Sumario

Una estirpe de rancio abolengo .... .. . .... .. . . .. . . .. . ..... 2

X(lI ';er Bells

Cuando los insectos eran bichos .. . ... .. . . . .. . ... . . . . ..... 10

Jos M ar(1 Valderas

Los insectos de la superticie del agua .... . ......... .. .

14

Lorus J. Mi/lle)' Margery Mi/tle

Insectos filtradores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 22
RiclWrfl IV. Merr itt y 1. 8mce Wallace

El comportamiento alimentario de los mosquitos . ............ 32

J(lck CO{l!urd iones

Ecologa de los escarabajos estercoleros africanos ............ 40

BenllJ H ejllriclr y Gearge A. HartllO/Oll/el\'

La orientacin de los insectos mediante la luz polarizada . . . . .. 50

Riidige r lVe/lIIer

Escarabajos cornudos ... .. ........ . ..... .. ..... ,. . ..... 62

Willilllll G. Eberlwrd

Las defensas qumicas de los termes . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 72

Clenl/ D. Prestwicl/

82

El sistema de huida de la cucaracha

Jeffrey M. Camh,.

Graellsia isabellae ..... . ................ . .. . ... ..

94

Jos Mara V(llderas

Hormigas tejedoras .................. . . . . . . ... . . . ..... 98

8er/llold K. Holldobler y EdwllnJ O. Wilsoll

Orugas canoras, hormigas y simbiosis .............. . . .... 108

Philip J. De Vries

I..,a inteligencia colectiva .. ............. . ....... ....... 116

G. Tllraulaz. E. BOl/abeall. S. Goss. J. L Delle/lbollrg

Taller y laboratorio

122

Jearl lValker

Notas
Tal paro cual ......... . . . . . .. .. ... . . . . .. . . . .. . . . . ... .. 8
Entomologa mdica .. .. ...... ..... .. ........ .... . ...... 9
Patatas brovos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 31
Un festn interminable ..................

. .......... . .... . 49

Qu bonitos ojos tenes ... ... . ... .. .. . ... .

. ................ 61

Planeadores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 81
Edward O. Wilson ... . ........... . ..... . ........... . ...... 106

Una estirpe
de rancio abolengo
Xavier a ells

...
omo ento~6Iog? a veces me preguntan SI es cIerta esa asever.!cin popu lar segn la cual los
insectos heredarn la Tierra. Un poco por
desconcertar al preguntante superficial,
pero tambin porque en el fondo debe ser
verd ud , mi respueSta es siempre la
misma: hace ya mucho tiempo que la
Tierra es de los insectos. Tras su entrada
en escena en el perodo Devnico. hace
unos 350 millones de aos. los insectos
han escapado a todos los cataclismos ocurridos posteriormente en la historia geolgica de nuestro planeta. Sobrevivieron

a la gran extincin del Prmico. hace unos

250 millones de aos, la cual lIcnb con
c:lsi el noventa por ciento de las especies

exi stentes en aquel perodo. Tambin

superaron la del Cretcico. hace unos
65 millones de aos, bien conocida por
ser la que extermin a los dinosaurios. Y
siguieron evolucionando, multiplicando
las especies y ocupando todos los rincones de la Tierra, mucho antes de que
llegase el hombre, hace apenas medio
milln dc aos.
Actualmente se dispone de la descripcin forma l de unas 900.000 especies dc
insectos. Si comparamos esta cifra COn la
aproximada de un milln y medio de
organ ismos vivientes igualmente descritOS, resulta que la clase de [os insectos
comiene ms de la mitad de las especies
registradas eielllficameme. Pero especies regis tradas no quiere de<:ir lo mismo
que especies e.'<istcllle5. De hecho. las primeras representan tan slo un pequeo
porcentllje de las scgundas (vl/u fa
figura 8). Si el nmero de especies contenidas en las zonas geogficas bien estudindas se extrapola a las que lo estn
menos, resulta que en la Tierra debe de
hllber entre 5 y 10 millones de especies
de insectos.
En 1982, sin embargo, el coleopterlogo americano Terry Erwin public una
serie de datos que sugeran que el listn
del nmerode especies debera colocarse
mucho ms alto. La novedad aponada por
Erwin fue explorar sistemticamente las
copas de los rboles tropicales, un hbitat que hasta entonces haba sido poco
explorado desde el punto de vista CntO2

rnolgico. Los resultados fueron sorprendentes. Paniendo de la observacin

de que en la copa de una sola especie de
rbol tropicaL Lllel/ea seemwmii, encontr 163 colepteros diferentes, y considerando que hay un total de 50.000 especies de rboles tropicales, Erwin estim
quedcbfa de haber unos 8 millones dccolepteros diferentes en la bveda arbrea
tropicaL Como los colepteros. en general , representan el cuarenta por ciento de
todos los insectos y otros artrpodos.
resulla que en este hbitat habra cerca de
20 millones de anrpodos. Adems.
como hay casi el doble de espec ies de
an rpodos en la bveda arbrea que en
el suelo. el nmero de especies tropicales se situara por enc ima de 30 millones.
Es posible que los clculos de Erwin
sean e;>;agerados. Pero, en cualquier caso,
aun situndonos en la estimac in ms
prudente de entre 5 y 10 mIllones de especies antes mencionada. surge inmediatamente la imagen de la extraordinaria y
fascinante di\'ersidad de los insectos.
Dicha diversidad se manifiesta de forma
muy aparente en el plano morfolgico.
As. entre menos de un milfmelro y varios
ce ntmet ros de tallo podemos hatlar
insectos de todas las forma s. texturas y
colores. Menos visible. pero no por ello
menos singular. es la diversidad que
encontramos a ni vel biolgico, en todas
sus facetas. Tendremos ocasin de ,er
algunos ejemplos en este sentido, que no
hacen ms que mostrar el extraordinario
xito evolUlivo que hlln alcanzado los
insectos a lo largo de los ltimos 350
millones de aos.

'.

Cmo son los insectos?

A pesar de su extraordinaria diversidad. todos los insectos comparlen caractersticlls ana t micas comunes, cuya
comprensin ayuda a entender, a su vez.
el enorme xito que hon tenido como
grupo en la ocupacin del planeta. Por
1. LA EXPLOTAC ION de la mi el de abejas
por parte de l h o mbre viene d e antiguo,
como lo mu cstran estas pin tur as rupes tres datada s de hace unOIl 6000 aos
(C ueva de la Araa e n 8icorp, Vid en cia).

TEMAS 2

ello. no ser ocioso recordarlas. refiri ndonos a un insecto adulto

tpico. Lo primero qu e
llama 111 atencin es el
cuerpo aniculado en segmentos y protegido por
un eS<lueleto eXl e rn o
compuesto de protena y
dequitina. Su consisto:n cia y rigidez proporcionan proteccin al cuerpo. pero la anic ulacin
de los segmcntos. que
estn unidos medi.mte
juntas flexibles. permite urm considerable libcnad de movimientos. Desde un
pumo de vista mecnico. podemos considerar al insecto como una construccin
cilndrica y hueca. de pequei'ias dimen
siones. que goza de notab les propicd1de ~
de resistencia a la to r~ i n. traccin y contraccin.
Las panes ms imponantcs del cuerpo
del insecto son la cabeza. el tra x y el
abdomen. En la cabeza se .~itan un par
de ojos cOlllpueslOS, un par de antena:.
con funcin sensorial (lc!.il y olfati va) y
una serie de ap ndices bucales. con fu ncio nes mecnicas y tambin sensori ales.
El trax se compone de tres segmerHO~.
con un par de patas en cada uno de e ll o~.
En los dos ltimos seg mentos pueden
insen arse. adems . un par de alas. El
alxlomen se compone de un mx imo de
10 u 11 segmentos aparentes 'f carece de
apndices. aunque algunas especies pueden presentar, en el extremo caudal. un
par de cercos o bien :pndices de la gcnitalia externa.
Acabarnos de utilizar el smil de un
ci lindro hueco. pero indudablemente 1:1
cavidad imerna de los insectos no eSl
huecu. En ella se sitlian la musculatura y
las vfsceras. todo e llo bal)ado por la
hemolinfa . El propio exoesqueleto sirve
de soporte de anclaje bsico del sistellla
muscular. que asegura la movil idad de
apndices y vscems contrctiles. Como
vfscera contrctil ms "paTente destaca el
tubo digestivo. que se extiende longitu dinalme nte desde la boca al ano y se
di vide en tres regiones: anterior, media y
posterior. Entre la media y la posterior se
sitan los tubos de Malpighi. con fun ciones excretoras y de regulacin hdrica.
En e l prot.:eso de digestin colaboran.
adems. un par de glndula!. salivales que
coneelan eon la cavidad bucal. Del almacenamiento de reservas. y de otras fun ciones relacionadas con el bal ance enerEl. tI.IUNOO OE l OS l.sECfOS

gtico. se ocupa el cuerpo graso. rgano

compuesto l)Of agrupaciones de clula\
que se di ~ tribuyen por 1:1 ca\ dad interna
de mancra ms o m e n o~ compac ta.
El siste ma ci rcu lll tori o es en gran
medida abiert o y el IIl O\ imiento de la
hemolinfa viene asegur:ldo por un \":1'>0
dorsal. en el que se diferencian los labiques dcl coraz n. en el abdo men. y In
aona, que es un verdadero \ :150 cilindrico. en cl tra-.; y la labcla . Ademb . el
espacio abdomi nal queda d l\ idido por
dos di afr;g mas. el dON lI ~ el \ent ral. que
vehicul :ln la ci rculacin hemohnf.itictl
La funci n rcspir,l!oria se bol sa en un sistema ramific ado de trqu ea~ que tr; n ~
porta n oxgeno a t odo~ 1m tejido<; mtc rnos. La~ trqueas se abren al exterior a
travs de e~p ir:k u lo~ situados a ambo~
Idos de lo~ do, ltimo~ ~cgrn c n!o~ lOn
cicos y de los p rime.ro~ ~cgme. nt os abdominale. s. El ~is tema reprodu ctor cM
s ituado en el abdo men y e:.t:1 eonslilUido
b~ i came lUe por un par de. testculos en
el macho ~ un par de ovarios en la hembra. Todo Cqe. complej o lTlu~c u lar y \ i ~
ceral se hall a go bernado por el sistema
nervio~o cent ral. constitu ido por un gan-

CABEZA

glio cerebral ubicado en la l'abcl3 y que

conecta con 1:1 cadena nerviosa \e ntral.
que ~c clI tlcnde a lo largo del cuerpo. con
un g:mgl io )" proyct.:c io n e~ n ervio~ as en
cada uno de lo, ~egmentOS.

Pobladores ubicuos
Es difcil hlIar un lugar de la Tierra
donde no ~e le, ClI\:uentrl'". En l' U: 1I11O u la
di,tribucin gcogrlca gencnd. la rIlayor
abund3.ncia y \J.rieJad se produce en el
rea tropical. donde las condiciones de
humedad y temper.ltllra e1cvada~. la presel1l:ia de una vegetacin e:wbcr; nle y la
e.;tabiliJd de que ha gOLdo c,ta reg in
cn el pa~adl) ;eolgico recien te han propiciado una c'\traordin:ma di ... e r~i fie a
cin de e5pe.C"ie~.
A medida que no .. a lejamo~ del et'utldor, la d i ver~id !ld de los i n~ce lO~ se fCduce, pero .. q~ u i ll1 o~ contando CO II su
cOlllptl;. tnclu)o en las rea, polare~ .
donde algulla~ espec i e~ se htl n ada ptado
a ... i\ ir <;Qmelid .. a tempe raturas de has ta
15 ) 40 ve baJO cero. En el eX lrcmo
tlpUc,lO. t e n emo~ e~ pcc ies que han coloniDldo 10\ de,erto .. y pueden sopona r
tcmpemtura, de ha~ta 50 D e L(l~ e'(tre-

TO RAl<

ALAS

OJO COMPUESTO

CERCO

ANTENA

ESPIRACUlO
PATA ANTERIOR

"<l\
PATA MEDIA

TUBOS DE MALPIGHt
MUSCUlO DE VUE LO

INTESTINO
POSTERIOR

CEREBRO

INTESTINO /
ANTERIOR

'\

GLANDULA
SALIVAL

INTESTIOO
MEDIO
DIAFRAGMA
VENTRAL

CADENA
NERVIOSA
VEN TRAl

I
ANO

BOCA

2. PARTES PRI NCIPALES d e la mOl-fologa exte rn a)' d e la anato m a inte rna de los
inseeto~.

mos trmicos mcncionados, entre-400C

y 50 0C sobre ccro, indican ya el ampl io
margen de temperaturas a las que pueden
vivir las diferentes especies de insectos.
Sin embargo, se conoce el caso de un
dptero qu iron mido cuya larva es C:l p:I ~_
dI! deshidratarse y sobrevivir enterrada
durantc varios aos. aunque el lugaresl
sometido a las variaciones :tmbientales
ms dr!islicas. La especie en cuestin se
denomina Polypedilllll! wG/lderfJ!allkd y
diversos experimentos de laboratorio han
mostrado (Iuc. en estado de deshidT'J.tacin. la larva sopon a tiempos conos de
cxposicin a I02UC y la inmersin cn
gases licuados a -270 OC sin dai\o apa
rente alguno. Se trata. todo hay que
decirlo. de un caso excepcional. pero que
pone de manifiesto, justameme. que los
insectos pueden desalTollar capacidades
excepcionales. La larva de Polypedillllll
w(lllllerplal1kei vive e n pozos que se
secan peridicamente y tales caractersticas son las que le han permitido vivir en
este entorno lan panicu lar.
De la mi sma manera. e ncontramo s
especies adap tadas a los hbitat ms hostiles, en las cuevas y simas ms profun das. sobre la nieve o en las are nas del
desierto. en lagos Salobres o en fu entes
term:llcs. como el coleptero BidesslI s
tlrel"lllalis. capaz de nadar en agu as a
45 IlC. Incluso mls sorprendente es el caso de Psi/opa pe/ro/ei. un mosquito de
Ca lifornia cuyas larvas viven inmersas
en los pozos de pelrleo. al iment !indose
de microorganismos. El nico medio<lue
los insectos no han podido ocupar completamente es e l marino. Con todo. unas
poca~ especies de chinches za patero~ pertenecientes al gnero Ha/amI/es son capaces de vivi r patinando sobre Sil superfi cie, a veces a di slancias considerlbles
de la costa: tam bin se conocen especies
de diversos rdenes y famili as adaptadas
a la vida en la zona intermllreal.
Esta sola diversidad ya indica qO(.' los
insectos deben de haberse adaptado a la
ex pl otac i n de rec ursos al im entarios
ta mbin muy d iversos. Nada ms cierto:
por un lado tenemos las especies omn voras. capaces de consumi r todo tipo de
recurso. de origen animal o vegetal. cualqui era que se a s u estado (cuca rac has
comunes. por ejemplo). En el otro extremo estn las especies mu y especiali zadas. que slo explotan un recurso muy
concreto.
Un ejemplo de stas nos lo propordon a
la especie de coleptero ptnido 5tereoc(////opl1i/1/$ \'O/COl1ill$ , descubierta recientemente en la isla de LanzarOle (archipilago de Canarias). Se hallaron di ... erso~
ejemplares de este pequei'io coleptero en
una colada de lava reciente, en el denominado Malpas de la Corona. lugur
inhs pito donde los ha ya. donde slo
4

prosperan. disl>crsos. algu nos lquenes de

la especie 5I eI'I'Oc(11/101I \esll bi(llwm.
Pues bien, nuestro S/ereocf/llfophi/1/s es
una de las pocas especies animales que
viven en dicho Malpas, gracias a que ha
sido capaz de adaptarse a consumir tales
lfquenes.
Por lo dems. entre las especies omnvoras y las a ltam ente es pec iali zadas.
encontramos todas las variedades de dietas imaginables: fit gagas. xilfagas .
det ritvo ras, coprfagas. necrfagas o
carn voras. Des pus veremos cmo las
especies desintegradorJ.s y descomponedoras (saprfagas. coprfagas o necrfagas) son piezas claves en el funcionamiento de los ecosistemas.

A qu se de be tanto xito?
Algunas de las coractersticas mencionadas hasta ahora ayudan a explicar las
razo nes del extraordinario x ito evolu t 'o de los insectos. Entre ellas cucntan
especia lm e nte la vent aja in ic ial quc

3. LOS INSE CTOS se han adAptado a

prletieamente todos los entornos y re

eurllOS alimentnriOll. 1-;1de ta fotografa eti

un ejemplar de In esJoCCic Paruphue'lQPs
breuifian al< Jeann e l, coJoolltc ro estricta

mentc cavc rncola d e los Puertos d e Be

eeHe, en Tarrago nn.

represento haber colon izado mu y pre
cozmente el med io terrestre (antes que
los cardados, por ej emplo); su peculiar
esqueleto externo. reSistente pero mu y
adaptable: su pequca talla y s u elevada
capacidad de di spersin: su particular
desarrollo, (Iue comprende la metamor
fo sis y les con fi ere una ma yor ve rsatilidad ecolgica incluso den tro de la misma
especie: su eficilcia reproductiva inlrnseca. a laque se ai\ade un ciclo biolgico
relati va rnente cono; y s us precisos mecani smos de comunicacin, que se basan a
menudo en mensajes cirrados en elave de
molcu las qumicas. que resultan en un

riqusimo vocabulario. Una suenede m<Iuina di seada para sobrevivir. incluso

en las ci rcunst;lIlcias ms adversas.
Ya hemos visto qu e e l e sq ue leto
externo constituye un eficaz elemento de
pro teccin. Sin e mbargo. su rigide z
impondra limitaciones al crecimiento, si
no fu era porque los insectos han res ucito
este problema mediante mudas sucesivas,
que permiten el incremento de tamao.
En los ms pri mitivos se d:! un ti po de
desarrollo amctbolo. es decir. lh formas j uveniles son similares al adulro. el
cual sigue mudando despus de alc:mzar
esa condicin. En los grupos con desa
rrollo heterometbolo. que con,tituyen
un grado de modificacin intennedio. la~
fases juve niles. o ninfas. atraviesan di\ ersas mudas has ta llegar a adulto. el cual es
morfolgicumcnte similar a la~ ninfas y
)'1I no vuelve ti muda r.
En ca mbio. los grupos ms modi ficados presentan un modelo de desarrollo
holorne tbolo. que comprende una metamorfosis completa. As. el individuo pasa
por varias fllses lar\'arias y por un:! fase
pupal antes de llegar a adulto. Las larvas
de estOs insectos son mu y diferentes del
ad ulto, no :.610 morfolgicamente, sino
tambin de~de el puntode vista ecolgico
y fi siolgico. Pensemos. por ejemplo. en
lo diferentes que ~o n las orugas y las
mariposas de una misma especie. o bien
cn el caso de los m osq uito~ . en los que la
larva. verm iforme. acutica) filt rado ra.
se tT'J.nsforma despus en un adulto ;Ilado.
de vida area y de rgi men hematfago.
Lo admiT'J.ble es que los insectos no s610
han resuelto el problema del crecimiento
a pesar de tener un esque kto ex terno
rgido, si no que. adems . han 111\ entado
la metamorfosis y. con ello. han logrado
di ve rsificar a n ms sus posibi lidades
et"Olgicas.
Los meca nismos reproducti vos ilustran talllbi~ n a las claras la multiplicidlld
de respuestas que han encontrado los
insectos para resolve r un mismo problema. As. hallamos soluciones que van
desde el o \'iparis mo (reproduccin mediante huevos) al vi\'iparismo (embriones
que se desa rro llan con el alimento que les
proporcio na la madre) y desde la reproducc in bi sex ual (en la que participan
ambos sexos) al hemafrodrti smo funcional (en el que un solo scxo es capaz de
autofecundarse). Todo ell o aderez'ldo
con casos de partenognes is (prod uccin
de hu e\'o~ no fecu ndados. pero viablesl.
pedogensis (adquisicin de la capacidad
reproductora en fase de larva) y poliembrionia (:1 panirde un huevose producen
diversos embriones). Todo un uni\erso
de soluciones seleccionadas a lo largo d~
la evol ucin para resolve r el problema de
la pcrpelUuc in. con [a mxima eficacia
en cada circunstancia.
TE~1AS 2

,.

4. LA ESPECIALI7.ACION ALIME NTARLA ofrece ejemplos curiosos.

como el del coleptero $tereocaulophilu s vo/col/il/s Rells. que se
alimenla de los lquenes que crecen en coladas volcnicas recientes de la islll tle Lanza.role, en el arehipilago de Canarias.
Aparte deeslos mecanismos fi siolgicos. las va riaciones en el sistema de
fecundacin ofrecen tambin un amplio
abanico de pos ibilidade s. C ualquier
observador de la na turaleza habr visto
parejas de insectos en cpu la. particularmente en primavel'll y verano. Este sistema de fec undacin. por e l que se prod uce una Iran sferenc ia di recta de los
espermatozoides del macho a la hembra.
es el ms frec uente. pcroen modo algu no
es nico. En determinados grupos de
insectos. tpicamente los ms primiti vos.
la transferenc ia es indirecta. es decir sin
mediaci6n de la c6pul::l. Ese es el caso de
los pecec illos de pl:lt'l. por ejemplo. en
los que el macho. d CSP lH!.~ de deposi tar el
paquete de es perma (o esperm::ltforo) en
el ~ ubst rat o. se dirige a la hembr:t.la toca
con las antenas y palpos maxi lures. y despus se alej a tend iendo un hi lo de seda
que conduce al espermatforo. y que ser
la pista que permitir a la hembra encontra rlo para introducrselo ella misma en
las vas gen itales. Una suerte de hilo de
Ariadna in ventado por eslOS primitivos
insectos para asegul'lIr la fec undacin.
En los gru pos ms evolucionados la
cpula c~cl sistema de fecundac in habitual. ]X!ro tambin en ellos encontramos
prcticas absoluta mente inslitas. como
la cpula e:m agen ital traumt ica. Se da
en algunos grupos de heterpteros (ci mcidos. anlocridos y algunos n bidos). en
los cuales el macho perfora el abdomen
de la hembra para transferirle los espermatozoides.
En cuanto u los siSlem:lS de comuni cac in qumica. ellms conoc ido es el de
las fcr01l10nas ~ex uale s . por el cual uno
de los sexos emite un mensaje qum ico
que atnle al otro. a veces a di stancias considerables. Pero las fcromonas sexu ales
no son sino un ejemplo entre los muchos
que nos proporciona el rico universo de
mensajcs<lufmicos que utilizan los insectos. AM. se han podido descifrar mensajes para el cortejo. para la orientacin.
para cl ataque. para la derells:1. y un largo
etctera.
Los mecani smos de defensa qumica.
por ejemp lo. pueden entraar un sorprendente refinamiento. Este es el caso
de Camllon cyal/(flllls. escarabajo pelotero que vive en la selva tropical mesoamericana y que hace sus bolas con los
res tos de los peq ueos animales muertos
que encucntra en s u cam ino. Es en esas
bolas donde la hembra har la puesta. de
manera que la lan '::l recin emcrgid3
enc uent re alimento su fi c iente para su
desarrollo. Sin embargo. en la selva troGII.ANI)E.~ '''I ATI~\ITlCOS

pical hay muchas otras

especies necrfagas que
podran aprovecharse de
las bolas pacientemente
almacenadas en el nido
por el escarabajo. Para
evita rl o . e l macho de
Ca/!tllO/! c.va /!l'llu s ha
desarrollado un origi nal
mtodo de proteccin
que consi:.te en impregnar. literalmen te "pintar". las bolas con una
secrecin repelente que
libera por unos poros del
abdomen y quc re parte
sobre la superficic de las
mi sm as con s us tibias
posteriores peludas.
El rept!lellte usado por
CamilO/! cyal/clllls no~ recuerda c6mo
han sol ucionado algunos insectos de terminados problemas que tambin se le ha n
planteado al hombre mucho des pus.
Pero no se trata de un caso aisl ado. Las
a,"ispas ya in,"cntaron el cann. masticando las fibras dc la madera y. adems.
constru yero n ce ldas prismtieo-hexago
na\es. que es el cuerpo geomtrico que
permite apro,"echaral mximoe l espacio
con el mnimo de materi31. Si hablamos

de edificios. las termitas alzan construcciones de hasta una decena de metros de

altura. las cU::lles" puestas a la escala de la
alturd de un hombre respeclO a la de ulla
termita. represemaran rascacielos de
unos 4 km de altura. Las lucimagus son
capaces de producir luz fra con un rendimiento an no akanzado por el hombre y los escarabajos bombarderos han
seleccionado reactivos qu micos para
producir exp losiones que desprenden

CONDUCTO DE
18-- - LA
"GLANOULA LACTEA"

OVtDUCTO

LARVA

5. lfl','A DE LAS MUL'fIPLES ESTRATEGLAS REPRODUCTIVAS practicadas por

los insectos es el vlviparismo. Et dibujo representa In seccin transversal del tero
de una mosca tse.ts (G10llllill(J ) en el que unll larva se alimenta de la glndulu
secretora nu tricill.
5

6. PARA CONTRARRESTAR a sus competidores el escambajo pelote ro C(Jllllu)n cycln l!lIuIl LeCo nte ha desar rollado
u n eficaz repelente de inseClos que es libe rado por determ inados poros de la liarte esteltllll del abdomen thqu;cn/Cl).

hl ~ ta 100C de calor. Las avi~pa~ par s itas inventaron la lUlc~lcsia y lo~ lnsccIO~ hcma rago~ lo~ anticoagulantes. De
hecho. mucho~ ill,ectos producen agentes bioactiv o~ (antibiticos. bncteriosticm. etc. l. que despus hrm sido ulil izados por el hombre. Veml1os . pues. con
algo ms de detalle In.!> relaciones emfe
estas dos c~tifpes.

Los inseclos y el hombre

El hombre tiende a o rdenar las cosas,
a clasificr el mundo que le rodca. Lo~
cri terios que utiliza par::! hacerlo ~on a
menudo descaradamente anl ropocntricoso como cn el caso de la grosera clasificacin de los insectos en perjudiciale~
y ben eficio~os. No es raro que ~e ponga
el acento en los primeros. aunque quiz
deberamo~ ver con m:h detalle hacia
dnde se inclina la bnlanza.
Se e~ tim a que existen una~ 3000 e~pe
cies que son. directa o indirectamente.
pe rjudici(llc~ para el hombre. Enlre las
directamente perjudiciales ~e cue ntan
l:ls que atacan , parasitan o Iran~lI1iten
enfermedades a los sere~ humano~.
Estas lrima~ son especialme nte importanleS dc~dc el punto de vista sanitario
y de entre todas ell as dc\taca el grupo
de lo.!> 11l0~quitos. que contiene diver~as
especies transmisorns de enfermedades
tan graves como el paludisl1lO. la riebre
amarilla. el dengue. la encefalitis y la
flari a~is . Otras especies importantes
de~de e~te punJO de vIsta ~on las moscas t~e-ts. o G/fI.I.I'W. y determinadas
chinches redllvidas del genero TriaIOmu. q ue transmiten diver~os tipos de
tripanosomiasis. y pulgas y piojO\. que
lr::msmiten diverso~ tipo~ de tifus. El
lotnl de afectados por el paludismo. la
fiJaria~is. la csquistosomiasj~ y la tripanosomiasis. enrcrmedade, todas ellas
transmitidas por in~eclOs. suma mil qui nienJOS millones de persona~ apro:l:ima6

E n p os ici n in ve rtida. el macho r e coge la s e c r ecin rep e len te e on e l peine d e s e da s de las tibia s posteriores (d ereeh u ) y de s pu s ;' pinta" c on e ll a s la bola alim e n t icia q ue ha
c ons ltuid o.

damentc. es decir. ms de un tercio de

la poblacin mundial.
Por orro lado es\(n )s especies indirec tamente peljudiciales. representadas
~obre todo por las plagas agrcolas y
forestales y por los pan"silOs transmisores de cn fcrmedade~ de los animales
do m ~ticos. La~ terribles plagas de langosta que apnrecen en la Biblia y indican qu..: las plagas agrcolas son. qu izs.
el ejemplo ms emblemtico de especies
indirectamente perjudiciales. Desde luego. el hombre ha propiciado In aparicin
del fen meno plaga. con la in ve ncin de
la IIgricultu r:1. que ~e remonta al
Neoltico. y a n m:h desde el establecimieJ1lo de mo noculri\'os ex ten si\"o~. Oc
hecho. les ha puesto las cosas mu y rcik~ a aq uellos insec t o~ que ~e aliment:m
de e~os mi~l11os recur~o,. los cuales han
aprovechado la, raci l idade~ para incrementar espectacubrmenre S ll ~ poblaciones. Au n hoy en da. el 20 '"k apro.l;imada mente de las cosechas se pierde ti caustl
de las pltlgas de insectos. y ti es tas prdi da s hay que a liadir las que resultan
duran te la posrecolecein. que en algunos pases tropicales pueden alcanzar un
cincuenta por ciento.
El nmero de especie, direc ta o indirectamen!e benelkiosas para el hombre.
en cambio. es mucho ms dificil de e~ti
mar. El ejemplo de insectos beneficiosos
q ui z ms divulgudo es el de los polnizadores. ya q ue un;1 buena pane de los
cultivo, depende e,lrictamente. o bien se
benefi cia. de la polinizac in por insectos .
Tambin de~de el punto de vis ta agrcola y forestal cabe poner en la halanza
de los inscc t o~ beneficiosos a los parsitos y depredtldores de espec ies plaga.
Como hizo Hern:ll Cons con los tlaxcalteeas en la conq ui sta de Mxico. el
hombre eSI:\. ut ili zando estas especies
p:1Ta controlar a la~ que le son perjudiciales, con res ullados notables en algu-

nas ocasiones y no tanto en otras. Una

simple Ojeada a los modelos que describen la dinmica de poblaciones de depredadores y presas. que se empezaron a
desa rroHnrcon A. J. LOIk:l Y V. Volterra.
hacia los aos veinte. nos sugiere q ue
puede trata rse de una sol ucin provisionaL que debe reno va rse una y otra vez.
Ms o menos. como el m:l!lto de Penlope
o la roca de Ssifo.
Entre los insectos beneficiosos para el
hombre tambin cuentan los productores
de miel. singularmente la abeja. Apis
mellifera. ya explotndn por el hombre de
hace unos 5000 aos. segn h:t quedado
regi strado en algunas pinturas rupestres:
as como los productores de seda. en particular el gu sano de seda. 8 omby.\' mor,
c uya explotaci n empez en China hace
unos 6000 aos. Tambin podemos aadir aquellos insectos de los que se han
obtenido productos bioactivos con inters teraputico par:l el hombre. As. de
detennin:tdos colepteros de la familia
de los C:lntridos se ha aislado la cantaridina . producto que se usa en el tratamiento de enfermedades urogenita1es: y
del \'e neno de la abeja se han e.xtrado
principios acti\'os empleados para combatir la amit is.
Has la aqu hemos visto la li st :t de
in~ectos tiles que acostumbra aparecer
en los manuales al uso. Sin embargo.
cabra aadir el grupo que quizs es el
ms beneficioso para el hombre. au nque
sus virrudes no sean tan aparentes. Se
trata de los inse.ctos dcsintegradorcs y
descomponedores. que podramos dividir
en saprfagos. que se alimentan de material vegetal en descom posicin. necrfagos. cuyo recurso alimentario son los
cadveres animales. y coprfagos, que
consumen excrementos. Gracias a estas
especies se desi ntegran las estructuras de
las plantas vasc ulares muertas. los cadveres de animales. grandes o pequeiios,
T EMAS 2

7. LAMOSCA DEL VINAGRE, DrQSophila melanag(l ster. es una

especie e mble m tica e n la biologa mode rn a . En la fo tografa
podem os ver embriones d e Dro8ophi l a e n los que se h a usado
un marcador m o lec ula r qu e rec onoce lo s g e n es to ifleu, que

y los excrementos de todas las procedencias. El proceso de desintegracin y descomposicin ha sido bien estudiado

desde el punto de vista ecolgico. Las

especies que explotan estos recursos aparecen de forma secuencial, a medida que
va cambiando la composicin de los compuestos qumicos que se desprenden del
excremento o del organismo en descomposicin. Los materiales. troceados y
consumidos, son digeridos por los insec-

tos mediante enzimas singulares. como

colagenasas, queratinasas o celulasas.
que pueden producir ellos mismos. O bien
serIes proporcionadas por microorganismos simbiontes alojados en su sistema
digestivo. As pues. los insectos constilUyen una porcin importantsima del
complejo mundo de los descomponedores, que son absolutamente bsicos en los
ciclos globales de nutrientes. No es exagerado decir que si desaparecieran repentinamente los insectos. nuestro planeta se
convertira en poco tiempo en un inmenso
estercolero.

ir ms lejos, los ganadores del premio

Nobel de Fisiologa y Medicina de este
ao 1995. Edward Lewis. Christiane
Nsslein-Yolhard y Eric Wieschaus. se
han destacado por sus trabajos en este
ltimo lema. trabajando fundamentalmente con Drosophila .
Pero las grandes aponaciones al conocimiento que han derivado de los estudios
sobre insectos no se reducen a la mosca
del vinag re. Por ejemplo. el descubrimiento del cromosoma X, del que depende el sexo del individuo. fue realizado
por Henking a finales del siglo pasado,
trabajando sobre la chinche de los tilos .
Pyrrhocoris apleno: y el concepto de
neurosecrecin se desarroll sobre la
base de las in ves tigaciones en la cucaracha Leucoplwea maderae llevadas a cabo
por Scharrer en el primer tercio de este
siglo. Tambin las investigaciones sistemticas sobre comunicacin qumica
empezaron escogiendo los insectos como

El ofi cio de entomlogo

Hemos hecho un rpido recorrido a travs de los insectos beneficiosos, pero
quiz nos hemos olvidatlo de un aspecto
importante : los insectos como fuente de
conocimiento. Desde luego, el conocimiento es, o debera ser, uno de los valores ms preciados para el hombre y las
aportaciones proporcionadas en este sentido a travs del estudio de los insectos
son realmente considerables.
Las que nos resultan ms familiares
son las obtenidas de las pequei'ias moscas del vinagre del gnero Drosophila.
que han permitido elucidar numerosos
aspectos fundamentales de la biologa.
desde fenmenos evolutivos hasta claves
del proceso del envejecimiento y de la
muerte celular. pasando por los mecanismos que gobiernan el desarrollo. Sin
EL M u r-;oo DE LOS INSECTOS

pa rti cipa n e n e l desarrollo: ( a ) corres ponde al tipo sa lvaje , e n

qu e los gen es se el<presan a a m bos po los d el e m bri n, (6 ) corres ponde a un m u t a nte e n e l qu e dic h os ge nes no se e x presa n correc ta mente.

,
INSECTOS

modelo. La primera feromona sexual fue

aislada por el premio Nobel de Qumica
A. Butenandt y sus colaboradores en 1959
en la mariposa de la seda. Bombyx mor.
Ya hemos visto la diversidad de soluciones halladas por los insectos para
resolver sus problemas. desde los fisiolgicos ms especficos hasta los ecolgicos ms generales. Todo ello hace que la
riq ueza de conoc im i entos q ue puede derivarse del estudio de los insectos sea muy
s uperior a la que puedan proporcionar
otros grupos. lo que indica los mltiples
lemas que ocupan al emomlogo actual
en todos los campos. desde la idemificacin de especies a la biologa molecular.
Puede resultar sorprendente considerar
la identificacin de especies como una de
las tareas del enlOmlogo actual. Recurdese, sin embargo. que al principio
se ha mencionado que slo se conocen
aproximadamente el 10 % de las especies
que realmente existen, con lo cual est

ESPECIE S DESCRITAS Y NO DESCRITAS (E N MILLARES)

""

<O"

600

BOO

"'''''

8000

ARACNloos
CRUSTACEOS
MOLUSCOS
NEMATODOS
VERTEBRADOS
PLANTAS SUPo

ESPECIES DESCRITAS

CJ ESPECIES NO DESCRITAS

ALGAS
PROTOZOOS
HONGOS
BACTERIAS
VIRUS

8. LOS INS ECTOS so n e l grupo d e orga nis mos del que se conoce un m a yor nm e ro
de especies. Sin e mbargo, como en casi todos los grupos, h ay muchas m s e species
por desc r ibir qu e de sc ritas.

claro que todava queda mucho por hacer

en este sentido. Adems. es obvio que la
identificacin correCla de la especie es
un requi sito para cualquier estudio en
otrJ.s ramas de la biologa y que un buen
conocimiento de las especies y de sus
relaciones genealg icas es la base interpretativa del fenmeno de la evolucin. De ah que sea tan actual y, convie ne aadir, tan urgente, la tarea de
identificac in.
Por qu se trata de una tarea tan urgente. adems de tan actual ? Pues porque
hoy en da el ritmo de prdida de especies es ciertamcnte alarmante, ya que se
manejan estimaciones del orden de unas
17.000 especies cxtinguidas al ao, la
mayor parte de ellas insectos. Las causas
de este fenmeno son di versas y entre

ellas cuentan el desplazamiento porespecies exticas. la contaminacin. la hi bridacin entre especies o la sobrcexplotacin. Pero la ms importante es, sin duda.
la destruccin acelerada de entornos
naturales. en panicul ar de los bosques
tropicales. Por todo el lo se corre el riesgo
de quc muchas de las especies que estn
por descubrir desaparezcan antes de tener
notic ia de e ll as. perdi ndose as una
informacin insustituible.
He aq u. pues, uno de los grandes retos
que tiene planteados el entomlogo a las
puertas del siglo XXI. Por p;radjicoquc
parezca. se trata de tcrminar. y pronto. la
labor de identificacin y de clasificacin
sistemtica iniciada por Li nneo en el siglo XVIII . Lashernnn ienlas. por .~upueslo.
son ahora ms poderosas. El enlomlogo

de hoy tiene modernos recursos a los que

acudir. desde los mtodos numricos hasta los sistemas expertos de identificacin.
pasando por las metodologas de anlisis
molecular y los bancos de datos infonnatizados. Con todo. el reto es difcil y doblemente comprometido. puesto que adems
de responsabilidad cientfica implica respon sabilidad social. Sin embargo. esto, y
lo dicho anteriormente. es lo que hace de
la entomologa un oficio fa scinante y cierlamente privilegiado. aunque quiz nodel
todo bien comprendido. a veces.

XAVI.ER BELLESes profesorde inves-

tigacin en el Centro de Investigacin

y Desarrollo del CSIC en Barcelona.

Tal para cual

Se importan illseclOs para que luchen cOllfra

/lI/{I

planta importada

Hace diez aos que los in vesti gadores centraron su alencomienzos de siglo los habi tantes del es tado de
cin en los programas de contro l biolgico. basados en hacer
Florida, en los EE.UU .. favorecieron la propagaque las especies exticas vuelvan a reencontrarse con sus
cin de un rbol procedente de Australia. llamado
melale uca. por los Everg lades, zonas pantanosas infestaenemigos naturale s. En e ste sen tido. en la ciudad de
das de mosquitos. pues se confiaba
Gainsville se han establecido unos
en que la desecaci n del terreno que
centros experi memales para eS\lldiar qu hemptero australiano se
prod ucira ayudara a evi tar la plaga. La planta proli fe r de tal modo
adaptara mejor a la tarea. Entre
otras cosas se observa si los insecque ahora los autctonos tienen que
vol ve r a d irigirse a Au stnllia en
tos se al ime lllan o ponen huevos
sobre otras plantas de Florida y si
bUSCa de ay uda, pero es ta vez pi diendo animales que coman melalas lar vas subsisten sobre otros
leucas. El Departamento de Agrihuspedes. Las pruebas relativas a
culturade los EE.UU. (USDA)dice
uno de estos insectos. el gorgoj o
q ue por fin se ha e ncontrado el inaustrali;no (Ox)"ops 'itiosa). consecto adecuado para la tarea y que,
cluirn promo ~ sus re sultad os
segn p ie nsan los especialisHls,
sern sometidos a la revisin de un
gru po de ex pertos del Servicio de
no daa r lo poco que queda de los
In specci n de Salud Animal y
Everglades.
El recurso a los insectos se ha tOS GO RGOJOS A USTRA U AJliOSse deleitan so- Vege tal. el sevicio competente del
vuelto indi spensabl e porque los brt melaleuea. el rbol que se come los Enrglades.
USDA para autorizar su suelta al
medio ambiente. Se aadira entonme laleucas hicieron su trabajo demasiado bien. Carente de los eneces a la listn de cerca de un millar
de hempteros utili zados hasla la fecha en los EE.UU . para
migos que le mantenan a raya en su ambiente natural. la
controlar di vcrsas plagas.
pro liferacin del rbol condujo a la desaparici n de las pl anDeterminar la efecti vidad de la medida ser harina de otro
tas autctonas y el ecosiste ma resultante no puede mantecostal. La actuacin de los insectos es lenta y la evaluacin
ncr la di versidad biolgica del sistema originario. Adems
de si e l recurso biolgico ha tenido xito puede coslar aos.
los bosques de melaleuca ;bsorben cuatro veces ms agua
Por ejemplo. en 1992 se dio suella a los primeros ejemplaque las plantas a las que sustituyeron. y no sobra el agua en
res de un cri somlido europeo para e l control de salicaria
el sur de Florida. Para frenar el crecimie nto de rboles lan
prolficos. se lalaro n. fumigaron y arrancaron troncos . No
(L)'thm m sa licaria). planta igualmentc europea que invadi
por ello dejaban los melaleucas de seguir colon i.zando nuevo
las zonas cenagosas del norte de los EE.UU. y del sur de
terreno cada da.
Canad. Aunque en el momento actual pueden eOlllabili8

T EMAS 2

Z(lrse " pequeos xitos (lisl:ldos". segn los concepta uno

dc los artfices del proyectO, saber si las chinches conseguirn victorias significativas sobre l:l salic:uia no pOdr lograrse
hasta dentro de 15 O20 anos.
No es la naturaleza la nica causa de demora de este tipo de
actuaciones en los Estados Unidos; tambin contri buyela economa. ya que el presupuesto destinado 11 ello ha ido disminuyendo desde 1991. pUt!de que como consecuencia, al menos
en parte. del prejuicio popular creciente en ese pas contra las
plantas y los animales forneos. Aunque los especialistas no
desdeen por completo el riesgo que las especies ex6ticas puedan representar para el medio ambiente, creen que el cOlllrol
biolgico de plagas es la nica eleccin, porque es imposible
costear las fumigacione s. no hay suficientes productos qumicos de uso inocuo y no h3y fonna mecnica de acabar con
ellas. Si las cosas se preparan cuidadosamente. no debera
haber problemas. como se ha demostrado en operaciones precedentes, en I.. s que los insectos liberados no han perjudicado
absolutameme nada que no fueran las dianas contr:'! las que
iban dirigidos.
Sas}a Nemecf'k

Entomologa
mdica
Mosquitos Itiles en la {ucha
biolgica sirve/! para aislar vims

os ingleses son f1 emticos. los italianos volubles, los

alemanes disciplinados. los franceses frvolos ...
y los mosquitos son insectos que chupan sangre.
Tirana y pobreza de las gcneralizaciones: algunos mosq uitos del gnero ToxorlzYllchites no pican. no son vectores de
enfermedades y poseen larvas que devoran a otros mosquitos perjudiciales. Podran luchar co ntra los mosquitos vul nerios que transmiten e l paludismo. la fiebre amarilla. el
dengue . las encefaliti s v rica ~? Marie Vazei.lk-Fakoz, del
I.nstituto Pasteur, llama la atencin sobre la paradoja que
supone que tales mosqui tos se empleen menos en la lucha
biolgica que en in vestigacin bsica de las enfermedades
vricas (el dengue. por ejemplo).
Estos mosquitos depredadores de aIras mosquitos dejan
la puesta en el agua retenida en ciertas cavidades vegetales
(huecos de rboles. urnas de plantas carnvoras, base de
hojas acana ladas, etc.), receptculos que buscan otros mosquitos. corno los Aedes, portadores de filaria s (los parsiLOs
responsables de la filaria sis) o de arbovirus (que son los
agentes de la fiebre amarilla, del dengue. deencefalitis. etc .).
Recubiertos de escamas de reflejos metlicos verdes. plateados o purptreos . de ta ll a grande. los dos sexos de
Toxorhy nchites se alimentan de nctar. nunca de sangre.

EL ,\Jl u~oo DE LOS IKSECTOS

En la poc3 del apareamiento. los m3chos

forman grupos numerosos sobre hOj3S y arbustos; las hembras fecun dadas pOllen unos 400
huevo s. de preferencia
por la tarde. en e l curso
de un vuelo elipsoifll
durant e e] que abandonan SU$ huevos de uno en
uno . si n posarse e n la
su perfici e del agua. La
duracin del de sarroll o
del huevo 31 adulto. variable en funcin de las
especies y de IlIS condi
ciones climticas, es. en Un mosquito del gnero TlJxlJrhyll '
el caso de ToxorhJllchi- dlite.~, del cua l se aslan arhovirus.
les lUllboinclIsis . de unoS
treinta das. Unll larva
consume hasta 200 larvas de mosquito a lo Ia.rgo de su desarrollo y se dedicil al canibalismo cuando las presas habi
tuales son raras y el medio exiguo. En c::mbio. pilrece ser
que cUllndo el alimento es llbundante IlIs larvas poco ante.s
de la ninfosis malan a sus presas si n siquiera consumirlas.
La longevidad media de los adultos es del orden de un mes.
Desde los aos veime de nuestro siglo se viene pellsilndo
en adaptllr los Toxorh )'lIchile,l' para la luch3 biolgica. Se
introdujo una especie en l:!s islas Haw3i en 1929. despus
otra en las Fidji en 19J l. Se soltaron ms larde otras especies e n esas islas y en los archipilagos del Pacfico ( i ~ la s
Samoa). Una sol:! especie. Tox orhYll chires {/lI1boillell sis. se
ha asentado bien en las islas Hawai. Samoay de la Sociedad.
pero entre depredadores (las larv:!s de T oxorhYllchitcs) y pn::-sas (Aelles) se ha instaumdo un nuevo equilibrio. Por desgracia, las epidemias debidas a los mosquitos vectores de
enfermedades han persistido.
La mejor solucin para yugular los mosquitos vectores
parece ser la de reali zar sueltas "de inundacin"' , pero ello
requerir3 criar a T oxor'Ylldlites {/1I1!Jnil1ellsis en masa. hasta
ocupar todos los lugares larvarios de Aedes. Las intervenc iones ms eficaces S0 11 las que Ulilizan larvas en su tercer
estadio. Aunque el transporte de los adultos rcsu Ite ms difcil. se obtienen igualmente resultados positi vos con hembras grvidas, que colonizan con ms fac ilidad las guaridas
inaccesibles o de difcil locali zacin.
Si los ToxorhYl1chites no son 1:IS armas biolgicas que se
soaba. sirven sin embargo para ni slar arbovirus. En el caso
del dengue (una enfermedad debida a un arbovirus y carac
terizada por fiebre s y encefalitis). se inocula en el trax de
un Toxo/"hYl1chites el virus responsa ble de la enfermedad
(ai slado de la sangre de enfermos o de mosquitos recolectados en las zonas contaminadas) y despus se buscan los
antgenos vricos po r inmunofluorescenc ia indirecta. La
replicacin vrica se efect3 entonces en el insecto. que sirve
de amplificador.
Los ToxorhYl/chileS tienen la ventaja sobre los Aedes
de ser mayores, ms reSistentes y de no presentar. despus
de la inyeccin , riesgo alguno para los manipul3dores: no
so n hematfagos. Finalmente. esta tcnica. que puede
practi carse en todas p3rtes. es ms econ mica que los
mtodos que implican mantener c ulti vos celu lare s o criar
ratones.
9

Cuando los insectos eran bichos

Jos Mara Valderas

Aunque inseparablemente unidos a la vida del hombre

desde el origen de ste, hubo que esperar hasta mediados del siglo XVIII
para descubrir la naturaleza de los insectos
y el/ugar que ocupan en el universo de los invertebrados

nrocas del Devnico medio,

hace 350 millones de aos, quedaron fos ilizados los primeros
insectos que conocemos. Tenan entonces, como ahora, un par de antenas en la cabeza, t res pares de patas
en el trax y un abdomen segmentado.
Que su evolucin posterior debi ser
muy lenta nos lo aseguran los vistosos
ejemplares atrapados en mbar de
hace 30 rumones de anos.
Nuestra madre Eva africana, sin
embargo, no tiene ms all de 200.000
aos. En un mundo inhspito encontr, pues, unos inquilinos que le
disputaban la fruta madura y la carroa. As fue, pal'a sus descendientes, durante milenios. Nada tiene de
extrao, pues, que, entre los primel'os
rastros de actividad cultural del homb re, los insectos ocupen un plano destacado . Los papiros mdicos del
Egipto faranico, como el famoso de
Ebers, recogen ya remedios que contenan nidos o productos de tales
artrpodos. Por lo visto los sacerdotes
del Nilo no slo herborizaban, en
busca de conizas para sanar las picaduras de insectos, sino que tambin
con ocan las constl'ucciones de stos
que eran ms favorables para remediar heridas dolorosas.
Cuando no hay todava testimonio
escrito, pensemos e n el mundo celta
de la edad de Hierro, encontramos ya
restos de apicultura, como en la
sepultura del prncipe de Hochdorf
Hallstatt, de la que se ha recuperado
un caldero con sedimentos de 400 litros de aguamiel. Vayamos del norte
al sur. La Creta minoica representa
la sempiterna admiracin por las fo r mas y colores de mariposas y li blulas, con las que decor selJos, gemas,
colgantes, vasos, monedas y anillos.
O dibuj cigarras en su cermica para
mostrar, quiz, su alegra por las buenas cosechas .
Lo mismo que en otras ramas de la
10

ciencia , a los griegos debemos tambin los primeros retazos de entomologa. Mas, antes de alcanzar tal nivel, la
pica y, sobre todo , la fbula animan
ese mundo variopin to y familiar. La
fbula se re mon ta en sus ejemplos a
p1"ototipos a nteriores, babilonios en
panicular. Ese gnero literario cumple una funcin moralizante donde se
ensalza el t1"iunfo de 10 pequeo sobre
lo grande, el escarabajo sobre el guila.la indust.ria sob1"e a ociosidad, o la
hormiga y la cigarra. La pica de Homero trenza comparaciones de gran
eficacia expositiva. En la /liada , los
aqueos son tan numerosos como las
moscas en torno a la leche ordeada.

1. Liblula d e 30 mill o nes d e aos d e

antigedad atra pada e n mbar.

Los griegos poseen la fie1"eza de las

abejas: ~Tal como van las tribus compactas de abejas, de ahuecada toca
siemp1"e de continuo saliendo; y en
racimo vuelan sobre las nores primaverales y en masa revolotean, por aqu
unas y por all otras, as de aqullas
las tribus numerosas desde naves y
tiendas delante de la orilla profunda
del mar se alineaban en tropel."

Para fiereza, sin embargo, la plaga

intermitente de langosta , castigo
bblico, que azota el Mediterrneo
hasla nuest1"OS das. Encontramos eco
de su nube ominosa en la tragedia de
Sfocles y Esquilo. La comedia prefiere pelearse con las molestias de la
vida dom stica cotidiana: pulgas,
chinches, piojos, que menudearan
ms de lo deseable en una sociedad
eminentemente pastoril. En La paz
de Aristfanes hallamos una escena
antolgica de escarabajo pelotero.
e dice con razn que Aristteles
fue el primer b ilogo de la historia. Escribi varios libros de zoologa,
ydio nombre a la entomologa. ~Llamo
insectos, anota en la 'westigacin sobre los animales, a los animales cuyo
cuerpo presenta segmentos (entomai),
ya sobr e la espalda. ya en sta y en la
barri ga. ~ A lo largo de esa obra podemos figurrnoslo explicando a s us
discfpulos, en voz alta, y bistur en
1"ist1"e, la morfologa externa , la anatoma interna, formas de reproduccin. dieta. hibernacin, muda e industriosidad. Sin olvidar el sonido
caracten'stico del batir de las alas o el
canto distintivo. Divide a los animales en sanguneos y no sanguneos,
correspondiente con bastante aproximacin a la separacin actual ent.re
vertebrados e invertebrados. Incluye
a los insectos entre los no sanguneos
y de generacin ve1"mipara.
Aristteles comeie numerosos er1"Ores, que suelen dispens1"sele apelando a la pobreza del utillaje disponible, poco ms que la potencia de los
sentidos. As acepta la generacin espontnea de pulgas, chinches)' piojos,
y les niega a los machos la presencia
decanales seminferos. Las hormigas,
seala, dotadas unas de alas y otras
carent es de ese apndice, desarrollan
una vida social o1"denada. De las abojas destaca su aguijn, su zumbido,

T EMAS 2

libacin del nctar, di sposicin de los nidos y organizacin social. Se ocupa, de

manera general o particularizada, de los
colmbolos, saltamontes, grillos, langostas,cucarachas, mntidos, moscas, cigarras, mariposas, escarabajos, abejas,
avispas y hormigas.
Si Aristteles fund la entomologa
terica, Teofrasto, discpulo. albacea
y sucesor suyo al frente del Liceo,
creador de la botnica cientfica, inaugur la entomologa prctica cuando
ensea a proteger las plantas contra
las plagas de insectos. E insinu con
ello la necesidad de estudiar la distribucin geogrfica y pautas de emigracin de herbvoros tan dailinos.
Noobstanteesa slida base, terica
y aplicada, los autores latinos posteriores apenas si hicieron algn esfuerzo reseable. Acusan, y lo anotan,
las plagas de langosta, terribles por
su masa y por su llegada imprevisible, que comparan a un ejrcito en
marcha, progresando inexorablemente desde Africa y superando todos
los obstculos, mar incluido, como
resalta, no sin admiracin, Plinio el
Viejo. A lo ms que llega Claudio
Eliano es a mostrar su finura de odo:
~Sa bemos que las cigarras cantan,
que el grillo es estridente, que la langosta rasguea y que el saltamontes no
es silencioso." Pero ni Plutarco, autor
de una monografa sobre la inteligencia de los insectos, supera la ctologia aristotlica. Eso s, la miel que
nos suministran las abejas, que nos
alimenta y cura, y ma ntiene las conservas, merecer en los libros agrarios una atencin privilegiada. Por
ejemplo, en Paladio, un autor de la
antigedad tarda.
a ciencia clsica haba emigJsdo,
L
en el helenismo, hacia Alejandra. All se escribi en torno al siglo
segundo el que, durante un milenio
largo, ser el tratado zoolgico por
excelencia: e l Physiologus. Este bestiario sufri mltiples tr ansformaciones, que no siempre mejoraron su contenido. Los bestiarios medievales, sus
herederos, consideraban todava vermes las orugas, admiraban la laboriosidad de las hormigas y seguan
recogiendo la miel, pero no ahondaron ms all de los insectos de la vida
diaria en el burgo y en el campo.
La entomologa sigui, con todo, el
curso de otros libros naturalistas. Las
traducciones al rabe de la zoologa
aristotlica en Baghdad , a principios
del siglo nono, no se Limitan a verter
los textos, sino que introducen apostillas propias y especies orientales.
Repiten, por supuesto, la tesis de la
EL M UNDO DE LOS INSECTOS

2. Liber{indose d e un ataque de ttbejas. Pintura de un nrora proced en te d e Vulci,

de m ediados d e l siglo sexto antes d e Cristo.

generacin espontnea. "Los mosquitos , leemos en un fragmento de Abu

Hayyan al-Tauhidi, del siglo x, no tienen descendencia; nacen de aguas
corrompidas, estancadas y ptridas."
Pero sera san Alberto Magno, tres
centurias ms tarde, quien reconducira la entomologia por vas ms sistemticas. En el apartado de Sobre
[os animales dedicado a estos "organismos sin sangre" los divide en tres
grupos a tenor del calor interno que
posean. En la tradicin galnics, el
calor intemo era el principio de vida,
y su grado de posesin equivala ti su
nivel en la escala de los seres. Habfa
insectos sin patas, con patas y con alas
y patas. Los podos apenas si poseen
calor intemo y, por ende, si se les pone
fuera de una fuente de calor se tornan
inactivos. Contina creyendo, como
Aristteles y cuantos le siguieron, que
insecto era todo bicho segmentado, y
muchos que no lo eran . En ese cajn
de sastrecahan, pues, abejas, araas,
saltamontes, ranas, sapos, cucarachas,
langostas, lucirnagas, mosquitos, moscas, chinches, grillos, orugas, hormigas
len, gusanos de seda, limacos, pulgas, piojos, escarabajos, sanguijuelas,
escorpiones, zapateros y un largusima etctera.
Disponemos de pruebas abundantes sobre la relacin de los insectos con
el hombre precolombino. Como era de
esperar, en su mayora tienen que ver
con la salud y la economa. Murales y
cdices mayas o mexicas destacan el
inters , por lazones diferentes, de
abejas y mariposas. La cermica de
Teotihuacn se embelleca con moti-

vos entomolgicos. Los cronistas de

Indias dieron fe de nuevas y llamativas especies. Gonzalo Fernndez de
Oviedo les concede algunos captulos
del Sumario de la natural historia de
las Indias: "Las diferencias de las hormigas son muchas, y la cantidad de
ellas tanta, y tan perjudiciales algunas de elJas, que no se podra creer sin
haberlo visto.~ En la Historia General
habla del cucuyo, chigoe y otros. Tras
l, Jos de Acosta, Bernal Daz ,
Bernardino de Sahagn y Bernab
Cobo. Se qued este ltimo impresionado por la agresividad de unas mariposas blancas - Ascia monuste- que
atacaron las cosechas de Lima. Mas,
por encima de todos, sobresale el tratado sobre insectos de Nueva Espaa
que Francisco Hernn dez incluy en
su obra magna sobre la naturaleza de
dicho reino.
o mismo que en el caso de la botL
nica, los autores europeos del
Renacimiento se aprestaron a incluir
las novedades de los descubridores.
As, Konrad Gesner y, muy especialmente, UJisse Aldrovandi, en lo que
se considera la primera entomologa,
su De Animalibus Ill sectis. Lo que el
guayaco represent para la botnica
europea, el cucuyo lo simbolizara en
las referencias zoolgicas. Muchos aficionados se interesaron por aadir
especmenes americanos a sus gabinetes de coleccin.
Sobre ese obscuro mundo, familiar
y temido, arrojara un chorro de luz
inesperado la invencin y desarrollo
del microscopio a lo largo del siglo
11

XVII. Se construyeron muchisimos y

gozaron d e a mplisi ma di rus in en
Italia, Alemania , Fra ncia, Paises
Bajos e Inglaterra. Sirvieron, adems,
para convertir a los insectos en centro de d iscusin acadmica . Sobre el
portaobjetos se deposital'on insectos
enteros o partes fragmenludas: patas,
alas, ojos, aguijones. De inmedilo se
pas de la obse rvacin pasiva y curiosa a la rplica en papel de lo percibido a t ravs de la len te de aumen to.
Comienzan a recogerse larvllsyseguir
s u desa rrollo en cajas diseadas a props ito. Jan Goedart , que reprodujo
grficamente unos 140 insectos, inves tig tambin la. metamo r fosis y
publ ic una obra valiosa: Mela morphosis el Hilltoria lIaluralis /l sec,
tOrllllt.

