Biologa, diversidad, conservacin y uso

sostenible de los recursos genticos

de Annonaceae en Mxico
Jorge Andrs Agustn
Liliana Andrs Hernndez

SINAREFI
Sistema Nacional de Recursos Fitogenticos
para laAlimentacin y la Agricultura

Biologa, diversidad,
conservacin y uso sostenible
de los recursos genticos de
Annonaceae en Mxico
Universidad Autnoma Chapingo
Centro Regional Universitario Centro Occidente

Jorge Andrs Agustn

Liliana Andrs Hernndez

Portada: Vctor H.T. Ruelas

Diseo de interiores: Tito Rosales
Primera edicin en espaol, agosto 2011
ISBN: 978-607-12-0198-0
D.R. Universidad Autnoma Chapingo,
Km. 38.5, Carretera Mxico-Texcoco
Chapingo, Texcoco, Edo. de Mxico, C.P. 56230
Tel 01 (595) 95 21500 ext. 5142
La reproduccin total o parcial de esta publicacin, ya sea mediante
fotocopias o cualquier otro medio, requiere la autorizacin por escrito
del representante legal de la Universidad Autnoma Chapingo.
Impreso en Mxico
Este programa es de carcter pblico, no es patrocinado ni promovido por partido poltico alguno
y sus recursos provienen de los impuestos que pagan todos los contribuyentes. Est prohibido el
uso de este programa con fines polticos, electorales, de lucro y otros distintos a los establecidos.
Quien haga uso indebido de los recursos de este programa deber ser denunciado y sancionado de
acuerdo con la ley aplicable y ante la autoridad competente.

Agradecimientos

sta obra fue posible gracias al apoyo financiero del Servicio Nacional de
Inspeccin y Certificacin de Semillas (SNICS) del Sistema Nacional de
Recursos Fitogenticos para la Alimentacin y la Agricultura (SINAREFI), as
como al apoyo tcnico administrativo de la Universidad Autnoma Chapingo
en infraestructura brindada para la presente investigacin.
De igual manera, expresamos nuestro agradecimiento a investigadores, tcnicos, productores y curadores de herbarios de diversas instituciones que apoyaron la presente investigacin con la informacin solicitada.

Universidad Autnoma Chapingo

Servicio Nacional de Inspeccin

Dr. Carlos Alberto Villaseor Perea

y Certificacin de Semillas

Rector

Ing. Enriqueta Molina Macas

Directora

Dr. Ramn Valdivia Alcal

Director General Acadmico

M. en C. Rosalinda Gonzlez Santos

Subdirectora de Recursos Fitogenticos

Dr. J. Reyes Altamirano Crdenas

Director General de Investigacin y Posgrado

Red de Anonceas
Dr. Jorge Andrs Agustn (UACh-CRUCO)

Ing. Jos Guadalupe Gaytn Ruelas

Coordinador

Director General de Administracin

Dr. Sergio Segura Ledesma (UACh-CRUCO)
M. en C. Domingo Montalvo Hernndez

Dra. Mara de la Cruz Espindola Barquera (CICTAMEX)

Director General de Patronato Universitario

Dr. Luis Martn Hernndez Fuentes (INIFAP)

Dr. Gustavo Ballesteros Patrn (ITCA)

Biol. Ma. de Lourdes Rodrguez Ramrez

M. en C. Csar May Lara (INIFAP)

Director General de Difusin Cultural y Servicio

Dr. Alvaro Castaeda Vidodzola (UAEM)

Secretara de Agricultura, Ganadera

Desarrollo Rural, Pesca y Alimentacin
Dr. Francisco Javier Mayorga Castaeda
Secretario
Lic. Mariano Ruiz-Funes Macedo
Subsecretario de Agricultura
Dr. Jos Arnulfo del Toro Morales
Director General de Vinculacin y Desarrollo Tecnolgico

Al reventar la fruta,
una explosin de aroma me fue regalada
lo hice con el movimiento acostumbrado.
Desde la infancia aprend
como se abren las guanbanas sin ofenderlas
y glotonamente separ la pulpa
de las brillantes semillas
apur la delicada gollera.
Quede envuelta y completa.
Ay anoncea
saborearte, seguro que es pecado.

Lourdes Uranga

Contenido

1. Caractersticas botnicas y agronmicas

17
1.1. Taxonoma 17
1.2. Gneros y especies en Mxico
18
1.3. Morfologa de Annonaceae 22
1.4. Descripcin de los principales gneros
25
1.4.1. Annona L. 25

1.4.2. El gnero Rollina 37

1.4.3. El gnero Asimina 38
1.5. Fisiologa 40
1.6. Reproduccin 41
1.7. Hbitat natural 42
1.8. Respuesta a prcticas agrcolas
43
1.9. Semillas y viveros 44
1.10. Plantaciones y produccin
46
1.11. Aprovechamiento 47
1.12. Capacidad de regeneracin natural
48
2. Importancia de la familia Annonaceae
50
2.1. Importancia econmica 50
2.2. Importancia social 55
2.3. Importancia ecolgica 56
2.4. Ornamental y ceremonial 57
2.5. Importancia esttica 58
2.6. Importancia tica 58

3. Conservacin in situ 61
3.1. Conceptos 61
3.2. reas de distribucin 62
3.3. Distribucin potencial 65
3.4. reas donde se realiza conservacin in situ
69
3.5. Conservacin en agroecosistemas tradicionales

o huertos de traspatio 69
3.6. Conservacin en reas naturales protegidas
76
3.7. Especies, razas o variedades locales
de Annonaceae amenazadas 77
3.8. Participacin de los productores y organizaciones

locales de agricultores, bancos de germoplasma

comunitarios. 78
4. Conservacin ex situ 80
4.1. Situacin mundial de la conservacin ex situ

de las especies de la familia Annonaceae
80
4.2. Situacin actual de los bancos de germoplasma

in vivo de Annonaceae en Mxico
81
4.2.1. Banco de ilama o papausa (Annona diversifolia) 87
4.2.2. Conservacin de saramuyo (Annona squamosa)

y otras especies en Uxmal, Yucatn
88
4.2.3. Banco de germoplasma de guanbana

(Annona muricata) y otras anonas
92
4.2.4. Banco Nacional de Annonaceae

en Rosario Izapa, Chis.
95
4.2.5. Conservacin de germoplasma o de semillas
96
4.2.6. Conservacin de Annonaceae en herbarios
98
4.2.7. Coleccin en jardines botnicos.
100
4.3. La conservacin in vitro 100
4.4. Especies de Annonaceae en peligro
100
5. Utilizacin de los recursos fitogenticos
5.1. Nmero de muestras caracterizadas y evaluadas

104
104

5.2. Nmero de instituciones que intervienen

en la caracterizacin y evaluacin
107
5.3. Nmero de colecciones ncleo identificadas
107
5.4. Identificacin de especies infrautilizadas

con potencial para una utilizacin ms amplia
111
5.5. Usos actuales y potenciales del gnero
113
5.5.1. Cultivo de la guanbana
113
5.5.2. Cultivo del chirimoyo (A. cherimola) 116
5.5.3. Cultivo del saramuyo (A. squamosa) 121
5.5.4. Cultivo de la ilama o papause (A. diversifolia) 121
6. Creacin de capacidades 123
6.1. Las redes y sociedades cientficas de Mxico
123
6.1.1. La Sociedad Mxicana de Anonceas
123
6.1.2. La Red Mexicana de Anonceas
125
6.1.3. Problemtica de funcionamiento de la Red de

Anonaceas
126
7. Propuesta de plan estratgico de trabajo para la
conservacin y aprovechamiento de los recursos
fitogenticos de las Annonaceae
128
7.1. Sntesis de la problemtica
128

7.1.1. Guanbana (Annona muricata) 128

7.1.2. Chirimoya (A. cherimola) 130

7.1.3. Saramuyo (A. squamosa), ilama
(A. diversifolia) y anona colorada
(A. reticulata) 131
7.2. Propuestas del plan de accin
132
8. Conclusiones generales 137
9. ndice de cuadros 139
10. ndice de figuras

141

11. Referencias bibliogrficas

144

Presentacin

a presente obra es la base para la elaboracin del Plan Estratgico de la Red

Anonceas, en el cual se presenta el diagnstico sobre la situacin actual de
las especies de la familia Annonaceae en Mxico en los aspectos de taxonoma,
botnica, agronoma, sistemas de conservacin, uso actual y el potencial de las
anonas, conforme al Plan Nacional de Accin del Sistema Nacional de Recursos
Fitogenticos para la Alimentacin y la Agricultura (SINAREFI).
Debido a lo extenso del territorio mexicano, para diagnosticar cada regin
donde se localizan las anonaceas, el estudio se bas principalmente con la revisin documental, entrevistas con investigadores, tcnicos y productores, as
como en recorridos de campo de los principales sitios experimentales y de
distribucin natural de las especies.
En la Red de Anonceas se estuvo trabajando prioritariamente con cinco especies del gnero Annona debido a la mayor importancia econmica y potencial
de uso. Sin embargo la familia se compone de alrededor de 130 gneros y se
estima entre 2 300-2 500 especies en todo el mundo. Ciertamente el gnero
Annona y las cinco especies consideradas por la Red Mexicana de Anonceas
son las de mayor importancia econmica a nivel mundial y en nuestro pas,
pero desconocemos actualmente la situacin precisa del nmero de gneros y
especies presentes en Mxico, as como su situacin actual con relacin al uso y
estado de conservacin en que se encuentran, ya que todas ellas forman la gran
biodiversidad de nuestro pas. La destruccin de las selvas y bosques en el territorio mexicano provocado por los incendios, la deforestacin, construccin

de caminos y el crecimiento urbano se han venido acentuando en los ltimos

aos y con ello la prdida de la flora y fauna silvestre tambin. Por otro lado,
el uso y la conservacin de estas especies es an incipiente en nuestro pas,
desperdiciando el gran potencial que tienen algunas de ellas.

