 39,
40 y 41) est localizada en el lado inferior o
ventral. Las escotaduras peristomales (Figura
24. 33 A) son aberturas, que pueden ubicarse o
no en el borde interambulacral del peristoma,
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Figura 24. 33. Clase Echinoidea. Morfologa general de un equinoideo regular. A. vista adoral; B. vista aboral (modificado de Sprinkle y
Kier, 1987).
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Figura 24. 34. Crecimiento del endoesqueleto en los equinoideos (modificado de Smith, 1984).
Figura 24. 35. Corte transversal de un equinoideo regular (modificado de Sprinkle y Kier, 1987).
a travs del cual pasan la arena y los nutrientes hacia los surcos ambulacrales, ubicados
sobre la superficie oral (Figura 24. 39), transportando el material a la boca.
EQUINOIDEOS REGULARES
Los equinoideos regulares se distinguen por
su esqueleto circular (visto desde arriba), simetra pentmera perfecta, ano dentro del sistema apical y en el centro de la superficie
aboral. Placas delgadas a gruesas que pueden
estar imbricadas. Ambulacros con 2 o ms hileras de placas. Interambulacros con 1 o ms
columnas de placas similares. Espinas largas.
linterna de Aristteles siempre presente. Ordovcico Tardo-Holoceno, 355 gneros (Figuras 24. 1 E, 6, 33, 34, 35, 38, 42 A-H, 43 E-F 44 AC y 48 D).
En el Jursico de Argentina y Chile se conoce
Psephechinus (orden Phymosomatoida).
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Figura 24. 36. Corte esquemtico de la pared del cuerpo de un equinoideo (modificado de Barnes, 1992).
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Figura 24. 38. Orden Cidaroida. Morfologa general (modificado de Fell, 1966).
EQUINOIDEOS IRREGULARES
Los equinoideos irregulares adultos se distinguen por su esqueleto generalmente elongado
y por la posicin del ano posterior al sistema
apical. En general tienen ptalos sobre la superficie superior. Cada ambulacro e
interambulacro lleva 2 hileras de placas, y el
interambulacro posterior difiere de los otros.
Las placas del esqueleto son delgadas y no estn imbricadas, las espinas son cortas, y la linterna de Aristteles est ausente en la mayora de las especies, excepto en los Clypeasteroida. Jursico Temprano-Holoceno, aproximadamente 410 gneros (Figuras 24. 34, 39, 41, 42 IP, 43 D-F, 44 B, D y 48 A-C).
En el Jursico de Argentina se ha registrado
Holectypus y en el Cretcico del Brasil,
Coenholectypus, ambos del orden Holectypoida.
En el Cretcico de Chile y Argentina se hallaron Pygaster (orden Pygasteroida), Cardiaster y
Holaster (orden Holasteroida), y en el Cretcico
del Brasil, Pseudoholaster y Cardiaster (orden
Holasteroida).
Orden Cassiduloida
Equinoideos irregulares con 5 ptalos, sin poros accesorios ni surcos alimentarios; filodos y
burreletes presentes; 1 a 4 placas genitales; sin
plastrn ni fasciolas; adultos sin linterna de
Aristteles. Jursico Temprano-Holoceno; 69
gneros (Figuras 24. 40, 42 K y L y 48 C).
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Los Cassiduloida son frecuentes principalmente en el Mesozoico sudamericano, conocindose especies de los gneros Bothriopygus,
Clypeopygus, Echinobrissus, Echinolampas,
Phyllobrissus, Nucleolites, Colliclypeus, Petalobrissus, y Acriaster, entre otros.
En el Jursico de Argentina se encuentra Clypeus,
en el lmite Cretcico-Palegeno se registraron
Nucleopygus y Pygopistes, mientras que en el
Palegeno y Negeno se hallaron Platipygus (Figura 24. 48 C) y Stigmatopygus, respectivamente.
Orden Spatangoida
Equinoideos irregulares con solo 4 ptalos respiratorios y podios del ptalo anterior modificados para otras funciones; ambulacro anterior a menudo hundido, con poros ms peque-
Orden Clypeasteroida
Equinoideos irregulares con esqueleto aplanado, a menudo reforzado internamente; 5 ptalos, poros accesorios; sin filodos ni burreletes;
una placa genital; sin plastrn ni fasciolas; lin-
Figura 24. 39. Orden Clypeasteroida. Morfologa general (modificado de Moore, Lalicker y Fischer, 1952).
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Figura 24. 40. Orden Cassiduloida. Morfologa general (modificado de Moore, Lalicker y Fischer, 1952).
ECOLOGA Y PALEOECOLOGA
Los equinodermos son organismos de tamao mediano, que no superan los 10 cm de longitud o dimetro; las especies muy grandes no
son comunes, a pesar de que en la actualidad,
algunas ofiuras pueden exceder 1 m de dimetro y existen pepinos de mar que superan los 2
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Figura 24. 41. Orden Spatangoida. A-C. vistas aboral, adoral y posterior de Linthia, Cretcico Superior-Plioceno; D, E. fasciolas de
espatangoideos (modificado de Smith, 1984 y Durham et al., 1966).
rocosos o blandos y los pepinos de mar dominan en los blandos de las planicies abisales.
Muchos son gregarios, especialmente los lirios de mar, y esta caracterstica datara del
Paleozoico.
La locomocin es un proceso lento en los equinodermos, a pesar de que disponen de estructuras locomotoras capaces de movimientos
rpidos. Los pepinos de mar pueden deslizarse sobre el fondo marino con ayuda de sus podios o moverse como una babosa. Los equinoideos, las estrellas de mar y algunas ofiuras son
capaces de avanzar lentamente ayudados por
sus grupos de podios. Los equinoideos regulares tambin suelen recurrir a las espinas para
el anclaje durante la locomocin. Algunas
ofiuras cruzan el fondo marino, realizando
saltos mediante el golpe de sus brazos, y
las comtulas nadan y se desplazan suavemente por el movimiento de los mismos, para
luego volver a adherirse al sustrato con sus
cirros.
710
ECHINODERMATA
Entre las clases vivientes de los equinodermos, los crinoideos y equinoideos son los de
presencia fsil ms importante, frente a los
asteroideos, ofiuroideos y holoturoideos, cuyos registros son ms incompletos debido a
tener esqueletos muy reducidos (holoturoideos)
o no preservables bajo condiciones normales
de fosilizacin (asteroideos y ofiuroideos). El esqueleto de un equinodermo es interno y sus placas estn unidas por material orgnico que,
despus de la muerte, se deteriora y, con excepcin de algunos grupos como los equinoideos
regulares, en los que la conexin entre las placas
es muy estrecha, las placas individuales son
dispersadas por las corrientes u otros organismos bentnicos, de manera que resulta poco
comn encontrar esqueletos completos, salvo
bajo condiciones de enterramiento rpido.
Los crinoideos constituyen los nicos representantes vivientes de los Crinozoa y los
Paracrinoidea (Figura 24. 14 A y B) habran tenido un modo de vida similar. Los crinoideos
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Figura 24. 42. Equinoideos regulares e irregulares. A, B, D. Orden Echinocystitoida; C. Orden Palaechinoida; E. Orden Echinothurioida; F,
G. Orden Cidaroida; H. Subclase Euechinoidea; I. Orden Pygasteroida; J. Orden Holectypoida; K, L. Orden Cassiduloida; M. Orden
Clypeasteroida; N, O. Orden Holasteroida; P. Orden Spatangoida (modificado de Smith, 1984).
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son equinodermos fijos, epifaunales y suspensvoros (Figura 24. 43 B), capturan zooplancton (foraminferos, radiolarios, larvas de invertebrados y pequeos crustceos), fitoplancton (diatomeas y algas unicelulares) y partculas orgnicas cuyo tamao oscila entre 0,05
y 0,40 mm, mediante la succin realizada por
sus podios, los que conducen el material hasta
los surcos alimentarios, donde son impregnados de mucus, y luego conducidos hasta la boca
por medio de corrientes ciliares. Estos organismos extienden sus brazos para formar un
abanico alimentario, cuya configuracin depende de la especie y de las condiciones ambientales; la orientacin de los brazos y pnulas
puede ser ajustada para aumentar la eficiencia en la captura de las partculas.
Las corrientes tienen un efecto muy fuerte sobre el mtodo de alimentacin y la morfologa de
los crinoideos; un cliz robusto sobre un tallo
delicado, les permite vivir por arriba del sustrato y de otros suspensvoros (posibles competidores) (Figura 24. 43 B) pero tiene la dificultad de
ser inestable, ya que el centro de gravedad se
ubica en el tallo, por lo que los crinoideos desarrollaron diversas adaptaciones para enfrentar
este problema, ya sea bajando el cliz hasta el
sustrato, por supresin del tallo, acortando ste
aunque hacindolo ms robusto y vertical o bien,
desarrollando tallos largos y flexibles cerca del
cliz; la presencia en los fsiles de algunos de estos tipos de pednculos puede ser indicativa de
la intensidad de las corrientes.
Los Blastozoa (Figura 24. 43 B) fueron suspensvoros y ocuparon muchos de los nichos
ecolgicos de los Crinozoa.
Los Rhombifera y los Diploporita presumiblemente tuvieron una vida sedentaria, alimentndose de organismos microscpicos o de detritos que tomaban por medio de sus braquiolas, fijndose mediante su tallo (Figura 24. 18
A), aunque el tallo tambin pudo haberse utilizado para moverse libremente sobre el sustrato (Figura 24. 43 B). Como los blastoideos estn
asociados tpicamente con corales rugosos,
braquipodos, briozoos fenestllidos y
crinoideos, se infiere que estos organismos vivieron en un ambiente marino normal, caracterizado por algn tipo de agitacin en el agua.
La naturaleza del mecanismo para captar alimentos requiere accin de corrientes y, posiblemente, un fondo marino con el sustrato integrado por restos esqueletales para una mejor fijacin (Figura 24. 18). Se conoce la presencia de gastrpodos coprfagos adheridos a los
clices de los blastoideos.
Los eocrinoideos fueron de tamao pequeo
a mediano, no se conocen tecas que excedan los
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Figura 24. 43. Modos de vida de equinodermos fsiles y vivientes (modificado de Sprinkle y Kier, 1987).
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en estado expandido, y las partculas orgnicas eran captadas por sus cilios y llevadas a lo
largo de sus surcos interambulacrales hacia
la boca. Presumiblemente, solo en circunstancias de peligro, frente a predadores o en condiciones ambientales desfavorables o en perodos de inactividad, el individuo se retraa. La
ausencia de una estructura especializada para
la fijacin indica que estos seres vivieron libremente, y su modo de existencia pudo haber
sido estacionario o bien mvil arrastrndose
como muchos holoturoideos; otra posibilidad
es que estos organismos se apoyaran pasivamente sobre el sustrato cuando estaban retrados y en el estado expandido se moviesen suavemente mediante contracciones rtmicas de
su esqueleto.
Los Cyclocystoidea no han sido encontrados
fijos a otros organismos y no hay razones para
suponer que no fueran de vida libre. Como se
han hallado en diversos tipos de sedimentos,
se infiere que habitaron en diferentes tipos de
profundidades.
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Figura 24. 44. Modos de vida de algunas especies de equinoideos (modificado de Sprinkle y Kier, 1987).
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Durante el Paleozoico dominaron los equinodermos epifaunales suspensvoros y los detritvoros, lo que se debera (Sprinkle y Kier, 1987)
a la elevada productividad de las algas en el
Paleozoico Temprano, la escasez de organismos infaunales que removieran el sedimento
sobre el que vivan los equinodermos, y la ausencia de predadores eficientes. Los equinodermos infaunales detritfagos, los herbvoros
acorazados y los carnvoros fueron ms comunes en el Mesozoico y Cenozoico, lo que pudo
deberse al decrecimiento de la productividad
primaria, el incremento de la competencia y la
presencia de predadores ms eficientes.
Los equinodermos fsiles abundan en rocas
que representan ambientes de plataforma interna y salinidad normal, y en bancos de arrecifes paleozoicos, siendo muy poco frecuentes
en los depsitos de ambientes de agua profunda, as como en los depsitos de anteplaya, planicies tidales y sedimentos deltaicos.
BIOESTRATIGRAFA
Los equinodermos ya se encuentran presentes
a partir del Cmbrico Temprano, con Eocrinoidea,
Helicoplacoidea y Edrioasteroidea, correspondientes a los Blastozoa y Echinozoa. Sin embargo, su existencia ser breve, ya que los primeros
se extinguiran en el Silrico y los segundos, apenas con 3 gneros conocidos, seran exclusivos
del Cmbrico Temprano, mientras que los terceros continuaran hasta el Pennsylvaniano Medio (Figura 24. 45).
Durante el Cmbrico Medio se suman los
subphyla Crinozoa (clase Crinoidea) y
Homalozoa (clases Stylophora, Homoiostelea,
Homostelea y Ctenocystoidea) adems de la
clase Edrioblastoidea (subphylum Echinozoa),
aunque los dos ltimos taxones no superaran
el Devnico y el Ordovcico Medio, respectivamente.
La diversidad de los equinodermos se increment notablemente durante el Ordovcico.
Los Crinozoa adquirieron importancia con la
aparicin de los Paracrinoidea (cuya presencia se prolongara hasta el Silrico) y de varias
subclases (Inadunata, Camerata, Flexibilata) de
los Crinoidea, cuyo desarrollo sera principalmente, paleozoico.
Tambin aument la representatividad de los
Blastozoa; los Asterozoa cuentan con los precursores de las estrellas y ofiuras actuales y, a
los ya existentes Echinozoa se suman los Holothuroidea (an vivientes), Ophiocistioidea,
Edrioblastoidea (exclusivos del Ordovcico), y
a partir del Ordovcico Tardo, los primeros
716
ECHINODERMATA
BIOGEOGRAFA Y
PALEOZOOGEOGRAFA
La distribucin espacial de los organismos
planctnicos se halla controlada principalmente, por factores abiticos (clima, corrientes,
nutrientes), mientras que la de los bentnicos
depende de las caractersticas biolgicas que
gobiernan los procesos de dispersin.
La distribucin general de los crinoideos est
gobernada por varios factores ecolgicos, entre los que la presin y la temperatura son los
que tienen mayor influencia para determinar
su distribucin geogrfica y batimtrica. Como
clase, los crinoideos habitan en ambientes marinos, en todo tipo de presiones y temperaturas, y en todas las latitudes y profundidades.
Sin embargo, en pequea escala los factores
ecolgicos tienen una importancia fundamental. Se han definido tres parmetros principales: 1) la transparencia del agua de mar debido
a la ausencia de turbulencia que pueda introducir sedimento en suspensin, 2) la disponibilidad del microplancton y micronecton y 3)
la presencia de un fondo apropiado.
Los Camerata cuentan con gran nmero de
gneros en las rocas del Silrico Superior y
numerosas especies e individuos en las del Mis-
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Figura 24. 45. Registro fsil de las clases de equinodermos mostrando los rangos estratigrficos y la diversidad genrica (modificado
de Sprinkle y Kier, 1987).
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ECHINODERMATA
sissippiano Superior, Pennsylvaniano y Prmico. Esta subclase ha sido reconocida en numerosos pases del mundo, incluyendo Amrica del Sur (Colombia, Brasil, Argentina).
La subclase Inadunata igualmente es de distribucin mundial y en Amrica del Sur se halla en Argentina y Brasil
Los Flexibilata se han registrado en Amrica
del Norte, Europa, Rusia, frica, Australia y
Amrica del Sur (Bolivia).
La subclase Articulata est presente en Amrica del Norte, Europa, Asia, frica, Australia,
Nueva Zelanda, Amrica Central, Amrica del
Sur (Argentina, Brasil, Colombia), Antrtida,
Mediterrneo, ocanos Atlntico, Pacfico e Indico.
La clase Paracrinoidea tiene un registro fragmentario, si bien localmente son abundantes,
no alcanzan a tener una distribucin amplia y
no se los considera fsiles gua. Se los ha reconocido en Amrica del Norte y Europa
(Estonia).
Los primeros miembros de la clase
Blastoidea aparecen en el Silrico y estn re-
Figura 24. 46. Hiptesis sobre la evolucin de los equinodermos. A. equinodermos directamente pentarradiados; B. equinodermos
indirectamente pentarradiados; C. equinodermos asimtricos (modificado de Gudo y Dettmann, 2005).
718
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antiguos, pues sus restos han sido encontrados en la parte ms baja del Cmbrico.
Los Eocrinoidea son poco conocidos y fueron
hallados en Amrica del Norte, Europa, Rusia,
Groenlandia y Amrica del Sur (Bolivia, Argentina).
Los Parablastoidea se han reconocido en Rusia, Nueva York y Quebec.
Miembros de la clase Asteroidea se conocen
de diversas partes del mundo, incluyendo
Amrica del Sur (Chile, Brasil, Argentina) y
Antrtida. Igualmente, los Ophiuroidea poseen
una amplia distribucin, que abarca Amrica
del Sur (Argentina, Venezuela, Chile, Brasil,
Uruguay, Guyana) y el ocano Atlntico.
Si bien la diversidad taxonmica de la clase
Stylophora parece ser modesta, su rango geogrfico es extenso (Ubaghs y Caster, 1967). Se
ha reconocido en Amrica del Norte, Europa,
frica, Nueva Zelanda, Australia y Amrica
del Sur (Brasil). La clase Homoiostelea est
mencionada para Amrica del Norte, Europa
y Australia, y los Homostelea cuentan con unos
pocos gneros en Europa y norte de frica.
Holothuroideos fsiles completos se conocen
solo de cinco localidades: dos en las calizas
litogrficas de Solnhofen, Alemania (Jursico),
una del Devnico Inferior del mismo pas, otra
del Trisico Medio de Espaa, y la quinta del
Pennsylvaniano Medio de Estados Unidos de
Amrica. Se han descripto escleritos aislados
provenientes de Amrica del Norte, Europa
(Alemania, Francia, Austria), frica (Egipto),
Australia y Amrica del Sur (Argentina).
Los Edrioasteroidea se han reconocido en
Amrica del Norte, Europa, Rusia y Australia;
los Ophiocistioidea y la clase Cyclocystoidea
en Amrica del Norte y Europa, mientras que
los Helicoplacoidea se conocen solo en Amrica del Norte y los Edrioblastoidea en Canad.
Los Echinoidea, como otros invertebrados
marinos, tienen una diversidad especfica
mxima en los mares epicontinentales tropicales y subtropicales; sus gneros y
subgneros muestran una distribucin geogrfica ms o menos restringida. De las 50 familias actuales, 6 se hallan en aguas antrticas,
agrupadas en 44 especies y 5 gneros, lo que
significa menos del 5% de la diversidad especfica actual (Smith, 1984). Una situacin similar, es decir una reduccin de la diversidad
hacia las aguas polares, tambin tuvo lugar a
lo largo de la historia de los equinoideos. La
reduccin de la diversidad igualmente se observa con el incremento de la profundidad.
Se ha utilizado la restriccin geogrfica de
ciertos gneros y especies para definir reinos
y provincias biogeogrficas. A partir de la dis-
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Figura 24. 47. Equinodermos pelmatozoos de la Argentina (sin escala). A. Metacrinus fossilis, Eoceno Superior-Oligoceno Inferior, isla
Vicecomodoro Marambio, Pennsula Antrtica; B, C. Tschironocrinus antinaoensis, vistas de la faceta articular de columnales, Pennsylvaniano, Chubut; D, E. Malchiblastus cf. australis, D. molde de ltex de placas radiales y deltoideas, E. molde de ltex de detalle de la
zona ambulacral, Pennsylvaniano, Chubut; F. Macrocystella? durandi, Ordovcico, Jujuy; G. Lingulocystis cf. elongata, Ordovcico, Salta
(A. de Rasmussen, 1980; B, C. de Hlebszevitsch, 2004; D, E. de Sabattini y Castillo, 1989; F, G. de Aceolaza y Gutirrez-Marco, 2002).
720
ECHINODERMATA
c. Centro Europa del Norte. Durante el Cretcico Temprano esta regin tuvo una disipacin
de la fauna circun-mediterrnea aunque con
cierto endemismo de nivel especfico. En el Cretcico Tardo se desarroll una fauna distintiva que se expandi por gran parte de Europa,
desde Inglaterra hasta Turquestn, el Cucaso
y la Rusia asitica, todas estas reas con sus
propias especies endmicas. Faunas de mezcla, europeas y mediterrneas, se han encontrado en Hungra, Turqua y Francia.
d. Centro Indo-Madagascar. Los equinoideos del
Cretcico Temprano del norte de India tienen
afinidades europeas, y una fauna reducida est
presente en el sur de Madras. Por otro lado, la
fauna del este de frica y Madagascar est vinculada a la del norte de frica y presumiblemente, la principal barrera haya sido la existente entre Madagascar y el sur de la India para
ese tiempo. Una fauna distintiva comienza a
desarrollarse en el sur de India y Madagascar
hacia el fin del Cretcico, si bien retiene fuertes
afinidades con el norte de frica.
e. Centro Japons. Japn tiene una fauna distinta pero de baja diversidad, posiblemente por la
profundidad del agua. Hay solo 2 especies conocidas de equinoideos regulares en el Cretcico y una mayora dominante de equinoideos
irregulares y espatangoideos que sugieren afinidades con faunas de Amrica del Norte.
f. Centro Antrtico. En Patagonia y reas adyacentes de Antrtida habra una fauna de equinoideos de baja diversidad, consistente de
Cyathocidaris y unos pocos holasteroideos. Esta
fauna se extiende por la costa este y oeste de
Amrica del Sur, donde se ha reconocido una
cierta cantidad de formas de mezcla con afinidades caribeas.
Se han identificado patrones paleobiogeogrficos para equinoideos antrticos, sobre la base
de modelos de circulacin ocenica de superficie (Nraudeau y Mathey, 2000). La gran similitud entre las faunas del Albiano tardoCenomaniano temprano del Brasil y Angola (que
incluye varias especies en comn) es consistente con el patrn de corrientes antihorario
existente entre Amrica del Sur y frica.
Nraudeau y Mathey (2000) observaron que,
durante el Cenomaniano tardo, equinoideos
ECHINODERMATA
Turqua, Irn, Arabia Saudita y Pakistn, donde si bien muestra fuertes afinidades mediterrneas, tiene una alta proporcin de especies
y gneros endmicos.
ORIGEN Y EVOLUCIN
Si bien no se dispone de datos paleontolgicos referentes a los antecesores de los equinodermos, pues los primeros representantes aparecen ya diferenciados en el Cmbrico Temprano, y las posibles relaciones entre equinodermos y cordados solamente tienen base
embriolgica y de anatoma comparada entre
las formas actuales, hay razones para suponer
que todo el grupo de los equinodermos y los
cordados por un lado, y el de los lofoforados
(braquipodos y briozoos) por otro, hayan derivado independientemente de un antecesor
comn, relacionado tal vez con los
sipunclidos. La naturaleza de este ancestro
comn a cordados y equinodermos podra relacionarse con algn estadio larvario precoz
de los equinodermos y se ha propuesto que el
organismo adulto podra haberse asemejado a
la diplurula de los equinodermos actuales
(Clarkson, 1986).
Recientemente, Gudo y Dettmann (2005) dedujeron, sobre la base de caractersticas morfolgicas, que los equinodermos constituyen un
grupo derivado y muy modificado de los
cordados, planteando un nuevo esquema evolutivo para el phylum (Figura 24. 46). A su vez,
resumieron y discutieron las diversas hiptesis planteadas hasta el momento, sobre el origen y la evolucin del grupo.
Garstang (1894, 1928), Romer (1959, 1966) y
Nichols (1962, 1967) opinaron que los hemicordados y cordados eran grupos hermanos.
Gisln (1930), Jefferies (1967, 1968, 1973, 1975,
1984, 1986, 1988, 1990, 1991, 1997, 2001) y
Holland (1988) consideraron a los hemicordados como basales para los deuterostomados y
postularon que los equinodermos y los
cordados eran grupos hermanos.
Para Jollie (1962, 1982), Peterson et al. (2000) y
Mooi y David (1988) los hemicordados y los
equinodermos seran grupos hermanos.
Gudo y Dettmann (2005) adoptaron la perspectiva de Metschnikoff (1881), que combinaba los hemicordados y los equinodermos en
ECHINODERMATA
721
ECHINODERMATA
Figura 24. 48. Equinodermos eleuterozoos de la Argentina (sin escala). A. Paraster joannisboehmi, Maastrichtiano-Daniano Superior, La
Pampa, Chubut, Ro Negro y Mendoza; B. Amplaster alatus, Oligoceno Superior-Mioceno, Chubut; C. Platipygus posthumus, Eoceno
Superior-Oligoceno Inferior, Santa Cruz; D. Notocidaris? sp., Mioceno Inferior, isla King George, Antrtida; E. Buterminaster elegans, vista
actinal o adoral, Eoceno Superior, isla Vicecomodoro Marambio, Pennsula Antrtica; F. Escleritos de holoturoideos, Paleoceno, Ro Negro
(A. de Parma y Casado, 2005; B. de Mooi et al., 2000; C. de Parma, 1989; D. de Jesionek-Szymansk, 1987; E. de Blake y Zinsmeister, 1988;
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ECHINODERMATA
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ECHINODERMATA
723
Edsel D. Brussa
INTRODUCCIN
Los graptolitos son los restos fsiles de organismos coloniales marinos que vivieron durante el Paleozoico (desde el Cmbrico hasta el
Carbonfero), a lo largo de aproximadamente
200 m.a. Su denominacin deriva del griego
(graphein = escribir, lithos = piedra) en alusin al
aspecto de escritura que presentan las colonias
sobre las rocas donde se encuentran. Las formas de las mismas son muy diversas; algunas
muestran gran complejidad de ramas y otras
estn formadas por una simple serie lineal de
tubos interconectados. Sus restos fsiles miden desde 3-5 mm hasta ms de 1 m de longitud y desde 0,1 mm hasta 1-2 mm de ancho.
Como no hay registro de las partes blandas
del animal graptolito, su anatoma, el modo de
crecimiento de la colonia y su funcin deben
deducirse de las partes duras y de la comparacin con los animales vivientes supuestamente relacionados.
La mayora de los graptolitos se hallan sobre
las superficies de las rocas como una pelcula
carbonosa, a veces destruida y que solo permite observar una impresin de la colonia. Sin
embargo estos especmenes, aun aplastados y
carbonizados, debido a su abundancia, son
tiles para la datacin relativa de las rocas sedimentarias y metamrficas de bajo grado.
Algunos estn preservados en relieve y se pueden recuperar de calizas y cherts por medio de
cidos que disuelven la matriz rocosa. Asi se
obtienen colonias aisladas cuyo estudio permite tener una mayor informacin de la organizacin anatmica y la composicin qumica
de estos organismos.
MORFOLOGA DE LA COLONIA
Cuando observamos un graptolito lo que vemos es la forma general del esqueleto segregado por los miembros de la colonia, denominado rabdosoma. Los rabdosomas se originan en
GRAPTOLITHINA
25 GRAPTOLITHINA
GRAPTOLITHINA
727
GRAPTOLITHINA
Figura 25. 1. Estructura del esqueleto (rabdosoma) de los graptoloideos mostrando los principales caracteres morfolgicos. A la
izquierda una forma uniseriada y a la derecha un biseriado, x 7 y x 12 aprox. (modificado de Bulman, 1970).
728
GRAPTOLITHINA
GRAPTOLITHINA
Figura 25. 4. Detalle del desarrollo de las primeras tecas y denominacin de las mismas. A-B. vistas de un espcimen de Geniculogratus
pygmaeus en la fase temprana de formacin del foramen de la teca 12; C. diagrama tecal mostrando las vinculaciones entre las tecas en
un espcimen de Amplexograptus; D. detalle de un estadio astogentico temprano en un espcimen de Undulograptus mostrando la
denominacin de las tecas. Las tecas son numeradas de manera convencional indicando su orden de brotacin en las diferentes series.
Figura 25. 5. Morfologa de las tecas. A. Glyptograptus, B. Climacograptus, C. Lasiograptus, D. Leptograptus, E. Dicellograptus, F.
Dicranograptus, G-M. tipos de tecas en monogrptidos: G. ganchuda abierta (Monograptus priodon), H-I. lobulada (M. lobiferus), J. aislada
(Rastrites), K. simple (M. cyphus), L. ganchuda apretada (M. knockensis), M. auriculada (Cucullograptus) (modificado de Bulman, 1970).
GRAPTOLITHINA
729
GRAPTOLITHINA
PERIDERMO
El peridermo es el material membranoso preservado que compone al rabdosoma fosilizado
de los graptolitos. El mismo ha sido minuciosamente estudiado, ya que las caractersticas de
su estructura podran indicar las potenciales
relaciones entre los graptolitos y otros organismos vivos. Durante mucho tiempo se pens que
el peridermo era de naturaleza quitinosa, sin
embargo, su constitucin es escleroprotenica.
Los estudios con microscopio electrnico revelaron que est compuesto de fibrillas, algunas
muy similares a las del colgeno, reconocidas
en otros grupos animales.
La fotografa con microscopio electrnico de
transmisin en especmenes de dendroideos y
graptoloideos muy bien preservados, determin que los tejidos tienen caractersticas estructurales y qumicas diferentes. El peridermo de
SISTEMTICA
A travs del tiempo, los graptolitos fueron interpretados de diferentes maneras. Linneo en
1735 (Systema Naturae) los haba atribuido a estructuras inorgnicas, mientras que Brongniart
(1828) los consider vegetales. Tambin se los
vincul con el phylum Cnidaria hasta que
Kozlowski (1938) rechaz dicha postura y destac el gran parecido entre los graptolitos y
Rhabdopleura, un pequeo organismo colonial
actual. De esta manera, a los graptolitos se los
considera relacionados con los pterobranquios
y por lo tanto, integrantes del phylum Hemichordata, clase Graptolithina. Aun as, se han
formulado reservas sobre la asignacin a dicho phylum, debido al desconocimiento de la
embriologa y los tejidos blandos de los graptolitos pero, dadas las similitudes existentes
entre la organizacin de las colonias y los esqueletos de estos dos grupos de invertebrados,
se infiere que ambos se hallaran estrechamente
relacionados.
El phylum Hemichordata incluye a las clases
Enteropneusta y Pterobranchia, con representantes vivientes, y la clase Graptolithina, extinta, y de gran inters paleontolgico, espe-
Phylum Hemichordata
Clase Enteropneusta
Clase Pterobranchia
Clase Graptolithina
Orden Dendroidea
Orden Camaroidea
Orden Crustoidea
Orden Stolonoidea
Orden Tuboidea
Orden Graptoloidea
730
GRAPTOLITHINA
Holoceno
Cmbrico-Holoceno
Cmbrico Medio-Carbonfero/Pennsylvaniano
Cmbrico Tardo-Ordovcico Temprano
Ordovcico Temprano-Silrico Tardo
Cmbrico Tardo-Ordovcico Temprano
Cmbrico Tardo-Silrico Tardo
Ordovcico Temprano-Devnico Temprano
GRAPTOLITHINA
PHYLUM HEMICHORDATA
Organismos marinos, vermiformes, con el
cuerpo dividido en proboscis (protosoma), collar (mesosoma) y tronco (metasoma). Tienen
simetra bilateral, hendiduras farngeas, sistema circulatorio abierto y carecen de aparato
excretor. Constituyen el phylum viviente ms
prximo a los cordados. Son animales cavadores que habitan en galeras con forma de U,
revestidas de una secrecin mucosa. Comprenden formas coloniales y solitarias. CmbricoHoloceno. Incluye a 3 clases.
CLASE ENTEROPNEUSTA
Hemicordados solitarios, de cuerpo blando
elongado, sin cobertura proteica, popularmente denominados gusanos bellota. Longitud
frecuente entre 1 y 50 cm, los ms largos
(Balanoglossus) superan los 2 m. Habitan en
ambientes marinos someros, enterrados en el
fango, unos pocos debajo de las piedras o conchillas. Carecen de un registro fsil demostrable, si bien muchos tubos encontrados en las
pelitas de ambientes marinos someros podran
ser remanentes de la actividad de enteropneustos. Holoceno (Figura 25. 7).
CLASE PTEROBRANCHIA
Hemicordados marinos, coloniales o con los
zooides sueltos y formando agregados, que
secretan una cobertura tubular proteica. Las
colonias o agregados pueden alcanzar varios
centmetros de dimetro y hallarse incrustando conchillas, rocas u otros sustratos firmes.
El zooide mide entre 1 y 3 mm de longitud y
su cuerpo consiste en un disco preoral (protosoma) anterior, un lofforo medio y un pednculo que contiene el tracto digestivo, por me-
dio del cual, el individuo se puede fijar. El lbulo o disco preoral secreta el cenecio o esqueleto
de la colonia.
El carcter ms conspicuo es la estructura del
lofforo, desarrollada a partir del segmento
GRAPTOLITHINA
731
GRAPTOLITHINA
mesosomal, que le brinda una pronunciada simetra bilateral. Se compone de dos brazos
ciliados en Rhabdopleura (Figuras 25. 8 y 9) y
por varios en Cephalodiscus.
Como fsiles son raros; dentro de los primeros
registros, correspondientes al Cmbrico, hay
menciones en Tasmania y China; en el Ordovcico Inferior del hemisferio norte se hallaron
Rhabdopleuroides, Pterobranchites y Eocephalodiscus,
mientras que tubos atribuidos a Rhabdopleura,
actualmente viviente, se encuentran en el Terciario Inferior. Cmbrico-Holoceno (Figuras 25.