Figura centra l de esa cen turia seria

Robert Hookey s u Micrograffa o algu,
nas descripciones fisiolgicas de los
cucrpos dimiflutos reali zadas metlian
te cristales de aumellto COII obseruaciofles y disqllic;olles sobre ellas, donde
el titulo nos ahorra todo comentario.
Es consciente de que es t d esc ubriendo un mundo fuera del alcance
de la. visin a ojo desnudo que, obviamen te, hay que describir y nombrar.
Observa y resea las patas, alas, ojo
y cabeza d e las moscas. Dibujn y
explica el cuerpo de mosquitos, liblulas, hormigas. Ode la polil la blanca ,
una alucita: "Al repasar las purtes de
s u cue r po con un microsco pio de
mayor aumento y ms exacto descubr que los penachos o pelos de sus
ni as no eran sino haces o conglomerados espesos de pequeos mimbres o

3.

ramas. ~ Se inclina por la generacin

espontnea. Pero da u n paso ms aJ
estudiar la mecnica del vuelo.
Tan hbil como Hooke en el manejo
del microscopio, y contem porneo
suyo, fue Antoni Va n Leeuwenhock,
quien, adems de sus finsimas relaciones sobre la a natomn y e l desanol1o
de los insectos investigados, partici p
en el rechazo de la generacin espontnea. Con orgulloconresado remite a
la Regia Sociedad Londinense fragmentos de una carta que le ha escrito
Christian Huygens, uno de los cuales
dice: "Me complace ver que la generacin de todos los animales e insectos se produce por semilla y no por
corrupcin, como usted ha demostrado con claridad c recie nte , ~ Pero no
nos adelantemos.
El inters por los insectos sali del
gabinete del naturulista pal'a aviva.r
una disputa mdica de hl1'ga hi storia,
el origen de la peste. En la segunda
mitad del XVII se enfrentaban los q ue
atribuan esa afliccin a un castigo
divino directo y quienes vean su
causa en una intel'sccin azarosa del
organismo con partculas de peste 005
corpusculal'istas). Con el microscopio
la polmica entra en una nueva d inH.>ns in. En efecto, empieza a informarse por esa poca de la presencia
de ~i nsectos mlnimos y sus hue"os~ en
la gonorrea virulenta, as como ~ver
mes~en los poros de la piel de las lesiones de ,iruela. Se fue mas lejos, y
comenzaron a M\'erse insectos por
todas partes. Se sostU\lO que en tiem'
pos de peste e l aire ambiental estaba
plagado de animlculos invisibles que
w

rcalizHdo por Robel'l Hookc de lUl a pulga. Se considera una r e prese nta,
cin mod liCII d e u na obsc,-va c! n n1i closc picll a te nlll. Apll"cce c n s u Mic,'Qgrllf/J.
12

se formaban a panir de su corrupcin.

Las fiebres, escriban algunos, las producian insectos mnimos que se generaban espontneamente. Athanas ius
Kircher pl'esent su propia teora animalculista : los vermes microscpicos
surgan de la corl'upcin de los humo-res en el cuerpo. reacciones qumicas ,
plantas venenosas y alimentos corrompidos. Se ape l a la autorida d de l
miel'oscapio para afirmar la prese ncia
de inllectos en la sangre de los animales. Por supuesto, se les inculp de
las enfermedades venreas. pero tambin de la pti sis. la fiebre puerperal,
sarampin. viruela. cncer y convulsioncs. Christian Franz PaulJini , en
su libro sobre las razas caninas,
Cynographia curiosa, hallaba vermes
por doquier del microcosmos" y en
cada elemento. fuegoinduido. En u na
secuela casi obligada, la muerte natu,
ral sedeba a la destruccin del cuerpo
por "ermes invisibles.
M

llero es e n Italia donde se le saca e l

mayor partido al microscopio.
l\'iarcello Malpighi publico en 1669 su
monogra fa sobre 8 0mby,'(' redactada
por encargo de la Regia Sociedad, y
donde ofrece una leccin de morfologa de la cabeza, trqueas, aparatos
digestivo y excretor y 10B estigmas,
Francesco Redi , autol'de las Experiencias 1'11 torno a la generacin de los
il/sectos y d e las Observaciones en
torno a los animales vivos que se
encuel1tran el/ los animales vivos, da
sendos pasos de gigante: en el segundo
libro reconoce el fen6meno del hiperparasitismo y. en el primero, acaba
con el error de la generacin espontnea: los insectos nacen de huevos dejados por las hembras adultas. Hallazgo
que cristalizal' en el aforismo "todo
lo vivo procede de lo \'ivo.~
Los trabajos de Hed estimularon el
estudio del parasitismo. como e n el
caso de J. L. Frisch. que inyestig
numerosos insectos nocivos y describi mtodos para combatir sus daos.
A. Vallisneri. que hizo importantes
contribuciones al conocimiento de la
e\'olucin de los insectos y de la naturaleza del pa rasitismo, cre un sisiema de clasificacin segn el medio
principal de asentamiento, distribuyn dol os en cuatro clases: insectos
que vive n e n plantas , insectos que
habitan en e l agua, insectos que viven
en la tierra e insectos que vi"en sobre
an imales, Esta clasificacin la usaran :M ateu Aymerich y otros espaoles, adelantado ya el siglo XVIII.
Ot ro descubrimiento fundamental,
arropado pOI' el microscopio y el
avance de las tecnica s de diseccin,

que se pl'Ocluce entonces es el de la

metamorfosis. L e corresponde el
mrito a ,Jan Swammel'dam, mdico
holands. En su Historia general. de
los insectos. comenzada a publicar en
1669, ataca la met.amorfosis tal como
entonces se entenda: ca mbio brusco
y total de un tipo de criatura a otro,
una transformacin de !:specio, a la
nHlnern de la transmutacin alqumica de los metales. Swammerdam
arranc la piel de una oruga madura
y pudo observar los rudimentos de
patas y alas. Y senal las dive rsas
fases del desarrollo de esos animales
exanges_ Puntilloso hasta el extremo, elabor autenticas monografas
de anatoma interna de abejas, colepteros, efm eras, mariposas, liblulas. grillos, fsmidos, pulgas. piojos.
Avanz, sobre esa base, u na primera
clasificacin siguiendo el criterio de
su evolucin individual: insectos sin
metamorfosis, insectos con metamorfosis incompleta, insectos con meta
morfosis completas e insectos cuya
evolucin no encaja con ninguno de los
anterior es esquemas.
La Histol"ia. de Swammerdam se
tradujo de su original holands al
francs en 1682. Es la que man eja
John Hay para confeccionar su propia
Historia de los insectos, pstuma. El
naturalista ingls, curtido en clasifi
caciones botnicas, se propuso tambin poner orden sistem tico en el
mundo de los insectos atendiendo al
nmero y disposicin de las alas.
"Revisando mis Il otas sobre los In;ectos y considerando las cosas me
parece una tarea ardua pel'genar un
epto m e de los In sectos segn se
encuentran entre nosotros. Los dos
gr a ndes gneros que yo distinguira
seran: los que no experimentan ninguna metamorfosis y los que se someLen a ella. El segundo gnero abarcara los Polypoda (H exapoda) y Apoda.
Entl'c los primeros resenaria las Mariposas, los Escarabajos y las Moscas
de toda clase, Avispas, etc. Esta clasificacin la subsuma en una divisin
ms general que daba abrigo tampin
a los gusa nos, arcnidos y mitipodos. A lo largo del siglo abundaron
obras extensas, como los se is volmenes de Rende Ramurquecubrcn
las MmoirCIJ pour servir a f'histoire
des insectes.
H

arl Linnacus (Linneo) no mejor

C
la clasificacin de Ra y, pero tuvo
un acierto nico: definir los caracteres de gnero y de especie de acuel'do
con el mtodo natural. Puso orden en
el caos reinante en la nomenclatura.
Aport una terminologa precisa
E L M UN IXlIlE LOS

lNSECfOS

4. Dibujos rea li 7,ad os por Antoni Va n Lee u wen h oe k _ Las figuras 1 y 2 corresponden
a un indi v iduo de la llspCllil.l Sf!tolll orph ll III'U'gulllcstriut u Ke uch. Las "cstantes 50n
de Or)"zuf!philul mercatOl" Fauvel. La figul'l' 3 es una 101'\'8; la 4, una larva d esd e una
vista a bdomillal: la 5A, II na mago, y la 58 11.11 ala de mago.

!larva, pupa, etctera). todavia e n

uso. Segreg de los insectos el mundo
informe de los vermes y descompuso
la clase. de los 1nsecta en los siguientes rdc.ll cS: Coleoptera, Hemiptem,
Lepidoptera , Neuroptera , Diptero y
Apte/'a, En este ltimo orden confinaba elemen tos heterogneos, como aranas, miripodos, crustceos e insectos
sin alas. La nomenclatul'a binomial
de Linneo se aplic a los animales en
suSyslema.Nallll"ae( 10. ed. 1758). que
simplificaba el maremgnum terminolgico. (Sin embargo, snele tomarse
por edicin cannica la duodcima ,
completada con la tercera adicin 7.00 lgica de 1768. ) Varias de las familias
actuales corresponden a los gneros
que all establece.
Linneo no lleg a reconocer lo mucho que debi El los autores precedentes. Pero, naturalista inquieto, quera
que sus discpulos desparramados ,
sus apstoles como l los llam, le
enviasen especmenes de insectos de
"egiones remotas, amn por supuesto
de plantas, que era el cometido principal de los viajes a que se entregaron. Algunas especies desconocidas le

rueron enviadas descleel Nuevo Mundo. (Menos sabida, para vergenza

nuestra , es la exposicin de la vida de
los insectos del tr pico que nos leg
Antonio de Ulloa a r az de su viaje
para medir el al'co de meridiano en el
ecuador. ) tinneo extendi su campo
de estudio a la metamorfosis, al papel
de los insectos en la economa de la
naturaleza y a la relacin entre insectos y plantas.
a deTlominacin binomial y la sistemtica i nneanas se pl'Opagaron pronto pOI' EUl'opaentera, annque
unos la aceptal'on con menos I'eticencia que OtTOS. Adicto de primera hora
fue Giovanni Antonio Scopoli, que
escribi en 1763 una entomologa de
la regin del Ticino divid.ida ya en
rdenes, gneros, especies y vari edades. Los insectos comenzaban as a
entrar en vereda, en mtodo, por ms
que el naturalista italiano incluyera
todava los "Pedcstria", grupo heiel'ogneo de artrpodos siTl alas, como
los arcnidos, los miripodos y los
cl'ustceos. Los excluiria , por fin ,
J ean-Baptiste Lamarck.

I.l

Los insectos de la superficie

del agua
Lorus J. Milne y Marge ry Milne

Lafuerza de atraccin entre las molculas de agua

forma una pelcula superficial elstica.

En este ambiente de cualqter regin del mundo

habitan los mismos cuatro tipos de insectos

a superficie de un estanque, un
remanso de un ro o incluso un
charco constituye un medio
ambiente muy especial. Dondequiera
que se encuentren aire yagua en
calma, se observa una pelcula superficial que separa el mundo seco de
arriba del mundo hmedo de ahajo.
Aunque muchas especies de insectos
pennanecen durante parte al menos
de su vida en el agua, slo unas pocas
frecuentan el dominio de la superficie, en busca de alimento y solidaridad a lo largo de la frgil interfa se.
Estos insectos se hallan adaptados de
un modo extraordinario a la explotacin de la superficie del agua.
Las propiedades especficas de esta
delicada pelcula superficial derivan
de las fuerzas de atraccin entre las
distintas molculas de agua. En una
masa de agua, las molculas del interior sufren una atraccin igual desde
todas las direcciones. No ocurre as
con las molculas de la superficie, en
donde la fuerza de atraccin que se
ejerce es desigual: son atradas hacia
e l centro de la masa de agua. Como
resultado final sucede que la superficie acta como si se t ratase de una
membrana elstica tensa, que soporta
objetos de densidad superi or a la del
agua y que permite a det.erminados
insectos permanecer y moverse sobre
la misma.
Repartidos por todo el mundo se

LORUS J. MTLNEy MARGERYMU....

NE son eclogos y et[ogos. Se han interesado l timamenle por el estudio de
la pe1 cu1a superficial de lagos y corrientes de agua, hbitat de toda una serie
de formas de insectos que muestran
una adaptacin excepcional al mismo.

14

encuentran los mismos cuatro tipos

de insectos asociados a la superficie
de aguas dulces. Hay zapateros, colepteros gir nidos, otros hempteros
heterpteros (Notol/ceta ) y colmbolos . Cada uno de estos grupos mantiene una relacin diferente con la
pelcula superficial y con el agua y el
aire que dicha membrana separa.
Los zapateros ocupan la parte superior de la pelicula superficial. Son verdaderas "chinches de campo~, es decir,
insectos miembros del orden de los
heterpteros. Los zapateros son conocidos por su habilidad para deslizarse
y correr por encima de la superficie
del agua gracias a su par de patas
intermedias; se les llama tambin
patinadores, tejedores owasserldufer
(corredores acuticos ). Existen varios
gneros de zapateros, dos de los cuales se encuentran en todo el mundo:
Gerris, que vive en la superficie de
aguas dulces, y Halobates, que habita en la de aguas marinas.
La mayora de los zapateros superan en poco los cinco milmetros de
longitud. Sus cuerpos negros estn
ligeramente deprimidos y afilados
tanto por su regin frontal como por
la caudal. Cuando el zapatero permanece. en la pelcula superficial se
mantiene gracias a sus largas y delgadas patas intermedias y posteriores. El par de patas delanteras, ms
cortas, casi escondidas debajo de la
cabeza , puede emerger de la pelcula
para apresar a otros insectos. Mientras el zapatero patina sobre la superficie , mantiene extendidas sus patas
posteriores y juntas las delanteras,
disposicin que le permite sostenerse
en dicho medio.
Las partes del zapatero que entran
en contacto con la pelcula superficial

no llega n a mojarse. Se dice que una

substancia es ~ mojable" cua ndo las
molculas de agua se adhieren a ella,
esto es, si las mol culas se sienten
ms atradas pOI" esa substancia que
por las otras molculas de agua. La
pelcula s uperficial. creada por la
fuerza de atraccin entre las molculas de agua, se destruye cuando una
substancia "mojable ~ entra en contacto con ella. Normalmente, Slo
estn en contacto con el agua los pies
del t:apatero y la regin de las patas
posteriores que va desde la rodilla a l
pie. Estas zonas se hallan protegidas
por recios cepillos de pelos que repelen el agua (hidrfugos). El resto del
cuerpo est recubierto por escamas
asimismo hidrfugas. El par de uas
afiladas que caracterizan el pie del
insecto estn situadas a d ec uadamente, por detrs del extremo de la
pata y lejos de la pelcula de tensin
superficial a la que podran perforar.
arece claro que los zapateros pueP
den di stinguir entre una superficie de agua apropiada y otra que no lo
sea. La cada de las primeras gotas de
lluvia determina que se des placen
precipitadamente hacia la orilla;
abandonan tambin el agua cuando se
acercan los fro s invernales)' las heladas. En tierra firme , los zapateros
suelen ocultarse debajo d e las hojas
cadas ha sta que el agua vuelve a
adquirir la calma que les es propicia.
La lluvia y el hielo, al destrozar la pelcula superficial, arruinan el medio
en donde el zapatero detecta y se procura el alimento y se relaciona con
otros individuos de su especie.
El zapatero se informa de la situacin del medio ambiente gracias a los
rizos u ondas de la pelcula superfiTEMAS 2

1. EL ZAPATERO permanece quieto o zigzaguea so bre la e ls

tica pelcula superficial que se ha formado por la fuerza de
atraccin entre las molculas de agua. Los tarsos del zapateo
ro, O pies, y las patas posteriores (a partir de las rodillas), que
s on las regiones en contacto con la s uperficie del agua. estn

recubi ertos de pelos hidrfugos; por repeler el agua, no llegan

a destruir la pelcula superficial. Se dira que estn apoyados
sobre burbujas, pero tales burbujas son las depresiones crea
das en la pelcula superficial por las patas posteriores y los
tarsos intermedios.

2.NOTONECTA habita en e l agua por debajo de la pelcula su

perficial. Queda con el vientre hacia arriba porque dispone de
un deposito de reserva de aire, que almacena en su cara ven
tral. E l insecto avanza propulsado por las patas posteriores,
que actan de remos. El ejemplar de la presente fotografa dis

tiende los extremos sens itivos de sus patas intermedias contra la pelcula superficial del agua. Notol1ecta obtiene la in_
formacin necesaria de las finas ondas o vibraciones que se
transmiten por la superficie. El extremo abdominal queda reflejado en dicha membrana superficial.

E L M UNDO DE LOS I NSECTOS

"

cia\. Rodne y K. Murphey, de la

Universid ad estatal de Nueva York
en Alba ny, descubri que el zapatero
se entera de las perturbaciones de su
entorno a travs de sen sores ubicados
en sus cuatro largas patas. Estudiando a l zapatero grande Gerris remigis,
observ que el insecto se rige por los
sensores de vibracin loca lizados en
la membr a na flexible que se en cuentra entre los segmentos de los pies. La

secuencia en que estos sensores detectan las vibraci ones prod ucida s
indica a l insecto cunto debe moverse
para hacer frente a un posible peligro
o aprovecharse de una presa e n potencia. El zapatero gira y se dirige
hacia el lugar del suceso moviendo sus
patas remeras en sentidos opuestos,
una hacia adelante y otra hacia atrs,
como si fuera un remero que moviera
las pal as conve n ientemente para

cambiar la direccin del bote. La pata posterior del lado hacia el cual el
insecto gira acta de pivote, nadando
hacia adelante con la rapidez qu e
induce el empuje de la otra pata posterior, mientras que las patas anteriores sirven de sostn del cuerpo.
El zapatero utiliza los ojos, al igual
que los sensores de vibracion es, para
calibrar la naturaleza de otras situaciones. Distintos estudios sobre pe-

PARTE
SUPERIOR

DEL OJO

PARTE
INFER IOR
OEL OJO

3. TAl'ItAOS RELATIVOS d e tres tipOll de insectos c on las di

ferentes posiciones q ue ocupan con respecto a la s uperficie del
agua. El zapatero (arriba) permanece, e n toda s u lo n gitud , encima de la pelcula superficia l sobre su~ larga~ y finas patas in
termedias y posteriores o bien zigzaguea deslizndose sobre
esa membrana impulsado por sus patas intermedias. Las patas a n teriores, ms cortas, pueden mantenerse juntas sob re la
superficie del agua a l objeto d e ofrecerle sopo rte a l d es plazar se
o pueden se pal'arse para m an ipular e l alimento. Se a limenta
de insectos ms pequeos que encu entr a en la pe lcula s uperficia l o en sus inmediaciones; atravesando a sus presas con la
a fil ada probscide, e l zapatero inyecta a la vcti ma una sali va
a n estsica y digestiva; e n c u est in de minutos, e l contenido nu tritivo del cuerpo atrapado se licua para ser succionado. Los
girinos o co lepteros ac uticos (en el medio) vive n se mi su-

16

mergid os e n el a l,,'ua. P uede n arrastrarse sobre ulla s u perficie

slid a, bucear y \'ola r, pero casi s iempre se les encuentra su r
cand o la pelcula superficial, bogando con s us patas interme.
dias y posteriores. Al mis mo tie mpo que zig"(aguea co n rapidez, e l insecto e mit e una se ri e d e o n das e n la pelc ul a
superficial. Las cortas an te nas de que va provisto le sirve n para detectar. a travs de las ondas reflejadas, cualquier obstculo
u objeto que se encuentre e n s u camino. El insecto. a lertado,
cambia la direccin de s u curso pa r a evitar un a rama q ue flo
ta en e l ll.gua, enca minarse a depredar un artrpodo atrapado
en la s uperficie o e fectuar cualq ui er ot ra activi d ad. El girino
se inform a tambi n co n sus ojos compuestos, que estn divididos en dos partes: la parte in ferior d e l ojo registra lo que ocurre debajo d e la s u perficie, mie n tras qu e la parte s u pe r ior se
oeupa de lo que ocu rre por encima d e la misma. C uando NotoTEMAS 2

queos zapate ros de Al emania han

demostrado que los insectos pueden
ver un objeto, del tamao de una cara
humana , a unos 3 metros de distancia
si el objeto en cuestin aparece contrastado sobre el fondo . Lanna Cheng,
de la Scripps lnstitution of Oceanography, re fiere que cuando los oceangrafos arrastran re des o mangas
detrs de l barco en noches cel'radas
recogen ms za pateros que durante el

dClIC:u nsa con tra la cara i.n ferior de la pe licu la jlup e rfi c ia l, el ai
re que lleva en , us lal"'fHjI mU l!8Cas nbelo
minalel e mpuj a hacia arr iba, conlrll la
8u p erficie, y se ro rm lUl uno!! a bo mb a
mie nto, en la ~o na de la me mbra na ' u
perficial q ue e n tra e n con tacto con /In !!
patu y su ell"tremo abd ominal. Nal a u ee_
l o puede m O\'Crie por la li ulle lficie, huno
dindose hllcla el rondo u bien nadando:
NolfJnec/o es un fiero de prfld ndor, 'Iue
atraviesa a s us IlrelllUj d l.~dtl abl\i o con s u
punzIlnte pico y ChuplllulIjn gos. A la dc
I'ech a , " paric ncin de los tl'es tipos d e in
secto Im l'K UI1 obsc r vR u or de l e~tR nqu e.
IIf!Cl a (flbqjol

EL M UN IXl DE LOS I "Sr:CTO~

da o cuando la luna br illa intensamente. Esto aporta la pruebo esta dstica que permite afirmar que, cuando
hay s ufici ente luz, el zapate ro dis t ingue la red que se aproxima y huye.
Algn tipo de comb inacin de las
informaciones ,'suales y 18 vibraciones posibilita al zapatero concluir s i
debe a cercarse a una perturbacin
que ocurra en su entorno o si debe ale
j arse. Si el zapatero decide acercarse,
gira y se d irige directamente hacia 10
que est ocurriendo. efectuando pau
sas de alrede dor d e un quinto de
segundo despus de cada movi miento
apend icular, Dura nte esta cort a
pausa, el zapa tero puede, s i es neceo
sario, detectar otra s vibracioneS y
con'egir su curso.
Recientemente hemos observado un
ejemplo de la velocidad y sensibilidad
de Gerris remigis, en el curso de un
pequeilo drama en un estanque prximo a Nue\'a Inglaterra. Un gavi l n
que es taba realizando un v ue lo
ra1iante por encima de un campo de
hierba. al lado del es tanque, importun a las hormigas guardianas de un
nido subter rneo. Sabamos qu e e l
nido estaba all y compre ndimos In
razn por la que el ave e mpez sbi
lamente a rascan;eendistin tas partes;
las honnigas la estaban mOl'diendo y
atormentando, El ave se a lej volando
un cono tl"echo, se sacudi vigorosa
mente y luego vol hacia arriba, por
encima del estanque. Una honniga que
se haba quedado demasiado tiempo
adherida cay al agua a l>OC8 dista ncia de la. orilla. No poda nadar y cm
pez6a agitar se en el a~.u a produciendo
vibraciones en la pel cula superficial,
alertando r pidamente a. dos zapatel'OS quese encontraban a unos 1 4 ccn
tmetros. Estos se dieron rpidame nte
la vuelta y bogar on hacia In hormiga
con t oda r a pidez. El zapatero que
haba llegado primero lanz el a pa
r ato bucal chupador directa mente
hacia la hormiga y se march llevn dose la presa atravesada. Las piezas
bucales del zapatel"O inyectaron saliva
anestsica y digestiva e n el interior
del cuerpo de la hormiga. En menos
de tres minutos, el contenido nutriti vo de la horm iga se haba licua do
permitiendo as s u s uccin por parte
del zapatero. Este arroj el pellejo
vaco de la hormiga y se march zig.
zagueando por la pelcula superficial.
Si la presa hubiese sido mayor, la
hubiesen pod ido comp arti r ambos
zapateros. No es ninguna ra reza que
varios 7.apateros se repartan un
insecto notable, verbigracia, una liblula grande, La aunada. combinacin
d e. la inyeccin de saliva de val'ios

zapateros les capacita probablemente

para domear grandes presas . A
pesar de ello, los zapateros suelen ali
mentarse independientemente con
insect os ms pequeflos . No obstante
este carcter indi vid ualista en ese
aspecto, se les e ncuentra frecuentemenl.e patinando unos junto a otros en
gra ndes grupos. A veces, hacia el
mediod a , se rene n centenares de
ellos a la sombra que da un gran rbol
a su cha rco o estanque. Si un zapatero
choca contra otro, o se le superpone,
10 normal es que ambos se separen
inmedi a tamente. Estos e ncuentros
probablemente se deban a errores ,
resultantes quiz de equivocaciones
en la interpretacin de las vibraciones
de la pelicula superficial.
os zapateros que forman parte de
es tas manada s se nos pres enL
ta n como movindose sin rumbo fjo
por la pe lcula superficial. Pero, en
realidad, sus movimientos estn claramente dirigidos a una finalidad concreta , aunque este objetivo se mantenga oculto, con frecuencia , para un
observador que se encuentre por encima de la s upe rficie del agua. Cuan
do algn insecto pequeo de los que
vive n debajo de la s uperficie s ube
hacia sta para tomar aire, el zapatero puede atrave sar la pelcula
superficial, pincha r al insecto, succionarl o y tirarlo a un lado sin nece
sidad de exponerlo a la vista.
La pelcula superficial se usa tambin como medio de comunicacin. Los
zapateros producen sus propias vibraciones en ella siguiendo pautas que
condicionan el comportamiento de los
dems zapateros. Poseemos fotograras de gru pos de zapateros en cursos
de agua de Nueva rnglaterra en las
que se advier te, con frecue ncia, a un
individuo e n el centro de circunfe
rencias concntricas de vibraciones u
ondas: esto significa que se acaba de
mandar un enrgico mensaje, R. SUmson Wilcox, de la Univer sidad de Puro
due, ha pod.ido interpretar seales de
este tipo. Trabajando en su laborato
rio con zapateros a ustralianos del gnero R h ag adotarsu.s descubri que
mostraban reaccio nes especificas
para di stintas seales que l mis mo
haba. provocado con un aparato flotador, que se poda hundir en el agua
gracias a un mando elctrico, en e l
mi s mo a cuario donde estaban los
zapateros. Los insectos respond an,
incluso manteni ndolos e n una total
obscuridad , a las seales propias del
cortejo amoroso, amenazaban a otro
za patero y manifestaban otras diversa s reacciones.
1)

Una de las funciones principales de

este tipo de comunicacin reside en
las diferentes fases del cortejo y del
apareamiento. Wilcox observ que el
zapatero macho informa a la hembra
de su deseo sexual cuando ha encontrado un lugar adecuado para que se
l'ealice la cpula. Este lugar es un
objeto fijo o flotante en el agua, velbigracia : una planta acutica o un
trozo de madera que flota en la superficie. El macho aga1'1'8 este objeto con
sus patas delanteras o permanece
cel'ca de l y empieza a sacudir la pelcula superficial moviendo las patas
l'eml!l'as de arriba abajo. Cada llamada empieza con una alta frecuencia (23 a 29 ondas por segundo), se
estabiliza a una frecuencia ms baja
(18 a 20 ondas por segundo) y finaliza
con una o dos vibraciones de baja frecuencia (lO a 17 ondas pO!" segundo).
El macho efecta de siete a 15 llamadas. Wilcox no pudo descubri r ningn tipo de variabilidad individual en
la realizacin de estas llamadas nupciales; las vibraciones realizadas por
un solo macho varan entre s tanto
como las efectuadas por machos distintos.

La hembra que se encuentre dentro

del r adio de accin de esas ondas
puede responder o no a ellas. Si 10
hace, rema hacia el macho, hacindole seiiales, a intervalos, de su aproximacin. Las seales emitidas por la
hembra son vibraciones de fl-ecuencia
menor, ol"iginadas por movimientos
verticales de las patas delanteras; la
frecuencia de estas seiiales suele
registrarse entre 22 y 25 ondas por
segundo. En cuanto el macho percibe
el acercam iento de la hembra, le
emite vibraciones del mismo tipo. La
hembr a le indica su complacencia
para el aparea m iento ya sea cruzando
una de sus largas patas sobre otra del
macho o bien asindole una de las
patas posteriores o intel-medias con
sus patas delanteras y practicando un
til"n seco.
El macho suelta el objeto que ha
estado aguantando: la hembra se adelanta para asirlo como soporte con sus
patas delanteras. El macho la cubre
y copulan durante un minuto, m s o
menos. El macho se reb-ae luego y_
mientras est an presente la hembra. produce signos de postapareamiento , indistinguibles de las sea-

4. ALGUNOS INSECTOS FORMAN GR UPOS sobre la superfi cie del agua. Los zapateros l a) , girinos o col el,teros acu
ticos (b ) y colmbolos (d I suelen congregarse en grandes gru
pos; en cambio los fi eros N otoucet u (e) p,-dieren la soledad.
Las ondas de la pelieula s uperfi cial av isan a estos insectos
18

les propias del cortejo. E n ese

momento , la hembra acostumbra
dejar el soporte para volverlo a asir
despus con las patas posteriores y
localizar un agujero en donde depositar los huevos. Segn pa rece, las
hembras de los zapateros slo ponen
los huevos en los objetos que les han
ser vido de soporte durante la cpula.
Los nicos objetos conocidos sobre los
que los zapateros de mar ponen los
huevos son plumas, ya se trate de plumas de los pjaros que han volado por
all, cadas en el agua. o bien el mismo
plumaje de un ave marina que est
durmiend o por la noche e n su
entorno. La hembra del zapatero
puede depositar docenas de huevos
en la parte inferior de una pluma de
la cola del ave antes de que sta des pierte y lemonte el \uelo.
El macho permanece al lado de la
h embr a durante la pues ta. Si otro
zapatero macho se acerca_ la protege
sacudiendo la pelcula superficial. La
frecuencia de estas seales es liger amente s uperior 123 a 30 ondas por
segundo) o claramente inferior (9 a 13
ondas por segundo ) que las frecuencias de los signos de cortejo. El macho

de la vecindad de prcsas o depredadoles. Kon rad Wiese ha

determinado que un a onda de una anchura de una micra que
se transmita por la super ficie puede alertar a la mitad de los
insectos de la super ficie. Tan to los gir inos como los zapate_
ros prod ucen sus propias ond .. s en el agua: el eoleptel-O
TEMAS 2

utiliza tambin las mismas seales

hostiles para defender, contra otros
machos, -un lugar dCl- apareamiento
adecuado. Vigila su territorio agitando la superficie del agua y disponindose para entablar pelea si cualquier otro macho intenta penetrar
dentrQ de un crculo de unos ocho a
diez centmetros dc radio. Un zapatero macho sin territol"ioque proteger
pued e generar tamb in su tipo de
vibracin para amenazar a otros
machos.
En determinadas circunstancias, el
zapatero llega a realizar un tipo de
movimie nto absolutamente distinto
de su "navegacin a remos". Porejemplo, si un pez divisa un zapatero que
se est comiendo una presa mojable
en el agua, e intenta arrebatarle la
comida, el zapatero saltar con toda
probabilidad hacia adelante. En cuyo
caso, las patas posteriores e intermedias se mueven a la vez para dar suficiente poder de p ropulsin a una serie
de saltos que em pujan al insecto hasta
unos cuatro milmetros por encima de
la pelicula supe rficial , nOl'lllalmente
en direccin frontal.
?I'Iuchas especies de zapateros de

a c u t ic o , s u r ca ndo por la pe l c ula s u perfi cial y e l >: apatero , gO)lca ndo esta
m e m b r an a eo n lus patas i n t.e r m c dia s
pa r a h a c e r se a les a o t r o s in d ividu os
d e su eS)J c cie.
El.. MllNDO OE W~ I~S(CTOS

agua dulce poseen tantos individuos

adultos con alas como sin ellas; ahora
bien, los zapatel'Os alados suelen volar
nicamente cuando deben superar
cascadas, cuando el agua corre peligro de secarse o cua ndo podra quedar
totalmente in vadida por la vegetacin . Los machos alados pueden volar
a lo largo de varios kilmetros y.
curiosamente, prefieren la noche pa,'a
hacerlo. Despus de haber aguantado
un invierno en otro nuevo lugar absorben sus propios msculos alares a fin
de ohtener energia para la caza y la
cpula.
os colepteros acuticos Gyri n1l 8 y
Dinel/les viven a un n ivel infe
,ior que el que ocupan los zapateros.
Su cuerpo posee una superficie dura
y convexa que les permite deslizarse
por el agua como si fueran semillas
incrustadas en una sanda; en efecto,
el cuerpo est normalmente mojado
por su parte inferior y seco por la
superior, pues el insecto vive con la
mitad del cuelpo en el agua y la otra
mitad fuera de ella. Aunque el girino
puede bucear , volar e incluso arrastral'se por una superficie slida, pasa
la mayor parte de su ex.istencia reco
rriendo itinerarios zigzagueantes por
la pelcula superficiaL
El mayor de estos cole6pteros llega
a superar ligeramente los 27 milmetros de longitud y vive en estanques y
corrientes de agua del sudeste de
Asia. Los ejemplares conocido!'; de
Norteamrica y Eurasia no rebasan
en ningun caso los 16 milmetros de
largo. Todos estos insectos, de pequenas propor ciones, estn dotados de la
capacidad de desplazarse a raudas
velocidades por la pelcula s u perficial.
Ms que corta r el agua, el girino 10 que
propiamente hace es ahrir una serie
de surcos u ondas ms pronunciadas,
salvadas las distancias, que las que
ocasiona u.na lancha ]'pida de coro
peticin. La fuerza motriz arranca de
los pares de pat.as intermedio y posterior, fu ncionando cada pata como
una paleta de pingpong. Estas patas
pueden remar lenta o l'pidam~nte
para impulsar al insecto hacia adelante. (Las dos patas delanieJ"a!';, ms,
largas y finas que las otras cuatro, se
mantienen extendidas delante del
insecto, preparadas pata atrapar la
presa. ) Si ha de detenelse, el insecto
deja que sus patas intermedias y posteriores cuelguen libremente o se
muevan slo con suavidad.
Estos colepteros acuticos se inclinan a der echa e izquierda cuando van
avanzando, como s i se tratara de
remeros bisofios . A veces acaban

dando vuellas en torno a un mismo

punto, pero con ms frecuencia corrigen su curso; y as es como zigzaguean
por el agua. Thoreau escribi de eUos,
al verlos en Walden Pond: ~Avanzan
sin cesar por la superficie lisa, hasta
alejarse medio kilmetro: al surcar
ligerament.e e l agua, dibujan una
onda clarsima, limitada pOI' do s
lneas divergentes.~
Cuando un girino nada a gran \'elocidnd puede for mar hnsta 14 ondas
consecutivas. Las ondas originan un
di seno que permanece estacionario
con res pecto al insecto, prolongndose
por delante de su cuerpo hasta una
distancia que e s unas seis veces y
media su propia longitud. Vanee A.
Tucker , de la Duke University, ha
obse ,vado estos dibujos en fotografas
de. girinos que se desplazaban a una
velocidad que lIa desde 23 milmetros
pOI" segundo hasta400 milmetros por
segundo, siendo esta ltima la velocidad mxima registrada de un girino.
Tales velocidades son muy nipidas
para tan diminutos nadadores. La vclocidad mxima que un hombre puede
alcanzar nadando 1500 metros apenas si cuadriplica la \'elocidad mxima de un girino.
l girino distingue el rumbo que ha
de seguir gracias a unos ojos
compuestos que estn divididos en dos
partes . La parte inferior se ocupa de
los acontecimientos del interior del
ag1.la y la parte supel'ior de los que
ocurren en la superficie o por encima
de olla. El cuerpo del girino posee
glndulas que protegen la parte corporal expuestfl y que mantienen la
parte superior de los ojos engrasada,
de tal suerte que repelen el agua. La
zona no expuesta y la parte inferior
de los ojos no repelen e l agua y , por
tanto. se mojan .
El girino no recoge toda la informacin del medio ambiente con los
ojos, s ino que se sirve tambin de dos
cortas antenas, tripa r titas, que mantiene hol'izontales delante del cuerpo,
+!Il el lado superior de la pelcula su~
perficial. Las antenas detectan las ondas renejadas por cualquier obstculo
situado delante del camino del insecto; po' ejemplo, un diminuto artr podo que se haya quedado atrapado en la pelcula superficial. Un
objeto de mayores dime nsiones hace
que la pelcula superficial se combe
ligeramente hacia arriba , y ello provoca que agucen las antenas; la margen de una corriente o de un embalse
produce un contorno irregular en la
pelcula curvada. Las respuestas del
girino son tan rpidas que puede

19

corregi r la trayectoria de s u camino

pa ra encont ra rse con el objeto o pa.ra
evitarlo cuando incluso se ha lla a slo
13 milmetros de distancia. Por otra
parte, la eficacia del sistema de refl exin de las ondas posibilita q ue los
girinos detecten lmites y obstculos
en la ms completa obscurida d. El sistema evita ta mbin colisiones cuando
result a que docenas o incluso centena res de gi ritlOs van zigzagueando s in
ado pta r ninguna formaci6n discernible e n una pequea r egin de agua
t ranquila.
Por debajo del mundo de los colepteros acu ticos, en los estanq ues de

agua d ulce o e n r~ m ansos de corrientes rpidas, existen unos insectos, cuyo

cuerpo recuer da e l de un torpedo, que
se desplazan bajo la super ficie con la
pa nza hacia arriba. Estos insectos son
los fi eros hempteros del gnero No
tOflecta. Se trata de he mpteros heterpteros que, en su mayo" parte, no
al canzan los 15 milmet,os de longitud. Nadan en dccubi to supino porque
su principa l reser va de a ire se ma no
t ie ne e n dos entalla dur as de la superficie ventral. Notol/ccta puede permanecer quieto a escasa profundida d, o
bien nadar hacia adelante con sus patas posteriores que le s irven de remos.

~OCA

COLOFORO --:;,!~O

FU ACA

GANCHO

Est as patas posteriores con funcin

remera pueden im pulsar ta mbin al
insecto hacia abajo, desde la pelcula
superficial. El insecto puede ex plorar
un emba lse poco profundo recorrindolo de a rriba abajo, y se zambulle frecuentemente para depredar. Los adultos t ienen alas que les capacitan para
vola r, pueden arrastra rse sobre la tieITa y, cua ndo ocurre a lgu na perturbacin en el agua, pueden nadar hasto
esconderse pegndose a una planta o
una piedra del rondo. Resulta curioso
ese hbito de ocultacin del adulto.
porque est dotado para acomeler
acciones enr gicas y agresivas en
derensa propia. As. si una persona que
est nadando choca con un Notonecta
en e l agua. el insecto puede clavarle
su pico cnico en la piel y lanzarle una
dolorosa desca rga de saliva que produce hinchazn e infeccin.
S. J . R. Bi rket-Smith, de. la Univer
sidad deCopenhague, observ que los
individuosju\"eniles de Notollccta que
carecen de a las reaccionan contra
cua lqu ier perturbacin del agua
corriendo hacia la superficie a tomar
a ire. Algunos nadan tan aprisa en esa
direccin que lIegon a agujerear la
pelcula s uperficial. atra\'es ndola,
para volver a caer sobre la misma. Los
jve nes que poseen U D con t rol ms
refi na do se det ienen al llegar a la
superfi cie; un a vez alli. despliegan las
largas cerdas de proteccin que
cubren las fisuras de depsito de aire
en el abdomen . Cuando e:;tos depsitos rutilan tes se han vuelto a llenar
de aire , e l i nsecto se zambulle de
nuevo.
l igua l que los zapateros los co+
A
lcpteros acuticos,lo8.Notollec/a
obtienen infor macin de las ondas de
y

6. El. COLE!\ffiOLO ti en e un c ue rpo dimin u to; no su pe ra lo! IIU I)"e mil me t ro! d e
lo ngitud. Es hidrfugo. Se mu eve por e ncima de la peliculll lJ UIl'crfi eial Y !le "llmen
t a de es p o ra s microscpicas de plll ntas qu e h a n ido a pa r ar R d ic ha me mbra n a. El
col mbolo de agua dul ce (a qu l rep rodu cid o) est dot ad o de un s in g ul a r a pa r a to de
!U,lto. El extre mo a bdom ina l de . u cue rpo (orm a u n a pndi ce, no r ma lme n te bifur
cad o, q ue r ecibe el nomb r e d e (u r ca. La (u rca se h a ll a re plegada de bajo d el cue rpo,
y qu eda stQeta po r un apnd ice es pecial en fo r ma de ganch o. C uan do este gan ch o
se lIue lta, la (urca, que se e nco ntrabli tensa , se d isp ara, pega co n t r a la . u perfieie de l
agUR y la nza al insec to por e l aire, llegando a a lcanzar de este m odo u.lla di stancia
qu e equ iva le a u nas quince veees la lo ngi tud d el cu erpo. La n ica zona d el cue rpo
q ue no repe le el agua y se pu ede mojar es un rga no rec ho nc ho s ito e n la ca r a , en
t r a l, qu e r ec ibe e l nomb re de col(oro. La pun ta r o ma de l colMa ro. qlle II!R la t]ue pue
de moj arse, loe a poya sobre la lI ulle r fi cie, a mod o d e ancla, lo CUAl evita qu e el vien
to Arrast re a ta n li via no a n im liJ. El colmbolo utiliza el col Moro pa rn In excreci n
de Mubstan cias y para absorbe r a lfU n.

la pe lcul a s upe r ficial. 81 insecto

posee los sensores e n las patas intermedias y man tiene stas en la cara
in ferior de In pelcula superficia l.
Aunque parezca estar suspendido de
la su per fic ie, en realidad es empujado
hacia arriba contra la membra na
S'tI perficia l por propia flotabilidad.
Ello explica q ue se produzcan pequenas combad uras en la regi n de la
pelcula su perficial en donde sta se
ha lla en contacto con los pies y la
punta del abdomen.
N%nceto muestra el mayor in teres
por aquellas vibraciones de la superficie que resulta n demasiado rpidas
como pa ra que las capte un zapatero.
El origen de estas vibraciones de a lta
frec uencia puede ser una mosca o un
mosquito que se encuentren sobre el
agua y que muevan las alas de 100 a
150 veces por segu ndo anles de reTE.\tIIS 1

montar el vuelo, Notollecta ataca a s u

presa desde abajo, atravesndola con
una sb ita embestida de su poderoso
pico. Una vez ha ch upado el alimento,
la piel vaca de la mosca o del mosquito es abandonada flotando. (Los
mosquitos juveni les constituyen las
presas preferidas de los voraces No
tonecta: pero stos raramente h acen
honor a la fama que tienen de impedir la proliferacin de los mosquitos,
transmi sor es potenciales de enferm edades hum a nas.)
uede darse la sit.u acin de que un
y un zapatero llegue n
casi simultneamente ante un insecto
que haya cado y se debata sobre el
agua. En este caso, Notollccta se hace
con la presa, a veces metindola dentro del agua, fuera del aJcancedel otro.
AunqueNotol1cctayel zapatero se ven
cara a cara , casi como en un espejo,
resulta queNa/anecta es el ms fuerte
j' tenaz de los dO I:! .
Los fieros Notonecta son poco sociabl es. Cada individuo caza solo y no
suele aceptar ms que la presencia de
otro de su especie en la poca de celo.
El sistema de eleccin de la presa efectuado por Notonecta contribuye a l aislamiento del insecto, Hacia el final de
la primavera, cuando escasean los
mosq uitos y otras presas pequeflas en
el agua, los Nofonecta adultos devoran a los ms j venes, sin excluir normalmente a su propia prole. Este tipo
de canibal ismo de verano constituye
el sistema de vida normal d e estos
insectos y limita el tamaflo de sus
poblaciones. No viven el t.iempo suficiente para verse amenazados por la
inanicin. Notonecta o sucumbe. depredado o permanece solo como nico
s uperviviente de los Hlrededores.
La pelcula superficia l del agua es
un medio de gran a nti ged ad, que
data de cuando cayeron las primeras
lluvias sobre la tierra y se formaron
charcos y pequeflos depsitos de agua,
Hace en tre 375 y 250 millones de afias
que viven en esta pelcula superficial
unos diminutos insectos que carecen
de alas: los colmbolos. Los col mbolos,
que nunca \legan a tener ms de nueve milmetros de lonb'tud, estn adaptados de una manera sorp rendente al
medio. Sus cuerpos diminutos, hidrfugos, se aguantan con facili dad en la
pelcula su perficial. Se alimentan de
las esporas vegetales, mi croscpicas,
qu e van a pa ra r encima del ag ua y
quedan a ll flotando por un tiempo.
Tanto los colmbolos de agua dulce
de los gneros Podura, y S m inthurus
como los de agua marina del gnero
Anurida pu ede n des pl azarse por

P Notonecta

E L M UNOO UE LOS I NSECTOS

en cima de la superficie del agua. Sin

embargo, slo las especies de agua
dulceuhlizan el particular sistema de
locomocin que les caracteriza (el
salto). El extremo abdominal de estos
colmbolos de agua dulce sufre un
ensanchamie n to hasta que llega a
alcanzar casi las proporciones de la
cola de un castor; el insecto puede disparar e s ta cola es p ecia l contr a la
s uperfi cie. a fin de a lejarse, de un
salto, del posible peligl'o.
El mecanismo del salto funciona de
la siguiente manera. Se curva hacia
delante el extremo abdominal y se
mantiene firme por un gancho. cual si
dibujaran una trampa ratonera. El
ext remo del ahdomen se sujet a tenso
contr a e l ga n ch o, de manera que
cuando ste se suelta, se dispara el
abdomen contr a la s upe rficie d el
agua , re peliendo h acia el ai r e el
liviano cuerpo del insecto. E ste mecani s mo puede lanzar al colmbolo
hasta una distancia de quince veces
la longitud del cuerpo. (H ay gran cantidad de col mbolos que poseen anatomas algo distintas, que viven en
tierra firme y efectan saltos muy
parecidos.)
A pesar de que el colmbolo puede
permanecer y desplazarse sobre la
pelcula superficial del agua, porque
su envoltura externa e s hidrfuga,
exisie una parte del cuerpo que desempefla un impor tantsimo papel gracias
a que ella si puede mojarse. Se trata
de un rgano rechoncho, sito en el abdomen, cerca de sus patas posteriores,
que recibe el nombre de colforo. El
colmbolo se preocupa de que el
extremo romo del colfOl'o est en contacto CaD la pelcula su perficial. Este
extremo es la zona que puede mojarse;
le sirve de anda para que su cuerpo liviano no se vea a rrastrado por el viento. SegUn parece, el col embolo utili za
el colforo para inte rcambiar substancias a su travs: recoge r agua y
eliminar substan cias de desech o.
a s r elacione s que establece el
col mbolo con el agua situada debajo de la pelcula superficial no se
conocen todava bien. H ace un siglo,
un naturalista sueco, Charles de Geer,
coloc unos cuantos colmbolos de la
especie Poduro aquatica en un cuenco
hondo de agua y observ que varias
veces al da los delicados insectos se
sumerga n hasta el fondo del acuario
y parecan chupar los jugos de las
plantas sumergidas . H asta hoy nadie
se imagi na cmo pueden atravesar la
membrana superficia l y cmo logran
refugiarse en el lodo de los ch a rcos
para hibernar, seg n se supone.

El col mbolo Podura aquatica se

encuentra distribuido por las s uperficies de agua dulce de la zona templada
de Eurasia y de Norteamrica y penetra ms arriba, hasta la tundra rtica.
Se trata de la especie de colmbolo que
ms abunda en ellas. En Nueva Inglaterra , durante los meses de octubre y
noviembre, podemos ver multitud de
ellm en las mrgenes de casi todos los
embalse s o corrientes tranquilas,
Mientras no nos acerquemos demasia do, permanecern formando un
cOI'dn en la orilla , dibujando una banda envolvente de color obscuro de unos
s iete a diez centmetros de ancho. La
onda que produce una mano basta
para alarm ar a la mayora. Huyen en
diferentes direcciones, disparando los
abdmenes tensos sobre la superficie
del agua , ha sta desaparecer por completo de nuestra vista . Si seguimos
observando sin movernos, volver n a
r eun irse lentamente,
Los col mbolos marinos tambin
!'ion sociables, Por ejemplo, el colembolo de color azul y gri s Anurida mar;tima , que ha bita en las m arismas y en
costas rocosas, mide slo unos tres
milmetros de longitud, pero llega a
reu nirse en t a n gran nmero qu e
puede t apizar com pl etamente la
superficie de cualquier embal se de
agua que haya dejado la marea o cualquier cha rco de una marisma .
os in sectos de la s uperficie d el
agua frecuentan los charcos temporaJes de la tund ra polar, pero los
hemos contempl ado tambin en Panam, donde prosper an a pesar de los
ejrcitos de hormigas, pjaros y otros
depreda dores de la selva. H emos visto
este tipo de insectos en un a estrecha
represa entre dos arrozales en Filipinasy en la m argen de un estanquecon
p oca agua en una zona rida de
Australia, No fal tan tampoco en reas
p oco adecuada s de R awai , Nueva
Zelanda, Islandia o Arri ca,

BIBUOGRA Fl A CO\1PLEMEi\'TARLA
C OMM UNI CA TI ON SY S U RFACE W AV ES;
M ,\ TlNG BEHAV IOR 0 1' A W ATER.STRlDER
(GERRIOAE) . R. Stimson Wi1cox en }<)lIrJW/ uf Comfmmt" e Phys iu{ugy. \"0 1. 80,

pgs. 255-266: 1972.

C A N H ALO S ATf:S D OOGE NETS '/ 11 : B y

M OONUO HT? Lanna Cheng y Jam.:s T ,

Limnn/fJg)" (l/u } O r:.e(l/IO-

Enri ghl en

;:raflh.l'. vol.

18. pgs. 666-669: 1973.

THE '''IECHI\ NOR ECF.P1WE S YSTr~\l 0 1' PREV

L OCA LlZATION ]N NOTON ECT,\. 11 : TH E
PRtNClPLE 0 1' PRl!.v LOCALI7..AT!ON. Kon-

md Wiese en JOIlrl101 01 Comparlllire

P,,)'.~j%gy, vol. 92, pgs. 3 17-325: 1974.

21

Insectos filtradores
Richard W . M erri ll y J. Bruce WalJace

Pertenecen a tres rdenes, hacen eclosin

bajo el agua y caplliral1 el alimemo con redes.

pinceles y olras eSlructuras

UchOS insectos, en especial la

larva de poli ll a El la que llamamo s g u sa no d e se da ,
hilan fil amentos p Un! constru ir u n
capullo. Menos conofidos son los que
hilan filamentos pal'll ntrapar a limento . No s6 10 tejen l'ed es de fina
malla para recolectar In matCl'ia OI'gn'ita que ingie ren, si no que, adems.
realizan lod a la ta rca bajo el agua.
Los hi la dores de redes pertenece n al
grupo de insect os liltrad ores que
h acen eclosin e n ros. lagos y ot ros
am bie ntes acuticos y pasa n su vida
inmatura completamente sumergidos. De los 27 rdenes de insectos, diez
tienen representantes aculicos, pero
slo t res incluyen especies que se alimenten realmente por filtracin: las
moscas verda de ras (de l orden Dpteros ), las frigneasl del orden Tricpteros) y las efmeros (del orden Efe mer6pteros).
Las moscas verd nderns y las frignea!! son endoptCligotos: carecen de
alas hnsta e l estadio de pupa , momento en el que se de sa rrollan las
estructura s alares, al tiempo que la
larva a sume su forma adu lta. Las efmeras son exopter igotos: las estructuras alares est n pr'esenles desde el
instante en que el organismo sale del
hu evo h asta que alcanza la ed ad
adulta: la apa ri encia del insecto inmat u l'O augura , e n general. s u morfologia adu lta y s te no pupa e n absolul.o. Las larvas de los e ndopterigotos
mudan varias veces antes de llegar a l
estadio pupa l. Losj uveniles exopterigotas, a los que genera lmente se denomina ninfas, aumen lan asimismo de
tam ao a tl'Uvs de una serie d e
mudas; el insecto adulto emerge despus del estadio inmaturo fi nal.
RlCHARDW. M.ERRIIT yJ BRUCE
WALLACE son entom61ogu& QUt'! com
palten un inters comn pol'ln ccologa
de 10.\1 inscctos que viven en rOl! y corr;cntes de nb'lUl.