Enriqueta Molina Macas y Rosalinda Gonzlez Santos

1. Carcatersticas botnicas y agronmicas

1.1. Taxonoma
Segn el Sistema de Informacin Taxonmica Integrada (Integrated Taxonomic
Information System ITIS)-Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso de
la Biodiversidad (CONABIO), la clasificacin taxonmica de las anonceas es
la siguiente:
Reino: Plantae
.Subreino: Tracheobionta
Divisin: Magnoliophytea
Clase: Magnoliopsida
..Subclase: Magnoliidae
....Orden: Magnoliales
..Familia: Annonaceae
An no existe acuerdo sobre el nmero de gneros y especies de la familia Annonaceae. Bailley (1949) afirm que la familia Annonaceae tiene 46 gneros
y entre 500 y 600 especies, en tanto que Fries (1959), seala que esta familia
contiene 119 gneros y aproximadamente 2 000 especies. Por su parte Popenoe (1974) describi a la familia Annonaceae con entre 40 a 50 gneros y ms
de 500 especies, muchas de ellas como arbustos y pequeos rboles.
El sistema de clasificacin de las angiospermas por el Grupo para la Filogenia
de las Angiospermas (Angiosperm Phylogeny Group, por sus siglas en ingls) publicado en el ao de 1998, consigna que las anonceas (Annonaceae) son una
familia de angiospermas del orden Magnoliales que consta de 130 gneros,
con unas 2 300 especies que se distribuyen por los trpicos del Nuevo y Viejo
17

Mundo, hasta el norte de Australia y las islas del Pacfico. Forman parte del
complejo ranaliano, lo que las hace tener una historia evolutiva muy antigua.
Por su parte Chatrou (1999), seala que tanto evolutiva, ecolgica como econmicamente Annonaceae es una familia importante. En nmero de especies,
es la ms sobresaliente dentro del orden Magnoliales, las cuales se cuentan
entre las angiospermas ms primitivas. Generalmente estn distribuidas en
las reas tropicales de Amrica, frica y Asia. La familia alberga cerca de 2
500 especies en 140 gneros. frica es el continente que contiene el menor
nmero de especies, aproximadamente 450. Agrega el autor que cerca de 900
se encuentran en los neotrpicos, casi 1 200 en las reas tropicales de Asia y
Australia. Seala tambin que de todos los gneros solamente cuatro: Annona,
Rollinia, Uvaria y Asimina, producen frutos comestibles.
La familia se concentra en los trpicos, y algunas especies se encuentran en
las regiones templadas. Alrededor de 900 especies son neotropicales, 450 son
afrotropicales, y las otras especies de la regin Indomalaya. Sin embargo la
gran familia Annonaceae est sujeta a una investigacin sistemtica por un
grupo de cientficos, quienes estn colaborando a la revisin especializada de
la familia.
Ochse et al. (1974) indican que un nmero limitado de especies produce frutos comestibles en estado silvestre y que algunos han sido domesticados. La
mayora de las especies se encuentran en los trpicos y solo algunos gneros se
encuentran en zonas templadas y subtropicales.

1.2. Gneros y especies en Mxico

De acuerdo al Sistema Integrado de Informacin Taxonmica (SIIT)-CONABIO actualmente se han aceptado para Mxico 13 gneros y 37 especies de la
familia Annonaceae (cuadro 1).

18

De los gneros anteriores, todos se encuentran con el estatus de verificado,

salvo Duguetia que se encuentra con estatus dudoso. As mismo, todas las
especies se encuentran verificadas, salvo Annona hexapetala, Rollinia muscosa,
Rollinia orthopetala que tambin se encuentran sin verificar o dudosos. La especie Oxandra maya Mir. es reportada en Chiapas.
Cuadro 1. Gneros y especies de Annonaceae aceptados en Mxico por SIIT*mx -CONABIO.
Gnero
1. Anaxagorea A. St.-Hil.

Especies
1. A.acuminata (Dunal)

2. Annona L.

2. A. cherimola Miller
3. A. diversifolia Saff.
4. A. glabra L.
5. A.hexapetala Linnaeus.
6. A. montana Macfad.
7. A. muricata L.
8. A.purpurea Mocino & Sesse ex Dunal
9. A. reticulata L.
10. A. senegalensis Pers.
11. A. squamosa L.

3. Artabotrys R. Br.

12. A. hexapetalus (L. f.) Bhandari

13. A. odoratissima R.Brown

4. Asimina Adans.

14. Asimina X nashii Kral

15. Asimina angustifolia Raf.
16. Asimina incana (Bartr.) Exell
17. Asimina obovata (Willd.) Nash
18. Asimina parviflora (Michx.) Dunal
19. Asimina pygmea (Bartr.) Dunal
20. Asimina reticulata Shuttlw. ex Chapman
21. Asimina tetramera Small
22. Asimina triloba (L.) Dunal

5. Cananga (DC.) Hook.

f. & T. Thomson

23. Cananga odorata (Lam.) Hook. f. & T. Thomson

6. Deeringothamnus Small

24. Deeringothamnus pulchellus Small

25. Deeringothamnus rugelii (B.L. Robins.) Small

7. Duguetia Saint-hilaire, 1824

26. Duguetia tobagensis (Urban) Fries

8. Guatteria Ruiz & Pavn

27. Guatteria blainni (Griseb.) Urban

28. Guatteria caribaea Urban

19

9. Monodora Dunal

29. Monodora myristica (Gaertner) Dunal

10. Oxandra A. Rich.

30. Oxandra lanceolata (Sw.) Baill.

31. Oxandra laurifolia (Sw.) A. Rich.

11. Rollinia St.-Hil.

32. Rollinia muscosa (Jacguin) Baillon

33. Rollinia orthopetala
34. Rollinia pulchrinervis A. DC.

12. Stelechocarpus (Blume)

Hook. & Thomson

35. Stelechocarpus burahol (Blume)

Hook. f. & Thomson

13. Xylopia L.

36. Xylopia aethiopica (Dunal) A. Rich.

37. Xylopia frutescens Aublet

De acuerdo con la bases de datos de la Red Mundial de Informacin sobre

Biodiversidad (REMIB), de las colecciones de los herbarios se definieron 14
gneros y 62 especies distribuidas en varios estados de la Repblica Mexicana
(cuadro 2).
Cuadro 2. Familia Annonaceae, gneros y especies en Mxico, segn herbarios de REMIB (CONABIO).
Distribucin
Gnero
Especies
(entidades federativas)
1. Anaxagorea

2. Annona

1. A. guatemalensis

Ver., Oax.
Ver., Hgo., Chis., Tamps., Gto.
Chis.
Ver.,Mich.,Chis.,Oax.,Mor.,Pue.,Qro.,Jal.,Gt
o.,Mx.
Jal.,Ver.
Ver., Camp.
Camp.,Q.Roo.,Yuc.
Yuc.,Jal.,Mich.,Pue.,Q.Roo,Nay.,Tab.
Ver.,Q.Roo,Yuc.,
Camp.,Tab.,Jal.,Oax.,Nay.,Gro.
Ver.,Mich.,Chis.,Yuc.,Jal.
Mich.,Gro.,Yuc.,Ver.,Mx.
Pue.
Ver.
Chis.
Ver.,Chis.,Tab.,Yuc.,Col.,Gro.,Q.Roo,
Nay.,Mich.
Yuc.,Mich.Q.Roo,Camp.,Ver.,Oax., Jal.,Nay.

2. A. globiflora
3. A. testudinea
4. A. cherimola
5. A. longiflora
6. A. macrophyllata
7. A. primigenia
8. A. reticulata
9. A. glabra
10. A. purpurea
11. A. diversifolia
12. A. lutescens
13. A. longipes
14. A. scleroderma
15. A. muricata
16. A. squamosa

20

3. Desmopsis

17. D. trunciflora
18. D. lanceolata
19. D. trunciflora
20. D. trunciflora var. glabra
21. D. galeottiana
22. D. uxpanapensis
23. D. mexicana
24. D. schippii
25. D. bibracteata

Jal.
Chis.
Ver.,Oax.,Chis.
Ver.
Ver,Jal.,Gro.,Chis.
Chis.,Ver.
Mich.(Aquila, Coalcoman)
Tab.
Ver.