8 y 9)
CLASE GRAPTOLITHINA
Hemicordados coloniales; colonias formadas
por una o ms ramas que pueden presentarse
como incrustaciones. Los zooides comnmente se hallan dispuestos en series lineales o en
ramas (estipes), algunos agregados irregularmente. Las ramas pueden tener entre 5 y 10 cm
de largo y 0,5 a 2 mm de ancho. Las partes es-
queletales, en vida, habran tenido composicin proteica. Incluyen por lo menos a 6 rdenes, diferenciados principalmente por la forma de las tecas y la presencia o ausencia de un
sistema estolonal rgido. Cmbrico Medio-Carbonfero Tardo (Pennsylvaniano).
Orden Dendroidea
Graptolitos ramificados, a veces conectados
lateralmente por disepimentos o tubos cortos
y delgados de tejido cortical, que pueden tener
una distribucin regular o irregular; colonias
generalmente de forma arborescente. Estipes
caracterizados por autotecas, bitecas y estolotecas. Las ltimas contienen al estoln principal encargado de generar por brotacin dos
zooides, el de mayor tamao alojado en la
autoteca y el menor, en la biteca. Estos brotes
se disponen regularmente en triadas, lo que se
conoce como Regla de Wiman. La mayora de
los dendroideos habran constituido colonias
bentnicas ssiles, de forma cnica y hbito
ramoso, en aguas relativamente someras. Su
clasificacin es compleja dado lo difcil que re-
Figura 25. 10. Caractersticas morfolgicas de los rdenes de graptolitos menos representados. A. reconstruccin de parte del rabdosoma
de un crustoideo basado en Bulmanicrusta (x 40); B. detalle de las autotecas y bitecas de un tuboideo, Reticulograptus (x.35); C. detalle
del estolonoideo Stolonodendrum (x 25); D. reconstruccin del camaroideo Bithecocamara (x 55) (modificado de Bulman, 1970).
732
GRAPTOLITHINA
Orden Tuboidea
Graptolitos bentnicos, ssiles, mayormente
incrustantes, algunos con estipes erectos. Estas colonias habran tenido una estructura
basal discoidal adherida al sustrato. Su morfologa es similar a la de los dendroideos, con
autoteca y biteca distribuidas irregularmente
y estoloteca aparentemente ausente o confinada al disco incrustante. Las conotecas son estructuras cnicas pequeas, con abertura en el
pice, presentes en varios gneros. Cmbrico
Tardo-Silrico Tardo (Figura 25. 10 B).
Orden Camaroidea
Rabdosomas incrustantes con autotecas,
bitecas y estolotecas. Las autotecas diferenciables en proximales (globosas con estructura de
bulbo, correspondientes a la parte incrustante)
y distales (ms pequeas y erectas, a modo de
tubos, a partir de la porcin globosa). Aparentemente endmicos de una regin de Polonia.
Cmbrico Tardo-Ordovcico Temprano (Figura 25. 10 D).
Orden Crustoidea
Rabdosomas incrustantes con morfologa
similar a los dendroideos, con autoteca, biteca
y estoloteca. Las autotecas son globosas en la
porcin proximal y se contraen en la base de la
distal; las aberturas presentan un repliegue y
nacen a partir de un corto cuello. Aparentemente
endmicos de una regin de Polonia, solo se co-
GRAPTOLITHINA
sulta observar el detalle estructural del arreglo tecal, conocindose unos 30 gneros. Cmbrico Medio-Carbonfero Tardo (Pennsylvaniano) (Figura 25. 17).
Orden Graptoloidea
Graptolitos planctnicos muy variables en su
tamao y forma. Algunas colonias formadas a
partir de una serie lineal simple de tecas, otras
con numerosos estipes, algunas espiraladas,
otras con bifurcaciones, o en forma de ptalos.
La mayora de las colonias miden pocos centmetros de longitud pero algunas alcanzan hasta 1 m. Ordovcico Temprano-Devnico Temprano (Figura 25. 18). Estos graptolitos son los
que usualmente vienen a la memoria cuando
se designa el trmino graptolito.
Los especialistas reconocen numerosas divisiones (subrdenes, familias) dentro de este orden, las que varan segn los criterios de los
autores.
PALEOECOLOGA
Los graptolitos pueden ser agrupados en tres
tipos bsicos de acuerdo a su aparente modo
de vida. La mayora parecen haber sido planctnicos porque tienen una distribucin mun-
Figura 25. 11. Detalle de la plataforma y del talud en un margen continental ordovcico con desarrollo de una zona de oxgeno mnimo.
Se muestran las zonas de alta productividad dentro de la columna de agua, zonas batimtricas, biotopos de graptolitos de acuerdo a la
profundidad y una seleccin de las principales especies representando los dos biotopos principales (modificado de Cooper et al., 1991;
Lenz et al., 1993; Golman et al., 1995 y Cooper, 1999).
GRAPTOLITHINA
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GRAPTOLITHINA
Figura 25. 12. Modelo del hbitat de los graptolitos respecto a la profundidad mostrando los distintos biotopos (modificado de Cooper,
1999).
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Figura 25. 13. Las formas de algunos graptolitos sugieren que podran haber rotado como espirales mientras vivan (modificado de
Bulman, 1970).
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GRAPTOLITHINA
PALEOBIOGEOGRAFA
La mayora de las especies de graptolitos son
pandmicas y se hallan en todo tipo de facies.
Generalmente, se encuentran en depsitos sedimentarios de pocos centmetros de espesor,
separados por niveles estriles o de escaso
contenido fsil. Por otra parte, dichas capas
contienen a una pequea proporcin de la asociacin, la que frecuentemente est integrada
por pocas especies (Cooper et al., 1991). Ellas
debieron haber habitado en la zona epipelgica y haber sido tolerantes a diferentes temperaturas (euritermas), aun en tiempos de
gran provincialismo; no obstante, habran
existido especies sensibles a las diferencias de
temperatura (estenotermas) (Cooper et al.,
1991).
Durante el Paleozoico Temprano, especialmente en el Ordovcico, los graptolitos experimentaron un gran provincialismo, reconocindose a las Provincia Pacfica (baja latitud) y
Atlntica (alta latitud), ambas conteniendo a
las biofacies de didymogrptidos e isogrptidos. En latitudes intermedias, como Escandinavia y el noroeste argentino, existe una mezcla de representantes de dichas provincias. Sin
embargo, el provincialismo podra ser menor
de lo estimado y la mayor abundancia de fauna pacfica que atlntica se debera a la escasez
de localidades con graptolitos en los ambientes de plataforma externa (Cooper et al., 1991)
(Figura 25. 14).
Entre los factores que pudieron influir en esta
diferenciacin faunstica, Cooper et al. (1991)
mencionan los siguientes:
a. Corrientes ocenicas y caractersticas de la
masa de agua.
b. Gradientes latitudinales de la temperatura superficial del agua. Skevington (1973) mostr, para las reconstrucciones paleogeogrficas del Ordovcico, que las faunas de la Pro-
736
GRAPTOLITHINA
GRAPTOLITHINA
Figura 25. 14. Reconstruccin paleogeogrfica del Ordovcico Temprano (Arenigiano). Obsrvese la distribucin de las provincias de
graptolitos y en particular, la zona de transicin que involucra a la Cordillera Oriental (noroeste argentino) (1); Bltica (2) y la Provincia
China de Yangts (3) (modificado de Cocks y Fortey, 1990; Cooper et al., 1991 y Toro, 1994).
tino (Toro, 1994). Esta mezcla est representada por la coexistencia de tetragrptidos de afinidades pacficas como Tetragraptus approximatus
y Tetragraptus akzharensis con Didymograptus (s.l.)
protobalticus, Baltograptus vacillans y B. deflexus,
caractersticos de la Provincia Atlntica. La
presencia de formas que solo fueron encontradas en la regin china de Yangts y numerosas
especies comunes con Baltoscandia es significativa. Esto sugiere una estrecha relacin entre los graptolitos del noroeste argentino y
aqullos de ambas regiones consideradas como
provincias de mezcla y localizadas en la zona
transicional de latitudes intermedias.
La mayora de los graptolitos del Famatina
(Argentina) son pandmicos, y a ellos se asocian formas reconocidas en Baltoscandia y especies de las Provincias Atlntica y Pacfica.
En la Cordillera Oriental y en el Famatina,
como en la Puna argentina, se observa la mezcla de afinidades pacficas y atlnticas junto a
la presencia de especies de Baltoscandia, lo que
sugiere una estrecha relacin paleogeogrfica
entre estas regiones perigondwnicas durante
el Arenigiano inferior a medio.
Las asociaciones de graptolitos ordovcicos de
la Precordillera presentan afinidades pacficas
y estn estrechamente relacionadas con la historia paleogeogrfica de esta cuenca (Benedetto
et al., 1991). Entre el Arenigiano medio al superior las graptofaunas de las zonas de Isograptus
victoriae maximus, Oncograptus, Cardiograptus y
Undulograptus austrodentatus muestran la diversidad exhibida por la fauna de la biofacies de
isogrptidos de la Provincia Pacfica. Los principales componentes de esta provincia son los
isogrptidos del grupo de Isograptus victoriae y
especies de los gneros Paraglossograptus,
Oncograptus, Exigraptus, Pseudisograptus y
BIOESTRATIGRAFA
Los graptolitos planctnicos juegan un papel
muy importante en la estratigrafa. La distribucin vertical de las graptofaunas y, en especial, las formas guas son utilizadas en bioestratigrafa de alta resolucin permitiendo reconocer lmites entre las diferentes unidades
estratigrficas a distinta escala, y colaborando en el reconocimiento de estratotipos. Por
un lado, su valor como indicadores bioestratigrficos se debe a que su forma de vida permite una amplia distribucin. Por otra parte, las
graptofaunas tienen una gran variacin en corto tiempo y de esta manera, el biocrn de muchas especies es breve (Fig. 25. 15).
La expansin en la riqueza de especies y los
cambios en la estructura de la colonia en los
diferentes intervalos indican distintos eventos evolutivos. Por ejemplo, en el Ordovcico
Medio el registro de los diplogrptidos y su
evolucin corresponde a uno de los mayores
GRAPTOLITHINA
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GRAPTOLITHINA
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GRAPTOLITHINA
ORIGEN Y EVOLUCIN
El origen de los graptolitos es desconocido y lo
ms probable es que se relacionen con los pterobranquios, con los que poseen algunos caracteres
comunes. Las relaciones filogenticas de los pterobranquios con los graptolitos han sido extensamente discutidas a lo largo de las ltimas dca-
GRAPTOLITHINA
Figura 25. 16. Caractersticas y rangos de algunos de los ms importantes gneros y familias de graptolitos.
GRAPTOLITHINA
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GRAPTOLITHINA
Figura 25. 17. Graptolitos argentinos. A. Rhabdinopora flabelliformis, x 0.4. Quebrada de Humahuaca, noroeste argentino; B. Ptilograptus
sp. cf. P. delicatulus, x 4.5. Sierra de la Invernada, Precordillera argentina; C. Rhabdinopora flabelliformis parabola, x 4. Sierra de Cajas,
noroeste argentino; D. Araneograptus murrayi, x 8. rea de Parcha, noroeste argentino (A y D. de Aceolaza et al., 1996; B y C. de Ortega
y Rao, 1995).
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GRAPTOLITHINA
GRAPTOLITHINA
Figura 25. 18. Graptolitos graptoloideos argentinos. A. Baltograptus turgidus, x 8. rea de Santa Victoria, noroeste argentino; B.
Didymograptellus bifidus, x 3.5. Noroeste argentino y Sistema de Famatina; C. Nemagraptus gracilis, x 3. Cerro Viejo de Huaco,
Precordillera argentina; D. Oncograptus upsilon, x 2.3. Regin de Gualcamayo, Precordillera argentina; E. Dicellograptus sp. cf. D.
ornatus, x 4. Calingasta, Precordillera argentina; F. Tetragraptus (s.l.) quadribrachiatus, x 3. Noroeste argentino y Precordillera argentina;
G. Paraglossograptus tentaculatus, x 5.5. Sierra de La Invernada, Precordillera argentina; H. Corynoides sp. cf. C. calicularis, x 4.6. Sierra
del Tigre, Precordillera argentina; I. Isograptus victoriae divergens, x 2.8. Sierra de La Invernada, Precordillera argentina; J. Undulograptus
austrodentatus, x 7.5. Sierra de La Invernada, Precordillera Argentina; K. Orthoretiolites sp. cf. O. hami, x 5.3. Sierra del Tigre,
Precordillera argentina; L. Expansograptus constrictus, x 3. Noroeste argentino (de Toro y Brussa, 2003).
GRAPTOLITHINA
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GRAPTOLITHINA
plio espectro de diferentes modelos filogenticos (Bulman, 1970; Rickards et al., 1977;
Mitchell, 1987; Fortey y Cooper, 1996).
Las interpretaciones tradicionales de la
filogenia de los diplogrptidos se basaba principalmente en los caracteres ms visibles de la
forma de la colonia, particularmente de las
tecas (Lapworth, 1873; Elles y Wood, 19011918; Elles, 1922; Bulman, 1970). De esta manera, los gneros ms ampliamente usados en el
establecimiento de las series filogenticas, tales como Orthograptus, Glyptograptus y Climacograptus, reunan a especies con tecas rectas, suavemente sigmoideas y fuertemente angulosas,
respectivamente. Sin embargo, estudios ms
especficos de las especies clasificadas dentro
de un taxn particular en esta aproximacin
taxonmica, revelaban que los gneros frecuentemente tenan distribucin disyunta e incluan especies en las que la colonia era elaborada en diferentes caminos (Bulman, 1963).
Apuntando a la estructura proximal como la
ms confiable gua para las afinidades filogenticas, Mitchell (1987, 1990) reconstruy esta
sucesin de manera muy diferente: como una
serie escalonada fuertemente direccional en la
que numerosos linajes de diplogrptidos sufran una evolucin hacia estructuras proximales de mayor simplicidad.
Dicha interpretacin, tuvo por premisa el supuesto que la totalidad de los patrones de reemplazo estratigrfico estaba acompaada
por una historia direccional entre linajes similares.
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742
GRAPTOLITHINA
(Phylum Chordata)
Ana M. Bez
Claudia Marsicano
INTRODUCCIN
Los cordados constituyen un phylum de
deuterostomios caracterizados por la presencia de notocorda, tubo neural dorsal y cola
muscular al menos durante alguna parte de su
desarrollo. A este grupo pertenecen los muy
diversificados vertebrados, subphylum
Vertebrata, y una serie de formas acuticas,
incluidas en los subphyla Urochordata y
Cephalochordata que, por carecer de las novedades evolutivas que renen a los primeros,
los catalogamos como invertebrados. Uno de
esos caracteres novedosos de los vertebrados
es la presencia en el embrin, de una estructura denominada cresta neural, la que contribuye a la formacin del esqueleto crneo-facial y
de los arcos branquiales, entre otros rasgos tpicos del grupo.
La notocorda que caracteriza a los cordados
constituye una estructura en forma de varilla,
dorsal al tubo digestivo y ventral al sistema
nervioso central, cuya funcin es dar rigidez al
cuerpo y actuar como sostn haciendo posible
los movimientos laterales durante la locomocin. A diferencia de otros grupos animales, los
cordados poseen un cordn nervioso hueco de
posicin dorsal en lugar de una cadena
ganglionar maciza ventral. Con pocas excepciones, los cordados son animales activos, de
simetra bilateral, y se hallan bien representados en hbitats terrestres, de agua dulce y
marinos desde el ecuador hasta las latitudes
ms altas en ambos hemisferios.
Los cordados invertebrados adems de los
Urochordata y Cephalochordata, incluyen a
varios organismos marinos cmbricos cuya
posicin taxonmica es an discutida.
SUBPHYLUM UROCHORDATA
Los urocordados (tambin conocidos como
tunicados) son considerados un subgrupo de
cordados debido a la presencia de notocorda,
CORDADOS INVERTEBRADOS
26
CORDADOS INVERTEBRADOS
CORDADOS
745
CORDADOS INVERTEBRADOS
Figura 26. 1. Corte longitudinal de una ascidia solitaria. Las flechas blancas indican la direccin del flujo de agua; las flechas negras
indican la direccin del flujo de material alimenticio (modificado de Brusca y Brusca, 1990).
Figura 26. 2. Metamorfosis de una larva de ascidia a partir de su fijacin. Estadios sucesivos donde se observa la reabsorcin de la cola
seguida por una reorientacin del cuerpo para ubicar a los sifones en la posicin que tienen en el adulto (modificado de Brusca y Brusca,
1990).
746
CORDADOS
CORDADOS INVERTEBRADOS
UROCORDADOS FSILES
SUBPHYLUM CEPHALOCHORDATA
Figura 26. 3. Reconstruccin de Shaikouclava, tunicado del Cmbrico Inferior de China (modificado de Chen et al., 2003).
PLAN CORPORAL
El cuerpo, alargado, comprimido lateralmente y de simetra bilateral, presenta 3 aberturas
(Figura 26. 4): la boca anterior rodeada de tentculos o cirros bucales, un atrioporo hacia la
parte posterior por el que sale el agua y, detrs
de ste, el ano por donde se eliminan los productos de desecho. La faringe ocupa gran parte del cuerpo dentro de la cavidad atrial, y su
interior est tapizado por una delgada capa de
mucus producido por el endostilo que atrapa
las partculas alimenticias, que son empujadas hacia el tubo digestivo por accin ciliar.
Las aberturas farngeas, al igual que los cirros
bucales, presentan elementos esqueletarios de
sostn, quitinosos o cartilaginosos. Sin embargo, parecen estar compuestos de mucoescleroprotenas que no han sido bien caracterizadas
qumicamente (Holland y Chen, 2001).
Presentan un prominente cordn nervioso,
sin el cerebro diferenciado, del que se proyectan races nerviosas dorsales y ventrales organizadas segmentariamente. Poseen una serie de bloques metamricos de msculos a lo
largo del cuerpo (mimeros) en forma de W,
cuya contraccin rtmica permite la flexin del
CORDADOS
747
CORDADOS INVERTEBRADOS
Figura 26. 4. Corte longitudinal de un cefalocordado (Branchiostoma) mostrando la anatoma general (modificado de Brusca y Brusca,
1990).
CEFALOCORDADOS FSILES
En la lutita del Cmbrico Medio canadiense
denominada Burgess Shale se hall un posi-
Figura 26. 5. Reconstruccin de Haikouella, cordado del Cmbrico Inferior de China. Vista lateral, con la parte anterior hacia la izquierda
(modificado de Holland y Chen, 2001).
748
CORDADOS
gea abarca el tercio anterior del cuerpo, mientras que los dos tercios posteriores muestran
paquetes musculares, terminando en una corta regin caudal. En ese organismo se ha reconocido la presencia de 6 pares de arcos branquiales de naturaleza proteica en la faringe, con
dentculos diminutos a nivel del tercero de
ellos. Una estructura interpretada como
notocorda se extiende a lo largo del 85% del
cuerpo, ventralmente a la serie de mimeros,
como en Pikaia. La posicin filogentica de
Haikouella ha sido analizada recientemente,
concluyndose que constituira el taxn hermano de los vertebrados (Holland y Chen,
2001; Mallatt y Chen, 2003).
BIBLIOGRAFA
CORDADOS
CORDADOS INVERTEBRADOS
749
TRAZAS FSILES
750
TRAZAS FSILES
Luis A. Buatois
M. Gabriela Mngano
INTRODUCCIN
Las trazas fsiles (o icnofsiles) son estructuras producidas en el sustrato a partir de la
actividad de un organismo y que han sido preservadas en el registro estratigrfico. En general, se reserva este trmino para aquellas
estructuras biognicas individualmente distintivas, especialmente las que se relacionan
en forma directa o indirecta (como puede ser
a travs del modo de locomocin) con la morfologa del organismo que la produjo (Frey y
Pemberton, 1985). De este modo, no son consideradas trazas otras evidencias de actividad
orgnica, tales como las estructuras de
bioestratificacin (estromatolitos), las cuales
carecen de rasgos anatmicos del organismo
productor. La disciplina que se ocupa del estudio de las trazas, como evidencia de las interacciones entre los organismos y el sustrato
se denomina Icnologa (Ekdale et al., 1984).
En este captulo resumiremos nociones bsicas sobre trazas fsiles de invertebrados, para
luego discutir la importancia de la icnologa
en el marco de las ciencias geolgicas y biolgicas, y el potencial informativo que presenta
el denominado enfoque multidimensional al
estudio de las trazas fsiles. Como la icnologa
se ubica en un punto de interseccin entre la
biologa y la geologa, puede servir como puente para vincular estas disciplinas. A partir de
la biologa, la icnologa se nutre de la ecologa,
la etologa, la morfologa funcional y la biologa evolutiva. Por su parte, desde el rea de las
ciencias de la tierra, la sedimentologa, la estratigrafa secuencial y la bioestratigrafa poseen una fuerte relacin con la icnologa. Otras
disciplinas, a su vez, intervienen vinculando
tambin ambos campos, ms notablemente la
paleoecologa y la tafonoma.
Desde el punto de vista epistemolgico es posible enmarcar la icnologa y analizar su progreso histrico (Mngano y Buatois, 2001). La
icnologa surge como disciplina cientfica moderna a partir del establecimiento del denomi-
TRAZAS FSILES
FSILES
27 TRAZAS
DE INVERTEBRADOS
TRAZAS FSILES
751
TRAZAS FSILES
752
CONCEPTOS BSICOS
La icnologa se divide en dos campos de estudio: neoicnologa y paleoicnologa. La
neoicnologa comprende el estudio de las estructuras biognicas modernas, sea ste derivado de la observacin directa en ambientes
actuales o producto del trabajo en laboratorio
mediante la experimentacin en acuarios o
terrarios (neoicnologa experimental). Por su
parte, la paleoicnologa incluye el estudio de
las trazas fsiles, es decir aquellas estructuras
biognicas que han superado la barrera de fosilizacin, filtro tafonmico que separa las estructuras generadas de aquellas finalmente
preservadas en el registro.
Bajo la categora de trazas fsiles se incluyen
diversas estructuras de origen biognico, tales
como excavaciones, huellas, pistas y perforaciones. Las excavaciones (burrows) constituyen
estructuras generadas en sustratos no litificados, de carcter permanente o semipermanente, ya que son mantenidas por sus ocupantes
(Bromley, 1996). Por su parte, las pistas (trails)
representan estructuras continuas de desplazamiento, tanto superficiales como subsuperficiales, que no muestran impresiones significativas de apndices. Las huellas o pisadas
(tracks) corresponden a impresiones dejadas en
el sedimento por un apndice locomotor individual sea ste de un vertebrado o invertebrado. En icnologa de vertebrados, se utiliza frecuentemente el trmino rastrillada (trackway)
para referir a una sucesin de pisadas, vocablo que suele ser empleado tambin para sucesiones de huellas de artrpodos. Por su parte,
el trmino icnita ha sido utilizado para pisadas de vertebrados y no es recomendable su
aplicacin a trazas de invertebrados. Las perforaciones (borings) son estructuras producidas en un sustrato duro, ya sea ste una superficie endurecida (hardground), un sustrato rocoso (rockground) o material esqueletal.
Para que una estructura sea considerada una
traza, debe reflejar la actividad de un organismo vivo en interaccin con el sustrato. Por lo
tanto, no se consideran trazas a las marcas
dejadas por organismos muertos arrastrados
por la corriente (death marks). Tambin quedan
excluidas las denominadas seudotrazas, estructuras que se asemejan morfolgicamente a
aquellas generadas por organismos, pero cuyo
anlisis detallado permite atribuirlas a proce-
TRAZAS FSILES
TRAZAS FSILES
Figura 27. 1. A. Urohelminthoida dertonenesis, estructura meandrifome con bifurcaciones que refleja una estrategia de alimentacin de
gran complejidad. Formacin Tarcau, Eoceno, Rumania (moneda = 2 cm); B. traza de locomocin Protovirgularia dichotoma (P) asociada
a la traza de descanso Lockeia ornata (L) producidas por el mismo bivalvo nuculoideo con pie bifurcado. Miembro Stull Shale,
Carbonfero, Kansas (barra = 1 cm); C. Cochlichnus anguineus, pista sinusoidal que puede ser producida por nematodos y tambin por
larvas de insectos. Formacin Puncoviscana, Cmbrico Inferior basal del noroeste argentino; D. Diplocraterion isp. mostrando retrabajo
parcial por parte de Chondrites isp. (flechas) en una corona. Formacin Pauj, Eoceno, Venezuela (barra = 1 cm); E. Bergaueria perata,
estructura producida por anmonas cavadoras, organismos de cuerpo blando. Ordovcico, Repblica Checa; F. tubos verticales en su
mayora correspondientes a Skolithos linearis en una unidad prcticamente carente de cuerpos fsiles. Formacin Campanario,
Cmbrico Inferior a Medio del noroeste argentino (ancho del cubre lente = 5.5 cm).
TRAZAS FSILES
753
TRAZAS FSILES
atribuido a insectos monuros en base a detalladas correspondencias morfolgicas y similitudes de comportamiento (Mngano et al.,
1997). Sin embargo, en este caso an no puede
establecerse un vnculo unvoco entre un nico grupo de organismos y determinada estructura biognica, en el sentido de que otros insectos no alados (Archaeognatha) pudieron ser
potenciales productores de Tonganoxichnus.
Mltiples arquitectos pueden producir una nica
estructura
En este caso una misma estructura puede reflejar la actividad de ms de un productor, ya
sea trabajando simultneamente o bien en forma sucesiva. En el primer caso, los organismos
productores guardan entre s una relacin
simbitica o comensalista. El ejemplo ms renombrado es el de la langosta Nephrops norvegicus, el cangrejo Goneplax rhomboides y el pez
Lesueurigobius friessi que comnmente construyen excavaciones independientes en depsitos
de fangos de offshore de Escocia, pero que ocasionalmente pueden interconectarse formando una megaestructura (Atkinson, 1974). En el
segundo caso, una excavacin abandonada o
parcialmente abandonada es reocupada por
un segundo organismo que reutiliza los recursos disponibles dentro de la excavacin. Por
ejemplo, es muy comn que el icnognero
Chondrites se concentre en excavaciones previas,
retrabajando el sedimento del interior de estructuras abandonadas (Figura 27. 1 D).
Pickerill (1994) denomin estructuras combinadas a este tipo de formas que aparentemente comprenden un nico sistema, pero que en
realidad resultan de la interpenetracin de formas individuales. Estas estructuras tambin
han sido llamadas trazas dentro de trazas
por Mikul y Genise (2003), quienes presentaron numerosos ejemplos de trazas de este tipo
producidas por insectos en paleosuelos. Un
ejemplo lo constituye la traza de escarabajo
Monesichnus ameghinoi que exhibe un sistema de
galeras internas (Lazaichnus fistulosus) probablemente producidas por cleptoparsitos
(Genise y Laza, 1998; Mikul y Genise, 2003).
Los productores comnmente son organismos de
cuerpo blando que raramente se preservan
La conservacin de cuerpos fsiles corresponde en la mayora de los casos a partes duras
(exo o endoesqueleto). Por el contrario, las trazas fsiles registran muy comnmente la actividad de faunas de cuerpo blando, las cuales
contribuyen sustancialmente a la biomasa de
una comunidad (Figura 27. 1 E). La presencia de
exoesqueleto puede representar una desventa-
754
TRAZAS FSILES
TRAZAS FSILES
Figura 27. 2. Trazas de locomocin de bivalvos nuculoideos con pie bifurcado, asignadas al icnognero Protovirgularia. Miembro Stull
Shale de la Formacin Kanwaka Shale, Carbonfero, Kansas. A. chevrones bien definidos y poco espaciados (flecha) correspondientes a
trazas formadas en sustratos relativamente firmes y que atraviesan un depsito residual de conchillas; B. chevrones muy deformados y
muy espaciados (flecha) en trazas producidas en sustratos poco cohesivos. Ntese la presencia de turboglifos (T). Barra = 1 cm.
TRAZAS FSILES
755
TRAZAS FSILES
Figura 27. 3. A. Helminthoidichnites tenuis, una pista de pastoreo muy simple que se conoce desde el Precmbrico hasta el Holoceno.
Formacin Puncoviscana, Cmbrico Inferior basal del noroeste argentino (barra = 1 cm); B. redes hexagonales correspondientes al
icnognero Paleodictyon, que caracteriza ambientes marinos profundos, comnmente albardones de canales turbidticos o sectores
distales de lbulos. Formacin Tarcau, Eoceno, Rumania (barra = 1 cm); C. galeras de Ophiomorpha in situ. Pleistoceno de los
alrededores de Pehuenc, litoral de la provincia de Buenos Aires, Argentina (longitud del martillo = 33.5 cm); D. fragmentos de las
galeras ilustradas en C retrabajados e incorporados a un conglomerado (ancho del cubre lente = 5.5 cm).
756
TRAZAS FSILES
phaera). Del mismo modo, conchillas o fragmentos de roca portadores de perforaciones pueden ser retransportados e incorporados en
otros sedimentos.
TRAZAS FSILES
Figura 27. 4. Clasificacin preservacional de trazas fsiles (basado en Pemberton et al.,1992).
Clasificacin etolgica
Seilacher (1953) propuso una clasificacin
etolgica que ha alcanzado gran aceptacin
entre los icnlogos. En esta clasificacin se define un nmero reducido de categoras bsicas
de comportamiento, que surgieron del estudio
del registro icnolgico marino. Este esquema
es de gran utilidad en anlisis de tipo paleoecolgico y paleoambiental, ya que la caracterizacin etolgica de los componentes de una asociacin es relevante para establecer la estructura de la paleocomunidad y las condiciones
de sedimentacin imperantes. La clasificacin
original de Seilacher (1953) comprende cinco
categoras: trazas de descanso (Cubichnia),
trazas de locomocin (Repichnia), trazas de
pastoreo (Pascichnia), trazas de alimentacin
(Fodinichnia) y trazas de habitacin
(Domichnia). Posteriormente, Frey (1973) adicion una sexta categora, estructuras de escape o Fugichnia y Ekdale et al. (1984) agregaron una sptima, sistemas de cultivo y trampas o Agrichnia. Otras categoras propuestas
recientemente son: trazas de predacin o
Praedichnia (Ekdale, 1985), trazas de equilibrio o Equilibrichnia (Bromley, 1996) y trazas
de nidificacin o Calichnia (Genise y Bown,
1994 a). Esta ltima incluye a las estructuras
de edificacin o Aedifichnia, definidas anteriormente por Bown y Ratcliffe (1988). A su
vez, la categora Xylichnia fue propuesta por
Genise (1995) para perforaciones en madera,
como una subcategora de Fodinichnia. Ms
recientemente, Gibert et al. (2004) han definido la categora Fixichnia, la cual incluye estructuras de fijacin en sustratos duros. El
Cuadro 27. 1 sintetiza los aspectos ms relevantes de cada categora, mientras que la Figura 27. 5 ilustra algunos ejemplos.
Como sealara Frey (1973), la clasificacin
TRAZAS FSILES
757
TRAZAS FSILES
Figura 27. 5. Clasificacin etolgica de trazas fsiles (modificado de Buatois et al., 2002 a).
758
TRAZAS FSILES
Clasificacin taxonmica
Las trazas fsiles representan un objeto particular de estudio dentro de la paleontologa y
por lo tanto su taxonoma responder en gran
medida a sus peculiaridades. La nomenclatura zoolgica binominal es aplicable a las trazas y cuerpos fsiles, pero en el primer caso
hablamos de icnogneros (igen.) e icnoespecies (isp.), para alertar al lector que se trata de
un icnofsil. Si bien los icnofsiles tradicionalmente carecan de categoras icnotaxonmicas
superiores (orden, clase), la categora de
icnofamilia ha sido admitida ltimamente por
el Cdigo Internacional de Nomenclatura Zoolgica, aunque relativamente poco empleada
en icnologa. No obstante, estudios recientes
ponen de relieve su potencial utilidad (Genise,
TRAZAS FSILES
TRAZAS FSILES
759
TRAZAS FSILES
Figure 27. 6. Modelo de icnofacies arquetpicas (tomado de Buatois et al., 2002 a).
760
TRAZAS FSILES
TRAZAS FSILES
enfatizado Pemberton et al. (1992), la construccin de una icnofacies puede ser entendida
como anloga a la de un modelo de facies. Del
mismo modo que los modelos de facies son el
producto del anlisis de distintos ejemplos, a
los que se les han eliminado las peculiaridades
locales para obtener el comn denominador a
todos ellos, las icnofacies seilacherianas constituyen asociaciones arquetpicas que engloban
los rasgos comunes de una serie de icnofaunas
particulares, por encima de sus peculiaridades especficas.
Las icnofacies corrientemente aceptadas pueden dividirse en tres grandes categoras: 1)
icnofacies marinas de sustratos blandos, 2)
icnofacies sustrato-controladas y 3) icnofacies
continentales. Las icnofacies marinas de sustrato blando comprenden las icnofacies de
Psilonichnus, Skolithos, Cruziana, Zoophycos y
Nereites. Las icnofacies sustrato-controladas son
las de Teredolites, Glossifungites y Trypanites, esta
ltima subdividida en la de Entobia y
Gnathichnus. Las icnofacies continentales incluyen las de Coprinisphaera, Scoyenia y Mermia.
Una reconstruccin esquemtica del modelo se
presenta en la Figura 27. 6, mientras que el
Cuadro 27. 2 sintetiza las caractersticas principales de cada icnofacies. Revisiones sobre el
tema pueden encontrarse en Pemberton et al.