22

Sea cual fuere su ciclo biolgico, varias especies de moscas, frign es y

efmeras ocupa n medios acuticos tan
diversos como los rpidos a rroyos a l pinos, los ros serpenteantes, los tnmquilos fondos de lagos y los estuarios
de marea; med ios que, con frecuencia,
se superponen. lndependicntcmeme
del orden al que pertenezcan se les suele dividir en dos grupos: el de las especies que viven a ll donde las cOITientes de agua activas perm iten u n modo
de alimentacin pasivo, y el de las Que
viven en lugares donde las corrientes
son mnim as y el propio insecto ha de
alter81'l8 quietud del medio.
Qu es 10 que sir ve de a limento a
u n in secto fihntclor? Numerosos anlisis de su contenido intestinal indican que no suelen di stin guir entre
material inorgn i co y orgnico
hallado en el agua, pOI' 10 que ingieren partculas de arcilla y pequeos
gra nos de arena junto con ali men tos
de orige n vegeta l (bacterias y algas)
y dCOIigen animal (protozoos y pequeos in vertebrados ). Con mucho, sin
embargo. la mayor parte de su dida
est constituida por partculas orlfncas. a menudo de origen no identificable. que colecti vamente se COIlOcen con el nombre de detritos fi nos,
.Ent re las fu entes de las partculas
orgnicas se ha ll a n. pri meramente.
las heces de los in seclos acu t icos
carroeros. los "trit uradorcs ~ Que se
alimentan de vegetacin e n descomposicin; en segundo lugar, las h eces
de otros animales acuticos que hacen
presa e n animales ms pequeos o
comen tejido vegetal vivo; tercero, la
materia orgnica transportada de la
tier ra a l agua por la escorren tfa y, en
cuarto lugar, la agregacin de matelia orgnica que ha dejado de estaren
solucin . La s partcula s detrticas
pueden poseer tambicn un recubrimie nto forma do por la flor'a propia de
la descomposicin: bacterias, hongos
y otros mi croorgani smos.
Los detritos finos, el alimento ms

abundante de que disponen los animales filtradore s, es el menos remunerador en tcrm inos de eficiencia de
flsimilaci6n . es decir. el porcentaje de
a lim e nt o ingerid o que el ani m al
absorbe. La e fi ciencia de a;imi lacin
de los detri tos oscila entre f'1 2 Y el 20
por' ciento, frente al 30 por cie nto en
el caso de a lgas y ms del70 porcicnto
s i se u'ata de tejidos de oligen a nimal.
a mos a iniciar nuestra relaci6n de
las tcnicas alimenticias de los
inseclos filtradore s con los que v\'cn
en corrie ntes rpidas. Uno de los meCllnismos de filtracin menos complejos es el de la ninfa de lsonychia, un
genero de efimeras. Las palas anteri ores del insecto tienen un denso
fl eco de sedas. largas estTucturas e n
fo rma de cerdas. Cada cerda porta dos
hile ra.\! de finos pelos. Los pelos de una
delas hileras son moderadamente largos, y CO I'tOS y ganchudos los de la
otra. Cuando los pelos ganchudos dI.'
una scdu se traban con los largos de
la siguiente. el fil tro formado pOI' los
pe los ent.relazados puede atrapar partcu las de un di metro tnferior a un
miCl'ometro (una milsima de milfmetro J. Para recolectar ;:u alimcnto,
la ninfa de efmera se sujf't a a alguna
superficie a decuada, se encara a la
corriente y levanta las patas an teriores con sus series de sedas enlrelazadas. l'ra nscU1'l'ido cierto tiempo. el
insecto acerca las patas anteriores a
las partes bucales, recoge las part.
culas capturadas y las ingiere.
Las larvas de dos gt'meros de tricpte-ros,Bmchj'C'entros yOligoplectrum, tienen un sistema de parf'ja si mplicidad .
Construyen refugios transportables
oblongos trabajando con mat eria les
inorgnicos y restos vegetales, Que unen
y fijan mediante sus secreciones sirio
ciformes . El extremo abierto del l'efugiocst dirigido corriente amba, La larva se guarece en el interiordet refugio
y, cuando est filtrando , extiende a la
vez las seis patas fuera de la abe!'-

T E.\IAS

.2

tura, en abanico. Sus patas medias y

posteriores pOl-tan una hilera decerdas;
mientras las partculas alimenticias
son capturadas por estos cuatro filtros,
el insecto maneja sus patas anteriores para peinar las sedas, limpiarlas
y formar con las paltculas recogidas
una pella adecuada para la ingestin.
Las larvas de Brach:ycentrus no fan
exclusivamente en la filtracin; tambin pastan vegetales microscpicos.
Las larvas de la familia Simulidos,
las moscas negras, han desarrollado
un s istema d e alimentacin que ,
desde el punto de vista estructural y
el etolgico, est bien adaptado a un
hbitat de corriente! rpida. Aunque
podas, tienen un anillo de ganchos
al final de su abdomen . Mediante la
ayuda de secr eciones siriciformes procedentes de sus glndulas salivales
fijan los ganchos a rocas o a plantas
sumergidas y despus giran el cuerpo

de manera que la parte inferior de su

cabe la, con s us pattes bucales, se
dilige a la corriente. Esta postura preferenle constituye la manifestacin
etolgicade la adaptacin delos insectos a su medio.
n aspecto estructural de la adaptacin de la larva de los si mulidos consiste en un par de piezas buca
les inslitas denominadas abanicos
ceflicos, rganos retrctiles situados
entre las antenas y las mandbulas.
Cuando la larva ha adoptado su posi
cin con respecto a la corrien te, los
abanicos ceflicos se extienden para
formar un aparato filtrador considerablemente mayor en superficie que
la propia cabeza. Despus, los abanicos
ceflicos son I"etl"udos uno tras otro y
la larva rebana e ingiere con sus mandbulas las partculas capturadas.
Esta no es la nica adaptacin

estructural de la larva de las moscas

negras. El anlisis del contenido del
intestino larval muestra que capturan algas, partcul as detrticas, sus
bacterias asociadas y fragmentos de
arena y fango en una gama de tamanos que va desde los 350 micrometros
hasta los 0,01 micl'ometros, lo cual es
considel"ablemente menor que la
malla del filt.ro del abanico ceflico.
Douglas H. Ross, de la Universidad de
Georgia, y Douglas A. Jl,L Craig, de la
Universidad de Alberta , han sena lado
recientemente un posible mecanismo
por eJ que dicho filtro puede capturar
las partculas ms pequeas. Resulta
que las larvas de simulidos segl"egan
mucus de unas glndulas situadas en
la parte fl"ontal de su cabeza y que el
movimiento de sus mandbulas espat"Ce este material pegajoso sobre la
superficie de [os abanicos ceflicos.
Cuando las pequeas partculas tocan

1. ABANI COS GEMELOS e n la cabeza d e unu la l"vo d e s imu

Hido segn se ve n e n es tas mi crografas electrnicas d e bNI"r ido. A lA izquierda, se h a ll a n e n su pos icin ,'ct.aida, e ntre
las a ntenas y las mandbulas. A la derecha, los abani cos se ha llan extendidos, co n s u s radios a bie r tos para filllal" las parti

cu las a lim enticias d e l agua. l-as partc ul as se a dhi eren a un

rec ubrimiento de muc us situ ado sobre los radios; la la r va se
a li nlenla acercando los r ad ios a s u bocay separando luego las
pa rtic ul as co n sus mandbulas. Ambas fotografas fueron reali zadas por UouglasA, M. Craig, de la Un ivers idad de A1be rta.

2. DISPOS ICION EN ABANICO de las sedas erizadas so b."C la

pata a nt erior de un a ninfa d el gnero I SQlI)"c hia, un efeme
"ptero, seg n sc aprecia e n la micrografa clectrnica de bao
rrido de la derecha. A la izquic,da. a mayo , aumento, se a d vierte n los minsculos pelos situados so bre cada seda; la mitad

d e e ll os so n cortos y gan c hud os; la o tra m itad so n m s largos

y c u rvados. Los pe los ga nchu d os de un a seda se traban eon los
pelos largos de la s iguiente para formar un filtro que pue de
atrapar. c uando e l a n imal se s ita contracorl'icnte, partculas a limenticias de un di met ro inferior a un micromclrQ.

ELlvluNDO !JEtOS

I ~SIo("TOS

23

e l m ucus al pasa r a t ravs del a banico

q ueda n a dher idas a l. Se sabe que
va rios invertebr ados filtradores marinos segregan mucus, pero h asta a hora
se desconodan estas secreciones ent]'e
los in sectos acuticos.
sto nos lleva a los fil tradores men cionados al com ienzo de este artc ulo: los que h il an redes, Empecemos
por los tricpteros de la familia Hidropsq uidos. Las la r vas de determinados miembros de este grupo construye n en prim er lugar un refugio de
res t os org n.icos e inorgnicos q u e

unen entre si con su propia seda. El

extr emo abierto de la casita as fa bri cada est dirigido corriente arriba. A
continuacin, la larva construye un
armazn en fOl'ma de aro oval que sostendr una red para capturar alimento en el ex tre mo abierto del refugio. Despus se hila la red, empezando
cerca de la base del arm a zn, mie ntr as la larva hace oscila r su cabeza en
u na se rie de movim ientos que siguen
el trazado de un ocho,
La primera hebra de pegajosa seda
se tiende diagonalmente desde un
lado del armazn hasta la base, La

3. PATAS MODH-' ICADAS que la ninCa d e l gnero d e ereme r p !eros t./Onychia, a la

izquierda, y la la rva del g nero de tri cpteros Brachycfl lltru 8, a la derccha, utilizan
para capturar partc ulas alimenticias. La ninfa d e e fimera se s itila contra la corriente y utiliza los pince les de s us piezas bucal es pllra peinar las sed as d e s us patas anteriores y limpiarlas de la8 partieulas a lim e nti cias a trapadas. La larva de tri .
c ptero cons tru ye un reCugio m vil qu e o c up a d es pus d e Cijarlo, orie ntado
corriente arriba, Las series de sedas corlas filtradoras s e h a llan dis puestas en las
patas pos teriorc s l' m e dias, qu e limpian c on s u s pat AS ant e ri or es.

4. REDES SlMPLES, co nstruid as por la larva d e un Iricpte"a d e In familia Filopotmidos , a la izquie rda, y la larva de un diptero del g nero Rh eolanyJCJrllU 8, a la derecha , La larva de tric pte ro c onstruye una re d larga y s a cciCorme, con una malla
muy fina, Clja d a de m a ne ra que la abertura m ayor que d e e ncarada co rriente arri .
ba, La lan.'a ocupo la red y peridic ame n te u t iliza e l p in ce l d esu labio supe rior po
ra e xtraer las partc u las a lim e nticias atrapadas sobre la "upe rfi c ie 'nte .'na d e la
red, La larva d e dipt e ro c ons tr u ye una gua rid a tubular a base d e partc ul as de sedimento unidas mediante s u saliva .!I iric ifor me y a ad e un os brazos que s urge n del
e xtremo dirigido hac ia la c orr iente , Des pus, tiende unos filam e ntos pegnjos o s e n
tre los brazos; por lo gene ral come los filamentos y las partc ullls d e a li m e nto (Iue
lIe

24

adhieren a ellos,

segunda hebra se tiende de igua I

manera, desde el otro lado. La a lternancia continua, corriendo paralelas
entre si las hebras de cad a lado. El
resultado final es. una red con una
malla rectangular y una costura central q ue divide. una mitad de la otra,
E l entomlogo alemn \Verner
Sattlel', q ue haba estudiado e l gnero
de tricpteros H ydrofJsyche , observ
que la larva precisaba de siete a ocho
m inutos para hilar su ]ed. Si la red se
desgarraba, la larva la remendaba al
azar ; si la red estaba rn uy estropeada,
la larva teja otra nueva.
Las larvas de tricpteros mudan
varias veces antes de alcanzar el estadio adul to. Las l"edes de captura constr uidas despus de cada muda son
progresivamente mayores. de malla
ms gruesa y mas robusLas sus hebras. Aunque las redes con mallas
ms gruesas son menos eficaces para
capturar particulas pequeas, no slo
son mayores, sino que suelen situarse
en lugares donde la corriente es m s
rpida, De ah que filtren un volumen
de agua superior al de una red de
malla fina colocada en una corriente
ms leota.
Theodore J. Georgian , Jr. , de la
Universidad de Georgia, y u.no de
nosotros (\Vallace) he mos elaborado
un modelo de captura de partculas
por parte de tricpteros constructores
de redes ('o un arroy de los Apalaches
meridionales, El m odelo propone qu e
las larvas de todas las especies de tricpteros, independientemente de su
stadio de madurez y del tamao de
malla de sus redes, 5e las arreglan
para filtrar ms alimento del que
necesitan. Sin embargo, la mayor
parte de lo que capturan son detritos,
es decir. material alimenticio de baja
calidad . El anli sis del contenido
intestinal de vadas es.pecies de tricpteros indica que las que tienen
redes de malla gruesa se alimentan
sobre todo de partculas de tejido animal. relativamente grandes y relativamente escasas, mientras que las
que poseen redes de malla fina se alimentan principalmente de detritos de
tammlO de partcula menor, que son
ms abundantes. De ah que la \'elltaja de que un gran volumen de agua
pase a travs de una red de malla
gruesa, en vez de un pequeo volumen a travs de una red de malla fina,
sea que la red gruesa puede ser ms
selectiva par a los alimentos animales, Las diferencias observadas en el
tamao de malla de las redes de larvas de Ixicpteros de distlntas especies
yen diferentes estadios de crecimiento
parecen estar ms relacionadas con la
TF.MA S2

..- --

l'

(/'/

,-

5. RED COMPLEJA CONSTRUIDA POR LAS LARVAS d e 105

tri copte ros del gnero l1;ydropByche. Se mues tra arriba con s u
armazn en forma de aro s itu a do e n la e ntrada d e la guarida
s ubacu a ti ca d e la Jan'p. La sec ue ncia de la iz qui e rda muestra el mtodo d e co nstru c cin. d escrito pOI" Werner S attl er.
La. larva s ujet a e l armazn y la redecilla y rij a un hilo d e seda a l borde d e r ec ho d e l a rma1.n . Primero e:diende el hilo (ca.
l or) al ce ntro d e la r e d , y luego hac ia abajo ha s ta el hord e del
E L M UNDO DE LOS INSECTOS

armazn, en e l otro lado. Una oscilacin hacia arriba y a la

izquierd a y un a re p etici n especula,- d e l primer movimi e nto
compl e tan e l mov imiento en forma de ocho d e la larva y aaden otra h ebra a la red . Los dia g ramas esqu e mticos del ce ntro y de la d e re c ha seiialan la f'Jjacin d e lo! cuatro primeros
filam e ntos y de los dos ltimos. La larva d e H ydr "pflych e pued e con s truir s u red e n s iete u ocho minutos . (Ilustraci n d e
Tom Pre ntiss.)

25

seleccin de distintos tipos de alimento que con la seleccin de part.culas de un determinado tamao.
Despus de haber ca pturado las
partculas alimenticias , grandes o
pequeas, en redes de malla gruesa o
fina, cmo las ingieren las larvas de
tric6pteros? Al igual que los filtrado
res que no tejen redes, los que la s
construyen han desarrollado distin
tas adaptaciones estructura les y de
comportamiento. Por ejemplo, una de
las mallas ms gruesas teji das por un
miembro de la familia Hidropsquidos
es la del gneroArctopsyche, que vive
de preferencia en aguas de corrientes
rpidas. Estas larvas suelen capturar
presas vi\'as en sus redes y sus paias
anteriores espinosas sirven a tal lin.
Las larvas del gnero Macron ema
viven en aguas ms tranquilas e hilan
redes con una malla muy fina a 10
largo de todos sus sucesivos estadios
de crecimiento. Sus patas anteriores
y sus piezas bucales estn equipadas
con densas series de sedas; con estos
"pinceles" capturan e ingieren las par
tculas de alimento que se acumulan
en la red. Las larvas de otros dos gne
ros de tricptel'os, Phylocenlropu s y
Protodipseudopsis, recolectan a si
mis mo las partculas alimenticias de

sus redes mediante las patas anterio

res, que portan pinceles.
Algunas larvas de tricpteros que
hilan redes capturan el alimento de
olras manera s . Las de la familia
Filopotmidos construyen un tubo
sacci form e que sirve a la vez de cobijo
y de red captadora. Estos sacos destaca n por dos motivos. En primer
lugar, por su magnitud: llegan a medir
hasta cinco centmetros de longitud y
tres de dimetro. En segundo lugar,
por la finura extraordinaria de su mD
Ila. Por ejemplo, cada una de los 10 mi
1I0nes de aberturas rectangulares de
la malla del saco que construyen las
la rvas del gnero Dolophilodes en su
estadio larvario final miden 0 ,5 micro
metl'Oi> por5 ,5 micrometros. Lasaber
turas de la malla del gnero \Vormal
dio, formada por capas superpuestas
de malla rcctanb'Ular, miden sloO,4 por
0,4 micromctros. Los cobijos de malta
fina tienen una abertura grande en el
extremo dirigido cont.ra la corriente y
una pequea abertura en el extremo
situado corriente abajo. En el interior
del cobijo. la larva de filopotm ido
barloe peridicamente las partculas
de detritos linos de la malla y las di
ri ge hacia su boca , utilizando las cerdas de su labio superior.

6. l'ItALLAS DE DOS TAMAOS. ambas tejidas por larvas d e

Iric l)teros. A la iZ(luierda se advierlela malla oblonga de l g
nero de hidropsquldos /IIocronemo; cada poro mide unos cin
co micromelr08 de a nc h u ra y 40 dc lon git ud. A la de r ec ha se

26

La larva del pequeo jejn Rheo

tanytarsus. un filt.rador del orden
Dpteros, construye una guarida en
forma de tubo sobre la superficie de
piedras o de restos vegetales sumergidos. La estructura est formada por
partculas de sedi mento unidas
mediante la saliva siriciforme de la
la .va; la abertura que mira corriente
a rriba es grande y la opuesta, redu
cida. A esta estructura la larva aade
de dos a cinco brazos delgados que
salen hacia arriba desde el extl"mo
grande, y ent re los brazos tiende
varios filamentos para hacerse en esta
trampa con los detritos que pasen. De
vez en cuando. la larva sale e n parte
de su cobijo. se come los filamentos
junto con cualesquiera partculas alimenticias que se hayan adherido a
ellos y fija una nueva d otacin de
hebras.
arios tricptel'Os. efemerpteros y
d pteros filtradore s pasan s us
estadios inmaturos en aguas estancadas ode corriente lenta. DeelJos, los
ms conocidos son los dpteros de la
familia Culfcidos, es decir. los mosquitos. Las larvas de mosquito, de las
que se conoce el activo movimiento de
agitacin de su cuerpo. se alimentan

muestra la malla en dobl e capa de l gnero de filopotmidos

Wormo Idio. La s uperposicin de dos m alias rect a ngu lares pro
duce el poro de red ms peq ue o q ue se co noce en los ,ricp
le ros: 0,4 por 0,4 nlic rometros.
T E.\IAS2

_.....

UN MILlMETAO

7. TAMAOS DE MALLA, que difi cl"(,'.n mu cho ent re los di stin lo .. g nero$ de tricpte ros hidl'o )lifqui dos. Los diversos PQ I'''liI
que se muestra n a qu. ellquemt.ica mente \'o n d CR d c e l o blo ngo de M(I(lrtlllema (a I hu stll el rcc f lmgu lar d e Ardop .ych e (l).

de maleria orgnica suspendida en el

agua medi ante un pal' de pinceles
bucales modificados. Los pinceles son
similares a los abanicos ceflicos de
las larvas de simulidos e n su estructura. musculatura y funci6n. No es
preciso que las agua s que ocupa n las
larvas de mosquito estn limpius ni
que t en gan gran extensi n. Se e n cuen tran la r vas de mosquito en huecos de troncos de r boles, e n charcas
de nieve e incluso e n las gotitas de
agua que se acumulan en la base de
una hoja; ta mbin se encuentran en
agua salobre y tm pozos de letri nas,
Pueden medrar en h bitat estacionarios, como los indicados, porque el
movimienlo de sus pinceles buca les
ge llcra pequefta s conientcs que
ponen a su alcance partfc ula s a lime nticias,
Algunos grupos de la familia de los
mosquitos no son fi ltradores , sino que
han desarrollado piezas bucales modificadas para el ramoneo, Mien trasque
las larvas fi lt radoras tienden a recolecta r las partculas justo debajo de la
sUllerficiedel agua, [os ramoneadorcs
se Hlimentan general mente sobre e l
fondo, Sus piezas bucales modificadas
ls pe rmiten raspar partcut!l S alimenticias de los restos orgnicos de l
fondo, La mayor a de las larvas que
viven cerca de 13 superfici e captu ran
e ingie ren partcula s de me n08 de
50 micrometros de dimetro,
Distin tos est.udios muestra n que la
s upervivencia de las la r vas de masquitonoslo se halla regulada por fac tores ambientales principales. como
el fotoperiodo y la temperatura, RaliEl M UNI)() DE LOS INSECTOS

Los sois tipos de mallal< !ion rCIll'eSent9livos de las redes que

e U C Il C Il del ro Savan.nnh Clnnll
Iru)'en cn su "'$ladio larvario fin nl. La., 1,.1'\' 08 deArclops)'C'hCl
prefieren corrientes rpidas.
Ifls Inrvas de lricptcros dCl la

nidad y concentra cin de oxgeno del

agua e n la que habita n , s ino tambicn
por facto res qumicos s utiles. Rex H ,
Dadd , de la Univers ida d de Ca lifornia
e n Berkeley, h a demostrado que algunos de estos facto l'es qumicos reguladores aceleran el cr'el'i mie nto Je las
larvas a l aumenLal' la t a sa de ingestin dealime ntoye l tiempo que pasan
aliment ndose, El efect o ultimo de
esta estimulacin qumi ca sena ace l e~
rar la fOl'macin de densas poblaciones
larvarias, si no fue m porque, cuando
las larvas ms maduras crcce n en condiciones de hacina miento, producen
sus tancias que son muy txicas para
las menos mnd u!'os,
l igual que las de mosquito, las
A
larvas hiladoras de seda de la
familia Quiron midos pl'efiere n los
lagos y otl'US aguas estancadas o de
corrientes lentas. Pueden excavar una
madriguera en e l sedime nto del fondo
o fijar su cobijo sobre la superficie de
u n tronco su merb'doocl tallo o la h oja
de una pla nta acutico. La cllpaci dad
de hiJar de las larvas de jejenes les ha
permitido adaptar'se a un a mplio
especlro de e n tOl'IIOS, Co nst ituyen
uno de los consumidol'es primal'ios
ms impol'tantes en las cade nas t r6licas acuticas y e n ocasiones alcanzan dens idades de poblacin de ms
de 50.000 individuos por meno cuadl'ado de fondo,
Las larvas de qui ro nmidos pueden
excavar simpleme nte una galera en
e l blando sed imento lacustre o bien
trabajar su seda pal'o constl'ui!' un
cobijo a partil' de la materia portie u-

lada de que d isponen , La larva teje

u na tenue red cnica a travs de lo
boca d el cobijo, ta rea que le OCUpH
unos 30 segundos y luego, mientl'as
ond ula su cuerpo, bombea agua a travs de la red y del refugio a la vez. Si
lin o ac umul odn de detrito s In
ta pona , la larva invierte sus ondulaciones, genel'ando una fuerte contracorrien te que termina por desatascar
la obstruccin,
Al objeto de alimenta rse, la larva de
quiro nmid o se fija firmemente a l
revestimiento de seda de su galera
mediante gaITas ganchudas y devora
a la vel la I'ed y las partculas a limenticias a dherida s a ella. En e l
intervalo co mprendido entre la ingestin de la vieja r ed y la construccin
de la nueva, la larva defeca. El tiempo
total empleado e n el ci clo, incluyendo
los 30 segundos del inLervalo de hilado
de la red, es de tres a cuatro minutos,
Sah:o que las larvas de q ui ro nmidos
cl'ean su propio flujo de agua ycomen
su red en lugal' de li mpiarla ex trayendo de la mis ma las partculas alime nticias que se adhiere n a e lla ,
desempean en [a caden a trfica de
las aguas Itmtas y de deposicin un
papel equivalente al de las larvas tejedOI'as de redes dc.los t ri cptel'os en las
aguas rpidas y de erosin,
Las ninfas de a lgunos gneros de
efemet'p~ros "i ven e n el fango y limo
de los fondos cercanos a la orilla en
lagos y ros de aguas lentas; tambin
pueden vivil' e n madera s umergida,
como troncos de rboles y pilotes de
desembarcaderos. Dos organi s mos
bentnicos (que viven en el fondo )

comunes son las ninfas de [os gneros

Hexagenia y Ephemera.; ambos gneros se si rve n de patas modificadas
para excavar y construi r una madriguem en forma de U en el sedimento
del fondo. Una vez instalada la ninfa
en su galera, comienza a ondular sus
branquias respi ratorias, La conienle

generada por el movimiento aporta a

la vez agua rica en oxIgen o y par tculas alimenticias a la madriguera.
Va r ios estud ios sugieren que las ninfas pueden alimentarse en sus galerfas filtrando partculas del agua que
las atraviesa. Sin embargo, tambin
sesabe que salen desu .'efugio yramo-

nean sobre el fon do, En muchas zonas

del medio oeste de los Esta dos Unidos,
miradas de est as efme ras cubran
antao el suelo durante su b.'eve
emergencia estival. En la actuali dad,
su nmero se ha reducido muc h o
dt::bido a la con t aminacin de las
aguas donde habitan.
ninfas de dos gneros de efL asmeras
t1'opicales, Povilla y Aste
se cuentan entre las que atacan

8, FILTRADORES DE AGUAS LE NTAS, d e lo s que aqu se ilus tran dos, una ninfa del
g nel'O d e cCe merpte ros H e),'ogell ia , arriba a la izquie l'da , y una larVA del g nero
de tri e pteros Ph}'locelltroplI" an'iba a la d e recha; oc up an tubos o madrigue ras y
bo m be an corrie nt es d e agua a travs d e s us refugios haci e ndo ond ular el cue r po,
La n infl' de efmera es tab lece e l flujo d e agua ha c iendo o!!eila r su ~ branquias abdo,
m ina les dorsa les y recoge las particulas a limenticias c on los pinct'lcs dc stlda.~ q ue
se hallan sobre s us patas ant e r iores y s us pie zas bucales, La larva de tri e pteo'O co ns ,
tn.lye s u tubo ramificad o c o n seda }' gra n o~ de arena y tej e una l<tJd irre gu la r e n la
rama ma s cO I'ta; los movimi e nt os d c l cucrpo atra ll n c l agua ha c ia la ]';lmulal'ga y la
empujan por " co,'t a y h acia el e xte rior; la la l'va barre pe ri dic am e n ttl la r e d y limpia la pare d in te r na d e l t u bo e on IO!~ pince les d e s us paias ant c l'iorellY piezas bu,
cales, Otr o s dos tr ic pte l'os util izan c Ol'ric nttls s ua vcs para e l a l)Orte de part cu la s
a limentic ias a s us redes. L a la r " a del g n e ro .u",:,...m emu , abajo a la izquie rda , co nstruyc un refugi o c o n s u e ntrada dil'igida eorl'ie nt e Rl','iha y limpia s u I'cd co n los pinceles d e s us pa ta s nnte riores}' s us pic7. as bucales, La larva del g ne.'O Nellrecli/JBis,
a h ajo a la derec ha , cons truye una gran I'ed e n fOl'ma d e c or n u copia que pu c de te '
ne O' 20 cent m e tros d e lo n g itud, La lal'va s e a lim e nta ge neralmcnte d e prcsas vi vas
que se a e umuhm e n el extre m o es t rec ho d e lA red.

nopus,
madera sumergida. Excavan una mil.'
driguera en forma de U en la madera
mediante sus fuertes piezas bucales y
se l'efugian en ella despus de reves
tiria de un material sedoso. Ondean
luego sus largas branquias abdominales para generar un nujo de agua
que transpor ta oxigeno y partculas
alimenticias a traves de la madriguera. Filtran el alimento del agua circulante mediante densas series de
sedas de sus patas anterioreii, cabeza
y piezas bucales,
Entr e las larvas de tricpteros que
viven de modosimi.lar en lagos y a rroyos lentos se cuenta la larva de un
gnero. Neureclipss , que teje Wla red
con una forma caracterstica de coro
nucopia. La entomloga alemana
Caroline Brickenstein encontr. estudiandoestas larvas,que tardaban tres
d as en construir su red. Las redes
mayores pueden tener ms de 20 centmetros de longitud y una abertura
de 13 cen tmetros de dimetro. La
seda pierde buena parte de su elasticidad y solidez a los pocos das, y la
larva invierte un riempo adicional
entr e los perodos de alimentacin
sustituyendo las hebras gastadas de
la paJ'ed interna.
La lar"a de Neureclipsis se ali
menta, sobre todo, de pequeos inver,
tebrados acuticos, de modo que, a
menudo, sus redes se encuentran en
gran ab undancia en los tos que desaguan lagos en los que estas minsculas presas existen en gran nmero.
Aunqueel hbitat preferido de las larvas son las aguas tl'anqu.!las. a veces
construyen sus redes en aguas que
fluyen a velocidades de hasta 30 cen tmetros po!' segundo e incluso ms.
Las redes que ocasional mente pueden
verse en estos ros de aguas rpidas
son claramente mucho ms pequeas
que lasque se ballan en aguas lentas.
10 que implica que las velocidades
superiores imponen limitaciones al
tamao de la red,
La latva del gnero de tric6ptel'os
Phyiocenlropus es una de las pocas friganeas hiladoras de red que viven en
zonas n u viales donde la deposicin
predomina sobre la erosin . Cons
TEMAS 2

truye un largo tubo en forma de Y que

se halla enterrado a varios cent.metros de profundidad en el fondo del
'o, Un brazo de la Y es alargado y se
extiende varios centmetros hacia
arriba, en el agua; el ot.ro brazo, que
tiene una protuberancia, es corto y
apenas sobresale del nivel del fondo ,
La lar va ocupa normalm ente el brazo
ms largo, Al ondular su cuerpo, pl'Ovoca que el agua nuya hacia el brazo
ms largo y salga por el ms corto, en
e l que el abultamiento contiene una
red captadora, Entre los intervalos de
ondulacin, la larva penetl'a en el
brazo corto de la madriguera y se alimenta del finsimo detrito que se
adhiere a la red y a las paredes internas del tubo. Los anlisis del contenido intestinal indican que la mayoda
de las partculas que ingieren las larvas de Phylocclltropus tienen un dimetro de menos de 10 micrometros.
Los h bitat disponibles en un determinado ecosistema acutico son limi tados. Cmo consiguen compartirlos
los insectos filtradore s? La respuesta
es evidente: los distintos gneros han
d esarrollado muchos meca ni s mos
a daptati vos diferentes, tanto de comportamiento como estructurales . Un
meca ni smo ulterior, que supone la
seleccin del hbitat, es comn entre
determinados filtr adores . en particular las larvas de s imu\idos y las lar,
vas hiladoras de los tricpt eros de la
familia Hidropsiquidos.
l agua de un lago o de un embaJse
E
contiene productos de descomposicin (procedentes de los sedimentos
bentnicos) y grandes poblaciones de
vegetales y animales microscpicos.
En consecuencia, estas larvas se congr egan en gran nmero cerca de los
desaguaderos del lago y de los aliviaderos de la presa. Con frecuencia, la
poca del ao en la que el agua l'ica
en nutrientes vierte ro abajo es primave ra, de modo que los filtradores
inmaturos situados cerca de un desaguadero en esa poca gozan de una
ventaja selectiva sobre los in sectos
que maduran en otra s estaciones del
ao o en zonas s ituadas coniente
abajo. Se ha _e ncontrado, como caba
es perar, que alguna s e s pecie s de
insectos que ocupan estos entornos
caracterizados por aguas rica s en
nutrientes crecen ms rpidamente y
alcanzan antes el estadio adulto que
los representantes de la misma especie que viven en otros lug are s . El
resultado es un ciclo biolgico abreviado, mejor adaptado a la explota cin de una abundancia estacional de
alimento.
E L M UND 01: LOS iNSECTOS

9. PINCELES BUCALES d e una larva d e mos q u ito. vistos de s d e a bajo e n esta micrografia electr ni ca d e ba,'rido rea li za d a 1'01' Craig. El mosquito ilus tra do (CIlIi'<fila i"or"" I ,, ) es un filtrador d e aguas estancas y mu e \'e los pi nceles rit m ica m e nt e
para dirigi r una c orriente hacia s u boca.

La tendencia de las lar vas de simulidos a congregarse en estas zonas de

vertidos plantea un grave probl ema
sanitario en Arrica . La picadura de la
he mbra adulta de Simulium transmite las filaria s queen el hombrecaus an la oncocercosis, la llamada
"ceguera fluvial". La construccin de
embalses y otras r e presas en la s
naciones en desarrollo de Africa h a
conducido a un a umento en el nmero
de zonas de cra de los simulidos y a
una expansin de la enfermed ad.
Otros factores di SLintos de la abun,
dancia de alimento afectan a la dura'
cin del ciclo biolgico de un filtrad or.
La tempemtura del agua o, ms exaclamente , la acumul acin de calor a 10
largo de un perodo determina do de
t iempo, e s un o de t al es factores.
Trabajando con Ross, en Michigan ,
uno de nosotros (Me rritt) en con t r
que las la rvas de si mulidos tardaban
ms en desarro1\arse cuando hacan
eclosin a t empera turas inverna les
del agua cercanas a la de congelacin
que cuando salfan del huevo yse desarrollaban a la s tempe raturas e n
aumento del agua primavera l. La s
larvas que se desanollan en invierno
pas an asimismo a travs d e m s
mudas y son mayores cuando inician

el estadi o pupal que las lar vas que se

desarrollan ms r pid amen te en primaver a. En Georgia, uno de nosotros
(Wallace ) ha obser vado una respuesta
algo similar a la temperatura del agua
en tre las larvas d e tricpteros en
maduracin , aunque las temperatu'as ms bajas no producen mudas a diciona les. Otras investigaciones han
demostra do que los insectos fil tradores que viven a altitudes mayores o en
latitudes ms fra s produce n normalmente una generacin por ao, mientras que las que so n propias de altitud es menores o de latitudes m s
clidas pueden producir dos o incluso
tr es gen eraciones en ,,1mismo perodo
de tiempo.
Otl'Ofactor adaptativo en la coexistencia de los filtra dores es un escalo,
namiento del ciclo biolgico, como ocu'
rre cuando los insectos ocupan el
mi smo hbitat, pero no pasa n a travs de las mismas fases de desarrollo
al mismo t.iempo. Estas val'iaciones
temporales en el ciclo biolgico pueden ser tiles para varios fin es ada pta ti vos. Por ejemplo, en un momento
de t erminado un a poblaci n pue de
estar con sumiendo a li mentos que son
di sti ntos de los de otra . O bien el perodo de mximo crecimiento en una
29

10. PINCELES BUCALES DE UN TRI CO PTERO, u s ados para limpiar as finas par_
tcu las de s u red ca ptadora y lleva rlmJ a s u bOCR. En esta mi c rografa e lectrni ca
de barrido se ve la larva d e u.n trieptero hidropsquidodel gneroMa crollema. Los
o bje tos d e la parte baja de la micro grafa son las mandbu las.

poblacin puede diferir del de la otra ,

de modo que los momentos de mxima
demanda de alimento se hall en escalonados.
xisten asimismo cambios e n la
E
dicta con e l desarrollo larvario.
Varias investigaciones han demostrado que las larvas tempranas de
algunos tricpteros hidropsquidos se
alimentan principalmente de detritos
finos y de diatomeas y airas algas. Sin
embargo, al pasar por mudas sucesivas, las larvas empiezan a consumir
cantidades crecientes de tejidos animales . El alimento que e l filtrador
ingiere de preferencia durante su perodo decrecimiento mximo es el que
puede asi milar de manera ms eficaz.
Aldo S. Leopold, un pionero en los
estudios de la fauna silvestre, seilal
una vez que los procesos de la naturaleza hacen q ue todos los maleriales,
los orgnicos incluidos, se muevan, de
modo predominante , cuesta abajo.
Leopold sugiri que la continuidad y
la esLabilidad de las comunidades de
las tierras altas quiz dependieran de
los tipos de organis mos que almacenan nutrientes y materia orgnica y
participan en otros procesos que
retardan la tendencia a la prdida
30

cuesta abajo. Es evidente que los insectos acuticos filtradores se ha llan

entre estos tipos de organismos, pero
es dificil medir con precisin s u contribucin al retardo indicado.
La dificultad su rge del flujo de agua
unidireccional, que es el principal portador de matel'ia les cOl'rienLe abajo
que Leopold imagi naba. Con un sis,
tema abierto, como lo es un ro que
fluye, el valor relativo de las entradas
y de las sal idas no resulta fcil de calcular. No obst.ante, son posibles algunas evaluaciones de sentido comn .
Por ejemplo, en comparacin con el
transporte total corriente abajo existe
un pequeno movimiento de materiales conicnLe arriba . P ueden citarse
casos de movimi ento neto corriente
arriba l'ealizado por peces y por animales bentnicos, e incluso por insectos acuticos des pus de haber alcanzado la madurez y e mprendido e l
vu elo, pero todos estos movimientos
son irrelevantes comparados con e l
que se hace corriente abajo.
Qu es 10 qu e consiguen exactamen te los filtradore s al retardar el
proceso de cada cuesta abajo? Una de
sus principales aportaciones puede
ser el l'eLener parte del alimento que
ingiel'en y altomr el resto y hacerlo

cilcular. En este sentido, estudios de

seis especies de larvas de tricpleros
tej edora s de red es de un l'o de los
Apalaches meridionales indican qu e
estos fil tradol'es anaden de hecho ms
detritos a la corriente de los que
extraen de ella. Slo del 2 al 20 por
ciento de la ingesta de detritos que
realiza e l filtrador se asimila. Al
mi smo tiempo, la larva se halla ingiriendo, pero en absoluto asi milando
por completo, teji do ani mal de elevada
calidad y materia l vegetal de ca lidad
algo menor. Las heces de los fil tradores, aunque pueden contener entre el
80 y e l 98 por ciento de la propia
ingesta de la larva dedetl'itos de baja
cali da d. enciel'l'an asimismo algn
mater ial animal y vegetal no asimilado. A tr avs de la asimilacin, las
la rvas rcducen el valor ali men ta rio
neto de lo que ingieren, pero sus heces,
junto con aquellos microorga nismos
colonizadores que las heces pueden
adquirir en su recon'ido, se hallan en
dis pos icin de ser l'eingeridas por
otros filtradores si tuados. en el curso
inferior del ro.
Este mecani smo puede considerarse punto de pan ida de un proceso
de reciclado que aumenta la eficiencia de. un ocosistema fluvial en trmi nos de la utilizacin de su" entradas
org ni cas. Si no fuera por los filtradores, gran parte de la materia orgnica que se transporta corriente abajo
sera utilizad a slo por los componentes microbianos del ecosistema.
Sin embargo, en un rio donde haya
sucesivas pobl aciones activas de filtradores, la materia orgni ca puede
rendir de maner a repetida fracciones
des u e nerga almacenada en su largo
viaje hasta el mar.
ackson R. \Vebster. del In stituto
P olitcnico y la Uni versidad estatal do Virginia, ha bautizado este pro
ceso de reciclado con el trmino ~es pi
ralizacin ~ . Lo ha h echo as para
resaltar los as pectos longitudinales y
unidirecciona les del r eciclado dentro
de un ambiente fluvial. Por ejemplo,
la materia particulada de alta calidad, como los tejidos ani males y las
algas, puede utilizarse rpidamente;
puode caracterizarse, pues, por poseer
una cOJ'ta distancia de espiralizacin.
Los detritos de baja ca lid ad pueden
definirse por tener una d istancia de
es pira lizacin mayor. Cuan to ms
Carla sea la di sta ncia de espira lizacin, mayor ser la proporcin do
materia orgnica que se convier te e.n
di xido de carbono por el metabolismo
de los filtradol'es , y de ese modo se
sustrae de la cantidad total de mate-

T EMM 2

ria orgnica que viaja corriente abajo.

y cuanto ms dive rsos sean los mecanismos de captura de los distintos filt radores, mayor ser la eficiencia con
la que seelimina la materia Ol'gnica.
Sin emba'go, ste es slo uno de los
factores que se relacionan con la efi ciencia de la utilizacin del alimento.
Por ejemplo, la materia particulada
quees ms abundante en los ros tiene
un dimetro de partcula de 25 micrometros o menos. Los insectos filt radores que capturan part culas de este
rango de tamao son simu liidos, quironmidos y algunos tricpteros. Son
los mismos filtrado les que seleccionan el alimento casi enteramente por
el tamai'lo de partcula. Po, tanto, e n
la eficie ncia global del ecos is tema
estos insectos pueden conseguir ms
en la retencin de materia orgnica
que los filtradores que atrapan selectivamente particulas mayores.

Los pocos estudios que se han hecho

hasta ahora indican que, sobre distancias cortas co rri e nte abajo. los
insectos filtradores emplean linicame nte una pcquei'la proporcin de la
materi a OI"gnica ci 'culante. Sin
embargo, convierten esta proporcin
en materia orgnica de una forma ms
compleja y con un mayor valor alimentario. Esta materia orgnica est
constitu ida por su propio cuerpo, que
es un alimento potencia l para 108
depredadores, como los insectos CUI"nvoros y lo s peces situados ms
arriba en la cadena tr6fica. De ah
resulta claro q ue los fi lt ra dores, al
haber evolucionado para ocupar distintos hbitat y para emplear muchos
tipos de meca nis m os de captura ,
actan re t ardando el movimiento
domina nte de la ma teria olg{inica,
cOlTiente abajo, retenindola y alterndola a la vez.

BI8LlOGR,A n A CmIPI.J::..\ l ENTARIA

ThEEcoLOCiYOF RUNSIN"G WATERS.

~I .

8.

N. liynes. Unilcrsily af Toronto Press.

1970.
T illO RO LE 01' FILTt;1t FEEDERS IN FlOWING
W ATERS. J. Brucc Wallace. J. R. Wcbster

en Arc/liv jiir Ifylolumen 79. nmero 4. p.

ginas 506-532: mayo. 1977.
y W. Roben Wooc\l1

dmbi(}f(}gi~.

A~ h""IODUCTlO~ TO THE AQLATlC

IN.

Dirigido por
Richard W, Merrin y Kcnnelh W. Cummng~. Dendall/ HunI Publi shing Co..
1978.

SEC1"S OF NORTH

A~IEJUCA .

FEEDlNG ECOLOG\ al'

BR,\TES.

STREAM

I." VERTE-

K. W. Cununins y ~I . J. Klugen

A/1/mol R,,\'it'''' 01 Ecolrlgy lI/u/ SyStt'

mmics. \oJumcn 10. pginas 147-172:

1979.
ECOLOCiYOF AQUATIC IN.
SECTS. J. Bruce Wallace y Ri chard W.
Merriu en Aml/wl Redel\' (Jf Elllo/Uo
log)". lIolllrncn 25, pginas 103 - 132:

F"ILTEItI"EED[SG

1980.

Patatas bravas
Creando confusi6n en el enemigo

a patat.. comestible. SoJml/lm fllbemsul/I. es una hortaliZa sensi ble a una .gran variedad de in!>cctos dainos. La patata s il vestre. SO/WIII'" bertlwullii. se
mueSlra cn cambio resistente. Su xi to parecc deberse:. dos
tipos de diminutos pelos glandulares que recubren el tallo y
las hojas. Se crea q ue los insectos, en particu lar los ridos,
quedaban atrapndos por los pelos y sus cxudados pegajosos.
Pero Ifl estrategia antifidos de S. benluwltii ha resultado
ms compleja de lo que se presuma. En la estacin experimental de Rothamsted. Inghuerra. se ha comprobado que uno
de los tipos de pelo libera un carbohidrato y que ste es e l
compone nte principal de una fcromona rida. (Una feromona es una sustanc ia de tipo hormonal que. segregada por
un animal, influye en los dems individuos de su especie.)
Esta feromon" concreta acta de seiial de alarma en[re los
Midas. La planw. pues. suplllllla qumicamcllle a un rido
que recomendara a sus compaeros mantenerse Il lejados.
R. W. Gibson y J. A. Pid:ett descubrieron la falsa fcromona sometiendo hojas de s. bCrllwulrii a cxtrllecin por
a!cochol y analizando el extracto por cromlltografa de gases
y espectrollletra de m.. sas. De los disti ntos carbohidr:ttos
del extracto que no sc ha ll aban en un extnlcto si milar de hOj3S
de p:lIa[<I comest ible. uno re.'>ull scr el (E)-bcla-fllrncscno.
la hormona de los fidos. Su fuente se localiz en una gota
pegajosa dispuesta en e l pice de los pelos de tipo B. Pam
demostrar que la sustancia era lo baSI:lnte volti l p.. ra influir
en los ridos que se 3proximarall a la planta. Gibson y PickclI
recogieron .. ire de encima de hojas int:tctas, lo pasaron por

El

M U~DO

DE lOS IMf.CTOS

un disolvente lpentano) y midieron la cantidad de fameseno

que haba quedado retenido en el pCllIano. De 20 mi li litros
de aire recupentron 50 nanogramos de la feromona. concentracin suficiente para generar una respuesm de alarma.
El paso siguiente fue provocar la aparicin de la respuesta.
Introdujeron hojas de s. berrluwlrii en una jeringa e impulsaron aire hacia un:! colonia de Midas pteros (Myz/ls persicae) situada a un centmetro de di stancia. Los ridos se
dispersaron segn el mismo patr6n de conducta que los que
se haban expuesto a muestras autnticas de la feromona: el
aire que se impulsaba con una jeringa vaca o con ot.ra car~
gada de hojas de la patatacome~ t ibl e no desencadenaba una
respuesta de ese tipo. Se di spuso a continuacin una hoja de
pauna a un centmetro de los fidos. La mayora de ellos
cam in directamente sobre l:l hoja si era de patata comestible. Cuando era de palata s ilvcstre. slo seis de 48 lo hicieron: los dems. o se gi raban de espaldas a la hoja. manteniendo una distancia de uno a tres mi lmetros. o caminaban
paralelos al borde de la hoja a una di.'>tancia similar. La co n~
dueta. pues. era comparable a la que seguan los fidos fre nte
a una plnnt .. tratada cn {E)- beta-farncsello.
o es difcil. aseguran Gibson y Picketl. cruzar
N
con la patata de consumo. Algunos h,bridos
estn dotados de Ilbundantes pelos de tipo Si pudiera intro-

S. ber-

flwultii

B.

d ucirse en S. tl/beroSl/m la capacidad desecret.ar la feromo na,

se protegeran las cosechas de patata fre nte a la lesin por sue4
ci6n de los fidos y frente a los vinls C]uedispcrsnn los insectos.
31

El comportamiento alimentario
de los mosquitos
Jack Colvard l ones

La hembra de Aedes aegypt.i se alimenta de sangre.

El aparato chupador es una pieza de un mecanismo biolgico delicado
construido eDil exquisitez, que en nada recuerda a

xislen unas 3000 especies de

mosquitos. La m ayora no

resultan peligrosas para el

hombre. a pesar de que su picadura
puede ser muy molesta, hasLa e l punto de forzar e l abandono de zonas idneas, por lo dems, para su vida. Hay,
si n embargo, 100 especies por lo menos que son realmente peligrosas para
108 humanos. Enfermedades tales
cornacl paludismo (producidopor protozoos ), la filariasis (causada por filarias) y la fiebre amarilla (originad a
por un virus) se transmiten al hombre exclu sivamente a travs de la
picadura de det.erminados mosqu i.
tos. Cmo llegan los mosquitos a des
cubrir la presencia hum a na y cmo
chupan la sangre? Qu hace que su
picadura produzca prurito? Cmo
transmiten las enfermedades cie rtos
mosquitos? Para dar con la res puesta
a estas preguntas y a otras con ellas
relacionadas, mis colegas y yo mis mo
hemos estudiado el compOltamitmto
alimentario de la especie de mosquito
ms peligrosa: Aedesaegyp/i. Se trata
de una criat.ura bonita, con zonas de
escamas plateadas que se intercalan
con otras de escamas negras, lo que da
a l insecto el aspecto de un de licado t.i
re volador. Aunque la fama deAedes
aegypti le viene por ser el mosquito de
la fiebre amarilla, quiz co nve nga
saber que es portador de un nmero
de e nfermed ade~ mayor que cualquier
otra especie congnere suya.
Los mosquitos se encuadran entre
los Dpteros, extenso orden que abar
ca moscas y mosquitos. En l encon
tramos a muchas especies en las que
machos y hembras se alimentan de

JACK COLVARDJONES es proresor

de cntomologa en la Unjvcr;idfld de

Maryland.
_12

sangre. En el caso particular de los

mosquitos, sin embargo, slo las hembras chupan sangre; pero no todas las
especies de mosquitos se a limentan
de sangre humana: muchas prefieren
la de aveso deotros animales. Se sabe
que los mosquitos se alime nta n de la
SAngre de muchas especies de mami
feros, de diversas especies de reptiles
e incluso de otras especies de los pro
pios insectos.
Aedes aegypli es una de las especies
de mosqui tos cuyas hembras prefie.
ren la sangre humana. Los machos
tambin se sienten atrados por los
seres humanos y se posan y se pasean
por su piel. Ahora bien , por ms que un
mosquito macho aplique su pro bs.
cidesobre la piel humana nunca llega
r a atravesarla ni chupar la sangre.
Slo las hembras adultas buscan
sangre humana. El ciclo biolgico de
un mosquito tiene varias etapas y su
comportami ento alimentario en cada
perodo vada tanto como su aspecto.
Comienza a vivil' en estado de huevo
fecun dado, notando en un estanque o
charco de agua. El embrin del mos
quito se desarrolla con rapidez den
tro del huevo y empieza a absorber el
material vitelina, que pasa a su est
mago recin fonnado, a las 24 horas
de edad. Cuando la lar va est lista
para salir del caparazn, su faringe,
parte superior del tubo digestivo,
comienza a dar rpidas sacudida s;
est.as sacudidas pJ'Ovocan que la san
gre de la lal'va dilate su ca beza de
sue rte que quede formando una
espina aguda que empuja contra el
caparazn y lo l'ompe. Tan pronto
C<lmo sale del huevo, la larva nada por
los alrededores y se alimenta ya fiI
lrando el agua , para lo que se sirve de
dos grandes haces de cerdas quitina.
s a s en forma de aba nico que se
encuentran en la parte de lantera de
su cabeza. Los abanicos provocan una

lIllO

aguja hipodrmica

corriente de agua que !le\'s el ah

mento hacia las piezas bucales.
La larva posee un sifn de respi.
racin en su extremo posterior que
debe salir a la supe rficie para res pi.
rar, pero mut'has veces la larva debe
zambullirse para alimentarse en el fono
do. La larva del mosquito es omnvo
ra: come bacte rias , polen , plantas
m icroscpicas y mut'hasotras sustan
das. Adems casi siempre est C<lmien
do: utiliza alrededor de un 95 por
ciento de su tiempo en filtrar agua y
obtener las partculas alimenticias.
Prefiere las aguas contamina das y
el'eee muy rpidamente en cult.ivos
cas i puros de bacterias. En pocos das
completa todo su ciclo biolgico larval,
que consta de cuatro etapas diferen
tes, creciendo y hacindose ms com
pleja en cada etapa.
urante el perodo larval. el insec
D
se prepara para poder conver
tirse en adulto. La s patas, alas pie
lo

zas bucales del mosquito adul to se

van configurando lentamente y en In
ltima eLapa larval ya se pueden ver
bien desarrolladas a tra\s de la piel.
Pero ya que la transformacin C<lm
pleta en adulto supone un cambio tan
radical , el animal necesita una etapa
inte rmedia de pu pa para culminar el
proceso.
A simple vista. la pupa parece un
bastoncillo. A diferencia de la larva,
est pegada El la superficie del agua
por unas trompetillas respiratorias
que salen dellrax. Si no se le molesta, permanece tranquilamente flotan
do justo debajo de la pelcula superfi
cial, pero si la cubre una sombra bucea
con rapidez hacia el fo ndo. Ahora
bien, si el oscurecimiento se repite va
rias veces, la pupa se adapta rpida
mente y ya no se sumerge mas.
En el estadio de pupa, tanto la boca
como el ano quedan precintados desde
TEMAS 2

determinadas flores y comern de fru

tos colocados en su jaula . Puesto que
prueban el nctar de flores de ciertas
plantas y pueden distinguir en t re
dife r entes tipos de azcares, desempean obviamente un papel importante en su polinizacin.
as hembras bebern tambin juL
gos azucar ados, pero cuando a
una de ellas hambrienta se le da a

3. HEl\-mRA DE MOS QUITO POCO FRECUE NTE, qu e no slo ha to m a do a bunda n-

te agua a zu carada s ino que a dem s hu ing erido pos t e riorm e n te s angTe hum a na. El
agua azuc a rada, que se di s tingue como e l lquido c la ro, se e n c uentra en la pum
terminal del abdome n, o buche; la sa ngre se ha lla e n el intes tino me dio. La muyoria
d e los mos quitos qu e h a n tomado agua a zucarada no se d e cide a bus c a r sangre has ta d espus d e tres horas.

