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Capitulo 10

Los moluscos

FUNDAMENTOS Y MODELOS
OJOS Y FORMACIN DE IMGENES
Los tan abundantes ojos en copa, descritos en la p. 103, son tiles tan slo para
los animales que utilizan la luz para orientarse, pa.ra detectar la sombra de un
posible predador, o para determinar el fotopcriodo y seguir un ritmo circadiano.
Son muchos los animales qu se mueven rpidamente intentando localizar a sus
presas u otros objetos, y han desarrollado ojos capaces de formar imgenes ms o
menos perfectas, asi como los circuitos nerviosos que les permiten discriminar
dichos objetos. Para ello es necesario, al menos, que cada receptor o grupo de
receptores sea capaz de determinar la intensidad lumnica de una pequea porcin
del campo visual. Cuan do las diferentes intensidades se determinan y se
proyectan, como ocurre con los puntos de una pantalla de televisin, las
diferencias se aprecian como una imagen. La calidad de las imgenes formadas
vara enormemente entre los invertebrados, pero por regla general son bastante
pobres. La variacin depende de diferentes fac tores ambientales, asl como de las
limitaciones debidas a la estructura de los ojos. Se han realiiado pocos estudios
exhaustivos sobre la visin de los invertebrados, y como consecuencia, las
hiptesis funcionales estn basadas principalmente en la informacin anatmica
disponible.
La capacidad de un ojo para producir una buena imagen depende del nmero de
receptores que posea, y esto es algo que varia muchsimo. Hay unos 200 fotorrecep
rores en los ojos en copa de Planaria maculata, cuyo tamao es de 300 m
(aproxi madamente unos 3 000 receptores/mm2), lo que contrasta con los 70 000
receptores/ mm2 de los ojos del pulpo. Pero los enormes ojos de los pulpos no son
ms que una excepcin. La mayor parte de los ojos de los invertebrados poseen
pocos fotorre ceptores, fundamentalmente por que los animales son pequeos y las
clulas recep toras tienen un tamao mnimo. En consecuencia, los ojos de los
animales pequeos tendran que ser desproporcionadamente grandes para poder
contener el nmero de receptores suficientes para formar una imagen (ver Fig. 1143). Una lente mejora la calidad de las imgenes, desviando la luz (enfoque) hacia
los receptores retinianos, de manera que toda la luz procedente de un punto del
campo visual incida en una zona de la retina. La luz se dcsvla, o experimenta una
refraccin, cuando pasa de un medio a otro diferente. En los animales acuticos,
la crnea realiza un enfoque mlnimo, ya que su indice de refraccin es muy
parecido al del agua. Las lentes realizan su funcin de enfoque nicamente si
estn constituidas por un material con un indice de refraccin mayor que el del
medio del que procede la luz. Muchos invertebrados, como por ejemplo gran
parte de los anlidos poliquetos o la mayoria de los moluscos prosobranquios,
poseen un "cristalino" blando que ocupa la mayor pane del espacio interior de sus
ojos, pero que poco contribuye en la capacidad de enfoque. Una lente esfrica
produce aberraciones, debido a que la luz incide en diferentes zonas de la
superficie curva, y no todos los rayos luminosos van a parar al mismo punto de la
retina, formndose imgenes borrosas. Este problema se ha solu cionado en algunos
animales gracias a un gradiente de densidad desde la periferia hacia el centro de la
lente. Para que el enfoque sea bueno hace falta un cieno espacio entre la parte
posterior de la lente y la retina. Son pocos los invertebrados acuticos cuyos ojos
renen todos estos requisitos: elevado nmero de fotorreceprores, una lente densa
y bin desarrollada, y espacio entre la lente y la retina. Ejemplos dignos de mencin
son los poliquetos alcipidos pelgicos, los gasterpodos heterpodos y los
cefalpodos, todos ellos carnlvoros, depredadores y nadadores. En el medio
terrestre, donde la luz atraviesa el aire, la crnea desempea un papel primario en la
refraccin, y la lente (cristalino) realiza un papel secundario. As], en el hombre y los
dems mamlferos terrestres, el cristalino acta principalmente en el ajuste focal, en
tanto que la primera refraccin es realizada por la crnea. Entre los invertebrados
(estos
Simbiontes quimioautrrofos
ojos se
tratarn
terrestres, algunas araas con ojos simples y ciertos crustceos e insectos con ojos ms
compuestos, son los que alcanzan un mayor grado de perfeccin en las imgenes adelante).