4. Cymbopetalum

26. C. hintonii
27. C. mayanum
28. C. galeottiana
29. C. penduliflorum
30. C. baillonii

Mich.(Aquila)
Chis.
Ver.,Jal.,Chis.
Ver.,Chis
Ver.

5. Guamia

31. G. mexicana

Ver.

6. Guatteria

32. G. anmala R.F.Fr.

33. G. amplifolia
34. G. depressa
35. G. dolichopoda
36. G. bibracteata
37. G. diospyroide
38. G. grandiflora
39. G. oliviformis
40. G. galeottiana
41. Guatteria sp.

Chis.,Ver.
Chis.,Ver.,Tab.,Jal.
Ver.,Chis.
Ver.
Ver.
Ver.,Oax.
Chis.
Chis.
Ver., Oax.
Ver.

7. Malmea

42. M. depressa
43. M. gaumeri

Chis., Ver., Camp.,Mich.,Tab., Oax.,Q.

Roo,Yuc.
Ver.,Chis.

8. Oxandra

44. O. lanceolata
45. O. lanceolata spp.
macrocarpa
46. O. laurifolia
47. O. Maya Miranda

Mich.,Gro.,Jal.,Q.Roo
Gro.(Jos Azueta)

9. Tridimeris

48. T. hahniana
49. T. tuxtlensis
50. T. uxpanapensis

Ver.
Ver.
Oax.

10. Rollinea

51. R. jimenezii
52. R. mucosa
53. R. rensoniana

Ver., Chis.
Ver.
Ver.,Oax.

Carretera La Arenna (a Salas, Chis.)

21

11. Sapranthus

54. S. humilis
55. S. campechianus
56. S. foetidus
57. S. microcarpus
58. Sapranthus sp.

Ver.
Yuc.,Camp.,Q.Roo
Jal.
Ver., Chis., Jal., Oax.
Nay., Oax.

12. Xylopia

59. X. sericophylla
60. X. frutescens

Ver.
Tab., Chis.,Ver.,Oax.

13. Mosannona

61. M. depressa
62. M. depressa spp.
depressa

Ver.
Ver., Q.Roo

14. Stenannona

63. S. humilis

Tab.,Ver.

Fuente: CONABIO-REMIB.

Esta revisin arroja 14 gneros y 63 especies registradas en Mxico de acuerdo

a la base de datos de la REMIB en registros de herbarios en Mxico y algunos en
Estados Unidos. La lista supera en un gnero y 24 especies a las aceptadas por
SIIT-CONABIO. Es necesario entonces corroborar estas listas mediante exploraciones y estudios taxonmicos con el fin de aclarar la existencia real del nmero
de gneros y especies de la familia Annonaceae en Mxico ya que la diferencia es
notoria. Es importante tambin, desde el punto de vista botnico y taxonmico,
contar con esta relacin de gneros y especies en Mxico ya que generalmente
se tiene mayor conocimiento en las especies del gnero Annona y dentro de ste,
de las especies de mayor importancia econmica, sin embargo se desconoce la
existencia real de las especies de la familia Annonaceae en Mxico.

1.3. Morfologa de Annonaceae

Segn la descripcin de la APG (1998), son rboles, arbustos, raramente subarbustos o trepadoras, a veces con xilopodio, aromticos, con indumento de
pelos simples, estrellados o escamosos.
Hojas. Simples, enteras, alternas, dsticas, rara vez espirales, con nerviacin craspeddroma a broquiddroma, sin estpulas. Estomas paracticos. Idioblastos
presentes, oleosos o mucilaginosos. Astrosclereidas y osteosclereidas presentes.
22

Tallos. Con leo caracterstico que presenta bandas tangenciales concntricas

continuas de parnquima, y vasos pequeos, radios homogneos a dbilmente
heterogneos, uniseriados o ms frecuentemente multiseriados.
Flores. Solitarias, pareadas o en fascculos, terminales, axilares o supra-axilares, apareciendo sobre troncos o ramas, raramente en serpollos subterrneos,
perfectas o unisexuales, actinomorfas, hipginas, frecuentemente con una nica brctea adaxial. Receptculo plano, hemisfrico o cnico. Spalos (2-)3(-4),
en un verticilo, valvados o imbricados, libres o soldados al menos en la base,
persistentes o caducos. Ptalos (0-)3-6(-12), usualmente en dos verticilos de
(2-)3 (-4) o en un verticilo, valvados o imbricados, libres o soldados en la base,
usualmente alternispalos, carnosos o coriceos, raramente membranosos. Estambres numerosos y espiralados, o bien 3-15 y verticilados; estaminodios
presentes a veces; filamentos cortos y libres, rara vez largos y monadelfos, anteras lineares, con dehiscencia extrorsa o raramente latrorsa, a veces transversalmente septadas, conectivo usualmente con una prolongacin truncada, cnica
o piramidal. Carpelos numerosos, apocrpicos a sincrpicos o paracrpicos,
estilos libres o soldados, usualmente cortos, cilndricos, estigmas capitados,
oblongos o en herradura; vulos numerosos por carpelo, antropos, placentacin basal o marginal en la sutura ventral en una o dos filas.
Plantas dioicas, raramente monoicas (algunas especies de Uvariopsis) o androdioicas (en Pseuduvaria, Greenwayodendron y Diclinanona).
Fruto. Simple, cada elemento carnoso o leoso, dehiscente o indehiscente, ssil o
estipitado, o bien compuesto (sincarpo) con numerosos carpelos uniseminados, o
bien uniloculares y pluriseminados. Existe una enorme variedad de formas y tipos.
Semillas. Usualmente grandes y con arilo, con un surco perifrico en los frutos en folculo dehiscente, endospermo abundante, ruminado, duro, oleoso,
embrin pequeo y recto.
Polen. Muy delicado, navicular a triangular, globoso o disciforme, monoaperturado distalmente o inaperturado, frecuentemente en dadas, tradas o ttradas, exina
granular o columelar, a veces una capa basal lamelada, superficie reticulada a atectada.
23

Nmero cromosmico: x =7, 8, 9; 2n = 16, 24, 32, 48, 64; existe poliploida
en varios gneros (APG, 1998).
Las claves de los gneros, segn Salvador-Esparza (2010) son las siguientes:
1. Carpelos total o parcialmente unidos en fruto, formando un sincarpio.
2. Ptalos exteriores mayormente lineales, libres, no unidos a la base,
con pelos simple estrellado color blanco.
Annona
2. Ptalos exteriores en forma de una propela de tres astas, unidos en la
base, con pelos bifurcado a estrellado color blanco a caf. Rollinia
1. Carpelos libres no fusionados en fruto, apocarpicos formando monocarpos.
3. Un vulo por carpelo.
4. Ptalos de hasta 45 mm de largo, poco suculentos, amarillos; conectivos
de las anteras ensanchados; frutos con estpe no persistentes, color
rojo a morado cuando maduros.
Guatteria
4. Ptalos de 4 mm de largo como mximo, suculentos, amarillo claro
verdoso; conectivos de las anteras dilatados; fruto con estpe persistente, color rojo quemado a marrn.
Mosannona
3. Ms de un vulo por carpelo.
5. Ptalos carnosos.
6. Ptalos internos cimbiformes, amarillos a rosado; frutos en agrupaciones
de 5 hasta 13 en forma de pltano con ms de 10 semillas, cubierto
con arilo anaranjado.
Cymbopetalum
6. Ptalos internos no cimbiformes, caf amarillo pardo; frutos un conjunto de
bayas agrupadas, con dos semillas cubiertas con arilo transparente. Xylopia
5. Ptalos no carnosos.
7. Flores caulinares.
8. Inflorescencia axilar, ptalos lineales amarillo-verdoso, de 4 cm de largo,
aromticas; anteras terminadas en una cabeza apiculada.
Cananga
8. Inflorescencia terminal internodal, ptalo lineal a lanceolado de
ms de 5 cm de longitud, rojo a morado; anteras con el conectivo
truncado con cabeza lisa, sin apndice.
Desmopsis
7. Flores no caulinares.
9. Monocarpos indehiscente, esfricos, con estpe cerca de 1.5 mm de
largo a ssil, un semilla no lisa, caf y arilo transparente. Stenanona
24