4. MOS QUITO HI NC HADO d e la es pecieAnopheles quodrim ocu latus, princ ipal portador d e l paludismo, que ha inge rido una enorme ca ntidad d e sa ngre humana. An
tes d e pe rmitirle alim e ntarse, s e le c ort e l s is te ma ne rvi oso vent ra l. Un mos quito
a bsorbe norm a lme nte unos 2,8 miligramos d e san gre; s i se le c orta e l s istema ne r
vios o ventral, como a ste d e la fotografia, b e be r h as ta c uatro " eces ms. Por tan to, es e l s iste m a nervios o ven t r a l e l que propo rciona la informacin d e cu ndo e s t lle no el abdom e n. Fotogra fa cedida por Robe rt W. Gwa d z, d e l Na tion a ll ns titute
of All c rgy and Infec tious Diseas es.

el mismo momento en que emerge de

la piel de la larva; por consiguiente,
la pupa no puede tomar alimento ni
expulsar desechos slidos o lquidos.
La antigua parte central del intestino
de la larva contribuye de modo claro
a l rpido desar rollo de la parte central del intestino del adulto, o estmago, ya que es literalmente digerido
por la pupa y el joven adulto. Cuando
el adulto va a emerger de la pupa, se
bebe el aire procedente de una burbuja situada delante del trax. El aire
se deglute y pasa al estmago; ello
34

provoca que el insecto se hinche y

pueda abandonar s u indumentaria
pupal.
Tras emerger de la crislida, no
muestra ningn ansia de alimentarse.
Aun cuando se encuentre al lado de
flores , agua azucarada o humanos, el
mosquito no responde en absoluto.
Entre 20 y 24 horas ms tarde comienza a inquietarse y a buscar alimento.
Los machos nicamente sorben zumos
azucarados, como pueda ser el nclar
de las flores . E n el campo y en ellaboratorio, los mosquitos acudirn a

escoger entre agua azucarada y sangre escoger siempre la sa ngre. Si a

un macho se le ofrece la eleccin, no
dudar en optar por el agua azuca
r ada. Cuando los mosquitos, machos
o hembras, beben agua azucarada, la
solucin va a parar al buche, agrandamiento del esfago en forma de
bolsa, donde se almacena. De vez en
cuando regurgitan pequeas cantidades, que pasan a la parte media del
tubo digestivo. Sin embargo, cuando
una hembra se ha alimentado de sangre, el fluido no se deiiene en el buche
sino que va a parar directamente al
estmago.
Por trmino medio , la hemb r a
Aedes absorbe 2,8 miligramos de sangre y bebe mucho menos agua azucarada que sangre. Resulta de cierto
inters saber que despuS de haber
tomado agua azucarada hasta la
saciedad, la mayora de las hembras
n o buscan sangre hasta unas tres
horas ms tarde. Se puede poner la
mano al lado de una hembra alimentada con azcar, -Sin temor a ninguna
reaccin por su parte. Por un sistema
que nos es desconocido , las clulas
sensoriales que dirigen al mosquito
hacia los seres humanos y que desencadenan su reaccin parecen quedar
inhibidas por el hecho de haber bebido
agua azucarada.
El mosquito adulto posee un buen
sentido de la vista y puede seguir perfecta mente el movimiento de una
mano humana. Parece claro que el factor primario que atrae desde cierta
distancia al mosquito Aedes hacia el
hombre es, sin embargo, el 0101" y que
los olores se detectan a su vez por
pequeos rganos sensoriales localizados en las antenas del insecto. Esto
se puede d emostrar con un experimento contundente. Si se le cortan las
dos antenas a una hembra hambrienta, pierde todo inters por la comida,
aun cuando se la coloque directamente sobre una mano humana. Se
desconoce qu olores son exactamente
los que atraen a los mosquitos desde
cierta distancia y se necesitar trabajar bastante para saberlo con algn
tipo de certeza. Suele decirse que el
cido lctico, el sebo, los aminocidos
TEMAS 2

y diversa s hOnTIonas alra en a los mosq uitos y que tambi n influyen el dixido de carbon o, la hum edad y los
movim ie ntos del hu s ped. Rachel
C a lun, en Israel, y W. G. Fricnd, e n
Ca nad . han dem os tra do que se
puede inducir a los mosqui tos a que
pique n suminis trndol es ade n osin

trifosfato (ATP ). T. Hosoi , de Japn,

ha sugerido que el hecho de engull ir
hasta saciar se des pus de la picadura
pueda deberse a l a denosn 5 fosfa to.
Cualesquie ra que sea n las s ustancias
que atr aen a los mosquitos, su poder
se puede demostrar ta mbi n con un
exper imento inmediato: si se a poya la
5,

mano sobre un cristal transpa rente y

luego se le coloca fi-ente a unajaula que
con te nga he mbras hambrientas, un
20 por cie nto de stas ir n hacia las
h uellas de la ma no e intentar n perforar el cristal dura nte u na media hora ,
l'a mbin se puede preparar una se1;0 de experimentos utilizando las dos

MOSQUITO ADULTO

MILl MeTROS

I )

~I

HUEVO

PRIMER ESTADIO
DE LA LARVA

SEGUNDO ESTADIO
DE LA LARVA

PUPA

TERCER ESTADIO
DE LA LARVA

CUARTO ESTADIO
DE LA LARVA

5. C IC LO BIOLOGICO DEL MOSQUITO. Consta de variatl etapas. en cada una d e 1M cuales t1iverge e l comportamiento a li m entario d e l insecto. Emp ie"ls IIU \'id ll co mo huevo fecundado
quO! not a en el agua (abqjo. a la i,quie,yI(I). Dentro del hu e \'o. e l
e mbrin se forma rapidamente y 24 horas d espus dO! la fooun .
d Acin e,npieza a absoriJer vite lo del h ue \'o con s u estmago re
c in formado, El hu e\'o ec:losionll a hu "8 horas d e su puesta. En
CUlmto sale, la larva d e l mosq uilo se d isponO! a al ime ntsnre de
poleo, plllntas mi croscpicas y bacterias_ Co me c as i inin te
rrum pi damente y crece muy d e pri8ll; vllrios dll S m s tarde queda tc ... ninnda la etaplllllrva l, ,Iurllnte la c ual ha mud ado trc~ \'e
El. M Ul\oo [lE LOS INSECTOS

ce" y ha pasado por cuatro estndiQll difere ntes, creciend o y hll.

cindosc ms compleja e n cad a uno de eUo~ (Cllutro fillllrtU del
cent ro, ubujo), An tes de con ve rtit'5e en a dulto, e l inseclto pasa
po r u na e tapa d e pupa (obt{jo, " lo derech a). Tan to la bocn como e l ano d e In pupa est n llelln do, ; III pupa n o puede, por t/lln to, n i tomar ningn a1ime nl O ni tam poco expulsar residuos Ii
quidO!! o slidos. (Puede. a pesar d e todo. eliminar descch05 en
forma d e. gases.) Dur an te lit e talla d e pupa. e l antiguo intestin o
medio de la larva es d elitruido y p$lrcialme nte digerido, Y !le ror ma el nue vo intestino medio d e l adu llo. Al cabo de dO!! das, e l
estu c he de la pup.. se rom pe y s ole e l mOSquito aduJto (".-rilm ).

35

BOMBA FARINGEA

SACOS DORSALES

MEDIO

PALPOS

M''''LAllES( ,,'

LAB~RO::~~

DE MALPIGHI
CONDUCTO
SALI VAL

GLA NDULA
SALIVAL

MANDIBULAS

BUCHE

BURBUJA DE AIRE

0"-- LABELOS
6. ANAT0!\11A DEL TUBO DIGESTIVO de una he mbra ad ulta
de un mos quito Aedes . E l mosquito d escu bre " su p "esa des d e
c ierta distan c ia grac ias a s us ante na s; absorbe zu mos az uca
rados o sa ngre co n la trompa. Los z umos azu c arados se di";
gen p";mero al b uc he; la sangre norm a lmenie no pasa por e l
buche, sino qu e va directa mente a l intes tino me d io. La t "om '
pa es t Co.'mad a por e ll ii bium protecto.', qu e alberga el haz d e
estiletes chupadOl'es. llama d o fascc ul o. El fascculo co nsta

de l Jab.,l'. las d os mand bulas. la hipofar inge y las d os ma.."i,

las, El fas cic ul o es, a 1.. vez, el apara to pnra efect uar la pica,
dura y e l tu bo po.' donde se absorbe e l alim ento, Se muestra
aqu nb ie .oto y e xte ndido para qu e se obse,ven bien las partes
de qu e cOlista: todas estas pa "tes se e ll cajan eS ll'echam ente y
se " Iojall e n el in te rior dell bium, La IInatomia d e la trompa
del m osq uito puc d c ap"cdarse co n mucho mayor d etall e e n In
il ustraci n infcrior,

MANOIBUlA
CANAL SALIVAL

DE LA

HIPOFARINGE

7, ANAl'0 l\11A DE LA TROMPA, qu e mu estra c m n todas las

partes de l fascc ul o d e l m osquito e nc ajan pe rfecta m ent.e y se
a lojan e n e l interiordellbium. Ellbium es e l gran lab io in
fe ri a r esea m oso que tC I'm.ina en dos lbltlos se nsoriales pe
lu das, d e nominados la be los. Ellbium form a un t ubo en fo "
ma de U . e n c u yo interio r se aloja e l fasc ic ulo, El fascc ulo
ti e ne c uatro partes princ ipa les: c llabro tcr mi nado en llun

36

la afilada, (lue fO l'm a e l e xtremo s upe rior del faSelculo y s ir

ve como canal invertido p or el q ue asciend e la sa ngre c hu
pada: las dos mandbulas , 11 modo de escal pe los. que estn a
los lados; las do s maxilas. qu e parece n aguja s y posee n fin os
di e ntes e n lo s cxtre m os qu e ha ce n de s ic.'rll corta n te para
saja .' la piel de la victima; y la hip o farillge. que es ap las tada
y pun t iaguda.

manos de un indivi duo pa r a observar

cmo influyen sobre el insecto diversas circunstancia . Se de scubre a s
que, en h 'e una mano cal iente y otra
fra , la he m bra escoger la mano
cali en te, pe ro si se le ofr ece slo la
mano fra , tomar su alimento de ella.
Conti nuando con las pr efel-encias, el
mosquito se inclina ms por una mano
normalmente caliente que por otra
anormalmente caliente y por la mano
seca ms que por la mano mojada.
En jaulas pequeiias que contengan
mosquitos que vuelen libremente
resul ta difcil comprobar la distinta
atraccin que ofrezcan distintas personas sobre un mismo mosquito, ya
que en gran parte la eleccin de pende
de s i est ms cerca de una mano que
de otra. Sin e mbargo, si una hembra
se encue n t ra exactam ente a medio
camino entre las manos de dos individuos alguna s veces puede juzgar y
escoger entre ellas. Tras haber comparado las manos de 30 perso nas di stintas con la mano de la persona control, que sigui siendo la misma en cada
prueba , pudimos clasificar a los individuos e n grupos que >osefan un grado
de atraccin mayor, igu a l o me norque
el del individuo control.
ara obtener una pa lmaria demosP
tracin de la preferencia del mosquito de la fiebre amarilla por el hombl"e, basta con introducir una mano
que s ujete un polluelo en una jau la de
hembras h ambrientas. Todas acu dir n a picar la mano humanay ninguna
al ave. Una vez que la hembra haya
detectado a un ser h u manodesdecierta distancia, volar hacia su blanco
con algn que otro rodeo. En unajaula
de un volumen de 0,3 metros cbicos,
donde se encuentren encerr adas hembras hambrientas. un mosquiio suele
tar dar entr e cinco y ~l-einla segundos
en posarse sobl"e la ma no huma n a.
Una vez posado, puede da r unos cuantos pasos antes de perforar la pici o
bien puede empezar a pical- sin ninguna actividad previa . Siempre se
puede saber cundo va a efectuar la
picadura; en efecto, de repente, levanta el par de rganos sensoriales, que
recibe n el nombre de pal pos maxila res, y que se hallan situados a cada
lado de la t rompa, hasta formar un
ngulo de unos 75 grados.
Para apreciar cabalmente la complejidad de los factore s que intervienen en la extraccin de la sa ngre, de
la que se ali menta , son nece sarios
algunos conocimientos sobre la anatomfa de la trompa del mosquito y el
canal a limentario (vanse las figu.ras
6 y 7). La t l"om pa o probscide se proEL M UNDO DE LOS INSECTOS

8 . i\1]C ROI-' OTOGRAFIA E LE CTnON ICA, sacad a cOlllnic roscopio d c bwrid o, d e una
he mbnl adult a d e ln osqui to que mues tra ull a visin d e d e tall e d e la tro Dlpa. Los ojos
c omp uest os d e l insect o .-odea n la cabe za; las a n te nas s Ul-ge n d e la pa.-te fronta l d e
s ta . {Las pequeas esfe l'as (Iu e se e nc uen t ran sobre los pe los d e las an te nas son gotit as d e un anti es t tico ap licad o c on pu lve rizador a l insecto p a ra facilita r la e laboradn d e la mi c rofotogra fa eleclr niclI.) Los palpos mllxilare.o; son las dos pe queas
es tru c tu ..a s c ubi e r tas d e pe los que es t n j usto e neim a y a lo s lados d e la t r ompa, qu e
se ~u l " d e la fot ografa por e l ex trem o infe ri o r i1:qui erdo_ E ll biu m y los lab e los d e
la t rompa se di s tinguell cla rament e; e l faseiculo, s in embargo, qu e da o c ullo.

langa perpcndicu]arlllcnte a la cabeza

del insecto. Est constituida porellla mado lbium , lab io inferior grande
esca moso y pronunciado que lleva e n
el extremo terminal un par de lbulos
vellosos, los labelos. Ell bium forma
un profundo boquete en el que se
esconde un paquete de lal-gos y afilados est iletes de color amarillo claro
que, en conj unto, integran el fascculo.
E l estilete ms largo lo constituye el
afilado labro, que forma un cana l
invertido por el que pasa la san gre
que se ha chupado. A a mbos lados del
labro hay dos ma ndlbulas largas y delgadas. Debajo de ellas se encuentran
las dos maxilas aciculal'es, mucho
ms anchas, con finos dientes en los
e xtre mos, en fOI'ma de s ierra. Baj o
stos, a s u vez,encontramos un estil ete a planado, la hipofaringe; subyacente
al centro de sta di stin gu im os un
canal sa]i val simpl e. El rascfculo acta como meca ni smo de perforacin y

como tubo de aspiracin de l alimento.

El labro forma el t echo y las paredes
y la hipofaringe el suelo de este tubo.
La l-eunin de lbiumy fascculo constituye la trompa o probscide.
El canal alimentario se abre en la
bomba cibarial, pequea y de su perfi cie dura, que se e ncue ntra justo
d onde e mp ieza la cabeza del mosquito . La bo mba del cibario posee
vari os tipos de l"eceptor es. Se ha propues lo que los finos pelos del interior
del ciba l-io funcionan como medidores
de cOl"l"iente y que hay otros receptores q ue indi can si el flujo que est entrando en el tubo digesti vo es agua
a zuca r ada o sangre . La bomba de l
cibario se abre directamente en la
bomba de la fa r inge, mucho ms la rga
y e n forma de perilla, que vier te el
nujo en un esfago largo y estrecho
que se encuentra en el cuel lo del mosquilO . El esfago desciende hasta el
trax: a ll se bi furca en dos pequ eiios
37

sacos dorsales, de paredes finas, y en

un gran saco ventral impar: el buche.
El esfago conecta tambin, a travs
de una gruesa vlvula, con el largo
inlestino medio del mosquito.
Teniendo presente este esbozo anatmico, volvamos al punto en que el
mosquito se ha posado sobre la piel y
ha llegado el momento de la picadura.

Mantiene las seis patas sobre la superficie , los labelos peludos estn rozando la epidennis y tiene los palpos
maxilare s levantados. Una vez ha
desplegado los labelos, las finas maxilas dentadas del fascculo funciona rn a modo de sierra para abri r se
camino a travs de la piel, con movimientos extremadamente rpidos de

adelanle atrs. Pueden verse los palpos maxilares movindose de adelante atrs, mientras el fa scculo
surca la piel. En esta etapa, el gan
lbi um est doblado hacia atrs, como
si fuera una horquilla para sujetar el
cabello. La piel se est sajando asi,
sin que el cuerpo del mosquito intervenga pa ra nada. El fascculo queda
clavarlo en la piel hasta la mitad de
su longilud, a proximad a mente . Y
mientras se est produciendo esta perforacin , el mosquito va desplazando
sus patas cada vez ms cerca de su
cuerpo. Tan pronto como la sangre
llega al fascfculo, los palpos maxilares detienen su aCLividad .
La hembra tarda por tnnino medio
unos 50 segundos en clava do en la
piel humana y, a menos que vea interrumpida su a ctividad ( apla sta da
quiz porun manotazo de la victima D,
normalmente chupa sa ngre durante
unos dos minutos y m edio. Cuando ha
bebido hasta la saciedad, retira el fasccu lo con bastante rapidez ( en unos
cinco segundos). P ara ello, endereza
sus patas delanteras. se reclina un
poco hacia atrs y mueve ellbillm de
un lado a otro. Una vez fuera de la piel,
el fascculo se dispara hacia a rriba y
hacia adelante y vuelve a su sitio en
la profunda e ntalladura dellbium.

",~-~=;;;;;L/-~{I---c-----li\:~~-~":;:;;::::::::--~l A
r

lgunos mosquitos inyectan en la

piel saliva que contiene ciertas

sustancias que evitan la coagulacin
de la sangre mientras la van succionando. La saliva sale pOl'el canal salival hasta la hiporaringe. La nyeceion
de saliva no es realmente imprescindible para que el mosqu.ito obtenga
sangre: si se corta, a modo de ex perimento, el canal salivara del cuello
antes de permitir que el mosquito se

al imente, se observar que el insecto

sigue extrayendo la sangre sin difi-

cultades aparentes. Los protozoos y

los virus transmitidos por los mosquitos se inyectan en la pi el con la
saliva , pero los gusanos portadores

9.l\IOSQUITQ alinlc ntndosc d e sangre

humana. Ju s to antes d e pic ar, leva nta 105
palpos m nxilarcs formando con la trompa
un ngulo d e unos i5 g-rados (1) . Las ma
xilas, que contiene n finos di e ntes, prac_
t ic a n co rtes e n e l tej ido de la piel, recu
rdendo a pequeos mo vimie ntos hacia
ade la n te y hacia a trs, 10 qu e hace quc
los palpos tambi n se mUeVan d e adelan
te atrs. El fascculo se introduce en la
pie l por e ntre los label os. A medid!! que
va pene trando, el lbi nm se dobla hacia
atl"lis (2). Cuando se ha introduc id o ya la
mi tad, e l mos qui to empieza a s uccionar
la sangre (3). U na vez lleno su abdomen,
endereza las patas delanleras para ret i
rar el fa;cic ulu (4 ).

del paludismo, mucho mayores , se

arrastran por la trompa y penetran
por la abertura de la herida mientras
el mosquito est alimentndose.
Sigue siendo una incgnita el escoZOI' que provoca la picadura. El picor
no se inicia hasta unos tres minutos
despus de la picadura. Este escozor
desaparece como una hora despus,
pero puede volve r a manifestarse en
una gran roncha , que a veces dura
da s. Tanto la reaccin inmediata
como la diferida son de origen alrgico. La intensidad de las reacciones
varia mucho de un individuo a otro y
parece tener que ver con la edad y el
sexo de la vctima y con la frecuencia
con que haya s ufrido picaduras. La
intensidad de la r eaccin depend e
tambin de la edad y la e speci e de
mosquito de que se trate y de que el
mosquito se haya saciado o se le haya
interrumpido ante s . Todos estos
a spectos siguen requiriendo estudio.
Si se corta el sistema nervioso ventral del mosquito entre el trax y el primer segmento abdominal , el insecto
continuar sorbiendo hasta saciarse.
De hecho, en a lgunos casos, succionar hasta que su abdomen reviente,
e induso despus! Aun cuando no
reviente, no puede levantar el vuelo.
Rpidamente entra en coma y muere
a las 24 horas. Resulta evidente que
el sistema nervioso ventral es el rgano principal que advierte al insecto
de cundo ha bebido bastante.
Este cuadro del comportamiento
alimentario del mosquito adulto se
inicia, pues, con la percepcin por sus
antenas y ojos de la presencia de alimento cercano. El mosquito suel e vo-

lar hacia el alimento y posarse. Los

rganos sensoriales de sus pies le
informan de la temperatura del alimento o de la concentracin de azcar. Cuando han recibido el estmulo
suficiente, inducen al mosquito a
bajar su probscide. Los pelos de s u
extremo labelar son sensibles al tacto,
al azcar y quizs a las sales y al A1'P.
Si encuentran azcar, transmiten una
respuesta que vara segn e l tipo de
azcar y su conce ntracin. Cuanto
ms con centrada est la solucin ,
tanto m s atraer al mosquito. Cuando se alimentan de fruta , a veces clavan completamente la trompa, pero la
mayora de las veces slo introducen
los labelos en la comida (la rozan ligeramenie) y probablemente segregan
saliva para ayudara sorber suficiente
cantidad de alimento por el tubo de
absorcin. No acostumbran replegar
el labium hacia atrs cuando se alimentan de fruta. Una excepcin a la
regla se da si el mosquito come melocot n , cuya piel est cubierta de
pelusa. Parece que los receptores de
la bomba del cibario colaboran en la
desviacin de los fluidos azucarados
hacia el buche del insecto.
Cuando los labelos de una Aedes
hambrienta se afinnan sobre un animal
de sangre caliente, clava el fascculo
y repliega ellabium hacia atrs. Seguramente los receptores de la bomba del
cibario emiten entonces un mensaje a
su cerebro para que la vlvuJa que va al
estmago se abra y permita que la
sangre llene s610 el intestino medio, sin
entrar en el buche. La cantidad de
sangre que toma el insecto se controla
por el sistema nervioso ventral, a base

INVf.ST IGAC ION \ ' CIENCIA

DU<.ECTOR GENHAI. Franci.~e() Gracia Gllil Wn

W'CIO"S Jo:> "-1!tra Voldcras. direclO r

AOMlsl snAcl1< Pilar Bronchal . {i",clorll
~R.OOI.lCCIN

M.' Cru z Iglesias Ca pn

Bernat Peso Infante
C1If1llen Lebrn Prez
SECRETA RIA Purificacin Mn yoral Martnez
~mT/I PrenSil Cientfi ca. S. A. Munt aner. JJ 9 pral. l."
08021 Barcelona (ESPAA)
Telfono (93) '!4 33 44 - Telera....: (93) 414 5413
SCI':NTlfIC Alo l.t:RI CAN
<:OITO" John Re nni e

aOARO (lf EOI TOR~ Mkhelle

Pre~s. M(I/I (I$;1I8 Edilor:

M ~ rgue rit e Ho l1o wa)'. Nell'$ Editor: Rjd;:i
L. Ru ~ting. As.\oc;mt Ef;wr$: Tim<.\thy

M. Beardslcy: W. Wayt Gibbs: John Horgan.

Sim ior IVriter. Kri stin Leutwylcr. Madhu sre
Muk erjce: 5115113 Ncmecek: Co rey S. P<.\we ll;
David A. Schneider: Gary Stix: Paul
WaHich:Philip M. y,lTn: Gl enn Zorp~\(e.
~ROO1JcnO:'

Rich ard Sasso

CH... I~ ~\A.'1 ANO CHIEf EXECt;TIV~ QFr-!CER John J. H3nley

COCHAIR.\ 'At"I Dr. PiNTe Gercken s

DI RECTOR. ELECTRO.~ IC

rUULSH1~

EL M UNDO DE LOS INSI:.CTOS

!\13nin Pau\

de dil atar los receplores del abdomen,

con lo que la hembra saciada suspende la ingestin y retira el fascculo.
l comportamiento alimeniario de
los mosquitos vara notableE
mente
unas especies a otras. Los

de.
hbitos del peligrosoAedes aegypti se
conocen muchsimo mejor que los de
cualquier otro, incluyendo al mosquilO comn de las casas (Cu[ex ), sobre
todo porque el primero reacciona con
rapidez y uniformidad rrente al hombre cosa que no hacen muchas otras
especies. Las costumbres del mosquitocomn en cautividad son tan excntricas que resultan de dificil y frustrante estudio. Cuando se confinan
hembras de Culex en una jaula, slo
algunas de ellas , con esfuerzo , se
posarn sobre la piel humana y muy
pocas llegarn a picar. Las hembras
de otras estirpes no tomarn sangre
en cautividad ni aun cuando vayan a
morir de inanicin.

OllH_IOGRAFIA COMPLEMEl'.'T ARIA

AEGYPTI: THE YELLOW - F EV ER
MOSQU1TO. S. R. Christophers. Cambridge University Press, 1960.
BI. OO DFE Eo rNG BEH AVt OR OF AO ULT

A EDES

A EDES A EGY PTl M OSQUITOES . Jack Col-

v"rd Jone s y Dilnu Pi1ill en B;olo;ical

BlIlletill , \ 01. 145. n. Q 1. pgs. 127139;

agosto. 1973.
Hos,.FEEOI ~G

P",ITERNS OF MOSQUlTOES.

Wrrn A REVIEWOF ADVA"CES IN A:>:ALV_

SISOF BOOD "'IEA LSII Y SEROLO Y. C. H.
Tempclis en 101"'11/1 o! Medical EIJ/o lIlolog),. vo l. 11 , n.0 6. p::ig;;. 635-653; 10
de enero de 1975.

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mecnico. (Olog r fico o clecl r6nicn. as ~l1mo ctmlquic r clse tle Cl1p\a. reprodm:ci n. registro
() tr~Mln5;6 n para uso p~bhco o pri ~~.to, si n la pre via ~u l ori lnei n escrita del editor del lib ro.
tSS C'l : Jl3SS662

o.p. u !;B l: 8 32.JSO-I'l95

Fit n\ocin y Pl""""'''''' ~pmJ""'"'1"'1 S".n VZ. S. A.. "" 'J e.ni tol. ~J7 - ~907 I"Ho>p;latot (Bore.tnna)
"npritn< ROTQCA VFO. SA (;,r. dt C&l ~ . ~ m j S on!o Perpttu. de M"I!od>. (8 """,],., ,)
Nn/o<l"

Spo.. 1"'1>=<><. E'ra6->

39

Ecologa de los escarabajos

estercoleros africanos
Bernd Heinrich y George A. Banholomew

Los escarabajos estercoLeros desempeiian un papel ecoLgico clave

al eliminar los excrementos que dejan los rebanas de mam({e ros.

El xito en la eOll/petencia que se esrablece entre ellos

depende de slllemperatura corporal

CUa lQu.;era que contemple los

grandes rebaos de las praderasy sabanas del Africa orienta l se le puede ocurrir que los animales producen grandes cantidades de
heces. Pero sobre el suelo no se ve mucho estircol. Dnde ha ido a parar?
La mayor part.e es eliminada y ente-

rrada rpidamente por legion es de es-

car abajos de la fam il ia Escarabeidos,

los llamados escarabajos estercoleros,
para los cuales constituye un recurso
vi tal. Los escarabajos hacen mucho
ms que eliminar un material que de
otro modo se acumulara en el suelo,
sofocando las plantas y limitando as
probablemente las poblaciones de animales que la Tierra puede mantener.
Su actividad, adems, fertiliza y airea
el suelo, retarda la expansin de parsitos y organismos productores de
enfermedades y reduce el nmero de
moscas molestas que crian en el estircol. La vida de estos escarabajos ilustra las intrincadas relaciones que se
dan en un ecosistema y revela asi
mismo algunas ada ptaciones fi s iolgicasy de comportam iento, muy interesant es, de esl os insectos.
Los escarabajos eSlercoleros, de los
que slo en Africa existen ms de 2000
especies, han evolucionado hasta alcanzar tamaos y formas muy diversos. Los mayores pesan msde20 gra-

BERND HE: INRTCH y GEORGE A

BARTHOLOMEW estudian el comportamiento, la fisiologa y la ecologa
de los insectmJ. Heinl'ich es profesor de
entomologa en la Universidad de California en Berkeley. Bllrtholomew es
profesor de zoologa en la Universidad
de California en Los AngelllS.

40

mos y sobrepasan. en siete u ocho

veces, el tamao de los pjaros, murcilagos y musaraas ms pequeos.
Los escarabajos situados en el polo
opuesto de la gama miden mil veces
menos y apenas si pesan unos miligramos. En circunst ancias apl'opiadas, estos insectos son tan abundantes que el estircol resulta un recu rso
escaso, aunque el suministro es constante , De hecho, su d isponi bilidad
puede limitar la reproduccin y e l creci miento de losescarabajos. En Africa
tropical muchas especies compiten
fuertemente por el estircol y se ha
desarrollado una notable variedad de
pautas de utilizacin del mismo.
Fuimos a estudiar los escarabajos
este r cole r os a l P arque Nacional
T S8VO, en Kenia, que posee la mayor
poblacin de elefantes del mundo. Un
grupo de cuat ro o cinco ele fantes
puede procesar una tonelada mtrica
de alimentos al da, gran pa r te de los
cuales vuelve al s uelo en forma de
estircol. En el ParqueTsavo, durantc
la estacin de las lluvias, la eliminacin de las heces de elefante por parte
de los escarabajos es asombrosamente
rpida. Durante el dia son pocos los
escarabajos atrados por las heces
frescas de los elefantes, pero despus
de la puesta del sol eslos insectos Ile
gan volando en grandes nubes zumo
badoras. Pequeas muestras de boigas de elefante que recolectamos
durante el da y colocamos como cebo
durante la noch e atrajeron verdaderos enjambres de colepteros. Ms de
3800 acudi ero n a una muestra de
medio litro q ue estuvo expuesta slo
unos 15 minulos. Duranle la primera
parte de este perodo aparecieron Uni
camente unos pocos escarabajos, pero
despus la afluencia no ces.

Otra muestra de unos 30 litros de

heces de elefantes desencaden una
pavorosa y s bita acomet.ida. Sobre el
estircol se posaron nubes de pequeos
esc arabajos qu e inmediatamen te
empezaron 11 excavar en l. Al cabo de
una hora y media el montn de estircol se haba transformado en una palpitante alfombra en expansin, constituida por una capa fluidificada de
escarabajos y heces humedas cubierta
por una delgada lmina de materia l
fibroso: los res los gruesos y no digeribles de las plantas, Los esca rabajos
transfor maron los duros bolos de
estircol, ma lolientes y del tamao de
un baln de ftbol , en un felpudo aplastado de dos o tres centmetros de grosor y de hasta dos metros de dimetro.
un observador no le ser difcil
aprecia r que la competencia
intraespecfica e interespecfica por el
est ircol de elefan te es intensa entr e
las muchas especies que son atradas
por l. Cules son las consecuencias?
Cmo se ban acomodado a ello los
escarabajos estercoleros? Nos ocupa
re mos de estas cuestiones al deSCribir
algunas de las pautas que exhiben los
escarabeidos a l procurarse y utilizar
el estircol y, ms tarde, al examinar
algunas de las respuestas fi s iolgicas
y de comportamiento que operan dentro de estas pautas.
Unas cuantas especies de esca l'a-

l . ESCARABAJOS ESTE RCOLEROS d el

Afri ca o r iental, ocupados en e liminar
un montn d e heces d e e lefa n te durante
la noche. Las m a nch_ brilla nte.'! RO n el
renejo del dol"110 de 1011 escarabajos. de
1011 que p ued en co ntarse. m s de 200; 1011
ind ividuos vis iblell pesan en conj unto
m s que el estircol,
T F.MAS 2

EL M UNDO I)F l.OS I"SECTOS

..

"

...

2. MOLDEADO DI': UNA PELOTA a partir de un bolo de excremento d e elefante qu e re a li za un c.IIca r a bajo pelotero de
111. especie Kh ep er plaly notulI , act ivo durante e l da (la mayo ra d e 108 esclITllbaj08 estercole r os de Africs oriental trabajan durante la noc h e). A la izquierda de la ilustracin se
aprecian dos pelotas ya termi.nadss, co n un escarabajo que

trepa 8 una
terminada , co n la h em bra encaramada sobre
misma, a lo
largo d e una distancia d e ' -arios metros ha sta que encuentre un lugar adecuado para e nt e rrarla. El s u e lo latertico
d e la regin de Afde a oriental deb e su co lor rojo a los xi.
dos de hierro.

3. ALFOMBRA DE RES IDUOS. que es todo lo que qued de un

bolo de excreme ntos d e elefa nt e despus de que un gran n '
mero d e escarabajos hubiera actuado sobre l durante la n oc h e subsiguie nte 11 su del)Osi cin, La mayora d e los coleptero s que se enco nt raban all durante la noche haban

desaparecido e n e l mom e nto de tomaMle e~ta fotografa, aunque los qu e perm anecan toda\'ia bajo la alfombra se conta _
ban por millares; g'rlln lIImcro de los mismos desapareccra
id da siguiente. Ente .'rar e l estircol tiene la ventaj a de sustraerlo del posible a lca nce de 1118 otrlls especies compctidoras.

42

TEMAS 2

bajos se especializan en los excrementos de determinados mamferos,

pero la mayora acepta cualquier tipo
de est.ircol que encuentre. Pueden
distinguirse tres pautas principales
en la utilizacin del estircol. Algunos
escarabajos, denominados Endocpridos, excavan en el cstic.rcol y permanecen aH viviendo} alimenLa.ndose hasta que ste se termina o s u
estruct.ura se descompone. Otras especies perforan la tierra situada debajo o cerca de un montn de estircol
.Y acarrean los eXCIementos al interior
de la madriguera. Y los hay que. como
el escarabajo sagrado. Scarabaeus
sa.cer, cortan fragmentos de estircol.
los moldean formando una pelota y los
arrastran de uno a 15 metros, o incluso
ms, antes de entelTarlos.
os escarabajos que utilizan cada
L
una de las tres tcnicas tie nen
adaptaciones morfolgicas que complementan su comportamiento. Los
Endocpridos son generalmente pequeos, caracterstica adecuada para
comer en e.l interior de excrementos
que contienen mucho material fibroso, como los del elefante y los del
rinoceronte. Los escarabajos minadores suelen ser grandes y robu,HoS; su
cuerpo funciona como una mquina
excavadora. E l ejemplo ms sorpl'endente de esta adaptacin est representado por los grandes escal"8bajos
de la especie Heliocopris dillulli , que
se aliment.an slo de estil'col de elefante. Algunos de ellos pUden pesar
hasta 25 gramos. Tienen patas vigorosa s, con las tibias anteriores espatula das , y espinas dirigida s ha cia
atrs sobre las tibias de sus dos pares
depatas posteriores, que les permiten
obtener una buena traccin mientras
se abren camino a travs del suelo.
avam'.ando con la cabeza. Las superficies anterior y superior de la cabeza
recuerdan la pala rasadora de u n bulldozer. Los escarabajos peloteros, en
cambio, t.ienen las patas posteriores
largas y delgadas, arqueadas hacia
afuera, adecuadas para correr y que
pueden doblarse alrededol' de una
masa de estircol, lo que les permite
sujetarse a ella mient ras la moldean
formando una pelota. Sus tibias ante
riOles tienen extensiones en forma de
rastril lo que utilizan para ir aadiendo 'pedacitos de estircol a la pelota
mientras la van moldeando. Los c.scarabajos peloteros tienen tamaos muy
diversos. Algunos pesan slo unos
pocos miligramos y hacen rodar pelotas del tamao de un guisante. Otros,
como los de las especies Scarabaeus
la eJ)i st riatus y Kh.eper platynotus,
E L M L/NOO 010 LOS 1;"SECT$

4. TRES ESPECIES de escarabajos este rcole ros d e Afri cn oriental, dibujadas e n vis i n dorsal y la te r a l. La escala es la mi s m n para todos e llos. El ndi~'iduo mayor (que
na es el escnra b!\jo estercolero m as grande d e Africa ) es Scarabueul/ laevistriafu .,
una es pecie d e escara baja pe lotera activa al ocaso y durnte la noc h e. Abojo a la izqui e rda ha y un escarab!\j o pe lotero noc tu.rno m as pequeo, Gy mnopleurus laed
coUill. El tercer ejemplllr (c) es Un e nd oc prido; es te an im>l.l excava en los C1<Crem entas y se a lime nta d e e llos ha s t a qu e Jos recur~o " U! han ag otado. Los
EnI.locp ,idos s ue le n ser d e bIlla pe qu ea .

pesan hasta 10 gramos y de las boigas de elefanle obtienen esfem!l del

tamaJ.lo de una pelota de tenis.
Entenar el estircol tiene la ven taja de sustraerlo del alcance de Jos
com petidores. Los escarabajos que
entierran las pelotas de esti.rcol suelen verse obligados a trabajar rpidamente. Las especies que entierran
el estircol di rectamente bajo el cmulo de heces (sin hacerlo rodar) suelen
formar parejas sexuales y trabajan e.n
equipo. Acafl'ean el estircol hacia el
interior de la madriguera en montoncilos suel tos, terminando pOl" moldear
parte del mismo en pelotas de incubacin ]'edondasopiriformes. En ca da
pelota se deposita un solo huevo y asf
la larva tendr a su disposicin todo
el alimento y el agua que necesite para
completar su desalTollo. Unicamenle
las hembras hacen pelotas de incubacin; y ellas se ocupan tambin de casi
todas las tareas relacionadas con la
anidacin.
Por lo general, la hembra hace la
madriguera inicial, arrastrando a la
superficie la tierra que remueve y
dejndola a.ll; el macho aparta entonces la tierra de la e ntrada. Tun pronto
como la hembra deja de aportar tierra , el macho toma un fragmento de
estircol con sus patas anteriores y
peneLra en el t. nel ]'etrocediendo.

Cuand o el extremo de su abdomen

entra en contacto con la cabeza de la
hembra, abandona su carga y vuelve
ti la superficie a por ms. La hembra
Loma el fragmento de estircol y lo
transporta por el tnel el trecho que
falta. En esta pauta de comportamiento el macho trabaja en. acerca de,
la superficie; se halla expuesto, pues,
a los depredadores, en tanto que la
hembra, que contribuye en mayor
medida al esfuerzo reproductor, trabaja en la relativa seguridad de una
madriguera que puede hundirse un
metro o ms bajo la superficie.
Tanto los machos como la s hembras
de. los escarabajos peloteros hacen
pelotas de estircol. Ambos se comen
algunas pelotas, pero otras (hechas
pOI el macho ) SQn elementos clave en
la secuencia de apa]eamiento. El
macho y la hembra se encuentran por
primel'a vez en el lugar y en el momento de la cada del excremento, que
los ha atTado a ambos. La hembra puede ayudar al macho que est haciendo
una pelota o que ya la haya terminado. Los detalles varan de una especie
a otra, pero la pauta gener al del comportamiento reproductores la misma.
Kheper platynotus, un gran escarabajo que actua dUl"ante el da, puede
servir de ejemplo. La hembra suele
unirse al macho en el montn de
43

estircol, mientras aqul va formando

la pelota. Cuando el macho empieza a
rodar la bola terminada, la hembra se
sujeta a la misma y es transportada
sobre ella; el macho la empuja trabajosanlc.nte hasta el lugar del enterramiento_ El macho entierra la pelota
excavando la tierra bajo e lla, de suerte
que la bola se hunde verticalmente en
el suelo. La hembra, todava a bordo,
cae en el hoyo con la pelota. Cuando
sta ha sido enterrada, la pa reja se
alimenta de ella, se aparea y vuelve a
la superficie.
n algunas especies la hembra no
cabalga sobre la pelota_ Porejemplo, la hembra de la especie Gy mlloplell.rus lacuicullis se mantiene erguida en el suelo sobre sus patas traseras,
poni endo las delanteras sobre ~llado
anterior de la pelota. Da la impresin
de que estuviera tirando d e la bola
hacia s, mientras el macho, en el otro
lado, se yergue sobre sus patas delanteras y empuja con las posteriores ,
como es usual en los escarbajos peloteros. La hembra de la especi e Searabaeuflllacer sigue al macho, a unos
dos o tI-es centfmetros de distancia.
cuando ste hace rodar la pelota hasta
e l lugar del enterramiento.
En todas las especies de escarabajo
pelotero el machoTealizael trabajo de
enterrar la bola y la hembra la mordi squea durante el apareamiento.
Debido a que la pelota de estircol
sirve, en cierto modo, de presente que
el macho ofrece a la hembra y que le
permite aparearse, se la ha denomi-

nado pelota nupcial. (La alimentacin

nupcial se da tambin en otros insectos y en muchos vcrtebr.ados_) Resulta
evidente que el xito en la competencia por el alimento se halla estrechamente ligado al xito reproductor.
Aunque el escarabajo pelotero macho no corre peligro de ser comido por
la hembra despus de la cpula. que
es 10 que OCUITe en algunos insectos
como los Mntidos, s se expone a un
riesgo considerable al moldear la pelola nupcial. Los cmulos de estircol
atestados de escarabajos atracn a aves
(claos, faisanes de espuelas, pintadas) r mamferos (mangostas) que
depredan a estos colepteros. Al construir una pelota de estircol para que
la hembra la coma bajo tien-a, en una
relativa seguridad. el macho se est
poniendo a s mismo en peligro, al tiempo que reduce el riesgo para su pareja
en potencia.
Entre los escarabajos peloteros de
Africa oriental es intensa la presin
selectiva a favor de una aceleracin en
el pl'Oceso de localizacin del estircol
y de su eXtraccin de Jos montones de
excrementos. La presin existe no slo
porque el est.ircol atrae a depredadores de escarabajos. sino tambin
porque el ambiente fisico y la competencia entre los colepteros obligan a
que el escarabajo se apresure tanto en
llegar como en marcharse_ Nada hay
pues de extrao en que uno se pregunte qu mecanismos fisiolgicos y
de comportamiento se han desarrollado para la aceleracin del proc{'so
de obtencin del estircol.

Lo s escarabajos estercoleros no
pueden emplear regular mente la
estrategia obvia de seguir a los rebaos de mamreros, porque stos se
m a nt ienen activos da y noche, mjentras que los escarabajos (segn las
es pecies ) son diurnos o nocturnos_
Adems, los escarabajos que han
e nterrado una pelota pennanecen con
ella por lo menos durante un da. al
final del cual es p ,-obable que los
mamferos que depositaron los excrementos estn ya muy lejos.
Resulta evidente que los colepteros encuentran los excrementos frescos por el olor: siempre se acercan en
contra de la direccin del vie nto.
Descubrimos que cantidades e norm es
de escarabajos lograban encontrar
cebos de estircol que haban sido escondidos_ aunque se tratara de zonas
sin animales ungulados.
Se ignom si vuelan continuamente
en busca de estircol o bien esperan a
emprender el vuelo hasta percibir el
olor. Se sabe, sin embargo, que el control de la temperatura corporal desempefia un importante papel en la
velocidad, el gasto ene rgti co y la
potencial recompensa de hallarestiel-col fresco. La temperatura corporal de
un escarabeido e n reposo no suele
diferir en ms de un grado Celsius de
la temperatura ambientaL Algu.nos
insectos de gra n tamao tienen durante el vuelo una temperatura torcica de hasta 35 oC por encima de la
temperatura del aire. En cualquier
especie de insectos, la palencia de los
batimienios del ala y la velocidad del

TE~IAS

vuelo se hallan est.rechamente relacionadas con la temperatura muscular. Si la temperatura de los msculos del vuelo en el tra..x es inferior a
unos 34 grados, muchos insectos grandes no pueden generar las fu erzas
ascen sional y propulsora necesarias
para permanecer en el aire. Queocurre en los escarabajos estercoleros de
dist.intos tamaos?
Medimos la temperatura torcica
de escarabajos en vuelo capturndolos durante la noche cuando llegaban
al estircol o a la luz e insertando inmediatamente en sus msculos torcicos
una delgada aguja hipodrmica que
port.a ba un diminuto termopar. La
temperat.ura torcica de los esca rabajos grandes era de 39 a 45 grados,
lo que representaba una temperatura
de. dos a ocho grados por encima de la
de la mayora de los mamferos y tan
alta como la de las aves voladoras.
Algunos escarabajos haban estado
volando con tempcratwas musculares de slo uno o dos grados por debajo
del nivel que es perjudicial y posiblem en te letal.
E stas elevadas temperaturas to rcicas SOI1 necesarias para el vuelo de
los mayores escar abajos estercoleros ;
no pueden mantener el vuelo con t emperaturas musculares bajas. Sin embargo, los escarabeidos ms pequeiios
pueden volar bien con una temperatura corporal de slo 27 grados, escasam ente un par de grados superior a
la temperatura ambiente noct urna
del Parque Tsavo en la poca en que
estuvimos trabajando all.

EL M UN DO DE LOS I NSECTOS

Qu es lo que explica esta diferencia? Por lo menos en parte, la respuesta tiene que ver con la relaci n entre
tamaiio y tasa de flujo termico. Nuestras abundantes mediciones de la tem peratura torcica en funcin del tamao nos llevaron a laconclu si6n de que,
en los escarabajos que pesan hasta dos
gramos, la temperatura corporal es
una funci n pasiva de la produccin
de calor (una consecuencia necesaria
del metabolismo de vuelo) y de la tasa
de enfriamiento pasivo. Cuanto mayoresel escarabajo, tanto menor es la
cantidad relativa de superficie de di sipacin del caJor y tanto mayor es la
temperatura corpora l. Existe, no obstante, un lmite superior de temperatura tolerable, unos 45 grados , temperatura a la que de hecho se acercan
aquellos escarabajos que pesan slo
dos o tres gramos.
Lo s esca rabajos mayo res deben
disipar activa mente parte del calor
que generan en el intenso metabolismo asociado con el vuelo. Slo pueden hacerlo cuando el gradienie de
temperatura entre su cuerpo y el aire
es gra nde. Pu esto que, in evitablemente, se calientan, pucde deducirse
que han desarrollado los mecani smos

bioquimicos para que el motor de

vuelo funcione de manera ptima a la
temperatura que produce durante el
vuelo_ Los escarabajos pequeos no se
calientan: han sufrido, pues, presin
selectiva para volar a temperaturas
musculares menores.
uando se ha obligado a las enzimas y a otros componentes de la
maquinaria bioqumica a funcionar a
velocidades mxi mas a una te mperatu ra determinada, su rendimiento por
lo general disminuye a otras temperaturas. Esta situacin compensadora
puede tener implicaciones significativas en las estrategias de competencia
por el estircol. Los escarabajos pequeos pueden levantar el vuelo inmediatamente cuando huelen los excreme-ntos; en cambio, los escarabajos
grandes deben gast.ar tiempo y energa e n ca ldearse antes de remontar el
vuelo. (Comprobamos que un escarabajo de la especie Heliocopris dilloni
que pesaba 11 ,7 gramos necesitaba
cinco minutos para calentarse desde
27 grados hasta una temperatura de
vuelo de 40 grados. )
La temperatura de los msculos
implicados en el vue lo tiene otras

5. PROC ESO DE ELABORACJON d e una. p elota d e est ireo l por una he mbra d e
la especie Kheper uejypliorum, En primer lu gar e l an ima l co rta el m ateria l para la pe lota d e un bolo d e es t i r co l y deS I}us le d a fo rma (1) . C uando c l avillo
es t terminado, la he mbra empieza a hacerlo rodar h ac ia un Jugar d onde enterra rl o (2), levantndose sobre sus patas a nter io r es y e mpujal1d o lo pe lota con
las posteriores, segl.n es uso e ntre los escarabajos p e loteros. Una vez h a e ncon rudo e l punto a d ec uado, eXCllva (3) ha s t ll med io m etlo 011 e l s u e lo para e n terrar
la bo la. Ln hembla pone e n e ll a un solo huevo.

consecuencias ; los musculos de vuelo

del t r ax calientan a simi smo otros
msculos torcicos que mueven las
pu ta s. La actividad de los msculos
de vuelo, por tanto, afecta esencialm en t e toda la activ idad de un colept.ero como el escarabajo pelotero:
caminar hasta un mo ntn de excrementos d espus de tomar t ierra a
cierta di stancia del m is mo, hacer una

pelota, Ilevarsela rodando y defenderla frente a los competidores. Cada

una de estas acl ividades est relacionada con la r apidez de movimie nto
y la potencia mvil de las patas. Por
ello es pos ible que las temperaturas
de vuelo, q ue evol utivumente se hal Ia n
relacionadas con el tamao del cuerpo,
marquen e l riimo de todas las dems
actividades, a menos que se pongan en

murcha mecanismos fi siol gicos para

evitarla s.
Los escarabajos grandes poseen un
m ecanis mo fi siolgico que les permite
liber a r se del ambient.e t r mico. Se
t rata de la accin de tiritar, que provoca cOllu'acciones de los msculos de
vuelo. Permite a los escarabajos caldearse pa ra emprender el vuelo, y los
mantiene calientes despus de haber
tomado tierra. Aunque tiritar es escncial para el vuelo. parece ser una opcin para otras actividades. Los escarabajos pe loteros pueden desplazarse
norma lmente y hacer otras cosa s sobre el suelo con una temperatura corporal prxima a l nivel termicodel a mbi ente. En b reve: los escarabajos con
la temper a tura corporal baja se mueven lentamente.
escubrimos que la especie diu"na
Scarabaeus catellOt!l S, que e n
todo caso se mueve con lentitud, tena
una temperatura torcica de41 grados
en vuelo, 28,4 grados mientras moldeaba pelotas a la sombra, 32 cuando
las haca rodaJ' a la sombra y 37 grados cuando hacia rodar las pelotas al
sol. La he mbra de la especie Kheper
platynotu.s. que cabalga sobre la pelota mientra s el macho la em puja ,
mue stra siempre un a temperatura
to rcica in rerior a la del macho.
Cuando un escarabajo se limita a
andar, s u temperatura tonicica n o
sube de m an em significati va. Po]' ello
llegamos a la conclusi n de que los
anima les tiritan a veces durante determinadas actividades realiwdas
sob re el suelo para acelera]' su velocidad de tra baj o. Sin embargo. de be recOl'darse que la competencia entre los
escarabajos estercoleros que actuan
durante el dia es baja, de manera que
por lo menos este tipo de presin selectiva, en favor de una ace leraci6n de la
tasa de acti vidad, se \'e reducida.
De noche , perodo en el que los endoc6pridos y los esca rabajos excavadores a fluyen en p-a n n mero hacia
las bo igas, los escar abajos peloteros
slo disponen de unos minutos para
prOCUl'arse estircol a partir de los
montones frescos o de los qu e se han
acumulado dura n te el da. Conce ntramos nuestra a tencin en una especie de escarabajo pelotero. Scarabaeus
laevistrialus . que actull por la noche.
Estos escarabajos se com por taban de
forma muy di st inta de las especies
peloteras que trabajnn de dia.
Los escarabajos de la especie S. lae
vistrialus , que son grandes y tiene largas patas, pocas veces andan despacio. sino que se mueven a lln ritmo casi
f,entico. Como otros gl'andes esca-

6. LAS ADAPTACIONES lHORFOLOGTCAS d e 105 escar a baj o s esterco le ros a fr ican os

r e fleja n las dis tinta s ma ne ras qu e stos ti~ n~ n d e tra tar los CX CI'C m e ntos. /lcl ic>coprilt dill Qlli , qu e es un escarabajo n,in a d o r d e gran 'amao que se a lim e nta slo d e
e xcre m e ntos de e lefant e, prese nta!a!! tibias frontales es patuladas, qu e le a y udan a
exca var, y es pinas dirigid" s h acia a t r !; e n las tibias de las pa tas pos te l'iores, pm'a
aun' e nta r la tracci n (izquierda ). E l pelote r o Scarab acu s laevi slrialu s (d erechu ) po
see patas p ost e riores larg as y d e lg adas, a d ec m.das para eO l'r e r }' col garse del cs
ti re ol mientras fo rma la pelo ta.

rabajos eslc.rcoleros del Africe oriental, son voladores poderosos y rpidos, que alcanzan velocidades de hasta 30 kilmetros por hora. Casi con
seguridad localizan el estircol gracias al olfato. Ignoramos si lo buscan
volando en sentido perpendicular al
viento, desplazndose arriba y abajo
de la corriente de aire o bien esperando e n el suelo hasta que les llegue
el olor. En cualquier caso. por 10 que nosotros hemos visto, siempre se acercan

al estircol contra el viento. A veces

aterrizan directamente sobre las heces, pero con ms frecuencia se posan

varios metros antes del montn y se

acercan a l corriendo sobre el suelo.
Una vez han llegado al estircol se
encaraman rpidamente al mi s mo,
manipulndolo repetidamente con
s us patas anter iores y examinndolo
con la cabza, comprobando, aparentemente, si las condiciones de humedad y cohesin lo hacen adecuado para
ser moldeado en pelotas.

e aqu en adelante, su comportaD

miento depende de la magnitud
de la actividad de los escarabajos en
docpridos y de la prcsencia o a uscncia de otros escarabajos de la especie
S. lac vir:;triatus. Si el estircol ha sido
muy mezclado por los endocpridos,
los individuos deS. laevist /"iatus suelen levantar el vuelo al cabo de un
minuto o dos, pres umiblemen te en
busca de algo ms adecuado. Si no es
as, empiezan a construir una pelota.
Encuentran una protuberancia sobre
la boiiiga . la redon dean , la cortan, la
se paran de la masa principal y se la
llevan rodando. Algunos excavan en
el estircol y hacen una pelota all. La
empujan hasta la superficie y se la llevan rodando.
El tiempo que emplearon e n hacer
una pelota los escarabajos que observamos vari entre 1,1 y 53 minutos .
Los perodos ms prolongados se observaron nicamente cuando sobre los
montones de excrementos colocamos
pantallas de alambre para excluir a los
endocpridos y a otros competidores.
En slo 15 minutos los endocpridos
pueden hacer que los excrementos
fre scos no resulten ya adecuados para
formar pelotas.
El escarabajo pelotero S. laeu/:sl/"iatll s utiliza en gran medida sus
patas delanteras para aadir fragmentos de estircol a las pelota s }'
para moldearlas. La rapidez de los
movimientos de golpeteo que se utilizan para ello est directamen te relacionada con la temperatura torcica.
Los escarabajos diurnos, relativamente fros , trabajaban con bastante
ELMlfND D6LOS [;'.'iECTOS

lentitud, pero los movimientos de golpeteo de S. laevist /"iatlls, que por lo

genera I estaban calientes, era n extremadamente rpidos.
a relacin entre temperatura corL
poral y velocidad de construccin
de la pelota se. ve ia afectada por
muchas variables: entre e llas, la consistencia de las heces, el tamao de la
pelota que se estaba construyendo, la
d ensidad de la mi sma, la presencia
o ausencia de otl"OS escarabajos de
S. laeuist /"ia.tlls qu e intentaban robar
la pelota y la presencia o ausencia de
endocpridos que iban deshaciendo la
bola conforme se estaba moldean do.
Si varios endocpridos invadan una
pelota que se hallaba en construccin ,
los escarabajos de S. lae vistriatus la
abandonaban. (Una pelota de 33 gramos que fue abandonada antes de
haber sido t erminada contena ms de
50 pequeilos endocpridos en su interior.) Pese a estas variables, los escarabajos ms calientes eran, por lo
general, los primeros en irse con las
pelotas terminadas . Constituan una
excepcin los escarabajos que trabajaban dentro de la pila de excrementos; parecian sacrificar la rapidez de.
la huida en aras de construir una
pelota den sa, ms cohesionada.
Incluso des pus de 20 minutos de
con struccin de pelotas en montones
de excrementos que se haban enfriado
hasta [a temperatura del aire, algunos
escarabajos mantenan temperaturas
torcicas cercanas a los 40 grados.
Basndonos en [a velocidad deenfriamiento de los animales muertos, esti
mamos que s i estos escarabajos no
hubi eran generado calor, en un intervalo de 10 minutos se hubieran enfriado
hasta la temperatur a del aire o del
estircol, con una variacin en ms o en
menos de dos o tres grados. Por otra
parte, algunos escarabajos de [a m ismaespeciepresentaban temperaturas
torcicas infeelores mientras hacan
sus pelotas. Ignoramos por qu algunos
escarabajos ti ritaban y permanecan
calientes y otros se enfriaban. Sospechamos que, como pasa en otros ani
males , la diferencia quiz tenga que
ver con la cantidad de energa alma
cenada de que dis ponen . Probablemente, los escarabajos que se enfriaban haban agotado ya sus 'eservas
energticas, y los otros no. El coste
energtico que implica mantener una
Lemperatura corporal elevada es alto,
si bien los beneficios son significativos. Un escarabajo caliente t iene ms
probabilidades de irse con una pelota
de estircol que un escarabajo fro.
Tambin comprobamos que el xito

de un escarabajo determinado de la
especie S. laevistriatus en la confeccin y enter ramiento de una pelota de
estircol dependa , en gran parte, de
s u capacidad de lucha, que result
estar estrechamente relacionada con
[a temperatura torcica. E[ mejor
mtodo de obtener rpidamente una
pelota era robarla. Un recin llegado
a un montn de estircol suele intentarlo. El escarabajo pelotero maniobra rpidamente para colocarse entre
el atacante y la pelota, mientras contina hacindola rodar y se aleja. Si,
a pesar de todo, el atacante consigue
encaramar:;e a la pelota, tiene lugar
una rogosa pelea . Ambos insectosagarran firmement e la pelota con s us
patas medias y posteriores e intentan
desalojar al antagonista mediante
rpidos movimientos hacia adelante
y hacia atrs de sus potentes patas
antriores. A veces se sujetan con sus
patas medias y traseras mientras con
las delanteras se golpean o empujan.
Con frecuen cia , e[ escarabajo perdedor sale arrojado por el aire a unos
10 o mas centmetros de di sta ncia .
Sin emba rgo , nunca vimos un contendiente herido en los cientos de
lucha s naturales y preparada s que
obse rvamos.
a ra comprobar los efectos d e la
P
temperatura sobre este tipo de
aglesin preparamos peleas con pelotas elaboradas por los esca rabajos.
Desgraciadamente las pelotas duraban slo unos cuantos minutos, debido
a que los endoc6pridos penetraban en
ellasy las destruan enseguida, y porque el encarnizamiento de la lucha
pronto las fragmentaba . Por esas razones construimos pelotas artificiales
de alcilla, exprimiendo sobre las mismas excremento fluido de elefante. Los
escarabajo .. recin llegados [as aceptaban fcilmente, inl.entaban hacerlas
rodar lejos y las defendan vigorosamente. En nuestros combates preparados observamos tanto conquistas
con xito como fructfera s defensas.
Sola vencer el escarabajo de temperatura ms elevada. La temperatura
corporal e levada resultaba ser ms
decisi va que el tamao a la hora de
determinar el ganador de un combate.
Al arriesgarse en una lucha, un
escarabajo tiene poco que perder,
sa lvo s u inversin energtica. Las
luchas son cortas tduran raramente
ms de 10 segundosJy producen pocos
daos o ninguno. En estas condiciones
resulta claramente ventajoso para un
escarabajo recin llegado, todavia
caliente pOI" el vuelo, a r riesgar se a
luchar. De lo que se deduce que si un
47

,6
,,
2

.~ ~

If'/V

...,

,'Y'

]U

3O

28O

8
PESO DE L CUERPO (GRAMOS )

7. lMPORTANC IA DE LA TEl\lPERATURA para los esca

rabajos estercoleros. indicada m e diant e "si liS c u rV II S, que
representa n la t e mp e r a tura t o r c ica m ed ia durante e l

escarabajo ha invertido ya el tiempo

y la energa precisos para confeccionar una pelota, debe hacerla rodar
lejos y enterrarla tan rpidamente
como le sea posible.

individuos de la especie S. laeL osvislriatus

hacan rodar sus bolas

de estircol con presteza. Medimos
velocidades altas, de hasta 14 metros
porminutosobrc suelo llano, peros!o

en escarabajos con una temperatura

torcica de 40 grados o ms. La velocidad de rodamiento de las bolas era
funcin directa de la temperatura
torcica. Lo s escarabajos con una
temperatura torcica de 42 grados
desplazaban las pelotas de estircol a
una velocidad media de 11 ,4 metros
por minuto, mientras que a 32 grados
la velocidad media era de 4,8 metros
por minuto. En todos los $carabaeu8
laeuistriatus que observamos , la temperatura torcica se elevaba mientras
48

"

"

vuelo (a rriba ) y e n e l d es p egu e ( obqjQ) de va rias es p e cies

de escara bajos es t erco leros n fri Clln os. e n funci n d e In m a sa cor poral .

los escarabajos hacan rodar las bolas

de estircol.
Durante esta actividad , la tasa
metablica de los escarabajos endotrmicos es por lo menos tan alta como
la de micromamferos tales como la
musaraia, que debe comer una cantidad de alimento al menos igual a su
propio peso cada da con el fin de mantener el elevado gasto energtico de
la endotcrmia. Cuandoel alimento no
abund a, muchas aves y mamferos
pequeos abandonan la endotermia ,
hacindose tempora lm ente ectotrmicos y dejando que su temperatura
corporal descienda casi hasta la temperatura de su entorno. Los escarabajos de la especie S. laeuistriotu8 ,
nocturnos, se encuentran sobre la
cuerda floja energtica. La cantidad
de energa alimenta ria que pueden
obtener aumenta con la extensin de
su endotermia, pero tambin aumenta su gasto energtico. Pueden maxi-

mizar la cantidad neta de energa que

obtienen del alimento 5610 s i la sincronizacin de su gasto energtico es
exacta. Sus perodos de endotermia
dC!bcn coi ncidi r con los momentos en
que el rendimiento energtico potencial es ms elevado.
Pueslo que los indi viduos de S. loeuistriatus suelen mantener se activos
hasta el amanecer y durante el mismo, unose pregunta porqu no se han
hecho diurnos . De e sta manera se
libraran de la intensa competencia a
que le s somete n los endocpridos
durante la noche. No conocemos la
respuesta. Slo podemos aventurar
que en el pasado evolutivo (y quizs
ahora) las aves diumas y otros depredadores han cobrado un diezmo tan
elevado de escarabajos durante las
horas de luz que a stos les es ventajoso ser nocturnos.
Estos descubrimientos sobr e el
papel que desempea la endotermia
T EMAS 2

en los escarabajos estercoleros ay udan a compre nder el significado de s u

evolucin en otros animales, incluid os las Aves y los l.'lam feros. Los
escarabajos estercoleros a.lco nzon sus
tasas de actividad ms elevadas sobre
el s uelo cuando su temperatura corporal se halla a l nivel n ecesariamente
generado durante el vuelo; no han
desarrollado la capacidad de conseguir tasas de actividad a ltas con una
temperatura corporal baja. En 10sColepteros, como en otros animales, pa-

rece que la maquinaria bioqumica se

halla adaptada a la ms alta temperatura corporal , que se alcanza cuan
do tiene que trabajar a s u velocidad
mxima, como ocurre con un escarabajo grande e n vuelo. De a h que la s
mxi mas tasa s de actividad que pueden conseguirse a temperaturas inferiores dependan de loscfcclos pasivos
de la temperatura sobre los procesos
metablicos, que por 10 general duplican su velocidad por cada aumento de
10 OC en la temperatura corporal.

