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Temas 24-26.

Anatoma y
fisiologa del aparato digestivo
Aparato digestivo de monocavitarios, rumiantes y
aves.
Digestin enzimatica, microbiana
Absorcin de nutrientes

Digestin: conjunto de procesos mecnicos y


qumicos que tienen lugar en el seno del tracto
gastrointestinal
bajo
control
neurohormonal
(importancia del sistema nervioso autnomo: simpticoparasimptico), con objeto de desdoblar los nutrientes
contenidos en los alimentos en sustancias ms simples
que puedan atravesar la barrera intestinal y pasar al
torrente circulatorio (sanguneo y linftico).

Digestin

Digestin
Herbvoros: cerca del 50% del carbn orgnico de la tierra se
encuentra en forma de celulosa. Esto representa una gran fuente de
energa de especial inters en produccin animal.
Los vertebrados no son capaces de producir celulasas para destruir
y digerir este material tan abundante. Muchos microbios
celulolticos habitan el sistema digestivo los animales, permitiendo
la ruptura qumica de la celulosa y la asimilacin por parte del
hospedador de los productos de la fermentacin, particularmente los
cidos grasos voltiles (actico, propinico y butrico
principalmente) y de cadena corta.
Los animales fermentadores de hidratos de carbonos estructurales
de las plantas, se agrupan bsicamente en dos tipos de segn su
estrategia fermentadora. La principal diferencia entre ambos radical
en la posicin de la fermentacin en su estomago e intestino.

APARATO DIGESTIVO
Funcin pre-gstrica
Las funciones pre-gstricas de la digestin incluyen:

El control de la ingesta

El gusto

La salivacin

La prehensin, masticacin y deglucin

El paso por el esfago

Fermentadores craneales o rumiantes, tienen una gran y


compartimentada porcin de su tracto digestivo, que
incluye una seccin del esfago (compartimentos no
glandular) y el estmago (glandular, como en las dems
especies). Estos estmagos albergan un variado y
complejo ecosistema de microbios que realiza la
fermentacin.
Bovino, ovino, caprino, crvidos.
Fermentadores caudales, tambin conocidos como
fermentadores cecales. El estmago y el intestino delgado
es similar al resto de monocavitarios. Presentan un
intestino grueso muy complejo y grande, donde ocurre la
fermentacin.
Conejo, caballo, galliformes.

APARATO DIGESTIVO
Funcin pre-gstrica
1. BOCA (y sentidos):
Labios
Mejillas
paladar (duro y blando)
Lengua
dientes
Prehensin (reconocimiento previo de los alimentos)
Masticacin (movimientos horizontales y verticales de la mandbula
inferior)
Deglucin
boca
faringe
esfago

Los mamferos poseen dientes de diferentes


tamaos y formas (heterodontia), con diferente
especializacin en su funcin. Estos dientes
incluyen:
Incisivos (I)
Caninos (C)
Premolares (P)
Molares (M)
Frmula dental (Hemimandbula)

Estructura del diente


corona
raz
cuello
cavidad dental: pulpa

Decidu
os
(de
leche)

313
313

= 14

Perma
nentes

3143
3143

= 22

Composicin
dentina, en raiz
esmalte, en corona
cemento, todo el interior

Erupcin dentaria
Deciduos

Permanentes

Incisivos

nacimiento - 2
semanas

8 - 18 meses

Caninos

nacimiento

8 - 12 meses

Premolares

2 semanas - 8
meses

12 - 16 meses

Molares

4 - 22 meses

Tabla. Ejemplo de formula dental y de patrn de erupcin en el cerdo.

2. GLNDULAS
SALIVARES.
Partidas
Sublinguales
Mandibulares
Pequeas glndulas
en mucosa oral.
Insalivacin:
Lubrifica bolo alimentario
Desinfecta: lisozima
Neutralizan PH ruminal
Inicia la digestin: ptialina o amilasa
Recicla Nitrgeno: urea

3. FARINGE.
Comn a digestivo y respiratorio.
Naso, oro y laringofaringe.
Caudalmente delimitada por la Epiglotis (entrada a la laringe).
Para deglutir se cierran los conductos no digestivos mediante epiglotis,
arrastre del bolo alimentacin en el paladar duro hacia el blando con
ayuda de la lengua, inspiracin, contraccin muscular creacin de
presin favorable y paso del bolo.
Presenta tejido linfoide de defensa: tonsilas
Las 2 trompas auditivas comunican con el odo medio.