9. Monocarpos explosivamente dehicentes, dolabriformes, con estpe de

3 a 5 cm de largo, 2 semillas lisas, negras, brillantes, sin arilo. Anaxagorea

1.4. Descripcin de los principales gneros

1.4.1. Annona L.
Arboles o arbustos, tallos con pubescencia simple o pilosa y fasciculada en
forma estrellada. Hojas con estpilas (estpuladas en Annona muricata). Flores
usualmente perfectas, solitarias o en inflorescencias de pocas flores; stas son
terminales, opuestas a las hojas o fijadas a las ramas, apareciendo en los entrenudos; tres spalos, pequeos, valvados; seis ptalos, libres o connados en la
base, biseriados, los ptalos interiores algunas veces rudimentarios o ausentes,
imbricados; estambres numerosos extrorsos, el conectivo prolongnsose ms
all de las tecas en un disco dilatado-truncado, raramente atenuado-apiculado
o semiorbicular; carpelos numerosos, frecuentemente coronados, vulo solitario, basal, erecto. Fruto carnoso o suculento (baya), compuesto de carpelos
unidos de una sola flor (Cabrera-Cano, 2004).
El nombre en latn anona significa cosecha anual (Lizana y Reginato, 1990). El
gnero presenta unificadas caractersticas, especialmente con relacin a la altura
de la planta, sistema radical, corteza, tallo, biologa floral, polinizacin, conjunto
de frutos y tipo de fruto (Ochse et al., 1974; Geurts, 1981; Len, 1987).
Existen importantes variaciones entre las plantas de semilla de Annona dentro
de las mismas especies, afectando no slo la madurez y la productividad de follaje de las plantas, sino tambin el tamao del fruto, forma, color, calidad y nmero de semillas en el fruto. Estas variaciones, que son a menudo bastante pronunciadas, han dado lugar a varios nombres de la misma especie. En general las
anonas son arbustos o pequeos arboles, cuya altura oscila entre los 5 m y 11 m,
dependiendo de varios factores, tales como: el clima, el suelo y los cultivos. Son
erectos y algo extendidos en su hbito de crecimiento, su corteza es gris obscura
a menudo spera y corrugada. Por lo general, los tallos de anona son grisceos,
y tomentosos cuando son jvenes, pero ms tarde son glabros. Con pocas excepciones, son caducifolios, incluso en las especies tropicales, especialmente cuando
se cultiva en zonas con estaciones secas o frescas y sin riego (Len, 1987).
25

La floracin empieza cuando el rbol tiene tres o cuatro aos de edad, aunque
ocasionalmente puede ocurrir antes, dependiendo de las condiciones ambientales. La antesis (apertura floral) comienza lentamente, con la separacin del
pice de los ptalos externos y toma de seis a ocho horas para completarse.
La polinizacin se lleva a cabo principalmente por insectos y a veces por el
viento. El hecho de que las flores sean protogneas (los pistilos maduran antes
de que el polen sea liberado de las anteras, dicogamia protognica) sugiere que
la autopolinizacin no es la regla para anonas. Debido a las flores protogneas,
el desarrollo del fruto puede ser pobre cuando las poblaciones de insectos sean
pequeas, puede producir frutos pequeos y asimtricos, ya que el tamao
del fruto y la forma depende del nmero y posicin de los vulos fertilizados.
Como resultado, el nmero de frutos por planta, as como su forma y tamao,
dependen de la polinizacin de los insectos en las especies del gnero Annona.
1.4.1.1. Descripcin botnica de las principales especies del gnero Annona
La chirimoya (Annona cherimola Mill.)
El nombre chirimoya deriva del quechua chirimuya que significa semillas
fras (Lizana y Reginato, 1990); el rbol es pequeo, erguido y caducifolio y
rara vez llega a una altura de ms de 7.5 m.; el tallo con frecuencia a nivel del
suelo se divide en varios tallos (NRC, 1989). Fue domesticado en la mediana
elevacin de los Andes de Sudamrica. Tiene hojas simples de formas ovadas,
lanceoladas o elpticas de 10 cm a 25 cm de largo, glabras en la superficie ventral y pubescentes dorsalmente, las hojas se caen al final del invierno.
26

Flor protognea fragante y emerge de la axila de la hoja, y posee un pequeo

pednculo, cerca de 2.5 cm de largo. La floracin ocurre una vez al ao, la
temporada depende del ambiente y empieza cuando el rbol tiene tres o cuatro
aos de edad. La antesis comienza temprano en la maana y tarda ocho horas
para lograr la apertura completa.
El fruto normalmente tiene forma de corazn, cnico, ovalado forma irregular debido a la polinizacin. La medida del fruto es de 7.5 cm a 12.5 cm de
longitud y pesa de 200 g a 700 g. La superficie del fruto es lisa en algunas variedades y en otras est cubierto por pequeas protuberancias cnicas. El fruto
es delicado y la cscara delgada de color verde amarilloso cuando est maduro
(Popenoe, 1974 ). La pulpa es blanca, subcida y fragante tiene un delicado
sabor, al igual que el de la pia y el pltano. La fruta tiene numerosas semillas
(21 a 41 semillas por fruto), y llegan a medir aproximadamente 1.5 cm a 2.0
cm de longitud y 1.0 cm de ancho (Manica, 1997).

Figura 1. Fruto y flor de chirimoyo (Annona cherimola Mill.)

27

Popenoe (1974) cita cinco formas botnicas diferentes por la forma del fruto
y la textura de la cscara, formada por carpelos y segmentos externos llamados
areolas:
Forma impresa o dedo impreso. Esta forma es llamada anona de dedos pintados (finger printed annona). El fruto tiene forma conoide o subglobosa, y
tiene superficie lisa cubierta con areolas en forma de U parecidas a dedos
pintados en cera. El fruto tiende a ser de buena calidad (pulpa jugosa y dulce)
aunque tiene muchas semillas.
Forma laevis o lisa. Es llamada chirimoya lisa en Amrica del Sur y anona
en la Ciudad de Mxico. A menudo se confunde con A. glabra o A. reticulata
por la apariencia general del fruto y por el nombre anona. Tambin se aplica
para A. reticulata. Es una de las ms finas formas botnicas por dar muy buena
presentacin a los frutos a nivel comercial; debido a ello, la gran mayora de
las variedades son de esta forma botnica.
Forma tuberculata o tuberculada. Esta es la forma ms comn. El fruto tiene
forma de corazn y tiene protuberancias como tubrculos cerca de cada areola.
Forma mamillata o mamilada. Esta forma es llamada cherimoya de tetillas
en algunos pases de Amrica del Sur. Se dice que es comn en los montes
Nilgiri en el sur de la India, y uno de los mejores tipos cultivados en la isla de
Madeira.
Forma umbonata o umbonada. Esta forma es llamada chirimoya de pas
y anona picuda en Latinoamrica. Tiene una cscara gruesa y un sabor ms
cido que los otros tipos, y son ms numerosas las semillas. El fruto es oblongo-cnico, con la base algo umbilicada y la superficie repleta de protuberancias, cada una de las cuales corresponde a un carpelo.

28

Fotos: Alvaro Castaeda V.

Formas botanicas en
chirimoya
A. Lisa
B. Impresa
C. Umbonada
D. Tuberculada
E. Mamilada
Figura 2. .Formas botnicas de los frutos del chirimoyo de acuerdo a su tipo de cscara

Numerosos ejemplares de chirimoya se han descrito en la zona de origen en

donde cada lugar tiene su ejemplar particular, y en las numerosas reas en las
que se introdujo. El germoplasma introducido a Espaa por s solo ha incluido
cerca de 200 cultivares tradicionales. Los cultivares comerciales modernos se han
desarrollado a partir de estas introducciones. NRC (1989) menciona que tales
cultivares, bien conocidos en Amrica del Norte son Booth, White, Pierce,
Knight, Bonito, Chaffey, Ott, Waley y Orchard, y declara que los cultivares presentan una amplia variacin en las necesidades climticas y de suelo. En
Mxico se tiene registrada en el SNICS-SAGARPA en el ao 2003 la variedad Corts II 31. Actualmente existen. alrededor de 50 selecciones en el Banco de Germoplasma de Chirimoya en la Fundacin Salvador Snchez Coln (CICTAMEX,
S.C.) localizado en Coatepec Harinas, Estado de Mxico, producto de trabajos
de colecta, caracterizacin, seleccin y conservacin ex situ con financiamiento
29

del SINAREFI desde el ao 2002, cuyas colectas provienen de Michoacn, Estado

de Mxico, Morelos, Oaxaca e Hidalgo.
La guanbana (Annona muricata L.)
La guanbana tiene un hbito de crecimiento erecto, con un alta relacin de
dosel en altura a dimetro (Pinto y Silva, 1996), aunque tiende a ser baja de
ramificacin y tupidas, con un repunte de extremidades (NAS, 1975). El rbol
es pequeo, delgado, perenne, de 4 a 8 m de altura cuando est completamente maduro. Fue domesticado en las tierras bajas de Amrica del Sur como
planta de jardn.
Los tallos son redondeados, rugosos y no pubescentes de color caf obscuro.
Las hojas tienen peciolos cortos, y son ovada-oblongas a cilndricas, de 14 cm
a 16 cm de longitud y de 5 cm a 7 cm de ancho; debido a las similitudes de
la planta y forma de las hojas, la guanbana y la guanbana de montaa (A.
montana Macf.) son a menudo confundidas. Las flores de guanbana son ms
grandes que las otras cuatro especies mencionadas y pueden ser de 3.2 cm a
3.8 cm de longitud.