BIBLlOCiRAFIA
WHY ll AVE

COMPLE~IE:"lTAR I A

SO~IE

ANI}IAl.S Ewx.VED ro
REG Uu. TE A HIOH Bom' TEMPERA ruRE~
Bemd Heinrich en Americal! NaI/lm/isl,
volumen 111 , n.o 980. pgs. 623-640:

julio-agosto. 1977.
ENOOTHERMY IN AFRICA1',j D UNO BFErLES
D URINO FLl OHT. B ALL M A KI NO, AND
BALL ROLLlNG. Gcorge A. Banholomcw
y BcnllJ Hcil1rich ("11 Tlle Joumal 01 f:r-

{Juimelllal 8iolog)'. volumen 73. n.o 2.

mginas 65-83: abril. 1918.

Un festn interminable
ue. una vez terminada una comida. vuelvan a reaparecer, como por arte de magia. los alimentos consumidos podria considerarse prod uctO de una fantasa desbocada; pero quiz debera pedrsele anlCS opinin a un
saltamonles. Se ha descubierto que, mientras come n. los
saltamontes secretan un compuesto qumico que esti mula
el rebrote de las hojas de In planta de la que se alimentan.
Las investigaciones centmdas en 10 que les ocurre a las
plantas en estas ci rcunstanc ias han proliferado en los lti mos tiempos, como respuesta de las preocupaciones de
ambientalistas. evolucionistas y agricu ltores.
Dos son las reacc iones que. al parecer, puede desencadenar el herbi vori Snlo en las plantas. Una de ellas es un
sistema de retroaccin negat iva, que permile a la planta
de fenderse. Por ejemplo. cuando se daan las hojas de la
tomatera. producen inhibidores de la protei nasa, que perturban el sistema digestivo de los depredadores. Hay especies de plantas que. si las atacan las orugas, liberan sustancias qu micas que atraen ti las avispas. los enemigos
naturales dc las in vasoras [1'fIJe " Identificacin de sus
patrones por las avisplls parsitas", de 1. H . Tuml inson,
W . J. Lewis y E. M. Vet. lm esligacilI y Ciel/cia. mayo
de 1993). Pero tambin puede produc irse una retroaccin
positiva. En estos casos. el ramoneo altera el melabolis1110 de la planta de manera conducente a su crecimiento:
la sali va del bi sonte y la del ratn tienen este notable efectoo Otros cambios pueden dirigirse a prevenir depredaciones ulteriores; se hll descubierto que las reservas de
carbono de algunas verd uras se transfieren del tallo a las
races. donde estn ms protegidas, cuando sufren unll
agresin.
Pero hasta hace muy poco no sc conoca el mecani smo
subyacente a dicha respuesta. aunque se pensaba que
dependa de una serie de sustancias qumicas, o qui z de
una seal elctrica, desencadenada por e l dao fsico o
por las secrec iones sali vales dcl animal quc coma. El
gru po dirigido por Melvin J. Dyer e n la Uni versidad de
Georgia ha localizado un compuesto producido por un
herbvoro. un saltamontes. y ha proporcionado una ex pi i-

EL M UN DO DE LOS I NSECTOS

eacin detallada de sus efectos. Se recolect para ello ms

de un millar de ejemplares de Romalea gl/Hatas, los llamados saltamontes de Lubber (trriba ), y se purifi c un
ex tracto del tejido de su tubo digestivo medio. La apli cacin de la mixtura resultante a brotes de sorgo foment
su crccimientoen veinticuatro horas. Esconcebib1e. pues,
que el saltamontes regurgite mie ntras come para producir una retroaccin positiva en e l creci mie nto de la planta.
Aunque no se ha identificado lodava con precisin a
la sustanc ia qumica responsable , se parece al facto r de
crecimiento epidrmico (FCE), un mensajero bioqumico
que se encue ntra en la saliva de los venebrados. Dyer ha
demostrado que el FCE induce cambios en el desarro llo
de plantas y mamferos. Si tambin los inverlebrados di spusiesen de sustancias parecidas a l, se podran explicar
as determinados aspectos de las relaciones planta-herb(voro, lo que podra tener amplias repercusiones en ccologa .
Se est estudiando la gentica de l sistema para identifi car el receptor que e nlace con tal compuesto qumico
de l saltamontes. Por ahora. los investigadores se dan por
satisfechos con ver confirmada la hi ptesis de la retroaccin positi va.
N i cola Perrill

49

La orientacin de los insectos

mediante la luz polarizada
Rdiger Wehncr

Las abejas y las hormigas utilizan la luz polarizada

para en.contrar su cwnino de retorno,
gracias a un. sistema de notable complejidad

os ojos de tos insedos pe rciben

un fenm eno natural que los de
los seres humanos no captan , a
saber , la polarizacin de la luz diurna.
Es t a facultad ex plica las grandes
dotes orie ntativas de muchas especies
de insectos. Pero cmo es posible que
un insedoutilicc la luz polarizada con
esta finalidad? Son tres las preguntas
que van implcitas en la precedente.
A qu se debe que las neuronas pticas de un insecto sean sensibles a la
luz polarizada?, seria la primera. Cmo coopera cierto nmero de ellas
para determinar la di reccin de polarizacin de un puntadel ciclo? y cun ta

informacin procedente de cuntos de

estos puntos precisa el insecto para
una orientacin inequvoca?, seran
las restantes,
La luz que irradia e l Sol no est po.
larizada en el origen; sus ondas vibran
e n todas las direcciones perpendicularmente a la lnea de propagacin.
Pero al atravesar la atmsfera te rrestre s ufren una di spersin, debida H
molculas y partculas cuyo tamao
es pequeo comparado con la longitud
de onda de la luz, de modo que e n cada
punto del cielo las ondas t ienden a
vibrar en una dir eccin determinada.
Lord Rayleigh fue el prime ro en des-

1. HQR.I\U GA PATl LARGA (Cataglyphi. bicolor) de l d ellierlo nol"tea rri ca no; rue la
utilizada pa ..a estudia .. la orie ntacin d e los in$<lctos. La ho .. m iga ro .. r ll,jea hasta
qu e e ncu entra comida y despus .-etorna di.r ec tamente al n ido. Puede adieslrrse_
la con fines czpe rim e ntales, ofreci ndol e como premio un diminuto trocito de qu e80, que e8 lo qu e la de la CotograCia sos tiene e ntrc s us mandb ulas.

50

cribir la polarizacin atmosfr ica, en

1871, pe ro hubo que esperar hasta
1950 para disponer del an lisis exhaustivodeS. Chandrasekhar. Luego
Zdenek Ske ra elabor un anlisis por
ordenador que permite determinar la
direccin y el grado de polarizacin de
cualquier punto del ciclo, en disti ntas
condiciones a tmosfricas y dentro de
un espectro de longitudes de onda que
va del infrarrojo al ultravioleta .
a polarizacin celeste varia con la
L
posicin de l Solo, ms exactamente, con la orientacin de l plano de
un tringulo formado por el Sol, el
observador y e l punto observa do
(uasela figura 5 ). En cualquier pu.nto
del firmamento la direccin de polarizacin es siempre perpendicular a l
plano de dicho tringulo. Si se dejan
de lado algun as excepciones y se
aplica esta regla general a todos los
puntos del cielo, se puede determinar
la pauta compl eta de polarizacin
correspondiente a una determinada
posicin de l Sol.
Es f ci l comprobar la regla de la
polarizacin de la luz por la a tmsfera
s i se efectan fotografas de la bveda
celeste con un objetivo de "ojo de pez~,
que cubre un campo angular de 180
grados, dotado de un filtro polarizador o Conside re mos un par de ta les
fotografas, tomadas justo e n el momento en que el Sol a lcanza el horizonte (uaselafigura 3). Cuando el eje
de polarizacin del filtro es paralelo
al meridiano solar (el arco que conecta
RDIGER WE HNER es profesor de
biologia en la Univcr~i d ad de Zurich.
Alemn de origen, se gradu en la Un iversidad de Frankfurt en 1967. Se ha
dedicado 8 investiga r el ojo compuesto
de himen pte ros tales como las abejas
y las hormigas.

TEMAS 2

el Sol y el cenit), una gran banda

oscura, centrada a 90 grados del Sol,
cruza el firmamento perpendicularmente al meridiano solar. En cambio,
s i el eje es perpendicular a dicho meridiano, no se percibe la ba nda. La razn
de esto es la direccin que tiene la polarizacin de la luz al amanecer y al
atardecer, producindose la polarizacin mxima en ngulo recto al Sol.
La pauta de polarizacin del firmamento va modificndose a medida que

el Sol sedesplaza por el cielo, como puede verse e n esta serie de rotografas.
Fue Karl von Frisch quien descubri que las abejas melreras pueden
usar la luz polarizada para orientarse,
ysu hallazgo result una sorpresa. La
polarizacin de la luz celeste, Ocenital, se conoca desde el siglo XIX, como
hemos dicho, pero a nadie se le ha ba
ocurrido que pudiera servir para
orientarse. A pesar de lo cual se sabe
ahora que, hacia el ao 1000, los vi-

2. CAM.BIO DE LA POLARlZACION de la luz del cielo co n las

ho r as de l da. Esta secuencia d e fotograras se ~ali :u) con un
o bjeti\o gran angular y un filtro polarizador el 17 d e mayo de
1975 cerea d e Al Qayrawan. e n Tunicia. a las 5:15 (a rriba, a la
izqu ierda), 9:05 (arriba derecha), 12:30 (abqjo quiercla) y
15:40 ho ras (abajo derec ha). Un a peq ue a pantalla n egra t ao
pll e l Sol e n todas. excepto la prime ra , y sirve tambi n para
E L M UNDO DE LOS INSECTOS

ki ngos la utilizaban en s us viajes

hacia el oeste, desde Islandia y Groenlandia hacia Terranova. El arquelogo
dans Thorkild Ramskou ha puesto de
manifiesto que las "piedras solares"
mencionadas e n las a ntiguas sagas no
eran otra cosa que cristales birrerringentes y dicroicos que podfan servir
como analizadores de polarizacin.
Ahora mismo tengo sobre la mesa
un pequeo cristal de cordier ita. Si
miro a su travs cualquier punto del

identificar el m e ridiano solar. El eje de l filtro pola ri:r.ad o r se

ma ntu vo s ie mpre paralelo al me r idiano solar. Al alba. la m
lII:ima polarizaci n (ngin o'eura), s itua da a 90 grados de l Sol,
oc up a el centro d el firmamento, dea plazndose luego h acia el
oes te. Al medioda gira hacia e l norte, dirigi ndose ha cia el e.
te co nforme se aprolll:im a el OCASO. Las do. marcas que aparece n e n e l borde de las {otorrafiAs indican el norte y el oeste.

"

cielo, puedo determinar la direccin

de polarizacin por los cambios de
color y de luminosidad que se producen conforme lo hago girar sobre su
eje. Hace algunos a fias se logr pilotar un avin con un cristal de cOldie
rita como nica brjula, logrando la
precisin necesaria para llevarlo des
de Noruega a un aerdromo de Groen
landia. Aunque es poco probabl e que

los vikingos supieran nada sobre luz

polarizada, parece que se dieron
cuenta de la relacin existente entre
lo que se vea a travs de una piedra
solar y la posicin del Sol (oculto
muchas veces por las nubes en estas
latitudes septentrionales ).
Los ojos de los insectos no tienen
cristales polarizadores, aunque otro
grupo importante de artrpodos (los

t r ilobites, animales marinos y en la

actu alidad extintos) s que posean
cientos de len tes de calcita , un cristal
muy birrefringente, en sus ojos; su
disposicin era tal , sin embargo, que
imposibilitaba su funcionam ie nto
como a n al izador es de polarizacin.
Esto no permite exclui r la posibilidad
de que los trilobites utilizasen la polarizacin de la luz para orientarse

3. LA POLARlZACION l\tAXIMA se pone de manifies to en una

fotografia (izquierda) tomada al alba con objetivo gran a ngu
lar y con el eje de l filtro polarizador paralelo al m eridiano so

lar. S i el filtro se gira un c uarto de vuelta, de modo qu e s u eje

sea perpendic ular al me ridiano, no se percibe la diferencia
(derec h(. ).

4. GRAFICOS DEL GRADO (izquierda) y d e la direccin de

la polarizacin (d erec ha ) a l a lba. A la izquierda las curvas
c onectan los puntos qu e tienen el mi s mo grado de polari

zac in. Las flecha s de la derecha indican la direcci n d e

la polarizacin a lo largo de la curva sobre la que se en
cuentran.

52

Tn \AS 2

6, EJE DE POLARIZACIQN (fleehoB tia,

blllll corhu ) d e Inl u:.: eenitnl; siempre es
pe rp e ndi cula r a l p la no d e l tri ngulo
(tu e concc ta e l ohservado r (centro) , e l
Sol y el punto de l cielo que lIe est ob
se rvlllldo. Los ejemplos que Ae mues tran
so n pan" 1011 p unt os A y 8 d el firmamento. ~ pla nO.!! d e 1011 crculos mxi.m os
qu e pasa n por e l Sol y por cada uno de
di chos puntos est n rayados. Tambi n
se m uestra cl m eridiano solar: e l crcu.
10 mx im o que pllSlI por e l Sol y el ce nit.

MERIDIANO SOLAR

CENIT

-><---p--

en su hbitat marino , pues Talbot

H, Waterman hademostradoque la luz
cenital que les llega a los orga nismos
subacu ticos tambin est polarizada, Lonico que s ignifica es que las
lentes no actuoban como onalizadores situodos frente a la s neuronas
pticas, Tampoco los insectos disponen de este lipo de a nalizadore s.
Cules son, pues, sus rganos sensibles a la luz polal'izada?
oy da se acepta que tales rgaH
nos so n las propias neuronas
pticas, cuya capacidad para analizar
la orientacin ax ial de la luz polarizada resulta de una peculiarida d
molecular, La membrana fotorreceplora de las neuronas pticas de todos
los animales, vertebrados e invertebrados , tiene molculas dipolares de
rodopsi na; es dedr,l as molculas del
pigmento ptico tienen un eje difere nciado. Como resultado, el pigmento absorbe un mximo de energa
de la luz polarizada entrante cuando
la direccin de polarizacin es paralela al propio eje de la molcula.
Las membranas foto r receptoras de
los insectos se hallan plegadas en
series de esil'echos tubos, las micl"Ovellosidades (va,~e la ilustraci6n 7).
Timothy H, Goldsmith y yo hemos llegado a la conclusin, basada en los
estudios espectroscpicos que realizamos, de que el eje de las molculas
de rodopsina situadas en la membranade las microvellosidadesescasi
siem pre para lelo al eje de stas, loque
producira la mxim a absorcin lumnica cuando el eje de polal'izaci6n de
la luz coincidiera con l. (Incidentalmente, sta es una de las razones
por las que el ojo humano no perci be

la luz polarizada, En la membrana

fot orrecep tora de los vel"te hrados ,
incluido el hombre, las molculas de
rodopsina son libres de rotar en cualquier direccin, por lo que su orientacin axial es aleatoria. No hay, pues,
ningu na sensibilid ad es pecial a la
polarizacin de la luz.)
Pero el hecho de que las molculas
de r odopsi na de la membrana fotoreceptora del insecto tengan la misma orientacin no bast a pal'o permi-

tir el anlisis de la polarizacin de la

10.1., del mismo modo que no basta un
solo tipo de receplor cromtico para
permitir la visin de los colores. Es
necesario que anen su s esfuerzos
distintos tipos de receptores, dotado
cada uno de ellos de sen sibilidad
mxima a una direccin de polarizacin di sti nta , para que el sistema
detector proporcione resuhados inequvocos cualquiera que sea la direccin de polarizacin. As, por ejemplo,

6, CABE ZA DE HO RMIGA del d esie rto,

en u.na mi crogr a ria e lec trnnica de b a o
r ri do. De la parte frontll l de 111. ca beza
s u rgen las ante nas)' los ojos es tn It derecha e izqui erda_ El fino dibujo visible
sob re la su perficie d e stos corresponde
11 los omlttidi os, 11'18 s ubuni dltdel com pone nt el d e l ojo de 1011 insectos. La hormi ga de l desie ]'to tiene 1200 omatidios
e n cada ojo,
E I. M UNOO DE toS INSECTOS

"

BASTON RETINIANO

ZONA
AMPLIADA

2000 NANOMETROS

as abejas comparten con muchos

otros insectos la capacidad deL
mostrada de orientarse mediante la
polarizacin de la luz celeste. Las hormigas tambin la ticnen, por lo que
hemos usado a ambas, abejas y hormigas, como animales experimentales en nuestros estudios. Ha sido, sin
embargo, una hormiga desertcola del
Norte de Africa, perteneciente a la
espccieCataglyphis bicolor, el animal
con el que hemos hecho ms experimentos, por varias razones. En primcr lugar, el simple hecho de seguir
a una abeja en vuelo durante una distancia grande ya es lo suficientemente
dificil; no puede ni siquiera pensa rse
en mantener un polarizador u otro
tipo de equipo ptico sobre una abeja
en tales circunstancias. La hormiga
desertcola es un recolector que corre,
pero raramente 10 hace a ms de 20
metros por minuto, lo que supone poco
ms de un kilmetro por hora. El experimentador puede as registrar con
todo dotallo sus rumbos de desplazamiento y, al mismo tiempo, interpo-

OMATIDIO

ZONA
AMPLIADA

50 NANOMETROS

"

es preciso que el sistema no sucumba

a las incertidumbres derivadas dc las
fluctuaciones de la intensidad media
de la luz, de su grado de polarizacin
O del matiz de color. Cuntos receptores se necesitan? Convendra en
este punto echar mano de la regla de
economa, o navaja de Occam: el nmero de receptores sera mnimo si en
el proceso no participase ms que un
tipo de receptor cromtico, ya fuese el
ultravioleta, el azulo el verde. Si fuesen dos receptores, o los tres, quienes
contribuyeran al anlisis de la luz
polarizada, se requeriran ms receptores y ms circuitera neuronal. Hay
que suponer, pues , que la seleccin
natural debera mostrar una gran
preferencia por un sistema que recibiese informacin de un nico tipo de
receptor del color. Se impone conocer
entonces las longitudes de onda del
espectro que participan en la percepcin de la luz polarizada, cuestin que
puede resolverse de modo definitivo
mediante experimentos .

7. NEURONAS OPTICAS de los vertebrados (orribo) y de los in ve rte brad os

(abajo); difiere n e n la disposicin de la
membrana fotorreeeptora y en la orie ntacin de las mol c ul as de l pigmenlo vis u al rodollsina dentro de ella. Los ejes
de las molc ul as de rodopsina (color) de
105 vertebrados se orientan aleatoriamente; los de los insectos son paralelos
a l eje lon gitudinal de las microvellosidades tubiformes. Esto maximiza la a b!jorcin de la luz polarizada.
TEMAS 2

de hitos conspicuos, de modo que la

hormiga ha de fiarse casi exclusivamente de las seales de la luz cenital
para guiarse en sus correras. Una
excursin tpicadeCataglyphis se ini-

mida en grupo, siguiendo el rastro oloroso dejado por una exploradora, como
hacen muchas otras especies de hormigas. Una caracterstica notable de
su hbitat desertcola es la de carecer

ner continuamente entre el animal y

el cielo casi cualquier tipo de equipo
ptico imaginable.
Adems, la hormiga del desierto es
un cazador solitario; nunca busca co-

,
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,
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,
,,,
,
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LENTE

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NEURONAS OPTICAS

'- - RABDOMA

AXON (FIBRA OPTICA)

8. EL OJO DE LA ABEJ A !\lELlFE RA se compone d c unos 5.'>00

o m a tidios, cada unO d e los c ual es c onsta d e nueve ne m'Onas y
d e un sis te ma p tic o s upel1lucs to, form a do por una le n te y un
c ono cris ta lino (centro). Ocho d e las ne uron as son al argadas; la
novena es corta y se h a lla co nfinada en la base del o matidio. To
das las c lulas es t n retorcidas. La mit a d d e los omatidi os d e l
ojo d e la abeja se e nroscan e n se n tido horar io y In o tra mita d e n
e l a ntihora r io (izquierda y derecha ), con una di s tribucin a le a
EL M UNOO DE LOS I.;SE<.., oS

toria d e ambos tipos. La conflue nc ia d e las mi erovellos ida d cs,

qu c se e nc ue ntra n dis tribuidas a lo Inrgo d e l bo rde interior d e
cada clula, forma un a estru ctura centra l, elra bd o ma; s us me mo
bra nas contie ne n las mol cul as d e rodops in a. Puesto que d os d e
las tres n e uronas sens ibl es a la radiaci n ultraviole ta (color) se
ha llan gir adas 180 gra d os, no pue d e n res Jlo nde r a la luz polari
za d a. Sin e mba rgo, la tercer a, que es la ms corta, slo est t oro
cid a unOS 40 grados y conscrva la se nsi bilida d a e ll a.

ss

ca con la salida de la hormiga de su

nido subterr neo. Luego deambula
sin rumbo fijo, cubriendo distancias
que pueden equivaler a la longitud de
un campo de ftbol , hasta que captura
una presa, momento en el que retorna
derecha a l nido.

CAMPOS VISUALES
DE LOS OMATIDIOS

uando hace aos observ por pri mera vez a estas hormigas patilarC
gas me fascin no slo su extraordina-

SISTEMA
DE LE NTE S

OMATlDIO

DIRECCION
DE GIRO

RECEPTOR
CO RTO
DEL ULTRAVIOLETA

NEURONA
OPTlCA
CORT A

ria precisin orientativa sino tambin

su capacidad de aprendizaje. Resultaba fcil adiestrarlas para que se desplazasen en una direccin determinada y
a una distancia dada, premindolas
con un minscuJo fragmento de queso.
Para realizar los experimentos transportbamos luego a las hormigas
adiestradas a una zona de prueba apartada , llevndolas en frascos individuales completamente opacos. Sobre
esta zona de prueba, una planicie de
arena dura, se haba pintado un ret
culo de fina s lneas blancas, W l sistema
de coordenadas que nos permita registrar los rumbos de la carrera de las hormigas a escala reducida para su posterior anlisis estadstico,
Cuando se las liber aba, las hormigas se encaminaban en la direccin
del hormiguero. Recorran la distancia para la que haban sido entrenadas y despus empezaban a dar vueltas sobre el lugar en el que se supona

que estaba el nido. (El nido verda dero

poda encontrarse a ms de un kilmetro de distancia, en el lugar de
adiestramiento.) Un pequeo vehculo cargado con equipo ptico (fi ltros de
densidad neutra, filtros para determinadas bandas del espectro, polarizadorcs, despolarizadores, placas de
retardo, etctera) acompaaba a la
hormiga en su viaje de r etor no desde
el punto de suelta. Todos estos experimentos de campo no podran haberse realizado sin la cooperacin e ntusiasta de mis colaboradores. Tengo
una deuda especial con Peter Duelli
(que construy el vehculo y desanori una notable destreza a la hora de
pilotarlo). lmmanuel Flatt, Res Burkbalter y Reto Weiler.
Para descubrir qu longitudes de
onda del espectr o utilizaban para
orientarse por la luz cenital hicimos
que las hormigas andarinas ~iesen el
cielo a travs de filtros de var ios colores. Nos sorprendi descubrir que su
capacidad de detectar la luz pol arizada desapareca completamente a
longitudes de onda superiores a los
410 nanometros, en las que se incluye
toda la gama del espectro visible para e l ser humano. Con est e tipo de luz
la direccin adoptada por las hormigas era aleatoria. Bast cun extender
un poco el rango espectral hacia e l
ultravioleta par a que su pr ecisin

OTROS
RECEPTORES

CANALES

CANALES
SENSIBLES
A LA POLARIZACION

ENSIBLES

LA POLAIZACION

O'

90"

lao'

ANGULa DE POLARIZACION DE LA LUZ (olI)

. 20 '

SISTEMA
QU E COMPUTA
LA DIRECCION
DE POLARIZACIQN (olI)

"

20'

"

9. S ISTEMA DE DETECCION DE LA POLAR IZAC ION de la abej a me lifera , ilu s tra do esq u em t ica m e n te. Los rece ptores de l ultr a viole ta de dos o ma tid ios adya ce nt es, un o to rc ido e n el se ntido de las aguja s d el r eloj y el otl"{) e n se nt ido co ntra r io,
son s uficien te s para la de tec ci n d e c ual q uier di recc in de pola r i:.:acin. Am bos
oma t idios r as t rean prc ti ca m en te el mi s mo peq ue o sector del cic lo, de m e nos d e
cinco grados de d i m e tro. Se requie r e la coope r acin d e tr es rece ptores del ult raviole t a : las n e u ro na s inse n sibles a la po lariz acin (se a l el y dos ne uronas indep e ndie n tes y sensibles a ell a (flealcs A y B ). Este conjunto d e clu la s puede det ecta r d e ma ne r a ineq u voca cualqui e r direccin de po lari7,aci n (<1. Las d ireccio nes
d e m xim a se ns ib ilidad d e las d os cluJ as co r ta s difi e r e n en un os 40 grad os. co m o
indi can las c u rvas de lo d e r ec ha. Las fib r as ne r viosas q u e se e xtie nd e n desde los
rece ptores del u ltra vio le t a lo h acen a travs de l primero de los dos gangli os pticos de l in secto (la l m ina) h as ta e l segundo (l a m d ul a). En la l min a te rmina n las
fibras ne rviosa s proceden tes de los receptores se nsibles a la lu:.: ve r de y a:.:u l, p e r o
no las de los se n sibles a l u ltra vio le ta.
TEMA S2

orientativa se restabledese por completo_

Esto nos lleva la conclusin deque
slo se hallan implicadas en la percepcin de la luz polarizada las clulas del ojo de la hormiga sensibles a
las longi tudes de onda corre spondientes al ultravioleta. Esto tiene fcil co nfirmacin s i se compara la
t rans misin espectral de los filtros
con la sensibilidad espectral de los
rece ptores ultravioletas , haci e ndo
mediciones electrofi siolgicas. Otto
van Helver sen y Wolfgang Edri ch
encontraron que, en el caso de las abejas, tambin son los receptores de la
radiacin ultravioleta los nicos impli cados en la deteccin de la luz polarizada.
Es fcil comprender por qu la
seleccin natural ha hecho de estos
receptores la fuente de las seales de
orientacin. El uso de un solo tipo de
receptor est de acuerdo con la regla
de economa, pues reduce el numero
de canales de entrada a tres, que, como
vere mos, es el mnimo. El que el tipo
de receptor seleccionado sea el sensible al ul travioleta, en lugar de, por
ejemplo, al verde o al azul , puede considerarse como una adaptacin a un
hecho puramente tisico: la polarizacin
de la luz cenital resulta menos afec- \
ta da por las perturbaciones atmosfricas en el rango ultravioleta que en
ningn otro; es, pues, el ms estable.

DIRECCION DEl HORMIGUERO

t
U
m
Ji!

lb

\.

..

20

"
"

/1

DISTANCIA
OEsoe El PUIflO
DE SUELTA
(METROS)

DIRECCIO N DEL HORMIGUERO

"

"
"

a
SALIDA

ayamos ahora a la segunda pregunta yconsideremos el ojo de los

V
insectos con a.lgo ms de detalle. De
qu manera cooperan los receptores
ultravioletas en la deteccin de la luz
polarizada? Como es bien sabido, los
insectos poseen ojos compuestos, multifacetados. Cada ojo est formado por
cientos o miles de subunidades, lla
madas omatidios. El ojo de nuestra
hormiga del desierto tie ne 12000matid ios; el de una abeja obrera tie ne
5500. Cada s ubunidad posee su propio sistema de lentes, bajo el que se
encuent ran las neuronas pticas , que
son alargadas y contienen las abunda ntes microvellos idades tubu lares
en las que se localiza n las molculas
de r odopsina. Las microvellosi dades
se disponen de manera que estn en
contacto u nas con otras , formando
una estructura central, el rabdoma ,
que fun ciona como una gua para la
luz (vase la figura 8).
En cada omatidio hay nueve neuronas sensibles a la luz. Ocho de ellas
son alargadas y la novena est reducida . As, mientras las microvellosi
dades de las ocho primeras confl uyen
en el rabdoma a lo largode toda su lonE L M UNDO DE LOS INSECTOS

10. LOCALlZAC ION DE LOS O MATID IOS que perciben la r adia ci n ultravioleta po.
la ri za da ; se co nfir m experime ntalmente cubrie ndo part e d e los oj os con pintura
o paca. Abajo se rep rese nta la cabeza d e dos ho rmi ga. expe rim en tales. Los oma tl
dios q ue IO n se nsible! a la radiaci n ult raviolet a polarizada se hallan en la parte
s uperior d el ojo (ma nch ita de color). Cuando se ta p la p arte inferior del ojo (roya
do), las h orm igas cOnservaron casi in tacta su ca pacid ad d e orien tac in (uquemo de
la "qu ierela ). La. ho nniaa solta das en el punto de salida alca n zaron d iverslUl d is
tancillll (pu nto. ne,roI) por el camin o de retomo a l ho nn ifUe ro. Pero cuando se c ubri la parte .uperlor, slo \J nu cu anta& su peraron u n crc ulo si tua do a dos metrol
d el o rige n y ninguna pas de l crculo d e tela m et ro!J (e.quema de la derech a ). No se
tu vo en cu e nta a aJl b ormigas qu e permanecier on e n el m bito d e los do, met ros.

gitud, la contribucin de la novena

clula, la corta , se halla confinada al
extremo infer ior de la estructura .
Diversos est udios electrofisioJgicos y
neuroanatmi cos independientes han
llevado a la conclusin de que los
receptores de ultravioleta de las abejas y de las hormigas 80n tres de las
nueve clulas de cada omatidio: el
receptor corto y dos de los largos. Entre
los investigadores que contribuyeron
a este resultado estn F. G. Griba
kin, RandolfMenzel, AlIan W. Snyder,
Hansjochem Aut rum , Gertrud Kolb
y n uestro prop io equipo. Conviene

destacar la tarea de Menzel, que mediante registros intracelulares demostr la se nsibilidad u ltraviolet a de
la neurona corta de las abejas.
Nuestra hiptesis inicial haba si do
la de que el sistema ms elegante para
percibir la luz polarizada se basara
en un unico tipo de receptor del color,
presentndose el del ultravioleta comoel ms conveniente, y result agradable verla confirmada. No obstante.
sus implicaciones nos sorprendieron
pues saba mos que, en cualquier seccin transversal del omatidio, la
orientacin de las microvellosidades

"

de los tres receptores del ulLrn violeta

era coincidente. Ello significaba que
no podan proporcionar a l sis te ma de
anlisis ms que un cana l de informacin . Pe ro puesto que se precis a
ms de un canal para detectar la polari zacin, tenan que entrar en juego
otr08 omatidios. Se trataba de sabe r
cun los.
or aquella poca , Kuno Kirschfc ld
P
acababa de proponer un modelo
terico e n virtud del cua l se req uerfa
la cooperacin de tres receptores con
tres din'!cciones distintas de las mi crovellosidades. Pero Esther Geiger y
yo no conseguimos encontrar los tres
j uegos necesarios de receptores del
ultra viole ta , caracterizados pOI' lss
di sti ntas direcciones de las microvellosidades, por ms que observamos
secciones transversales de reas bastante extensas de retina de abejas.
Adems, nunca se haba probado de
manera concluyente que las microvellosidades de una neurona estuvie ra n
e n verdad alineadas paralelamente
la s unas a las otras en toda la longitud de la clula. Y , sin e mbargo, la
se nsibil idad de la clula a la luz polarizada dependa esencialmente de tal
a lineacin.
Mi entras trabajbam os en una
reconstruccin tridimensional de los
omatidios del ojo de la a beja , una
caracterstica chocante atrajo nues
tra a t e nci n y la hi zo tomar un a
llueva direccin. Resultaq ue todos los
rabdomas estn retorcidos. Esta tors in se extiende por toda la longitud

de la estructu.ra y s upone aproximadamente un grado por micrmetro. En

una clula alargada, la torsin s uma
180 grados desde el extremo superior
al inferior. Se produce indistinta mente
e n un sentidooen ot.ro (horarioo antihorario ) y los omatidios res ultantes
tambin se di stribuyen a lea t oria mente por el ojo del insecto.
Junto con Gary D. Bernard realic
un anlisis ptico de los rabdomas.
Descubrimos que el giro de 180 grados impide que las dos neuronas largas receptoras del ultraviol eta tengan
la menor sensibil ida d a la luz polarizada. Sin embargo, la tors in de la
clula corta slo es de unos 40 grados.
por lo que no se ve muy afectada en
este aspecto. Ade ms. la mitad de las
clulas cortas est n gi radas 40 grao
dos ti la derecha y la otra mitad 40 gra dos a la izquierda, de manera que sus
direcciones de mxima sensibilidad
no coinciden , si no que rorman un ngu lo de 35 a 40 grados. Ello significa
que cualesquiera dos cl ulas cortas de
torsin opuest a pueden actua l' perfecta mente como un par de analizadores de polarizacin independientes.
A partir de datos construimos un
modelo terico s imple para e..x plicar
el modo en que el ojo del insecto Ilnaliza la direccin de lu polarizacin. En
forma res umida, se deduce de l que
para que pueda determinars e de
manera inequvoca la orien tacin de
la polarizacin de la luz cenital procedente de cualqu ie r punto se requiere que dos analizadores de polarizacin de torsin opuesta cooperen

11. LAS REGIONES ESPECIALIZADAS u t n cons tituid as por URatI pocas doceoas
d e 10 8 2400 omatid.ios co n quc c ue n tan 108 d os ojos de la hor-mia d e l d e5ier-to. Ras
t r eR n un8 r-egin del cielo s itua d a e ntr-e los 45 y los 60 gra d os d e "ltura so bre el ho
nzonte, en 1110 posicin no nnHI d c mHrchll d e la bor-mij{u. C ada un n IIopunta e n di
recci n difere nte , se para dali por un ngulo de unos 90 grados.

con al menos una clula larga que sea

sensible a l ultravioleta e insensible a
la polarizacin. De aq uf que cada dos
omatidios adyacentes degiro opuesto
estn equi pados con las tres clul as
necesarias y proporcionen al sistema
de anl isis las tres seales requeri das: dos seales inde pendientes moduladas pOI' la luz polal'izada y una
tc!'cern que no lo est. Esta ltima es
la suministrada por todos los I'eceptares largos del ultravioleta de los dos
omat.idios.
l giro de los rabdomas result desE
concert.ll.nte a l principio. Despus
de todo, s iempre se haba considerado
que la a lineacin de las microvellosidades e ra un prerreq uisito para el
anlis is de la luz polari zada. Hemos
acabado po!' darnos cuenta no slo de
que el a nlisis es posi ble a pesar de
la torsin, sino de que se la utiliza en
el proceso analtico. Por un lado, el
giro asegura que la clula larga del
tro sea una fue nte de informacin
insensible a la polarizacin de la luz
cenita l; por otro, garantiza que los
ejes de las micr ovellosi dades de las
dos entradas sensibles a la polarizacin apun ten en direcciones di sti ntas.
Sela dificil que un ingeniero experimentado pudiese disenar un sistema ms ::!cncillo y elegante. Menzel
y Margaret Bla kers han descubierto
que el ojo de una gran hormiga cazadora. la hormiga bulldog austral iana,
posee los mismos dos tipos de rabdomas
retorcidos en sentido opuesto. Parece,
pues, que los ojos de las hormigas, a l
igua l que los de las abejas. poseen un
juego de neuronas sensibles a l ultravioleta y especia lmente adaptadas a
la tarea de detectar la pola rizacin de
la luz cenital.
Recapitulemos: cualquier sistema
capaz de analiza r de manera inequvoca la lu z polarizada con un solo tipo
de receptor del color ha de reci bir inrormacin de tres cana les independientes. La razn es que cualquier
estado de luz parcialmente polarizada
(como 10 es la ana lizada por un in sedo ) puede describirse comple tamente medi a nte tres nmeros independientes: di l'cccin de polarizacin,
gra do de poluriza cin e intensidad
media. Si los tres receptores son sensibles a la luz polarizada, su sensi bili dad m xima ha de producirse e n
direcciones disti ntas. Est o se traduci
ra, en el ojo de un insecto. en el funcionam iento coordi nado de tres receptores
del ultrav iol eta cuyas m icrovell osidades se ori entase n en direcciones
direl'entes. Sin e mbar go, la abeja se
las arregla con slo dos receptores de
TEMAS 2

polarizacin. Puesto que sus direcciones de sensibil idad mxi ma no son

para lelas ni pe r pen diculares , les
basta con la aportacin adicional de
un receptor insensible a la polarizacin, una clula larga, retorcidaysens ible nI ultravioleta , para obtener loda la informacin neCesaria sobre un
determinado eslado de polal"zacin.
Son varias las razones por las que el
s is tema de dos receptores es ms ventajoso q ue el de t res. Una de ellas, a
la que luego volver , es que e l receptor largo puede con t ribuir tambin a
la visin cl'omtica s in perturbarla
con seales relativas a la polarizacin.
Los ojos de hormigas y abejas, con
su gran n mero de omatid ios, expiaran a la vez muchas zonas distintas
del fiJ'mam e nto. Por otra part e, y
comosabcmos, la l u~diurna est polarizada de ma nera diferente en distintas regiones del cielo. Pero ninguno
de estos insedos parece tener un siste m a nerv ioso lo suficiente me nte
complejo como pa ra pl"Ocesar la s sea les procedentes de milesde puntos del
firma mento . Cuntos y cules de
estos receptol'es del ultravioleta se
util izan efectivamente para orienta rse?Tratamos de responder a estas
preguntas por dos vias distintas. La
una consisti e n cubrir regiones
determinadas de los ojos de las hormigas con pin tura opaca y observar lo
q ue hacan. La otra fue aad.i r a nuestro vehiculo de seguimiento un d ispositivo que nos perm itiera rest ri ngir
la visin celeste de la hormiga a una
u otra parte de su campo visual normal. Ambos enfoq ues nos convencieron pronto de que la pa rte del ojocompuesto que nuestras hOJ'm igas del
desierto utili zan para la deteccin de
la polnrizacin es una pequea regin
cercana a su borde superior. La zona
puede d isti nbtuirse si se observa el ojo
de In hormiga desde arriba, pues pr esenta una ligero depres in en la disposicin de las lentes de los omatidios. Paul L. Herrli ng ha estudiado la
est ructura de las neuronas pticas de
la hormiga y ha e ncontrado adems
un tipo de rabdoma completamente
d istinto cerca del borde supel"ordel ojo.
El grado de dependencia de la hormiga respecto de las seales procedentes de esta regin especializada
es espect acu la r. Los insectos slo
pueden mover los ojos movie ndo la
cabeza. S i se oblitera la parte inferio r
de su campo visual (i nsertando una
pa ntalla en el adminculo de nuestro
vehcu lo perseguidor), e l com porta~
miento de la hormiga no resu lta a fect a do h asta que el oscureci mi e nto
El. M UNOO 0 1.; I_OS INSI:CTOS

CENIT

MERIDIANO SOLAR

l:l. PRINC LPI OS GENERALES d e IOlOlllri Zllc in d e la luz. Las flechas dcl esquema
indi can las di rcc cio nes de polarizaci n qUI! \'crill un obllcr\' od or situndo en el ce n tro del hemis fe rio. A lo la rgo d c l me r idi u no s o lar (el u rco que IJfl IfU p or el Sol y el ce
nit ) la direc cin do pola ri zaci n es pa r a le ln nI horizonte. Sobre la ma.yora de los
crc ulo s de una dete rminuda nltur/i, la direcci n adopta todos lo s n gulo s pos ibles,
Aqu se indi c an los co r r es pondie n t ey 111 ", t u ndo a proximadamente a medio camino
e ntre el horizo n t e y e l cenit. E n t rminos ce ne ral c!!I, c ua lquil'"r di.reecin de po la ri
zac in aparece dos vecell e n c ada uno d e ell lOli clrc ulo s, (Los ngulos a y u d c nolan
la separacin II ngulo r e nlre la. " nsiciollc. d e po la r izacin id nti ca.) Por CIlla rtI '
zn r esu ltan amb igull!!l h,sllC a le. o r ie nta tivas de la luz polarizada s i s e lima mu o
c ho I!.I campo v is ua l,

a lcanza el borde inferior del rea

especializada e n la percepcin de la
luz pola r iza da. A partir de ese momen to. cada ascenso de la pa ntalla es
seguido por una elevacin compensa
dora de la cabeza. Siguiendo el proceso en direccin al cenit, se alcanza
un punto en el que la hormiga ya no
puede levantar ms la cabeza; entonces se da la vuelta bruscamente, lo
qu e pone fin a l experi mento. El anlisis cine matogrfi co de las posiciones
de la ca beza nos perm iti trazo!' las
dime nsiones de la pa rte del ojo dedicada a la deteccin de la luz polal'zada .
l cartografi ar estas reas llegamos a otra conclusin ms: tanto
en las hormigas como en las abejas no
hacen falta ms de diez omatidios de
la parte super ior del ojo para detectar la polarizacin. Por el momento
los resultados no nos permiten juzgar
si bastara el min imolerico pred icho
por nuestro modelo (dos omatidios
adyacen tes de torsin opuesta) o si se
req uier e q ue cooperen varios pares de
ellos para conseguir la precisin necesari a para orientarse.
Se plantea entonces la ultima de
n uestras pregun tas. Si un insect o
puede determinar de manera inequvoca la di reccin de polarizacin de
cua lquie r pu nto del cielo, garantiza

esto que pueda orie nta r se con la

misma precisin? La respuesta es q ue
no. Para que pudiese ser a fi r mativa,
cada punto debcra tener su di reccin
de polarizacin pro pia y exclus iva.
Pero no es esto lo que sucede; cualQuier d ireccin Que se es pecifi q ue
puede encon trarse en muchos puntos
diferentes del fi rmament o.
Cmo se las apaa, pues, el insocto
ante esta situacin com pleja y polencial mente a mbigua? Cuesta creer que
su cerebro pueda alm acenar toda la
informacin 1ofetente a las d ist intas
direcciones de polarizacin, cambiantes con la ubicacin en el fi rmamento
y la hora del da. Lo ms probable es
que apl ique una regla general. Veamos
si podemos colegirla.
Consideremos algunas posibilidades. Hay un punto del cielo que siempre resulta vlsible para el insecto, con
independencia de la direccin en que
se desplace. Este punto es e l cenit.
Segn la regla general de la polarizacin de la luzcenital esbozada a nter iormente, e l meridiano solar (el a rco
q ue pasa por el Sol y el cenit ) est
situado e n ngulo rect o a la direccin
de polarizacin en el ce nit. Por lo
tan to, una vez conocida tal direccin,
el insecto conoce la posicin del meridiano solm en el cielo. Lo q ue le fa lta
para que. el resultado sea unvoco es
algn modo de deci dir entre a mbos

"

arcos de l meridiano solar . Bastar

para lograrlo cualquier informacin
adicional que difiera entre ellos, ya
sea el g rado de polarizacin, el matiz
del color o la in tens ida d de la radiacin ultravioleta.
Pero resulta q ue el campo visual de
la regin del ojo especia lizada en la
orien tacin de nuestra hormiga del
desierto no incluye el cen it, por laque
hay que considerar otras alternativas. Si el grado de polarizacin es suficiente mente grand e, la di reccin de
polarizacin es paralela ni horizonte
e n lodos los puntos del meridiano
solar. Si uno se desplaza desde un
extremo del arco del meridiano solar
al opuesto s iguiendo un crculo de
altura constante sobre el horizonte, la
direccin de polari zacin e mpieza por
desviarse pro&tresi vn mcnte de la hor izontal para luego ir retornando a ella.
uCo n oce~ el insecto esta relacin?

era la correcta, mie ntras que e n la

otra nunca habian volado _ Este es
exactamente el resultado que caba
esperar, porque en general cada direccin de polarizacin se encuen tra dos
veces en un circulo de a ltura determinada. Puesto que nuestro experimento no permita que la abeja viese
ms q ue un punto del crculo _no poda
decidirentrc los dos rum bos di stintos
indicados por una nica direccin de
polarizacin.
Lo que ya no era tan lgico es que
la di reccin errnea indicada por la
danza no coincidiera con la direccin
er ronea calculada segn la distribucin real de los ngulos de polarizacin celestes. El desfa se entre una y
otra no era accidenta l, sino consistente. Y, ms sorprendente todavfa ,
podamos engaar a las ahejas. Con
ayuda de u.n polarizador podra mos
cambi ar la direccin de pola rizacin
e n el punto del ciclo que In abeja dann colabo l-aci n con Martin zante vea. Cua ndo la cambibamos
Lindaucr y Samuel Rosse l he por direcciones que nose dan en el fircomproba do la hi ptesis, utilizando mamento a aquellas alturas, las abeabejas como a nimales expe rim enta- jas mostraban, a pesar de e llo, una
les. Podra pooecer ms difici l t rabajar direccin consistente. Desde luego. lo
con abejas q ue con nuestras hormigas que nosotros esperbamos era n oriendel desierto para los experimentos. Y taciones aleatorias. Este hecho tiene
sera cierto si no fuera por un rasgo mucho inters y bien pudiera condu
caractenstico del comportamiento de cir a una soluciD geDe ra l del prolas abejas : la8 obreras se comunican blema de la orientacin de los insec
con SU8 compae r as e ind ica n el tos. Todava no disponemos de todas
rumbo que hay que tomar para vola, las piezas necesarias para completar
hacia determinada ru e nte de a li - el rompecabezas, pero nuestros datos
mento por med io de la direccin de su sugieren q ue el cerebro de las abejas
dispone de una rep,esentacin bas~da nza de contoneo" dentro de la colmena . Esta direccin coincide con la tante gener alizada y simple de la disdel alimento si el pana l es horizontal tribucin de la luz polari zada pOi- e l
y la abeja puede ver e l cielo mientras firmamento.
Hasta ahora el cerebro de la abeja
dan za. De a h que se pueda rest ringir la visin de la abeja a determina- ha resultado ser lo suficientemente
das partes del cielo y observar el complej o como para no revelar sus
efecto que est.a lim itacin tiene sobl'e secretos a l cerebro humano. El hecho
s u ca pacidad de orie ntarse, es decir, es que tanto las abejas como las hor
migas se orientan perrectam e nte .
de danzar COlTectamente.
Realizamos nuestros experi men tos Nuestl"Ocxperimen todemostrque la
colocando un panal horizonta l en el a mbigedad desbarata s u orie ntainterior de la cpula de un planeta- cin, pero para que esto s ucediese
rio. donde podfamos impedir que las hubo q ue crea r una s it uacin muy
abejas vieran otras reas del firma artificial , que difcilmente encontramento que no rueran las seleccionadas. rn duranlesu cor ta vida . Tan pronto
Se las ha bia a diestrado previamente como puede detectar luz polarizada
pa ra que volasen en una direcci n procedente de ms de un punto del
determinada y buscasen su alimento cielo, la situacin se hace inequvoca
en un comedero lejano_ Cada a beja y la abeja danza nicamente en una
est aba marcada con un cdigo de color direccin: la COITeCla.
individual. El retazo de cielo que las
Hay un pun to del cielo que orien ta
abejas podan ver durante las prue- sin a mbigedades: la posicin ocubas era tan pequeo (10 grados de di- pada por el Sol. Este punto carece de
metro) que la luz q ue entraba en el luz polarizadayes el ms brillante del
planetari o tenia un a ni ca direccin firm a mento. La orientacin de las
de pol arizacin.
hOlmigas desertcolas se hizo muy
En estas ci rcunstancins su da nza errtica cuando e l vehcul o de segu i.
a lternaba entre dos di'ecciones; una miento les presentaba un cielo como

60

pletamente despolarizado, a pesar de

Que la posicin ocupada por e l Sol
segua siendo la parte ms briUante.
De uqui se podra concluir que, sea
cual sea la representacin intemaque
las hormigas tengan del cielo, el reconoci miento del Sol probablemente se
hace co mo e l pun to que presenta
menor polarizacin.
s te punto tiene un significado
E
especial para las abejas. Puesto
que han desarrollado el lenguaje abstracto de la danza como medio de
info rm arse unas a otras acerca de los
ngulos de orien tacin, necesitan di sponer de un punto de referencia
comun, que ade ms ha de ser reconocible sin dudas en el cielo. La posicin
del Sol lel punto de. polarizacin cero)
es la un ica que puede senTirl es para
un a comunicaci6n inequivoca. Puede
que la importa ncia del Sol en el sistema orienta tivo de las abejas derive
ms de su falta de polarizacin quede
su lum inosidad.
Qu decisiones hubiel-on de tomarse, por as decirlo, duranie la evolucin de los ojos compuestos de hormigas y abejas para que se desarrollara
In capacidad de orientacin celeste?
No puedo resistirme a especular sobre
las posibilidades y las. lim itaciones
inherentes a este proceso. Como hiptesis de partida, aceptemos q ue las
tres neuronas de cada oma tidio que
son sensibl es al ultraviolet a evolucionaron especfica me nte para per mitirlaorientacin basada e n la polarizacin de la luz cenital. Para qu
sirven las otras seis neuronas? Los
insectos que corren o \'uelan disponen
de un sistema que supervisa los deplazamie ntos del entorno por e l campo
vis ual y si r ve para esiabi!iz ar el
l-umbo del animal. Se ha de mostra do
que los sistemas que mantienen a las
abejas en un rumbo recto dependen
casi exclusivamente de los rece ptor es
del verde. Tanto en las abejas como
en las hormigas del desierto las fibras
nerviosas de los receptores del verde
son re lativamenteeortas. terminando
en el primero de los dos ganglios pticos de los insectos, la lmina. Los tres
receptores del ultravioleta, por el contrario, poseen fibras nerviosas largas;
se extienden desde la lmina hasta e l
segundo ganglio ptico. la mdula. Me
parece muy probable q ue estos dos
subs istemas separados, ca da uno de
los cuales es incapaz de detectar los
colores por s solo, fuese n los que aparecieran antes en la e ....olucin del ojo
del insecto. El sistema ultravioleta,
que trata las sea les celestes, se
di se para permitir la orientacin a
T:MAS 2

gran distancia. El sistema verde, por

su parte, porticip en el mantenimiento del rumbo a l saber manejar el
movimiento aparente del enLOroo.
E l sistema verde t.iene t.ambi n otra
funcin: la deteccin de objetos visua
les para la orientacin a corta distan
cia. Es proboble que los meconi smos
para la deteccin de objetos hayan
odquirido cada vez ms importancia
durante la historia e"olutiva de los
insectos. Mientras que para la navegacin celeste y el control optomotor
del rumbo no es necesario poder ver
los colores. tal facultad mejora mucho
cualquier mecanismo que intervenga
en la identificacin de los objet os. En
el caso de las abejas puede que la ven
taja se lectiva del proceso quedase
patente desde mediados del Cr etcica, hace unos 100 millones de aos,
pues fue entonces cuando aparecieron por vez primera las plantas an giospermas, con sus bl'il1antes flores
coloreadas. Podemos suponer un pro
ceso evolutivo imbricado que condu
jese, por un lado, a la diversificacin
de los C<llores de las nores y, por otro,
al desarrollo de la visin de los cola.
res por los insectos. Para que esto
ltimo fuera posible tuvo que establecerse una comunicacin entre los
canales del verde y del ultravioleta,
como en efecto sucede, pues la lmina
de hormigas y ahcjas es el lugar en

que se realizan las conexiones sinptieas entre ambos. Adems, evolucionaron las neuronas pticas sensibles
a la lu z azul, lo que hizo tricromtica
la percepcin del color de las abejas.
Es muy probable que los dos receptores del azul deriven de dos de los seis
receptores originales del verde. Al
igual queslOs, los receptores del azu l
poseen fibras nerviosas cortas que
terminan en la lmina.
as presiones selectivas que han
actuado sobre los diferentes subL
sistemas visuales han sido distintas.
La sensibilidad a la luz polarizada, que
es el sillequa non de la navegacin medi ante la luz cenital. es co mpletamente indeseable a la hora de utilizar
las seales te rrestres, pues In pola)'izadn resultant e del renejo de la luz
por los objetos difumina sus imgenes
y r educe la agudeza visual. Como
hemos visto, la torsin del rabdoma
se desembaraza de este e fecto pert.urbador en el caso de los receptores
largos del ultravioleta: h ace lo mismo
en el de los receptores del verde y del
azul, que son igua lmente largos. Es
difcil imaginar un modo ms eficaz
de resolver el problema de usar un
n mero limitado de receptores para
funciones sensoriales tan di stintas.
La visin de los colores es insensible
a la luz polarizada porque los rabdo-

ma s estn retorcidos y la visin de la

polarizacin es insensible al color por
hnllarseatribu ida a los receptores del
ultravioleta.
La principal tarea que tiene que
realizar el insceto al orientarse es la
retencin de los detalles de su curso.
Cuando una hormiga sale en busca de
alimento, su cerebro ha de registrar
los ngulos de todos los giros realizados y todas las distancias recorridas.
La integracin continua de todos estos
datos es la que le permite determinar
el rumbo que la devolver directamente a s u nido.