(1992), Buatois y Mngano (1995, 1998, 2004 a),
de Gibert et al. (1998), de Gibert y Martinell
(1998), Genise et al. (2000) y McIlroy (2004 b).
Frey et al (1990) sealaron que el concepto de
icnofacies est muy pobremente entendido. Al
respecto, Buatois et al. (2002 a) realizaron una
serie de clarificaciones tendientes a evitar confusiones y errores. Si bien cada icnofacies es
denominada con un icnognero tpico, su definicin se basa en una serie de caractersticas
diagnsticas y no en la presencia del icnognero
epnimo. Por ejemplo, el icnognero Cruziana
comnmente no se presenta en la icnofacies de
Cruziana en asociaciones pospaleozoicas, pero
la icnofacies sigue estando presente. Del mismo modo, es comn que icnogneros considerados tpicos de una icnofacies se presenten en
otra icnofacies. Cruziana es un icnognero que
puede presentarse en depsitos fluviolacustres,
lo cual no implica la presencia de la icnofacies
de Cruziana en tal situacin, sino que el
icnognero Cruziana puede ser un componente
de la icnofacies de Scoyenia. Asimismo, si bien
se ha enfatizado que las icnofacies marinas son
indicadoras de batimetra, ste no es necesariamente el caso. Desde hace ya varias dcadas, se conoce que la zonacin batimtrica original puede presentar anomalas, es decir asociaciones que se encuentren desplazadas de su
TRAZAS FSILES
761
TRAZAS FSILES
Figura 27. 7. Tipos de icnofbricas. A. icnofbrica simple reflejando un nico evento de colonizacin; B. icnofbrica compuesta que
registra el reemplazo de icnocenosis sustrato controladas a partir
de una progresiva consolidacin del sustrato; C. icnofbrica compuesta generada por la migracin ascendente de una comunidad
escalonada en relacin con una continua acrecin vertical del
fondo marino.
762
TRAZAS FSILES
mismo modo que los suspensvoros epifaunales se escalonan para alimentarse a distintos
niveles en la columna de agua (Ausich y Bottjer,
1982; Mngano y Buatois, 1999). En icnologa,
el concepto de escalonamiento se refiere en particular a la zonacin vertical del hbitat
endobentnico. El patrn de escalonamiento
responde a gradientes ambientales dentro del
sedimento, esencialmente variaciones verticales en la consistencia del sustrato, distribucin
y calidad de la materia orgnica y contenido
de oxgeno (Bromley, 1996). La compactacin
del sedimento trae aparejado un incremento
en la deshidratacin y en el grado de consistencia del mismo. Por lo tanto, los excavadores
ms someros se desplazan en sedimento blando poco compactado, mientras que los excavadores profundos construyen sus estructuras
en sustrato firme y deshidratado (Bromley y
Ekdale, 1986). Por su parte, el gradiente de distribucin de materia orgnica muestra un pico
en la interfase agua-sedimento, donde se desarrolla la actividad de la epifauna detritvora.
El contenido de materia orgnica es mucho
menor dentro del sedimento, mantenindose
ms o menos constante en los sectores subsuperficiales por efecto de la mezcla biognica,
para disminuir abruptamente en profundidad
(Bromley, 1996). A su vez, el contenido de oxgeno disminuye en profundidad, con la discontinuidad de potencial redox separando sedimento oxigenado de sedimento anxico.
Bromley y Ekdale (1986) notaron que las icnofbricas pueden clasificarse en simples y
compuestas. Las icnofbricas simples representan la actividad de una comunidad bentnica en particular, en un determinado momento (Figura 27. 7 A). Las icnofbricas compuestas registran la actividad de sucesivas
icnocenosis en un sedimento, representando
distintas condiciones ambientales, o reflejan
el reacomodamiento vertical de una comunidad. Las icnofbricas compuestas del primer
tipo se originan por un cambio en las condiciones del fondo marino que produce el reemplazo de una comunidad por otra. El caso ms tpico ocurre por una progresiva consolidacin
del sustrato y queda evidenciado por el reemplazo de una icnocenosis de sustrato blando
por otra de sustrato firme y finalmente, por
una icnocenosis de sustrato duro (Mngano y
Buatois, 1991; Lewis y Ekdale, 1992) (Figura 27.
7 B). Un segundo modo de generacin de icnofbricas compuestas se produce por una continua acrecin vertical del fondo marino, fenmeno acompaado por la migracin ascendente de una comunidad endobentnica con
escalonamiento (Ekdale y Bromley, 1991) (Fi-
TRAZAS FSILES
gura 27. 7 C). Mientras las icnofbricas simples son anlogas a una foto instantnea en la
cual los actores tiene posiciones estticas, las
icnofbricas compuestas son comparables a
una pelcula en la cual los actores se
reposicionan a lo largo del tiempo de acuerdo
a lo estipulado en el libreto. Es decir, las estructuras biognicas no se reordenan temporalmente al azar sino regidas por los factores que
controlan la estructura de escalonamiento.
Contrariamente a lo que dicta el sentido comn, las icnofbricas compuestas son mucho
ms comunes en el registro que las simples.
Comnmente los sedimentos presentan patrones de bioturbacin complejos que reflejan
la yuxtaposicin de distintos grupos de trazas
o icnofsiles individuales. La secuencia de emplazamiento de las mismas puede establecerse
determinando las relaciones de corte, las caractersticas de la pared y el tipo de relleno
(Bromley y Ekdale, 1986; Bromley, 1996; Buatois et al., 2003). En el caso tpico de agradacin
del fondo marino, bajo condiciones de sedimentacin por decantacin en ambientes de plataforma y planicies abisales, las estructuras ms
profundas cortan a las ms someras. Cuando
existe suficiente tiempo para permitir intensa
bioturbacin, las trazas someras son obliteradas y la icnofbrica es dominada por estructuras profundas. Por su parte, las estructuras
profundas usualmente exhiben paredes abruptas y lmites bien definidos, y contienen un relleno que contrasta con el del sedimento
hospedante, lo cual refleja una cuidadosa seleccin de las partculas por parte del organismo, o introduccin de material desde la superficie (Bromley, 1996; Taylor y Goldring, 1993).
A su vez, las excavaciones profundas crean un
microambiente qumico que favorece la iniciacin de procesos diagenticos de mineralizacin, que a su vez resaltan la visibilidad de las
trazas (Bromley, 1996). El potencial de preservacin y la visibilidad de las estructuras profundas es por lo tanto mayor que el de las estructuras someras.
El anlisis de icnofbricas enfatiza la funcin
de la tafonoma y nos recuerda que las trazas
fsiles reflejan principios de preservacin peculiares, lo cual debe ser tenido en cuenta a la
hora de efectuar interpretaciones paleoembientales. Por ejemplo, las trazas someras, que poseen potencial de preservacin bajo, son las ms
sensitivas a las condiciones ambientales del
fondo ocenico ya que se forman en proximidad a la interfase agua-sedimento (Bromley y
Ekdale, 1986). Por el contrario, las trazas profundas, con alto potencial de preservacin, son
las menos afectadas por cambios en las condi-
APLICACIONES DE LA ICNOLOGA
El estudio de las trazas fsiles tiene numerosas aplicaciones en distintas disciplinas vinculadas tanto a la paleontologa como a la geologa sedimentaria. En esta segunda parte del
captulo, sin pretender un anlisis exhaustivo,
trataremos brevemente algunas de estas aplicaciones. En particular, nos referiremos a su
utilidad en paleobiologa, bioestratigrafa,
paleoecologa evolutiva, paleoecologa, anlisis de facies sedimentarias, estratigrafa
secuencial y caracterizacin de reservorios.
PALEOBIOLOGA
La icnologa puede aportar informacin paleobiolgica de detalle. Algunas trazas fsiles
registran casi fotogrficamente la anatoma del
organismo productor y pueden darnos certeras pistas acerca del clado involucrado. Un caso
particularmente interesante es el de estructuras sedimentarias biognicas de descanso y
saltacin de insectos apterigotos (no alados)
en depsitos marinos marginales del Paleozoico Superior acumulados en paleolatitudes ecuatoriales (Mngano et al., 1997, 2001; Braddy y
TRAZAS FSILES
763
TRAZAS FSILES
Figura 27.8. Morfologa y posible productor del icnognero Tonganoxichnus. A. Tonganoxichnus buildexensis, A1 = impresiones
anteriores de apndices ceflicos (palpos maxilares), IF = impresin frontal ceflica, A2-A4 = impresiones coxales de apndices
torcicos, A2-A4 = impresiones distales de apndices torcicos, P1-P8 = impresiones de apndices abdominales posteriores, PC
= proyeccin cilndrica (ovopositor), ST = segmentos transversales, IFT = impresin filamento terminal; B. Tonganoxichnus buildexensis.
Holotipo. Probable ejemplar adulto hembra. Ntese la impresin del ovopositor (PC) y la marca discontinua del filamento axial
terminal. Miembro Tonganoxie Sandstone, Carbonfero Superior, Kansas. Barra = 1 cm; C. Tonganoxichnus buildexensis. Ntese la
presencia de una segunda serie de impresiones a ambos lados del cuerpo indicando el apoyo de segmentos distales de los apndices
torcicos, solo parcialmente preservadas en el material de Kansas. La marca ceflica prominente y los tamaos relativos de cfalo,
trax y abdomen sugieren un ejemplar subadulto. Formacin Mansfield, Carbonfero Superior, Indiana. Barra = 0.5 cm. D. Tonganoxichnus ottawensis. Ntese la presencia de marcas de rasguadura con un arreglo en abanico en el sector anterior (representando
apndices ceflicos y torcicos en accin), sector posterior (apndices abdominales) con impresiones subredondeadas (izquierda)
o marcas en chevron (derecha) y coincidencia de las marcas del filamento terminal en un punto de pvot. La estructura en su totalidad
es interpretada como una traza de saltacin lateral. Miembro Tonganoxie Sandstone, Carbonfero Superior, Kansas. Barra = 1 cm. E.
Reconstruccin de Dasyleptus, proveniente del Carbonfero Superior, Illinois, probable productor de Tonganoxichnus. A = antena,
PM = palpos maxilares, M = mandbula, PL = palpos labiales, AT = apndices torcicos, AA = apndices abdominales, OE =
ovopositor externo. FT = filamento terminal. Ntese la correlacin entre la morfologa del productor y de la traza fsil (A. basado en
Mngano et al., 1997, 2001; E. basado en Kukalov-Peck, 1997).
764
TRAZAS FSILES
icnoespecie tipo, T. buildexensis, muestra dos impresiones anteriores subparalelas al eje axial
(A1), una impresin en media luna u oval frontal (IF), seguida por una regin central torxica
con una serie de impresiones elongadas o subredondeadas, oblicuas o perpendiculares al eje
(A2-A4) (Figura 27. 8 A-B), registrando el apoyo proximal de tres pares de robustos apndices torxicos y una regin posterior abdominal
caracterizada por numerosas impresiones
transversales (ST) asociadas a sutiles marcas
en chevrn (P1-P8) (impresiones de delicados
apndices abdominales), culminando en una
fina y larga extensin axial (IFT). Ocasionalmente algunos especimenes pueden mostrar impresiones subredondeadas laterales en la regin
torxica (A2-A4) que registran el apoyo distal
TRAZAS FSILES
TRAZAS FSILES
765
TRAZAS FSILES
BIOESTRATIGRAFA
Las trazas fsiles no son generalmente buenos fsiles gua, por lo que su aplicabilidad en
bioestratigrafa es limitada. Sin embargo, algunas llegan a ser buenos indicadores, particularmente cuando existe una carencia de cuerpos fsiles en ciertas sucesiones sedimentarias.
Uno de los casos en que las trazas fsiles han
sido empleadas como indicadores bioestratigrficos es en la determinacin del lmite
precmbrico-cmbrico. De hecho, el lmite ms
importante en la columna estratigrfica, aquel
que separa el Proterozoico del Fanerozoico, est
marcado por la aparicin de la icnoespecies
Treptichnus pedum (Narbonne et al., 1987). Mientras que las icnofaunas ediacarianas son sumamente simples y de baja diversidad, las del
Cmbrico experimentaron una gran diversificacin y complejizacin en las asociaciones de
trazas fsiles (Jensen, 2003; Mngano y Buatois, 2004 b; Seilacher et al., 2005). Psammichnites
gigas, la gran mayora de las icnoespecies de
Oldhamia (O. antiqua, O. radiata, O. flabellata),
Syringomorpha nilssoni y Didymaulichnus miettensis
son algunas de las formas que surgen en el
Cmbrico Temprano. Muchos de los
icnotaxones que se consideraban exclusivos del
Ediacariano, tales como Yelovichnus, Palaeopascichnus y Protospiralichnus, no son reconocidas
como trazas fsiles en la actualidad (Gehling et
al., 2000; Jensen, 2003; Seilacher et al., 2003).
766
TRAZAS FSILES
A su vez, las sucesiones del Paleozoico Inferior pueden ser objeto de zonaciones bioestratigrficas basadas en la presencia de distintas
icnoespecies de Cruziana y de otros icnogneros
relacionados con la actividad de trilobites, tales como Rusophycus y Dimorphichnus (Seilacher,
1970, 1992). La denominada icnoestratigrafa
de Cruziana sostiene que las trazas producidas
por la actividad excavadora de trilobites pueden utilizarse como icnofsiles de valor bioestratigrfico ya que estas estructuras registran
rasgos morfolgicos finos (como la morfologa
de los segmentos terminales de los apndices
locomotores) y el programa de comportamiento de las especies productoras. Como los
trilobites presentan estrechos rangos estratigrficos, consecuentemente tambin lo harn
las estructuras producidas por ellos. Cabe consignar que no existe necesariamente correlacin
uno a uno entre una dada icnoespecie de
Cruziana y una especie de trilobite, sino que un
grupo de las mismas (posiblemente relacionadas filogenticamente) pudo ser responsable de
la produccin de determinada icnoespecie. La
identificacin de icnoespecies y su integracin
en grupos se basa en dos tipos de criterios: impresiones o marcas relacionadas con la morfologa del exoesqueleto del productor y rasgos
morfolgicos de la estructura biognica que
permitan inferir el programa de fabricacin
de la misma. En el primer tipo de criterios
se incluye la caracterizacin morfolgica de
detalle de las marcas de rasguadura
endopodales (endopodal scratch marks), la presencia/ausencia de lbulos y morfologa de
marcas de rasguadura exopodales, presencia de marcas ceflicas, espinas pleurales e
impresiones coxales. El segundo tipo de criterios incluye todo registro morfolgico del
programa de construccin del productor
(morfologa general de la estructura, orientacin y distribucin de las marcas de
rasguaduras (scratch marks). Un punto muy
importante es la correcta identificacin de
la morfologa fina de las marcas de
rasguadura endopodales, que permite inferir la morfologa terminal de estos apndices (claw formula o digit mark). Estas marcas
constituiran algo as como las huellas
digitales de sus productores (Seilacher,
1970, 1992). En el noroeste argentino, la
icnoestratigrafa de Cruziana ha sido utilizada en distintos estudios, habindose reconocido, entre otros el grupo semiplicata para
el Cmbrico Superior-Tremadociano (Figura 27. 9 A) y el grupo rugosa para el Tremadociano tardo-Llanvirniano (Figura 27. 9 B)
(Mngano y Buatois, 2003). En las Sierras
TRAZAS FSILES
Figure 27. 9. Icnoespecies comnmente utilizadas en la icnoestratigrafa de Cruziana, reconocidas en rocas del Paleozoico Inferior
argentino A. Cruziana semiplicata en su variedad morfolgica ms clsica mostrando surcos marginales, lbulos externos exopodales
con delicadas marcas de rasguaduras subparalelas al eje y lbulos endopodales con marcas de rasguaduras formando un ngulo agudo
con el eje. Estratos de edad tremadociana incluidos en el Grupo Guayoc Chico, Jujuy; B. Cruziana rugosa furcifera preservada en la base
de una arenisca de la Formacin Mojotoro, Arenigiano-Llanvirniano, Salta. Las excavaciones horizontales asociadas corresponden a
Palaeophycus tubularis, mientras que las estructuras subcirculares corresponden a tubos verticales (Skolithos linearis); C. Cruziana
ancora angusta mostrando la prolongacin en forma de ancla. Estratos del Silrico Inferior de la Formacin Balcarce, Sierras Septentrionales, provincia de Buenos Aires. Todas las barras = 1 cm.
PALEOECOLOGA EVOLUTIVA
Las aplicaciones de las trazas fsiles en
paleoecologa evolutiva son relativamente recientes y constituyen una de las lneas de investigacin ms promisorias en icnologa contempornea. Los estudios efectuados han to-
TRAZAS FSILES
767
TRAZAS FSILES
PALEOECOLOGA
Como el comportamiento est fuertemente
condicionado por los parmetros ambientales,
el estudio de las trazas fsiles revela valiosa
informacin sobre una serie de factores de control que regulan la distribucin de la fauna
bentnica. En particular, las asociaciones de
trazas fsiles pueden considerarse como las
respuestas de los organismos bentnicos a un
conjunto determinado de parmetros ambientales, tales como energa, tipo y grado de con-
768
TRAZAS FSILES
TRAZAS FSILES
TRAZAS FSILES
dos en planicies de inundacin (Buatois y Mngano, 2002, 2004 a). En el caso de las planicies
de inundacin, un estudio icnolgico puede revelar si los cuerpos de agua fueron colmatados
por desbordes provenientes del canal fluvial o
si experimentaron desecacin. En el primer
caso, la asociacin de trazas fsiles est dominada por pistas de pastoreo simples
(Helminthopsis, Helminthoidichnites), trazas de locomocin (Cochlichnus) y excavaciones horizontales (Palaeophycus). Las trazas de tetrpodos,
las huellas de artrpodos y las trazas
bilobadas con marcas de rasguaduras estn
generalmente ausentes, al igual que las trazas
meniscadas. Las caractersticas de esta
icnofauna reflejan que la misma se emplaz en
un sustrato sumergido, en pequeos cuerpos
de agua que fueron subsecuentemente
colmatados sin experimentar el proceso de desecacin. Por el contrario, las icnofaunas presentes en planicies de inundacin desecadas
contienen abundantes huellas de artrpodos
(Diplichnites, Trachomatichnus), huellas de vertebrados, trazas meniscadas (Scoyenia, Taenidum),
excavaciones ornamentadas (Spongeliomorpha,
Tambia) y trazas bilobadas con marcas de
rasguaduras (Cruziana, Rusophycus). A su vez,
las icnofaunas de estas planicies pueden subdividirse en dos icnocenosis distintivas: una
de predesecacin caracterizada por trazas
meniscadas sin ornamentacin (Taenidium,
Beaconites), desarrollada en un sustrato relativamente blando, y otra de desecacin formada
por trazas ornamentadas (Scoyenia, Spongeliomorpha), que corta a la primera y que se emplaz en un fondo firme.
Por ltimo, las evidencias icnolgicas pueden
llevar en algunos casos al reconocimiento de
ambientes depositacionales que no haban sido
detectados en anlisis de facies clsicos. Un
ejemplo de esta situacin lo constituye la identificacin de depsitos acumulados en valles
estuarinos (Pemberton y Wightman, 1992;
MacEachern y Pemberton, 1994; Buatois et al.,
2002 b). Desde el punto de vista icnolgico, la
clave para identificar estos ambientes reside
en el reconocimiento de una particular asociacin de icnofsiles desarrollada bajo condiciones de estrs resultantes de la dilucin del agua
marina. Las icnofaunas de aguas salobres se
caracterizan por: 1) baja icnodiversidad, 2) formas tpicamente marinas, 3) dominio de estructuras de organismos infaunales, 4) estrategias oportunistas, 5) mezcla de trazas de las
icnofacies de Skolithos con una icnofacies de
Cruziana empobrecida, 6) grado de bioturbacin variable, 7) asociaciones monoespecficas
y 8) reduccin de tamao en algunas formas
769
TRAZAS FSILES
(Wightman et al., 1987; Pemberton y Wightman, 1992; Mngano y Buatois, 2004 c). El
reconocimiento de estas icnofaunas ha servido para individualizar depsitos estuarinos en sucesiones que previamente haban
sido interpretadas como enteramente formadas en ambientes marinos abiertos de salinidad normal.
ESTRATIGRAFA SECUENCIAL
En la ltima dcada diversos estudios han
enfatizado la importancia de la icnologa en
estratigrafa secuencial, principalmente en sucesiones clsticas (MacEachern et al., 1992; Pemberton et al., 1997, 2004; Buatois y Mngano,
2000). La identificacin de icnofacies sustratocontroladas en sucesiones clsticas posibilita
delinear y correlacionar superficies de valor
aloestratigrfico. A su vez, el reconocimiento
de variaciones en el contenido icnofaunstico
de una sucesin puede ayudar a identificar
parasecuencias y conjuntos de parasecuencias
que reflejan tendencias transgresivas o regresivas.
En la identificacin de discontinuidades estratigrficas resulta fundamental el reconocimiento de icnofacies sustrato-controladas, tales como las icnofacies de Glossifungites,
Trypanites y Teredolites. De las tres icnofacies sustrato-controladas, la de Glossifungites es la que
Figura 27. 11. Desarrollo de la icnofacies de Glossifungites en una discordancia erosiva. A. el sustrato fangoso es soterrado y
deshidratado, adquiriendo un carcter compacto; B. los depsitos fangosos son exhumados erosivamente, dando como resultado el
desarrollo de un sustrato firme; C. la colonizacin de la superficie de discontinuidad por los organismos de la icnofacies de
Glossifungites tiene lugar durante un hiato depositacional; D. las estructuras son pasivamente rellenadas durante el siguiente
episodio depositacional responsable de la acumulacin del depsito arenoso (basado en MacEachern et al.,1992).
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TRAZAS FSILES
TRAZAS FSILES
ca de las excavaciones en sustrato firme. Mientras la identificacin de la icnofacies sustratocontrolada permite el reconocimiento de una
discontinuidad erosiva, la interpretacin
gentica de dicha superficie requiere del anlisis detallado de las asociaciones de icnofsiles
de sustratos blandos que se presentan en las
unidades
subyacente
y
suprayacente
(MacEachern et al., 1992; Pemberton et al., 1997).
Las discontinuidades estratigrficas han sido
divididas en dos grandes grupos: erosivas y
no erosivas, habindose concentrado la mayora de los estudios icnolgicos en estratigrafa
secuencial en el primero de estos grupos. Este
esquema subdivide a su vez a las discontinuidades erosivas en discordancias de nivel bajo
(incluyendo incisin de caones submarinos y
valles fluvio-estuarinos), superficies regresivas de erosin marina (bases de shorefaces de
regresin forzada), superficies erosivas de
Figura 27. 12. Icnologa de parasecuencias de costas dominadas por olas (de Buatois et al., 2002 b).
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771
TRAZAS FSILES
cho, de una icnofacies de Cruziana distal en depsitos de offshore inferior, una icnofacies de
Cruziana tpica en sedimentos de offshore superior y transicin al offshore, una icnofacies de
Cruziana proximal combinada en parte con la
icnofacies de Skolithos en el shoreface inferior, la
icnofacies de Skolithos desde el shoreface medio
al foreshore y la icnofacies de Psilonichnus en el
backshore (Figura 27. 12) (MacEachern y Pemberton, 1992; MacEachern et al., 1999). Esta zonacin ambiental est basada en las caractersticas de la icnofauna residente y presenta
complicaciones debido a desplazamientos de
la icnofacies de Skolithos hacia sectores ms
distales como respuesta a eventos de tormenta
(Pemberton y MacEachern, 1997). De hecho, las
caractersticas del shoreface inferior pueden ser
sumamente variables de acuerdo a la intensidad y frecuencia de tormentas. Por su parte,
las parasecuencias de costas dominadas por
mareas presentan un patrn de reemplazo ver-
tical de icnofacies opuesto al de una costa dominada por el oleaje (Figura 27. 13) (Mngano
y Buatois, 2004 c). Una parasecuencia tpica de
costas mareales se inicia con areniscas no
bioturbadas, acumuladas en barras de arena
submareales, que hacia el tope pueden presentar superficies de colonizacin portadoras de
asociaciones de la icnofacies de Skolithos. Por
encima, se disponen areniscas de planicie arenosa intermareal inferior que contienen una
mezcla de elementos de las icnofacies de
Skolithos y Cruziana. Las formas de la icnofacies
de Cruziana se hacen progresivamente ms importantes hasta dominar en las facies
heterolticas de planicie mixta intermareal
media, si bien la icnodiversidad no es necesariamente alta. En sucesiones pospaleozoicas,
la parasecuencia puede culminar con depsitos que contienen trazas de races y elementos
de la icnofacies de Psilonichnus. Las zonaciones
icnofaciales dependen en gran medida del
Figura 27. 13. Icnologa de parasecuencias de costas dominadas por mareas (de Mngano y Buatois, 2004 c).
772
TRAZAS FSILES
TRAZAS FSILES
Figura 27. 14. Icnologa en valles estuarinos. Los depsitos formados a lo largo del eje del valle son de origen fluvial, siendo
reemplazados verticalmente y hacia las mrgenes del valle por depsitos de canales estuarinos. Los interfluvios exhiben desarrollo de
paleosuelos. La superficie de incisin del valle est cortando parasecuencias regionales portadoras de las icnofacies de Skolithos y
Cruziana. La icnofacies de Glossifungites se presenta solo cuando la discontinuidad subyace a los depsitos estuarinos (seccin A). Por
encima de la discontinuidad se presentan asociaciones de Skolithos y Cruziana empobrecidas en icnodiversidad (basado en Buatois y
Mngano, 2000).
TRAZAS FSILES
773
TRAZAS FSILES
CARACTERIZACIN DE RESERVORIOS
La actividad bioturbadora de los organismos
tiene importantes consecuencias sobre las propiedades petrofsicas de un reservorio ya que
puede llegar a modificar considerablemente la
permeabilidad y porosidad del sedimento. Este
tema ha sido explorado en algunos estudios
recientes (Gingras et al., 1999; Buatois et al., 1999;
Pemberton et al., 2001; Pemberton y Gingras,
2005). Si bien histricamente se ha asumido
que la bioturbacin reduce la porosidad y permeabilidad de un sedimento, esto no es necesariamente as. Las reducciones en porosidad
y permeabilidad son comunes cuando la bioturbacin es producto de la actividad de organismos depositvoros que rellenan activamente las excavaciones, mientras que las estructuras de suspensvoros rellenadas en forma pasiva pueden incluso incrementar significativamente la porosidad y permeabilidad al aumentar el grado de interconexin de las capas (Buatois et al., 1999). Las excavaciones que atraviesan varias capas o colonizadores multicapa generalmente incrementan la permeabilidad en
direccin vertical a la estratificacin, tanto en
Figura 27. 15. Colonizadores multicapa. Icnofbrica de Ophiomorpha en turbiditas mesozoicas y cenozoicas e icnofbrica de Skolithos
en facies heterolticas intermareales paleozoicas. Las excavaciones conectan capas de arena separadas por intercalaciones pelticas
y sirven de conducto para la migracin de fluidos (modificado de Buatois y Mngano, 2000).
774
TRAZAS FSILES
nes demostraron que las diferencias de permeabilidad entre las excavaciones y la matriz
pueden ser enormes. En el caso particular de
reservorios trisicos de la Formacin Sag River
de Alaska, la evidencia icnolgica fue clave para
la planificacin de un pozo horizontal que result en una mayor produccin del campo
(Pemberton et al., 2001).
TRAZAS FSILES
turbiditas como en depsitos heterolticos marinos someros (Figura 27. 15). Por su parte, las
excavaciones de crustceos en superficies de
discontinuidad (icnofacies de Glossifungites) generan comnmente incrementos de porosidad
y permeabilidad (Gingras et al., 1999). Un ejemplo espectacular de esta situacin ha sido documentado por Pemberton et al. (2001), quie-
Figura 27. 16. Modelo sedimentolgico e icnolgico integrado para el Miembro Alfarcito de la Formacin Santa Rosita (Cmbrico
Superior-Tremadociano) del noroeste argentino (de Mngano et al., 2005 a).
TRAZAS FSILES
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TRAZAS FSILES
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TRAZAS FSILES
TRAZAS FSILES
UN ENFOQUE MULTIDIMENSIONAL
AL ESTUDIO DE LAS TRAZAS FSILES
El potencial de las trazas fsiles es enorme y
existen numerosos enfoques y mltiples aplicaciones. Si bien se ha avanzado considerablemente en el campo de la aplicabilidad de la
icnologa en las ltimas dcadas, numerosas
lneas estn actualmente siendo desarrolladas
y se encuentran solo incipientemente exploradas. El nfasis en un determinado estudio depender mayormente de los objetivos del mis-
mo. Por ejemplo, un sedimentlogo buscar utilizar a las trazas fsiles como una fuente de informacin en la reconstruccin paleoambiental
de una unidad dada, mientras que un gelogo
de reservorios muy probablemente perciba a la
bioturbacin como un fenmeno que modifica
las propiedades petrofsicas de cierto yacimiento. Por su parte, un paleobilogo intentar analizar con detalle la morfologa funcional de una
estructura, y descifrar su mecanismo de construccin para extraer informacin acerca del
comportamiento de su posible productor. En
algunos casos, sin embargo, una determinada
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TRAZAS FSILES
Psammichnites,
Cylindrichnus
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TRAZAS FSILES
TRAZAS FSILES
Continua en pgina siguiente
LOS INVERTEBRADOS FSILES
TRAZAS FSILES
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TRAZAS FSILES
icnofauna puede ser abarcada de la manera
ms comprensiva posible, procurando su anlisis desde los ms diversos puntos de vista.
Esta aproximacin al estudio de las trazas fsiles, denominada enfoque multidimensional,
ha sido propuesta recientemente y llevada a
cabo por Mngano et al. (2002) en un trabajo
monogrfico sobre una icnofauna formada en
planicies de mareas del Carbonfero de Kansas.
Ms recientemente, Mngano et al.(2005) han
encarado un estudio similar en depsitos marinos del Paleozoico Temprano dominados por
oleaje que caracterizan el Miembro Alfarcito
(Formacin Santa Rosita), del noroeste argentino. Los estudios realizados posibilitaron analizar la composicin taxonmica de la
icnofauna, determinar su relacin con las fa-
BIBLIOGRAFA
Atkinson, R.J.A. 1974. Spatial distribution of Nephrops
burrows. Estuarine and Coastal Marine Science 2: 171176.
Ausich, W.I. y Bottjer, D.J. 1982. Tiering in suspensionfeeding communities on soft substrata throughout the
Phanerozoic. Science 216: 173-174.
780
TRAZAS FSILES
GLOSARIO
GLOSARIO
A
Abapical: hacia el lado opuesto del pice.
Abdomen: tagma posterior de los insectos, formado en
los actuales por 9 o 10 segmentos reconocibles.
Abertura accesoria: abertura en la conchilla de foraminferos planctnicos que no conduce directamente a
las cmaras principales, sino que se extiende a travs
de estructuras accesorias.
Abertura interiormarginal: abertura en la conchilla de un
foraminfero enroscado, situada en la base de la ltima cmara, que puede ocupar una posicin umbilical, extraumbilical o ecuatorial.
Abertura secundaria: abertura adicional o suplementaria
en la cmara principal de un foraminfero, de posicin areal, sutural o perifrica.
Abitico: de origen no biolgico; ambiente caracterizado por la ausencia de organismos.
Abisal: en el ocano, profundidad superior al 1 km.
Aboral: opuesto al lado oral.
Acelomado: organismo bilaterio que carece de
seudoceloma o celoma y por lo tanto, de una cavidad corporal.
Aceptor: receptor.
cido nucleico: polmero orgnico de tipo cido compuesto por secuencias de nucletidos (ejemplo:
ADN, ARN).
Acm: momento de mayor abundancia o diversidad de
un grupo de organismos.
Acontia: porcin terminal libre de algunos mesenterios.
Acrecin: proceso por el cual pequeas partculas y gases en la nbula solar se aglutinan para formar cuerpos mayores, eventualmente de tamao planetario.
Proceso por el que dos o ms placas continentales
se fusionan para formar un continente mayor.
Acritarco: microfsil orgnico planctnico de afinidades biolgicas desconocidas.
Acrosfera: en cnidarios, extremo globular de ciertos
tentculos, con numerosos nematocistos.
Actinofaringe: ver estomodeo.
Adapertural: en direccin a la abertura.
Adapical: en direccin al pice. Hacia el pice.
Adaptacin: desarrollo de caractersticas por parte de
un organismo, que le permiten mejor condicin de
vida en el ambiente que habita.
Adaxial: sobre el mismo lado, o dirigido hacia el eje de
un organismo.
Adsorcin: incorporacin y adhesin de un gas, un lquido o una sustancia disuelta a una fina capa de molculas de la superficie de un slido.
ADN (cido desoxirribonucleico): material hereditario.
Adoral: hacia la abertura.
Adradios: en Scyphomedusae, los radios ubicados a
mitad de distancia entre los interradios.
GLOSARIO
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GLOSARIO
788
GLOSARIO
B
Backshore: zona costera ubicada inmediatamente por
encima de la lnea de alta marea.
Bacteria: organismo unicelular (monera) en el que el
material gentico est disperso en el citoplasma; sin
ncleo diferenciado.
Bafon: comunidad fanerogmica sumergida y los organismos errantes convivientes.
Bltica: continente paleozoico constituido principalmente por la pennsula escandinava y la regin rusa europea hasta los Montes Urales.
Baltoscandia: antiguo continente que comprenda a los
terrenos que ahora circundan el Mar Bltico.
Barra axial: sinnimo de espina axial.
Basurero (scavenger): organismo que se alimenta de
materia animal muerta.