4. ESFAGO.
Partes
Cervical
Torcica
Abdominal.
Para la deglucin, se generan movimientos de su musculatura, onda
peristltica,
Mucina (compuesta por mucopolisacridos y mucoprotenas) para
facilitar el paso.

APARATO DIGESTIVO
Funcin gastrointestinal
Los tres procesos bsicos que ocurren en el
aparato gastrointestinal son:
Secrecin: enzimas, moco, iones (cidos, bases)
Absorcin: transporte de agua, iones y nutrientes desde
el lumen, a travs del epitelio, hasta la sangre
Motilidad: contracciones de la musculatura lisa para
romper, mezclar y desplazar el contenido digestivo

La mucosa (capa interna) es queratinizada

5. ESTMAGO
Tras la deglucin, el contenido llega a estmago, ya en
abdomen, que sirve como:

Almacn a breve plazo

Digestin qumica y enzimtica

Licuefaccin de la ingesta mediante contracciones

Liberacin progresiva hacia intestino delgado

5. ESTMAGO
5.1. MONOCAVITARIO.
Partes cardial, fndica (aglandular), cuerpo (aglandular y glandular) y
pilrica (glandular).
Dos esfnteres: cardias y ploro

El bolo alimenticio procedente del esfago se transforma en quimo que


pasa a intestino por el ploro. rgano de trnsito (1-2 horas), ataque
enzimtico y almacenamiento de alimentos.

Jugo gstrico (99% agua)


Enzimas
Pepsingeno
Lipasa en lactantes
Acido clorhdrico, ClH (pH=2)
Mucina, moco protector que protege de la acidez
El jugo se produce en una primera Fase ceflica por estmulos
reflejos antes de que llegue el alimento.
Fase gstrica con el alimento en el mismo estmago bajo control
neurohormonal (ClH y pepsina que se liberan con participacin de
la hormona gastrina)
Fase duodenal que regula el paso hacia intestino mediante la
hormona secretina y si no est suficientemente preparado (exceso de
grasas, azcares o ClH) se libera enterogastrona

5.2. POLICAVITARIOS: Rumiantes


El estmago de los rumiantes se caracteriza por poseer cuatro
divisiones
Son capaces de aprovechar los carbohidratos estructurales presentes
en las plantas (Celulosa, Hemicelulosa y Pectina, las dos primeras
constituyentes de la fibra) teniendo as una fuente de energa adicional y
basando su alimentacin en el consumo de forraje.
En realidad los rumiantes slo tienen un estomago glandular
verdadero (abomaso o cuajar), siendo el resto dilataciones anteriores sin
funcin excretora.
Los rumiantes neonatos presentan su estmago no desarrollado, siendo
funcional slo el abomaso, ya que su alimentacin inicial es slo leche.
Al ir creciendo y agregar alimento fibroso se estimula el desarrollo de los
otros compartimientos del estmago.

5.2. POLICAVITARIO
Rumiantes:
Rumen, panza o herbario. Dos caras: izquierda o parietal y derecha o
visceral. Dos bordes: dorsal y ventral. Dos surcos longitudinales que
delimitan pilares en el interior. Sacos: dorsal, ventral y fondos ciegos
dorsal y ventral. Mucosa con papilas que se cubren con queratina en
adultos. Gran capacidad.
Retculo o redecilla. Mucosa como panal. Relaciones con orificios rumen
reticular y retculo-omasal
Omaso o librillo. Bomba con hojas en su mucosa.
Abomaso o cuajar. Estmago glandular (a diferencia de partes
anteriores).
Gotera esofgica. De gran importancia
en lactantes. Recorre las tres primeras
partes hasta el abomaso y se mantiene
cerrada para el paso de lquidos.
Afuncional en adultos, siempre
que no se alimenten con lquidos.

Rumen o panza

Reticulo o redecilla

Omaso o librillo

http://www.puc.cl/sw_educ/prodanim/index.html

5.2. POLICAVITARIOS: Rumiantes


Los rumiantes son herbvoros fermentadores craneales.
Sus cavidades gstricas albergan un variado y complejo
ecosistema de microbios que realiza la fermentacin.
El resto del sistema digestivo (intestino delgado, grueso) cumplen
las mismas funciones de la descripcin general de los mamferos.