No obstante, parece que algunos bgaros (Li11ori110) y caracoles de huerta (Helix)

son capaces de reconocer barras verticales (hierbas y otros vegetales).
Los animales activos de hbitos noctumos o que viven en hbitat dbilmente
iluminados, han de ser capaces de capur la m6xima cantidad de luz por unidad de
tiempo que sea posible. L.1 captacin de la luz es ms fcil cuando se poseen ojos
con pupilas y fotorreceptores grandes. Cuanto mayor sea el ojo, mejor, pero ya que
el tamao del animal limita el del ojo, la capacidad de formacin de imgenes,
generalmente, es inversamente proporcional a la capacidad para captar la luz. Algu
nos animales, como las vieiras, las tarnrulas (araas lobo) y algunos insectos, po
seen una capa de pigmento reflectante (tapetum) por detrs de la retina, que hace
que la luz rebote hacia los fotorreceptores, mejorando el rendimiento del ojo en
condiciones de poca luz.
Las ondas lumnicas del Sol atraviesan el cielo oscilando en ngulos recios con
respecto a la trayectoria de los rayos luminosos. Se dice por 1an10 que esta luz est
polarizada. Unos pocos animales, como ciertas araas, anflpodos, abejas y las lie
bres de mar, poseen pigmentos fotosensibles en la membrana de determinados re
eeptores que estn orientados de manera que son sensibles a la luz nicamente cuan
do estn alineados con la direccin de la polarizacin. Dichos animales pueden
utilizar la luz polarizada del cielo para dererminar la posicin del Sol, incluso cuan
do, ste esc oculto, La posicin del Sol proporciona un punto de referencia para la
orientacin durante los desplazamientos, sobre las fuentes de alimentos, ele.
SIMBIONTES QUIMIOAUTTROFOS

Una serie de invertebrados de vida libre los pogonforos, unos pocos anlidos
cligoquetos y algunos moluscos bivalvos carecen de tubo digestivo o lo poseen
sumamente reducido. La ausencia de tubo digestivo en algunos de estos animales es
conocida desde antiguo, pero planeen una serie de preguntas: cmo se alimentan?
lo hacen absorbiendo las sustancias orgnicas disuellas en el agua del mar? La
respuesta a estas preguntas se ha conocido en los llimos aos. Dependen de bacie
rias simbiontes quimioau11rofas. Todos estos animales viven en ambientes en los
que la conccncraci6n de cido sulfhldrico en el agua es bastante elevada (una carac
terstica de los sedimentos oscuros de las zonas incerrnarcal y submareal que contie
nen una gran cantidad de materia orgnica y carecen de oxigeno). Escos sedimentos
huelen a huevos podridos y son los responsables del sabor a azufre de las aguas que
se pueden beber en muchas localidades cosieras. Los afloramientos hidrotermalcs
en algunas fosas ocenicas, tambin poseen elevadas cantidades de cido sulfhdrico.
En estas zonas, en las que el fondo marino esc sometido a tensiones y recalentado,
el agua corre por canales y grietas que hay bajo la superficie. Aparecen afloramien
tos, como si se tratase de fuentes termales, con elevadas concentraciones de cido
sulfhdrico y diversas sales metlicas. Varios animales se han adaptado a vivir en las
proximidades de tales surgimientos. Los animales sin tubo digestivo que viven en
escas zonas o en los sedimentos sin oxigeno, poseen bacterias simbiontes quimio
au16trofas capaces de oxidar el cido sulfhdrico hasca obtener azufre. La energa
que se libera en dicha oxidacin es u1ili1.ada por escas bacterias para lijar el carbono,
es decir, son capaces de slntctizar sus propios compuestos orgnicos a partir del
C. Estas bacterias se localizan en diversos lugares en el in1erior de los animales
que las hospedan, por ejemplo en las branquias de los bivalvos; una parte de lo que
sintetizan es utilizado por el hospedador y, al menos en algunos casos, ellas mismas
utilizan el cido sulfhdrico que les llega con el torrente circulatorio del hospedador.
Estos seres quimioauttrofos constituyen la base de la cadena alimentaria para los

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