Batial: profundidad ocenica entre 200 y 2000 m.
Batipelgica: regin pelgica entre 1000-4000 m de profundidad.
Bentnico: organismo asociado al fondo de un cuerpo
de agua. En ambientes marinos, la regin bentnica
comprende las zonas: litoral o intertidal (delimitada
por la baja y alta marea), sublitoral (hasta los 200 m de
profundidad), batial (entre los 200 y 2000 m), abisal
(entre los 2000 y los 6000 m) y hadal (por debajo de
los 6000 m). Los organismos bentnicos se clasifican a su vez en epibentnicos y endobentnicos o
infaunales. Los epibentnicos son aqullos que viven sobre el sedimento y los infaunales dentro de l.
Los epibentnicos pueden ser ssiles (fijos al sustrato) o mviles.
GLOSARIO
GLOSARIO
ATP (Adenosinatrifosfato): compuesto orgnico frecuentemente implicado en la transferencia de energa del enlace fosfato. Est formado por adenosina y
tres grupos fosfato. Principal fuente de energa celular.
Autapomorfa: estado derivado de un carcter presente
en un solo grupo taxonmico. Estado de caracteres
propios de un grupo.
Autignico: mineral formado en un sedimento durante o
despus de su depositacin.
Autctono: oriundo o propio del lugar en el que se
encuentra.
Autoecologa: ecologa de un organismo o grupo individual, a diferencia de la ecologa de toda la comunidad.
Autogamia: autofertilizacin.
Autolisis: proceso de autodestruccin mediado por enzimas hidrolticas.
Autopaleoecologa: estudio de las relaciones entre los
organismos individuales y su ambiente.
Autotoma: prdida deliberada de parte del cuerpo.
Auttrofo: organismo capaz de sintetizar compuestos
orgnicos complejos necesarios para su subsistencia.
Autozooide: plipo con ocho tentculos y mesenterios
bien desarrollados; constituye la nica clase de plipo en especies monomrficas. Plipo ms grande
en especies dimrficas. A menudo es el trmino apropiado para definir a un plipo.
Axoplasto: ncleo central del sistema axopodial (estructura citoplsmica).
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GLOSARIO
C
Calcarenita: arenita en la que los fragmentos de partculas carbonticas constituyen ms de la mitad de la
roca conocida.
Calcita: forma cristalina rombohdrica del carbonato de
calcio.
Clice: ver muralla.
Calicoblasto: en cnidarios, epitelio escamoso
interdigitado donde se realiza la calcificacin primaria.
Caliza: roca sedimentaria con ms de 50% de carbonato
de calcio, de origen biognico, qumico o detrtico.
Canaliculada: que posee series de finas cavidades tubulares.
Cancellada: superficie con aspecto de panal debido a la
interseccin de escultura radial y concntrica.
Canbal: organismo que come miembros de su misma
especie.
790
GLOSARIO
Capa nacarada: capa calcificada ms interna de la conchilla, compuesta de estratos horizontales de cristales de calcita o aragonita entre capas de conquiolina.
Caparazn: cubierta endurecida que cubre el dorso de
muchos artrpodos.
Capuchn: ver escudo.
Carcter adquirido: carcter originado durante la vida
de un individuo debido al ambiente o a una causa
funcional.
Carbohidrato: compuesto orgnico integrado por carbono, hidrgeno y oxgeno.
Carnvoro: comedor de carne. Organismo que come
animales.
Carroero: organismo que se alimenta habitualmente de
animales muertos en forma natural o por accidente, o
que fueron matados por otros organismos. Animal
que se alimenta de carroa (alimento en descomposicin). Ver necrfago y basurero.
Categora superior: categora taxonmica por arriba de
la especie.
Cefalosoma: en Copepoda, tagma que resulta de la fusin del cfalon con 1 (a veces 2) somitos torcicos.
Cefalotrax: tagma anterior de muchos crustceos, que
resulta de la fusin del cfalon con uno o ms somitos
torcicos.
Celentern: cavidad central en el cuerpo de los cnidarios (cavidad gastrovascular).
Celoma: cavidad secundaria del cuerpo, revestida por
el peritoneo.
Clula: unidad estructural y funcional de los seres vivos.
Clula eucariota: clula con ncleo verdadero (con
membrana nuclear), en el que se localiza el material
gentico.
Clula procariota: clula de las bacterias y cianofceas
(algas azul-verdosas), carente de membrana nuclear.
Celulosa: hidrato de carbono complejo, insoluble, formado por la unin de molculas de glucosa. Constituyente principal de la pared celular de todas las plantas, algunos protistas y los tunicados.
Cennquima: tejido formado de mesoglea y escleritos,
ubicado en la base de los plipos, que penetra por
medio de una red de solenia en los canales
gastrodrmicos ms grandes.
Cenogentico: carcter adaptativo adquirido que no refleja formas ancestrales.
Cenosarco: esqueleto calcreo formado por capas concntricas superpuestas y que se hallan separadas por
huecos.
Cenozoico: divisin superior del En Fanerozoico.
Cera: sustancia slida, blanda, amarillenta y fundible que
segregan las abejas para formar las celdillas de los
panales. Tambin la fabrican algunos otros insectos.
Cera cuticular: compuesto que junto con la cutina, forma la cutcula que recubre la pared celular de la epidermis vegetal. Su funcin consiste en evitar la deshidratacin, la accin de organismos patgenos, contaminantes, etc.
Cerco: apndice del ltimo segmento abdominal de muchos insectos, a veces muy modificado. Generalmente ejerce funciones sensoriales.
Cf. (comparar): trmino que en Biologa significa comparar un taxn con otro no relacionado directamente.
GLOSARIO
GLOSARIO
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GLOSARIO
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Coppodo (Copepoda): crustceo planctnico muy abundante en aguas marinas e interiores, normalmente de
unos pocos milmetros de talla.
Copulador (aparato): estructura abdominal de los machos, a veces muy modificada, adaptada para la transferencia del espermatforo o del esperma.
Coralio: esqueleto de una colonia de corales.
Coralito: esqueleto calcreo individual (polipito).
Corallimorpharia: orden actual de Zoantharia, integrado
por anmonas solitarias o coloniales, sin representantes fsiles.
Corallum: ver coralio.
Cordilo: pequeo tentculo modificado con otolitos
endodrmicos; constituye el rgano auditivo ms
comn entre las medusas.
Corriente ascendente (upwelling): movimiento ascendente mediante el cual las aguas de los niveles subsuperficiales son llevadas hasta la superficie, desde profundidades generalmente menores de 100-200 metros, y removidas desde el rea de transporte por el
flujo horizontal, producindose as un aporte de nutrientes a las aguas superficiales empobrecidas por el
consumo biolgico. Ver afloramiento.
Corriente de turbidez: movimiento de una masa de agua
que contiene materiales detrticos terrgenos en suspensin, cuya densidad permite que descienda por
gravedad las pendientes marinas (talud continental,
caones submarinos) o lacustres.
Cosmopolita: organismo que est distribuido ampliamente
a travs de todo el mundo.
Cratn: parte de la corteza continental que permaneci
estable por lo menos durante los ltimos 1000 m.a.
Crecimiento monopodial: eje principal de la colonia que
conserva una simple lnea de crecimiento, originando pocas o muchas ramificaciones laterales.
Crecimiento simpodial: eje pincipal de la colonia formado por la zona proximal de una serie de ramificaciones laterales ms cortas, con forma espiral o zigzag.
Crioflico: organismo que prefiere vivir en agua fra.
Criptocristalino: depsito tan finamente dividido que no
permite reconocer los cristales.
Crisis bitica: evento de cambio brusco; ocurrencia de
corta duracin con relacin al tiempo total considerado. La crisis es imprevisible e implica que los organismos involucrados no estaban preparados para
enfrentarla y por lo general, se extinguieron. Ver
mortalidad en masa.
Cromatforos: clulas con pigmento.
Cromista (Chromista): taxn predominantemente
fotosinttico, prximo a los Protozoa y Plantae.
Crown group: cluster de linajes que se supone muestran
todas las apomorfas de los taxa vivientes.
Ctenidio: branquia. Estructura donde se realiza el intercambio gaseoso durante la respiracin.
Cuenca ocenica: parte de la corteza terrestre ms all
del borde continental.
Cuerno apical: en radiolarios, prolongacin externa de
la espina apical.
Cuerpo graso: rgano, generalmente difuso, que almacena sustancias de reserva, en especial lpidos.
Curtido: endurecimiento de la cutcula producido por la
formacin de uniones qumicas entre las cadenas de
protenas. Ver tambin esclerotizada.
Cutn: componente insoluble que caracteriza la cutcula vegetal fsil.
GLOSARIO
D
Dactiloestilo: eje central constituido por espculas y alojado en los poros por donde se proyectan los plipos
dactilozooides.
Dactiloporo: tipo de poro por donde se proyecta el plipo dactilozooide.
Dactilozooide: plipo especializado en la defensa de la
colonia.
Depsito de Washover: depsito acumulado a partir de
tormentas generadas por el viento, que corta la isla
barrera y derrama su carga formando cuerpos lobados
o en manto en la zona de la albufera.
Depredador (predador): organismo que caza y mata a
otros (presas) para alimentarse.
Deriva continental: concepto que indica que los continentes experimentaron grandes desplazamientos horizontales, durante uno o ms perodos geolgicos.
Desarrollo directo: ciclo en el que las larvas completan
la mayor parte o todo su desarrollo en cmaras o
dentro de masas de huevos, acortando la fase
pelgica.
Desove: conjunto de huevos depositados en un mismo
acto por la hembra.
Detritvoro: organismo que se alimenta de materia orgnica muerta (detritos animales y vegetales) y de la
microflora (bacterias y hongos) que se desarrolla
sobre ella.
Detrito: materia orgnica recin muerta o parcialmente
descompuesta.
Deuterostomio: organismo celomado en el que el
blastoporo embrionario se transforma en el ano.
Diagnesis: cambio fsico, qumico o biolgico sufrido
por un esqueleto u organismo despus de su depositacin final, excluido el producido por meteorizacin
o metamorfismo. Proceso que implica cambios fsicoqumicos en un sedimento y que lo convierten en
una roca consolidada.
Diapausa: estado de inactividad fisiolgica,
hormonalmente regulada, desencadenada por factores ambientales.
Diastrofismo: movimiento interno de la corteza terrestre producido por procesos tectnicos y que causa
deformacin de las rocas.
Diatomea: alga silcea marina o de agua dulce.
Diatomita: roca constituida, en su gran mayora, por
frstulos de diatomeas.
Diblstico: animal que produce durante su desarrollo
solo dos tipos de capas celulares, ectodermo y endodermo. Ver diploblstico.
Dicondleo: articulacin de dos escleritos con dos puntos mviles, que permite movimientos en un solo
plano; se aplica especialmente a las mandbulas de
los insectos Zygentoma y de los Pterygota.
E
Ecdysozoa: grupo monofiltico de phyla protostomios
que presentan muda.
Ecoespacio: hbitat disponible para el establecimiento
de interacciones ecolgicas.
Ecologa: ciencia que estudia las relaciones de los organismos con su ambiente fsico y biolgico.
Ectodermo: capa celular externa de la pared corporal de
los invertebrados.
Ectoparsito: parsito que vive en la superficie externa
del hospedador.
Ectoplasma: zona externa del citoplasma.
Ectosoleniano: que tiene un cuello externo en forma de
tubo (ejemplo: Lagena).
Ediacara: localidad de Australia considerada tipo del
perodo Ediacrico.
Ediacrico: perodo con el que finaliza el Proterozoico.
Aproximadamente equivalente al Rifeico.
Efira (ephyra): medusa Scyphozoa inmadura que se elimina del escifistoma.
Eh: potencial de oxidacin; capacidad oxidante de un
elemento.
litro: primer par de alas muy esclerotizadas en Coleoptera y Dermaptera, en las que no se reconocen las
nervaduras; no intervienen en el vuelo y forman un
estuche sobre el abdomen.
Embrin: estadio inicial en el desarrollo de un organismo con reproduccin sexual.
Empupar: en los insectos holometbolos, paso del ltimo estadio larval al de pupa.
Enanismo ecolgico: fenmeno que ocurre cuando las
condiciones ambientales son desfavorables a algunas generaciones de organismos. Por ejemplo, cambio en las condiciones climticas o escasez de comida pueden ser desfavorables a una determinada poblacin de insectos lo que acarrea una reduccin
drstica de su tamao corpreo en las futuras generaciones.
Endodermo (gastrodermis): capa celular interna de la
pared corporal de los invertebrados.
Endoesqueleto: esqueleto interno.
Endogamia: apareamiento entre individuos estrechamente emparentados.
Endogstrico: en moluscos, enroscamiento de la conchilla con la parte ventral hacia el lado interno.
Endoparsito: parsito que vive dentro de su husped.
Endoplasma: parte interna del citoplasma.
Endosimbiosis: relacin entre dos organismos diferentes, en la que uno (el endosimbionte) vive dentro de
los tejidos o clulas del otro, obteniendo beneficios
ambos organismos.
Enroscamiento dextrgiro (dextrorso): en moluscos,
conchilla enroscada en el sentido horario.
Enroscamiento levgiro (sinistrorso): en moluscos, conchilla enroscada en el sentido contrario al horario.
Enterocelomado: organismo que posee una cavidad corporal originada a partir del tubo digestivo larval.
Entidad conservada: cualquier resto o seal de un organismo del pasado. Entidad tafonmica.
Entidad obtenida: entidad registrada que ha sido evidenciada u observada.
Entidad producida: entidad tafonmica que se encuentra
en la fase inicial del proceso de fosilizacin. Resultado del proceso de produccin de una entidad tafonmica.
Entidad registrada: cualquier evidencia de un organismo del pasado observable en el registro geolgico.
Entidad tafonmica observable (observada o no).
Entidad paleobiolgica: organismo que vivi en el pasado
Entidad tafonmica: fsil. Entidad conservada. Cualquier
evidencia de un organismo del pasado.
Entosoleniano: en foraminferos, que tiene una extensin apertural interior en forma de tubo.
Enzima: protena que interviene acelerando reacciones
qumicas especficas. Importante en la sntesis y descomposicin de otras molculas.
Ephyra: ver efira.
Epibentnico: organismo que vive sobre el fondo de
una cuenca.
Epibionte: organismo que forma parte de una epibiosis.
Epibiosis: asociacin de organismos que viven sobre
otros.
Epidermis: ver ectodermo.
Epifauna: animales que viven sobre la superficie de un
sustrato.
GLOSARIO
GLOSARIO
Dimorfismo: presencia de dos tipos morfolgicos (formas) diferentes en una nica poblacin.
Dinoflagelado (Dinofcea): protista marino o de agua
dulce con un estadio nadador libre y dos flagelos
desiguales. Algunos con afinidades vegetales y otros
animales. Muchos altamente txicos (marea roja).
Dioico: las estructuras reproductivas de ambos sexos se
encuentran en individuos separados. Existen machos
y hembras.
Diplobstico: organismo con dos capas embrionarias:
endodermo y ectodermo (diblstico).
Disaerbico: falto de oxgeno o con insuficiente oxgeno.
Disco basal (disco pedal): base adherente y chata de
muchos plipos solitarios de Anthozoa.
Disco oral: extremo distal de un plipo de Anthozoa
donde se encuentran la boca y los tentculos.
Discontinuidad: cualquier interrupcin en la sedimentacin que puede representar un intervalo de tiempo,
durante el cual la misma ha cesado y/o la erosin ha
ocurrido.
Discontinuidad de potencial redox: superficie que separa sedimento oxigenado de sedimento anxico.
Distribucin disyunta: presencia de un taxn en reas
separadas entre s.
Divaricada: en moluscos, ornamentacin constituida por
pares de costillas ampliamente divergentes.
Diversidad: nmero de taxones en un rea local o una
regin. Medida de la variedad de taxones en una comunidad que tiene en cuenta la abundancia relativa de
cada uno de ellos.
Dolomita: especie mineralgica compuesta por carbonato de calcio y magnesio.
Dominio: mxima categora usada en la clasificacin biolgica. Los reconocidos son Eukarya, Archaea y
Bacteria.
Durfago: aplcase a aquellos depredadores especializados en consumir presas provistas de conchilla o
caparazn.
793
GLOSARIO
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GLOSARIO
GLOSARIO
F
Fbrica: relaciones espaciales que guardan entre s los
componentes de una estructura esqueletaria (conchilla de bivalvos o braquipodos, por ejemplo).
Facies: carcter general de una roca sedimentaria, particularmente en lo referente a las condiciones en que
se origin.
Facies heteroltica: depsitos de arenisca y pelita interestratificados.
Familia: categora taxonmica entre orden y gnero; un
orden puede contener varias familias y cada una de
stas, varios gneros.
Fanerozoico: divisin de la historia de la Tierra con categora de En que comprende a los perodos o sistemas Paleozoico, Mesozoico y Cenozoico.
Fango de radiolarios: sedimento pelgico formado, en
ms de un 30%, por restos de radiolarios.
Faringotrema: hendidura branquial que perfora la faringe.
Fauna: todos los animales de una regin o de un perodo determinado.
Fauna evolutiva: conjunto de taxones superiores (especialmente clases) que tienen historias de diversificacin similares y juntas dominaron las biotas de un
intervalo extenso de tiempo geolgico. Todos lograron al mismo tiempo su mxima diversidad.
Fauna Evolutiva Cmbrica: dominada por trilobites, braquipodos inarticulados, monoplacforos, hioltidos,
eocrinoideos y arqueocitidos, adems de taxones
problemticos de la pequea fauna con conchilla
GLOSARIO
795
GLOSARIO
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(small shelly fauna) del Tommotiano. Su mayor diversidad la logr en el Cmbrico Medio tardo y
Cmbrico Tardo temprano y, a partir del Cmbrico
ms Tardo, comenz una larga declinacin gradual.
Fauna Evolutiva Moderna: dominada por pelecpodos,
gastrpodos, condrictios y osteictios, briozoos
gimnolemados, malacstracos y equinoideos. La
mayora de estas formas aparecieron durante el Cmbrico y Ordovcico, pero se diversificaron lentamente
en el Paleozoico, dominando a partir del Trisico
durante el Mesozoico y Cenozoico.
Fauna Evolutiva Paleozoica: dominada por braquipodos articulados y una contribucin importante de
crinoideos, corales, ostrcodos, cefalpodos y briozoos estenolemados. Estos grupos fueron los componentes mayores de las evoluciones ordovcicas
hasta prmicas.
Fauna Ibexiana: dominada principalmente por gneros
y familias de trilobites durante el Ibexiano.
Fauna Tommotiana: integrada por taxones que vivieron
durante el comienzo del Cmbrico (Piso Tommotiano), caracterizados por su diminuto tamao y la presencia de esqueletos fosfticos y cnicos. Conocida
generalmente como la Small Shelly Fauna, incluy
formas ssiles y mviles, suspensvoras y depredadoras.
Fauna Whiterockiana: fauna que reemplaz a la Ibexiana
a partir del Ordovcico Medio y que adquiri gran
diversificacin en el Ordovcico Tardo, siendo los
trilobites uno de sus componentes ms destacados.
Fentica: teora y prctica de la taxonoma basada en la
similitud total de los individuos que constituyen el
grupo en estudio.
Fermentacin: degradacin de sustancias en ausencia
de oxgeno.
Fermento: protenas que poseen la capacidad de catalizar
reacciones en los seres vivos. Actan bajando la energa de activacin, logrando un establecimiento ms
rpido del equilibrio.
Filamento: fino tbulo helicoidal de barbas imperfectas
que mide 5 m en la base y 2 m en el extremo
abierto, pudiendo variar segn el tipo de nematocisto.
Filamento septal: borde libre de aspecto trilobulado de
los mesenterios.
Filtico: perteneciente a una lnea de descendencia.
Filogentica: teora y prctica de la taxonoma basada en
el trabajo de Will Henning. Utiliza los cambios de
estado de un carcter para reconstruir las relaciones
de parentesco entre los organismos y luego expresar estas hiptesis en clasificaciones que reflejan dichas relaciones.
Filogenia: desarrollo histrico de una lnea o lneas de
evolucin en un grupo de organismos; origen y
evolucin de las categoras superiores.
Filogenia molecular: filogenia basada en el estudio de
las molculas de organismos vivientes y de aquellas
conservadas en las rocas y los fsiles.
Filtrador: animal que obtiene su alimento filtrando partculas alimenticias suspendidas en el agua (suspensvoros).
Filotrquea: saco respiratorio ubicado en la parte anterior y ventral del opistosoma de algunos arcnidos
(Scorpionida, Uropygi, Amblipygi y la mayora de
las especies de Araneae). Puede haber 1, 2 o 4 pares.
La pared anterior de cada filotrquea est plegada en
GLOSARIO
G
Gameta: clula germinal (vulo y espermatozoide).
Gamogona: formacin sexual de embriones.
Gamonte: generacin formadora de gametas en la reproduccin sexual de los foraminferos, generalmente con conchilla megaloesfrica.
Gastrodermis: ver endodermo.
Gastroporo: tipo de poro por el que se proyecta el plipo gastrozooide.
Gastrozooide: en cnidarios, plipo encargado de la alimentacin de la colonia.
Gstrula: estadio embrionario de los metazoos, posterior al estadio de blstula. Su aspecto recuerda a una
copa, con una cavidad (arquentern) tapizada por el
endodermo y abierta al exterior a travs de un
blastoporo.
Gen: unidad funcional de la herencia.
Gen Hox (gen hometico): gen que por medio de su
expresin regula el plan general de desarrollo del
embrin.
Gnero: categora taxonmica ubicada por arriba de especie y debajo de familia. Incluye a un cierto nmero
de especies con caractersticas similares y
emparentadas.
Geolpido: lpido o productos de su descomposicin
que se han preservado en la gesfera.
Georreceptor: terminacin nerviosa sensitiva especializada en responder a la fuerza de la gravedad.
Geosinclinal: depresin de la corteza terrestre a gran
escala (+20 km) alargada y mvil, con un grueso
espesor sedimentario.
Germario: porcin de la gnada donde se alojan y multiplican los estadios precoces de las clulas
germinales.
Glndula digestiva: en los cefalpodos, rgano primario que secreta enzimas digestivas. Tambin cumple
funciones de absorcin y excrecin.
Glicrido: ster de alcohol glicerol en el que por lo
menos un grupo hidroxilo es reemplazado por un
cido graso.
Glicoproteina: protena combinada con un carbohidrato.
Glomrulo: pequeo conjunto de capilares asociado con
el tubo urinario.
Glucolpido: lpido que presenta un hidrato de carbono
en su composicin. Forma parte de la estructura de la
membrana celular.
GLOSARIO
H
Hbitat (ambiente): lugar y condiciones donde normalmente vive un animal o una planta.
Hadal: profundidad ocenica superior a los 6000 m.
Hadeano: lapso de tiempo geolgico transcurrido entre
el origen de la Tierra y la edad de las rocas ms
antiguas reconocidas en la corteza terrestre.
Halfilo: organismo que crece en tierra o agua con alto
contenido de sales.
Haploide: estadio en el ciclo reproductivo donde el
ncleo celular tiene la mitad del nmero total de
cromosomas.
Hectoctilo: en cefalpodos, brazo modificado de los
machos usado para la transferencia de los
espermatforos a la hembra.
Hematfago: animal que se alimenta de sangre de vertebrados.
GLOSARIO
797
GLOSARIO
798
GLOSARIO
Hiperhalino (hipersalino): adjetivo que se aplica a cuerpos de agua con salinidad mayor a 60-80 .
Hipognato: ver ortognato.
Hipnomo: en cefalpodos, tubo muscular ventral a travs del cual el agua es expelida desde la cavidad del
manto. Se considera que evolucion a partir del pie
molusco.
Hipostoma: regin terminal de un hidrante sobre el cual
se situa la boca. Puede ser cnico o esfrico.
Hirnantiano: ltimo piso del Ashgilliano (Ordovcico
Superior) comprendido entre los 446 y 444 millones
de aos, caracterizado por el desarrollo de un evento glacial.
Hspida: superficie cubierta por espinas cortas y finas,
como un cabello.
Histricfero: microfsil tipo quiste espinoso; muchos
son de dinoflagelados, mientras otros se llaman acritarcas acantomorfos.
Holofiltico: monofiltico. Que comparte un origen
comn.
Holometbolo: tipo de desarrollo de insectos, con larvas muy diferentes del adulto, sin pterotecas; entre el
estadio larval y el adulto se intercala el de pupa, tpicamente con grandes pterotecas.
Holoplanctnico: organismo que realiza la totalidad de
su ciclo de vida en el plancton.
Homeomorfa: presencia de caractersticas similares por
convergencia.
Homeomorfos: organismos con caractersticas similares pero que no descienden de un antecesor comn
o ste es muy lejano.
Homologa: desarrollo y evolucin de estructuras similares pero que cumplen funciones diferentes en grupos que comparten un ancestro comn.
Homoplasia: correspondencia morfolgica entre diferentes organismos debido a la convergencia evolutiva o evolucin paralela.
Huesped (host): organismo que aloja a otro como parsito.
Hulla: variedad de carbn. Combustible fsil que contiene entre un 75% y un 90% de carbono y entre un
20% y un 35% de compuestos voltiles. Se forma
por compresin del lignito.
Humus: materia orgnica en descomposicin asociada
al suelo y que procede de restos vegetales.
I
Iapetus (Proto-Atlntico): ocano del final del Proterozoico-Paleozoico Temprano, situado entre las Placas Bltica y Laurentia.
Ibexiano: poca o piso con el que comienza el perodo
Ordovcico en Amrica del Norte y correspondiente al intervalo Tremadociano-Arenigiano medio de
las secciones bentnicas.
Icnita: traza fsil tambin conocida como icnofsil. Estructura sedimentaria de origen orgnico como rastros de huellas, galeras y perforaciones.
Icnoespecie (isp.): nombre especfico formalmente asignado a una traza fsil.
Icnognero: traza fsil que por sus caractersticas puede
ser diagnosticada, asignndole el carcter taxonmico de valor genrico, aunque no constituye un verdadero gnero biolgico.
L
Lacinia mobilis (pl. Laciniae mobiles): en Remipedia,
Peracarida y algunas larvas de Malacostraca, diente
mvil ubicado entre el proceso molar e incisivo de
la mandbula.
Lacustre (lmnico): perteneciente a los lagos.
Larva: estado de desarrollo posembrionario sexualmente
inmaduro, que puede diferir del adulto en la morfologa, nutricin y hbitat.
Larva actnula: larva de un plipo de coral, con boca y
tentculos; por metamorfosis origina una medusa.
Larva cidipoidea: larva de los ctenforos Cydippida, de
vida libre y muy parecida al adulto.
Larva pilidium: larva ciliada de los nemertinos marinos,
con una boca ventral pero sin ano.
Larva plnula: estadio larval nadador de un plipo de
coral.
Larva tornaria: larva pelgica de hemicordados que presenta una banda ciliada alrededor de la boca, a los
lados del cuerpo y el ano, para luego dividirse en
secciones dorsal y ventral.
GLOSARIO
GLOSARIO
799
GLOSARIO
M
Macrobentos: organismos macroscpicos bentnicos.
Macromareal: rango de mareas superior a 4 m.
Macrptero: que tiene alas bien desarrolladas, adecuadas para el vuelo.
Madreperla: ver ncar.
Manglar: terreno en la zona tropical cubierto por agua
durante las grandes mareas, y con vegetacin propia
de agua salada (marjal).
Manto: en invertebrados, pliegue de la pared del cuerpo
que cubre la regin visceral.
Manubrio: en cnidarios, extensin en forma de trompa
que cuelga por debajo de la campana y termina en
una boca.
Manykiano: subpiso basal del Tommotiano, a veces separado con la categora de piso. Se caracteriza por la
abundancia y diversidad de los rastros fsiles.
Mar eprico (epirico): mar epicontinental de gran extensin que cubre el interior continental y en el cual se
deposita una secuencia cclica marina y continental.
Ejemplo: el mar epirico paleozoico de Amrica del
Norte, que contiene secuencias cclicas de sedimentacin bien documentadas.
Mar epicontinental: mar epirico.
Mar eprico: mar sobre la plataforma continental o dentro de una masa continental. Usado, en particular, para
comunicaciones marinas antiguas.
Marga: roca sedimentaria calcrea arcillosa.
Margen umbrelar: borde de la umbrela de los cnidarios.
Marjal: terreno bajo y pantanoso.
Maxilipedio: apndice posceflico de Crustacea y
Chilopoda modificado para la alimentacin.
Mecanorreceptor: terminacin nerviosa sensitiva que
responde a estmulos mecnicos como el tacto, la
presin, las vibraciones, el sonido y las contracciones musculares.
Mechn: parte basal del filamento que puede estar presente o no segn el tipo de nematocisto.
Meconio: material no digerido y excreciones que se
eliminan por el ano poco antes de empupar, al abrirse
la conexin entre el mesentern y el proctodeo, en
las larvas de Neuroptera y de Hymenoptera Apocrita.
Medusa: en los cnidarios, forma nadadora, libre y planctnica.
Medusa craspdota: denominacin correspondiente a
las medusas del orden Hydrozoa por poseer una formacin membranosa llamada velo, que rodea al canal
anular.
Medusa holopelgica: aquella que realiza todo su ciclo
de vida en la comunidad planctnica.
Medusa meropelgica: aquella que realiza parte de su
ciclo de vida en la comunidad planctnica.
Meiobentos: ver meiofauna.
800
GLOSARIO
Meiofauna: organismos que viven intersticialmente entre los granos de sedimento arenoso; incluye a todos los pequeos metazoos bentnicos que pasan a
travs de una malla de 0,500 mm, pero son retenidos
en una de 0,063 (o 0,045 mm).
Membrana celular (membrana plasmtica): capa
lipoproteica que rodea a la clula y contiene el citoplasma.
Meridional: del sur.
Meroplancton: organismos que viven solo una parte de
su existencia en el plancton.
Mesenterio: en cnidarios, particin delgada y radial, no
calcrea, que une la faringe a la pared del cuerpo
(columna) dividiendo la cavidad gastrovascular (celentern) del plipo.
Mesentern: porcin media del canal alimentario, internamente tapizado de un epitelio glandular y de absorcin.
Mesodermo: capa embrionaria intermedia ubicada entre
el endodermo y el ectodermo.
Mesoesqueleto: estructura esqueltica que afecta al
mesodermo.
Mesofauna: animales que viven dentro de un sustrato,
como el suelo o un sedimento acutico.
Mesoglea: capa de clulas no estructurada con consistencia de jalea presente entre ecto y endodermo en
organismos diploblsticos.
Mesohalino: medio con salinidad entre 3-16,5%.
Mesomareal: rango de mareas entre 0 y 2 m.
Mesopelgico: referido a las capas ocenicas de entre
200 y 1000 m de profundidad.
Mesozoico: era intermedia del En Fanerozoico, entre
Paleozoico y Cenozoico.
Metabolismo: conjunto de procesos fsicos y qumicos
mediante los cuales se produce y mantiene la materia
viva organizada.
Metabolito: sustancia formada en un proceso metablico.
Metagnesis: alternancia de generaciones.
Metamera: divisin del cuerpo de un animal en una
serie lineal de segmentos ms o menos similares.
Metamorfosis: cambio de una forma o estadio a otro.
Metamorfismo: proceso que produce cambios estructurales y mineralgicos en cualquier tipo de roca, en
respuesta a las condiciones fsicas y qumicas que
difieren de aquellas bajo las cuales las rocas se formaron originalmente.
Metanauplius (pl. metanauplii): en Crustacea, larva con
3 pares de apndices funcionales (antnulas, antenas
y madbulas) y somitos adicionales con primordios
de apndices.
Metanefridio: tubo fino que acta como rgano excretor en los moluscos y braquipodos.
Metanoflico: organismo (bacteria) que utiliza el metano
para su subsistencia.
Metasepto: septo suplementario que aparece en los
Rugosa luego de los septos secundarios.
Metazoo: animal multicelular.
Meteorizacin: desintegracin de las rocas en la superficie terrestre o prxima a ella, debido a su exposicin a agentes fsicos, qumicos o biolgicos.
Micrita: matriz de calizas semiopaca a opaca,
microcristalina, compuesta de carbonatos precipitados qumicamente, con cristales menores de 5 m de
dimetro.
N
Ncar (madreperla): en bivalvos, capa ms interna de
aragonita, lustrosa, iridiscente, depositada como tablillas poligonales o redondeadas sobre una matriz
orgnica.
Nanoplancton: organismo planctnico muy pequeo.
Nauplius (pl. nauplii): primer estadio larval en Crustacea,
con un ojo impar (ojo nauplius) y solo 3 pares de
apndices funcionales: antnulas, antenas y mandbulas.
Necrfago: organismos que se alimentan de cadveres.
Ver carroero, basurero.
Necrlisis: proceso de desintegracin y disolucin de
las clulas que forman los tejidos.
Necrologa: estudio de las causas y las consecuencias
de la muerte de los organismos.
Nctico: ver nectnico.
Nectnico (nctico): organismo capaz de nadar en las
aguas abiertas.
Nefridio: glndula excretora de origen celmico responsable de los procesos fisiolgicos de excrecin.
Tbulo excretor que generalmente se abre al exterior
a travs de un nefridiporo. Su extremo interior puede ser ciego (protonefridio), con clulas terminales,
o abrir en el celoma (metanefridio) mediante un embudo ciliado.
Nefridiporo: poro a travs del cual el rgano excretor,
o nefridio, se comunica al exterior.
Nefrostoma: entrada ciliada desde la cavidad celmica
al nefridio.