Figura 3. Caractersticas de la flor y fruto de la guanbana (Annona muricata L.)

30

Las flores comienzan a abrirse en la maana y para completar la antesis (apertura floral) tardan aproximadamente seis horas, dependiendo del clima. La
floracin es ms o menos continua durante el ao. Esta especie tambin tiene
una polinizacin natural ineficiente (normalmente realizada por los escarabajos) y con frecuencia produce frutos con pobre o escaso desarrollo (deformes
o asimtricos); por lo tanto la prctica de la polinizacin manual tiene gran
importancia en el manejo de huertos.
La guanbana produce frutos ovados, cnicos o en forma acorazonada, que
son de color verde oscuro y cambian ligeramente a verde claro cuando estn
maduros. La cscara es delgada, el fruto es carnoso, las protuberancias que
tiene el fruto son consideradas popularmente como espinosas. La guanbana
tiene grandes frutos, pesan de 0.9 kg a 10 kg, y un peso promedio de 4 kg. La
pulpa es blanca, algodonosa, fibrosa y el jugo se asemeja al de la chirimoya. El
sabor es ms cido y menos dulce que el de chirimoya.
El fruto tiene 127 a 170 semillas, dispersas en toda la pulpa. Las semillas son
txicas, el tamao vara entre 1 cm y 2 cm de longitud y pesan de 0.33 g a 0.59 g, de
color negro poco despus de poscosecha, y cambian a un color marrn obscuro ms tarde (Pinto y Silva, 1996).
Anona colorada (Annona reticulata L.)
Los rboles llegan a medir de 6.0 m a 7.5
m de altura, con muchas ramas laterales;
los tallos son cilndricos, con lenticelas y
pelos muy cortos de color caf. Es considerada como la ms vigorosa de las anonas. Se cree que esta anona ha sido domesticada, a pesar de que la fruta se considera
de inferior calidad. Se puede distinguir
de la chirimoya por sus largas y estrechas
hojas glabras, por su fruto compacto, as
como por sus grandes hojas, y de A. glabra
por sus pequeas semillas de color marrn
obscuro (Len, 1987).
31

Figura 4. Caractersticas de frutos de la

anona colorada (Annona reticulata L.)

Las hojas son oblongo-lanceoladas y de color verde oscuro, miden de 25 cm a 30

cm de longitud y 7 cm de ancho, con 10 a 20 pares de venas y peciolo pubescente.
Las flores son de forma similar a las de las otras anonas, a excepcin que ellas
estn agrupadas en pequeas y cortas inflorescencias con 2 a 10 flores, con pedicelos que miden entre 1.5 cm a 3.0 cm de longitud. Estas especies tambin
presentan polinizacin ineficiente y por lo tanto tienen pobre fructificacin.
El fruto pesa entre 0.1 kg y 1.0 kg y es comnmente en forma acorazada, o a
veces cnico, ovado o de forma irregular, y mide de 10 cm a 12 cm de longitud.
Son coriceos y de color amarillo rojizo en la superficie, con lneas (cerca de 5 a 6
areolas angulares) por encima de los carpelos. La pulpa es blanca como la leche,
menos jugosa que la guanbana y la chirimoya, aunque inspida, es considerada
como la menos exquisita de los frutos de anonas. Comnmente hay ms de 40
semillas oblongas de color caf oscuro por fruto (Len, 1987).
El saramuyo
(Annona squamosa L.)
Annona squamosa es posiblemente originaria de las tierras bajas de Centroamrica; de
Mxico se introdujo a Filipinas y Oriente.
En la India alcanza importancia comercial
y las poblaciones espontneas crecen en tal
abundancia que se le crey nativa de ese
pas (Len, 1987).

Figura 5. Caractersticas del fruto y hojas

del saramuyo (Annona squamosa L.)

El rbol de saramuyo es caduco y mucho ms pequeo que la guanbana,

alcanzando un mximo de 6.0 m de altura, con muchas ramas laterales. Los
tallos presentan lenticelas, los ms jvenes presentan pelos y los ms viejos son
lisos. Fueron domesticados en el Caribe y el norte de las tierras bajas de Amrica del Sur. Al igual que las otras especies de anonas, tiene hojas deciduas que
son verde brillante y verde azulado por encima y por debajo, tienen peciolos
de 0.7 cm a 1.5 cm de largo. Las hojas son de forma oblongas elpticas, miden
de 5 cm a 1.5 cm de largo y de 2 cm a 7 cm de ancho, con un pice obtuso o
acuminado. La hoja tiene entre 15 y 17 pares de venas (Ochse et al., 1974).
32

Las flores miden de 2.0 cm a 2.5 cm de largo y son ms pequeas que las flores
de guanbana, tienen el mismo tamao y forma que las flores de chirimoya.
Presentan problemas similares de polinizacin al igual que las otras especies
de anonas. La germinacin del polen es baja y puede influir en el fruto y vara
del 5.4% al 5.6% (Thakur y Singh, 1965).
El fruto es redondeado, con forma acorazada, ovado o cnico, de 5 cm a 7.5 cm
de dimetro, de 6 cm a 10 cm de largo y pesa de 120 g a 330 g; el tamao del
fruto depende del cultivar, polinizacin, nutricin y otros factores, su forma se
asemeja a una granada de mano, la superficie se encuentra cubierta por tubrculos con una flor blanquecina. La pulpa es blanca y tiene un agradable sabor
dulce-amargo. El fruto contiene de 35 a 45 semillas, y mide de 1.5 cm a 2 cm
de largo y 0.6 cm a 0.8 cm de ancho. En la India se cultiva en gran escala y los
nombres de sus cultivares dan una idea de su origen como: Mammoth, Barbados, British Guinea, Balondegar, Red Sitaphal, y Sindhan (Singh, 1992).
Cabeza de negro o sincuya (Annona purpurea Moc. & Sesse ex Dunal)
Originario de Mxico y Centroamrica, es escasamente cultivado. Es un rbol
que llega a medir hasta 10 m de altura, de follaje espaciado; hojas grandes y
delgadas, elpticas a obovadas, miden de 15 cm a 30 cm de largo por 10 cm a
15 cm de ancho. Las lminas son muy onduladas pues los nervios estn marcadamente hundidos en la cara superior.

Figura 6. Caractersticas de frutos de cabeza de negro (A. purpurea Mocino & Sesse ex Dunal)

33

Comnmente los tallos jvenes, pecolos y nervios de la hoja, muestran una

pubescencia rojiza. Las flores son grandes, con ptalos externos de cuatro a cinco
centmetros de largo, flexibles y amarillentos con manchas violetas en el lado interno; los ptalos internos son ms cortos, de tres a cuatro centmetros de largo.
El receptculo cnico mide alrededor de dos centmetros de largo por 1.5 cm de
ancho y en su parte inferior est cubierto de estambres y el pice por un anillo
de carpelos. El fruto es ovoide a esfrico, mide de 10 cm a 14 cm de ancho y
est cubierto de un tomento amarillo rojizo. Los carpelos tienen prominencias
piramidales muy desarrolladas, hasta de dos centmetros de largo, con los pices
curvos hacia la base de la fruta. La pulpa es dura, amarilla a anaranjada, aromtica. Las semillas elpticas, de color caf claro, miden de 2.5 cm a 3 cm de largo
(Len, 1987).
Ilama o papausa (Annona diversifolia Saff.)
Esta anoncea, originaria de Mxico y Centroamrica, es una de las mejores
frutas de los trpicos bajos y secos, comparable a la chirimoya. Es un rbol pequeo y delicado, de hojas elpticas a oblanceoladas, de 8 cm a 16 cm de largo,
con el pice redondeado. En la base de las ramas jvenes o de los pednculos
florales hay brcteas circulares en forma de hojas, que son caractersticas de
esta especie.
Las flores salen del crecimiento nuevo, solitarias o en grupos de dos a tres;
los ptalos externos, de color marrn, miden de 2.5 a 3 centmetros de largo.
El fruto es ovoide a elipsoidal, con la base hundida y los carpelos salientes,
aunque algunos ms lisos; en el pice de estos hay una protuberancia pequea
o meln como en ciertas chirimoyas. El color de la fruta vara de verde a
rosado oscuro y est cubierto por una capa de polvo fino blancuzco. La pulpa
es blanca en las variedades de color verde, o tenuemente rosado a rojo brillante
en las otras, de sabor y olor muy agradable. A pesar de su excelente calidad,
A. diversifolia no se ha expandido mucho en cultivo, porque crece difcilmente fuera de su rea de origen. Las semillas tienen un perodo largo de latencia
y con frecuencia no germinan. Se cree, sin mayor base, que los frutos deben
cortarse slo cuando estn maduros en el rbol pero, como en otras Annona,
pueden recogerse antes y almacenarse hasta que maduren (Len, 1987).
34

Figura 7. Flores y caractersticas de los frutos de ilama o papausa (Annona diversifolia Saff.)