5.2. POLICAVITARIOS: Rumiantes


Durante la rumia el animal devuelve el alimento previamente
ingerido a la boca por medio de contracciones bruscas del
retculo y lo vuelve a masticar, producindose una reduccin
progresiva del tamao del alimento y una salivacin que
humedece ste.
El contenido queda as accesible a la accin de los
microorganismos fermentadores del rumen.

El pH del fluido ruminal debe estar entre 6 y 7.


Si el pH cae sobre 5.5, entonces las poblaciones de muchos
protozoos fermentadores se ven afectadas debido a su intolerancia
a los medios cidos.
Esta alteracin de la composicin de la flora normal microbiana
del aparato digestivo se conoce como disbiosis y se relaciona con
prdidas en la produccin de rumiantes (enterotoxemias o
basquillas por Clostridium spp).

Los rumiantes eructan como un mecanismo para liberar los gases


(metano y CO2) producidos por la fermentacin de los
microorganismos presentes en el rumen, esto lo consiguen por la
contraccin y dilatacin de los diferentes compartimentos.
Los productos de fermentacin de este proceso (principalmente
cidos grasos voltiles) son absorbidos directamente en el rumen
o pasan al estomago glandular verdadero (el abomaso) donde
sern sometidos a una digestin qumico-enzimtica.

6. INTESTINO.
Estructura:
Serosa (capa externa)
Muscular (fibras longitudinales y circulares)
Mucosa (capa interna)
Vellosidades
Glndulas intestinales o de Lieberkhn
Glndulas Guodenales o de Brunner
Celulas caliciformes (moco)
Placas linfoides: Tejido
linfocitario defensivo.
6.1. DELGADO
Duodeno. Menos mvil.
En l desembocan los
conductos del hgado
y pncreas
Yeyuno. Ms largo.
Circunvoluciones
Ileon. Pliegue ileocecal.

Jugos:
Entrico. Producido por glndulas de la mucosa y regulado por la
hormona enteroquinasa.
Contiene enzimas, mucina (cl. Caliciformes) y electrolitos que
neutralizan el pH cido del quimo para transformarlo en quilo.
Pancretico: Accin enzimtica principal
Enzimas: amilasas, lipasas, tripsina, quimotripsina, lecitinasas, nucleasas.
Sales: bicarbonato, carbonato, ClNa
Estmulo: nervioso, hormonal (gastrina en estmago; secretina en
intestino; colecistoquinina en hgado y pancreozimina en pncreas) y
qumico.
Bilis. Emulsionante de las grasas.
Contiene sales: ClNa, bicarbonato, sales sdicas y potsicas
Grasas, colesterol, lecitinas,
Pigmentos: bilirrubina (mamferos) y biliverdina (aves) derivados de la
degradacin de la hemoglobina en higado

6. INTESTINO.
Movimientos de segmentacin (anulares, varios por minuto, ms
frecuentes cuanto mayor sea la consistencia de los alimentos, mezclan el
contenido con jugos)
Movimientos peristlticos hacen progresar el contenido)
Movimientos oscilatorios (mezcla y absorcin).

6.2. GRUESO.
Sin enzimas. Sin vellosidades. Muchas clulas caliciformes y folculos
linfoides.
Se recupera agua y electrolitos.
Funciones de lubricacin y proteccin de la mucosa (mucina)
Se forma y almacenan las heces
Ocurre la fermentacin microbiana de los hidratos de carbono no
solubles (el grado de fermentacin depende de la especie) en los
fermentadores posteriores. Actividad microbiana con produccin de
cidos grasos voltiles muy intensa en caballo y conejo, moderada en
rumiantes y cerdo e inapreciable hombre.

6.2. GRUESO.
Ciego. Orificios ileocecal y cecoclico. Movimientos de segmentacin y
pendulares con mucha importancia en herbvoros.
El ciego es una cmara de fermentacin de los carbohidratos
estructurales, por lo tanto los monogstricos con ciegos desarrollados les
son llamados fermentadores posteriores.

Intestino
delgado

Rumiante

Colon. Ascendente, transverso y descendente. Movimientos mezcladores


y propulsores de grandes masas
Recto Acumulacin de heces. Esfnter interno involuntario y externo
voluntario. Defecacin.