BIULlOGRA FIA CO:o.1PLEMEl\'TAKIA

TH E D ANCE L\;":GUAGE AND ORI I'J<,'TATION

von Frisch. H~r\!ard Uni\'crsily?resS. 1967.

OF Bn:s. Karl

PoLA RIZA'noN SENSITlVITY IN I NSECT' EYES

Wlffi FUSI!D R HABDO~IS. R. Menzel en

P/lOlOreCeJlor OJlics, dirigido por A. W.

Sn)der~'

R. Menzd. Springer. 1975.

A FOVEA FOR E-VECTOR ORIE.....'TAT10N IS

THE E YE. P. Due11i en JOl/rllol 01 Como

parmi\'t Pllysiohgy. \ '01.

102. n." I.pgs.

4]-56: 1975.
T \\ISTED ASO Nos.TwISTED RIIAB DO~ IS
A."D THEIR SIG~LF1CANCE FOR PoU.RlZA
1l0... 1)ETtr1l0SL... nIE BEE. R. Wehner.

G. D. Bem3rd y E. Geiger en JOl/mal 01

CO/llfJarot,t PIrJriology. \'o\. 104. n."3.

Xigs. 225-245: 1975.

Qu bonitos ojos tienes

L.a

o se trata de un fotograma de conocida pelcula deciencis ficcin

Antes bien. estas moscas del vinagl'e tachonadas de ojos
N
representan un avance en la bsqueda de un
maestro que controle la
la

mosca.

~gen

generacin de los ojos. Investigadores de la Universidsd de Basilea. Suiza.

se centraron en el gen cyeless (si n ojos), as llamado porque las Drosophila
con versiones mutames suyas suelen carecer de ojos. Cuando se aCLiv este
gen en regiones del embrin de mosca destinadas a convertirse en patas,
antenas u otras partes del cuerpo, en estos sitios aparecieron ojos.
El parecido que hay entre eyeless y los genes relacionados con los ojos
de Jos ratones, e incluso de los seres humanos, induce
a considerar la posibilidad de que los ojos animales
procedan lodos de una raIz evolutiva comn, frente
a lo que se supona hasta ahora. Es concebible que
los e,,;perimentadores lleguen a desarrollar mamferos polioculares? En opinin de Georg Halder, uno
de los miembros del equipo. podran aducirse miles
de razones para que no fuera posible. Pero podran
haberse encontrado otras tantas para argir que la
cosa tampoco funcionara con Drosophila.

John

El. M UNDO DI: LOS INSECTOS

H organ

61

Escarabajos cornudos
William G. Eberh ard

Los formidables apndices de estos insectos parecen

destinados (1 atravesar o a pellizcar a un adversario.

En realidad, su uso ms ji-eClleme es como palanca
para levantar a un rival de la misma especie

urante la visita del H. M. S.

Beagle a Chile, unodo los all
males ms curiosos que Charles Dal'win encontr fu e el ciervo volante de vivos colores Chiasogna.lthus
gra,ndti. Los machos de esta especie
tienen unas mandbulas muy alargadas (que se parecen vagamente a las
astas de un ve nado), cuya configuracin en forma de pinzas sugiere que
les sirven de armas. Sin embargo,
cuando Darwin sostuvo en su mano a
uno de estos escarabajos descubri
que dichos cuernos no podan pellizcarIe la piel con fuerza sulicienie para
causarle dolor. Si los cuernos no servan como armas para pellizcar a los
adversarios, cul era su funci n?
Esta pregunta plantea un rompecabezas evolutivo que ha desconcertado
a los bilogos a lo largo de ms de un
s iglo.
En muchas especies distintas de
escarabajos se encuentran cuernos de
una gran variedad de formas y tamaos. De qu manera evolucionaron
los escarabajos cornudos? Para expre-

WIWAM G. EBERHARD trabaja en

la Universidad de Costa Riea yen el
Smitnsonian Tropical Researen Insti
tute en la 1.ooa del Canal de Panam.
Sus graduaciones las obtuvo por la Uni.
versidad de Harvard: se licenci6!.'n biolo:,ria en 1965 y doctor en 1969, este
ultimo con una lesis sobre la ecologa
y el comportamiento de una araa ar!,'i6pida. Desde 1969 a 1979 fue miembro de la facultad de la Universidad de!
Valle, en Colombis . Escribe: KAl umpezar mis estudios en la facultad me di
cuenta de lo increblemente poco que
se sabe acerca de la ecologa y del comportamiento de los invertebrados, incluso en regiones comparativamente
bien estudiadas como los Estados Uni
dos nororientlll es, y mucho menos en
los trpicos. Desde entonces he dejado
queel1 mayor o menor grlldll mi afici6n
me dicte mis intereses de investigacin_ ~

62

sarlo de otro modo, qu ventaja selectiva confieren los cuernos? Andando

el tiempo, Darwin lleg a la conclusin de que los cuernos servan para
impresionar a las hembras , que presumi blemen te elegan por pareja a
aquellos machos que los tienen ms
complicados o mayores. Ms recientemente, algunos bilogos han supuesto que estas estructuras funcionan
como armas, aumentando la capaddad reproductora de los escarabajos
que las poseen a travs de su papel en
la lucha intraespecifica. Y otros han
s ugerido que los cuernos sirven de
uiensilios e xcavadores, como defensa
con~ra los depredadOl'es 0, simpl emente, como un depsito del exceso de
peso corpora l.
GilbeztJ.Arrow, en su libroHomed
Beel.le8: A Study o{ lhe Fanta slic in
Nature (E scarabajos cornudos, un
estudi o de lo fantstico en la naturalela ), aventura. otra hiptesis. En este
libro. que es hasta la fecha la obra
ms completa sobre el tema. Arrow
sostiene que los cuernos de jos esca
rabajos carecen de funcin y que su
evolucin se halla ligada de alguna
manera a la del aumento de tamao
del cuerpo. E sta hiptesis, que implica que la evolucin de los cu ernos
de los escarabajos se ha vuelto loca,
liberndose de las restricciones que
impone la se leccin natuz'al, es inaceptable para la mayora de los bilogos evolucionistas, pero hasta fecha
muy reciente no haba manera de
refutarla porque los escarabajos cornudos casi nunca haban sido estudiados en la naturaleza. Slo en esta
ltima dcada estas especu laciones
~ de caf" sobre la funcin de los cuernos de los escarabajos han empezado
a se r sustituidas por conclusiones
sacadas de la acumulacin de observaciones cuidadosas de los escarabajos cornudos en s us ambientes natu"ales (o casi naturales).

E stos estudios recientes han explorado la morfologa funcional de los

cuernos de los escarabajos, intentando asignarles funciones con el fin
de explicar por qu en una determinada especie se desarroll una forma
particular. E stas asignaciones se
hacen a partir de una serie de criterios distintos. Los observadores van
en busca de aplicaciones de los cuernos re pet.idas y relativa mente estereotipadas en situaciones en las que
su utilizacin efectiva implique beneficios biolgicamente significativos;
tambin comprueban s i el diseo de
los cuernos parece compatible con los
z'equerimientos mecnicos de la tarea
a la que se aplican. A travs deesfuerzas de este tipo ha empezado a su rgir
un nuevo marco de conocimiento de la
evolucin y del componamiento de los
escarabajos cornudos.
Ahora parece que la primitiva hiptesis de Que, por lo general , los cuernos de estos escarabajos funcionan
como ar mas es correcta. De hecho, en
todas las especies que se han estudiado hasta el momento (un total de
17 ), se ha establecido que los cuernos
de estos colepteros, lejos de ser intiles, les sirven de armas eficaces en
lo s combates que se libra n entr e
miembros de la mi sma especie por
r ecu rsos crticos. Sin e mbargo, las
maneras en que los cuernos se esgrimen en tales combates h an resultado
ser muy distintas de 10 que se esperaba. Por ejemplo, a hora se ha determinado que el macho de Chiasogna..
lhusgrandti suele emplear las pinzas
de las que Darwin se maravillaba no
como pinzas para herir a los rivales,
sino como tenazas para levantarlos y
dejarlos caer desde un rbol al suelo.
En las pginas que siguen vaya pasar
revista a algunos hallazgos recientes
sobre la funcin y la evolucin de los
cuernos en algunas otras especies de
escarabajos cornu dos; tambin coTE.\tAS 2

mentar algunas de las objeciones que

se han hecho a la tesis de que los cuernos de estos insectos fun cionan como
armas.
La falta de observaciones de escaIabajos cornudos vivos no es la nica
razn por la que los b ilogos han
tenido tantas dificultades a la hora de
detc lminar la func in de los cuornos.
Considrese la extensa gama de tipos
distinlos de estructuras que pueden
calificarse de cuernos. Para e mpezar.
las diferentes partes de un escarabajo
que se ha llan prolongadas e n cuernos
incluye n la cabeza, las mandbulas,
las patas an teriores, las partes supcr ior y frontal del protra x (el segmento del tr ax situado inmediatamente detrs de la cabeza ) e incl uso
la parto inforior del trax y los litros
(la s piezas que recubren las a las y que
generalmente protegen l a mayo r
pa rle de la su perficie s upe ri or del
abdomen). Adems, la varie da d de
formas que estas extens iones toman
es asombrosa y van desde cue r nos
ceflicos tinicos y patas ant e riores
alargadas de forma grotesca ycubier-

t os de espinas hasta un abanico de

proyecciones en forma de lanza dirigidas hacia delante o hacia atrs y
una multit ud de configuraciones semeja ntes a piuzas. formadas bien por
un par de mandibulas a lar gadas, bien
por un cuerno cefli co dirigido hacia
atrs y que acta cuntra uno o ms
cuernos torcicos que se curvan hacia
delante. En a lgunas especi es estos
cuernos en fOIma de tenazas encajan con precisa exac t itud, pe ro e n
otr as no.

sta multiplicidad de fOrmas siempre ha hecho que parezca poco

probable que se descu bra una tinica
funcin para estos cuer nos, en particular a la vista del hecho de que se
encuentran en mucha s familias de
co lcpteros no relacionadas y, pOI"
tanto, parecen haberse desarrollado
por evolucin varias veces, de manera
independien te. Las observacio nes
r ecie ntes de escarabajos cornudos
indican que, efectivame nte. los mtodos en los que los cue rnos se utilizan
co mo armas varan mucho de un a

t . CONF IGURACION ~:N FORMA DE PlNZAS de los c ucrnos

d C! los mllchos del escarabajo cf)rnudo dc In es pecie 'odisch "IIN ugelllJr; est rormudu por un la r go c uerno que St:! c urva
ha c ill Itrriha desde lit eabe:f.1I y un c uern o ms co rto y robulIto que s urge de l proto rax (8egmento d el t rax situlldo inmedia t amen le de LT$ de la ca beza) y le dirige bac ia delante. En
la.5 luchas qu e se deseneaden" n por la pOllesin de las m adrigueras ciegas qu e estos eleambajos excavan e n 108 ta llol
de ca a d e a>:ucar.los c u ernos SC! esgrime n de varias m anera, ellt ereotipa das. C uando un ma cho in wlde la madriguera
d e otro, e l N$i de nt e puede n'8blUr el a taque "puntal ndolle
cont r ll l"l pa red es de e ntrada d e la mad r iguera. En rC6 puesta, el invaso r ( color) Ifllenl" losert "r s u cuerno cefli co bajo
e l re8idente y uliliz"rlo III.rll le \'nntar y des ulojar a ste (a ) .
C uundo e l res id c nte inh,ntll ,o lve."!>c y e nfrenta rse ,,1 in vII E L M UNDO UELOS I NSECTOS

especie n otra, aunque las funciones

mecnicas de los mismos pueden di\'dirse en dos grandes categoras. Los
cuernos parecen servir ya para levan
lar a u n oponente del s us trato de
ma ne ra que pueda ser apartado ms
fcil men te de un recurso por el que se
compite, ya para alzar al a dversario
del sustrato y dejarlo cacr a l suelo.
(La segunda forma decomportamienlo se desarroll, con probabilidad , a
pa rtir de la primera. )
Un eje mplo de escarabajo que levanta a sus oponentes utilizando los
cuernos como una palanca es Golofa
porteri, una especie de coleptero de
la famil ia Escarabeidos, grande, cuyo
macho est dotado con un par de patas
anteriores monst r uosamente alargadas, un cuer no largo y de lgado que
surge del protrax y un cuerno ms
robusto de bordes aserrados que se
curva haci a delan te desde la cabeza.
Puede encontrarse a estos escarabajos en zonas altas de los Andes de
Colombia , pelendose por la posesin
de un nico brote de las plantas parecidas a bambes de lasquesealimen-

80 r ca heza contra ca be>:a a 111 e nlr/lda de la madriguera, llt e

co nfa e n su c ue rno protorl\cico pura 'cas tigar" (y quiz s in
t imida r) al resident e. e mpuj n dol o re pe tidamente haci a e l interior d e la madrigu e ra (b). Como se indica aqu, la punta e n
rorm a de media lun a de l c ue rn o protorcico del in v..ser encaja aj ustadame nte co ntra e l protraz y los Htros (lo!! rec u _
brimientos nlares crneos que pNlte,en la s uperfi cie .!Cuperior de l a bdome n d e los colepteros) de l res idente. En luehall
d e elite tipo, e l in vasor pe rmi te. eve ntua lm en te. qu e el r esid e nt e se d la v uelt a e n 111 en trada d el tne l y, en la confrontaci n s ubsiguiente, ca beza co n tr a cabeza, cada. ~arabnJo
intenta esgri mir sus cuernos co mo pinxas para s ujetar al otro
(e ) . E n el combate, el r esidente se ha li bado con la victori a y
ellt a IIunto de h acer s altar 111 in'Hsor de l punto d e a poyo en
la caa y arrojarlo al ll ue lo.

63

2. CUERNO CEFALICO LARGO y ESTILIZADO que, junto

las patas anteriores enormemente a largadas de1 macho de l

escarabeido Golofo porleri iMlCD d e armas en las luchas por
la posesin de los brotes de las pla ntas semejantes al bambU.
alimento de cata especie en loe Andes de Colombia. (Laa ex
te nsiones de cas i cualquier parte del c uerpo d e un escara bajo,lncluidas!8! patas y las mandrbulslI, puede n considerarse

como c uernos.) Cuando dos machos d e elta especie se aeer

can u no a l otro sobre un brote o, como aqu se indica, un 110_
>orte e n (orma de brote (a ), cada uno nller ta su cuerno cef

tan luchas montadas sobre soportes

simila res en mi laboratorio de la Univers idad del Valle, en Colombia, revelaron que es en estos conflictos cuando
los cu ernos despliegan su fund n.
Cua ndo u n macho se e nfre nta a
otro, cada uno de ell os se sos tie ne
sobre el soporte con sus patas medias
y posteriores, dobla sus largas patas
a nteriores alrededor del cuerpo del
otro macho y despus ladea su protrax y baja la cabeza de suerte que el
cue r no ce fli co se inserte bajo el
cuerpo del otro macho. Para empezar
un ataque uno de los escarabajos e ntrelazados rastrilla fuertemente sus
patas a nteriores sobre las patas medias y posteriores de su adversario.
Segn parece, esta accin s irve pa ra
se para r de l soporte la s patas del
adversario, tras lo que el atacante levanta rpidamente su cabeza pa ra
derribar al contrincante de su soporte.
Todava no se ha determinado la funcin del cuerno protord co e n esta
especie.
Se ha observado un modo de comportamiento similar en los machos de
I a especie Rhinostomus ba rbirostris. el
gorgojo barbudo. El macho de esta especie tiene el pico y las patas anteriores alargados; el pico se distingue asi-

li co bajo e l cuerpo d e l otro, se mQnti e ne sobre el soporte co n

s us pat... medias y posteriorCIJ y dobl a 8U8 IQrgas patas ante_
riores a lrededor d e l cuerpo d e l otro ( b ). E l a tacante (color)
rastriJIa con fuena sus patal anteriores 1I0bre las patas me
diall y posteriores de I U contrincante,y luego, un instante d eJlpu8, sac ude JIU cabeza hac ia arriba para desprender a l oponente d e l lIoporte (e j. En el combate qu e aqw se ilWltrQ, el
atacante no tuvo :o:ito, pues e l escarabQjo atacado sc afirm
c on s u pata posterior d erec ha (que no resulta v is ible) y no pudo se r de s a lojado.

mismo por un espeso recubrimiento

de pelos dorados. Los gorgojos barbudos machos compi ten por las hembras
sobre los troncos de palme ras recin
cadas, donde las hembras, con su pico
ms corto, perforan pequeos agujeros donde colocan sus huevos. Una vez
una hembra ha depositado un huevo
e n el agujero del tron co del rbol,
cubre la perforacin con un fluido que
se e ndurece r pidamente. La larva
que surge del huevo se alimenta, al
tiempo que perfora a travs del tronco,
y finalmente pupa en una celdilla cercana a la superficie de la palmera.
os machos adultos rondan sobre
los troncos en los que las hemL
bras estn poniendo los huevos. Cuando un macho encuentra a una hembra,
se a parea con ella, mie ntras ella perfora el tronco, y des puS permanece
cerca para protegerla de las acometidas de otros machos. Si se acerca un
macho rival, el defensor baja su pico.
Cuando los dos se hallan suficientemente cerca, el defensor dispars la
cabe za hacia arriba y simu lt nea mente levanta la parte a nterior del
cuerpo sob re su s dos largas patas
anteriores, intenta ndo asestar un golpe fuerte que haga saltar a su rival

del t ronco. La parte superior del pico

de un macho de gorgojo barbudo se
recubre de pequeas protuberancias
y pinchos que puede n servir para
reducir la posibilidad de que el pico
resbale cuando golpea la parte inferior
del cuerpo de un contrincante, malgasta ndo as la fuerza del golpe. (Los
pe.los del pico del macho no pa recen
intervenir en la lucha intraespecfica
a no ser para mantener el contacto
entre el macho y la hembra: mien tras
la hembra perfora y pone los huevos,
el macho la frota suave y asidua mente
con su peludo pico.)
Darwin y otros investigadores no
estaban de acuerdo con la hiptesis
de que los cuernos funcionasen como
armas y argumentaban que, si los
cuernos de los escarabajos sirvieran
de armas en la lucha intraespecfica ,
sera posible encontrar perforaciones
u otras marcas sobre el cuerpo de las
especies cornudas, as como a raazos
sobre los cuernos. Indicaban que distinguidos na turalistas, como Henry
Waller Bales, no pudieron encontrar
esas sena les en la mayora de las es pe
cies que examinaron. Esta situacin
se explica en parte por los dos ejemplos que he come ntado. La aplicacin
de los cuernos para que funcio nen
TEM"S 2

como una pala n ca para 5cparar a u n

contrincante del sustra to no cs probable que deje marcas distin t ivas; 10
mis mo pu ed e d ecirse d el segundo
cometido prin ci pa l de los cuernos:
levan tar el cuerpo de un opon ente de
su punto de a poyo. Buen ejemplo de
escarabajo que levant a a su oponente
es el escal'a beido t ropical Podischn.llS
agcnor.
E l compor tamiento de P. agenor,
que h ab ita e n ma drigue r as del tallo
de la caa de azcar , es pro bable que
se h aya estud iado ms que el de nin guna otra especie de escar abajo cornudo. Se trata de una especie re lati
vamente gran de (el cuer po mide hast a
cuatro centmetros de longitud), cuyos
cue rnos t ienen u na confi guracin e n
forma de pinzas qu e se encuentra en
muchos esca r abajos co rnud os: un
cuer no ceflico bastante lar go que sc
curva h acia arriba y hacia atr s y un
cor to cu erno protor cico que s u rge
h acia delante. Comentar con cier to
detall e el comport a mi en to de esta
especie, porque pa rece proba ble que
los m odos en q ue este esca rabajo
emplea s us cue rnos sean tp icos de
much as otras especies que viven en
tneles.
l ciclo biolgico de P. ngenor coE
mienza en la estacin de las ll uvias (el perodo qu e va de septiembre

3. COM P ETI C IO N POR LA PAREJA e n tre machos d e l gorgojo barb ud o; se desarrolla sobre e l tron co de un a p a lmera re c in calda, Jugar en el que las h e mbra s per- .
foran aguj e ros d o nde d e posita n sus hu e vos. Un m ac h o se a pare a c o n una hemb ra
m ie n t ras s t a est perfora ndo e l a guje r o y des p us pe r manece ce rca, e n algunos
c as o s pon icndosc a horcajad as s o b re e ll a. para d e fen derla fre n te a las a c ometid as
de otr os mach o s. Co mo se indica aq u i, c uand o un m ach o r iva l s e acerca, e l m a c h o
d efens o r baja la c a be za de m ane ra q u e, c On u n t ir n de s u pico a largado, pueda
e c har a l r iva l f ue ra del t r onc o.

h um a no puede olerlo a un a distancia

de 15 metros, de manera que t am bin
atrae a los coleopterlogos.) Si una
hem bra vuela hasLa la madriguera en
res puesta a la feromona, el macho le
fra nq uea la e n trad a y, en much os
casos, los dos se a parcan cerca de la
entrada a ntes de que la hembra se
desplace hasta el extremo ciego del
tnel y empiece a a limentarse. E n
este momento el macho deja de emitir fe romona, pero permanece pOI' lo

gene r a l cerca de la e ntra da de l a

madriguer a. En cualq uier momen to
duran te todo este proceso, otro mach o
de P. agenor puede sentirse atrado
h asta la madriguera y penetr ar e n
ell a para desafiar a l residente por la
posesin de la misma. En estas confron t aciones por las madr igueras, los
cuernos de los escarabajos se emplean
de varias maneras r elativa men t e
estereotipadas.
Un macho que invad a la mad ri-

a diciembre I: n Colombia, donde I:studi la especie l, momento en el que la

hembra pone sus huevos uno a uno
sobre el s uelo. Los escarabajos que
salen de eSLOS huevos pasan su estadio larva rio bajo t ierra, comiendo
suelo y digiriendo e l humus que contiene; tambin pu pan all y emergen
adultos a l comienzo de la estacin lluviosa siguiente. Los machos tienden
a salir del suelo a ntes que las hem~
bras y despus de localizar un caa+
melar excavan madrigueras irregula+
res y ciegas a cierta al tu ra de los tallos
de las caas de azcar. P ar a perforar
las duras fib ras de la caa, los escara bajos P. agenor no fan en sus cuer nos, sino en las mandbulas y en u n
par de peque as prot uber a ncias situadas cerca de la boca. Mient.ras per+
foran se alimentan, exprimien do el
dulce jugo del tej ido de la planta. Una
vez la madriguera se ha lla bien avanzada, e l macho de P. agenor se dedica 4. C UERNO PEQUE O q ue surge de La s uperficie ve n t r a l d e u n esca r a bajo qu e esa la t a rea de buscar pareja.
t es trech a m e nte e mpare n tad o c on la espec ie Doryphora IJUnctissima (ilquieroa )
El escarabajo se instala en la en- y q ue s irve pa r a d esa loj ar a los o po ne ntes d e una p la n ta a lime nt o por la q ue s e comtrad a de su madr.iguera du rante la pi te. Los escara baj o s d e es ta es pec ie s e e n zarza n en e n rgicas c o n tie n das por la ponoche y emite u n a feromona, es decir, s es in d c un a hoj a o d e un t a ll o d e las peque as e nre d ade ra s d e las que s e nu tre n
u na s ustancia qumica portadora de e n Col o mbia orie nta l. Los esca r a bajos s e defie nd e n fre nte a estos a t aques a emp uin fo r m acin, cuyo olor acre s irve, jon es, peg nd ose a la s u perfic ie d e la b oj a o d e l ta ll o, don d e su c uerpo redo ndo y li s o lo s hace difc il es de d esaloj ar. S in e m bargo, la defe nsa pue d e ve n cerse s i e l es segn parece, para a traer a las hem- c a r a bajo ataca n te introd uc e s u c ur vado c u ern o por debajo d e l c u erpo del o tro
bras. (El olor es tan acre que u n ser ej e mpl ar y empuja ha c ia d e la n t e y bacia arr iba (ca so d e 10 derecha} .
EL M UNDO Oll LOS INSECTOS

65

guera de otro em pieza intentando

empujar al residente hacia adentro de
la mis ma. Este, con su parte posterior
encarada al invasor , puede resistir el
ataque ap u nta lndose contra las
paredes del tnel para bloquear el
camino con su cuerpo [vase la figu.
ra 1]. Para desalojar a un residente que
se comporta as, el invasor se apresta
a insertar su cuerno ceflico bajo el
cuerpo del residente y levantar y desplazar a ste . E l escarabajo residente
puede tambin moverse o ser empujado h acia el interior de la madriguera, donde en ocasiones tiene lugar
un lento combate a empujones; pero,
finalmente, los dos escarabajos acaban desplazndose h acia la entrada
de la madriguera. Mientras el invasor retrocede fuera del tnel y sobre
la superficie del tallo de caa de azcar, e l residente in tenta dar la vuelta
en la boca del tnel para enfrentarse
al invasor, cabeza contra cabeza. En
ese momento, el invasor emplea su
cuerno protorcico como si de un carnero se tratara, para Ucastigar" (y quizs intimidar) al r esi dente , al que
hace retroced er repetidamente al
interior del tnel. La punta en form a
de media luna del cuerno del invasor
encaja ajustadamente contra los litros y el protrax del residente.

El invasor puede permitir al residente completar su giro {de otro modo,

el invasor no puede obtener la exclusiva posesin del tnel ciego)y al final
los dos escarabajos se enfrentan
cabeza contra cabeza. En la ltima
fase de la pelea, cada escarabajo
intenta utilizar su cuerno como una
abrazadera, in sertando el cuern o
cefl ico bajo el cuel'po del otro escarabajo y el cuerno protorcico sobre el
mismo. Por lo general, cada escarabajo consigue sujetar al otro y, en la
justa de fuerza que s igue, cada u no de
ellos procura levan tm' al otro de su
apoyo en la caa de azcar y derribarlo al suelo.
odriamos describir otros muchos
P
tipos de comportamiento asociado con los cuernos. Para concluir
esta lista de ejemplos me referir a dos
especies que prometan ser excepcion es a la tendencia de que los cuernos
de los escarabajos funcionen como
armas . En el pasado, uno de los argumentos ms convincentes contra la
teora "guerrera" de los cuernos de los
escarabajos era el hecho de que algunas especies poseen cuernos que parecen intiles desde el punto de vista
mecnico. En pa r ticular, algunos
cuernos estn situados sobre el cuerpo

5. l.:UERNOS EN FORMA DE ASTA d e un escarabajo tene brinido es trechamente

emparentado con la especie Mafia" muelle rj; se trata de ma ndbul lLS alargadlLS que
pueden abrirse y cerrarse, Dado que elite escarabajo vive en es trechos tuneles d e
troncos caidos y difcilmente puede mover su cabeza, pareca que no haba mane
ra de que pudiera aplicar sus cuernos sobre un contrincante y se pens que eran
intiles des de el punto d e vista mec nico. Sin embargo, al observarlos en tUnele!!
con paredes de cristal, se descubri que cuando dos individuos se encuentran fren
te a frente en una madriguera {a l, el ms agresivo (color) gira 180 g'Tados d e modo
que IIUS cuernos se encue ntren en la m ejor posicin para funcionar como pim18s pa
ra suje tar a l otro escarabajo detrs de la cabeza ( b). Las pequeaS extensiones pun
tiagudas del extremo del cuerno parecen intervenir tamb in: se ha observado que
a traviesan la membrana que existe entre la cabeza y e l protrax d e un contrinca n
te, cumo se muestra e n la figura,

66

del animal de suerte que pareca inverosmil que pudieran aplicarse con eficacia sobre u n oponente o un sustrato.
Sin embargo, en las especies que se
han estudiado, se ha comprobado que
todos estos cuernos estn bien situados para su uso en combate.
Por ejemplo, tanto los machos como
las hembras de un gran escarabajo
fitfago moteado, estrechamente
emparentado con la es pecie Dory .
phora punctissima, estn dotados de
u n corto cuerno que se curva hacia
delante desde una parte inslita del
cuerpo, la parte inferior del trax, 10
que les da el aspecto de un abridor de
botellas simplificado. Observaciones
detenidas demostraron que el cuerno
n o participaba en las actividades de
apareamiento o de alimentacin; pero
al juntar parejas de machos sobre las
pequeas enredaderas de las que se
alimentan en Colom bia oriental, se
desarrollaron combates donde unos
pugnaban por desplazar a otros y
echa rl os del su strato. Para defenderse de estos ataques a empujones,
un escarabajo de esta especie se agachaba hasta la superficie de la hoja,
de donde resultaba bastante dificil
apearsu cuerpo liso, casi hemisfrico.
Para esa situaci n se recurre a tan
extrao ap ndice. El escarabajo atacante inserta el cuerno bajo el borde
del cuerpo del otro coleptero y, empujando hacia delante y hacia a rriba,
hace saltar al otro lejos de la boja ,
como el tapn de una botella. La presencia de cuernos en las hembras de
esta especie, al igual que e n los
machos , puede estar relacionada con
el tamao relativamente pequeo de
las plantas patrn . Las enredaderas
donde las hembras ponen su racimo
de huevos, y de las que sus larvas
se alimentan, pueden en ocasiones
ser demasiado pequeas para sopor
Lar a ms de una nidada. Mas por el
momento no hay datos suficientes
para evaluar como es debido una tal
hiptesis.
Los peque os esca r a b ajos tene brinidos de una especie estrechamente
emparentada con Moli on muelleri
poseen armas todava ms inverosmiles, que esgrimen de manera an
ms ingeniosa. Machos y hembras de
la especie estn dotados de un pe
queo cuerno ceflico que se encorva
h acia delante y de un par de mand
bulas robustas y alargadas, casi astiforme s. Esta suerte de astas se elevan
y curvan ligeramente hacia fuera a
partir de la cabeza para terminar en
puntas planas q ue se d irigen hacia
delante y ligeramente hacia adentro.
Estas estructuras pueden abrirse y
TEMAS 2

cerra rse, pero como sea que los escarabajos viven en tneles estrechos
practicados en leos y no pueden inclinar su cabeza , no parece q ue tengan
ninguna posibilid ad de aplicar sus
cuernos a los contr ican tes. Hubo que
estudiarlos en t neles con paredes de
cristal para a preciar la uti lidad detan
extra as estructuras.
Cuando dos de e llos se encuentran
fren te a frente en u n tnel, el ms
agresivo gira 180 grados; en esta posi.
cin su "cor namenta" se convierte en
un par de pinzas eficaces y bien colocadas para agarrar a su oponente por
detrs de la cabeza. Hasta los extremos planos de los cuernos intervienen
en la accin; en dos casos se vio que
perfor aban la membran a que existe
entre la cabeza y el trax del escarabajo atacado y la hacan s a ngra r .
Desde luego, cua ndo un escarabajo se
da la vuelta para desplegar sus pino
zas se ex pone a l mismo t ipo de ataque
inmovilizador por parte de su ad versario y en la n aturaleza se han encontrado parejas de escara bajos as entrelazados. No se sabe gran cosa de la
ecologa de estos escar abajos y se desconoce por qu luchan o la razn de
que tanto machos como hembras tengan cuernos.

Un e nigma a descifrar es el amplio

espectro de diseos de los cuernos que
a veces ha llamos dentro de un mismo
gnelo lvase la figura. 6]. POI qu
razn especies que probablemente
viven en las mismas condiciones desarrollan cuernos tan distintos? Est
claro que hay que segu ir investigando

para poder contestar esta pregunta.

Por otro lado, existe un problema
estlechamenie relacionado que en la
actualidad parece resuelto, al menos
en pal"te: la paradoja de las especies
de escarabajos en las que machos
millor, pequei'ios y casi desp rovistos
de cuernos, coexisten con machos

e todo lo dicho podra deducirse

D
que se valen de los cuernos como
armas en la luch a intraespecfica y
que stos se han desarrollado por que
ganar estas luchas es selectivamente
ventajoso. Sin embargo, conviene mas
trarse algo ca utelosos a la hora de ha
cer grandes generalizaciones sobre los
escarabajos cornudos, puesto que al
gunas preguntas acerca de los cuero
nos y de su funci n t odava carecen de
respuesta. Existen cientos, quiz mi
les de especies con cuernos, cuyo como
pOltamientoest todava por estudiar.

6. EL DISE O d e los cue rnos pu c dc va

riar n.u c ho, inclus o d e ntro d e un mis mo
ge n e ro. Cada mic rografa a l microsco
pi o elec trnic o d e harrido de esta ser ie
mues tra los cuernos d e un macho d e una
espec ie di s tinta de escarabajos esterco
le ros d e l gneroAthyreus. No s e sabe ca
s i nada ace rea d e la historia natural ni
del comportamiento de estos escaraba
jos (e n parte debido a qu e todos losejem
pIares han s ido c apturados cerca de fa
cos luminos o s, durante la noche) y se
ignora por qu razn es p e cie s que probablemente viv e n e n c ondic iones ",i
milares han d esarro ll ado cue rno s tan
distintos . La~ micrografas fueron reali.
za das por licnry F. Howden, d e la Car_
leton Unive rsity. e n OUa wa (C a nad), y
por Antonio Martne>:, del Consejo Na
cional d e Inves tigacin C ientfica y
T cnica, e n Buenos Aires .
El MUNDODELOS INSECTOS

67

majar, grandcs y dotados dc cuernos

complicados.
Los coleptcros no crecen una vez
IIcgados a la edad adulta , de modo
que 108 machos millor perman ecen
pcqueos y sin cuernos durante toda
8 U vida. Por ello es difci l entendcr de
qu man era los minor se las arreglan
sin cuernos. Estos escarabajos inermes deberan perder en la lucha y no
re producirse, de modo que los genes
responsables de la falta de cuernos
res ulta ran rpidamente eliminados
de la poblacin. No se ha logrado la
expli cacin de por qu los machos
indefensos persisten msque para dos
es pecies de escarabajos cor nud os,
pero parece que un razonamiento similar pudiera servir para otras especies que tienen formas sin cuernos. El
caso ms simple es el del gorgojo barbudo, Rhinostomus ba rbirostris.
os gorgojos barbudos presentan
L
una gama de tamaos continua
y muy amplia. Por ejemplo, en una

o del cuerno (medido como la longitud

del cuerno ceflico). El gr fico tiene
dos segme ntos lineales distintos que
corresponden a los tamaos del cucrpo pequeos y grandes, con una dist ribucin irregula r de los valores en
los puntos intermedios; cllo indi ca
que, en esta especie, el macho pequeQ
no representa simplcmente un extremo de un espectro continuo de tamaos corporales, sino una morfologa
di stinta . En otras palabras, parece
que hay dos pla nes corporales bsicos
codificados por dos conjuntos de genes
distintos: una versin minor, pequea
y con cuernos mnimos, y otra major,
grande y con cue rnos respe tables.
Pruebas adi cionales sugieren que
cada macho es genticame nte capaz
de desarrollar una u ot ra de ambas
morfologas y que son los nutrientes
que reciben las larvas deP. agellor los
que determi nan el conjunto de genes
que va a expresarse.

os escarabajos de la caa de azcar minor difieren de los pequemues tra de 65 machos, el mayor era
cuatro veces ms largo que el ms osgorgojos barbudos porque exhiben
peque o y 20 veces m s pesa do . muchas de las pautas de comporta(Estas difel1.mcias de tamano ~e deben miento de los machos major: excavan
probablcmente a diferen cias en las tneles en los tallos de caa de azcondiciones de al im entacin de las car, atraen (con feromonas) a las hemlarvas,) Los machos ms diminutos bras desde la entrada de la madrit.ienen Wl pico muy corto, pero com- guera e intentan (generalmente sin
pensan su falta de ca pacidad comba- xito) defenderla de otros machos. Sin
t iva con la adopcin de un comporta- embargo, 10B minar compensan su inmien t.o a b so lutam e nte pacfico , ferior capacidad com bativa emergienEvitan 108 combates con otros machos do del suelo {donde pasa n sus estae inlentan sacar partido de su peque- dios larvario y ninfan mucho antes
ez esca bull ndose por entre los que la mayora de los rnat'.hos majar.
muchos mayores para aparearse con Adems, los resultados de un estudio
la s hembras que stos esta n defen- de dos afias de duracin en el que se
diendo. As, por ejemplo, cuando un siguieron en el campo machos de P. agemacho grande se halla distrado por flOr (despus de garabatear sobre sus
la lucha con otro macho, un macho litros nmeros de identiJicacin), inpequeo cercano se desplazar r pi dican que los machos minar se disda mente j unto a la hembra y empe- persan sobrc una zona ms extensa
zar a situarse a su lado en la posicin que los major, de manera que la posims adecuada para el apa rcamiento. bilidad de que entre n en contacto (y
En algunos casos, el macho major se vean obligados a competir) con los
advierte la presencia del pequeo y le machos major se ve muy reducida,
asest a un capirotazo con s u pico ala r- tanto e n terminas de espacio como de
gado, apartndolo; pero, en otros, el tiempo.
macho pequeo consigue aparearse
E stos dos eje mpl os e n los que
con la he mbra mientras cl mayor machos pequeos y desarmados exhimanti ene su guardia, ajeno por 10 que ben un comportamiento aHerado que
se ve a la presencia del intruso .
compensa su falta de capacidad comLa persistencia de machos minar cn bativa, pueden propOl'cionar una exla especie Podischnus age.nor, el esca- plicacin general de la razn por la
rabajo de la caa de azcar, es un que los machos minar persisten e n las
as unto ms complejo, como puede especies cornudas. No es difici l imaadvertirse observa ndo el grfi co de la ginar de qu mancra pudo haber evoparte s uperior izquie rda de la fi gu- lucionado gradualmente un dimorra 7, e n el que se relaciona el tamao fi smo como el que exhibe Poclischnus
del cue rpo de los machos de P. ogenor agenor, ta nto en la estructura del cuer(medido corno la anchura de los litros po como en el comportamiento. Conen el punto ms ancho) con el tama sidrese una especie en la que la com-

"

petencia directa por los recursos vitales sea tan inte nsa que los indi viduos
ms pequeos resulten prcticamente
excluidos de la re produccin, pero e n
la cual Ins condiciones ambientales
(como podran ser unas subptimas
de alime ntacin pa ra las larvas) continen dando origen a individuos pequeos, Estas circun stancias favol'ecerian que los individuos que resultcn
ser pequcos puedan adoptar adaptaciones altemativas, primero de com portamiento pero fi nalmente moolgicas.
A1 menosen algunassituaciones,estas
"estrategias" al ternativas podran conducir a la recuperacin de la s uficiente
capacidad rep roductiva para ma ntcner en la especie los genes con ellas
asociados.
Otro aspecto de la funcin de los
cuernos de los escarabajos que todava no se ha cxplicado es el hecho de
que e n muchos grupos no emparen tados de escarabajos cornudos los cuernos de las especies mayores t iendan a
ser ms grandes con respect o al tamao del cuerpo. Se ha pensado que estas
di ferenciaf; son una consecuencia del
fenmeno de las tasas alomtricas de
creci miento, en las que el crecimiento
de una parte de un organismo es una
funci n exponen cial del crecimiento
del cuerpo entero. Sin embargo, en
algunas especies de esca rabajos cornudos, y quizs e n muchas, el tamao
del cuerno prese nt a una relaci n
linea.1 con el ta mao del cuerpo y no
una relacin geomtrica. Daniel Otle
y Kathe rine Stayman, delaAcademia
de Cicncias Naturales de Filadelfia,
han demost.rado recien temente que
esto es as! para varias especies de ciervos volantes (rnjembros de lo famil ia
Luc nidos ) y lo mismo ocurre en las
especies Poclisch nus agenor y Rllinustomas barbiroslris. (Naturalmente.
en el caso del P. agenar existen dos
relacioncs lineales. una para los machos minor y otra para los major.)
odra parecer que la presencia de
P
cuernos I'elativa mente mayores
en los escarabajos ms grandes pudiera exp licarse por el hecho de que
las es pecies mayores sean proporciona lmente m s pes adas y robustas
que las ms pequenas. (La secci 6n
transversal, y con ella la resistencia
dc los msculos, aumenta en funcin
del cuadra do de la longitud del cuerpo.) Por ell o las especies mayores son
capaces de manejar con eficacia cuernos proporcional me nte ms largos.
El problema de esta explicacin es
que s irve nicamente para un solo
grupo taxonmico, como lo es un gnero o familia. Si se comparan gruT EMAS 2

pos distintos se encuentra que las

especies de escarabajos pequenos que
son grandes en relacin con otras
especies de su grupo tienen cuernos
relativamente grandes, mientras que
especies mayores que son pequeiias
en rel acin con las dems de su grupo
poseen cuernos relativamente pequenos o incluso carecen d e ellos. Por
ejemplo, las especies ms grandes de
la famil ia Ciidos mide n slo de dos a
t r es milmetros d e longitud , pero
poseen cuern os muy espectaculares.

El hecho de que esta pauta se encuentre en muchos grupos de escarabajos

cor nudos induce a pensar que exist a
alguna relacin fsica s ubyacente,
pero todava no se ha identificado.
Desde luego. los escarabajos no son
los nicos animales dotados de cuernos . Muchas especies de ungulados, es
decir, de mamferos con pezunas, tienen asimi smo cuernos bien desarrollados y una comparacin de la morfologa func ional de esla s estructuras
con la de los cuernos de los escaraba-

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MACHOS
MINOR: .

MACHOS
MAJOR

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.... y .:.

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MACHOS
MAJOR

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MACHOS
MINOR

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5f-

"

LONGITUD DEL CUERNO CEFAlICO IM ILIMETROSI

7. J\oLAC HQS ~f1NOR, O PEQUEOS, que tienen c ue rnos diminutos, coe.::is ten con mac hos major, o gra ndes, que presentan
c u ernos vol uminosos. en varias especies cornudas, como e l es
carabajo de la c aa de azcar Podischnus agenor. En P. ogenor
los machos miflory mqjorparece n representar dos morfologall
distintas y no los ex tremos d e u.na ga ma co ntinu a d e tamaos
de l c uerno. Como se indica fl n la parte superior i-quieroa, cua ndo se relaciona fl l tamao d e l cuerpo (medido como la anchu
ra de los li tros en el punto m as ancho) con el tamao d e l c uerno (medido como la longitud dcl c uerno cef lico) e n los machos
de u.na poblacin d e P. uge'lOr, e l grfico resultante prese nta
dos segmentos rec tilneos dis tintos: uno que corresponde a los
individuos minar, s in cue rnos. y otro a los m4.ior, con e llos. A
El. MUNOO DE I.OS I NSECTOS

"
;

"u~
"
g

~
;

20

ANCHURA DE LOS ELlTROS MILlMETROS ~

i: .

." .

1~

20

ANC HURA OE lOS ELITROS IMllIMETROS)

" f-

jos indica que e ntre los dos grupos

existen difere ncias importantes . No
obstante, para empezar, exi sten a lgunas interesan tes semejanzas . Tanto
en los ungulados como en los colepteros se ha de sa r rollado u n a gran
vari edad de estructur as car niformes
(cuernos, colmillos y astas) de manera
inde pendie nte en muchas es pecies
distintas. Como los cuernos de los
escarabajos, muchas de estas estru cturas son mayores e n relacin al
tamao del cuerpo en las especies ms

...rul

"

"

h--c

20

ANCHURA DEL PROTORAX (MILlMETROS)

efectos co mparativos, el grfico de la parte s uperior derecha

muestra d e qu manera en los mismos escarabajos la anchura
del protrax aumenta como una funcin lineal s imple del ta mao del cuerpo, relacin qu e es t pica de l cl"e(limiento de muchas otras regiones corporales. Los his togramas d e la serie inferior muestra n la di s tribucin de longitudes del c u erno
(izquierda ) y de anchuras del protrax (derecha ) pa r a el m is
mo grupo d e escarabajos. El primer hi stograma flJ:hibe d os
agrupac ion es claras, que corresponden a las formas minor y
mqjor, mie ntras que e l segundo se halla simplemente escorado
h acia los tamaos mayores. Los machos minor de esta especie
parece n p resen tar un c ompOltamiento distinto que pUflde co m~nsar s u ralta d e capacidad combativa.

69

TAMAO

TAMANO

<

TAMA O

,,

,
,,,
,,
11- - ... /

TAMANo

TAMAO

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,,

-<, ,
11

/
TAMAO

\
TAMAO

8. LA EVOLUCION D E LOS ~1ACHO SM[NOR, s in c u ernos, caracterizada pO I' un compo rta mi e nto d e lu c h a amortiguado, pud o Imbe.ose p" cse n tado grad ualm e nt e d e n tro
d ., Un" espe<:e CO I! e ll e '-IIOS. Dada un a pob lacin tpi cn d e esenra bltios (a ) co n una
distribuc i n d e tam aos n o ."mal y co n [11 ma y(ll" eficacia biolgica, (1 capacidad r eprodu ctora, asoci ada a ta maos intermedios, la se leccin por la eS lI'Htegia I (ca racterizado por e ll e ,' II OS y pOI' un cOffi l>orta mi cnw lu chad or asoc ia do ) pudo h a ber d ese mbocado e n Ulla llOb lac in de hunano gencI'ulmcntc gra nd e e n la qu e los m ach os
ms p"qu c'-'os "csult",-n " pr"cticanlcnte cx el u id os d o In reproducciim (b) . S i, n oobstanteo las cond icio n cs a mbien tales (como una nutri c i n s ubpt ima I)a,'a [as lan'a s)
p ers ist iesel1 e .. la prod u ccin d e much os mas pelueiios, e l1 su caso la seleccin podrla favorece.. est rat egias alte .... at ivas, co mo la 11, carac te r izad a in icia lm e n te por
un comporta mi e n to d e lu c h a disti n to . p e ro q u e PUdriD d er i,'a , even t ualm e nte e n
adaptacio n es nlO rfolgicus como (alia d e cuernos (e), Si persist iesen las cond ic ion es
apropiadas, se habra es ta bl ec ido la casta millor, co n un a morfologa y co mportami en to d e lu ch a d iferen ciHdos. y 1",; fO"mHS inter me dia s d cs.. p .. receri .. n (d ).
7(l

in embargo, cuando se observa la

manera concreta en la que los
cuernos de los ungulados funcionan
como armas, todas las semejanzas
entl'e ungulados y colepteros desa+
parecen. Para decirlo de un modo muy
genera l, parece que los ungulados y
lo s e scarabajos han desarrollado
estructuras mas o menos simila r es
que emplean de forma completamente
di stinta para conseguir fines semej antes. Considrese el siguiente resumen de un esquema general de la funt n y evolucin de los cuernos de los
ungulados, segn lo ha propuesto
Valel'ius Geist, de la Universidad de
Ca lgal'y.
Los cucrnos ms primitivos de los
ungulados slln estructuras pequeas,
yen muchos casos puntiagudas, que
sirven para concentrar la fuerza de
los golpes destinados a atravesar o a
desgal'nlr el cuerpo del contrincanle. En muchas especies estos cuernos
pueden nnigir heridas gr aves: la
proteccin ms comn frente a ellos
es un abundante pelaje (como en la
cabra blanca de las Montaas Rocosas, Oreamnos americanus ) o una
piel gruesa (com o en los jabales).
Algunas especies han desarrollado
un tipo de defensa distinto, que consisteen la tctica de parar las embestidas del adversario con la cabeza o
los cuernos. En est.as especies (entre
las que se cuentan ungulados tan
diversos como las distintas especies
de bueyes y toros del gnero Bos, los
pequeos ciervos asiticos del gnero
Mu.ntiQ('.ltS y varias especies de jabales verrugosos), los cuernos han
adquirido la funci6n adicional de
recibir y controlar los ataques de los
oponentes . Estos an imal.es luchan
testa contra testa, intercambiando
golpes a la cabeza y los cuern os,
intentando cada combatiente hacerl e

TAMAO

grandes, con rrecuencia se hallan restringidas a Jos machos de una es pecie

determinada y. en algunos casos, falLan en ciertos machos de una especie
cornuda. CPor ejemplo, los machos llamados "mochos" del ciervo comn
carecen de las astas regularmente
ramificadas que se encuentran en los
dems machos de la misma especie. )
Ha habido tambin mucha especulacin acerca de la funcin de los cuernos de los ungulados. P ero en este caso
se ha observado el comportamientode
muchas especies. De nuevo , la conclusin ms razonable que se puede
sacar de las pruebas de que se dispone
es que las estructuras se desarrollaron ante todo como armas para el combate intraespecfico.

TEM AS 2

perder el equilibrio al otro y asestarle

un golpe severo.
Los cuernos ms complejos de los
ungula dos estn asociados con otras
dos tcticas que han evolucionado a
partir de este compo r ta miento de
parada : laembestidayel forcejeo. Las
especies que embisten, como el mufln
de Dall, Ovis dalli, de retorcidos cuernos en espiral, luchan embistindose
en tre s desde cierta distan cia y haciendo entrechocar sus cuernos romos.
En este tipo de ataque los cuernos no
sirven p ara a t ravesar o desgarra r ,
sino nicamente par a concen t ra r la
fuerza del golpe que se asest a y para
absorber el impactode1 testarazo recibido. E l tipo ms comn de comportamiento, no obstante, es el forcejeo,
en el que los a nimales luchan entrelazando y tra b ando sus cuer n os y
despu s girando y/o empujndose
mutu amen te.
En algunos ungulados que emplean
esta tctica, como los crvidos (ciervo,
alce y carib) y los elefantes, los cuern os o colmillos conservan su funcin
de acornear . Un combate de forcejeo
pu ede ter minar en h eridas incisas; en
ot ros, como muchas especies de ant
lopes afr icanos, los cuernos sirven
n icamente para que los contrincantes queden trabados en combates de
fuerza. Adems, el empleo de los cuer nos pa r a la intimidacin en exhibicion es previas a la lucha h a desempe ado probablemente su papel en la
evolu cin de algunos complejos di
se os d e cornamentas, aunque los
datos que se refieren a esta hiptesis son difciles de reunir. El estudio
del mufl n de DaU que h a realizado
Geist es, hasta ahora, el caso ms convincente. Stephen J ay Gould , de la
Universidad de Harvard, ha sealado
ta mbin que los mayores cuernos de
mamfer os que h an existido, la cornam enta gigan te del extinto alce
irlan ds, servan principalmente para
la exhibicin.
De modo que los cuernos de los
ungulados funcionan de manera muy
distinta de los cuernos de los colepteros, que r aramente sirven para acornear, para in terceptar los ataques de
los contrincantes o para embestir los.
Adems, las apl icaciones ms comun es de los cuernos de los escarabajos
(alzar y levantar a los contrincantes)
se observan raramente entre los ungula dos. Hay varias razones para estas
diferencias.
Para empezar, e l recubrimie n to
duro y similar a una armadura que
protege el cuerpo de un escarabajo
h ace qu e acornear(la funcin original
de los cuernos de los u ngulados ms
EL M UNDO DE LOS INSECTOS

pr imitivos) resulte una forma de ataque comp letamente ineficaz para los
colepteros . Y a la inversa, la vulnerabilidad del cuerpo de los mamferos hace que utilizar los cuernos como
palanca para levantar al con trincante, quiz la func in ms primitiva en
la evolucin de los cuernos de los esca~
rabajos, sea menos ventajoso para los
ungulados. Despus de todo, si un
ungulado p uede maniobrar sus cuernos para que efecten con el cuerpo
de un contrincante el ti po de contado
que es necesario para alzarlo del suelo, un ataque inmediato a cornadas
que perforen o tajen sera mucho ms
eficaz.
Tambin parece razonab le que la
embestida no se haya desarrollado
como una tctica importante e ntre
los escarabajos cornudos. Embestir
no parece un comportamiento ventajoso ms que para aquellos animales
q ue sean capaces de mover se por el
suelo con rapidez y precisin. Mientra s que los ungulados con cuernos
surgieron de una esti r pe cuya defe nsa bsica contra los depredadores
eran los movimientos rpidos y giles, los escar abajos suelen ser lentos
y torpes.
n conclusin, parece adecua do
volver al problema que durante
E
mucho tiempo ha sido fun damental en
el estudio de los escarabajos cornudos: la sorprendente falta de observa-o
ciones de estos animales, que figuran
entre los organismos ms impresiona ntes que la evolucin h a producido.
Como ya seal Darwin, si un escarabajo macho del gnero Chalcosoma
se aumentara hasta el tamao de un
perro o de u n caballo, ~con su cota de
malla de bronce pulido y sus cuernos
complejos y e normes ... sera u no de
los an im ales ms imponentes del
mundo". Es curioso que se haya espe
culada ta nto sobre los escarabajos cornudos y se los haya estud iad o tan
poco. Sin duda, ya es hor a de que nos
d ediquemos a contempla r a estos
esplndi dos animales con los que compartimos la T ierra.

BlBLlOGRAF1A COMPLE~IENTARI A
H ORNEO B H:n.ES: A STUDY OF THE FAN.
TASTlC I ~ NATURE. Gilbcrt J_ Arrow.

nCULUGLil

~tt~rl
ha pUblicado sobre e l tema, entre
otros, los siguientes artculos:

lluvia cida sobre Espa a,

de E. Hernndez, J. Piorno,
M. T. del Teso y J. D az
Febrero 1994
Hume dales, de Jan A. Kusler,
William J, Mitsch
y Joseph S. Larson
Marzo 1994
Aerosol de sulfatos y cambio
clim tico, de Robert J. Charlson
y TolO M. lo W igley
Abril 1994
La sa lud del mar Me diterrne o ,
de JoandomE!Oec Ros
Agosto 1994
La ecologa, e ntre la vida real

y la fsica terica,
de Ramn Margalef
Junio 1995
La luz de lo s fo ndos m a rinos,
de Bruce H. Robison
Septiembre 1995
Hacia una e co loga eco n mica,
de Heinrich Lersner
Noviembre 1995
La eco loga industrial
de l s iglo XXt, de Robert
A. f rosch
Noviembre 1995

Dr. W. Junk. Publishcrs. 195 1

LlFEON A L rm .E K NOWN PLANET. H oward
Ensign EVlIns. E. P. Dulton & CO . Inc .

19M.
SEX UAL SEL ECTION AND REPROD ucrlVE
COMPETITION IN I NSECrS. Dirigido por

M. S. Blum y N. A. BJum. Acadcmic

Prcss.

CP
Prensa Cientfica, SA.

1979.
71

Las defensas qumicas

de los termes
Glenn D. Pres(wich

De cuerpo blalldo y ciegos, los ' ermes se hallan expuestos a la depredacilI.