Nemakitiano Daldyniano: subpiso basal del Cmbrico.
Nematocisto (cnida): cpsula urticante caracterstica de
celenterados (= cnidocisto).
Neotenia: proceso de desarrollo que implica la retencin de caracteres juveniles, o embrionarios, en los
estadios tardos, especialmente en el reproductivo.
Nertico: organismo pelgico que vive ms all de la
zona litoral, hasta el borde de la plataforma continental.
Nervadura: rea esclerotizada delgada y generalmente
larga, que otorga cierta rigidez a las alas de los insectos. Se forma casi siempre rodeando una trquea.
Neurohormona: hormona producida por una neurona
secretora. Regula las caractersticas de la cutcula de
los insectos.
Neurona: clula que forma el sistema nervioso.
Nicho: conjunto de factores ecolgicos que afectan a
una especie. Ver nicho ecolgico.
Nicho ecolgico: ambiente de una poblacin o de una
especie, incluyendo los recursos que utiliza y sus
relaciones con otros organismos.
Nomenclatura binominal: sistema de nomenclatura segn el cual el nombre cientfico de un animal es designado por los nombres genrico y especfico (trivial).
Notocorda: soporte axial celular elstico dispuesto ventralmente al cordn nervioso en el estadio juvenil de
todos los cordados.
Nucleasa: enzima que hidroliza cidos nucleicos.
GLOSARIO
GLOSARIO
801
GLOSARIO
O
Ocenico: organismo pelgico que vive ms all de la
plataforma continental.
Ocelo: estructura fotorreceptora en algunos invertebrados.
Ocelo dorsal: fotorreceptor con un aparato diptrico
simple, ubicado entre los ojos compuestos de muchos hexpodos; puede haber hasta 3. No forma imagen. Ver tambin ojo simple.
Offshore: zona marina somera ubicada entre el nivel de
base de olas de buen tiempo y el nivel de base de
olas de tormenta.
Ojo compuesto: conjunto de omatidios contiguos que
poseen un nervio ptico comn.
Ojo nauplius u ojo medio: ojo impar de Crustacea, formado por 3 a 7 unidades fotorreceptoras en forma de
copa. Tpico de la larva nauplius, pero puede persistir hasta la etapa adulta.
Ojo simple: fotorreceptor con un aparato diptrico simple. Incluye los ocelos de Chelicerata y Myriapoda,
y los stemmata de las larvas de los insectos holometbolos. Difiere de los ocelos dorsales de insectos
por formar imagen.
Oligoelemento: elemento qumico que integra la composicin del agua de mar y que se halla en concentraciones sumamente pequeas (varias partes en mil
millones o hasta menos de una parte en 10 billones).
Oligohalino (oligosalino): con salinidad entre 0,5-3,0%.
Oligmero: organismo con dos o tres divisiones
celmicas (Phoronida, Bryozoa, Brachiopoda,
Chaetognatha).
Oligotrfico: se aplica a las aguas con muy bajo contenido de nutrientes y, en consecuencia, bajas densidades de plancton.
Omnvoro: animal que se alimenta tanto de plantas como
de animales.
Onshore: regin marina cercana a la costa que incluye
el foreshore y el shoreface.
Ontogenia: historia del desarrollo y crecimiento de un
individuo.
Ooteca: receptculo construdo por la hembra para sostener, proteger u ocultar el desove.
Oozoo: sedimento de mar profundo dominado por esqueletos de algn organismo y comnmente denominado segn el mismo.
Oportunista: organismo que obtiene ventajas segn la
oportunidad; se aplica especialmente con respecto a
las preferencias alimentarias.
Orden: categora taxonmica ubicada entre superfamilia
y clase.
802
GLOSARIO
P
Paleoambiente: conjunto de condiciones para la vida,
existentes en tiempos anteriores a los actuales.
Paleobatimetra: profundidades de depsitos marinos
antiguos, usualmente inferidos del contenido fsil de
la roca sedimentaria.
Paleoecologa evolutiva: estudio de las interacciones
entre las comunidades y su entorno ecolgico a lo
largo del tiempo geolgico.
Paleoentomofauna: conjunto de insectos fsiles de una
determinada cuenca sedimentaria o formacin.
Paleosuelo: suelo fsil.
Paleotethys: mar del Paleozoico Tardo ubicado entre
Laurasia y Gondwana (en la Pangea). A partir del
Jursico fue reemplazado por el Neotethys o Tethys.
Palingentico: carcter ancestral retenido sin alteracin.
Palinomorfo: microfsil orgnico preservado como
momificacin. Ejemplos de palinomorfos son esporas, granos de polen, quistes de dinoflagelados y
escolecodontes
Palmada: con aspecto de una mano chata con dedos
extendidos.
Pangea: supercontinente originado por sucesivas colisiones continentales ocurridas desde el Paleozoico
Medio hasta el Prmico, compuesto por dos regiones, Laurasia (al norte) y Gondwana (al sur).
Pannotia: la fracturacin de Rodinia (850 m.a.-750 m.a.)
origin dos grandes masas continentales separadas
por el Protopacfico: Sweatina (Gondwana Oriental),
constituida por las placas que actualmente integran
Australia, Antrtida Oriental, Madagascar e India, y
GLOSARIO
GLOSARIO
803
GLOSARIO
804
GLOSARIO
Prognesis: forma de pedomorfosis en la que el desarrollo somtico se acelera por lo que el estadio juvenil
es breve y la maduracin sexual precoz.
Prognato: se dice de los hexpodos cuya cabeza tiene
los apndices bucales dirigidos adelante, y las partes
ventrales esclerotizadas.
Progradacin: avance hacia el mar de la lnea de costa
debido a la depositacin de sedimento.
Progradacional: apilamiento de parasecuencias acumuladas bajo una tasa de sedimentacin que excede a la
tasa de acomodacin y que, por lo tanto, refleja una
tendencia neta de somerizacin.
Prostraco: en los coleoideos, extensin dorsal del fragmocono, con forma de espada, proyectada anteriormente, que probablemente protega las vsceras en
su parte dorsal.
Propgulo: estructura de reproduccin asexual de muchos organismos.
Propioceptor: terminacin nerviosa sensitiva, como las
localizadas en msculos, tendones y articulaciones,
que responde a estmulos originados en el propio
organismo y relativos a movimientos y posicin
espacial.
Propodeo: primer segmento del abdomen de los insectos Hymenoptera adultos, integrado al trax.
Prostomio: en anlidos, extremo anterior carnoso ubicado justo por delante de la boca. Segmento preoral.
Protandria: condicin de hermafroditismo en que las
gametas masculinas maduran antes que las femeninas, motivando que durante el desarrollo el individuo cambie de sexo, de macho a hembra.
Proteasa: enzima que hidroliza las uniones peptdicas,
es decir las uniones entre los aminocidos.
Protena: compuesto orgnico complejo de elevado
peso molecular, constituido por una o ms cadenas
formadas por muchas (100 o ms) unidades estructurales denominadas aminocidos.
Proteoltico: agente capaz de desdoblar o disolver las
protenas.
Protista (protoctista): uno de los cinco reinos biolgicos. Incluye protozoos, algas y otros grupos
eucariontes unicelulares. Ver Reino.
Proto-Atlntico: ocano del final del Proterozoico-Paleozoico Temprano ubicado entre Bltica y Laurentia
(ver Iapetus).
Protoctista: ver protista.
Protogina: condicin de hermafroditismo en que las
gametas de la hembra maduran y son liberadas antes
de la maduracin de las gametas masculinas.
Protomrfico: esquema de desarrollo ontogentico en
que se forma, en un nico proceso, el nmero definitivo de somitos del grupo. Conocido solo en la clase Collembola. Se considera un caso de neotenia.
Ver tambin anamrfico y epimrfico.
Protoplasma: sustancia viviente que forma el cuerpo de
los protozoos y metazoos.
Protostomio (protostmido): organismo en el que la boca
se forma a partir del blastoporo o cerca de l.
Prototpico: modelo embrionario de tipo ancestral.
Proventrculo: en los hexpodos, rgano del canal alimentario, entre el esfago y el mesentern, con estructuras cuticulares internas que ordenan o retienen
las partculas mayores contenidas en el alimento; en
caso de retenerlas, stas suelen ser eliminadas por la
boca.
Q
Queratina: protena fibrosa que se encuentra en la piel,
pelo, cuernos y uas.
Quergeno: mezcla heterognea de polmeros insolubles cuya composicin es variable, ya que depende
del material que le ha dado origen, y de la historia
trmica del sedimento. Representa un medio ideal
para la preservacin de lpidos.
Queta (seta): espina o cerda quitinosa que se origina en
la dermis y sale al exterior del animal a travs de un
poro en la pared del cuerpo. En su base est conectada con msculos diminutos que son capaces de dirigirla hacias atrs o adelante. Las quetas facilitan la
locomocin sobre o dentro del sustrato y la sujecin al mismo.
Quetotaxia: disposicin de los pelos en la cutcula.
Quimioauttrofo: organismo que obtiene la energa para
el crecimiento oxidando compuestos inorgnicos
como el sulfuro de hidrgeno.
Quimiorreceptor: terminacin nerviosa sensitiva que
responde a estmulos qumicos, generalmente relacionados con el gusto y el olfato.
Quimiosntesis: forma de nutricin auttrofa de ciertas
bacterias, en la que la energa para la elaboracin de
los hidratos de carbono es obtenida de materias primas inorgnicas.
Quimiosinttica: bacteria auttrofa que usa energa liberada por reacciones inorgnicas especficas para impulsar sus procesos vitales, entre otros, la sntesis de
molculas orgnicas.
Quimiotrfico: organismo que se alimenta usando la energa liberada por reacciones qumicas especficas.
Quiste (cyst): estado de reposo resistente, inmvil en el
ciclo de vida de muchos protistas. En paleontologa,
los principales restos fsiles de dinoflagelados,
prasinofitas y acritarcas.
Quitina: polisacrido formado por unidades de Nacetilglucosamina presente en la cutcula de los artrpodos, el aparato mandibular de algunos poliquetos, la cutcula epidrmica u otras estructuras superficiales de muchos invertebrados y las membranas
celulares de ciertos hongos.
Quitinozoarios: grupo extinguido de microfsiles
quitinosos, con forma de botella, de afinidades inciertas, pero probablemente metazoos.
GLOSARIO
R
Radiacin adaptativa (evolutiva): diversificacin de una
especie o de un grupo de especies relacionadas,
ocupando nuevas zonas ecolgicas o geogrficas,
para producir una gran variedad de especies y grupos.
Radiata: primeros eumetazoos que organizan y disponen sus partes siguiendo planos de simetra radial.
Radio: en cnidarios, espacio triangular entre las inserciones mesenteriales.
Radiola: rgano tentacular derivado de palpos
prostomiales que forman una corona en el extremo
anterior de algunos serplidos. Cumple funciones
respiratorias y de recoleccin de partculas alimenticias de la columna de agua.
Ramonear: alimentarse de hojas y ramas.
Ramoneo: accin de ramonear.
Rango: distribucin estratigrfica de una forma.
Receptor: terminacin nerviosa u rgano sensorial capaz de recibir y transformar ciertos estmulos ambientales en impulsos sensoriales.
Reclinante: modo de vida bentnico, posado sobre el
sustrato, ssil y sin capacidad de enterramiento.
Reconstruccin filogentica: interpretacin de la secuencia del cambio de caracteres en los organismos a
travs del tiempo.
Registro estratigrfico: registro sedimentario.
Registro fsil: conjunto de todos los restos y seales de
entidades paleobiolgicas que est en la litsfera.
Registro geolgico: comprende a los registros
estratigrfico y fsil.
Regin: divisin primaria de la Tierra. En Paleobiogeografa, unidad entre Reino y Provincia, con 50%-75%
de endemismo.
Resina: compuestos orgnicos exhudados por conferas y leguminosas y que por evaporacin de los
compuestos voltiles (terpenos, steres) se transforma primero en copal y luego en mbar.
Reino: categora elevada de la clasificacin taxonmica,
solo superada por el Dominio. Cada Reino incluye
phyla (filos) o subreinos. Actualmente se diferencian
cinco Reinos: Monera (procariotas), Protista, Fungi,
Animalia y Plantas.
Reloj evolutivo o molecular: hiptesis que sostiene que
la velocidad de acumulacin de los cambios debidos
a la mutacin, es constante.
GLOSARIO
805
GLOSARIO
S
Salobre: cuerpo de agua de salinidad menor a la marina
normal y que a menudo, resulta de la mezcla de agua
marina y dulce, como ocurre en los estuarios.
Saprfito (saprfago, saprtrofo): organismo que se
alimenta de materia orgnica en descomposicin.
Sapropel: fango orgnico acumulado bajo condiciones
anaerbicas en lagos, pantanos o fondos marinos.
Contiene ms hidrocarburos que la turba y pueden
ser fuente de petrleo y gas.
Saprtrofo: ver saprfito.
Scapus: columna.
Seda: secrecin viscosa en las orugas, gusanos de seda
y araas, que se solidifica al contacto con el aire,
originando hebras muy flexibles.
Sedentario: que permanece en un lugar; ssil.
Sedimentacin: acumulacin de sedimentos por depositacin de todos aquellos materiales alterados y transportados previamente. Siempre tiene lugar cuando
disminuye la energa de los agentes de transporte,
por ejemplo cuando el ro llega al mar.
Sedimentvoro: organismo que se nutre de partculas
orgnicas del sustrato.
Seleccin natural: influencia del ambiente sobre las poblaciones, que rige el cambio evolutivo a travs de
la supervivencia y reproduccin diferencial de los
organismos.
Semelparidad: estrategia reproductiva en la cual las hembras se reproducen una vez y mueren.
Sensilio: rgano sensorial en general, formado por una
o muy pocas clulas nerviosas (neuronas), en una
matriz cuticular, y cuyos axones se conectan con el
sistema nervioso central.
Sensu lato (s. l.): en sentido amplio.
Sensu stricto (s.s.): en sentido restringido.
806
GLOSARIO
GLOSARIO
T
Tabulario: en cnidarios, esqueleto laminar formado por
tbulas.
Tafocenosis: conjunto de restos orgnicos depositados
en un rea de sedimentacin. Contiene elementos
propios, autctonos de la biocenosis original y otros
aportados por el transporte hidrodinmico.
Tafonoma: rama de la Paleontologa relacionada con la
muerte, sepultamiento y fosilizacin de los organismos.
Tagma: agrupacin de segmentos corporales de los artrpodos en unidades funcionales, como cabeza, trax, cefalotrax, abdomen, etc.
Tagmatizacin: poceso de estructuracin de los tagmas.
Talud: pendiente abrupta dispuesta entre la plataforma
continental y las grandes profundidades marinas. Se
define por su grado de inclinacin; generalmente se
encuentra comprendida entre 200 y 2500 m de profundidad.
Tanatocenosis: conjunto de restos pertenecientes a organismos que murieron juntos.
Tapete microbial: superficie estabilizada por la accin
de comunidades de microbios.
Tasa de especiacin: nmero de especies que se origina
en un clado por unidad de tiempo.
Taxocenosis: conjunto de organismos pertenecientes al
mismo taxn supraespecfico (familia, orden, clase,
etc.).
Taxn (plural: taxa): cualquiera de las categoras de la
clasificacin animal.
Taxonoma numrica (fentica): mtodo estadstico de
clasificacin de organismos, basado en la comparacin de caracteres medibles y que asigna la misma
importancia a todos los caracteres utilizados en la
valoracin.
Tectina: seudoquitina. Polisacrido complejo secretado
por algunos protozoos.
Tectnica: disciplina moderna de la geologa. Analiza
los procesos dinmicos internos de la Tierra que llevan a la construccin o consumisin de nuevas masas continentales, ocanos, cordilleras. Se basa en la
teora cientfica de la tectnica de placas, que establece que la litsfera (la porcin superior ms fra y
rgida de la Tierra) est fragmentada en una serie de
GLOSARIO
807
GLOSARIO
808
GLOSARIO
U
Umbrela: forma de domo de una medusa que excluye
aquellas estructuras que penden de sta y los tentculos marginales si estn presentes. La exumbrela es la
superficie superior y la subumbrela la inferior; el espacio limitado entre ambas es la cavidad subumbrelar,
que puede estar llena de agua.
Underflow: corrientes permanentes cargadas de sedimento.
Uniserial: conchilla con cmaras dispuestas en una sola
hilera.
V
Vacuola: estructura globular en el citoplasma de una clula conteniendo sustancias lquidas, slidas o ambas.
X
Xlico: sustrato de madera.
Xilfago: animal que se alimenta de madera.
GLOSARIO
GLOSARIO
809
A
Abanico caudal, 566
de mar, 200
Abdomen, 105, 518, 563, 655
Abejas, 657, 673, 677, 756, 765
Abertura, 105, 196, 340, 445, 494
ambligonal, 496
holostomada, 342
ortogonal, 496
oxigonal, 496
primaria, 68
sifonostomada, 342
suplementaria, 68
Aberturas de Pander, 546
permanentes, 378
secundarias, 68
caros, 522, 525, 530, 625, 626, 630, 634, 643, 644,
649
Acontia, 177
Acritarcas, 54
Acron, 518, 625, 629
Actinoceratoideos, 453
Actinocridos, 465, 473
Actinodntidos, 435
Actinofaringe, 176, 199
ADN, 49, 51
ADN fsil, 2
Aedifichnia, 757
Agentes antibiticos, 173
Agnstidos, 554, 556, 558
Agrichnia, 757
Aguas vivas, 172
Aguijn, 625, 673
Alacranes, 634
Alas, 664, 665
membranosas, 665
Alguaciles, 656, 664, 668
Almeja/s, 387, 388
amarilla, 388
nacarferas, 430
Alteracin tafonmica, 29
Alternancia de generaciones, 66
mbar, 31, 638, 639, 641, 648, 655, 666, 677, 678
Ambientes depositacionales, 38
Amblypgidos, 626, 627, 629
Ambulacros, 684, 702, 703
Amebocitos, 149
Ametabolia, 656
Amonitela, 459
NDICE DE TRMINOS
NDICE DE TRMINOS
NDICE DE TRMINOS
811
NDICE DE TRMINOS
812
unirrmeo, 520
Apendicularias, 745
Apicalio, 262
pice, 196, 254, 340, 400, 496
Aplacforos, 478
Aplicaciones icnolgicas, 763
Apodemas, 515, 537, 539, 545
Aplisis, 517, 656
Apterigotos, 677
pticos, 443
Arcnidos, 520, 522, 526, 530, 531,625, 629, 630, 631,
634, 648, 649
Araa/s, 517, 518, 521, 625, 626, 627, 630, 648, 649
camello, 640
de ltigo, 638
de mar, 625, 646, 648
enteleginas, 639
haploginas, 639
pollito, 639
rboles respiratorios, 699
Arcoideos, 405
rea/s apical, 307
articulares, 664
cardinal, 254, 257
de cementacin, 420
muscular, 296
pleural, 536
raspadora, 295
tegmentales, 306
xenomrfica, 420
Argonautas, 441
Arista/s, 546
ocular, 536
radiales, 546
umbonales, 257
ARN, 51
Arquentern, 174, 683
Arqueociatos, 151, 158
Arqueocitos, 148
Arqueogastrpodos, 312, 346, 371
Arqueognatos, 765
Arquicerebro, 518, 658
Arrecifes, 161, 199, 210, 508
Arrecifes coralinos, 185, 209
Arrugas, 379
Articulamento, 306, 486
Artropluridos, 530
Artrpodos, 512, 515, 530, 769
Asfidos, 554, 558
Ascidias, 745, 747
Asco, 234
Ascocridos, 473
Asconoide, 147
Asociacin/es alctona, 38
autctonas, 38
Ediacarana I, 55
Ediacarana II, 55
Ediacarana III, 55
Aspidobranquia, 332
steres, 157
Asteroideos, 388, 681, 685, 686, 710, 723
Astogenia, 224
Astrorriza, 155
NDICE DE TRMINOS
toco, 505
Atrio, 147, 231, 232
Aulacocridos, 460
Aurculas, 402, 450
Autolisis, 30
Autotecas, 728
Autozoecios, 222
Autozooides, 200, 222
Avicularias, 222, 233
adventicias, 222
vicarias, 222
Avispas, 657, 673, 677, 756
Axis, 536, 539
Axonema, 105
Axopodios, 101, 105
B
Bacterias fotosintticas oxignicas, 53
Bactrtidos, 460
Bactritoideos, 456
Balancines, 672
Banda anterior, 539, 540
gua, 683
posterior, 539, 540
Barra/s, 134, 480
actina, 137
tendinosas, 545
Barrandeocridos, 465, 473
Barreras reproductivas, 665
Base, 565
Bases de datos, 12
Basipodito, 565
Bathyridos, 560
Belemnites, 459, 460
Belemnoideos, 441, 474
Bellerophntidos, 370
Bichos palo, 669
Billingsllidos, 286
Biocenosis, 25
Biocrn, 13
Biodegradacin, 29
Biodepositacin, 752
Bioerosin, 752
Bioestratigrafa, 1, 11
Bioestratinoma, 25
Biofacies de didymogrptidos, 734, 736
de isogrptidos, 734, 736
Biofrmacos, 173
Biogeografa Histrica, 2
Bioindicadores, 676
Bioinformtica, 12
Bioluminiscencia, 174
Biomarcadores, 2
Biota de Chengjiang, 58
de Ediacara, 18, 54, 512
de Mazon Creek, 41
de Waukesha, 530
Biotas antiguas, 12
precmbricas sudamericanas, 18
NDICE DE TRMINOS
Bioturbacin, 752
Biozona, 1
Biso, 387, 390
Bitecas, 728
Bivalvos, 282, 377, 384, 387, 756
anfisifonados, 390
anisomiarios, 393
apoyados, 420
bisados, 418
cementantes, 419
de agua dulce, 425, 430
dimiarios, 393
endobisados, 418
epibisados, 418
excavadores, 421
heteromiarios, 393
homomiarios, 393
isomiarios, 393
monomiarios, 5, 393
monosifonados, 390
nadadores, 421
nidificadores, 424
opistosifonados, 390
perforantes, 423
pleurotticos, 417
tubcolas, 425
Blastoideos, 693, 712, 723
Blastoporo, 174
Blastostilo, 176
Blattpteros, 674
Boca, 105, 392
Bolsa/s de tinta, 460, 462
incubadoras, 396
Bone beds, 37
Borde ceflico, 536
pigidial, 540
Brctea, 565
Branquias, 296, 331, 389, 391, 443, 520, 522, 564, 565,
627, 685
bipectinadas, 296, 332
drmicas, 685
monopectinadas, 296, 332
secundarias, 331, 333
Branquipodo, 570
Branquiostegitos, 564
Braquias, 247
Braquidio, 247, 263
acuminado, 264
atiroide, 264
atripoide, 264
deltiforme, 264
espiriferoide, 264
en bandeleta, 264
en espiral, 264
teloforme, 264
Braquiforos, 263
Braquiolas, 686, 687
Braquipodos, 243, 280, 494
articulados, 244
inarticulados, 244, 479, 480
Braquiuros, 588
NDICE DE TRMINOS
813
NDICE DE TRMINOS
814
NDICE DE TRMINOS
Ceratos, 357
Cercos, 669
Cerebro, 523
Chancellridos, 482
Charnela, 405, 599, 606, 607
actinodonta, 405
adonta, 405, 607
anfidonta, 607
ctenodonta, 405
desmodonta, 406
disodonta, 406
esquizodonta, 405
heterodonta, 405
isodonta, 406
merodonta, 607
paquidonta, 405
seudoctenodonta, 405
taxodonta, 405
Chasmatspidos, 648
Cheirurinos, 558
Chert, 119
Chinches, 656, 665, 670
patinadoras, 529
Cholga, 388
Chonetidinos, 282
Ciclo, 204
de la materia, 29
metagnico, 176
Ciclopgidos, 552
Ciclostomados, 222, 238, 239
Ciempis, 529
Cigarras, 656, 670
Cilindro de predacin, 181
Cilios, 505
Cintura, 305
Cirripedios, 525, 529, 530, 484, 564, 589, 591
Cirros, 178, 565, 689
Cirtoconos, 448
Cistifragmas, 226
Cladismo, 48
Cladceros, 522
Clados, 49, 137
Clasificacin, 47
biolgica, 47
etolgica, 757
icnotaxonmica, 759
jerrquica, 47
preservacional, 756
taxonmica, 758
Claspers, 565, 570, 572, 578, 632
Clavculas, 496
Cleptoparsitos, 754
Clitelo, 505
Cloaca, 699
Clorocruorina, 504
Clymnidos, 456
Cnidarios, 171
Cnidoblasto, 174
Coal balls, 35
Coal Measures, 41
Coanocitos, 147, 149
Coanodermo, 149
NDICE DE TRMINOS
NDICE DE TRMINOS
815
NDICE DE TRMINOS
simpodial, 189
Crnulas, 689
Cresta neural, 745
Crinoideos, 508, 686, 710, 716, 723
Cripta, 425
Criptobioturbacin, 752
Criptocisto, 233
Crisis biticas, 676
Cromatforos, 459
Crminas, 603
Cruralio, 263
Cruras, 263, 406
Crustceos, 518, 520, 521, 523, 525, 526, 530, 531,
532, 563, 756
Ctenidio/s, 296, 331, 391
Ctenolio, 403
Ctenostomados, 222, 238
Cuadrante alar, 207
antpoda, 207
cardinal, 207
Cubichnia, 757
Cucarachas, 656, 665, 668
Cucculus, 643
Cuello, 141, 324
septal, 449
Cuerpos alados, 658
grasos, 658
pardos, 221
pedunculados, 658
Curtido, 516, 518
Cspide, 496
Cutn, 31
Cutcula, 176, 503, 515, 516, 656, 662
larval, 661
Cypridoideos, 610, 617, 621
Cytheroideos, 610, 617, 621
D
Dctilo, 565
Dactiloestilo, 190
Dactilopodito, 565
Dactiloporos, 183, 189
Dactilozoides, 176
Dahllita, 397
Darwinuloideos, 610, 621
Decpodos, 525, 587, 588, 589, 591
Dedo fijo, 566
mvil. 566
Degradadores, 655
Deltidio, 259
Deltirio, 259
Demibranquias, 391
Dendroclonas, 154
Dendrocronologa, 11
Dendroideos, 730, 732, 733, 734, 738, 740
Denticin, 262
Dentculos marginales, 379
Depsito/s cameral, 449
de concentracin, 37
816
NDICE DE TRMINOS
de conservacin, 37
de estancamiento, 37
de obrusin, 37
endosifuncular, 449
Dermpteros, 665
Desarrollo ametbolo, 666
anamrfico, 526, 567, 656
epimrfico, 526, 567, 656
holometbolo, 670
larval, 685
paurometbolo, 669, 670
protomrfico, 656
Descomposicin aerbica, 30
anaerbica, 30
Desmas, 154
Desove, 661
Detritvoros, 395
Deuterostomados, 721
Deuterostomios, 745, 748
Deutocerebro, 523
Diactina, 148
Diafragma/s, 196, 226
Diapausa, 661
Diatomeas, 135, 136
Diatomitas, 115
Dicondilia, 516
Dictipteros, 665
Didymogrptidos, 734
Diente/s, 68, 256, 328, 405, 683
cardinales, 405
cirtomatodontes, 262
de perro, 576, 589
deltidiodontes, 262
distales, 683
laterales, 328, 405
marginales, 328
raqudeo, 328
Dimorfismo alar, 669
sexual, 607
Dioicos, 525
Diploblstico/s, 59, 171
Diplogrptidos, 734, 737, 742
Diploporos, 695
Dpteros, 676
Discinoideos, 248
Disco, 403, 686
aboral, 702
basal, 177
oral, 176, 702
pedal, 177
Discosridos, 454, 465, 473
Disepimentario, 207
Disepimentos, 158, 207, 230, 732
Disoconcha, 398
Disolucin, 37
Distorsin, 37
Distribucin disyunta, 742
Diversidad, 655
Doblez, 537
Dlares de arena, 681, 714
Domichnia, 757
E
Ebridianos, 137
Ecdisis, 517, 546, 603, 656
Ectoccleas/os, 445, 462, 463
Ectodermo,171, 174
Ectognatia, 677
Ectoplasma, 101
Ectosifnculo, 449
Edades absolutas, 13
relativas, 13
Edrioasteroideos, 723
Efemerpteros, 665, 677
Efmeras, 656, 668
Efipio, 564
Efiras, 182, 191
Eje branquial, 331
de articulacin, 256, 387
de rotacin, 256
Elementos paleoaustrales, 429
traza, 398
Eleozooides, 223
litros, 665, 669, 671
Ellesmerocridos, 464, 473
Empupar, 657
Encostramiento, 33
Endichnia, 757
Enditas, 519, 545, 565
Endoceratoideos, 452, 453
Endocridos, 464, 473
Endoccleas/os, 445, 462, 463
Endocutcula, 516, 540
Endodermo, 171, 174