En la regin de Tierra Caliente de Michoacn, Guerrero y Estado de Mxico

los frutos maduran en la primera quincena del mes de septiembre (periodo
muy corto); caen al suelo, se rajan y as es como se recogen para el autoconsumo o venta local.
Atemoya (Annona cherimola x Annona squamosa)
Su origen son los hbridos naturales y artificiales a partir de estas dos especies que actualmente se conocen en varias partes del mundo. Por su mayor
adaptabilidad han sido establecidos clonalmente en Florida, Australia, Israel y
otros pases. Ninguno de ellos supera en calidad a A.cherimola, aunque resul35

tan adaptables en reas que no crece esta especie. La fruta en la mayora de los
hbridos tiende a parecerse a la textura de los carpelos a A. squamosa y como
estos a menudo se abren antes de madurar. Las hojas son anchas, como las de
A. cherimola, pero lisas como en A. squamosa. La propagacin debe hacerse
por va vegetativa, pues las plantas de semilla varan mucho en calidad y rendimiento (Len, 1987).
Campbell y Phillips (1994) describen a la planta de atemoya de la siguiente
forma:
Planta. La atemoya es un rbol pequeo que alcanza una altura mxima que
se aproxima a los 10 m. Desarrolla una copa abierta y expandida.
Hojas. Las hojas son elpticas, ovales o lanceoladas y frecuentemente su forma vara
en el mismo rbol. Su longitud es de 10 cm-20 cm y su ancho es de 4 a 8 cm. Las
atemoyas tienen hojas caducas y la duracin del estadio sin hojas depende de las
condiciones climticas.

Foto: Eurico E. Pinto de Lemos

Flores. Las flores tienen una longitud de

3 cm-4 cm, poseen tres ptalos carnosos
de color verde amarillento y salen en grupos de 2-3 de las axilas de las hojas en las
ramitas nuevas (un ao o menos). La flor
tiene numerosos pistilos de un slo carpelo que brotan de un receptculo comn.
El perodo de floracin principal en Florida ocurre entre mayo y junio, con una
floracin menor entre agosto y septiembre. Las flores funcionan primero como
femeninas y despus como masculinas.

Figura 8. Fruto y hojas de atemoya (Annona

cherimola x Annona squamosa)

Frutos. La atemoya es un fruto agregado. Tiene una forma que vara de cnica a oval y una superficie que puede ser
lisa o con protuberancias. En Florida, los
36

frutos tardan entre 5 y 6 meses en madurar, mientras que en climas ms frescos

pueden demorar hasta 8 meses.
En Mxico se han introducido diversos cultivares en algunos campos experimentales y jardnes botnicos en diferentes lugares, sin embargo, no se ha cultivado a escala comercial. En Tingambato, Michoacn el INIFAP introdujo el
cv. Geffner en prueba de adaptacin a condiciones subtropicales a una altitud
de 1 900 metros sobre el nivel del mar y se observ baja produccin de frutos,
adems de ser muy deformes (asimtricos), lo que puede indicar, probablemente, la falta de una adecuada polinizacin natural. Aunque se considera
como de amplio rango de adaptacin climtica, es probable que en condiciones tropicales tenga mejor adaptacin, tal como lo seala Morton (1987) la
atemoya es ligeramente ms resistente que el saramuyo, pero todava se limita
a los climas tropicales o cerca de las tierras bajas tropicales. En Nueva Gales
del Sur, se dice que la mejor condicin, es cerca de la costa, donde las precipitaciones y la humedad son altas y los inviernos son clidos. El tiempo lluvioso
durante la poca de maduracin, sin embargo, puede provocar cuarteaduras
en los frutos. Actualmente Brasil es el principal productor de atemoya
1.4.2. El gnero Rollinia
El gnero se caracteriza por presentar ptalos externos con el extremo ensanchado verticalmente en forma de ala. Es un fruto sincrpico constituido de
carpidios ssiles ms o menos soldados entre s (Spichiger y Mascherpa, 1983).
El rbol crece de 6 m a 10 m de altura, con ramas alargadas, alguna de las
cuales crecen verticales. Ramifica desde cerca de la base y presenta copa extendida. Hojas de 12 cm a 15 cm. Flores hermafroditas solitarias o en pares,
con tres spalos y seis ptalos, color verde claro y olor caracterstico. El fruto
es cnico o globoso con cscara gruesa de color verde que cambia a amarillo
cuando madura, con areolas carnosas y escamiformes, negras en el pice. La
pulpa es blanca, abundante y jugosa, de sabor dulce. Pesa de 300 g a 1 300
g. Su tamao es de 10 cm a 14 cm de longitud y 6 cm a 16 cm de dimetro.
Contiene numerosas semillas, que se usan para la siembra.

37

En Mxico se han encontrado reportes de herbarios y reconocidas por ITISCONABIO tres especies del gnero Rollinia: R. mucosa (Jacq.) Baill., R. orthopetala y R. pulchrinervis A. DC.
En el gnero Rollinia se han encontrado diferentes tipos de metaboltos secundarios como: acetogeninas, alcaloides, lignanos entre otros (Torres y Villa,
2006). A los alcaloides encontrados se les ha comprobado diferentes tipos de
actividades biolgicas como antiagregacin plaquetaria, antifngica, antimicrobiana y citotxica.
Rollinia mucosa es nativa de Mxico, Bolivia y las Antillas. Es un rbol bajo y
muy ramificado, de hojas lanceoladas, con la caracterstica de que los nervios
laterales al ser muy profundos dan a la hoja una rugosidad muy marcada.
La flor tiene los ptalos externos triangulares, de 1.5 cm a 2 cm de largo, en
posicin vertical alternando con los internos diminutos. El fruto, amarillo dorado en la madurez, de 8 cm a 12 cm de largo, est cubierto de prominencias
cnicas hasta de 1.5 cm de longitud. La pulpa es traslcida, suave, dulce y
aromtica. Los frutos slo maduran en el rbol y nicamente se comen frescos.
(Len, 1987)
Dixon et al. (2000) sealan que sta, como otras especies de Annonaceae, tiene
importancia para el uso medicinal, pues han encontrado una sustancia natural
conocida como muricatetrocin, que algn da podran obtener importantes
victorias contra ciertos tipos de cncer. Fue descubierto en las hojas de Rollina
mucosa, sin embargo, no es posible obtener grandes cantidades de muricatetrocin de esta planta.
1.4.3. El gnero Asimina
La papaya, asimina o banano de montaa es nativa de Amrica del Norte. Los
fsiles que se asemejan mucho Asimina triloba (L.) Dunal se encuentran en
Nueva Jersey y datan de fines del Mioceno, otros se encuentran en Colorado,
Mississippi, Texas y Wyoming y datan del perodo Eocnico (Peterson, 1991).
El rango de esta especie puede haber ampliado de refugios glaciales por la
dispersin de los grandes mamferos durante el Pleistoceno. Hacia el final de
esta poca, los primeros seres humanos en Amrica del Norte comenzaron la
38

dispersin y la seleccin de la fruta. Los pueblos de la parte inferior del valle

del ro Ohio y de los principales afluentes recogan frutos e iniciaron la seleccin (Hummer, 2005).
Los frutos se venden en los mercados del este de los Estados Unidos. Hasta ahora,
las ventas son modestas porque los frutos se recogen de los rboles del medio silvestre o en huertos de traspatio (Peterson, 1991). El cultivo en huertos comerciales
apenas est comenzando. En los mercados de frutas gourmet y de restaurantes est
aumentando la demanda. El fruto tiene potencial para ventas en fresco, extractos
de los alimentos para bebs, productos lcteos, como yogures de sabores y helados,
y como complementos alimenticios (Hummer, 2005).
Asimina triloba, la anona comn del norte, es un rbol pequeo, la nica
especie perteneciente a la familia de las anonceas que vive fuera de los climas tropicales. Su distribucin geogrfica engloba la parte oeste de Estados
Unidos. Esta es la ms resistente en fro, hasta -25 C, de todas las especies de
Annonaceae. Se extiende en la mayor parte del este de Amrica del Norte. Esta
especie ya no es tan abundante como lo fue hace 200 aos debido a la superficie cultivada aument en la agricultura y afecto al recurso (Hummer, 2005).
En Mxico segn el SIIT-CONABIO se encuentran reconocidas las siguientes
especies:
Asimina X nashii Kral
Asimina angustifolia Raf.
Asimina incana (Bartr.) Exell
Asimina obovata (Willd.) Nash
Asimina parviflora (Michx.) Dunal
Asimina pygmea (Bartr.) Dunal
Asimina reticulata Shuttlw. ex Chapman
Asimina tetramera Small
Asimina triloba (L.) Dunal
En Mxico existe poca informacin sobre la distribucin de la especies. Las
colecciones en herbarios de la REMIB no registran datos de estas especies. Pue39

de ser una especie a introducir para las regiones de clima templado, ya que la
chirimoya, especie subtropical, se hela con frecuencia en estas condiciones.