En su defensa, los termes soldados macan a los invasores
con un arsenal de irritantes. amicoagulantes y viscos

esde hace ms de 100 millones

de aos, el mundo de los insectos se halla implicado en una
carrera de armamentos qumicos. Los
depredadores intentan someter a sus
vfctimas con venenos txicos o atraerlas con perfumes seductores. Las presas responden mediante la eyeccin
de sustancias irrita ntes, pegajosas,
calientes o venenosas, o bien convirtindose en incomest.ibles. Entre los
insectos con defensa qumica sobresalen los soldados de los termes, que
constituyen u na casta dentro de cada
especie y cuya cabeza y cuerpo se
hallan de ta l forma modifica dos en
armas que no pueden ali mentarse por
sf mismos, ni reproducirse. Ninguna
otra especie de in secto, ni s iquiera las
hormigas legionarias, tiene un ejrcito
permanente tan especializado ni dependiente. Como tampoco ningn otro
orden de insectos exhibe un a rsenal
tan diverso de a rmas qumicas y de
sistemas de proyeccin de las mismas.
Los termes evolucionaron, h ace
unos 150 millones de aos, a partir de
una estirpe ancestral parecida a las
actuales cucarachas. Hoy hay ms de
2000 especies de termes en todo e l
mundo, el 95 por ciento de ellas en los

GLENN D. PRESTWICH Illtproresor

aociado de qumica de la Universidad
estatal de. Nueva York en Stony Brook. Se licenci por el Instituto de Tcenologia de California en 1970 y, en
1974, Be doctor en Qufmica por la Universidad de Stanrord. Antes de incorporarse a Stony Brook tTllbaj durante tres aos como investigador en la
Universidad de Cornel1 y en el Centro
Internacional de Fisio[ogfa y Ecologa
de los Inscetos de Kenia. Ha recibido
una beca de la Fundacin Alfred P. Sloan por su labor en la qumica de IiUS
tandas sintetb:adas por insectos.

trpicos del Viejo y del Nuevo Mundo.

Constituyen el orden d e insectos
denominado Ispteros ( ~de a las iguales"), q ue son los in sectos sociales ms
primiti vos.
Los termes, a los que con frecuencia
se lIama incorrectamente "termitas y
"-hormigas blancas", evolucionaron de
fonna distinta de las hormigas, abejas y avispas sociales del orden Himenpteros. Laorganizacin social de los
termes se desarroll por la necesidad
de compartir el alimento, hasta lograr
el intercambio de bacterias y protozoos simbiontes n ecesarios para digerir la celulosa. Presentan sociedades
rgidamente estructuradas, en las que
individuos especializados morfo lgicamente desempean tareas especficas: el rey y la reina se reproducen;
los obreros buscan alimento, construyen
el refugio y cuidan de las cras; las parejas aladas fecundas salen volando
para instaurar nuevas colonias, y los
soldados se encargan de la defensa. La
comunicacin entre 108 individuos de
la colonia se basa en el intercambio
de se al es qum icas; para ello emplean el olfato (por medio de las antenas) o el gusto (por qu imiorrecepcin
de contacto). La construccin, la bsqueda del a limen to, el reconocimiento de un compaero de termitero, III
seguimiento de pistas, la aLarma y In
defensa son todos fenmenos en los
que intervienen seales qumicas
especficas.
Los termes soldados pueden ser
machos estiiriles o hembras estriles:
s u cabeza difiere, en forma y tamao,
de la de los termes obreros. Dentro de
las actividades de una colonia de termes, a los soldados se les e ncomienda
la proteccin fre nte a intrusos. Misin
que cum plen inintel'Tumpidamente,
desde la madurez hasta la muerte. La
muerte de un soldado representa para

la colonia lo que la prdida de clulas

epid rm icas para el cuerpo humano:
aumenta la Pl'obabilidad de transferencia gentica a la siguiente generacin. Los termes soldados son, pues,
armas vivas y pueden desempeii.ar su
papel defensivo mediante tcticas que
incluyen la mordedura, las dentelladas, el taponamiento de agujeros, la
emis in de lquidos , a chorro o por
exudacin , el embadurna mien to e
incluso la defecacin autodestructora.
e extender aqu en el comentaM
rio de algunos termes soldados
representantes tanto de los termes
"inferiores" como de los "superiores".
Destacar en parti cular aquell os
gne ros de ambos grupos que h an
complementa do sus armas mecnicas
(mandbulas de gran tamao) con las
qufmicas. A los depredadores intrusos
8e les puede aplicar muchos tipos de
secrec in desagradable y de muy
diversas maneras. Tambin mostrar
de qu modo el anli sis de la composicin qumica especfica de estas secreciones ayuda a establecer las lneas
evolutivas que han seguido las dife
rentes estirpes de termes, en algunos
casos durante 70 millones de aos.
Aunque e l arsenal de los termes sold ados puede subdividirse e n armas
mecnicas y armas qumicas, el abanico completo de tcticas defensivas
es todava ms amplio. Por ejemplo,
los soldados de algunas especies perroran Incuticula de un inseeto intruso
con sus potentes mandbulas y luego
untan la herida con una secrecin
an ticoagulante de su glndula fro ntal. Ni la herida ni la secrecin a plicada serian por s mismas fatales para
el intruso, pero la combinacin de una
cutcul a acuchillada y de un co mpuesto q umico que evita la coagulacin, o que es txico si penetra en el
TEMAS 2

1. TERMES SOLDADO d e la es pecie Nallu titerme. corniger,

aumentado 50 veces e n esta micrografa e lectrnica d e ba rri d o. N. cornige r es una d e las m s d e 500 especies d e la s ubramili a d e te rmes s upe ri ores, los Nasutitermitinos, qu e reci be

este n o mb re por el nallO (u hoc ico) a la r gado que s u rge de la

parte an te ri or d e la ca beza d e los soldados. Con esta trompa ,
se mejante a un bazuca, los te rm es nas udos disparan un a s u sta nc ia viscosa sobre los intrus o s.

2. PARTE SUPERIOR DE LA CA REZA d e un soldado d c la mi sma especie de termell, e n un a mi c r ografa e lec tr ni ca de barrido. aum e n tado 70 veces.

3. EXTREMO DEL HOC ICO d e un sold a do d e la mi s ma espec ie d e termes, a um e ntado 1100 veces e n esta micrografa e lectrnica, tam bi n d e barrido.

El. M UNDO OC LOS INSECTOS

73

organi s mo, supone que el insecLo

herido acabar por sucumbir.
Al menos otras dos tcticas defensivas no dependen de las mandbulas
ni de secreciones. La cabeza del soldado de Cryptotermes tiene forma
parecida a un tapn de desage; la
reaccin de los soldados frente a una
alarma es dispersarse h acia las estrechas entradas de la colonia y, literalmente, sellar, cual tapones, los agujeros cilndricos con su cabeza. Las
colonias de Anoplotermes carecen
incluso de una casta de soldados, pero
los obreros de la colonia poseen un
abdomen rodeado por un msculo
constrictor especializado. Cuando el
obrero se enfrenta a un intruso, contrae el msculo, con lo que revienta su
abdomen y baa al atacante con una
mezcla de heces y otros contenidos
intestinales.
En los ltimos aos, lo que ms ha
atrado el inters de los entomlogos
es la notable variedad de secreciones
qumicas de los termes. Dos investigadores han estudiado la morfologa y
la estructura glandular de las armas
qumicas de los termes soldados: An dr Quenn edey, de la Universidad de
Dijon, y Jean Deligne, de la Universidad Libre de Bruselas . Reconocen

tres mtodos principales de defensa

qumica. El primero consiste en morder,
con la introduccin simult nea de un
material aceitoso o txico en la herida.
El segundo consiste en untar, aplicando un veneno de contacto a la cutcula del agresor mediante un labro (o
labio superior) engrosado, parecido a
una brocha de pintor. El tercer mtodo
es la emisin de chorros de visco: el
solda do roca al agresor con un agente
irrita nte y viscoso que 10 enmaraa.
l primero de los tres m todos se
ha desarrollado independientemente varias veces en la familia dc los
termes superiores, los Termtidos, y
tambin en una de las seis familias de
termes inferiores, los Rinotermtidos,
que viven bajo tierra. Ms de 40 especies "mordedoras-inyectoras" se ha n
estudiado ya en mi laboratorio de la
Universidad estatal de Nueva York en
Stony Brook y por investiga dores de
la Unidad de Entomologa qumica de
la Universidad de Southampton. La
consideracin de tres gneros mordedores-inyectores iluslra r parte de la
variedad qumica y morfolgica que se
ha desarrollado en estas estirpes.
La defensa de una colonia de estos
gneros de termes su periores, Macro

4. SOLDADOS DE OTRA ESPECIE (Nallu titermell kempae, que

se e nc u en tra en Africa) se arraciman a lrededor de la e ntrada
a un conducto d e alimentacin, ab ierto para obtener la fotograra. E l h ocic o d e cuatro de los s oldad08 ap unta hacia la c

74

termes, es tarea de una casta de soldados constituida por hembras estriles con dos tipos de miembros. Los soldados pequeos de Ma crotermes
escol tan a los grandes obreros macho
estriles mientras stos recolectan
ali mento y reparan el termitero. Los
soldados grandes guardan la colmena
interior, en la que se guarecen el rey,
la reina y las larvas. En ambos tipos
de soldados, la glndula frontal de la
cabeza secreta una sustancia aceitosa
y la exuda a travs de la fontanela,
una abertura glandular de la cutcula
ceflica.
La secrecin es la misma, desde el
punto de v ista qumico, e n a mbos
tipos de soldados, pero los soldados
grandes tienen 500 veces ms que los
pequeos; de hecho, el peso de tal secrecin supone casi ellO por ciento del
peso seco de los soldados grandes. La
secrecin es un hidrocarburo similar
al aceite mine ral , o parafina: est
constituido por aleanos y alquenos de
cadena larga [vase la (gura 5]. Las
cadenas, compuestas de unidades acetato de dos carbonos unidas entre s,
tienen de 21 a 35 tomos de carbono
de longitud; la composicin exacta de
la molcula vara con la especie de termes y la ubicacin de la colonia.

mara. Esta orie n tacin no es acciden tal. Aunque los termes

"'On c iego .... los solda dos se han orie nt ado e n respues ta a las
corr ie ntes de aire provocadas por e l movimi e nto d e l fotgrafo, e n este caso e l propio autor.
TEMAS 2

Los invasores ms comunes de los

termiteros son las hormigas. Cuando
los soldados deMacrotemles luchan con
una hormiga, muerden furiosame!nte
CQI) sus mandbulas, intentando arrancar las patas del intruso. El calor de
la acti vi dad hace que la Se!crecn
crea de! la glndula frontal se Lransforme en un aceite lquido que r ezuma
por la fo ntanela, resbala por e l rostro
(o frente) del soldado y se extiende
sobre el labro, situado sobre las mandbulas. De este modo, los mordiscos
que don en el bl anco aplican u na
buena clI pa de aceite a la cutcu la acuchillada de la hormiga. En a uscnciade
perforacin, el hidrocarburo no txico
es inofensivo. Sin embargo, cuando se
aplica a la cutcula herida, parece
reblandecer la zona perforada; de uhi
que la aplicacin, ademas de interferi r In coagulacin de la hemolinfa de
la hormiga, impida la reescleroUzacin, o roparacin natw'al, de las heri das de la cutcula.
l segundo gnero mordedor-inyector de los termes superiores es
Cubitermes, uno de los gneros comedores de! suelo que se encuentran en
Africa. Los soldados poseen mandbulas en forma de sable y una cabeza
cuadrada y de colo,' anaranjado; tambin estos animales sec "etan un
hidrocarburo. Sin embargo, la secrecin de Cubitermes no es una molcula
s imple de cadena lineal. sino que perLenece a la familia de los terpenos
[vase la figura 51- Las molculAS de
terpenos se agrupan segn el nmero
de unidades pentacarbonadas de soprenosque poseen. As, cuando tienen
dos unidades isoprnicas lIO carbonos) se les denomina monoterpenos,
cuando tienen cuatro unidades (20
cal'bonos) diterpenos, y as sucesivamente. rJOs dite rpenos aparecen en la
secrecin de muy pocos insectos; en
realidad, y excepcin hecha de algunos termes superiores, no se ha demostrado q ue haya insectos capaces
de s intetizarlos. Si n e mbargo, los sol
dados de Cubitermes figuran en el
negocio de fabricaci 6n a b>Tan eSCilla de
diterpenos. Como colaboradores posdoctorales de Jerrold Meinwald , de la
Universidad deComel l, David Wiemel"
y yo mismo identificamos tres nuevos
diterpenos secretados por este gnero
de lennes. De los ms de 16 diterpcnos que se encuentran en siete especies de Cubitermes. en la actualidad s
de 3.1 menos cinco que son exclus ivos
de estos termes. No se conocen olTOS
invertebrados, vertebrados o pla ntas
que los s inteticen.
El tercer gnero de termes morde-

ALCANO

(MACRO TERMES}

H,C

eH,

EL M UNOO O" '-Os I NSECTOS

5. TIPOS DE J\1 0Lf-:CULAS (Iu e se e n cuentran en In!; !;eCreciOlle8 d e lo!! te rm ej, r e prese n tadas por su MI'mul a e"h udur ..l. Los te,'mes de l genero Macro/ermell IICgre!fan .. Iea n os: hid roellrb urosde caden a lin e a l (arrib'I ). Loslennes de los g neros N ...
1Iu. lit ermes y Cll bitermes segregan h id roca rburo!! l l!r l,,~ ni co!J, mB!J c omplejo.
(cenlro ). Los

N(. ~u tilf! ,",e/l,

mas aVlu,>:a d as,

~JCregllll

terpenos to da v a n'B, com-

plejos.

dores-i nyectores es Armitermes. un

termes comedor de s uelo que se encuent"ra en Amricll Central y del Sur.
Sus soldados tienen mandbulas aguzadas, parecidas n un par de pinzas, y
poseen una protrusin en forma de
gollete sobre la frente. Con el gollete
vierten gotitas de unu secrccin aceitosa a las heridas perforan tes que
innigen a los intrusos. Gracias a la
diligente recoleccin que efectu Margaret S. eollins, de la Uni ver sidad de
Howard ycolaboradorn ma, en la pluviselva de Guynna. he tenido acceso a
soldados de varias especies deArmitermes para anali ztr sus secreciones.
Las secreciones de Armitermes son
cidos grasos modificados, de 22 a
36 tomos de carbono por cadena molecular. Un extremo de la cadena porta
un grupo de cido carboxl ico y el otro
extremo un grupo hidroxilo. Cadenas
similares se encuent ran en la lanolina
de la lana, pero lo ins61ito de estas secreciones es que los dos extremos de la
cadena estn unidos mediante un enlace ster , formando un bucle molecular. Buclessimilares con menos tomos
de carbono, denominados macrlidos,
se encuentran eotre las sustancias

que actan como atrayentes sexuales

de los mamireros, y entre las que tapizan los nidos de las abejas solitarias.
Si n e mbargo, que yo sepa, los macrlidos de 22 a 36 tomos de carbono son
excl usivos de Armitermes y de un gnero mordedor-inyector emparentado
de t.crmes superiores, Rhync!wtermes.
Barbara L. Thorne, de la Universidad
de Harvard, y James F. A. Traniello. de
la Universidad de Boston, han descubiertoque cuando la secrecin se aplica a la herida perforada de un intruso
acta como una toxina y no slo como
inh ibidor de 13 curacin.
l segu nd o de los tres mtodos
E
princi pales de defensa qumica
de los tennes soldados, segn Quennedey y Deligne. contempla el embadurnado del intruso con un a secrecin
tx ica de lpidos qumicamente reactivos derivados de cidos grasos. Los
termes soldados de la familia Rinot.ermtid08, termes inreriores, se hall a n ada ptados morrolgi ca mente
para este modo de defensa. Su labro
se ha ensanchado hasta formar una
especie de brocha de pintor cerdosa
que el soldado presiona contra el in75

tru50, extendiendo el corrosivo veneno

de contacto, soluble en grasas, sobre
su cutcula. A diferencia de 105 termes
's uperiores m ordedores-inyectores,
estas especies no almacenan sus
secreciones slo en la cabeza, sino que
han desarrollado un gran depsito de
reserva en el abdomen. En a lgunos
sol dados, la capacidad conjunta de
estos dep6sitos sobrepasa el 35 por
ciento de su peso seco.
Quennedey y sus coh:~gas, de Dijon,
describieron e n 1973, por primera vez,
el veneno de un gnel'o africano, Sche

dorhinOlermes, como una vinilcetona.

Por esa misma poca, Jn Vrkoy sus
colegas, de la Academia checoslovaca
de Ciencias, informaron dequeel veneno del gnero panll"Opical PrIJrhinotermes era un nitroa.lqueno. Desde entonces mis colegas y yo hemos confi rmado
y ampliado ambas identificaciones en
especies emparentadas. Hemos cal'aeterizado tambin un tercer tipo de
venenos, los beta-cctaldehdos, secretados por los soldados de dos rinotermtidos del Nuevo Mundo: los gneros
Rhillotermes y Acor/jnolermes.

MASTOTERMITlDOS
ANTEPASADO S
SIMILARES A
CUCARACHAS

(OU INONAS)

CALOTERMITlDOS
(MECANIC AS
HODOTERMITIDOS

TERMOPSIDOS

(MECANICAS

TERMOPS INOS
i MECANICASI
POROTERM ITINOS
(MECANlCAS)
ESTOLOTERMITlNOS
(MECANICAS )

SERRITERMITIDOS
(MECANICAS,
OBREROS DEHISCENTES)
ESTILOTERMITINOS
(OU IMICAS DESCONOCIDAS)
TERMITOGETONINOS
(OUIMICAS DESCONOC IDAS)

PSAMOTERMITlNOS
(O UI MICAS DESCONOCIDAS)
HETEROTERMITINOS
(TERPENOS )
COPTOTERMIT INOS
(VISCOS PROTEINACEOS)

RINOTERMIT1DOS

PRORRINOTERMITINOS
(VENENOS DE CONTACTO)
RINOTERMITINOS
(VENENOS DE CONTACTO)

TERMITIDOS

A"'ICOTERMfTlNOS
(OBREROS DEHISCENTES)
TERMITINOS
(ACEITES TER PENO IDES.
IRRITANTES. MORDEDURA)
MACROTERMITlNOS
(ACEITES ANTlCICATRIZANTES.
aUINONAS)
NASUTlTERMITINOS
(VISCOS TERPENOIDES.
IRRITANTES. LACTONAS OLEOSAS)

6. SIETE FAMiLIAS DE TErulES surgieron (izquie,.da) d e una estirpe ancestral de

insectos parec idos a c ucaracha s. Las seis familias c onocidas colecth'amente c omo
t ermes inferiores depende n princ ipa lmente de d e fen sas mec ni cas: las poderosas
mandbul as de sus soldados. Sin embargo. los Rinotermtidos co mpre nde n s iete slIb
familias, de las que seis poseen soldados que uti.liznn defensas qumi cas, yR seRj un to c on IR mordedura o s in e ll a. La sptima ftllnilia de termell. los T ermltidos (aba jo ). inclu ye IRS cuatro s ubfamilias d e te rme!l s up erior es. Una subfamilia , los
Apicotermitinos, no tienen casta d e s oldados. Ln defen;a d e la co loll.ia est a cargo
de trabajadores dehi seentes : explotan y rocan a l intruso con e l conte nido intestioal. Los Nasutitermi tinos se e nc ue ntran e n los trpicos del Viejo y del Nuevo Mun_
do. P arece c1llro que evolucionaro n haee unos 70 millo nes d e anos. Las d e fen sas d e
cad a grupo se indican enlre parntesis.

76

Aunq ue. cada uno de estos venenos

de contacto tiene una estructura mo
lecular distinta, los tres comparten
dos caractersticas clave. En primer
lugar, son derivados de molculas de
cidos grasos de 14 a 16 tomos decarbono y todos adquieren la forma de lar:gas cadenas calbonadas liposoll\bles.
En segundo lugar, los tres poseen, en
un extremo de la cadena, un grupo de
tomos electrfilo (que muestra avidez por los electrones) qumicamente
reactivo. Podran compararse a una
flecha e nvenenada. El astil soluble en
grasas de la ~ flecha" facilita su paso
a travs de la cutcula crea del intruso. Una vez dentro de la cutcula. la
punta emponzoada de la ~ flecha~ , el
grupo electl'filo. produce lesiones
quimicas internas. Tales grupos clectrfi!os constituyen una cal'actenstica comn en las secreciones defensivas naturales. Se encuentran en las
de muchos hongos y plantas superiores. Pueden actuar como antibiticos.
inhibidores tumorales y repelentes de
insectos.
De qu modo evitan estos termes
envenenarse a s mismos con las toxinas que secretan? Deben haber desarrollado a daptaciones bioqumica s
que les permiten deloxificar sus propios electrlilos; e n ausencia de algn
mtodo de dctoxificacin, los termes
sol dados no podran sobrevivir a la
sntesis ni a l almacenamiento de sus
armas qumicas y los termes obreros
no soportaran su despliegue. No obstante, hasta hace poco nad.ic haba
determinado la base bioqumica de la
inmunidad de los term es. Se especulaba que el glutatin (GSH), un tripptido que contiene azufre, y un
grupo de enzimas detoxificantes, las
S-transferasas del glutatin, se hallaban involucrados en el proceso. Las
S-transferasas del GSH hacen que los
electrfilos sean ms solubles en agua
y menos reactivos qumicamente, con
lo que facilitan su cXClecin. Se sabe
que tanto los vertebrados como los
invertebrados, as como las plantas,
emplean las S-transferasas del GSH
para desembarazar de sustancias txicas su sistema. En los termes se encuentran tambin niveles moderados
de GSH y de S-transferasa del GSH.
in embargo, uno de mi s alumnos,
Steph en Spanton, y yo descubrimos que los obl'el'Os del termes de
Fl orida Prorhinoterm.es simplex,
cuyos soldados sintetizan nitroalquenos txicos. y los obreros del termes
africano Schedorh inolermes lamantaIII1S , cuyos soldados sintetizan vinilcetonas t6xicas, dctoxifican las sccre-

TEMAS 2

H, C

NITROALOUENO
PRORHINOTERMES

Q:::::

RHINOTERMES (MINOR)

BETACETALDEHIDO

SCHEDORHINOTERMES

VINILCETONAS

H, C

11

11
H

BET ACETALDEHIDO
ACORHINOTERMES

7. MODIFICACIONES CEFALICAS d e los so ldadoS de cuatro

g neros de termes d e la ramiJill Rinoterm tidosse indica n desd e arriba, a la izquierda. La estructura molecular de las se
crecioncs d efensivas qu e carla soldado a"lica a u.n in vasor de

su co lo nia se encuentra a la dcrecha. Los hidrocarburos d e CRdena larga se(lretados por los c uatro gneros van desde I1n nitroalqucno s imple ha s ta un a vinilcdontt y a un bcta-cetaldehdo, de mayor reac ti vi dad.

QU INQNAS

H, C
MACRO TERMES
ALQUENQS

TRINERVITANO

H,C
ARMITERMES

'\
H

LACTONA
MACROCICLlCA

OH

TRINERVITERMES

R. MODIFICACIONES CEFALICAS s imilares de los soldados

de tres gnel'Os d e termes s uper io res. Abajo se ilustra la m odificacin t"i c a del gnelo n asudo Trinervi tel'IIIes. Las secreciones d e Macrotermes pu e den ser quinonas, alcanos o alE L M UI' DOOE LOS lN SECfOS

quenos si mple8. El gnero de n as udos Armitel'mes secr eta buc les m olec ulares d e n o minados macrlidos . La secrecin de
1'ri/wl'vilcl'mes el> una mezcla d e diterpe nos, niea de la que
1m)" co nsta nci a en la naturaleza.

77

ciones de sus soldados de otra manera.

Reducen los dobles enlaces, pobres en
electrones, de las molculas, convir~
tiendo los nitroalquenos en nitroalca
nos y las vinilcetonas en etilcetonas
saturadas. Los productos reducidos
poseen slo la dcima parte de la toxi
cidad de las secreciones no reducidas.
escubrimos que la detoxificacin
inicial se consegua por la accin
D
de una enzima que, especficamente,
reduce el alqueno electrfilo de esta
especie y que requiere NAOPH, un
ca factor nucletido reducido , como
fuen te de hidr6geno. En los obreros de
Schedorhinotermes, el 50 por ciento de
la vinilcetona se convirti6 en etilcetona en menos de una hora. Toda la etilo
cetona se cataboliz (descompuso) lue
go en acetato en un par de das. Los
obreros de Prorhinotermes reducan
enzimticamente la toxina de sus soldados de un modo similar. Sin embargo, al exponer estos obreros a la
toxina de soldados de Schedorhino
termes, no toleraban dosis del calibre
de las que soportaban cuando se trataba de la toxina de sus propios soldados.
Con excepcin de estas dos especies
de termes, la ruta del catabolismo de
reduccin para detoxificar venenos
elect rfi10s es, por 10 que se ve, una ra
reza. Ello puede deberse a que los ter~
mes se hallan sometidos a presin evolutiva para el desarrollo de rutas
alternativas de detoxificacin con el fin
de conservar nitrgeno para la sntesis
de protenas : su alimento, ncoen celu

losa, es pobre en nitrgeno. Los termes

practican estrategias de conservacin
de nitrgeno tales como la alimenta
cin selectiva y el canibalismo.
Cathy J . Potrikus y John A. Brez
nak, de la Universidad estatal de Mi
chigan, han demostrado que las bac
lerias simbiontes de los termes pueden
fijar nitrgeno atmosfrico y reciclar
el cido rico, un compuesto nitroge.
nado; ambas actividades contribuyen
de forma importante al suministro
de nitrgeno a los termes. Barbara
L, Bent1ey, de la Universidad estatal
de Nueva York en Stony Brook, y yo
hemos demostrado que los gneros de
Nasutitermes de Costa Rica fijan sufi
ciente nitrgeno moleculal' para
duplicar su reserva de nitrgeno en
menos de seis meses. No obstante, los
termes floridanos y africa nos resistentes a los venenos electrfilos parecen evitar la prdida de nitrgeno
durante la detoxificacin teciclando,
en lugarde excretando, tanto los aminocidos ricos en nitrgenoempleados
en la detoxificacin como la energa
almacenada en la cadena de carbonos
de la secrecin defensiva.
El ltimo mtodo importante de
defensa qumica de los termes ,yen un
sentido evolutivo el ms avanzado de
los tres, requiere LOdavia atta modificacin de la anatoma de los soldados.
En lugar de embadurnar a un intruso
con una toxina, los soldados de medio
millar de especies de una abundante subfamilia de termes pantropica.
les emplean una frente modificada
dotada de nariz , o naso, es decir, un

9. CABEZA E NCAJADA, adalJtacin d e l soldado d e Cryptotermes. C ua nd o es tos so l

dados son a larmad os por la presen c ia d e un intruso, taponan la e ntra da a la col,,
nia con s us cab ezas, mostra ndo un a formac i n de m a ndbul as pa ra di s uadir a otros
invasores. Estos termes carecen d e d e fe nsas q umicas,

78

tubo hociquiforme. Esta subfamilia es

la de los Nasutitcrmitinos, as llamada por el naso. Cuando un termitero de nasudos o narigudos es atacado, los soldados se desplazan desde
el interior al punto de invasin y
expulsan por su naso una secreci6n
pegajosa e irritante que enmaraa al
intruso. Los obreros se unen a la
accin , mordiendo al invasor con sus
aguzadas mandbulas e intentando
daarle sus patas. Hormigas, araas
y otros animales insectvoros, incluso
Jos osos hormiguel'Os, suelen evitar la
maloliente, desagradable y potencial
mente letal barrera de los soldados
nasudos.
esde hace algn tiempo se sabia
D
que la secrecin defensiva viscosa
de los nasudos era anloga a la savia
de pino: una mezcla de hidrocal'buros
monoterp nicos (el solvente ) y de
otros isoprenoides de peso moleculal'
ms alto (\a lesina). Pero la secrecin
de los termes difiere de la savia de
pino en que no contiene ninguno de los
cidos resnicos usuales. En 1974,
cuando mis colegas y yo emprendimos
el estudio de este visco de los narigudos , tenamos planteadas muchas
preguntas. Cules eran exactamente
los compuestos pesados? Eran sim
plemente pegajosos o eran tambin
txicos? Procedan los soldados a la
biosntesis activa de sustancias o las
adquiran del alimento? Los termes
narigudos constituyen la subfamilia
de termes ms numerosa y diversa; su
distribucin es mundial ; cmo va ra
la composicin del visco de una especie a otra y de un lugar a otro? Hoy
tenemos ya la respuesta a algunas de
estas cuestiones.
Nuestro primer xito lleg con el
aislamiento y purificacin de varios
componentes del pegamento y con la
interpretacin de su estructura, Ello
requiri6 la combinacin de mis inves
tigaciones en Africa con los esfuerzos
de Jan C. Clardy y sus colegas, de la
Universidad estatal de Iowa, y de Koji
Nakanishi y sus colegas, de la Univer
sidad de Columbia. Los primeroscomponentes del visco se identificaron a
partir de miles de soldados nasudos
del gnero africano Trineruitermes , de
termes recolectores de hierba, de ah
que se les denominara trinervitanos.
Se trataba de molculas diterpnicas,
que constaban de tres anillos fusionados con su esqueleto de tomos de car~
bono dispuesto en forma de cpula. El
esqueleto de los carbonos no se asemejaba a ninguna otra estructura molecular natural conocida,
Desde entonces, nosotros y otros
T E.\ tAS 2

mes soldados, porque el nico n u trimento que stos aceptan es el fluido

que los obreros les regurgitan. Atacamos el problema valindonos de una
micropipeta, con la que inyectbamos
molculas precursoras marcadas
radiactivamente (acetato sdico o mevalonato sdico) directamente en el
abdomen de los soldados. Debido a la
elevada flexibilidad de la pared abdominal de los termes, podamos inyectar
cerca de medio microlitro en cada individuo, con lo que se le duplicaba, aproximadamente, el tamao del abdomen.
os soldados sobrevivan varias
L
horas a la inyeccin. Para entonces, los precursores se haban incorpo-

lO.l\1ANDIBULAS E N FORMA DE SABLE de un sold ado d e Cubitermell; p ued e n a cuc hill a r la c u tcul a d e una hormi ga in vasOra m ie n tras una secrecin d e la g l ndul a
fron tal d e l solda d o se extie nd e sobr e la h e rid a. La secreei n p a r ece inhibir la coagulacin d e la sangre y la reparacin de la c u tcula del intru so.

investigadores hemos aislado un

diterpeno bicclico (de dos anillos) y
tres tctracclicos (de cuatro anillos),
que se conocen, respectivamente, por

los nombres de secotrinervitano ,

quempano , ri pertano y lo ngipano.
Junto a otras 60 sustancias derivadas,

son secretados por los soldados de

otros gneros de termes narigudos.
Todos muestran las mismas caractersticas estructurales generales. Cada
molcula tiene el mismo progenitor
biosinttico: el cembreno-A, un diterpeno monocclico. Todas son cupuli.
formes; de la supe rficie convexa se
proyectan grupos que contienen oxgenoyque atraen el agua; en la superficie cncava se halla una regin
hidrorrcpclente. La defensa contra los
intrusos se consigue, por tanto, con
una sustancia bastante parecida a la
savia de pino: una solucin viscosa de
diterpenos mezclados, asociada a sol ventes monoterpnicos. La mezcla
moja muy bien lacutcula de los insectos y otros artrpodos, que normalmente es hidrorrepetente.
EL M UNOO DE LOS INSECTOS

Hemos comprobado asimismo que

las secreciones varlan de un soldado a
otro en una misma colonia, entre soldados de poblaciones conectadas de la
misma especie, entre poblaciones geogrficamente aisladas de la misma
especie y entre especies del mismo
gnero. Este tipo de variacin qumica, que es ms comn en el reino
vegetal que en el animal, puede ser de
utilidad en los estudios taxonmicos .
Cul es, exactamente, el efecto que
ejerce el visco del nasudo? Thomas
Eisncr y sus colegas, de Cornell, han
demostrado en una serie de elegantes
experimentos de laboratorio que fun
ciona como un agente enmaraador,
como un irritante (propiedad que favorece su dispersin mientras el intruso rociado se limpia) y como veneno
tpico. Quedaba por determinar si los
soldados sintetizaban la cola o bien la
obtenan del alimento, cuestin que
mis colegas y yo decidimos resolver
mediante el empleo de trazadores
radiactivos. Nose puede incluir un precursor marcado en la dieta de los ter-

rado a los monoterpcnos y diterpenos

almacenados en la cabeza de los soldados. Cuando inyectamos en obreros
(que no secretan dlterpenos) los mismos
precursores marcados, no se encontraron precursores en sus compuestos terpenoideos. Despus de una cuidadosa
purificacin de cada componente llegamos a la conclusin de que los soldados
nasudos sintetizaban efectivamente
sus secreciones defensivas de novo. Su
capacidad para hacerlo los diferenciade
todos los dems insectos (quiz con la
excepcin de algunos cccidos). Ningn
otro insecto puede sintetizar terpenos
de tamao superiora un sesquiterpeno
de 15 tomos de carbono.
En otro experimento se demostr
que los diterpenos secretados por un
soldado nasudo no resultaban afectados por la dieta del soldado. El mtodo
consisti en criar dos poblaciones qumicamente distintas d e una nica
especie de Trineruitermes, partiendo
de parejas separadas de reproductores alados, machos y hembras, despus de su vuelo nupcial. A ambas
parejas y a las colonias a las que dieron
origen se les suministr el mismo alimento: hierba seca de uno de los lugares de recoleccin. A pesar dc su dieta
comn, los soldados que llegaron a la
madurez seis meses despus en cada
nueva colonia produjeron diterpenos
qumicamente idnticos a los de sus
colonias paternas.
Los anlisis qumicos de las secreciones de los soldados narigudos han
iluminado un aspecto particular de la
evolucin de los termes. Ha sido habitual considerar que la subfamilia pantropical de nasudos Nasutitermitinos
era un ejemplo capital de evolucin
paralela. Es decir, que los gneros
narigudos de Africa, Asia, Australia y
Sudmerica surgieron de termes
ancestrales cuyos soldados estaban
armados nicamente con mandbulas.
En el decurso de miles de generacio79

nes, los soldados primitivos (que e n la

actualidad se encuentr an s lo en
Sudamrica) sufrieron una regresin
de sus mandbulas y una modificacin
de su frente, que la convirti en el naso
de aspecto de bazuca. Sin embargo,
parece demasiada exigencia de un
proceso evolutivo paralelo que la
capacidad de sintet izar diterpenos
defensivos, una hazaa qumica nica
de los soldados avanzados de termes
nasudos, haya evolucionado tambin
independientemente. En lugar de esta
hiptesis, sugiero que en Gondwana
occidental existi una poblacin ancestral comn de termes elaboradores
de diterpenos, antes de que la tectnica de placas dividiera esa masa continenial en Protofrica y Protosudamrica , en tiempos cretcicos.

11. SOLDADO NASUDO DE TER..I\I.ES d e l g nero Armitermes, que se d e fiende quimica mente de forma s imilar al anteri o r. Des pus d e perforar la eutcula de Un atacante eOn s us mandbulas ganchudas cmplca Su hoci co para a plicar una sec recin
grasa a la zona herida. La mezcla es txica s i pe netra en la herid a.

iene a apoyar ese litigio el hecho

de que muchos gneros nasudos
"primitivos" actuales pueden hacerse
encajaren un esquema ancestral en el
que la s mandbulas se hacen ms
pequeas y el naso se alarga. Sin
embargo, el examen qumico de las
secreciones de los gneros intermedios no muestra ninguno de los cuatro
di terpenos n icos qu e caracterizan
las secreciones de los nasudos avanzados. Los narigudos sudamericanos
con ma ndbulas grandes no pueden
proyectar sus sec recione s; nicamente pueden hacerlas rezumar en
gotitas y lo que fluye est compuesto
por macrlidos derivados de cidos
grasos y mono y sesquiterpenos. En
cambio, los nasudos sudamericanos,
ms "avan zados~, carecen de mand
bulas funcionales, pero pueden ex pulsar soluciones de diterpenos como sus
parientes africanos, asiticos y australianos. La estructura qumica iridimen siona l idntica de lodos los
diterpeno s de nasudos de todo el
mundo apoya la hiptesis de un origen
evolutivo comn. As pues, parece ser
que laque se considel'aba un excelente
ejemplo de evolucin paralela debe
borrarse de los libros. Parece asimismo probable que estudios ulteriores de la qumica defensiva de los termes nos deparen nuevas sorpresas.

BII:lLlOGRAAAcmIPLE[\lEl\'TARIA
CllE~tlCAl D EFENSE BY T ER MlTE SOlDlERS.

Glenn D. Prestwich en JOIlrlwl of Chemical Ecolog)'. yol. 5. pgs. 459480:

1979.
CHEMISTRY. D EFENSE ANO SURvrvAl:
CASE $TUOtF.S ANO SELECTED TOptcs.

12. LABIO SUPERIOR LARGO de un soldado del gnero Rh,wtermel. Lo utili za para e mbadurnar la cutcula de Un intruso con un ce taldehdo txico que a lm acena
en su cabeza y abdome n. E l vene no, que es s oluble en grasas, pene tra e n la c utc u la crea del intrus o e interfi e re c on los procesos metabli co s.

80

Th orn~

Eisner en ftrseCI Biolo8Y in Ilre

Flllrlre, dirigido por Michael Loc ke "Y
Davis $. Srnith. Acadcmic Prcss, 1980.

TEM AS 2

r
I

Planeadores
Preparndose para volar

os animales terrestres tienen ms dificultades para

desplazarse por su medi o que los ac uticos o los
areos. En el caso de los insectos. muchos de ellos
lograron superar esta desven taja desarrollando alas en el
curso de su historia evoluti va, lo que les permite e legir e l
medio de transpone seg n su conve niencia . Dicho as, el
te rna parece muy sencillo. pero no lo es. Una de las objeciones ms contundentes que pueden plantearse contra la tcoda

de In evolucin como mCC:lI1i SIllO explicativo de la historia

de lo viviente es la aparente inutilidad que tendran los estadios intermedios por los que. segn 13 propia teora, habra
de pasar un rgano complejo hasta lograr su configuracin
fin al. No s6lo resulta in verosmi l que tales fases proporcionen ventaja selecti va alguna sobre la que basar los efectos de
la seleccin natural. sino q ue en muchos casos su efecto sera
contraproducente. Darwin mismo dedic sus buenos esfuerzos a afrontar el problema. tomando como ejemplo la evolucin del ojo. pero la hi storia sigue coleando. La evolucin
de las alas presenta la misma incgnita sobre los benelicios
que pudieran derivarse de poseer un rudimento de ellas que
no permitiera volar.
James Marden es un profesor adjull\o de biologa de la un iversidad de Pennsylvani a al que preocupa el "fu ncionamiento" de los animales. segn l mismo lo ex presa. Se
ded ica. pues. a estudiar los detalles mecn icos de la lisiologa animal y las ra7.0lles histricas y ecolgicas q ue pudieran j ustilicar su evolucin. Utiliza insectos como sujetos de
sus experi mentos no slo porque sean abundantes y fc iles
de conseguir. si no tambin por su increble di versidad y por
su importanc ia ecolgica y econm ica. En concreto. trata de
averiguar cmo evolucion su capacidad de vuelo. cuestin
que considera importante por. al menos. dos razones. La una
es que cuando alcanzaron e l estadio del vuelo. cosa que sucedi hace unos 350 millones de aos. se produjeron fenmenos de espcc iacin y de radiacin relativame nte rpidos que
convirtiero n a los insectos en el tipo
de ser vivo ms abundante del planeta. pues acaparan casi los dos tercios de todas las especies conocidas. La segunda razn tie ne que ver
con el problema antes mencionado
de cmo justificar las complej'ls
secuencias de cambios anatmi cos.
fi siolgicos y de comportami ento
que hub iero n de producirse de
forma coordi nada hasta lograr el
estadio claramente ventajolio de
tener alas que pennitan volar.
Marden c ree haber encontrado
un indicio importante de cmo
pudo desarrollarse parte del proceso. Hay razones para suponer que
las alas de los insectos evolucionaEL M UNOODIi LOS INSECTOS

ron a partir de las agallas mvi les utilizadas por los seres
acuticos para desplazarse por el agua. Pues bien, estudiando
cienos insectos flu viales conocidos como " moscas" de las
piedras ( Plecoptera) ha descubierto que utilizan una fonna
de locomocin intennedia entre la natacin y el vuelo, a
saber. despliegan sus rudimentarias alas de fonna q ue faciliten sus desplazamientos sobre la superlicie del agua. l as
al as de que disponen no sirven para volar, pero unas veces
las usan a modo de velas, mante nindolas inmviles. como
hace Aflocapnia vivipara (abajo). y otras como propul sores
de deslizamiento. para lo que las baten (as Taelliopteryx
burksi). En todos los casos hay una clara relacin entre la
velocidad con seguida y el tamano superficial del ala, para
los que se limitan a desplegarl as. y. si las mueven. entre la
velocidad y eltamano de los msculos encargados de batirlas. as como con la potencia aplicada.

stos animales tambin despliegan sus alas si se les suelta

en el aire, circunstancia que debe ser poco frec uente en
estado natural . pero que permite co mparar las ventajas funcionales proporcio nadas por los rudimentos alares para pla.
near por el aire y para deslizarse sobre el agua. Los experimentos real izados apuntan a que el beneficio es mucho menor
en el pri mer caso que en el segundo. por lo que parece razonable concluir que fue la superficie del agua el medio en el
que se desarrollaron los procesos evolutivos conducentes a
las alas.
Esta forma de propulsin aerodi nmica pennitira que las
presiones selectivas actuasen en una direccin constante,
desde animales acuticos dotados slo de agallas hasta otros
te rrestres con alas completamente desarrolladas y capaces de
volar. pasando por estadios intermedios anfibios. Desde esta
perspectiva, no es impensable que el desarro llo de la capacidad de vuclo se realizase ms de una vez por vas independ ientes. al no eStar unvocamente enlazados alas y vuelo.

"

El sistema de huida de la cucaracha

Jeffrey M. Camhi

Cmo evade este insecto el golpe de una persona o la acometida de un sapo?

Los mecanismos de los que se vale constituyen un. modelo simplificado

de los que rigen. la conducta de especies ms complejas

a duea de la casa observa que la

cuca racha del estante de la cocina es una experta en librarse
de un zapatillazo mortal. El natura tita observa que la cucaracha d el
suelo del bosque escapa las ms de las
vcccsallatigazo de la pegajosa lengua
de un sapo. Cmo inicia y controla el
s istema nervioso del insecto tales comportamientos? En ltima instancia,
una pregunta de este tipo puede llevarle a uno a especular acerca de la
base neuronal del comportamiento de
animales ms (:(lrnplejos, sin excJuiral
hombre. Pero intimidados por la complejidad del cerebro humano, muchos
investigadores se h an sentido alrados
por sujetos experimentales mucho ms
simples: crustceos, moluscos e insectos. Estos animales tienen relativamente pocas neuronas, o clulas nerviosas, y muchas de ellas son grandes
y reconocibles una a una. Ello nos permite determinar, a veces, el papel que
cada neurona desempea e n un acto
concreto, importante informacin que
es casi imposible de obtener en estudios del cerebro de mam feros.
Veamos un ejemplo de las tcnicas
empleadas e n tales experimentos: el
investigador pincha una neurona con
un electrodo introducido en una micropipeta de cristal y registra las seales de voltaje que se generan e n la
membrana de la clula. Un tipo de
seal es el potencial de accin , dife-

JEFFREY 1\.1. CAM HI ensea biologa en la Universidad de Cornell. Se

form 6 en la Universidad de Tofta en
1963, aunque obtuvo su doctorado por
la de Harvam en 1968. Se incorpor a
la faCIlitad de Cornell en 1967. En 1973
y 1974 tu"O la oportunidad de trabajar
en la Universidad de Odom. El tema
principal de ~u investigaci6n, que se
refleja en los trabajos descritos en su
articulo, es el papel que desempel'lan
en el comportamiento aquellas neuro
nall que pueden identificarllc una a untl..

82

rencia de potencia l o voltaje que se

propaga a lo largo de un axn (\a fibra
larga de la neul'ona ) y sirve para la
comunicacin a larga distancia en el
si;;tema nervioso. Pueden tambin
registrarse potenciales sinpticos. las
diferencias de potencial que se generan localmente en unasinapsis,opunto de comunicacin funcional entre
dos neuronas.
Para saber si dos neuronas cualesquiera se comunican o no entre s, el
investigador insena microelcctrodos
en ambas clulas y determina si a l
potencial de accin de una clula le
sigue invariablemente un potencial
sinpticoen la otra neurona. El potencial sinptico puede se r excitador, es
decir, que aumenta la probabilidad de
que la segunda clula genere a su vez
un potencial de accin, o inhibidor. o
sea, que reduce moment neamente la
probabilidad de que la segunda clula
se dispare. Re pitiendo e l experimento
en d istintos pa res de neuronas que
originen un comportamiento, seobtienc en ultimo trmino la inform acin
necesaria para t,'azarun diagrama de
circuito: la pauta de interacciones sinpticas entre las neuronas identificadas que intervienen en el com portamiento. Un diagrama de este tipo se
parece mucho al esquema que esboza
un ingeniero de los componentes electrnicos y de sus conexiones de una
radio o de una calculadora electrnica. Se han establecido ya los d.iagramas de circuito de algunas pautas de
comportamiento de animales invertebrados.
Buena parte de este tipo de trabajo
ha puesto ms nfasis en la neurologa subyacen te al comportamiento
que en el propio comportamienlo. Ello
es lamentable, porque, para determinados tipos de com portamiento, la
consideracin atenta de los actos del
ani mal conforme stos se van desarrollando en cond iciones naturales
puede iluminar importantes caractersticas del control del comportamien-

too El estudio conj unto del comportamiento de un animal en condiciones

naturales y del control neuronal de
dicha conducta ha Venidocn llamarse
neuroetologa.
Durante los ltimos aos , mi s
alumnos, investigadores de posdoctorada y yo mi smo, en la Universidad
de Cornell, hemos abordado, desde un
enfoque neuroetolgico, el estudio de
un s ujelo pa rticularmente idneo, la
cucaracha americana, Peripla neta
america/Ia. Aunque se trata de u.n
insecto originario de l Afri ca tropical,
en los ltimos siglos su hbitat se ha
extendido hasta incluir la mayor parte de las regiones tropicales. subtropicales y templadas del mundo. Esteanimal es familiar, incluso demasiado, en
su pape l de coi nquilino de los hogares
humanos. He mos venido examinando
el s istema de receptores sensoriales y
las redes de integracin de seales
que permiten a la cucaracha escapar
a las Ilcometidas de sus depredadores
naturales.
e entre quienes nos precedie.ron
D
en la investigacin merece destacarse Kenneth D. Hoeder, de la
Univers id ad de Tufts. A finales de los
a os cuarenta seal que las cucarachas corra n e n respuesta a un ligero
soplo de aire y que la respuesta desapareca si se extirpaban los dos a pndices sensoriales poste ri ores del
insecto, los cercos. Sobre la cara inferior de cada cerco Roeder observ una
serie de pelos delicados, unos 220 de
ellos en el insecto ad ulto. Ms torde
se demostr que es su estimulacin
por el viento lo que hace que la cucaracha corra.
Cuando la cucarach a recibe un soplo de aire , muchos de los pelos cereales se doblan en s u articulacin. La
denexin de un pelo excita la neurona
que se e ncuentra en su base . Cada
ne urona sens itiva se halla conectada
al sistema ner vioso central mediante
su axn. Roeder demostr que, al exciT Q.1AS 2

tarse las clulas sensoriales de los cercos, stas excitaban a su vez a un

grupo de clulas n erviosas particularmente grandes, denominadas interneuronas gigantes. Una interneurona es Ull a clula nel'viosa que slo
se encuentra en el sistema nervioso
central, do nde acta de eslabn funcional entre las n euron as sensitivas
y las motoras. La cucaracha P. americana tiene 14 interneu ronas gigantes, que podemos identificar a travs
del microscopio, en todos los miembros de la especie.

un microelectrodo intracelular para

que gener ase u na secuencia de potenciales de accin, se activaban las nellronas ffiQto r as de la pata. Estos experimentos, y otros afin es, nos han
convencido de qu e las interneuronas

gigantes facilitan la car rera e n respuesta a la estimulacin de los cercos

por el viento. Resu miendo, sabemos
que el circuito de huida consta de u nos
440 receptores de vienLo cer eales,
14 interneuronas gigantes y un redu-

l cuer po celular de cada interneuE

rana gigante se h alla en el
glio term inal. En el sistema nervioso
gan~

central de los invertebrados, un gan~

glio est com puesto por un grupo de
cuerpos celulares y su entramado de
ramas cort as, las dendritas,juntocon
axones cuyos terminales forman sinapsis con las dendritas . Ent re ganglios cercanos corren estructuras conectivas similares a cables que slo
contienen axones. Los ganglios y las
estructuras conectivas constituyen
conjuntamente el cordn nervioso central del insecto. Tal como demostraron
Micha Spira e Itzh ac Parnas, dc la
Universidad Hebrea de Jerusaln, los
axones de las interneuronas gigantes
recorre n todo el cor dn nervioso, hasia
llega r a la cabeza. Los potenciales de
accin ascien den por los axones de las
interneuronas gigantesy pasan a travs de los ganglios torcicos, donde se
encuentran las neuronas motoras que
controla n las patas.
Roeder propuso que las interneu
ronas gigan tes excitaban a las neuronas motoras de la pata de la cucara
ch ao ya directamen te, ya a travs de
otras interneuronas. Hoy E. Ritzmann
demostr que cua n do se estimulaba
una intel'neurona gigante medj an te
1. E SCAPAR JlOR UN PELO. Uml cuca
rac h a (Peripfanllta americ ana ) huye d e l
a t a que d e un s apo (Bufo mari" aJl' l . segn
se indica en estas escenas r e dibujadas a
p a rlird e fotogramas de una pe lic ul .. d e
a lta velocidad realizada e n e l laboratorio del au tor, e n la Uni vers id ..d d e Corn e ll. Despus de efec tuar una corta ..c o m etida. el s apo in te nta ah'apar .. 1
insecto c on s u le ngu a pegujosa. El movimie nto d e l cuerpo d e l sapo cre a WI soplo d e aire qu e la c uea,uch .. pe rcibe mediante los pe los que 8Ob ,e s .. len d e dos
ap ndices sensoriales pos te riores, denominad"s ce rco s. L fI c u cara c ha responde dando la v uelta y apart ndose a
la c urre n. d e l orige n de l v ic nlo. En condic ion es 6ptimas.lfl r espues ta de la c ucaracha puede ini c iflrse a los 11 milise g undos d e haberse acti vado los lelos
cereales. LfI s e c uencia s e film a G4 im _
ge nes por segundo.
EL M UNDO DIO; LOS lNSECfOS

.,

.'

"

83

cido nmero de neuronas motoras de

las patas.
Pretendamos d esc ubrir d e qu
modo estas clulas y sus intercone:\;.iones producan el comportamiento
de carrera evocado por el viento. S in
embargo, a l principio, no se saba casi
na da del comportamiento, salvo su

ex istencia. Roedel" h aba propuesto

que esa estrategia podl"fa ayudar a la
cucaracha a escapar de aquellos depredadores cuya acometida pusiera en
movimiento el a ire circundante. Razonamos que si sta era la funcin real
d e l comportamiento, d e bera ser
direccional, habida cuenta de que el

insecto tendra su mayorprobabilidad

de su pervivencia en a lejarse del origen del viento.
Para comprobar la direccionalidad ,
Winston Tom y el autor filmaron pelculas de alta velocidad de cucarachas que reciban soplos de viento normalizados dirigidos desde distintos
ngulos. Al representar grficamente,
tras much os en sayos, la direccin e n
que los animales se daban vuelta y
corran, result cla ro que, por lo gener al, los insectos se enfilab an en el sent ido con trario al del origen del viento.
Adems , no caba duda de que los responsables de la respuesta orientada
eran los pelos receptores de viento de
la cara inferior de los cercos. Esta conclusin se basaba en varios tipos di stintos de pruebas.
uando cubrimos la cara inferior de
ambos cercos con cera, las cucaC
rachas no respondieron en a bsoluto a

2. HUIDA DE UNA CUCARAC HA del a ta qu e d e un sa po. e n detalle. Lo~ dibujo s se

fundan e n 15 fotogramas s uces ivos de una pelfeula. La secuencia com ienza co n la
cabeza d e l sapo y el insecto e n la posicin 1. En el segundo fotograma de la pe lc ula (2), e l sapo ha c mpezado a exte nder la le ngua. E n el tercer fotograma (3) la lengua del sapo se halla completamente exten dida y yerra por poco a l insecto, qu e se
da la vuelta y continu a cOlTiendo. La posicin de la cucaracha se indicll a nter vIIlos de 16 milisegu nd os.

~
VIEN TO

3. RESPUESTAS DIRECCIONALES del s iste ma de huida de la c ucaracha segun puede ve rse en tres ejemplos de un ensayo e n e l que se dirigieron so plos controlados
de ire co ntra e l insecto desde direcciones di s tintas. La silueta s ituada ms 11 la i"I:quierda, la ms cercana a la fl echa, muestra la posicin de la c ucarach a justo an tes del estmulo. Las siluetas sucesivas mucslra.lll posicin del insedo 11 intervlos d.., 16 mil i..s..,gu ndos. La s ilu eta coloreada de cada caso indica la posicin en e l
momento de completar s u giro inicial. Los fotogra mas s uces ivos no manifiestan nin gn giro adicional en la direccin de partida.

los estmulos de viento. Si se cubra

la cara superior de los cercos, la respuesta direccional no resultaba a fectada. De girar se ambos cercos en el
sen t ido de las agujas del reloj , a nivel
dedondese hallan articulados al cuerpo, fijando cada cerco en su lugar con
una pizca de cela, encontrbamos que
la respuesta direccional al viento variaba en, aproximadamente, la cantidad correspondiente al giro. Cuando
cubramos un cerco o 10 arrancabamos,
la mayora de las vueltas qucel insecto
efectuaba eran cn la direccin opuesta
a la del cerco intacto, con independenda de la direccin del viento.
Sometimos a prueba la respuesta
de huida de cuca rachas juve niles del
primer estadio de rouda . Aunque los
juveniles slo tienen dos pelos en cada
cerco, se apartan de una fuente de
viento casi con el mi smo xito que los
a dultos . Adems, como ha demostl"ado Susan Volman , de nuestro laboratorio, si se arrancan los dos pelos de
un cerco los insectosju veniles se apartan del lado que tiene el cerco intacto,
independi entemente de la direccin
del viento. Si se elimi nan los pelos de
a mbos cercos, los insectos ya no responden a los soplos d e aire. Diversos
ex perimentos de control nos convencieron de que el estmulo res ponsable
de las r espuestas orientadas era en
verdad el viento y no las seales visuales. auditivas u otras que pudieran
proceder del simulador de viento.
El paso siguiente fue convencernos
deque las cucarachas Se basaban realmente en el comportamiento de giro y
carrera evocado por el vie nto para
huir de los depredadores naturales.
El depredador que elegimos para el
TE..\ IIIS 2

4. PERIPLANETA AMERI CANA. unn d e Ins c u carachas mls

comu n es en los hogares a m ericanos y e u ro peos, e5 nati va

d e Mrica tropical. La figurA ilustra un mncho a dult o. c u yo

estudio rueel sapob'opicalBu{o mari

nus, que acta por la noche y del que
se sabe que en su entorno natural acomete contTa las cucarachas nocturnas. Empezamos por adaptar un sapo
y una cucaracha a las condiciones de
iluminacin nocturna del laboratorio.
Colocamos luego a ambos ani males en
una cmara de un metro de dimetro.
En su desplazamiento por la misma,
la cucaraeha terminaba por acercarse
lo suficiente (alrededor de los 15 centmetros) al sapo como para que ste
emprendiese una acometida depredadora , es decir, un salto hacia adelante
que culminaba en un lat.igazo de su
pegajosa lengua.
Observando muchas acometidas
realizadas por varios sapos a muchas
cucarachas distintas, deter minamos
que los insectos escapaban con xito
en un 55 por ciento de los ataques. En
cambio, las cucarachas a las que se

haba cubierto los cercos con cera

escaparon slo el 8 por ciento de las
veces. Los insectos de un grupo de control, a los que habamos cubierto parte
del abdomen pero no los cercos, escaparon del 47 por ciento de los ataques.
No habia duda de que Jos cercos ayudaban a las cucarachas a escapar de
los sapos, seguramente mediante
algn tipo de receptor cereal. Aunque
los receptores de viento eran los candidatos ms plausibles, en ese estadio no podamos excluir la posibilidad
de que hubiera receptores cereales
capaces de detectar las vibraciones
del suelo, el sonido, los olores u otras
seales procedentes del sapo.
A tal fin sacamos pe lculas de alta
velocidad de los encuentros entre las
cucarachas y los sapos. Las pelculas
demostra ron de manera inequvoca
que los insectos respondan a los sapos
con las mismas pautas que a un soplo

SEGMENTOS ABDOM INALES

GANGLIO

cuel' po t iene unos 40 milmetros de longitud. Los I'ece ptor es sensibles a l v ien to son unos 440 ,Ielos, s ituados e n los
cereos.