Endoesqueleto,101, 105, 183, 686
Endoesternito, 625
Endoparasitismo, 671
Endoparsitos, 658
Endoplasma, 101, 105
Endopodito, 520, 544, 564, 599
Endopunctos, 268
Endospinas, 268
Endostilo, 747
Endozona, 227
Enfoque multidimensional, 777
Enrollamiento, 542
Enroscamiento anisostrfico, 343
isostrfico, 343
miliolnido, 68
orbitodido, 67
polimorfnido, 68
ultradextral, 343
Enteroclico, 683
Enteropneustos, 731
Entognatia, 677
Entognatos, 678
Entomostracos, 563, 566
Entomozoideos, 621
Enzimas digestivas, 658
Eocrinoideos, 712
Eodiscinos, 560
Eopteriidos, 384
Epibiosis, 149
Epichnia, 757
Epicutcula, 516, 540
Epidermis, 171, 174
Epiespiras, 696
Epigino, 639
Epipodio, 331, 544
Epipodito, 565
Epirelieve, 757
Epistoma, 225
Epiteca, 186
Epitelio, 165
externo, 245
interno, 245
Eptoco, 505
Epitoqua, 505
Equilibrichnia, 757
Equinodermos, 484, 576, 681
Equinoideos,685, 704, 710, 714, 719, 723
irregulares, 703, 707
regulares, 703, 705
Equitabilidad, 113
Erizos de mar, 681
Escafognatito, 566, 588
Escafpodos, 282, 316, 318, 384
Escarabajos, 657, 665, 671, 754, 756
Escifistoma, 182, 191
Escifomedusas, 178
Escifoplipo, 191
Escleritoma/s, 477, 483, 488
anfimembrados, 489
bimembrados, 489
unimembrados, 489
Escleritos, 184, 478, 480, 515, 663, 665, 686
axilares, 664, 667
cultrados, 480
dorsales, 664
palmados, 480
siculados, 480
ventrales, 537
Escleroblastos, 184
Esclerocitos ameboides, 148
Esclerodermitos, 204
Escleroprotena, 506
Esclerosponjas, 151, 482
Esclerotizacin/es, 516, 662
Escolecodontes, 506
Escolopendras, 521
Escorpin/es, 518, 530, 625, 626, 627, 629, 631, 636,
648, 649, 651
de las piedras, 671
de ltigo, 636, 638
de mar, 625, 632
de sol, 640
de viento, 640
NDICE DE TRMINOS
NDICE DE TRMINOS
817
NDICE DE TRMINOS
818
NDICE DE TRMINOS
F
Fbrica de calcita fibrosa, 266
laminar entrecruzada, 266
prismtica, 266
tabular, 266
Facetas, 702
articulantes, 539, 542
articulares, 687
Facpidos, 558
Facopinos, 558
Factores limitantes, 768
Falsos escorpiones, 640
Fango/s con pterpodos, 356
de Globigerina, 84
de radiolarios, 112
Farmacologa Marina, 173
Fasciola/s, 705
anal, 342
sifonal, 342
Fase copepodito, 567
decapodito, 567
megalopa, 567
nauplius, 567
poslarva, 567
zoea, 567
Fauna de Beecher, 38, 39
de Burgess Shale, 530
de Ediacara, 165, 173, 191, 201, 560
de Holzmaden, 39
de Hunsrck, 38, 39
de Orsten, 40, 530, 574, 579, 590, 593
ediacaraense, 210
Evolutiva Cmbrica, 556
Evolutiva Paleozoica, 556
Ibexiana, 556
Moderna, 167
Paleozoica, 167
tipo flysch, 72
Tommotiana, 555
Whiterockiana, 556
Fenestrados, 238
Fenestras, 230
Fenstrulas, 230
Fenograma, 48
Feodio, 105
Feromonas, 659
Fibras, 659
Filactolemados, 225, 239
Filamentos abfrontales, 331
bisales, 390
branquiales, 331, 391
frontales, 331
septales, 199
Filibranquias, 391, 434, 627, 632
Filocridos, 590
Filodos, 704
Filogrptidos, 734
Filopodios, 105, 520, 565
Filotrqueas, 522, 627, 634
Filtradores, 554
Filtro, 658
Fisin longitudinal, 182
transversal, 182
Fisura hidrospiral, 694
Fixichnia, 757
Fixgenas, 536
Flagellum, 625, 640
Flagelo, 565
Flotabilidad, 463
Fodinichnia, 757
Folas, 394
Folculos testiculares, 661
Foramen, 68, 259, 333
anfitrido, 260
epitrido, 260
hipotrido, 260
mesotrido, 260
peduncular, 260
permesotrido, 260
submesotrido, 260
Foraminferos, 65, 282
aglutinados, 71
arenaceos, 71
bentnicos, 88
calcreos, 75
grandes, 89
silceos, 86
Forcpulas, 521
Foresis, 641
Forma aculeoide, 135
asperoide,135
de la conchilla, 400
fibuloide, 135
Troncal Cnidaria, 174
Formaciones de hierro bandeado, 53
Fornidos, 225, 243, 287, 494
Fosetas, 256, 405
dentales, 263
Fosildiagnesis, 25
Fsiles, 1, 25
gua, 2
qumicos, 2
Fosilizacin, 25
Fossil Lagersttten, 37
Fotocistos, 174
Fotorreceptores, 629, 658
Fotosimbiontes, 395
Fotosntesis anoxignica, 53
oxignica, 53
Fragmocono, 445, 459
Fugichnia, 757
Fulcro, 539
Funciones de transferencia, 115
NDICE DE TRMINOS
NDICE DE TRMINOS
819
NDICE DE TRMINOS
820
G
Gallegomorphoptilneos, 678
Gametogamia, 66
Gamontogamia, 66
Ganglio/s, 221, 336
bucales, 336
cerebrales, 336
esofgicos, 336
pedales, 336
pleurales, 336
subentrico, 250
supraentrico, 250
visceral, 336
Garrapata/s, 517, 644
Gastrodermis, 171, 174
Gastrpodos, 282, 323, 384, 577, 589
de agua dulce, 367
terrestres, 324
vermiformes, 494
Gastroporos, 183, 189
Gastrozoides, 176
Gatas peludas, 672
Gemacin, 150, 198
Gmulas, 150
Genas, 536
Generacin agamonte, 66
esquizonte, 66
gamonte, 66
megaloesfrica, 66
microesfrica, 66
Genes Hox, 629, 745
Geocronologa, 13
Geolpidos, 31
Geologa Isotpica, 13
Georreceptores, 629
Germario, 660, 661
Gimnocisto, 233
Gimnolemados, 222
Giroconos, 448
Glabela, 536
Glaciacin hirnantiana, 558, 560
Glndula/s axial, 684
bisal, 390
coxales, 629
de la conchilla, 396
digestivas, 295, 335, 683
genitales, 656
hipobranquiales, 296, 332
pedales, 327
proboscdea, 330
salivares, 295, 328
sericgenas, 626
Glicridos, 506
Globulus, 528
Gnatobases, 519, 565
Gnatpodos, 566
Gnatoquilario, 521, 528
NDICE DE TRMINOS
Gnatosoma, 643
Gnada/s, 297, 337, 525
saculares, 660
Gondwana, 285, 382, 426, 429, 558, 560, 615, 649, 676
Goniattidos, 456
Gonoducto/s, 337, 525, 661
Gonforo, 176, 182
Gonopodios, 566
Gonoporo/s, 661, 685
Gonozoides, 176, 223
Gorgojos, 525, 671
Grado, 49
Granuloreticulopodios, 65
Grnulos, 204, 541
Graptolitos, 727, 733, 734
Graptoloideos,730, 734, 735, 740
Grs Voltzia, 41
Grietas de sinresis, 752
Grillos, 664, 665, 669
Grosselytroideos, 48, 674, 676
Grupo/s hermano, 655, 678
monofiltico, 48, 49, 678
monofilticos anidados, 48
parafilticos, 49
Gryllideos, 677
Grylloblttidos, 674, 676, 678
Guanina, 658
Guarda, 459
Gusanos bellota, 731
H
Hbito hidroeyectante, 282
Halkiriidos, 479 480, 481
Hapalopleridos, 543
Hrpidos, 555
Helcionellceos, 433
Helcionllidos, 370
Helcionelloideos, 312, 382
Helen, 494, 498
Hematfagos, 658
obligados, 670
Hemeritrina, 249
Hemicordados, 721, 731
Hemilitros, 665
Hemimetabolia, 656
Hemipenes, 603
Hempteros, 665, 674, 676, 678
Hemiseptos, 226
Hemocele, 523
Hemocianinas, 294
Hemoglobina, 294, 504
Hermafroditas, 525
Hermafroditismo, 660
funcional, 395
protndrico, 395
Heteromorfos, 459
Heterostrofa, 344
Heterozoecios, 222
Heterozooides, 222
Hexactina, 148
I
Icnita/s, 35, 752
Icnocenosis, 755
Icnocolectividad, 763
Icnodiversidad, 768
Icnoespecies, 758
Icnofbrica/s, 761
compuestas, 762
simples, 762
Icnofacies, 759
continentales, 761
marinas de sustrato blando, 761
sustrato-controladas, 761, 770
Icnofamilia, 758
Icnofsiles, 3, 589, 751
Icnogneros, 758
Icnologa, 751
Icnotaxobase, 759
Icnotaxn, 753
Icnotaxonoma, 759
Idiosoma, 643
Imagines, 667, 668
Imago, 657
Impresin/es, 34, 546
genitales, 253
mandibulares, 606
musculares, 251, 296, 602, 606
Improntas, 35
Incertae-sedis, 477
Incisin rostral, 610
Indicadores biogeogrficos, 212
Inductura, 342
Infraestructuras, 264
Inozoas, 155
Insectos, 515, 518, 520, 522, 523, 524, 530, 531, 629,
656, 658, 754, 756, 759
alados, 670
apterigotos, 763
pteros, 665, 669, 670
braqupteros, 665, 669
endonepteros, 526
eusociales, 526, 669
gregarios, 670
hemimetbolos, 656, 661, 664
holometbolos, 656, 661, 664
macrpteros, 665, 669
paurometbolos, 661, 664
polimrficos, 669
sociales, 677
Inseminacin traumtica, 661
Instars, 548
Integripaleados, 394
Integumento, 324
Intejocridos, 464, 473
Interambulacro/s, 684, 703, 702
Interrea, 257
Interespacios, 196
Interna, 578
Intervalo, 158
Inversin, 36
Isogrptidos, 737
Isopigio, 539
Ispodos, 525, 530, 565, 566, 586, 591
Istopos estables, 90
Isquio, 565
Isquiopodito, 565
Istmo del manto, 389
NDICE DE TRMINOS
J
Jellyfish, 190
K
Keriotheca, 77
NDICE DE TRMINOS
821
NDICE DE TRMINOS
822
Konservat-Lagersttten, 37
Kosmaticertidos, 473
Krill, 589
L
Labio, 391, 670
columelar, 342
externo, 12
parietal, 342
Labro, 342
Laceracin pedal, 182
Lacinia mobilis, 565, 583
Lado espiral, 67
frontal, 226
umbilical, 67
Lagersttten, 477
Lamela/s, 69, 155, 604
Lamelibranquias, 391
Lamelibranquios, 387
Lmina/s branquial, 391
de insercin, 306
maxilares, 626, 637, 638
septal, 70
suturales, 306
Langostas, 566, 587, 589, 754
Langostinos, 587, 589
Larva/s, 548, 656, 664
podas, 672
asafoideas, 548, 551
auricularia, 685
bipinnaria, 685
cypris, 564, 565, 567
demersales, 337
diplurula, 685, 721
gloquidio, 396
haustoria, 397
incubadas, 337
lasidio, 397
lecitotrficas, 222, , 253, 337, 396
metanauplius, 567, 570
nauplius, 563, 565, 567, 570, 579
no planctotrficas, 337, 396
ovparas, 338
pelgicas, 338
pericalymma, 297
phacopoide, 548, 551
planctotrficas, 222, 253, 337, 396
pltea, 685
proetoide, 551
stenocalymma, 304
trilobite, 630, 632
trocfora, 297, 337, 395, 505
veliger, 297, 337, 396
Leperditicpidos, 621
Lepidpteros, 674
Leuconoide, 147
Ley de Mller, 101
Liblulas, 530, 668
Librgenas, 536
Ligamento/s, 393, 405, 406
alivincular, 407
anfidticos, 406
NDICE DE TRMINOS
duplivincular, 407
externos, 13, 406
interior, 606
interno, 406
multivincular, 407
opistodticos, 406
parivincular, 407
planivincular, 407
prosodticos, 406
Lgula, 496
Limbos, 135
Limlidos, 531, 648
Lmulos, 632
Lnea/s comarginales, 298, 404
de concrescencia, 604
de involucin, 448
de crecimiento, 260, 298, 342
ecdisiales, 517
en terraza, 541
media, 196
media facial, 196
media parietal, 196
paleal, 380, 389, 393
Linglidos, 248
Linguloideos, 282
Linterna de Aristteles, 683
Lipostraco, 590
Lquido extrapaleal, 389
Liras, 379, 491
Lirios de mar, 681, 687, 691
Lithstidos, 154
Litodesma, 407
Lbulo/s, 402, 449, 605, 606
apical, 253
del manto, 245, 253, 293, 389
glabelar frontal, 536
laterales, 536
oculares, 536
palpebral, 536
peduncular, 253
Lofoforados, 239, 243, 494, 721
Lofforo, 221, 244, 247, 248
Lofotrocozoos, 243
Lombrices de tierra, 504, 507
Longiconos, 448
Lriga, 137, 140, 143
Lumen, 203, 689
Lunario, 226
Lnula, 404, 705
Lutita/s Burguess, 154, 166, 302, 478, 479, 482, 649
Lytocertidos, 459
M
Maceracin, 37
Machaeridios, 483
Macropigio, 539
Macropleuras, 539
Mculas, 227, 538, 541
Madreperla, 298
Madreporito, 684
Mesolamela, 182
Mesopeltidium, 636
Mesosoma, 632, 640
Messtraco, 307
Metabolitos, 658
Metacopinos, 617
Metagnesis, 182
Metamera, 503, 518
heternoma, 518, 526
homnoma, 518
Metmeros, 503, 518
Metamorfosis, 527, 567, 656, 664, 666
Metanefridios, 295
Metapeltidium, 636
Metaseptos, 204, 207
Metascula, 727
Metasoma, 632, 640
Metateca, 727
Metazoos, 50, 54
Microescleritos, 148
Microescorpiones de ltigo, 640
Microescultura/s, 404
camptonectes, 405
shagreen, 405
Microestructura/s, 264, 298, 399, 540
foliada, 298, 400
granular, 226
hialina, 226
homogenea, 298, 400
laminada, 226
laminar, 298, 400
nacarada, 298, 400
porcelancea, 400
prismtica, 298, 400
Microfsiles, 43
Micropaleontologa,
Micropigio, 539
Micropilos, 661
Milpis, 528
Mineralizacin, 32, 35
temprana, 32
Miforo, 263
Miofragma, 263
Mimeros, 747
Miompteros, 674
Mionemas, 182
Miripodos, 520, 521, 523, 524, 526, 528, 530, 531,
629, 678
Mitras, 488
Modelo de Icnofacies, 3, 751, 759
Moldes compuestos, 35
externos, 35
internos, 35
secundarios, 35
Moluscos, 293, 477, 480, 512
Momificaciones, 506
Monaxona, 148
Monoactina, 148
Monoclnidas, 154
Monocondilia, 516
Monofiltica, 655
Monofilia, 531, 663
NDICE DE TRMINOS
NDICE DE TRMINOS
823
NDICE DE TRMINOS
N
Ncar, 298, 388, 507
Niades, 430
Nanismo ecolgico, 676
Nanozooides, 223
Nautiliconos, 448
Nautlidos, 454, 466
Nautiloideos, 450, 474
Nefridioporo, 295, 337
Nefridios, 504, 523
Nefroducto, 336
Nefrostoma, 336, 504
824
NDICE DE TRMINOS
Nema, 727
Nematocistos, 174
Neoicnologa, 752
Neomorfismo, 36
Nervaduras, 665
alares, 663
Neumostoma, 335, 357
Neurohormonas, 656
Neuronas, 659
secretoras, 658
Neurpteros, 677
Nidos, 657
Ninfas, 407
Nivel de compensacin, 33
Nodo/s, 135
axial, 536
Ndulo protegular, 254
Notocorda, 745
Notpteros, 678
Notostraco, 590
Nototirio, 260
Ncleo, 50
Nuculoideos, 405, 753, 754
O
Obreros, 669
Oceanografa Biolgica, 172
Ocelario, 641
Ocelos, 178, 251, 296, 306, 393, 523, 658
dorsales, 525
Octocorales, 199, 201
Octpodos, 442
Odonatos, 674
Odontforo, 295, 328
Ofirrabdos, 154
Ofiuras, 686, 697, 710, 712, 716
Ofiuroideos, 686, 710, 723
Ojo/s, 330, 393, 543
compuesto, 524, 658
directo, 629
esquizocroales, 544
holocroales, 544
indirecto, 629
nauplius, 525, 527, 567, 578, 600, 608
simples, 525
Olenllidos, 558
Olenellinos, 560
Olnidos, 556
Oligoquetos, 503, 504, 507, 512
Omatidio/s, 524, 543, 629, 658
Ombligo, 67, 340, 448
adapical, 340
falso, 342
Omnivora, 658
Oncocridos, 454, 465, 473
Onda/s ditxicas, 327
maxilgena, 520, 521
monotxicas, 327
Onicoforo, 506
Ooecio/s, 222, 233
Otolitos, 296
Ovario, 661
Ovariolas, 661
Ovipositor, 526
Ovisaco/s, 525, 567
Oviscapto, 526
Ovotesta, 337
Oxiconos, 448
P
Palaeocpidos, 621
Paleobiogeografa, 2
Paleobiologa, 1
Paleobotnica, 2, 11
Paleoclimatologa, 11
Paleodictypteros, 676, 678
Paleoecologa, 2
Paleoentomofauna, 674, 476, 678
Paleoicnologa, 3, 752
Paleoinformtica, 12
Paleontologa, 1
Cuantitativa, 3
de Invertebrados, 2
de Vertebrados, 2
Estratigrfica, 1
Molecular, 2
sudamericana, 3
Paleontlogos, 1
sudamericanos, 3
Paleopatologa, 3
Palepteros, 678
Palinologa, 2, 11
Palinomorfos, 2, 506
Palntropo, 258
Palinuro, 588
Pallets, 404
Palpgrados, 626, 630, 634
Palpo/s, 521
labiales, 391
Pannotia, 555
Papaitos piernas largas, 641
Papilas, 685
sensoriales, 331
Paragastrpodo, 363
Parapodios, 328, 503, 506
Pared/es aglutinada, 68
fijas, 226
fusulinellida, 77
granular, 69
hialina, 69
impunctuada, 269
laberntica, 68
libres, 226
microgranular, 68
mineralizada, 68
orgnica, 68, 70
porcelancea, 69
radial, 69
schwagerinida, 77
vtrea, 69
NDICE DE TRMINOS
NDICE DE TRMINOS
Oostegitos, 566
Ooteca/s, 661, 668
Oozoos, 356
Oprculo/s, 226, 233, 326, 494
dextrgiro, 327
levgiro, 327
multiespirales, 327
pauciespirales, 327
Opiliones, 626, 630, 634, 641, 643
Opistobranquios, 325, 335, 337, 371
Opistoclado, 137
Opistogoneados, 528
Opistosoma, 518, 625
Orden, 204
Ordenador, 658
Organismo/s anaerbicos, 53
bentnicos, 38
cementantes, 282
clonales, 162
cuasi-infaunales, 284
fixossiles, 282
hemissil nectobentnico, 282
hincados, 282
liberossiles, 282
microfgicos, 101
minimalistas, 281
pelgicos, 38
plenipedunculado, 282
posados, 282
rizopedunculado, 282
rgano/s copulador, 661
de Pander, 542
de Zenker, 603
en hendidura, 629
liriformes, 629
luminiscente, 541
Orictocenosis, 26
Ornamentacin, 299, 379, 404, 450
cancellada, 343
comarginal, 260
dactilar, 610
divaricada, 379
radial, 260
reticulada, 343, 379
Orthocridos, 465, 473
Orthopteroideos, 678
Orthotetidinos, 286
rtidos, 286
Ortoconos, 448
Ortpteros, 665, 674, 677, 678
Ortostrofa, 343
Ortostrficos, 343
Orugas, 672
sculo, 147
Osfradio/s, 296, 331, 393
Osculos, 681, 686
Ostolos, 147, 523
straco, 298, 397
externo, 298
interno, 298
Ostrcodos, 525, 529, 530, 579, 589, 591, 599
Otocitos, 296
825
NDICE DE TRMINOS
826
NDICE DE TRMINOS
Pilares, 155
Pinacocitos, 148
Pinacodermo, 148
Pnnulas, 177
Pnulas, 687
Piojos, 670
Pirmide/s, 683
anal, 690
Pistas, 752
de pastoreo, 769
Placa/s, 305, 681, 686
accesorias, 404
axilar, 691
basales, 690, 693, 702
branquial, 601
braquiales, 691
calcreas accesorias, 405
centrodorsal, 691
cobertoras, 691, 698, 702
columnales, 689
compuestas, 704
coxales, 586
charnelares, 263
de insercin, 306
de poros, 233
deltidiales, 259
deltirial, 262
deltoideas, 693, 702
deltoides, 702
dentales, 262
esclerotizadas, 515
genitales, 685, 703
infrabasales, 690
infradeltoides, 702
interbraquiales, 690
lanceta, 693
laterales, 693
nodales, 689
oculares, 703
orales, 690, 700, 702
primarias, 704
quilidiales, 260
radiales, 690, 693, 702
rostral, 536, 537
Plagas agrcolas, 655, 672, 673
de cultivos, 670
Planetesimales, 50
Plano comisural, 256
Plasticidad fenotpica, 608
Plasticizacin, 517
Plastogamia, 66
Plastrn, 705
Plataforma/s, 342
musculares, 262
ocular, 543
Plato basal, 203
Platycpidos, 610
Pleon, 527, 563
Plepodos, 526, 563, 565
Pleotelson, 564, 566
Pleuras, 515, 538, 539
Pleuritos, 515
Procutcula, 516
Prodisoconcha, 398
Prodisoconcha I, 399
Prodisoconcha II, 399
Produccin biognica, 27
tafognica, 27
Protidos, 554, 558
Prognesis, 591
Progoneados, 528
Programa de Investigacin Seilacheriano, 751
Prolecantidos, 456
Prolculo, 66, 67
Prostraco, 459
Propeltidium, 636
Propioceptores, 629, 659
Propodeo, 673
Propodio, 327
Propodito, 565
Prpodo, 565
Propodosoma, 643
Proscula, 727
Prosifn, 446, 459
Prosobranquios, 325, 336, 371
Prosoma, 518, 625
Prostomio, 503, 518
Protandria, 199
Protaspis, 548
Proteasas, 517
Proteca, 727
Protgulo, 253, 254
Proterosoma, 640
Protistas, 52, 133
Protobranquiado, 434
Protobranquias, 391
Protobranquios, 395
Protocel, 225
Protocerebro, 523
Protoconcha/s, 327, 339, 377, 445
desplazadas, 344
multiespiral, 339
pauciespirales, 339
Protoescorpiones, 648
Protogina, 199
Protoninfon, 647
Protoplanetas, 50
Protopodito, 519, 564
Protrax, 671
Protrtidos, 286
Protoseptos, 204, 207
Protostilo, 295
Protostomados, 526
Protostmidos, 480, 484
Protostomios, 60
Prototroco, 396
Protozoos, 133
Proventrculo, 232, 658
Provincia Apalachiana, 558
Argentina, 430
Austral, 429
del Viejo Mundo, 558
Magallnica, 430
NDICE DE TRMINOS
NDICE DE TRMINOS
Pliegues, 261
columelares, 342
Podios, 684
orales, 699
Podocpidos, 615, 621
Podmeros, 516, 544, 599
Polenizadores, 655
Poliembriona, 232
Polillas, 672
Polimedusas, 177
Polimorfismo, 176, 222, 227
alar, 670
Polipidio, 221
Polpido, 221
Polipito, 203
Poliplacforos, 484, 486
Plipo, 171, 175
Poliqueto/s, 478, 503, 505, 507, 508, 512
Porferos, 147
Poro/s accesorios, 705
ambulacrales, 684
de comunicacin, 226
genitales, 337, 685
hidrospirales, 694
marginales, 607
murales, 226
normales, 607
pareados, 705
respiratorios, 698
supraneural, 232
suturales, 696
Porocito, 148
Portales, 134
Posplete, 606
Poster, 234
Potencial bitico, 655
de conservacin, 28
de fosilizacin, 28
de preservacin, 28
Praedichnia, 757
Pre-bilaterios, 59
Precordillera, 286, 558, 560, 615, 736
Precoxa, 564
Precoxopodito, 564
Predadores, 554
generalistas, 658
Prenuclidos, 435
Preparacin de fsiles, 42, 43
Preplete, 606
Prepupa, 657
Preservaciones excepcionales, 37
Problemticos, 477
Proboscides, 392
Proboscis, 330
Procariotas, 52
Proceso/s cardinal, 252, 263, 496
de fosilizacin, 25
frontal, 536
pateloides, 691
Proclado, 137
Proctodeo, 521, 657, 658
827
NDICE DE TRMINOS
Q
Queilostomados, 222, 238, 239
Quela, 566
Quelicerados, 518, 521, 523, 524, 526, 530, 625, 630
Queliceromorfos, 630, 631
Quelceros, 521, 625, 626
Quelpedos, 566
Quenozooides, 222, 232
Quernetes, 640
Quergeno, 31
Quetas, 503
Quetotaxia, 659
Quilaria, 632
Quilarios, 627
Quilidio, 260
Quimiofsiles, 2
Quimiorrecepcin, 629
Quimiorreceptores, 659
Quimiosimbiontes, 395
Quinona/s, 339, 516
Quitina, 506, 516
Quitinasas, 517
Quitones, 308, 310
R
Rabde, 137, 138
Rabdoma, 525, 543
Rabdosoma, 727
Radiacin Ordovcica, 555
Radimetra, 13
Radiociatos, 159
828
NDICE DE TRMINOS
Radiolarios, 101
Radiolaritas, 115
Radiolas, 504
Radios, 177
Rdula, 295, 328, 442
docoglosa, 328, 329
estereoglosa, 329
flexoglosas, 329
ptenoglosa, 328
raquiglosa, 328
ripidoglosa, 328
taenioglosa, 328
toxoglosa, 328
Rafidipteros, 677
Ragn, 150
Rama, 727
Ramificacin heterotmica, 691
isotmica, 691
Rampa sutural, 342
Rango, 13
Ranura, 342
Raquetas coxales, 630, 640
Raquis, 536
Rastrillada, 752
Rastros, 35
Reaccin de nutricin, 180
Receptaculites, 159
Recristalizacin, 36
Redes trficas, 658
Redlichoideos, 560
Reemplazo, 36
Regin anterior, 400
Circumpacfica, 428
distal, 539
dorsal, 400
posterior, 400
proximal, 539
ventral, 400
Registro fsil, 25, 27
Regla de Wiman, 732
Reino de los Olenllidos, 556
de los Redlchidos, 556
Gondwnico, 285
Relleno sedimentario, 34
Repichnia, 757
Reproduccin bisexual, 603
mixta, 603
partenogentica, 603
Resilfero, 406
Resilio, 406
Retnula, 524
Reversin del manto, 253
Rhopalios, 179
Rhynchonellidos, 248, 286
Rhynie Chert, 41
Ribeirioideos, 433
Ribeirioidos, 384
Richthofenioideos, 269
Ricinlidos, 626, 630, 634
Rincodeo, 330
Rincos, 542
S
Sabelridos, 282
Saco/s anal, 691
compensador, 234
del estilo, 295
genitales, 685
membranoso, 231
proboscdeo, 330
radular, 295
respiratorios, 685
Saltamontes, 656, 664, 665, 669
Sanguijuelas, 503, 508
Schott, 196
Scutillaenidos, 558
Seda, 529, 648, 658
Sedimentvoros, 554
Segadores/cosechadores, 641
Segmento/s artropodiano, 515
posabdominales, 105
Selenizona, 342
Semianillo articulante, 538
Seno, 342
bisal, 403
cfalo-pedal, 336
hiponmico, 448
paleal, 380, 394
subrenal, 336
visceral, 336
Senopaleados, 394
Sensilas, 629
Sensilio, 658
Sepias, 441, 459, 462
Septalio, 263
Septibranquias, 391
Septibranquios, 435
Septo/s, 67, 158, 171, 196, 203, 441, 445, 504
alar, 207
cardinal, 206, 207
de truncamiento, 454
lateral, 207
medio dorsal, 263
medio ventral, 262
menores, 207
Serpenticonos, 448
Serplidos, 494, 507, 508, 510
Setas, 250, 251, 503, 629
marginales, 245
Seudodeltidio, 260
Seudointerrea, 258
Seudometamerismo, 293
Seudomorfosis, 36
Seudopodios, 105
Seudpodos, 65
Seudoporos, 231
Seudopunctas, 491
Seudopunctos, 268
Seudorrostro, 586
Seudosegmentacin, 293
Seudotrqueas, 566, 586
Seudotrazas, 752
Seudotubrculos, 541
Siconoide, 147
Scula, 727
Sifn/es, 390
exhalante, 334, 390
inhalante, 334, 390
Sifonoforos, 736
Sifonoglifos, 176, 199
Sifonozooides, 200
Sifnculo, 441, 446, 449
Silicoflagelados, 133
Silla/s, 449, 488
Simbiontes, 658
Simetra bilateral, 681
birradial, 199
hexmera, 199
octmera, 199
radial, 187, 202, 681, 683
radiobilateral, 187, 199
tetrmera, 194
Simplesiomorfas, 49
Simpodito, 564
Sinapomorfas, 49
Sincicio, 157
Sinclado, 137
Sinficio, 259
Sinrabdosoma, 736
Sinus, 234
Siphogonuchtidos, 481
Sipunclidos, 721, 723
Siringe, 263
Sirius Passet, 477
Sistema apical, 703
Bernard y Munier-Chalmas, 405
epiatroideo, 337
gastrovascular, 178
hidrovascular, 681, 683, 684
hidrovascular abierto, 684
hidrovascular cerrado, 684
hipoatroideo, 337
linneano, 48
nervioso central, 658
Sistemtica, 47
Small shelly fauna, 56, 555
Snorkel, 311, 313
Soldados, 669
Solenia, 199
Solfugos, 626, 630, 640
Soma, 503, 518
Somatoceles, 683
Somitos, 503, 518, 656
NDICE DE TRMINOS
NDICE DE TRMINOS
Rinforos, 331
Riones, 336
Rizocfalos, 578, 589
Rizoclonas, 154
Rizoides, 222
Rombos respiratorios, 694
Rostro, 379, 400, 459, 610
Rostroconchio/s, 377, 433
Rostrozooides, 223
Rudistas, 395, 415
829
NDICE DE TRMINOS
Spacelab, 172
Spreite, 759
Stemma, 525
Stemmata, 658
Stenothecoideos, 483
Subimagines, 668
Subquelas, 566
Subumbrela, 177
Sulcus, 199
Superestructuras, 264
Superficie visual, 536
Supracoxa, 665
Surco/s, 261, 606
ambulacral, 684
articulante, 538
axiales, 536
del borde, 536, 539
delgados, 546
intercostales, 261
interpleurales, 539
laterales, 536
marginales, 196
palpebral, 536
periostracal, 245
periostrtico, 389, 396
pleural, 539
preglabelar, 536
transglabelar, 536
vincular, 542
Surgentes hidrotermales profundas, 345
Suspensvoros, 394
Sutura/s, 67, 342, 403, 445, 448
agoniattica, 449
amontica, 449
cerattica, 449
conectivas, 537
facial/es, 536
gonatoparia, 536
goniattica, 449
hipostomal, 537
marginal, 536
medial, 537
opistoparia, 536
ortocerattica, 449
proparia, 536
rostral, 537
ventrales, 537
T
Tbanos, 672
Tabiques, 203, 226, 441, 445, 491
Tabla Estratigrfica Internacional, 13
Tabulario, 207
Tbulas, 158, 189, 207, 226
Tafocenosis, 26
Tafonoma, 11, 25
Tagma/s, 518, 563
Tagmatizacin, 655
Talola, 268
Tallos, 686, 687
830
NDICE DE TRMINOS
Tanaidceos, 525
Tanatocenosis, 26, 117
Tapetum, 629
Tapn umbilical, 448
Tarntulas, 639
Tarphycridos, 454, 465, 473
Tatadis, 668
Taxones, 47, 48
Taxonoma, 47
evolutiva, 48
fentica, 48
filogentica, 48
numrica, 48
Teca/s, 203, 686, 727
Tecarium, 203
Tegilla, 85
Tegmen, 689
Tegmento, 306, 486
Tegmina, 665
Tegumento ventral, 538
Tejido cortical, 730
fuselar, 730
Telefnidos, 543, 552
Teleoconcha, 339
Tellinoideos, 395
Telopodito, 519, 544
Telson, 518, 563, 625
Tenaculli, 202
Tentacultidos, 490, 493, 494
Tentculos, 176, 177, 178, 442
ceflicos, 331
epipodiales, 331
sensoriales, 393
terminales, 684
Teora Actinular, 215
Bilatero-Gastraea, 215
de la Compartimentalizacin Celular, 212
de la Gastraea, 214
de la Recapitulacin, 171
Medusa, 215
Polipoide, 215
Sincicial, 214
Terebratellidinos, 287
Terebratulidinos, 287
Terebratlidos, 248
Terebratuloideo, 290
Tergitos, 515
Tergo, 515
Termitas, 756, 765
Termites, 669, 677
Termorreceptores, 659
Tetracorales, 207
Tetractinlidas, 157
Tetragrptidos, 734, 737
Tetramera, 296
Tetrpodos, 769
Tetrapulmonados, 646
Tethidos, 461
Thecideidos, 248
Tiempo geolgico, 13
Tijeretas, 665, 669
Tintnidos, 140
U
Umbn, 67, 254, 377, 400
mesgiro, 402
opistgiro, 402
ortgiro, 402
prosgiro, 402
terminal, 402
Umbrela, 177
Unidades cronoestratigrficas, 13
geocronolgicas, 13
Upwelling, 112, 734