1.5. Fisiologa
Segn Watson y Dallwitz (1992) la fisiologa y bioqumica de las Annonaceae se
caracteriza por la presencia o ausencia de los cidos cianognicos, alcaloides comnmente presentes, los iridoides o ciclopentanos no se detectan. Proantocianidinas presentes o ausentes, cuando presentes, en forma de cianidinas. Flavonoides
presentes o ausentes; cuando presentes, en forma de quercetina con propiedades
analgsicas y antiagregantes. cido elgico ausentes (2 gneros, 3 especies). Arrutin
ausente. Transportan azcares como sacarosa (generalmente) o como oligosacridos ms sacarosa (Annona squamosa). Anatoma de tipo C4 en el gnero Annona.
Hojas siempre verdes, aunque en el caso particular de A.cherimola se consideran subcaducifolias.
Con respecto a la Ilama (A.diversifolia) presenta un hbito semicaducifolio
con un ciclo fenolgico anual discontnuo con una etapa de crecimiento activo y otra de dormancia. La temperatura fue el factor preponderante en la
defoliacin de la planta, aparentemente la sequa solo ejerce un efecto coadyuvante al acelerar la senescencia de la hoja. La ilama presenta caractersticas
morfolgicas y fisiolgicas de manera semejante a aquellas especies adaptadas
a vivir en lugares con una alta carga de radicacin solar y con limitaciones de
humedad (Otero-Snchez, 2008).
Dao por fro: la exposicin de frutos de Annona a temperaturas inferiores a 8
C-12 C (46 F-54 F), dependiendo del cultivar y estado de madurez, resulta
en daos por fro. Los sntomas incluyen oscurecimientos y endurecimientos de
la cscara, depresiones en la superficie del fruto, incapacidad de desarrollar buen
sabor y pulpa harinosa.
Partiduras. En algunos cultivares, principalmente de A.diversifolia y en menor grado de A. cherimola la partidura de frutos ocurre en estados avanzados
de madurez y con tasas altas de produccin de etileno. Se ha sugerido que cam40

bios en la turgencia relacionados a la produccin de azcares neutros durante

la maduracin provoca movimientos de agua desde la cscara y posiblemente
del receptculo hacia la pulpa. El incremento en el dimetro del receptculo
aumenta el estrs en la pulpa y cscara, lo que produce la partidura del fruto.

1.6. Reproduccin
La reproduccin natural de las especies de la familia Annonacae es por medio
de semillas. Los frutos maduros caen al suelo, se secan y se liberan las semillas,
las cuales, si encuentran las condiciones de humedad y temperatura apropiadas, empiezan a germinar y si no, entonces se quedan entre la hojarasca y
germinan una vez que las condiciones sealadas son favorables.
En especies cultivadas, como la chirimoya y guanbana, la propagacin es a
travs de la obtencin de portainjertos de semilla y posteriormente se injertan
las variedades ms deseables. En Nayarit se acostumbra cultivar plantas de
semilla, sin injertar.
La germinacin de semillas se encuentra en la fase de investigacin en Mxico.
Se ha visto que tratamientos pregerminativos mejoran el porcentaje y la tasa
de germinacin y tambin que el estado fisiolgico en que se encuentran es
importante, as como tambin el uso de sustratos adecuados en retencin de
humedad y porosidad que les son favorables (Vidal et al., 2008).
La semilla de la especie tropical Annona purpurea se caracteriza por tener un
embrin rudimentario que refleja, aparentemente, una diferenciacin incompleta de los rganos que la forman (Garwood, 1995). Con frecuencia esta
condicin de deficiencia fisiolgica la relaciona el fruticultor mexicano con
el bajo porcentaje de germinacin que presentan los diversos lotes de semilla
utilizados en los viveros del estado de Chiapas, Mxico. Las hormonas vegetales y, en particular, las giberelinas y el cido abscsico han sido relacionadas
directamente con el proceso de germinacin en diferentes especies vegetales
(Looney, 1996); las primeras como estimulantes y las segundas como inhibidores (Garciarrubio et al., 1997).
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Con el propsito de analizar algunos factores que contribuyen a la deficiencia en germinacin en semillas de Annona purpurea, Gmez-Castaeda et al.
(2003) realizaron un estudio en semillas maduras de esta especie frutal manteniendo durante cinco das en inmersin de cido giberlico a concentraciones
de 0, 100, 500 y 1000 mglitro-1 y su germinacin y desarrollo de plntula
posteriormente evaluadas en invernadero. Los resultados indican que el cido
giberlico, en cualquier concentracin estudiada estimula sustancialmente la
germinacin. Mientras el testigo alcanz solamente 8% de germinacin total,
los niveles de 100, 500 y 1000 mglitro-1 de AG3 produjeron 53.3 %, 62 %
y 68 %, respectivamente, lo cual indica que la deficiencia de germinacin de
Annona purpurea est relacionada con los niveles de giberelinas.
Al respecto Encina et al. (1999) sealan que las especies de la familia, presentan un alto grado de heterocigcis, lo que no es recomendable para propagar
por semilla cuando la planta se utiliza con fines de cultivo comercial ya que
presenta alta variabilidad, por lo que plantean las tcnicas de cultivo in vitro de
tejidos vegetales para micropropagar el chirimoyo; adems, estas tcnicas pueden ser de utilidad para la embriognesis somtica, organognesis adventicia y
cultivos celulares, manipulacin de la ploida para obtener plantas haploides,
tetraploides y triploides (sin semillas), induccin de autotrofia y transformacin gentica. El enraizamiento de estacas o algunas otras partes de la planta
son una tarea difcil en las especies de la familia Annonaceae.

1.7. Hbitat natural

Las anonceas por lo general se desarrollan en clima tropical, slo algunas especies
de los gneros Asimina y Deeringothamnus aparecen en zonas templadas de Norteamrica. En general, hay un marcado contraste entre las formas del Viejo Mundo,
que tienden a ser trepadoras o de formas muy extendidas en las selvas hmedas
a baja altitud, hasta los 1 500 m de altura, rara vez los 2 000 m, mientras que en
el Nuevo Mundo tienden a ser rboles o arbustos y a crecer en zonas de sabana
y cerrado, donde algunas especies estn altamente especializadas como pirfitos,
por ejemplo, ciertas especies del gnero Annona y Duguetia, lo cual no es bice
para que alguna especie, como Raimondia quinduensis alcance los 2 600 m en las
montaas colombianas. Algunas especies del Nuevo Mundo son rboles caduci42

folios que habitan las selvas bajas caducifolias (APG, 1998). Particularmente, el
chirimoyo se encuentra adaptado y cultivado en condiciones de clima subtropical.

1.8. Respuestas a prcticas agrcolas

Algunas especies de anonas (A. cherimola, A. muricata, A. squamosa) son las
que se han sometido a cultivo comercial en Mxico y en otras partes del mundo con prcticas agronmicas tales como germinacin de semillas, injertacin,
podas, polinizacin artificial, fertilizacin qumica y orgnica, riegos, control
de plagas y enfermedades. En general, las plantas responden muy bien a estas
prcticas.
La germinacin de semillas vara entre especies, pues en general estn consideradas como semillas ortodoxas. Segn Hong et al. (1998) las conductas de
almacenamiento para A. cherimola, A. muricata y A. squamosa tienen comportamientos como semillas ortodoxas, aunque al momento de la germinacin
presentan algunos problemas en su porcentaje de germinacin que pueden
depender de las condiciones ambientales, el tiempo de almacenamiento de
las semillas, el estado fsico, los sustratos utilizados y los tratamientos pregerminativos utilizados. En cambio en A. purpurea, A. reticulata, A. parviflora,
Asimina triloba, Cymbopetalum baillonii, los autores tienen duda si son ortodoxas, mientras que las semillas de Polylthia longiflora, Stelechocarpus burahol
se comportan como semilla recalcitrante, segn la misma fuente.
En general, las plantas de especies de Annonaceae son ms delicadas en sus
aspectos de manejo agronmico en comparacin con otros rboles frutales,
tales como aguacate, mango y durazno entre otros. Esto hace que muchos fruticultores hayan tenido sus fracasos en el cultivo comercial de algunas anonas
cuando no tienen la debida capacitacin y asesora tcnica. Dentro de este
aspecto es importante sealar la necesidad de practicar la polinizacin artificial
(manual) que es una comn en muchas partes del mundo, pero no en nuestro
pas ya que requiere cierta experiencia para colectar y polinizar las flores, pero
el amarre en nmero y la calidad de los frutos (simetra) mejora enormemente,
obtenindose mayor calidad de los frutos.
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1.9. Semillas y viveros