Ciego

Recto

Herbvoro no rumiante: conejo

En distintas especies, la coprofagia es una alteracin nutricional


debido a subcarencias, vicio adquiridos o desarreglos
alimenticios.
En el conejo este hecho tiene otra significancia pues no ingiere
heces propiamente dichas, sino un producto intestinal de
caractersticas muy distintas (heces blandas por su elevado
contenido de agua).

El ciego en el conejo es un
rgano fundamental en la
digestin
Es de 6 a 12 veces ms
voluminoso que su estmago,
pudiendo alcanzar un 33%
del total del aparato digestivo

De ah que se hable de cecotrofia y no de coprofagia,


entendiendo que ste fenmeno tiene un papel digestivo cclico
de primer orden parecido al que se da en los rumiantes con la
rumia.

http://www.puc.cl/sw_educ/prodanim/index.html

Ciclo diurno.

Cecotrofia

Ciclo
diurno

Ciclo
nocturno

Cecotrofia

Ciclo nocturno
Por la noche, el animal se voltea e ingiere los cecotrofos, sin dejarlos caer el
suelo.
Los cecotrofos, gracias a la accin tapn de la mucina, son capaces de continuar
su actividad microbiana dentro del estmago durante unas 6 horas, al final de las
cuales, y por accin de los jugos digestivos, se liberan los AGV, protenas,
vitaminas y minerales que contienen, y son sometidas a digestin gstrica con el
resto de la ingesta
En duodeno donde contina la digestin enzimtica y la absorcin de los
nutrientes,
Llegan de nuevo al intestino grueso sin introducirse, en esta ocasin, al ciego; es
decir, que el alimento solo penetra en el ciego en el primer ciclo de la digestin.
El trnsito por el intestino grueso es ahora muy lento dando lugar a bolas de
heces duras.
Si bien se han descrito separadamente dos ciclos digestivos en el conejo, stos se
realizan de modo simultneo, habindose desglosado solo para mejor
comprensin
La cecotrofia, aunque puede realizarse durante el da, es ms comn que el
conejo la realice durante la noche, circunstancia que da lugar a que este
fenmeno fisiolgico pase inadvertido.

Cecotrofia

El primer alimento ingerido pasa de la boca al estmago.


Digestin por jugo gstrico.
Intestino delgado, contina la digestin de los nutrientes por accin
enzimtica de los jugos entrico, pancretico y biliar, adems de realizarse
la absorcin de los compuestos digeridos a travs de las paredes del
intestino.
El material no digerido entra al ciego a travs de la vlvula leo-cecal,
donde sufre procesos de fermentacin por accin de los microorganismos.
Proceso que en promedio dura al rededor de 12 horas y el contenido sale
hacia el intestino grueso, formndose pequeas bolitas ms blandas que las
heces normales, recubrindose de mucina.
Este ciclo se realiza generalmente durante el da.

Herbvoro no rumiante: caballo

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7. HIGADO
El hgado tiene una funcin secretora (exocrina), excretando cidos
biliares al intestino delgado para la digestin y absorcin de grasas y
vitaminas liposolubles.
En especies con vescula biliar (no est presente en caballo, ciervo,
paloma), la bilis es almacenada y liberada progresivamente.

8. PNCREAS.
Localizacin anatmica en torno al estomago y el duodeno, masa
lobulada
Funcin Exocrina: jugo pancretico conectado con el conducto
principal o de Wirsung. El jugo pancretico es rico en
Bicarbonato
Enzimas:

Vierte en duodeno a travs del conducto coldoco.

Proteasas

Otras funciones:
Almacenamiento de la glucosa (glucgeno),
Sntesis de lpidos y protenas plasmticas
Detoxicacin.
En definitiva, es un rgano metablico.

Amilasas
Lipasas
Funcin Endocrina (Insulina, glucagn y gastrina en los islotes
pancreticos o de Langerhans).

AVES
Sin dientes. Pico con estuche crneo. Poca insalivacin.
El buche es una dilatacin del esfago muy aparente en granvoras
que se sita encima de la trquea, almacena y cierto ataque bacteriano.
Estmago con dos cavidades:
Proventrculo con digestin enzimtica: moco, HCL,
pepsingeno
Molleja encargado de la trituracin a partir de una fuerte
musculatura y existencia de gravilla (grit).
Dos ciegos, con cierta capacidad fermentadora en galliformes
Colon reducido. Cloaca: coprodeo, urodeo, proctodeo, bolsa de
Fabricio (tejido linfoide).
Funcionalmente como los monocavitarios. No producen lactasa.