Urocordados, 745, 747
Uropgidos, 625, 626, 627, 629, 636, 637
Urpodos, 566
NDICE DE TRMINOS
V
Vaina tentacular, 232
Valva/s, 243, 299, 305, 377, 387, 599, 604, 606
aclinas, 402
derecha, 400
equilateral, 402
inequilateral, 402
izquierda, 400
opistoclinas, 402
prosoclinas, 402
Vrices, 342
Varilla espiral, 727
Vaso aferente, 331
dorsal, 658
eferente, 331
Velo, 177, 297, 396, 605, 606
Vendobionta, 55
Ventana, 134 , 135, 137
Ventanas tafonmicas, 37
Ventilacin, 659, 660
Vermes, 493
Verrugas, 202
Vertebrado/s, 579, 745, 769
homeotermo, 658
Vrtebras, 698
Vesculas, 202
de Haller, 630
podiales, 684
Vestbulo, 229, 600, 604
Vibracularias, 222, 233
Vida, 51
Vieiras, 388
Vientre, 448
Vinagrillos, 636
Vinchuca/s, 517, 670
Virguela, 727
Vrgula, 727
Visceropalio, 441
Vista abapical, 340
abaxial, 340
adapical, 340
adaxial, 340
anterior, 340
apertural, 340
apical, 340
dorsal, 340
NDICE DE TRMINOS
831
NDICE DE TRMINOS
posterior, 340
umbilical, 340
ventral, 340
Vuelo, 665
Vuelta, 339
Wiwxidos, 481
X
Xenomorfismo, 420
Xifosridos, 530
Xifosuros, 625, 626, 627, 629, 630, 648, 651
Xilfagos, 658
Xylichnia, 757
Y
Yacimiento Auca Mahuevo, 41
de Alken-an-der-Mosel, 649
de Chengjiang, 166, 477, 580, 590 , 649, 747, 748
de Coseley, 649
de Ediacara, 173
de Gilboa, 530, 649
de Mazon Creek, 530, 649
de Nany, 649
832
de Rancho La Brea, 42
de Rhynie, 530, 570, 649
de Solnhofen, 719
fsil, 25
Yugo, 264
Yunnanozoos, 749
NDICE DE TRMINOS
A
Abathomphalus, 85
Abatus, 708
Abertella, 709
Abyssocythere, 616
Abyssothyris, 269, 280, 282, 286
Acadiocaris novascotica, 583
Acaeniotyle, 126
Acaenoplax, 305
hayae, 304
Acantharia, 101
Acantherpestes major, 528
Acanthina imbricata, 324, 362
Acanthochaetetes, 156
Acanthochitona, 310
Acanthochitonina, 310
Acanthodesia, 235
Acanthopecten, 427
Acanthostomella, 143
Acari, 527, 529, 643, 651
Acarida, 643
Acariformes, 651
Acaromorpha, 651
Acaulis, 183
Acephala, 314
Acervulina, 83
Acetabularia, 53
Achatina fulica, 324
Acmaea, 332, 360
subrugosa, 347
Acoela, 214, 345
Acriaster, 708
Acrobrochus, 286
Acrothoracica, 577, 589
Acrotreta, 271
Acrotretida, 271, 288
Actaeocina, 356
Actaeonella, 364
Acteon, 356, 365
Actiniaria, 202, 209, 214
Actinoceratoidea, 453, 467
Actinocerida, 453
Actinodontoida, 413
Actinopoda, 109, 133
Aculifera, 300, 303
Adelomelon, 355, 366, 367
ancilla, 324
beckii, 323
Adelophthalmus?, 649
Ademosyne, 674, 676
Adenopoda, 301
Admete, 355
Aegiromena, 288
Aegocrioceras, 469
Aeneator, 355, 366
Aenimetectus, 486
Aequipecten tehuelchus, 388
Aequorea, 174
Aeschronectida, 582, 590
Aetostreon, 429
Afranticythereis, 619
schilleri, 619
venusta, 619
Agerchlamys, 428
Aglaspida, 631
Aglaspidida, 631
Agmata, 486
Agnostida, 544, 549, 554, 555, 560
Ahtiella, 273
Aioloceras argentinum, 472
Alabamina, 83
Albaillellaria, 109
Albatrossiella?, 143
Alcithoe, 366
Alcyonacea, 200
Aldanella, 363, 370, 371
Alexcarabus, 674
Alispirifer, 278
Allogromia, 71
Allogromiida, 70
Allomorphina, 83
Allonautilus, 455
Allonnia, 482
Allorisma, 426, 428
Alveolinella, 78
Alveolophragmium, 74
Amarixys gracilis, 643
Amathia immurata, 238
Amauropsis, 355
Amaurotoma, 348, 364
Amblema, 405
Amblycera, 670
Amblypygi, 634, 637, 646, 651
Amblysiphonella, 154
Ambulacraria, 723
Ameghinomya, 429
Ammobaculites, 74
Ammodiscus, 73
Ammodochium rectangulare, 139
Ammonia, 84
tepida, 67
Ammonitida, 459, 467, 471
Ammonoidea, 456, 467
Amosina, 275
Amphicoryna, 80
Amphineura, 300
Amphionidacea, 586
Amphionides reynaudii, 587
Amphipoda, 525, 529, 566, 584, 589
Amphistegina, 83
Amphitrite, 505
Amphorellopsis, 143
Amphorides, 143
Amplaster, 709
Amplectella, 143
NDICE SISTEMTICO
NDICE SISTEMTICO
NDICE SISTEMTICO
833
NDICE SISTEMTICO
834
Ampullaria, 351
Amusium, 413, 421
Anabarella, 382, 433
Anachis, 355
Anagaudryceras cf. politissimum, 472
Anakinetica, 284
Anapachydiscus cf. hauthali, 472
steinmanni, 472
Anarcestida, 456
Anasca, 224, 233, 239
Anaspidacea, 582
Anaspidites antiquus, 583
Anchura, 353
Ancillaria, 355, 367
Ancillotoechia, 278
Anconia, 351
Ancorellina, 280
Ancyloceratida, 459
Ancyloceratina, 471
Ancylus, 368
Anditrigonia, 413, 429
Aneboconcha, 286
Anfitritia, 674
Anisopyge, 558
Annamitella, 558, 560
Annelida, 60, 503, 505, 512, 531
Annulipulsellum, 317
Annulopatellina, 82
Anodonta, 405
Anodontites, 430
Anomalinoides, 83
Anomalocaris, 58
Anomalodesmata, 405, 415, 435
Anomia, 418
Anomopoda, 572
Anoplura, 670
Anostraca, 525, 563, 564, 565, 570, 591
Antalis, 316
Antarcticheles antarcticus, 588
Antarctodarwinella, 353, 366
Anthomedusae, 181, 209
Anthozoa, 199
Anthozoaria, 171, 175, 177, 183, 184, 199
Anthracoblattina, 674
Anthracocaris scotica, 586
Anthracomartida, 631
Anthracomedusa turnbulli, 191
Anthraconaia, 427
Anthraconauta, 427
Anthracosphaerium, 427
Anthracophausia, 581
Anthuridea, 586
Antillophyllia, 205
Antinioche, 429
Antipatharia, 202, 214
Antisolarium, 348, 365
Aphaniptera, 672
Apiograptus, 736
Aplacophora, 300, 303, 304, 309, 311
Aplexa, 358
Apocrita, 673
Aporrhais, 353, 362
Appendicularia, 745
Apterygota, 523, 527, 656, 666, 667, 677
Arachnata, 630, 631, 634, 649, 651
NDICE SISTEMTICO
B
Bacteria, 52
Bactritida, 456
Bactritoidea, 455
Baculites cazadorianus, 473
cf. anceps, 473
cf. kirki, 472
Bagenovia, 483
Baggatella, 82
Bagotum, 126
Bairdioidea, 610
Balanocidaris, 707
Balanoglossus, 731
Balanomorpha, 576
Balanophyllia, 205
Balanus, 576
Balkoceras, 473
Baltograptus deflexus, 736, 737
vacillans, 737
Bancroftolithus, 560
Barbatia, 411, 417
Barbosaia, 427
Barrandeocerida, 454
Basommatophora, 345, 357, 364
Bathynellacea, 563, 583, 594
Bathysiphon, 72
Bavlinela, 18
Beaconites, 769
Beguina, 425
Belemnitella, 460
Belemnitida, 460, 462, 467
Bellerophon, 350, 364, 371
Bellerophontida, 301
Beloplaxus, 486
Belotelson, 581
Belotelsonidea, 581
Beltanelliformis, 18, 21, 190
Berdanellina, 615
Bergaueria, 203
hemispherica, 203
Beyrichoidea, 603, 605, 607, 609
Bicuspina, 273
Bigalea, 380, 385
Billingsellida, 275, 288
Biloculinella, 77
Biomphalaria, 358, 368, 369
walteri, 367
Bipedis, 126
Biselenaria, 236
Bittium, 351
Bivalvia, 314, 318, 320, 387, 410
Blastoidea, 692, 716, 718
Blastozoa, 692, 712, 716
Blattaria, 668
Blattodea, 668
Blattoptera, 674, 676
Blattopteroides, 668
Blittersdorffia, 674
Boeckella, 578
Bolivina, 80, 88
Bolivinita, 81
Bolivinoides, 95
Boltovskoyella, 83
Bonata, 190
NDICE SISTEMTICO
NDICE SISTEMTICO
835
NDICE SISTEMTICO
Borelis, 78
Borus, 368
Bositra, 413
Bothriopygus, 708
Botryocrinus, 691
Botula, 423
Bouchardia, 280, 284, 286
Bouturrilepas, 485
Bowerbankia, 232
Brachidontes, 411, 418
purpuratus, 388
Brachina delicata, 192
Brachinida, 192
Brachiopoda, 60, 243, 269
Brachycythere, 616
cf. rhomboidalis, 616
sapucariensis, 616
Brachypoda, 570
Brachyura, 525
Bradoriida, 579, 599
Branchiocaris, 590
Branchiopoda, 520, 523, 525, 565, 567, 570, 588, 590,
591
Branchiura, 564, 565, 566, 578, 593
Brandtiella, 142
Bransonia, 380
Brasilennea, 360
arethusae, 369
Bredocaris, 590
admirabilis, 574, 593
Britopygus weygoldti, 638
Broeggeria, 271
Brooksella, 188
Brooksellida, 188
Bryozoa, 60, 221, 225
Bucania cyrtoglypha, 364
Bucaniella, 364
Buccella, 83
Buccinanops, 355, 367
Buccinulum, 366
Buccinum, 340, 355
Bugula, 222
Bulimina, 81
Buliminella, 81, 88
Buliminida, 80
Bulimulus, 358, 369, 369
aff. gorritiensis, 367
aff. sporadicus, 367
ameghinoi, 369
fazendicus, 369
Bulla, 355, 356
Bunyerichnus, 304
Buterminaster, 697
Buxtonioides, 275
Byronia, 193
C
Caatingatermes, 674, , 677
Cadulus, 315, 317, 318
Caelifera, 676
Caenogastropoda, 331, 334, 337, 339, 345, 351, 356,
363, 364, 366, 367
Calanoida, 578
836
NDICE SISTEMTICO
Calanoidea, 565
Calathium, 160
Calcancora, 700
Calcarea, 151, 154, 157
Calceola, 207
Callianassa, 588
Calliostoma, 348, 365, 367
Callitomaria, 364
Calloria, 280
Callospiriferina, 280
Calmanostraca, 591
Calpasoma, 208
Calstevenus, 317
Calycina, 707
Calycoceras, 472
Calymenella, 558
Calymenina, 551, 556, 558
Calyptraea, 337, 353, 366
Camaroidea, 733
Cambridioidea, 483
Cambridium, 483
Cambrocaris baltica, 590
Cambropachycope, 590
Camenella, 489
Camerata, 691, 716
Camerella, 278
Camerunograpta, 574
Campanile, 323, 364, 366
symbolicum, 351
Canadaspidida, 579
Canadaspis, 530
laevigata, 580, 590
perfecta, 579, 590
Cancellaria, 355, 367
Cancris, 82
Candeina, 85
Cannopilus, 134, 137
hemisphaericus, 134
schulzii, 134
Cannostomites, 193
Canoptum, 126
Cantalum, 126
Cantharidus, 348, 365
Cantharus, 355, 366
Canutus, 126
Capnodoce, 126
Capnuchosphaera, 126
Caprellidea, 584
Capulus, 353
Carabites, 676
Carbonicola, 427
Carcinoscorpius rotundicauda, 632
Cardiaster, 707
Cardinia, 415, 432
Cardiograptus, 737
Cardiosyne, 674
Cardita, 415
Cardium, 415
edule, 422
Carinolithes, 496
Cariridres, 677
Caririgryllus, 674
Caririneura, 674
Caririraphidia, 674
Carpoidea, 698
Chile, 272
Chileata, 272, 288
Chilenochonetes, 275
Chilina, 358, 368
parchappi, 369
Chiloguembelina, 85
Chilopoda, 520, 521, 528, 529
Chione, 415
Chionopsis, 429
Chirona (Chirona) varians, 576
Chironex, 172
fleckeri, 172
Chiton, 310
Chitonina, 310
Chlamys, 413
Chlidonophora, 280, 282
Chondrites, 754
Chondrophorae, 174
Chonetidina, 275, 288
Chonioconarida, 492
Chonopeltis, 578
Chonostrophia, 275
Chordata, 63
Choristida, 154
Chrysaora, 172
Chrysophyta, 133
Chuaria, 18, 21
Chuiliella, 312
Cibicides, 83
Cibicidoides, 82
Cidaris, 707
Cidaroida, 707, 716
Ciliophora, 133, 141, 142
Cirripedia, 563, 564, 565, 567, 576, 589
Cirsotrema, 366
Cladaster, 697
Cladocera, 564, 565, 567, 570, 572, 591
Cladochonus, 210
Cladonema, 180
Claraia, 413
Clarkecaris brasilicus, 582, 590
Clarkeia, 278, 285
Clarkeolepis, 485
Clavaxinellida, 154
Clavigera, 278
Clavilithes, 365
Clavulina, 75
Clevea?, 143
Climacocylis, 143
Climacograptus, 742
bicornis, 737
Clionidae, 154
Clitellata, 512
Cloudina, 18, 21, 56, 58
riemkeae, 21
Clymeniida, 456
Clypeasteroida, 704, 705, 707, 708, 716
Clypeopygus, 708
Clypeus, 708
Cnidaria, 59, 171, 186, 730
Cobcrephora, 309
Coccoidea, 525
Cocculiniformia, 331, 347
Cochlichnus, 769
Codonaria, 142
NDICE SISTEMTICO
NDICE SISTEMTICO
Carterina, 78
Carterinida, 78
Carybdeida, 191
Caryocaris, 579, 590
Caryophyllia, 205
Caryophylliina, 205
Caryosphaeroides, 17
Cassianella, 428
Cassianostroma, 190
Cassidaria, 365
Cassiduloida, 707, 708, 716
Cassis, 355, 365
Castellaroina, 273
Casterella, 426
Castracollis wilsonae, 590
Catamarcaia, 435
Caucasina, 82
Caudofoveata, 300, 304
Cearagryllus, 674
Cellana, 347
Cellaria, 235, 236
Cenoceras, 455
Cephalaspidea, 356, 363
Cephalocarida, 525, 563, 566, 567, 570, 591
Cephalochordata, 745, 747
Cephalodiscida, 740
Cephalodiscus, 732
Cephalopoda, 300, 303, 314, 320, 433, 441, 451
Ceratites, 474
Ceratitida, 456
Ceratobulimina, 86
Ceratocara, 560
Cercomya, 415
Cercozoa, 109
Cerithiopsis, 355, 366
Cerithium, 351, 362, 365
Cetopirus complanatus, 576
Chaceon, 588
Chaetetes, 156, 208
Chaetetida, 156
Chaetoderma, 300
araucana, 304
Chaetodermatida, 304
Chaetodermis, 300
Chaetodermomorpha, 300, 304
Chaetognatha, 61
Chaetopleura, 310
Chama, 415
Chancelloria, 482
eros, 482
Chancelloriida, 478, 481
Chasmataspida, 529, 631, 633, 649, 651
Chasmataspis laurencii, 634
Cheilostomata, 223, 232, 233, 235, 239
Cheilotrypa, 232
Cheirothyris, 269, 280
Cheirurina, 551, 556
Cheleutoptera, 669
Chelicerata, 525, 527, 529, 532, 625, 630, 631, 649,
655
Chelodes, 308, 311
Chelodina, 308
Chelonethida, 640
Chemnitzia, 351, 368
Chernetida, 640
837
NDICE SISTEMTICO
838
NDICE SISTEMTICO
werneri, 21
Corymorpha, 179, 183
Corynexochida, 544, 549, 555, 556, 558, 560
Coryphostoma, 81, 95
Costacopluma 588
Costatumulus, 275
Cottaldia, 707
Crania, 272
Craniata, 272
Craniida, 272, 282, 288
Craniiformea, 269, 272
Craniops, 272
Craniopsida, 272, 288
Craspedacusta, 208
Crassatella, 415
Crassophyllum, 201
Crassostrea maxima, 419
Cratocora, 674
Cratoelcana, 677
Cratogenites, 677
Cratolocustopsis, 674, 677
Cratonemopteryx, 674
Cratonerthra, 674
Cratoneura, 674
Cratoraphidia, 677
Cratosolpuga wunderlichi, 640
Cratozeunerella, 674
Crepidula, 337, 353, 362, 366, 367
Cribrimorpha, 233, 238
Cribrorotalia, 84
Crinoidea, 681, 689, 716
Crinozoa, 684, 689, 710, 712, 716
Crioceratites, 469
Crioconarida, 492, 493
Cristatella, 225, 226
Crucella, 126
Crurithyris, 278
Crustacea, 524, 525, 527, 529, 532, 563, 568, 609, 630
Crustoidea, 733
Cruziana, 552, 751, 753, 756, 761, 766, 769, 772, 773
ancora, 767
Cryptocaris hootchi, 568
Cryptodonta, 411
Cryptomphalus, 360
aspersa, 324
Cryptonella, 280
Cryptopora, 286
Cryptospongia, 190
Cryptostomata, 229, 238
Cryptotreta, 271
Ctenocystoidea, 698, 716
Ctenoglossa, 355
Ctenophora, 59
Ctenophoraster, 697
Ctenopoda, 572
Ctenostomata, 232, 238, 239
Ctenostreon, 413
Cubomedusae, 191
Cubozoa, 190, 209
Cucullaea, 411
Cumacea, 564, 565, 566, 586
Cupularia, 236, 237
Curculiodes ansticii, 643
Curculionites, 673, 676
Cushmanella, 86
D
Dacryoconarida, 492, 493, 494
Dactylocephalus, 558
Dadayiella, 143
Daedalus, 767
Dailyatia, 490
Dala, 590
peilertae, 593
Dalmanella, 277
Daonella, 428
Daphnia spinulata, 574
Darwinella, 482
Darwinuloidea, 603, 610
Dasyleptus, 765
Daturella, 143
Davidsonia, 290
Daviesiella, 244
Decapoda, 529, 564, 565, 566, 578, 587, 589
Delpuenteblatta, 674
Deltoideum lotenoense, 432
Deltopecten, 413, 428
Demospongea, 151
Demospongiae, 152
Denarioacrocrinus, 691
Dendrobranchiata, 525, 587
Dendroidea, 731, 732, 741
Dendrophyllia, 205
Dendrophylliina, 205
Dendrostracus, 574
lagarcitoensis, 588
Dentaliida, 316
Dentalium, 315, 316, 318
Derbyia, 273
Dermaptera, 525, 526, 661, 669, 674, 676
Dermapteroides, 669
Desmoceras floresi, 472
Destombesium, 277
Deuterostomia, 60
Devonocaris, 581, 590
Devonotarbus hombachensis, 649
Diadeloplax, 486
Diagoniella?, 157
Diaphanoptera, 656, 674
Diaphanopteroida, 664
Diartus, 127
Diasoma, 300, 303, 318, 320, 433, 434
Dibranchiata, 459
Dickinsonia, 54, 188, 512
Dickinsonida, 188
Dicloeopella borealis, 144
Dicondylia, 677
Dicroloma, 366
Dicromyocrinus, 691
Dictyocha, 134, 136, 137
Dictyocysta, 142
Dictyomitrella, 126
Dictyoptera, 656, 661, 668
Didymaulichnus miettensis, 766
Didymocyrtis, 127
tetrathalamus, 112
Didymograptus murchisoni, 736
(Expansograptus) hirundo, 736
protobalticus, 737
Dimorphichnus, 753, 766
Dimorphicnites, 552
Dinocardium, 429
Dinocerithium, 366
Dinophyceae, 138
Diodora, 333, 337, 348
patagonica, 367
Dipleurozoa, 188
Diplichnites, 753, 769
Diplocyma, 351, 368
Diplodetus, 708
Diplodon, 413, 430
matildense, 430
simplex, 430
Diplomoceras australe, 473
Diplopoda, 525, 528
Diploporita, 695, 712, 718, 723
NDICE SISTEMTICO
NDICE SISTEMTICO
Cuspidaria, 415
Cyathocidaris, 721
Cyclacantharia, 275, 282
Cycladophora davisiana, 112
Cyclammina, 74
Cycleryon, 588
Cyclestheria, 572
hislopi, 567, 570, 572
Cyclestherida, 567, 570, 572
Cyclestherioides, 572, 574
Cyclobranchia, 345
Cycloclypeus, 84
Cyclocystoidea, 702, 715, 719
Cyclodontina, 358, 369
(Plagiodontes), 369
(Plagiodontes) dentata, 369
Cyclomedusa, 54
Cyclopoida, 578
Cyclopygoidea, 556
Cyclospira, 289, 290
Cyclostomata, 222, 226, 231, 232, 238, 239, 240
Cyclotrypa, 232
Cylichna, 356
Cylindrobullina, 356, 364
Cymatium, 355
Cymatocylis, 143
Cymbiola, 355
Cyndalia, 282
Cypraea, 353, 365, 366
Cypridea, 610, 616, 621
Cyprideis torosa, 615
Cypridina, 610
Cypridoidea, 603, 610
Cyprilepas holmi, 576
Cyrtina, 282
Cyrtodontida, 411
Cyrtolites, 313
Cyrtonellida, 313, 370
Cyrtosoma, 300, 303, 320, 433
Cystiphillida, 207, 208
Cystoporata, 228
Cytherella, 610
Cytherelloidea, 610
Cytheroidea, 603, 610
Cytheropteron, 611
Cyttarocylis, 143
839
NDICE SISTEMTICO
Diplosolen, 223
Diplostraca, 525, 591
Diplotremina, 86
Diplura, 525, 655, 656, 661, 666, 667, 677, 678
Diptera, 525, 657, 658, 659, 662, 672, 674, 676
Discinisca, 271
Discinoidea, 288
Discolpus, 365
Discoporella, 236, 237
Discorbinella, 82
Discosorida, 454
Distephanus, 134, 135, 136, 137
crux, 135
speculum, 135
Docoglossa, 345
Dorothia, 74
Dorsanum, 355
Doryssa, 351, 367
Dosinia, 415
Dracochela deprehendor, 641
Dreissena, 397
Drepanochilus, 366
Drillia, 355, 367
Droltus, 126
Dromopoda, 651
Duostomina, 86
Dyris, 369
Dyscritosia, 286
Dysmorphoptila, 676
Dysmorphoptiloides, 676
E
Ebriales, 138
Ebriophyceae, 133, 138
Ebriopsis antiqua, 139
Ecdysozoa, 60, 531
Echinobrissus, 708
Echinochiton, 308
dufoei, 308
Echinocystitoida, 707, 716
Echinodermata, 63, 681, 689
Echinoida, 707
Echinoidea, 681, 685, 703, 716, 719
Echinolampas, 708
Echinozoa, 684, 699, 713, 716
Echiura, 61
Ectenolites, 473
Ectognatha, 677, 678
Ectoprocta, 221
Edmondia, 427
Edrioasteroidea, 700, 714, 716, 718, 719
Edrioblastoidea, 702, 716, 719, 723
Ehrenbergina, 81
Elaterites, 676
Elcana, 677
Electroma, 429
Electrophrynus mirus, 638
Eleutherokomma, 282
Eleutherozoa, 723
Eliasopora, 233
Ellesmerocerida, 453
Ellipura, 677, 678
840
NDICE SISTEMTICO
Elphidiella, 84
Elphidium, 84
Emarginula, 348
Emeraldella, 631
Enantiopoda, 568
Encope, 709
Encrinaster, 698
Endoceratoidea, 451
Endocerida, 452
Endoneoptera, 670
Enetoplax, 305
Enoploclytia, 588
Ensifera, 676
Ensis, 400
Entactiniaria, 110
Entalimorpha, 317
Enteropneusta, 730, 731
Entobia, 761
Entognatha, 677, 678
Entolium, 413, 428
Entomophaga, 671
Entomostraca, 608
Entoprocta, 60, 239
Eoastrion, 16
Eobacterium isolatum, 15
Eobelemnites, 460
Eocaridacea, 581
Eocaris, 581, 590
oervigi, 590
Eocephalodiscus, 732
Eocerithium, 351, 367
Eocrinoidea, 696, 716, 718, 719
Eodictyonella, 272
Eodiscina, 549
Eodominina, 615
Eoentophysalis, 18
Eogastropoda, 346, 371
Eohomalonotus, 560
Eolimulus, 632
Eolyttonia, 275
Eopteria, 380, 381, 384
agustini, 381
Eoscaphella, 366
Eoscorpius, 636
Eospirifer, 289
Eostropheodonta, 273
Eoteuthis, 461
Eotrigonia, 436
Eouvigerina, 81
Ephemeroptera, 656, 661, 662, 664, 668, 674, 676
Ephemeropteroides, 668
Epicancella, 143
Epicaridea, 586
Epiphragmophora, 360, 369
Epiphyallina distincta, 193
Epiplocylis, 143
Epiplocyloides, 143
Epistomina, 86, 93
Epistominella, 82
Epitheliozoa, 482
Epitonium, 337, 355, 365, 366, 367
rugulosa, 365
Eponides, 82
Eridostracoda, 609
F
Facetotecta, 576
Fagnanoa, 348, 365
Fallax, 280
Falsilunatia limbata, 362
Falsilunatica, 355
Fasciolaria, 355
Favella, 143
Faviina, 205
Favosites, 208
Favrella, 469
Fenestrata, 226, 229, 239
Ferrazia, 426
Ferrojapyx vivax, 678
Ffynnonia, 277
Ficopomatus, 510.
Ficus, 355, 366
NDICE SISTEMTICO
Eriphyla, 415
Erisocrinus, 691
Erodona, 415
Eryma, 588
Essoidia, 581
Estheriina, 574
astartoides, 588
Euarthropoda, 649
Eubaculites? rioturbiensis, 473
Eubora, 369
Eucalathis, 286
Eucarida, 566, 586, 590, 594
Euchelicerata, 631, 649
Eucrustacea, 590
Eudorina, 214
Eukarya, 52
Eulima, 355, 366
Eumalacostraca, 566, 580, 590, 593, 594
Eumetazoa, 147, 165
Eumycetopsis robusta, 17
Eunaviculopsis, 137
Eunicida, 506
Euomphalopsis, 348
Euomphalus browni, 348
Euphausia superba, 586
Euphausiacea, 564, 565, 586
Euphysa, 183
Euphysora, 179
Euproops, 632
danae, 649
Eupteriomorphia, 411
Eupulmonata, 358
Eurekapegma, 382
Eurydesma, 411, 428
Eurypterida, 527, 529, 631, 632, 651
Eurypterus, 632
Euscalpellum crassissimum, 576
Eutaxicladina, 154
Eutineura, 337
Eutintinnus, 143
Evolvocassidulina, 81
Exaesiodiscus, 689
Exigraptus, 737
Exogyra, 413, 421, 429
G
Gabonestheria, 574
Gadilida, 316
Gadilimorpha, 317
Galeroconcha, 301
Gallegomorphoptila, 674, 676
Gansserina, 85
Gastraxonacea, 200
Gastrochaenolites, 426
Gastropoda, 300, 314, 320, 346, 433
Gastrotricha, 61
Gaudryceras varagurense patagonicum, 473
Gaudryinopsis, 74
Gauthieria, 707
Gauthiericeras santacrucense, 472
Gavelinella, 83
Gelatinosa, 151
Gemmellaroia, 282
Gemmula, 367
Genotia, 367
Geophilomorpha, 518, 528
Geralinura bohemica, 636
Gervillaria, 428
Gervilletia, 428
Gibbirhynchia, 278
Gigantocypris, 579, 599
Gigantoproductus, 244
Gigantostraca, 529, 632
Gigi, 126
Glabratella, 82
Glabrocingulum, 364
Glauconia, 365
Glenobotrydium, 17
NDICE SISTEMTICO
841
NDICE SISTEMTICO
842
aenigmatis, 18
Globanomalina, 86
Globigerina, 85, 86
Globigerinatheka, 96
Globigerinella digitata, 84
Globigerinelloides, 84, 85
Globigerinida, 84
Globigerinoides, 85, 86, 96
Globobulimina, 89
Globorotalia, 85
Globotruncana, 84, 85
Globotruncanella, 8
Globulina, 80
Glomospira, 73
Glosselytrodea, 674
Glossifungites, 761, 770, 775
Glottidia, 271, 280, 286
Glycymeris, 296, 411, 422
Glycymerita, 411
Glyphea, 588
eureka, 588
Glyphithyreus, 588
Glyptarca, 435
Glyptograptus, 742
Glyptotomaria, 364
Gmelinmagas, 280
Gnathichnus, 761
Gnathiidea, 566, 586
Gomphechinus, 707
Gondwanarachne, 649
argentinensis, 645
Goneplax rhomboides, 754
Goniatitida, 456
Goniobrochus, 286
Goniocidaris, 707
Goniocladia, 232
Goniograptus, 736
Goniophyllum, 207
Gonium, 214
Gorgansium, 126
Gorgonacea, 200
Gorgonia, 200
Goticaris, 590
Granuloreticulosa, 70, 133
Graphularia, 201
beyrichi, 201
Graptoestheriella, 574
Graptolithina, 730, 732, 731, 733
Graptoloidea, 741
Groeberella, 428
Grossouvrites gemmatus, 473
Grylloblattida, 674
Grylloblattodea, 669
Grypania, 16, 53
Gryphaea, 413, 420, 421
Gryphus, 280
vitreus, 281
Guandacolithus, 560
Guembelitria, 85, 96
cretacea, 88
Gunflintia, 16
Guttulina, 80
Gymnocystidea, 233, 234, 238
Gymnograptus, 736
NDICE SISTEMTICO
H
Hadriania, 366
Hadrotreta, 271
Haikouella, 749
Haimesastraea, 205
Haliotis, 334, 348
Halkieria, 58, 479
Hallex, 674
Hallidaya brueri, 192
Hallucigenia, 57
Halobates, 529
Haloplax, 305
Halysites, 208, 348
Hanleya, 310
Hannaites, 137
Hannatoma, 351
Hantkenina, 86, 96
Haplocnemata, 651
Haplophragmoides, 74
Haplopoda, 572
Happlodontus proterus, 640
Haptopoda, 631, 645, 651
Haptopodida, 645
Harpacticoida, 578
Hastigerina, 86
Hastigerinella, 86
Hastimima, 633, 649
Hatchericeras, 471
patagonense, 469
Hedbergella, 84, 85, 96
Helcion, 365
Helcionella, 312, 313, 433
asperoensis, 312
Helcionelloida, 301, 311
Helcionelloidea, 303, 371, 433
Heliacus, 356
Helicoplacoidea, 701, 715, 716, 718, 719
Helicostomella, 142
Helioporacea, 200
Helix, 360
aspersa, 324
lactea, 324
Helminthoidichnites, 769
Helminthopsis, 769
Hematitida, 460
Hemiaster, 708
Hemichenopus, 353, 366
araucanus, 365
Hemichordata, 63, 730, 731
Hemicidaroida, 707
Hemihoplites feraudianus, 471
Hemimerus, 525
Hoplostraca, 579
Hsuum, 126
Huacoella, 273
Hummelinckiolus silhavyi, 642
Hungioides, 558
Hunickenolithus, 560
Huroniospora, 16
Hustedograptus, 737
Hutchinsoniella macracantha, 570, 591
Hyalospongea, 151
Hydra, 180, 183, 189, 208
Hydractinia, 180, 189
Hydrobia, 362
Hydroida, 189
Hydroides, 510
Hydrophiloidea, 661
Hydrozoa, 177, 188, 215
Hymenocaris dubia, 590
Hymenoptera, 526, 657, 662, 671, 673, 674, 676, 677
Hymenopteroides, 673
Hymenostraca, 579
Hyolitha, 196, 493, 496, 497, 498, 499
Hyolithes, 498, 499
Hyolithida, 496, 498
Hyolithus, 499
(Orthotheca) multistriatus, 499
Hyostragulum, 498
Hypechinus, 707
Hyperiidea, 584
Hypophylloceras nera, 473
Hypoturrilites, 472
Hypseloconida, 313, 314
Hypseloconus, 314
Hypsogastropoda, 353
NDICE SISTEMTICO
Hemineoptera, 670
Hemiptera, 525, 656, 657, 658, 661, 662, 670, 674, 676
Hemipteroides, 670
Hemisinus, 367, 368, 369
Hemithecella, 308
Henningsmoenicaris, 590
Heraultipegma, 380, 383, 384, 433
Hercolepadida, 485
Hercolepas, 486
signata, 485
Heronallenia, 82
Hesselerella shermani, 586
Heteractinida, 157
Heteralosia, 275
Heterobranchia, 339, 356, 362, 363, 367, 368
Heteroconchia, 413, 435, 436
Heterocorallia, 208
Heterodonta, 407, 415
Heterogastropoda, 345
Heterohelix, 84, 85, 96
Heterophyllia, 208
Heteropoda, 355, 363
Heteropora, 232
Heterostegina, 84
Heterostropha, 346
Heterotecta, 301
Hexacorallia, 202
Hexacorbula, 429
Hexactinellida, 151, 157
Hexactinosa, 157
Hexagenites, 677
Hexameropsis, 677
Hexaphyllia, 208
Hexapoda, 518, 524, 525, 527, 529, 532, 630, 655, 657,
665, 678
Hiatella, 423
solida, 417
Hidagaienites arcuatus, 492
Hindella, 278
Hinnites, 413, 419
Hippocardia, 380
Hipponix, 366
Hippoporidra, 237
Hippuritoida, 415
Hirnantia, 277
Hirudinea, 503, 507
Hoeglundina, 86
Holaster, 707
Holasteroida, 707
Holcoptychites, 469
Holectypoida, 707
Holectypus, 707
Holopeltidia, 636
Holothuroidea, 681, 685, 699, 716, 723
Homalozoa, 698, 712, 716, 723
Homoctenida, 492, 493
Homoctenus, 493
Homoeospira, 278
Homoiostelea, 698, 713, 716, 719
Homoptera, 525
Homostelea, 698, 716, 719
Hoplitocrioceras, 469
Hoplitoplacenticeras plasticum, 473
Hoplocarida, 565, 582, 590, 593, 594
Hoploparia, 588
I
Ibla, 576
Iheringiella, 709
Iheringinucula, 429
Iheringithyris, 280
Ilyocypris, 621
Inadunata, 691, 716, 718
Inarticulata, 269
Inoceramus, 411
Inozoa, 151
Insecta, 518, 522, 655, 656, 661, 666, 667, 678
Intejocerida, 452
Intihuarella, 435
Involutina, 86