Todos los frutos de las anonas producen semillas que son utilizadas para la
propagacin de nuevas plantas. Las respuestas a la germinacin dependen de
varios factores tales como tiempo de almacenamiento, estado fsico, tipos de
sustratos utilizados y los tratamientos pregerminativos que se apliquen.
La semilla de la especie tropical Annona purpurea se caracteriza por tener un
embrin rudimentario que refleja, aparentemente, una diferenciacin incompleta de los rganos que la forman (Garwood, 1995). El cido giberlico en
concentraciones de 100, 500 y 1000 mglitro-1, estimula sustancialmente la
germinacin de semillas de Annona purpurea y promueve un mejor desarrollo
de la plntula. La deficiencia de germinacin de Annona purpurea est relacionada con los niveles de giberelinas. Las semillas de Annona purpurea producen
las giberelinas A1, A20, y A53 (Gmez-Castaeda et al., 2003).
En condiciones naturales la mayora de los frutos de las especies caen al suelo,
se secan y se desprenden las semillas y permanecen entre la hojarasca; es entonces cuando al inicio de las lluvias, o cuando hay humedad disponible empiezan a germinar. Se ha encontrado que muchas semillas, principalmente de
especies de anonas que se encuentran en condiciones de hbitat natural, son
favorecidas por animales que consumen los frutos, refugindose en cercos y
orillas de caminos y ah dejan las semillas, las que se protegen del sol en la hojarasca y piedras, germinando posteriormente cuando existen las condiciones
apropiadas de temperatura, humedad y tipo de sustrato. Esta condicin permite a las anonas multiplicarse en reas naturales y formar algunos bosques,
aunque el crecimiento de las plantas depende de la competencia entre ellas y
otras plantas, adems de las condiciones naturales de suelo y humedad donde
se encuentran. Generalmente suelen germinar muchas semillas y finalmente
crecen las plantas ms aptas o las que germinan primero y encuentran buenas
condiciones ambientales. Muchos agricultores ayudan a la propagacin de las
anonas en traspatio al consumir la pulpa y aventar las semillas en el traspatio;
en semillas la germinacin se da en aquellas que cuentan con las mejores condiciones de terreno y humedad.
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Figura 9. Planta injertada de chirimoya (Annona cherimola) propagada por semilla para establecer
huertos comerciales en Tingambato, Michoacn.

Los rboles son tolerados, principalmente aquellos que producen buenos frutos,
propagndose por injertos algunos de ellos en traspatio. De esta manera y a
travs del tiempo es que las anonas se han ubicado mayormente en huertos de
traspatios o a orillas de caminos y terrenos cultivados donde se encuentran actualmente y tienen componentes importantes de mejora a travs de la seleccin.
Las semillas pueden ser utilizadas para germinar y obtener plantas en vivero
para ser utilizadas como portainjertos y posteriormente injertar variedades en
sistemas de propagacin comercial. La experiencia indica que la semilla no
debe almacenarse por ms de tres meses para obtener buena germinacin, aunque este comprtamiento vara entre especies, y debe seleccionarse aquella que
no tenga daos fsicos provocados por los insectos barrenadores. En Nayarit
se utiliza planta de pie franco (sin injertar) para establecer huertos comerciales
de algunas especies, como la guanbana. Este sistema de propagacin es ms
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fcil y los costos de la planta son ms econmicos, sin embargo, existe la desventaja de que al cosechar los frutos de cada rbol son diferentes, es decir, son
altamente variables en formas y tamaos, aunque desde el punto de vista de la
conservacin de recursos fitogenticos esta variabilidad es una ventaja.

Figura 10. Huertos de chirimoyo (Annona cherimola) en Tingambato, Michoacn

1.10. Plantaciones y produccin

Cuando en las plantaciones comerciales se utiliza planta de semilla sin injertar,
la produccin de frutos inicia a los cuatro o cinco aos despus de plantada,
pero cuando se establecen plantas injertadas en huertos comerciales la produccin puede iniciar ms pronto, a los dos o tres aos, dependiendo del manejo
del huerto.
Las distancias de plantacin son muy variables, pues oscilan entre los cinco y
seis metros entre plantas y de 6 y 8 metros entre hileras. En sistemas intensivos
se acortan estas distancias y se aumenta en nmero de plantas por superficie.
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En el caso del chirimoyo, en Chile estn utilizando distancias de dos metros

entre plantas y de cuatro entre hileras en los sistemas intensivos con manejo
de poda en cada ao para reducir el crecimiento de los rboles que en forma
natural puede llegar hasta 6 a 9 metros de altura, dependiendo de la especie, el
manejo, las condiciones naturales y el tiempo.

1.11. Aprovechamiento
En las plantaciones comerciales el objetivo de la explotacin de las anonas es
la obtencin de frutos. Los rendimientos son muy variables, pues estos dependen de la especie, la edad de la plantacin, el sistema de manejo y las condiciones naturales donde se encuentran. Un aspecto importante de mencionar
es la necesidad de las polinizaciones artificiales de las anonas, principalmente
para el chirimoyo que se requiere para el amarre y el desarrollo del fruto, pues
sin esta prctica se tiene muy poco xito en la produccin, pues se obtiene un
porcentaje muy bajo en el amarre de frutos por rbol y stos son muy asimtricos por lo que no cumplen con los estndares de calidad. Si bien la prctica
de la polinizacin manual aumenta los costos de produccin, se justifica para
el chirimoyo en huertos comerciales.

Figura 11. Diversas formas de los frutos de la guanbana (Annona muricata)

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Es muy probable que sta prctica pueda mejorar el rendimiento y la calidad

en todas las especies de Annona. Los frutos se utilizan principalmente para
consumo en fresco. Tambin se puede separar la pulpa, en particular la de
guanbana, y congelarla o en fresco para elaborar helados, paletas, licores,
mermeladas o jugos. Los frutos de las anonas son altamente frgiles y se requiere de cuidados extremos desde la cosecha y el manejo poscosecha, pues el
manejo inadecuado afecta y reduce la calidad del producto. Otro problema de
las anonas es que para transportarlas a grandes distancias se tienen que colocar protecciones especiales para evitar el deterioro de la calidad del producto.
Algunos frutos, como los del saramuyo, son altamente perecederos ya que en
dos das pueden alcanzar su madurez de consumo; en cambio, el chirimoyo
y la guanbana requieren de entre cuatro y siete das para llegar a madurez de
consumo, dependiendo del estado de madurez y la temperatura de almacenamiento. Cada especie, por tanto, requiere del diseo particular de manejo en
poscosecha. Un potencial para el aprovechamiento de las frutas de anonas es la
extraccin de la pulpa para congelarla y aumentar su tiempo de conservacin y
uso por varios meses. Mucha fruta que no rene las caractersticas externas o es
daada, puede ser utilizada para la extraccin y comercializacin de la pulpa.
El caso ya mencionado de la guanbana es un ejemplo de ello.

1.12. Capacidad de regeneracin natural

En general las especies de la familia Annonaceae tienen la capacidad de regenerarse en forma natural cuando se encuentran en hbitats apropiados. Los agricultores pueden contribuir a la dispersin de las plantas a travs del consumo
de la pulpa y la germinacin en traspatio de las semillas. Los animales silvestres
tambin participan en la propagacin de las plantas al consumir frutos y dispersar las semillas. La produccin de frutos depende de lo que ya se seal:
las condiciones ambientales como la humedad y la temperatura, as como la
presencia de agentes polinizadores como algunos insectos.
La adaptacin es un elemento muy importante para que las anonas produzcan
frutos en forma natural, aunque, generalmente la produccin de frutos no
es de alto rendimiento debido a los problemas de dicogamia protognica y la
polinizacin natural, para lo cual se han diseado tcnicas de polinizacin
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artificial. En las visitas de diagnstico se encontraron muchas plantas de chirimoyo en la regin de El Bajo, sin embargo muy pocos rboles tenan frutos.
Esto muestra que la adaptacin no es adecuada para el chirimoyo en esa regin, debido a las dificultades naturales de polinizacin. En las recientes visitas
a los declives de la Sierra Madre Oriental en comunidades del municipio de
Acaxochitln, Hidalgo, en los lmites con Veracruz se encontraron rboles de
chirimoyo con buena produccin de frutos en condiciones naturales, debido
a la elevada humedad ambiental y a las temperaturas benignas en poca de
floracin, as como a la presencia de agentes polinizadores.
Particularmente en el caso del chirimoyo hemos observado que la raz tiene
una elevada capacidad de regenerar nuevos brotes, y aunque se corten muchas veces esta capacidad se mantiene. Debido a esta caracterstica al rbol del
chirimoyo se utiliza para la extraccin de lea de los troncos, pues se deja el
tocn con la finalidad de que el rbol vuelva a regenerarse el rbol al cabo de
algunos aos.

Solicita el Archivo completo a la Direccin de Correo Electrnico:

contacto.sinarefi@snics.gob.mx

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