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II. DIGESTIN DE NUTRIENTES NO RUMIANTES


1. CARBOHIDRATOS
Estmago. Se ataca levemente el almidn y el glucgeno por la
amilasa
Intestino
delgado.
Amilasa
pancretica
producindose
monosacridos. Lactasa en lactantes. Disacridos en borde de las
clulas parietales.
Intestino grueso. Poco importante. Algo en herbvoros como el
conejo en ciego mediante ataque bacteriano a celulosa y
hemicelulosa, que producen cidos grasos libres. Consumo de
cecotrofos en esta especie.

2. PROTENAS
Estmago. Pepsingeno que pasa a pepsina por accin del ClH. Ataca
a los polipptidos.
Intestino delgado. Tripsingeno que con la enterokinasa pasa a
tripsina y se cataliza la accin de los precursores que darn lugar a
tripsina, quimotripsina y carboxipeptidasa (A y B). Paso a AA
Intestino grueso. Poca actividad salvo en herbvoros por accin de
enzimas microbianas.

3. LPIDOS
Estmago. nicamente tiene
importancia la lipasa
gstrica en lactantes
Intestino delgado.
Lipasa pancretica dando
lugar a di y monoglicridos
y cidos grasos libres.
Tambin actan lipasa entrica,
fosfolipasa y otras.
Es muy importante la
participacin de la bilis que
disminuye la tensin superficial,
formacin de micelas
(zonas polares externas
y apolares internas)

III. ABSORCIN DE NUTRIENTES NO RUMIANTES


Escasa en Estmago: agua, glucosa, electrolitos y alcoholes.
Se produce fundamentalmente en intestino.
Importancia de las microvellosidades de mucosa que conectan con el
torrente sanguneo a travs del sistema porta heptico (con origen en
la vnula y arteriola de la microvellosidad) o linftico en el caso de las
grasas y posteriormente en corazn.
Mecanismos
Absorcin pasiva
Transporte activo
Pinocitosis

Intestino delgado
Monosacridos: por transporte pasivo y transporte activo a la sangre
Lpidos sencillos (cidos grasos, glicerina, fosfolpidos, colesterol,
monoglicridos) mediante transporte pasivo
Lpidos complejos (di y triglicridos) forman en enterocitos:
Quilomicrones (80% de triglicridos, 15% de fosfolpidos, 3% de
colesterol y 2% de protenas hidrfilas)
Lipoprotenas (Parecido a quilomicrones con mayor proporcin
de fosfolpidos) que pasan a la circulacin linftica.
Protenas: AA sufren hidrlisis intracelular
En recin nacidos las inmunoglobulinas mediante pinocitosis

IV. RUMIANTES
Minerales: Difusin simple y transporte activo segn peso
molecular, interferencia con otros, etc.
Vitaminas. Hidrosolubles por difusin. Liposolubles como las
grasas.
Agua. Transporte pasivo

Las caractersticas diferenciales:


Importante actividad fermentativa:
-Aprovechamiento de la celulosa
-Aprovechamiento de raciones con menor calidad de
componentes proteicos y vitaminas que son sintetizados por
los microorganismos en el rumen-retculo.

Intestino grueso

El cambio en la estructura del estmago se produce en los animales


jvenes antes de los dos meses.

Absorcin de agua: Transporte pasivo. Eliminacin de agua por


heces y absorcin.
En especies como el conejo hay absorcin de cido grasos
productos de la fermentacin en el ciego.

En el periodo anterior (lactantes) se pueden considerar como


monocavitarios desde el punto de vista funcional.

En la primera porcin del aparato digestivo tienen mucha importancia la


RUMIA (segunda masticacin del contenido del rumen) y la gran
insalivacin (ms de 100 l/da en bvidos adultos).

Se produce mayor cantidad de saliva con alimentos ms fibrosos, ms


cidos (ensilados) y se reduce con granulados y harinas.

Saliva tiene varias funciones:


Facilita la masticacin y deglucin
Contiene lipasa
Tamponamiento (PH bsico)
Proporciona nutrientes a microorganismos: Urea, P, Mg, Cl
Es antiespumante.