Involutinida, 86
Isastrea, 205
Ischichucasyne, 674
Ischnocera, 670
Isechinus, 707
Isofilibranchia, 411
Isognomun, 417, 419
Isogramma, 272
Isograptus victoriae, 736, 737
victoriae maximus, 737
Isopoda, 563, 566, 584
Isoptera, 526, 662, 669, 674, 676, 677
NDICE SISTEMTICO
843
NDICE SISTEMTICO
Isoxys, 590
Itaboraia, 358
lamegoi, 369
J
Jacquesia, 426
Jadammina, 75
Janthina, 361
Japygoidea, 678
Jorgechlamys, 429
Jujuyaspis, 553
Juliana, 365
K
Kaitangata, 351
Kalentera, 428
Karreria, 82, 83
Karrerulina, 74
Katosira, 368
Kazacharthra, 570, 591
Kelanella, 489
Kennardia, 490
Keramosphaerina, 190
Keratosa, 154
Kimberella, 54, 55
Kinorhyncha, 62, 531
Kirklandia, 189
Kitakamithyris, 278
Kiwetinokia, 157
Knightoconus, 314, 487
Kolymonectes, 428
Kossmaticeras (Karapadites) centinelaense, 472
Krithe, 615
Kunmingella douvillei, 590
Kustarachne tenuipes, 642
Kustarachnida, 631, 642
Kutorgina, 273
Kutorginata, 273, 288
Kvania, 277
L
Laackmanniella, 142
Lacazella, 280
Laevicaudata, 572
Laevidentalium, 316
chubutensis, 316
Lagenida, 79
Lagunites, 351
Lahillia, 429
luisa, 429
Lamarckina, 86
Lamellibranchiata, 314
Lamelliconcha, 429
Lammuastacus longirostris, 588
Lampterium, 127
Laotira, 187
Lapsoderma, 674
Lapworthella, 489
844
NDICE SISTEMTICO
Lariojablatta, 674
Larispongia, 157
Latentifistularia, 109
Laternula, 407
Laticarinina, 82
Latirus, 355
Latouchella, 312, 382, 433
Laudonomphalus, 689
Lazaichnus fistulosus, 754
Leaia, 531, 574
Leinzia, 426
Leiocopida, 609
Leiosphaeridia, 18, 21
bicrura, 21
Lemoneites, 631, 649
Lenticulina, 80
Leperditia, 599
Leperditicopida, 609
Lepidocaris, 530, 590, 591
rhyniensis, 570, 590, 591
Lepidocoeleus sarlei, 485
Lepidocoleomorpha, 484
Lepidocyclina, 83
Lepidopleurina, 309
Lepidopleurus, 309
Lepidoptera, 657, 662, 672, 674, 676
Lepidorbitoides, 84
Lepidurus, 572
Leptaenisca, 288
Leptella, 273
Leptobrachites trigonobrachiatus, 194
Leptodesma, 428
Leptodora, 564
kindtii, 567, 574
Leptodus, 275
Leptomedusae, 181, 209
Leptosalenia, 707
Leptostraca, 564, 565, 579, 580, 589
Lesueurigobius friessi, 754
Levipustula, 203, 275
Lichenopora, 232
Lichida, 549, 552, 556
Lima, 413, 419
Limipecten, 426
Limnomedusae, 209
Limnoperna fortunei, 388
Limoida, 411, 413
Limopsis, 411
Limuloides, 632
Limulus, 530, 648, 649
polyphemus, 632, 648
Linella avis, 18
Lingula, 244, 249, 251, 271
Lingulapholis, 272
Lingularia, 271
Lingulata, 270
Lingulichnites, 284
Lingulichnus, 284
Lingulida, 251, 270
Linguliformea, 269, 270
Lingulocystis, 696
Linoproductus, 275
Linucula, 429
Liocaris, 584
Lioplacodes, 351, 367
M
Macandrevia, 286
Macaronichnus, 768, 769
Machaeridia, 484
Machilida, 667
NDICE SISTEMTICO
NDICE SISTEMTICO
Liothyrella, 286
Liphistiomorphae, 628, 638
Lipoctena, 651
Lipodonta, 410
Lipostraca, 570
Lirioconarida, 492
Liriope tetraphylla, 180
Liripora, 232
Liris, 369
Lithiotis, 428
Lithistida, 154
Lithomyces, 205
Lithophaga, 423
nigra, 397
Lithorhizostomatida, 192
Litotrochus, 364
Littoridina, 353, 367, 369
Littorinimorpha, 35, 366
Lituolida, 73
Livarella, 126
Loboconcha, 301
Lobonotus, 588
Lobothyris, 280
Lockeia, 426, 753
Locustopsis, 677
Loftusia 74
Loligosepia, 460
Longiverena, 369
Lonsdaleia, 207
Lophogastrida, 584, 594
Lophophaena rioplatensis, 111, 112
Lophotrochozoa, 60
Lopochites, 481
Loricata, 305
Loricifera, 531
Lotorium, 355
Lottia, 347, 360
Loxostomina, 81
Loxostomun, 81
Lucapina, 348
Lucapinella, 348, 365
Lucifer, 589
Lucina, 415
Lucinisca, 429
Lunulites, 235, 236
Lychniscosa, 157
Lychniskida, 157
Lycophron, 558
Lymnaea, 358, 361
viatrix, 369
Lyothyrella, 280
Lyramula, 135, 137
Lyria, 355, 366
Lyrodesma, 435
Lytoceratida, 459
Lyttoniidina, 275
845
NDICE SISTEMTICO
846
NDICE SISTEMTICO
Morgamia, 351
Morozovella, 85
Mourlonia, 364
Mucronaspis, 558, 560
Mucrospirifer, 282
Mulinia edulis, 388
Multiplacophora, 308, 485, 486
Multispinula, 271
Murex, 355, 362, 366
Mya, 407, 415
Myalina, 411, 426
Mycetopoda, 430
Mygalomorphae, 628, 638
Myodocopida, 607, 609, 610
Myofossa, 427
Myoida, 415
Myona? queenslandica, 433
Myonia, 428
Myophorella, 413
Myophorigonia, 428
jaworskii, 428
Myriapoda, 522, 528, 529, 532, 630, 655
Myriapodomorpha, 678
Mysida, 564, 566, 584, 594
Mysidacea, 564, 565, 584
Mystacocarida, 563, 565, 566, 578, 593
Mytiloida, 411
Mytilus, 180, 400, 404, 411, 418
californianus, 397
edulis, 395, 397
edulis chilensis, 388
edulis platensis, 388
Myxococcoides, 18
Myzostoma, 503, 508
N
Nacella, 347
magellanica, 367
Nadiadopsis, 426
Naiadites, 411, 427
Nanivitrea, 369
Nanorthis, 277
Narcomedusae, 209
Narkemina, 676
Narkeminoidea, 678
Nassa, 355, 365
Nassarius, 365
Nassellaria, 105, 110
Natica, 340, 355, 362, 365, 366, 367
Naukat, 273
Nausitoria, 397
Nautilida, 454
Nautiloidea, 453, 454, 467
Nautilus, 441, 443, 445, 449, 454, 455, 459, 462, 474,
463, 466
Naviculopsis, 135, 136, 137
Nectiopoda, 569
Nehedia, 380, 385
Neilo (Neiloides), 429
Neithea, 413, 421
Nemagraptus gracilis, 617, 737
Nematoda, 62, 531
Nubecularia, 77
Nucleata, 280
Nucleolites, 708
Nucleopygus, 708
Nucula, 410
Nuculana, 426
Nuculoida, 410
Nuculopsis, 428
Nuda, 151
Nudibranchia, 357
Nummodiscorbis, 82
Nummulites, 84
NDICE SISTEMTICO
O
Oberhauserella, 86
Obolella, 273
Obolellata, 272, 288
Obolellida, 288
Obolus, 271
Octactis, 135, 137
pulcra, 135
Octocorallia, 199
Octomedusa, 190, 193
Octopoda, 462
Oculina, 205
Ocypode, 588
Odonata, 525, 656, 662, 664, 668
Odonatoptera, 668, 674, 676
Odonatopteroides, 668
Odontocymbiola, 366
magellanica, 324
Odontostomus, 358
Oehlertella, 271
Oelandia, 312
Oelandiella, 312
Oepikila, 380, 384
Oina, 273
Olcostephanus, 469
atherstoni, 469
Oldhamia, 756, 766
antiqua, 766
flabellata, 766
radiata, 766
Olenellina, 549, 555
Olenellus, 487, 560
Olenoides serratus, 544
Oligochaeta, 503, 507, 512
Oligoneoptera, 670
Oligophylloides, 208
Oligotrichida, 133, 142
Olindias sambaquiensis, 181
Oliva, 355
Olivancillaria, 355, 367
Olivella, 355, 367
Ollenellina, 560
Omphaloptycha, 364
Omphalotrochus antiquus, 348,
Oncocerida, 454
Oncograptus, 737
Oniscoidea, 586
Onniella, 277
Onychophora, 62, 512, 531
NDICE SISTEMTICO
847
NDICE SISTEMTICO
Onychopoda, 572
Onychopterella augusti, 530, 649
Onychotreta, 282
Oolina, 80
Ophicrossota, 698
Ophiocistioidea, 701, 714, 716, 719
Ophiomorpha, 756
Ophiuriodea, 681, 685, 697, 719
Ophthalmcumacea, 586
Opilioacariformes, 651
Opiliones, 641, 651
Opilionida, 529, 641, 646
Opisthobranchia, 344, 356, 364, 371
Opistothelae, 638
Oplophorus, 589
Oppelismilia, 205
Orbiculiforma, 126
Orbiculoidea, 271
Orbitoides, 84
Orbitolina, 75
Orbulina, 85, 86, 96
universa, 85
Orbulinoides, 96
Orchocladina, 154, 165
Ordovizona, 615
Oridorsalis, 83
Oriocrassatella, 427
Ormathops, 558
Ormosella, 143
Orstenocarida, 574
Orthalicus, 369
Orthaulax, 365
Orthida, 277, 288, 289
Orthocerida, 453
Orthogastropoda, 346, 347, 371
Orthograptus, 742
Orthopsis, 707
Orthoptera, 656, 664, 669, 674, 676
Orthopteroides, 668, 669
Orthotetidina, 273, 288
Orthotheca, 499
Orthothecida, 496, 497
Osachila, 588
Osangularia, 83
Oscillatoriopsis, 18
Ostracoda, 563, 564, 565, 578, 579, 589, 593, 609
Ostrea, 413, 419, 429
alvarezii, 396
edulis, 395
Ostreoida, 411, 413
Otala, 360
lactea, 324
Otapiria, 428, 432
Oxydiscus keideli, 364
Oxytoma, 413
Ozawainella, 76
P
Pachychilus, 367
Pachycymbiola, 366
Pachydesmoceras, 472
cf. linderi, 472
848
NDICE SISTEMTICO
Pachymagas, 280
Pachyteuthis, 460
Pacitrigonia, 429
Paguristes, 588
Paguroidea, 589
Palaeactinia, 203
Palaeactis, 202, 210
Palaeanodonta, 427
Palaeastacus, 588
Palaechinoida, 716
Palaechinoidea, 707
Palaeoanemone marcuse, 203
Palaeocardia, 428
Palaeocaridacea, 582
Palaeoceras, 473
Palaeocopida, 609, 617
Palaeodictyoptera, 674
Palaeoheterodonta, 413
Palaeoisopoda, 631, 648
Palaeoisopus, 648
problematicus, 530
Palaeolima, 427
Palaeolimnadia, 574
Palaeolimnadiopsis, 574
Palaeoloricata, 308, 311
Palaeolyngbya, 18
Palaeoneilo, 427
Palaeonucula, 428
Palaeopalaemon, 590
newberryi, 588
Palaeopantopoda, 631, 648
Palaeopascichnus, 766
Palaeophonus, 636
Palaeophycus, 769
Palaeoptera, 667, 674
Palaeoscolecida, 505
Palaeoscolex, 505, 512
Palaeospongilla chubutensis, 153
Palaeostomatopoda, 582
Palaeosulcachites, 481
Palaeotaxodonta, 410, 411
Palaeotextularia, 76
Palaeotrimerella, 272
Paleoanculosa, 367
Paleobulimulus, 358, 368
Paleokoenenia mordaz, 640
Paleolimulus, 632
Paleomerus, 631, 649
Paleopantopus, 648
maucheri, 648
Paleorivularia ontarica, 21
Paliella, 190
Palmoxytoma, 432
Palmula, 80
Palpigradi, 640, 651
Paludestrina, 368
Paludina, 367
Pancrustacea, 532, 630
Panopea, 415
Panopeus, 588
Pantanellium, 126
Pantopoda, 631, 648, 655
Parabinneyites paynensis, 472
Parablastoidea, 696, 719
Pedum, 425
Pedunculata, 576
Peelerophon oehlerti, 364
Pelagia, 193
Pelagiella, 363, 370
Pelagodiscus, 271, 281
Pelecypoda, 300, 303, 314
Pelicaria, 366
Pelmatozoa, 723
Peltabellia, 560
Peltocrioceras deeckei, 471
Peneroplis, 78
Penion, 355, 366
Pennatula, 201
Pennatulacea, 200
Pensarnia, 435
Pentamerida, 277, 282, 288
Pentameridina, 278, 288
Pentastomida, 579
Peonza, 355
Peracarida, 526, 566, 567, 578, 583, 584, 589, 590, 594
Periploma, 407
(Aelga), 429
Perissodonta, 353, 366
Perissoptera, 365
Peristerothyris, 280
Peronaeus, 367
Perspicaris dictynna, 580
recondita, 580
Perugonia, 428
Perulata, 365
Peruvispira, 364
Petalobrissus, 708
Petalotricha, 142
Petricola pholadiformis, 417
Petrocrania, 272
Petropoma, 365
Peytoia, 190
Phacopida, 544, 548, 551, 556, 560
Phacopina, 544, 551, 556, 558
Phaeoconchia, 111
Phaeocystina, 110
Phaeodaria, 102, 105, 110
Phaeogromia, 110
Phaeosphaeria, 110
Phalacrocidaris, 707
Phalangida, 641
Phalangiotarbida, 631, 646, 651
Pharetronida, 154, 157
Phasmatoptera, 674
Phasmida, 525
Phasmodea, 669
Phestia, 427
Pholadomya, 415
Pholadomyoida, 415
Pholas, 423
Phoronida, 60
Phosphatocopida, 590
Phosphatocopina, 579, 599
Phosphatoloricata, 309, 311
Photinula, 348
Phragmoteuthida, 460
Phrynichida, 637
Phrynus resinae, 638
NDICE SISTEMTICO
NDICE SISTEMTICO
849
NDICE SISTEMTICO
850
Phthiraptera, 670
Phycodes, 18, 767
Phylactolaemata, 225
Phylloblatta, 674
Phyllobrissus, 708
Phyllocarida, 520, 563, 564, 566, 567, 579, 590, 593
Phylloceratida, 458, 474
Phyllodocida, 506
Phyllograptus nobilis, 736
Phyllopoda, 570, 591, 593
Phymosoma, 707
Phymosomatoida, 705, 707
Physa, 358, 361, 367, 368
Piatnitzkya, 275
Pikaia, 748
Pileus, 303
Pilina, 313
Pilla, 615
Pilona, 433
Pinatotoechia, 275
Pinctada martensi, 397
Pinna, 413, 419
Pinnocaris, 318, 379, 380, 384
Pitar, 415, 429
Pitarella, 429
Placenticeras, 472
cf. santacrucense, 472
Placophora, 300, 303, 305
Placozoa, 59
Plagiostoma, 428
Planes marinus, 589
Planipennia, 657, 658, 671
Planolites, 753
Planomalina, 85
Planorbis, 358
Planorbulina, 83
Planulina, 83
Plathyhelminthes, 60
Platidia, 286
Platipygus, 708
Platyceras, 348
Platycopida, 610, 614
Platysolenites, 94
Platystrophia, 289
Platyteichum, 364
Plaxiphora, 310
Pleconeoptera, 668
Plecoptera, 656, 662, 668, 674
Plecopteroides, 668
Plectofrondicularia, 80
Plectonotus, 364
Plectronoceras, 473
cambria, 473
liaotungense, 473
Pleocyemata, 588
Plesiosiro, 646
madeleyi, 645
Pleurochonetes, 275
Pleurocoela, 345
Pleurodictyum, 208
Pleuromya, 415
Pleurostomella, 82
Pleurothyrella, 282
Pleurotoma, 365
NDICE SISTEMTICO
Psocoptera, 670
Psocopteroides, 670
Ptenoglossa, 355, 366
Pteria, 403, 411
Pterioida, 400, 411
Pteriomorphia, 407, 411, 435, 436
Pterobranchia, 730, 731
Pterobranchites, 732
Pteroide, 201
Pteromyrtea, 429
Pteropoda, 345
Pterotrigonia, 413, 429
Pterygota, 519, 527, 530, 656, 663, 666, 667, 677
Pterygotus, 632
bolivianus, 649
Ptiloncodus, 304
Ptilosarcus, 201
Ptomatis, 364
Ptychocylis, 143
Ptychomya, 415
Ptychopariida, 548, 549, 552, 554, 555, 556, 560
Pugnellus, 365
Pullenia, 83
Pulleniatina, 85
Pulmonata, 344, 345, 357, 367, 368, 371
Pulsiphonina, 82
Pumilocaris, 579
Pumilus, 280
Punastrophia, 278
Puncioidea, 609
Puncturella, 348
Pupoides, 367
Puzosia vegaensis, 472
Pychinella, 312
Pycnogonida, 525, 526, 527, 529, 630, 631, 646, 648,
649
Pygaspis, 584
Pygaster, 707
Pygasteroida, 707
Pygites, 280
Pygocephalomorpha, 564, 584, 590, 591
Pygope, 280
Pygopistes, 708
Pyramidina, 81
Pyramus, 426, 427
Pyrgo, 77, 78
Pyrgulifera, 351, 367
Pyropsis, 365
Pyrrophyta, 133, 138
Pyrula, 355, 366
Pyrulina, 80
NDICE SISTEMTICO
Promathilda, 364
Promytilus, 426, 427
Proneomenia gerlachei, 304
Propeamussium, 421, 432
Proraster, 708
Proscaphella, 355
Prosobranchia, 344, 345, 371
Prosopiscus, 558, 560
Protacarus crani, 644
Protaconeceras, 469
Protanisoptera, 678
Proterocarcinus, 588
Proteroctopus ribeti, 462
Protista, 109, 133
Protobalanus, 486
hamiltonensis, 485
Protobranchia, 410, 411, 435
Protocallianassa, 588
Protocaris marshi, 590
Protoctista, 70, 133
Protodelphax, 674
Protodipleurosoma, 189
Protohemichenopus, 353, 364
Protohemiptera, 656
Protohydra, 183, 189
Protomedusae, 187
Protomonaxonida, 154
Protorhabdonella?, 143
Protorthida, 277, 288
Protorthoptera, 678
Protoscolex, 505
batheri, 507
Protoskenidioides, 277
Protospiralichnus, 766
Protospongia?, 157
Protovirgularia, 426, 753
Protozyga, 278
Protura, 518, 526, 527, 655, 656, 658, 660, 666, 677, 678
Prunum, 367
Psammichnites gigas, 766
Psammosphaera, 72
Psephechinus, 705
Pseudestherites, 574
Pseudisograptus, 737
Pseudoclimacograptus angulatus, 737
Pseudoconocardium, 380, 384, 386
Pseudofax, 366
Pseudoheliodiscus, 126
Pseudoholaster, 707
Pseudokossmaticeras paulckei, 473
Pseudoliva, 365
Pseudomonotis, 413
Pseudomyona, 382
Pseudonodosaria, 80
Pseudonymphes, 674
Pseudophillipsia, 558
Pseudophyllites loryi, 473
Pseudopolymorphina, 80
Pseudoscorpiones, 640, 651
Pseudoscorpionida, 525, 634, 636, 640
Pseudosiderolites, 84
Pseudospiroplectinata, 74
Pseudotylostoma, 365
Psilonichnus, 761, 772
Q
Quadratonucula, 427
Quadrimedusina, 191
quadrata, 191
Quadrimorphina, 83
Quileanella, 312
Quinqueloculina, 78
NDICE SISTEMTICO
851
NDICE SISTEMTICO
852
NDICE SISTEMTICO
S
Sabella, 508
Sabellaria, 508
Saccelatia, 615
Sachitida, 478
Sacoglossa, 345, 356
Saghalinites kingianus involutior, 473
Salpingella, 143
Saltatoria, 669
Salterella, 486, 487, 488
Samaroblatta, 674
Sanctacaris, 530, 631, 649
Sanguinolites, 426, 427
Sanjuanetes, 275
Sanjuania, 278
Sanmartinoceras patagonicum, 472
Saracenaria, 80
Sarcinella, 510
occidentalis, 510
Sarcodina, 109, 133
Sarcoptilus, 201
Sarsostraca, 570
Scalpellum, 576
juliense, 576
palaeopatagonicum, 576
Scaphander, 356
Scaphiocoelia, 280
Scaphopoda, 300, 314, 318, 320, 433, 434
Scaphorella, 413
Schizaster, 708
Siphonobolus, 271
Siphonodentalioida, 316
Siphonodentalium, 315, 317, 318
Siphonopoda, 301, 314
Siphonostomatoida, 565, 578
Siphonotreta, 271
Siphonotretida, 271, 288
Sipuncula, 512
Skara, 530, 590
anulata, 574
minuta, 574
Skaracarida, 574, 593
Skenidioides, 277
Skolithos, 753, 761, 769, 772, 773
Slimonia, 632
boliviana, 649
Soberanea, 745
Solariella, 348, 365
Solemya, 395, 411
Solen, 415
(Eosolen), 429
Solenoconcha, 314
Solenogastres, 300, 301, 304
Solifugae, 634, 636, 640, 651
Solpugida, 640
Sorbeoconcha, 351, 363, 366
Sorites, 78
Sowerbyella, 273
Spatangoida, 705, 708, 716, 719
Spelaeogriphacea, 583
Spelaeogriphus, 583
Speleonectes lucayensis, 591
Sphaeroidina, 82
Sphaeroidinella, 86, 96
Sphenothallus, 196
Sphinctozoa, 151, 154
Spineilo, 429
Spinicaudata, 564, 572
Spiriferida, 278, 289
Spiriferidina, 278
Spiriferina, 280
Spiriferinidina, 280
Spirillina, 79
Spirillinida, 79
Spirobolivina, 81
Spirobranchus, 510
Spirocyclina, 74
Spiroloculina, 78
Spiroplectammina, 74
Spirorbis, 507
Spirosclerophorida, 154
Spirosigmoilinella, 73
Spirotrichia, 142
Spirula, 459, 462, 463
Spitidiscus, 469
Spixia, 358, 369
Spondylus, 413, 419
Spongeliomorpha, 769
Spongilla patagonica, 153
Spongiomorphidae, 190
Sporobulimina, 80, 81
Spriggina, 54, 512
Spumellaria, 105, 110
NDICE SISTEMTICO
NDICE SISTEMTICO
Schizodus, 426
Schizomida, 634, 636, 646, 651
Schizopeltidia, 636
Schizoporella, 235
Schizoramia, 532
Schizosmittina, 235
Schuchertella, 269, 273
Schwagerina, 76
Sciponoceras santacrucense, 472
Scissurella, 348
Scleractinia, 203, 214
Sclerasterias, 697
Sclerospongea, 151, 156
Scolodonta semperi, 367
Scolopendromorpha, 528
Scorpiones, 634, 651
Scorpionida, 525, 529, 634
Scoyenia, 761, 769
Scrippsiella nutricula, 105
Scrobicularia, 395
Scurria, 347
Scutigeromorpha, 525
Scutopoda, 301
Scyphomedusae, 192, 198, 209
Scyphozoa, 174, 177, 191
Sekwia, 21
Selenaria, 237
Selenoides, 160
Selenopeltis, 553
Semaeostomeae, 193, 209
Sepia, 442, 446, 462, 463
Sepiida, 461
Septatopora, 226
Septemchiton, 309
Septemchitonina, 309
Septibranchia, 415
Septimyalina, 427
Septocardia, 428
Septopora, 224
Septosyringothyris, 280
Sergestes, 589
Serpula, 507, 510
patagonica, 510
Serpulorbis, 353, 366
Sessilia, 576
Shankouclava shankouense, 747
Sheppardiconcha, 351, 367, 369
bibliana, 369
Sidneyia, 530, 631
Sieberella, 278
Sigapatella, 353, 366
Sigmoilinita, 78
Sigmomorphina, 80
Silicoflagellata, 133
Silicoloculinida, 86
Sinosachites, 479
Sinuites, 371
Sinum, 355
Siphogenerinoides, 81, 95
Siphogonuchites, 481
Siphonalia, 366
Siphonaptera, 672
Siphonaria, 357, 360
lessoni, 362
853
NDICE SISTEMTICO
854
Squinabolella, 126
Staffella, 76
Stauriida, 207, 208
Stauromedusae, 178, 209
Staurophora mertensi, 180
Steenstrupiella, 143
Steginoporella, 236
Steinmanella, 413, 429
Stelidiella, 143
Stellaria, 366
Stenoglossa, 355, 345
Stenolaemata, 226, 238, 239
Stenopilus, 552
Stenoscisma, 278
Stenosemella, 142
Stenothecoida, 483
Stenothecoides, 483
Stephadiscus, 358, 368
Stephanoda, 368
Stephanoscyphus, 194
Stigmatopygus, 708
Stilostomella, 82
Stolonifera, 199
Stolonoidea, 733
Stomatopoda, 565, 566, 582
Strangulites, 371
Straparollus (Euomphalus) subcircularis, 348
Stratifera undata, 18
Streblochondria, 427
Strepsiptera, 671
Streptopinna, 425
Streptorhynchus, 273
Striactaeonina, 364
Strobilepis, 486
Stromatopora venezuelensis, 156
Stromatoporata, 155
Stromatoporidae, 207, 210
Strombus, 353, 362, 366
gigas, 324
Strophalosiidina, 275
Strophocheilus, 368
(Austroborus), 369
charruanus, 367
globosus, 369
Strophomenata, 273
Strophomenida, 273, 286
Strophomenidina, 273, 288
Struthiochenopus, 353, 366
Struthiolarella, 353, 366
Struthiolaria, 353, 366
Struthiolariopsis, 365
Struthioptera, 353, 366
Stutchburia, 428
Stygotantulus stocki, 563
Stylaster, 179, 190
Stylasterida, 189
Stylastraea, 207
Stylicauda, 142
Styliolina, 493
clavulus, 493
Stylommatophora, 345, 358, 361, 364, 368
Stylonurus, 632
Stylophora, 698, 712, 716, 719
Succinea, 367
NDICE SISTEMTICO
meridionalis, 358
Suctoria, 672
Sudonassarius, 355
Sueroacrocrinus, 691
Sunnaginia, 489
Surcula, 365
Sutherlandia, 210
Swiftopecten, 429
Symphyla, 529
Synaptites, 700
Syncarida, 566, 582, 591
Syntomaria, 286
Syntrophia, 278
Syntrophiidina, 278, 288
Syringomorpha nilssoni, 766
Syringospira, 282
Syrinx aruanus, 323
Systellomatophora, 357
T
Tabanus, 676
Tabulata, 207, 208, 210
Tabulospongiida, 156
Tachypleus gigas, 632
tridentatus, 632
Tacuaremboia caorsii, 430
Taenidum, 769
Taffia, 273
Taiophlebia, 674
Tajinella?, 499
Talacastella, 380, 381, 384
herrerai, 381
Tambia, 769
Tanaidacea, 564, 565, 566, 586
Tannuolina, 489
Tantulocarida, 563, 578, 593
Tapajotia, 273
Taphirus, 358
Taphius, 368
Tardigrada, 62, 512, 531
Tarphycerida, 454
Taubatempis, 676
Tawera gayi, 388
Tawnia, 18
Technophorus, 380, 384
Tectonatica, 355
Tegula, 348, 367
Tellina, 395, 415
Telothyris, 280
Temnocidaris, 707
Tenagodus, 353, 366
Tennysonia, 232
Tentaculita, 492
Tentaculites crotalinus, 492
jaculus, 492
trombetensis, 492
Tentaculitida, 492, 494
Tentaculitoidea, 492
Tenuitella, 85
Terebra, 356, 367
Terebratalia, 280
Terebratella, 280, 286
buildexensis, 764
Tornatina, 356
Torquaysalpinx, 494
Torquirhynchia, 278
Torynelasma, 271
Torynifer, 278
Toxosoma, 369
Tracheata, 532
Trachomatichnus, 769
Trachylinida, 189
Trachymedusae, 188, 209
Trachypsammiacea, 201
Trachyteuthis cf. hastiformis, 461
Transversigerina, 81
Trematobolus, 273
Trepostomata, 228, 238
Treptichnus pedum, 18, 766
Triassoblatta, 674
Triassocampe, 125
Tribrachidium, 681, 701
Trichoptera, 662, 672, 674, 676
Trichotropis, 366
Tridacna, 415, 425
gigas, 388
Trifarina, 81
Trigonia, 413, 428
Trigonioida, 413, 435, 436
Trigonopora, 236
Trigonotarbida, 631, 644, 651
Trigonotreta, 278
Trillus, 126
Trilobita, 524, 527, 529, 530, 536, 549, 630
Trilobitoidea, 527
Trilobitomorpha, 527, 532
Triloculina, 78
Trimerella, 272
Trimerellida, 272
Trinucleina, 556
Trinucleoidea, 556
Triops, 572
Triphora, 355
Triplesia, 273
Tripylea, 105
Tristix, 80
Tritaxia, 74
Triticites, 76
Tritoechia, 275
Trochammina, 75
Trochamminida, 75
Trochita araucana, 365
Trochitropis, 353
Trocholina, 86
Trochus, 340, 348, 365
Trompetoconarida, 492
Trophon, 355, 366, 367
geversianus, 362, 388
Tropicorbis, 358, 368
Tropidobora, 369
Tropidodiscus, 350, 364
Tropidostrophia, 364
Trucizetina, 277
Tryblidiacea, 300
Tryblidiida, 301, 313, 433, 434
Tryblidium, 303, 313, 433
NDICE SISTEMTICO
NDICE SISTEMTICO
Terebratellidina, 280
Terebratulida, 280, 282, 290
Terebratulidina, 280
Terebratulina, 280, 286
Teredo, 395, 415, 423, 424
navalis, 395
Teredolites, 426, 761, 770
Teresconularia argentinensis, 198
Tergomya, 301, 303, 313, 370, 433
Terrestricytheroidea, 610
Tesnusocaris goldichi, 568
Testajapyx thomasi, 678
Tetracorallia, 206, 210, 214
Tetractinella, 269, 278
Tetractinomorpha, 154
Tetragramma, 707
Tetragraptus akzharensis, 737
approximatus, 737
Tetrapulmonata, 651
Tetrarhynchia, 278
Teudopsis jeletzkyi, 461
Teuthida, 461, 474
Textularia, 75
Textulariella, 74
Textulariida, 75
Thais, 362
Thalassinidea, 589
Thaliacea, 745
Thambetolepis, 479
Thaumaptilon, 201
Thaumastoplax, 588
Thaumastus, 358, 368
Thecideida, 280, 282, 290
Thecidellina, 280
Thecosmilia, 205
Thecosomata, 356
Thecospira, 290
Thecostraca, 576, 593
Thelyphonida, 636
Thermobathynella, 588
Thermosbaenacea, 564, 584
Thoracica, 525, 529, 564, 576, 589
Thracia, 415
Thurmannella, 278
Thylacocephala, 530, 588
Thysanoptera, 656, 670
Thysanopteroides, 670
Thysanura, 525, 667
Tintinnidium, 142
Tintinnina, 133, 140, 141, 142
Tintinnopsis, 142, 144
Tissintia, 277
Titanotheca coimbrae, 21
Tivertonia, 275
Togoina, 619
argentinensis, 619
cretacea, 619
semiinornata, 619
Tolmachovia, 380, 381, 384
andina, 381
Tomiopsis, 278
Tommotia, 489
Tommotiida, 489
Tonganoxichnus, 753, 754, 764, 765
855
NDICE SISTEMTICO
Verrucomorpha, 576
Vertebrata, 745
Verticordia, 415
Vertigo, 367
Vetigastropoda, 297, 328, 330, 333, 334, 337, 339, 347,
351, 365
Virgotrigonia, 429
Virgularia, 201
Visceroconcha, 301
Vitrinella, 369
Viviparus, 351, 367
Volborthella, 486, 487
Voluta, 355, 365
Volutocorbis, 355
Volutospina, 365
Volvox, 214
Volvulella, 356
Volynites, 493
Vulcanoia, 674
W
U
Ucumaris, 435
Uncimeria neapolitana, 304
Undella, 143
Undellopsis, 143
Undulograptus austrodentatus, 737, 738
Ungulatelloides, 86
Unionoida, 413, 430, 435
Unipeltata, 582
Uraster, 697
Urochordata, 745
Uromystrum, 560
Uropygi, 634, 636, 646, 651
Urosalpinx, 355, 362, 366, 388
Uvigerina, 81
Uvigerinammina, 74
Waagenoconcha, 275
Waeringoscorpio hefteri, 648
Waltheria marbugensis, 21
Waptia, 530, 590
Waterstonella grantonensis, 581
Waterstonellidea, 580
Watsonella, 384
siberica, 434
Weavericeras, 469
Weyla, 413, 421, 428
Wichmannella, 619
cretacea, 619
magna, 619
meridionalis, 619
Wilkingia, 427
Wiwaxia, 302, 479, 490
corrugata, 478
Woodsalia, 365
negritosensis, 365
V
Vaceletia, 154
Valdesia, 365
Vallacerta, 135, 137
Valvata, 356, 368
Vampyromorpha, 462
Vampyronassa rhodanica, 462
Vendiconularia triradiata, 198
Vendimedusae, 191
Vendozoa, 54
Venericardia, 415
inaequalis, 396
Venericor, 429
Veneroida, 415, 430
Ventroplicida, 304
Venus, 415
Verbeekina, 76
Verena, 369
Vermetus, 353, 366
Vermicularia, 351
Verruca rocana, 576
856
NDICE SISTEMTICO
X
Xenophora, 366
Xenoptera, 674
Xiphosura, 522, 524, 527, 529, 631
Xiphosurida, 631
Xiphoteca, 125
Xitus, 126
Xylophaga, 395, 415, 424
Xymenopsis muriciformis, 362
Xystonella, 143
Xystonellopsis, 143
Y
Yeharia, 125
Yelovichnus, 766
Yezoactinia, 190
Yochelcionella, 313
Z
Zaphrentis, 207
Zaplaella, 436
Zeacuminia, 367
Zeilleria, 280
Zelandiella, 366
Zeliskella, 558
Zessinia, 674
Zidona, 355
Zilchogyra, 368
Zoantharia, 202
Zonaria, 366
Zondarella, 156
Zoophycos, 761
Zooxanthales, 388
Zooxanthellae, 183
Zoraptera, 669
Zoroaster, 697
Zugmayerella, 280
Zygentoma, 656, 667, 677
Zygochlamys, 429
patagonica, 388
Zygograptus, 737
Zygopleura, 368
Zylchogira, 35
NDICE SISTEMTICO
NDICE SISTEMTICO
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