1. FISIOLOGA DEL ESTMAGO


Motilidad del rumen-retculo:
El alimento masticado entra en el complejo rumen-retculo. Esta ltima
porcin presenta estratificados los alimentos, dejando los ms groseros
en la superficie para que pasen a retculo y de ah se regurgiten para una
nueva masticacin-insalivacin, sta se realiza mediante una
contraccin llamada alfa. Cuando se encuentran convenientemente
fragmentados se abre la comunicacin con el omaso mediante una
contraccin beta.

La actividad microbiana es continua en un medio favorable compuesto


por:
-85-95% de agua
-Sustrato de alimento con gran
proporcin de hidratos de carbono
(celulosa y almidn)
-Alta concentracin de
microorganismos anaerobios estrictos
(bacterias 1011/ml y protozoos 106/ml)
-pH=6 y T=38-42C.

Reticulo: Regurgitacin. Siguen una secuencia de la musculatura de


los compartimentos del rumen para la propulsin del bolo (onda
primaria) o de los gases (onda secundaria o eructativa). Estas ondas se
acompaan de fuerte inspiracin y contraccin del retculo. En el
caso de la onda secundaria la glotis permanece abierta.
Regulacin del sistema nervioso autnomo mediante receptores en la
mucosa. Por ejemplo: bajas proporciones de cidos grasos voltiles y
glucosa provocan parlisis. Timpanismo: alteracin que se produce
por falta de eliminacin de gases que tiene rpidos y graves efectos de
intoxicacin.
Omaso
Bomba de apertura y cierre entre retculo y abomaso. Trituracin.
Absorcin de agv
Abomaso
Su funcin es equivalente al estmago de los animales
monocavitarios. En animales lactantes tiene mayor tamao
proporcional (70% que en adultos no llega al 10%).

2.2. OTROS CARBOHIDRATOS


Se reducen por mecanismos parecidos a agv. Las pequeas cantidades de
carbohidratos que pasan al intestino son atacados por enzimas entricas o
pancreticas.
2.3. GRASAS
Las grasas se hidrolizan por enzimas microbianas hasta triglicridos
que por lipasa gstrica pasan a cido esterico. La glicerina es utilizada
por los microorganismos para la sntesis microbiana. Por este motivo en
el duodeno aparecen mayor proporcin de cidos grasos y menor de
glicerina que en rumen. En duodeno la bilis y el jugo pancretico actan
produciendo cidos grasos y glicerina.
2.4. COMPUESTOS NITROGENADOS
Los microorganismos emplean en su sntesis NH3 en el que han
destruido los compuestos orgnicos tras desaminacin o inorgnicos
(urea). El NH3 en exceso se elimina por va renal o saliva. En abomaso
se produce digestin (parecida a la de los monogstricos) de los
microorganismos que pasan mediante un flujo continuo. En animales
lactantes ataca el jugo gstrico y pancretico.

2. DIGESTIN DE LOS PRINCIPIOS NUTRITIVOS.


2.1. CELULOSA
La actividad microbiana produce una cadena de reacciones con varios
grupos secuencialmente dando lugar a la hidrlisis de la celulosa con
formacin de:
-cidos grasos voltiles o agv (lctico, propinico y butrico)
-NH3 (saliva, parcialmente), se absorben en rumen
-eliminacin de gases (CO2 y CH4, mayoritarios y H2, N2 y O2 en menor
proporcin) mediante la eructacin y absorcin y posterior exhalacin y
H2O.
Las bacterias necesitan para ese
metabolismo energa (ATP) y
otros nutrientes como NH3
que se materializar en
sntesis proteica

3. ABSORCIN
Rumen-retculo. Se absorben agv, NH3, iones inorgnicos (K, Cl, Na,
fosfatos) y agua
Intestino delgado es el principal lugar de absorcin de nutrientes a
partir de la digestin de la flora que ha proliferado en rumen..
Esquema general de la digestin de rumiantes

V. EXCRECIONES
Heces: agua, restos no digeridos,
restos no absorbidos, clulas
descamadas, microorganismos,
sales inorgnicas, jugos
digestivos. Color por pigmentos
biliares. Olor por
descomposicin bacteriana
del triptfano debido
a los productos indol y escatol.
Orina: excrecin del sistema renal, alto contenido en urea y cido rico.
Indicador metablico. Eliminacin en cloaca en aves.

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