CaRDaN

de viento: dndose la vuel ta y ca

rriendo. Nos convencimos si n la
menor reserva de que el viento era la
seal crucial midiendo el viento creado por la acometida del sapo y comparndolo con la cantidad de viento
necesaria para hacer que el insecto
corriera.
~or

ara medir el viento generado

un sapo que acomete, anestesiaP
mos a una cucru-acha con dixido de

carbono, la sujetamos al extremo de

una pequea caa de pescal' y la soltamos sobre el suelo de la camara que
contena un sapo. (Los sapos acometen unicamente a los objetos que se
mueven o que acaban de moverse.)
Tan pronto habamos captado la atencin del sapo, situbamos la cucarach a a un centmetro del elemento
activo de un anemmetro que haba
sido colocado sobre el suelo, en el cenGANGLIO M',,,rOR"'''O

""M""L

NEURONA DEL RECEPTOR

DE VIENTO

NEURONA MOTORA
DE LA PATA

PELOS FILIFORMES
(R ECEPTORES DE VIENTOI
PO'mRrOR DE RECHA

5. LAS NEURONAS DEL SISTEMA DE HUmA est n organi:l;ad as de mo d o que el estmulo q ue prod uce un so plo d e a ire
provoque el giro y la ca rrera. Los impulsos n ervio sos qu e se
originan e n las neuron a" del rece ptor dc v ie nto son r cc n v ia_
EL M u.;oo DE LOS INSECTOS

dus d esde e l ganglio termina l h asta las interne uron as gigantes que discurren por e l co rd6 n nervioso ce n t ral , y de a lH al
ganglio mellorcico, dond e se integl'9 la se al que excitar
IlIs neuro nas moto ra s de las patas.

85

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tro de la cmara. Cuando el sapo acometa se registraba la intensidad del

viento producido por la embestida.
Puesto que, s imultneamente, fil m bamos la acometida, pudimos rela
cionar la velocidad del viento con la
distancia e ntre el sapo y la cucaracha
en cada momento. A partir de pelculas a nteriores sobre sapos que ataca
ban a cucarachas sin anestesiar, ha-

bamos ded uci do que los insectos

iniciaban el movimiento de huida, por
trmino medio, alrededor de un foto
grama (o unos 16 milisegundos a una
veloci dad de filmacin de 64 fotogra-

mas por segundo) antes de que la len-

6. RESPUESTAS DE GIRO DE LAS CUCARACHAS repl'esentadas sobre grficos (t a l

como se realiz cn e l laboratorio del autor). segUn las convenciones que se ilustran o
la izquierda. Las cinco s iluetas de iJ.sectos mue;; tran la direccin del v ie nto <flec.hu s
continuas) y la direccin del giro del insecto (flechas a trazo.'). Un ensayo t'xpcrimental. donde el \'icnto proccde de atrs y la c ucaracha res ponde cOITiendo hacia
adelante. se represeniara me diante e l punto e del grfico (tanto el estmulo ca ma la
res puesta se h a llan a O grados). El viento procedente de 90 grados a la izquierda que
evocara una vue lta de 90 grados a la derec ha se represen ta rla mediante e l punto B.
y as sucesivamente. En cl grfico d e la izquierda, la linea inclinada d e color repre.se nta la localizacin dc los puntos resultante s i las c uc arachas se orientaran perfec_
tamente en sentido contrario a l del estimulo d e l viento. E l grfico central muestra
las respues tas d e giro de cucarachas macho adultas a sop los de a ire d e l laboratorio.
S u tendencia a dirigi rse en una dire ccin contraria a la d e l v ien to es muy clara. El
grfico de la derecha representa las respuestas de g iro d e cucarachas mac h o adultas
ante las acometid9.ll d e sapos. dibujadas a partir d e secue ncias filmadas. Slo se registran los gi l"OS de los insectos que cons iguieron s obrevivir a los ataques,

gua del sapo saliera de su boca. La

intensidad del viento justo antes de
este momento era, por tanto, de un
inters crucial.
En otra serie de ensayos con soplos
controlados de viento procedentes de
nuestro simulador, Mark Plummer y
el autor encontraron que, para provocar la can'era de los insectos, tan importante era una elevada aceleracin
del viento como una determinada velocidad critica. En conc.reto, para evocar una respuesta de carr era en ms

de la mi iad de los ensayos el viento

habia de manleneruna aceleracin de
por lo menos 60 centmetros por segundo en cada segundo, combin ada con
una velocidad de por lo menos 12 mil~
metr os por segundo. La latencia media de la respuesta, es decir, el tiempo
medio que transcurra desde la llegada del soplo de aire a los cercos hasta
el inicio de la carrer a, era de 44 milisegundos.
En los ataques del sapo a cucarachas
a nestesiadas, el viento producido por

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7. RECUPERAC ION de la extirpacin de los cercos, segU n puco

d eobservarse en este conjunto de tres grficO{j, El de la it quierda
muestra las respuestas a soplos de aire d e cucarach as ninfales
normales, en un estadio de desarrollo avanzado, El grfico del
centro refleja las respuest9.ll de insectos ninfa les a los que se ha
ba extirpado el cereo izquierdo un da antes de ser sometid9.ll
86

.....,
':, . .,;

a prueba. Las respues tas d e g iro a sopl o,," de aire proce d c n tes d e
la i:tquicrda se distribuyeron al azar. La cvitacin de los so plos
de aire procedentes d e la derecha se mantuvo casi normal. E l
grfico de la derecha mu es tra los res u ltados cuando se ensay
con los mismos insectos 30 dlas ms tarde. Habltn recu perado
ya gran parte d e la c!l.pacidad de po nerse en fuga,

el sapo alcanzaba la aceleracin y la

velocidad crticas, por trmino medio,
unos 41 milisegundos antes de que las
cucarachas arrancaran en respuesta a
la aCQmetida del sapo. La concordancia
entre los dos valores (44 milisegundos
para la latencia y 4] mili segundos
antes del movimiento) vaHa de prueba
fehaciente para mostrar que el soplo de
aire generado por la embestida del sapo
era estmulo suficienle para disparar
la respuesta de huida.
ueron muchos los intentos reali
zados en busca de otras senales
eficaces que el sapo pudiera producir;
fracasa l'on todos. Por ejemplo, s i dis
ponamos dos delgadas lminHs de un
material acrlico transparente cntre
el sapo y varias cucarachas en movi
mi e nto , los insectos per man eca n
indiferentes ante la visin, el soni do
y la vibracin que hada el anfibio
cuando, al acometer, chocaba con la
barrera situada a menos de un cent.
metro de distancia de s tos. Otros
experimentos nos permitieron descartar que las seales olfativas y tctiles contribuyeran de manera significativa a la respuesta de huida.
Por todo ello, podemos decir con
cierta seguridad que el soplo de aire,

breve pero intenso, que provoca la acometida del sapo es el pri ncipal canal
de informacin, si no el nico, a travs del cual la cucaracha detecta a un
sapo que ataca. Aunque suele consi
derarse que el vie nto no contiene
mucha informacin. en cste caso s la
encierra y le anuncia al insecto la presencia y la direccin de un objeto que
se acerca r pidamente con peligro para su vida.

ELM u NOO PELOS [NS ECfOS

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8. VlE/'I,' TO producido por 1/1. aco metid a

d e un sapo, I'cgistrado ulilill!snd o como
blanco una c ucarach a anestesi ada y un
a nemm elru sensible. La c urva e n n egro
d e arriba represe nta la dislllncia deMl e
la p a rt e a nte rior de la cabeu d el Hpo
h as ta la c ucarac ba durante el C UMiO d e
ha acometida. La le ngua d el sapo (lineo
de I r oz.,.) emerge hacia los 0.18 segun .
d os de iniciarse la acometida. La curva
e n color re presenta III velocidad e n e l
bla nco del viento creado por Ii. e mbesti
da d el ~ .. po. El vie nto a lcanll!u una velo
c id a d mxima de unos 20 cenH metros
por !legundo (muy por encima de la es
cala ) 10 un os 0,2 segundos d el in.icio de la
aco me tida. La fleeha E rcpresentlO e l m o
mento en e l qu c el viento alcan ll! un a
ace le r aci n crtica de 60 centmet.ros por
segundo en cada segundo. La flecha R
ma rca el tiempo m edio (tomado e n prue
bas con insectos completamente 1Ilena)
e n que las cucarachas comen zaron amo
verse en r espuesta a las acometidas del
supo. t En ta les pruebu, R se mido con re
la ei n a l mome nto de e m ergencia de la
le ngua del sa po. l En esta muest ra d el en
Rayo, el tiempo transcurrido entre E y R
el de 56 milisegundos. La Rtre. curvas de
abajo mue 5t r an respuestas de c uca rlO '
c ha s e n movimien to a soplos de aire d e
di.tinhu aceler aciones, pero todas dc la
mis m a velocidad punta: c u atro cen tlme
Iros por segundo. SegUn la ace le r aci n,
la respuesta es co rrer, reali Zllr una pau'
sa o hien ignorar el elltmulo. Por enci
ma de una aceleracin de 60 ce ntm etros
po r segu ndo en cada segun do m!l de la
mitad de 105 insectos corr e n.

La informacin relativa a la direc

cin de un soplo de aire debe estar
codificada , de algn m odo, en los
receptores sensoriales de los cercos. El
mecanis mo bsico lo descubri, a fi na
les de los aos sesenta, R. Nicklaus,
de la Universidad de Munich. Los pelos de un cerco se disponen en filas y
columnas. Cada uno de los 17 segmentos cereales del adul to, excepto los
situados en la punta o en torno a la

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11

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TIEMPO (SEGUNDOS)

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ACELERACION
CRITICA

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ACELEAACION OEL VIENTO (CENTlMETROS POR SEGUNDO AL CUADRADO)

87

base del cerco, tiene una fila de nueve

pelos particularmente largos. Los
pelos situados de forma simil ar en
cada segmento pueden considerarse
miembros de un a columna que corre
desde la parte a nter ior hasta la posterior del cerco. Todos los pelos de una

columna determinada son iguales

desde un punto de vista mecni co,
porque pueden dsviarse fcilmente
e n los dos sentidos de una direccin y
menos fcilmente en ngulo recto a
ella. La direccin de mxima flexibilidad difiere de una columna a otra.

ANTERIOR

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aniel Dagan ampli, en mi laboD

ratorio, estos datos al determi nar la direccin de excitacin ptima

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POSTERIOR

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Registrando la salida sensorial de

unos cuantos pelos individuales,
Nicklausobservquela desviacin en
el sentido de la direccin ms flexible
evocaba un nmero mximo de potenciales de accin. La inclinacin en el
sentido contrario (es decir, a 180 grados del primero) produca una inhibicin mxima de los potencial es de
accin de oculTencia espontnea. Se
supone que la inclinacin excitadora
estira la dendrita de la cl ul a sensi
tiva, lo que provoca la generacin de
potenciales de accin. La desviacin
en sentido opuesto, inhibidora, parece
l'elajarla.

de cada una de las nueve columnas de

pelos cereales. Su tcnica consisti en
recubrir con cola todos los pelos, menos los de una columna, y registrar
luego las respuestas de iodo el nervio
cereal a viento procedente de distintasdirecciones. Observ que las nueve
columnas cubran, en su conjunto y de
modo eficaz, la rosa de los vientos.
Mientras tanto, Joanne \Vestin realiz registros intracelulares de axones
aislados que transportaban impulsos
sensoriales procedentes de pelos cero
cales, individualmente considerados.
Sus resultados pusieron de manifiesto que la res puesta mxima de
cada axn sensitivo se producia para
un espectro bastante estrecho de
direcciones del viento y que, tomados
en conjunto, los pelos ofrecan una
cobertura de 360 gmdos.
Preservan la informacin dircc9. PELOS RECEPTORES DE VlE!I.'TO, s i

tO

..,

88

tuados primaria m e n te en la ca r a infe_

rio r d e los dos cercos d e un a c ucarac ha.
E l dibujo d e ar.iba ide ntifi ca los pelos
m s la r gos so b re c ual ,'O segmentos d e un
cerco d e un ad ulto. Cad a segmento tien e un conj unto id nt ico de llueve pe los
(a, d, f, /J, h, i , k, 1, m), que oscilan ml;s ruci hne nte e n una direccin q ue e n c ualquierotra. Las fl echas d e dob le punta se a lan la direccin p referente d e cada
uno. Uno d e los dos sentidos d e esta direccin corres pond e as imis mo al se n ti.
do d e mxima respues ta excitadora a los
sop los d e aire. En la ilus trac i n de a blljo, las flecha s d e un a s ola punta indican
el sentido de m xima respuesta al v ic n_
to para cad a pelo e n dos segm e ntos cero
cales, uno del ee lCO izquierdo y otro d e l
d e r echo. Hemos dibujado los cercos como s i fu e ran transparentes, vi ndose los
pelos desde arriba. El viento qu e incide
sobre un p e lo d esd e un punto opuesto a l
sentido d e la fl echa produce un a inhibi,
c i n maxima d e Jos pote nci a les de BC_
cin , que d e otro modo s urgira n espon
tneamente.
T EMAS 2

10. RESPUESTA d e una IJOla clu la re

cepI O"" d e l \' ieoto; puede ap"ecial"Se A
travs rie l registro intruceluh.. r desde s u
Il"n, o fihrnlargn, LIII> res pucs lllS d e una
del ccrco ho;tluierd o se dlhujan en euo'
denada s polares parll 8UlIOij de a ire pro'
cede nt e" d e 12 dire cc iones se para d as
30 gTndos e nlre si. LosSOI, los d e aire pro
cedente~ d e siele de 1M direcciones gene
ram o "Magas d e potenciales de acci n,
s ie nd o au:c ima la " es pu e~ ta evocada pur
los !loplos localizados elltre 30 y 60 g ra o
do!! h acia 1" izquierd a. Se h an repr esen.
tado IIqui eje mplos prome dio d e los re
gislros intra ee lu l are. para las sie t e
direccion es.

cional codificada pOI' las clulas sensitivas las interneuronas giga ntes
excitadas por los receptores cereales?
Westin, Jonatha n Langbcrg y el autor
respondiero n Il esta cuestin tomando
registrns intracelulal'es de inlern eu
ronas gigantes ais ladas. Despus de
cada ex pe riment.o, la interneurona
gigante con que se ha ba ensayado se
identificaba bajo e l microscopio de
acuerdo con sus caractersticas anat micas distintivas . La anatoma de
la clula se haca evidente inyectando
un colorante a travs del electrodo
mi cropipeta que se habia utilizado
para el registro. El colorante inyectado (amarillo procin, amarillo luci
fe]' o cloruro de cobalto) se difunde 8.
travs de gran parte de la neurona ,
pero noatraviesa la bm']'era de la membrana celular.
Encontramos que cada interneurona giga nte responda de man em
caracterstica a soplos normalizndos
de aire dirigidos hacia los pelos ccr
cales desde dislintas dil-ecciones. De las
siete interneuroll8s gigantes situadm,
a cada lado del sistema nervioso {es
4

1 t. LAS I NTE RNEU H.ONAS gigan tes rec iben e ntradas tle las cclulas cercal e~ re
ce ptorlls d c vienlO y las reenva n R Cf!n
t,.os .'l uperiorC!l d e l ll iSlema nen' ioso d e
la c u ca ra c h a. La ilust raci n de la Iz.
quicrdn represent a un eo,.dn ner\'ioso
pre pu'lIdo in l%, en e l (Iue una de 1118 inte ,'ncm'onas gigll "tes del insecto, la in
lel'ne UI'onll gigante rll;.ITlOI'O I del lado izo
quierdo. se ha hocho v is ible m edia nte
tinci n co n el colorante c1m'uJ"O d e cobalto, El cuerpo celular se halla a Ju d e
recha d e l ~ .. bo l~ de d endritas. qu e recio
b e 111 ffift )'orill d e lal! seulc I de eotrada.
Olra S int e rncu,'oDlHI gigantes tienen
morrologi lOs dendrticas distintas. E l
largo cable \'e rti cal es el aJ<n celu lar,
que transpo '"l1l 111.11 pmpias seales de la
cluln. Las ilus traciones d e detall e d e
la d e rec ha. reprodu c idos d e mi crogTa
(jas, muelllron cortes de un ganglio (Iu e
se tral de d os rO"mas di~ti"tas. En u lIe
d ell la e a 1,1 interncurontt g igante mime.
m 1 d e lit izq ui crda,teida con e l coloran
te amarillo procin. En b se muestran 101
14 interneu r onas seK n una tindn
co n venciona l.

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1200 I

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POTENCIALES
DE ACCION
POR SEGUN~

10
60" O

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decir, siete purcs en conjunto), dos de

cada lado respondan con igual fid elidad a los soplos de aire procedentes
de cua lquier direccin. En el sistema
habitual de numeracin , a estas dos
intc.rneuronas gigantes se las designa
con los nmeros 2 y 4. Otras dos de
cada lado (los nmeros 1 y 7) respondan de forma ms enrgica al viento
que golpeaba los cercos e n el mismo
sitio que ocupaban los axones de las
intcrneuronas gigantes. Las tres inter-

neuronas gigantes restantes de cada

lado (nmeros 3, 5 y 6) daban respuestas que eran ms especficanH!nte
direccionales.
Ahora estamos empeados en el
examen de la pauta de COnexin de
determinadas colu mnas de clulas
sensoriales con cier tas interne uronas
gigantes al objeto de definil' de qu
manera se establecen las respuestas
direccionales de cada una de ellas. En
esa lnea, hemos postulado que los dos

AXON

GANGLIO
TERMINAL

CUERPO
CELULAR

~--~/

f
89

pares de interneUTonas gigantes que

responden aproximadamente igual a
todas las direcciones del viento deben
recibir entradas excitadoras de varias
columnas distintas de pelos cereales,
si ha de explicarse su amplia r espuesta direccional. En cambio , las
entradas excitadoras de los tres pares
de interneuronas gigantes con res
puestas direccionales bastante especficas han de proceder de una nica
columna de pelos.
Apoyados en las respuestas observadas en las interneuronas gigantes,
podra suponerse que, para determi-

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15

10

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7

90

~---I-

nar la direccin de un determinado

soplo de aire, la cucaracha precisa
basarse simplemente en la informacin que transmite uno de los tres pares de interneuronas gigantes, cuyas
respuestas SO[\ las ms claramente
direccionales. Por ejemplo, si la interneurona gigante direccional del lado
izquierdo denominada nmero 5 responde con su mximo nmero de potenciales de accin, el viento debe venir del cuadrante posterior, entre 30
y 60 grados a la izquierda del centro.

in embargo, la r espuesta de las

int.erneuronas gigantes no slo
depende de la direccin del viento,
P01EI\CIAlES sino tambin de su velocidad instanDE ACCiQN
tnea de la que puede deducirse la
POR SEGU NDO
'.
.
aceleraCin. En consecuenCia, no hay
una relacin fija entre el ritmo dcdisparo de una c lula y la direccin del
viento. Para obtener informacin
direccional absoluta, la cucaracha
debe "compa rar~ de alguna manera
15
los ritmos de disparo de dos o ms
10

interneul'Onas gigantes. Puesto que

todas ellas tienen un ritmo de disparo
caracterstico para cada velocidad del
viento, la comparacin de los rit.mos
de disparo reales debe revelar diferencias relacionadas exclusivamente
con la direccin del viento.
Aunque todava no se sabe qu interneuronas gigantes son las ms
importantes a la hora de proporcionar esta informacin comparada y de
evocar el comportamiento apropiado,
una hiptesis atractiva sostiene que
las unidades izquierda y derecha
nmeros 1, 2 Y3 intervienen en la respuesta inicial y especifican la direccin inicial de giro. (Puesto que la unjdad nmero 2 tiene una respuesta
omnidireccional, pudiera ser que slo
las nmeros 1 y 3 especificaran la
direccin. ) Ocurre tambin que los
axo nes de estos tres pares de interneuronas gigantes conducen potenciales de accin ms rpidamente que
ningn otro, 10 que representa una
12. RESP UESTAS d iaeccionales d e s iete
interne uro nas g iga ntes i7.qui e rd as a so
plos d e a ire normali zado\! . L a~ in ler_
ne uro n as n u m eros 2 y 4 ( a r r i ba) r espo nd e n cas i exactam e nt e igua l a soplos
d e a ire proced entes d e c u a lqu ier d irecc i n. Las inte rn e uro n as n u m e r os I y 7
(centra) res po nden por lo gome ra l a soplos q ue a lca n za n los r ece ptor es d esd e
el h .. d o izqu ierdo. Las inter n e u ron as
n u m e r os 3. 5 Y 6 (abajo) muest ra n respuestas q u e son a lgo .ns es p ecifi ca m ente d i,eeciona les. Las s iete i n tc.neuro nas giga n tes de l lad o d e r ech o d e l
cord n nerv ioso cen tral de la cucarach a
e mi te n respuestas que no son sino im uge nes especula r es d e stas.

importante ventaja para iniciar una

huida rpida. Adems, los potenciales de accin en respuesta a los soplos
de aire se inici an, en las interneuronas gigantes nmeros 1, 2 Y 3, unos
cinco milisegundos antes que en cualesquiera de las otras cuatro. Puesto
que la huida puede iniciarse tan slo
11 milisegundos despus de que un
soplo de aire particularmente acelerado alcance los receptores cercales
de una cu caracha que camina lentamente, la ventaja de cinco milisegun
dos en el disparo parece eliminar como
iniciadoras de la accin a todas las
interneuronas gigantes que no sean
las nmeros 1, 2 Y 3, al menos bajo estas especiales condiciones de latencia
mn.ima.

n una extensin de esta hiptesis,

despus de haberse iniciado la
acci6n de evitacin, las intcrneuronas
gigantes nmeros 5, 6 y 7 podran
gobernar la direccin de la respuesta
de fuga. No se advierte aqu ningn
papel especfico de la interneurona
gigante nmero 4, que, aunque se asemeja a la unidad nmero 2 en su omnidireccionalidad, no exhibe su elevada velocidad de conduccin ni su
capacidad de una rpida puesta en
marcha.
Recientemenie hemos dirigido nuestra atencin hacia la plasticidad del
sistema de huida: los cambios adaptativps que tienen lugar en el com portamiento y en el funcionamiento
neuronal de la cucaracha como resultado de la experiencia adquirida tras
una alteracin sensorial. En uno de
nuestros primeros experimentos arrancamos el cerco i.zquierdo a todos los
miembros de un grupo de cucarachas;
observamos que los insectos giraban
predominantemente a la izquierda,
con independencia de cul fuese la
direccin del viento. Puesto que en nuestras colonias encontramos muchas
cucarachas que carecan total o parcial mente de un cerco (probablemente
arrancado en luchas con otras cucarachas), sospechamos que en las poblaciones naturales los insectos mutilados deban realizar frecuentemente
gi ros inadecuados, casi si empre con
resultados fatales , a menos que se
desarrollaran d e manera relativamente rpida mecanismos adaptativos para alterar sus giros.
Noga Vardi, de nuestro laboratorio,
ha probado la capacidad de las cucarachas con un cerco de menos para
corregir sus giros inicialmente errneos. Esta investigadora utiliz ninfa s de cucaracha del ltimo estadio,
cuyo comportamiento de giro es norT EMAS 1

mal mente tan preciso como el de los

adultos. Cuando se las someti a prueba un d.a despus de la ext.irpacin del
cerco izquierdo, las ninrassolan gi rar
hacia la izquierda en respuest.a a soplos de aire proceden tes de la izquierda. Sin embargo, t re in ta das
ms tarde, las ninfas impedidas se las
a paaban basta nte mejor, aunque no
tan bien como los in sectos normal es.
Ad ems, no era preciso somet er a
prueba a las ninfas antes del trigsimo da para apreciar esta mejora. A
lo la rgo del perodo de 30 das la mayora de los insectos no haba regenerado an una nueva yema cercal ni
ningn nuevo pelo rece ptor de viento.
Sin e mbargo, unos pocos individuos
haba n mudado y haba n regenerado
una nueva yema cercal con, todo lo
ms, unos cuantos pelos. Estasyemas
se extirparon el da de su aparicin.
Despus de observar la correccin
de comportamiento del trigsimo da.
ext irpamos el cerco derecho restanle
a un grupo de cucarachas; volvimos a
probar el comporta miento del insecto
al da siguiente. En muy raras ocasiones, los insedos que carecan de
ambos cercos mostraron una levsima
respuesta al viento de cua lquier direccin. En este aspecto se comportaron
exactamente igual que si se les acaba ra de extirpar ambos cercos. Llegamos a la conclu s in de que, a lo
largo del perodo de 30 das siguiente
a la extirpacin del cerco izquierdo, el
s is tem a nervioso de la cucaracha
uprovechaba la inrormacin direcciona l procedente de los pelos sensoriales del cerco derecho con el fin deerectU6r un numero s ignilicativamen te
mayor de vueltas correct as en comparacin con las que efectuaba a las
veinticuatro horas de la extirpacin.
Naturalmente, cabra esperar resultados afines s i extirpramos el cerco derecho de los insectos ex perimentales.
Cmo puede explicarse esta mejora? Cua ndo se elimina el cerco izquierdo. muchas de las interneuronas
giga ntes del lado izqui erdo deja n
prcticamente de responder al vi ento
de cualquier direccin . Sin embargo,
las interneuronas gigantes del lado
derecho cont.inan respondiendo casi
normalmente, lo que significa que responden en alguna medidu incluso al
vie nto procedente de la izquierda.
Evidentemente, las respuestas de las
interneuronas gigantes del lado derecho al viento procedente de la izquierda son responsables de los giros (ncorrectos) a la izquierda, del primer dls.
Hacia el trigsimo da, las interneuronas gigantes del lado izquierdo han
EL M UNDO DE LOS [NSECTOS

+
,

.,
"

" " POTENCIALES

OE ACCION
/
POR SEGUNDO

\.

13. RECUPERACION DE LA ACT IVIDAD d e 18 8 in lern curo na!l gigan tes, observada
a 10.11 30 das de lu ex li r puci n del cerco iZ(IU ierdo de c ucanachus ninra les. Los tres
g r ficos 8UIJeriore. indican las res puesta" m e dia s e n var ias pruebas de [as interneuro nas ,, igallles n Cl m e ros "1, 2 Y 3 un da d es pus d e htl henle extirpado el cerco.
En la mayora d e ltlll ninfas c nsaytld u no hu bo ,ellp ueJUa a los soplos d e aire, fuera
c ual fuese In direccin d e p roced encia, y de a h lu escasez d e pu n tos. Los trell t(rlcos inferiore s indican la reCUIJeracin que haba te nido lugnr cuando se someti
a prueba a los inliectOli 30 das m s tarde. Las trell in terneuro nas exhiben pau t8s d e
resp uesta que ~ pa rece n a las o bser.'tl d as e n los insec tos a du ltos norm a les, com o
8e ha indicad o e n la i1U91rRcio n precedente.

recuperado entre una cuarta y una

tercera parte de su nmero normal de
potenciales de accin. Las unidades
del lado derecho no muestran un cambio significativo dura nte el mi s mo
periodo. En consecuencia , hay un restablecimiento ps!'cial del !'itmo normal de act.ividad de izquierda a derecha. Todus las intemeuronas gigantes
se hallan ahora dirigidas por receptores situados en el cerco derecho. (Si
se cubre este cerco se bloquea toda
respuesta al viento. )
Queda todava mucho por aprender
sohre la inten si ficacin de la actividad

que se registra en las interneuronas

giga ntes del lado izquierdo a lo largo
del perodo de 30 das subsiguientes
a In extirpacin del ccrco izquierdo.
Rodney K. Murphey y sus colaboradores, de la Universidad estatal de
Nue"a York en Albany, han apreciado
una intensificacin s imilar e n la act ividad de las inte meuronasgigantcs
del lado izquierdo despus de la extirpacin del cerco izquierdo e n grillos. Estos insectos tienen receptores
cercales e interneuronas gigantes scmejante s a los de las cucarachas.
(Elizabeth Shel'man, de nuestro labo-

D
VIENTO

INTERNEURONAS
GIGANTES

MOVIMIENTOS
OEGIAO
INICIALES

1. 2. 3

r""-

----='=---..,, e

L---:c-----.. INTEANEURONAS
GIGANTES
F

5. 6.7

.1-;-.c
lc)-__=,.
'-'

MOVIMIENTOS
DE GIRO
SUBSIGUIENTES

14. "C mCUlTO~ DEL COMPORTAM1ENTO DE H UIDA, seg n puede inferirse tra _
zando las intertlccio nes co nocidas e n tre las clulas sensit iY8s, tlS inte r ne uron tls giganles y otrtlll ne u ronflS en resp uesta a so plos d e aire. Los so plos qu e tl lca n za n lo.
pe los cereales el'eit a n ti las intcrneuron as , iga n tes nmeros 1, 2 Y 3 a trtlvt d e la.
ruta A , unos c in c o m iliseg un dos a n tes d e excittlr a las n .meros 5, 6 Y 7 a travs d e
ItI ruta F. Adem s, las in terneurona$ 1, 2 Y 3, un a vez a c tivadas, inhi ben la salid a d e
las 5, 6 Y 7 Il Iray. de la ruta C. En un principio, por hilito, las u nidades 1,2 Y 3 ejerce n probablemente el c ontrol dete rminante d e los movimientos iniciale. d e giro.
Una vez ini c iado!! estos. e l circuito de ret.roalime nlac l6n inh ibe a las unidade. l. 2
Y 3 a travs d c [a ru ta D y excita a las 5, 6 Y 7 a t ravs de ha rula E, d e m ane ra qu e
puede n asumir el gobierno de ItI accin. Lat interaccio nes ruero n e$tnh lecidas por
Roy E. Ritz m tln n, Joa nne \Vestin, Darry l L. Daley y e l a utor.

91

INVESTIGACION

CIENCIA
ha publicado sob re el tema, entre
otres, los siguien tes art iculos:

Aves del terror sudamericanas,

de Larry G. Marshall

Abril 1994

Ranas y sapos deserticolas,

de l on lo McC lanahan, Ro dolfo
Ruibal y Vaughan H. Sho emaker
Mayo 1994

El lenguaje de la danza
de las abejas melferas,
de W olfgang H. K ir chner

y Willlam F. T owne
Agosto 1994

Los manates,

de Thomas J. O 'Sllea

Septiembre 1994
Vida social de los banabas,
de Frans B. M. de W aal
Mayo 1995

Declive de las poblaciones

de anfibios, de Andrew
R. Blaustein y David B. W ake
Junio 1995
Reconocimiento del parentesco.
de David W . Pfennig

y Paul W . Sherman
Ago sto 1995
Comunicacin en las ranas.
de Peter M. Narins
O ctub re 1995

Prensa Cientfica, SAo

92

ratorio, ha descubierto que los grillos,

como las cucarachas, muestran respuestas de giro a los soplos de aire
y a las acometidas realizadas por
sapos.) En sus estudios de grillos,
Mu r phey y Rick Levine encontraron
que buena parte de la actividad interneuronal intensificada proceda de
una reduccin en la fuerza de la inhibicin sinptica ejer cida sobre las
interneuronas gigantes izquier das
desde el cerco derecho, sin que existiera una reduccin concomitante en
el nivel de excitacin sinptica. No
tenemos todava pruebas de que este mecanismo, o algn otro, sea responsable de aquella intensificacin de
las respuestas de las interneuronas
gigantes izquierdas que coincide con
la mejora en el comportamiento de
la cucaracha durante el perodo de
30 das.
ca cual fuere el mecanismo celularque subyacea la recuperacin,
S
sigue planteada la cuestin de qu
tipo de senal activa ese mecanismo
cuando se extirpa un cerco. La eliminacin de un cerco lleva a la degeneracin del nervio cereal; una posible
senal sera algn subproducto qumico de la degeneracin. Sin embargo, los experimentos de comportamiento sugieren que la ausencia de
actividad de las clulas sensoriales
izquierdas, sin degeneracin del ner
vio, es suficiente para iniciar el proceso quc desemboca en la correccin
del comportamiento. Por ejemplo, si
cubri mos el cerco izquierdo con un
adhesivo en lugar de extirparlo, se
observa una pauta similar de vueltas
incorrectas en el primer da y una
correccin estadsticamente significativa hacia el trigsimo da. Un estudio al microscopio electrnico del nervio sensitivo y cierta cantidad de
registros intracelulares procedentes
de los axones sensoriales despus de
que el cerco hubiera permanecido
cubierto durante 30 das indican que
las clulas receptoras de viento no
haban degenerado.
Hemos demostrado que la cantidad
de actividad de los receptores de viento del cerco derecho influye tambin
en el grado de correccin del comportamiento. P udimos deducirlo a partir
de observaciones de cucarachas a lojadas individualmente en pequenas
tazas de plstico, a lo largo del perodo de recuperacin de 30 d as. Las
tazas protegan casi completamente
a los insectos del viento ambiental.
Adems, como sea que los insectos
tenan poco espacio para moverse, no
haba prcticamente viento autoge-

BIBLlOGRAFIA CO~IPLEMENT ARIA

R ESPONSES OF GI ANT I NTERNEURONS OF
THE COCKROACII PERII'LANEJ"A AMERICA
NA TO WI ND PuFFS OF DIF1-""E RE.'IT DrREC
TrO NS AND V ELOCITIES. 1. Weslin. J.
Langberg y J. Camhi en loumal o/Comp<mui"e Pllyology. volumen 121 , pginas 307-324: 1977.
THE ESCAPE B EHA VIOR OFTHE C OCKROACH
P ERIPLANET... AMERiCAN... . 11: D ETECfION
OFNATURAL P"REDATORS BY ArR DISPlACEM ENT. J. Crunhi. W. To m y $. Vo lman en

JO/muA ofCompllrlltivl' Physi%gy. volumen 128. pginas 2032 12: 1978.

ner ado. Estos insectos confinados

mostraron claramente menos correccin qu e los que se man tuvieron en
grandes jaulas protegidas. (La s cucarach as con dos cercos normales
mantenidas en tazas durante 30 das
conser varon su capacidad de da r la
vuelta correctamente. ) De hecho, las
cucarach as mantenidas en las jaulas
grandes no presentaban ninguna
recuperacin si su cerco izquierdo se
haba extirpado 30 d as antes y su
cerco derecho haba permanecido
cubiert o durante el mismo perodo y
despus se desta paba para la prueba
de comportamiento.
A partir de estas observaciones y de
otras de tipo si milar, llegamos a la
conclusin de que la cantidad de actividad del nervio cereal derech o de la
cucaracha era u n determinante importante de la correccin del comportamiento despus de la exti rpacin
del cerco izq uierdo. En realidad, se
dira que lo que determinaba el grado
de correccin er a el grado de desequilibrio entre la actividad del nervio cercal izquierdo y la del derecho
durante los 30 das. El sistema nervioso de la cucaracha pareca medir
este desequilibrio y ajustar en consecuencia el grado de respuesta de las
interneuronas gigantes. Sigue siendo
un misterio cmo se logran la medicin y el ajuste.

Nota edito rial

El leclor atento habr notado
probablemente las escasas referencias dedicadas en este volumen a abejas y avispas, grupos
seeros entre los insectos.
La razn es que, dada la gran
can tidad de estudios de que han
sido objeto y la magnitud e importancia de la informacin obtenida,
les dedica remos por entero un
nmero futuro de Temas.

TEMAS 2

Graellsia isabellae
Jos Mara Valderas

Nacimiento de la entomologa espaFola

ras un escaso papel en el siglo XVIlI, la entomologa

espaola se despereza en el siguiente. gracias al
ncleo constituido en lOmo al Museo Nacional de
C iencias Naturales. que e mpez a funcionar con el nombre
de Real Gabinete de Historia Natural en 1776. y con el mencionado desde 1815. Los primeros insectos que se reciben
son las 270 cajas de la coleccin de Pedro Franco D,'ivila
compradll en Pars. De Francin vie ne no slo ese legado
materiaL si no tambin la informncin, Entrael Ellmyosobr e
la historia de las hormigas de Francia. de Pierrc-Andr
Latrcille. publicado el sexto arlO de la revolucin. El considerado padre de la e nlomologra moderna culmina sus descripciones modlicas con la observaci n de que las obreras
no eran asexuadas, como se c rea. si no hembras es tril e~.
Pocos aos despus llega a Madrid Lon Dufour. mdico
mili tar del ejrcito invasor. que trab
relac iones con entomlogos espaoles de di stintas generaciones. Es un
ti e mpo, ~ in embargo. estos primeros decenios del XIX, titubeante en
q ue se manejan los tratados ge nerales, como el del eouvieriano A. M.
Constant Dumril . Agustn Yezen
1820. pese a la reforma de Lamarck.
inclua todava a las araas entre los
insectos.
En Pars se creaba en 1832 una institucin en la que buscarn espejo
nuestros zologos de la s dcadas
centrales del siglo. la Socit Entomologique de Franee. A ella pertcneeicrondesde un comienzo Felipe Poey y muy prontoMariano de la Paz. Grae lls ( 1809- 1898). figura sta decisiva en
e l desarrollo de las ciencias naturales a lo largo del resto del
siglo XIX. Ya en 1835 Mariano de Sans remita desde Barcelona a la Sociedad una nOla sobre cinclidos. que la edit. En
Barcelona se haba fornlado Graells.juntocon un crculo inquieto de nUluraJistas bajo [a tutela de[ botnico Juan F. Bah.
Terminada [a carrera. la Real Acade mia de Ciencias y Artes
de la ciudad asigna II Grae l[s la enseanza de zoolog a y tax idermia . Publica su primer trabajo, sobre los cebrinidos. en
los AIIIUI!es de la Entomolgica francesa. A los ventiocho
aos. se le nombr catedrtico de zoologa en el Museo de
Ciencias Naturales, del que dur.tntc muchsimos aos sera
director. Por entonces, Graslin y Rambur haban venido ya
a Espaa y explof'ddo la rica diversidad de insectos del sur.
Al poco de su instalacin en r.-ladrid. Graell s conoce a
quien pudo haber sido el primer e ntom logo moderno espaol. si en 1842, y en Pars. una tisis aguda no hubiera acabado con su vida antes decumplir los veintitrs aos: Eduardo
Carreo. Tuvo ste ticmpo sufi ciente pura ser admitido como
miembro de la Sociedad Entorno l6gica de Francia. en cuyos

AI/I/ales public dos artculos. uno sobre una especie de un

orden dudoso y otro sobre un nuevo gnero de hempte.ros.
Haba adq uirido la coleccin de he mfpterosde Latreille.. que
regal al Museo. Carreo coincide en Pars con Ramn de
la Sagra, quien por entonces estaba preparando la sistemati zacin de los insectos de 1" isla de C uba.
Graells. si n ser especialista en !l:lda, no se sema incmodo
e n ningn campo de la entomologa. desde la metamorfosis
hast:! la taxonoma, especialmente de los colepteros. Fue.
sobre todo. un maestro y ho mbrc de gubierno. Uno de sus
descubrimientos que le dieron ms no mbre fu e el de la ma
riposa Salllmia abellae. de bclte:llI espectacu lar. que sirvi despus para crear el gnero Graellsia GrOle.
Discpulo y ayudantedeGraellse n el Museo fue Laureano
Prez Arcas ( 1824-1894). Lleg muy joven a catedrtico de
zoologa de la Universidad Central .
Lo mismo que su maestro. con quien
se corresponsabiliza de la partc zoolgicude laComisin del Mapa Geolgico de Espaa, no considcraba
ajeno a su inters ningn grupo de la
fauna nacional. En su Tra/ado de
Zoologa. aparecido en 1861 y reeditado y mejorado varias veces en los
veinte aos subsiguientes, aprendieron los uni vcrsi tarios de Espaa y
Amrica. Public algunas revisiones
sobre colepteros. de los que reuni
una espl ndida coleccin que cedi
al Museo Nacional de Ciencias Naturales. Aunque colabor cn el Bo!el"
de la Sociedad Entomolgica de Francia. no se prodig en
sus escritos y fu e un hombre ms entregado a la formacin
de alumnos y a la relacin con cmomlogos extranjeros.
Un fcnmeno escasamente conocido es el nfasis que,
durantc los anos cuarenta y c incuenta. recibe la entomologa prctica. En la apicultura. aclimatacin de cochinillas o
cra del gusano de seda (Bomh)"x mori) se vio una forma de
sacar la agricultura de su postraci n secular. No me nos
esfuerzo se dedic a identificar los insectos nocivos a la agricultura. a los montes y al arbo]ldo, segn la expresin de
emonces. Es en esos textos donde encontramos Ills descri pciones ms finas de los caracteres y formas de vida de los
di stintos rdenes. Ese hincapi ir tomando cauce ms tcnico con el progreso de la paras itologa aplicada a detenninadas plagas de los cu ltivos fundamentales del pas : olivo.
naranjo y vid. Particularmente cuciante fuc la devastac in
de la filoxe ra (p /Jiloxera \'(/sratrix). Fcrnando Amor y Mayor.
por su parte. puede considera rse protot ipo del naturalista.
bastllnte extendido en el siglo pasado, que, lejos del Musco
y sin medios. se esforz por crear su propi o gabinete (en cl
instituto) y mantener rel aciones con los maestros (G raell s y
TEMAS 2

Prcz Arcas) e intercambios de espccmenes con entomlagos de fuera.. Amor gan una medalla en la Exposicin
Universal de Pars de 1855 por la coleccin de insectos que
atacan el arbolado.
Prez Arcas tom parte destacada en la preparacin del
Viaje al Pacfico. Promovido ste por el gobierno espaol.
presidido entonces por O ' Donnell. se dispuso a tal efecto
un grupo selecto de naturali stas que habran de recorrer
diversas rcgionesde Amricadel Sur. Encargado de la entomologfa iba Fernando Amor, labor en que le ayud, y susti lUy a su muerte, Francisco Martnez Sez, responsable
de peces, moluscos y zofitos en la e xpedicin. Manuel
Almagro, que debi ocuparse de antropologa y etnograHa,
redact una Breve descripcin de los viajes hechos en
Amrica por la Comisi6n ciemficil enviada por el Gobierno
de S, M. e. dl/rame los mios de / 862 a /866, donde informa
sobre los resultados de la caza y mlOdos de conservacin:
"Consta esta coleccin de 65 caj as con tapa de cristal , cn
las que se hal1an los objetos clavados con alfi leres proporcionados a su tamao, o pegados los muy pequeos, en placas de mica o de cartulina. I De 20 nidos de insectos, y dos
panes de cera de una abeja sil vestre. I De 342 frascos, que
contienen los objetos que se conservan mejor en espritu de
vino. I De 46 frascos, con los duplicados, conservados en
serrn empapado en alcohol. de los que ya existen varios
ejemplares clavados de cada especie. I De 4 cajas con tapa
de cri stal, con las mariposas duplicadas. en\'ueltasen papel.
como han sido preparadas y envucltas du rante el viaje." Se
recolectaron 3810 especies de insectos. que con algunos
comprados o regalados se elevaron a 4442. Fueron arreg lados en Espaa por Prez ArCaS.
En la dcada de los sesenta se intensifica la aportacin de
enlmologos extranjeros a la fauna espaola. T . V. Wollaston, ingls,confecciona una lista de co lepteros deCanarias.
Lucas von Heyden , alemn, da a la imprenta su "viaje entomoI6gico" por la pennsula. realizado en compaa de Prez
Arcas. Martnez Sez y Uhagn. Tambin hizo su .. \ter hispanicum" G. Dicck. Pero quiz la excursin ms celebrada
fuera la de la Sociedad Entolllolgica de Franc ia en 1865,
de la que resultaron numerosos trabajos sobre colepteros
(Charles Brisout de Barnev ille y Flix de Vui11efroy). Diez
aos ms tarde, los discfpulos de Prez Arcas aupaban la
entomologa espaola al primer plano de la europea.

ser. como hoy se pretende. otra cosa ms que el rbol genealgico de los seres" (Ignacio Bolvar en Sinopsis de los ort!Jteros de Espaa)' Portugal).
Aunque Graells no perteneci a ella, sera injusto no ver
e n la fundacin de la Real Sociedad Espaola de Historia
Nat ural el fru to acabado de su obra tenaz. Se cre en 187 1 y
habra de convertirse e n la institucin puntal en el renac
mi cnto c ientficoespaol del primerlerciodel siglo en curso.
De los 14 micmbros fundadores, cinco eran entomlogos:
LlUreano Prez Arcas, Franci sco Martnez Sez. Ignacio
Bolvar, Serafn de Uhagn y Bernardo Zapater. Public en
un comien zo Allales y Actas. En 190 1 aparec ieron las
Memorias, trabajos ex tensos sin periodicidad regular. y el
Boletll mensual. para colaboraciones ms breves. En febrero
de 1900 se acord acometer la "Fau na Ibrica" , es decir, e l
catlogo "de los seres nalurales de Espaa por secciones de
famili as, gneros, etc., a medida que estuviesen suficientemente estudiados".
El alma dela institucin fu e Ignacio BOlvar, qui z la figura
ms importante, tras Ramn y Caja!. de la ciencia espaola
de la primera milad del presente sig lo. Comparti la enseanza en la facultad de cienci as con la direcci n de l Museo

,-

"r J

f-.1 ?::f/

omo ocurre en todas las imi laciones, el modelo fran cs que siguieron los enlOm 610go s espaoles de l
siglo XIX acab por resultar una rmora para la aperlura de nuevas lneas de investigacin. El dal'\\'inismo no
alter los mtodos de la entomologa francesa, ni de la espaola, siendo as que la distribucin de los inseelos sudamericanos y la seleccin sexual observada en los mismos haba
consl ituido uno de los respaldos de la teora de la evol ucin .
Ello no significa que nuestros bilogos rec hazaran la teorfa. Domin, por contra. una e ntusiasta adscripcin a la tesis
darwinista. Pero no acertaron a llevarla al campo. pese a reconocer que la "clasificacin prcti ca est muchas veces en
o posic in con la metdica, especialmente si sta no ha de

El. M UNDO DE I.OS INSECTOS

"

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Ignacio Bolvar (1850-1944) y la Sociedad
Espaola de Historia Natura l

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I

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Lmina IV de la Sinopsis de (os orl6pleros de Espana y Portugal.

Recoge distintas partes de dh'ersas especies. En color, l:.'phippiger
miegi; BoL (6) y Ephippiger peretii Bol. (9).

"

Nacional de Cienci as Natu rales. al que sac de su abandono. dial. fu e. sin embargo. el de
Se consagr al estudio de los orlpteros. gru po en el que se los neu r pteros. hasta enle consider au toridad mundial mientras vivi, de hempte- to nces muy e nm araado.
ros y neurpteros. En el libro me ncionado se ad viene n los Para entender cmo un obsprinc ipios por los que debe regirse toda laborenlOmolgica: c uro profeso r de segunda
rastreo exhaustivo de cuantos autores hayan escrilO sobre el enseanza. lejos de la Uni
particul ar. nacionales o extranjeros. conoc imiento de la ana- versidad Central y del Muto mfa y observacin directa de las especies en el campo y en sco Nac ional. lleg a tanto.
e l gabi nete. "Finalme nte. no debo termi nar sin recordar a los q ui z co nve nga record ar
jve nes e nlomlogos, a quienes pri ncipalmente van dirigi- que la CompaiHa de Jess
das estas nOlas_ que si es importante enumerar y dar a cono- aport. en tas dcadas inicer las especies. sobre todo en un pas como el nuestro. e n ciales de l siglo y has ta su
que tanto hay por conocer. a pesar de la incesante actividad ex pu ls i n du ranle la Rey de los laboriosos csfu erws de varios natural istas quc a su pblica. un cuerpo sobresaestudio desde largo tiempo se dedican. no es 10 menos tratar li e nte de ins titu ci ones y
dc investigar las relaciones que entre s y con los medios exte- cientficos. que fueron deriores guardan las difere ntes especies. para indagar y dar termi nilntes para el despesoluc in en lo posible a los g randes problemas de la natura- gue. por ejemplo. de la qu- Rl.'tralO de Longinos NU\' !lS
le za . fin lt imo a que ti ende nu es tra hermosa c ie ncia .'" mic a. la astro nom a o la
Ex te ndi su magisterio en las principales revistas de cien- c it olog a. Nil vs lleg e n
ci as naturales de Europa.
ple na madurez al estudio de la entomologa. actividad que
La eclosin de naturalistas a que aludfa antes Bolvar. con- desarroll sobre todo en el seno de la Sociedad Aragone::.a
temporneos o di scpulos inmediatos suyos. se caracteriz de Cienc ias Naturales. creada en 1902 con sede en Zaragoza
por la creacin de catlogos de los distintos rdenes de insec- y de la q ue fu e promotor. Su primera intervencin en nOI11tos. Eran en su mayora listas regionales de este o aquel grupo. bre de la misma fue. no obstante. en el campo de la botnica.
Po r ci tar dos eje mplos: colepteros de Cuenca y Andaluca como n ico representante espaol en e l Congreso Interna(Francisco de Paula Martnez Sez) y onpteros de Badajoz cional de Viena. celebrado para establecer un nuevo cdigo
y Vizcaya (Serafn de Uhagn). Man uel Mannez de la de nomenclatura. Logr all q ue "Ios nombres de los grupos
Escalera rom pi esa tendencia localista para cazar en Asia nuevos no se cons ideren publicados vl idamente mielllra~
menor y None de Africa. MUllue l Cazurro puso al da. diez no vayan acompaados de una diagnosis latina". Era el deseo
il os des pus de pub licarse. e l e lenco de o rtpteros de de Carl os Pau. otro natur:tlista alejado de los centros oficiaBolvar. q uien. il su vez, ira despus aumentando y corri- tes de la investigacin y de la docencia.
giendo la extensa e numeraci n de su discpulo.
El orden de los neurpteros se incl uye hoy . con rafidi pte
Bolfvar alent. desdc el Museo y ta ctedra. la especiali- ros y megalpteros. en el superorden de los neuropteroides. Se
zaci n de sus colaboradores. Respald. adems, la incorpora- trilla de insectos que c uentan entre sus notas distintivas las
cin de sus antiguos al umnos a las nuevas corrientes. Dos me- siguienles: alas de abu ndante nerviacin. cilbcza prognata o
recen destacarse: la biocspeleologa y la gen tica. Espaa, hi pognata. piezas bucales y abdomen con 10 segmento~ \ isiun pas de sierras calcreas y sistemas krslicos, posee una bIes. Uno de los primeros xi tos resonantes de Navs sera
rica entomofaun a caverncola. apenas intuida hasta entonces separar el o rden de los rafidipleros del de los neurpteros.
por algunas escaramuzas. De forma sistemtica em pezaron considerndolo primero una fami lia y luego orden indepenII investi gar lils cuevas de l no rte su hijo. Cndido Bolvar diente. V3 ms all de la soluc i n deuporas taxonmica::.. "En
Pieltain. y las ciltalanas RiCllrdo Zuriquiey. La gentica mor- tresd ifercntes Congresos. el Uni versal de En tomologa . celegun iana entra en el Musco. e n los aos veinte. con la nves- brudo en Bruselas en 19 10: e l de Va lencia . del mismo ao.
ligilci6n de Antonio de Zulueta sobre la herencia ligada al ce lebrado por la Asociacin Espaola para el Progreso dI.'
sexo en el c risomlido P/ylodt'(./lI I'al"iabili.f (01.). Comple- lasCiendas. y el segundo de EnlOl11ologfa de Oxford. de 1912.
menlilriil il esta tarea gentica era la ne urolgica. sobre la re- he ido presentando consideracione::. sobre modificaciones u
tina y centros pticos de los in$CelOs. as como las sensacio- rganos interesantes que haba observado en lo::. insectos.
nes de las horm igas. que. iniciaron Cajal y Domingo Snchez. cuyas alas haba de est udiar para su detenninat'in taxonmica. Nuevas investigaciones .... eriticadas desde entonces. me
perm iten ampliar. con Otros dato!>. los rganos de que ya di
cuenta ilnteriomlCnte e introducir algunos nuevos."
La biogeografa haba empezlldo u introduc irse en e l aparLonginos Navs (1858- 1938) y la Sociedad
tado "observac iones" con que solan rematarse las de~crip
Aragonesa de Ciencias Naturales
cio nes de las espec ies. Su intepretacin restringida. cuando
no inducto ra de crror. es dec ir. el region ali smo a ult ranza
de ciertas pr:.'Cticas. haba sido du ramente criticada. por ir
l azar qu iso que los dos exponentes mximos de. nues- contra el desarrollo de la ciencia. desde el Museo Nacional.
tra entomologa del primer terc io del siglo, Ignacio Navs no es menos tajante: "Natu ralmente q ue en este catBolvar y Longinos Navs. fueran vctimas incruen- logo (de Tricptero5i de Espaa) han de incluirse las espe
la!> de los bandos antagnicos de la guerra civil. Aqul muri
cies q ue slo se han c itado de Portuga l. q ue no son muchas.
en el exilio mexicano. ste. jesuita. en su ltimo escondite pues indudablemente se enc uentran tambicn en la regin
en la zona republicana meses antes de conclui r la contie nda. esp:lola, ya que el sue lo de ambas naciones forma un todo
Nl\Is s iempre se consider di scpulo de Bolvar. Su contin uo. sin ninguna separacin fs ica. Ade ms. cn mis
campo de investigac in. en el que alcan z prestigio mun- excursiones he tenido oCilsin de hallar buen n mero de espc

E
96

TEMI\s2

cies lusitanas, y las he hallado. no slo en Galicia, sino. lo que

es ms, en Cataluna." En esa lnea. ru nda la Sociedad Entomolgica de Espaa y transforma la Soc iedad Aragonesa en
Sociedad Ibrica de Ciencias Naturales. Apertura institucional que responde a una dilatacin de su horizonte de trabajo,
que no se cie ya siqu iera a los neurpteros europeos. sino que
clasifica los que le envan de Oriente, Africa y Amrica.
Navs no tuvo di scpulos en sentido estricto. Pero hubo
otros jesui tas que cultivaron los nuevos campos de la citogentica de in sectos. como Gins Yez, que estudi las
clulas nUlricias de Ap {igus/iea y el cromosoma accesorio e n la espermatognesis de Aciliu s slI{ea/lls. un co leptero acutico.

cutible de su formaci n. Rcsulta paladina su inl1uencia en

sus "contribuciones" de juventud. cuando ha de interpretar
los resultados de sus cazas de colepteros caverncolas: "Dos
son las fam iljas dc co lopteros entre las cuales se encuentra
en Catalua representacin de formas caverncolas en el se ntido propio de la palabra: la de los cllrabidae y la de los silrhidae . ... Segn los recientes trabajos del Dr. R. Jeannel los
silphidue europeos se di viden en cuatro grandes subfami lias
naturales." Con los aos, sin olvidar la descripcin pormenorizada de caracteres y hbitat de las especies, se esforzar
por aportar una visin de biogeografa del taxon y la dinmica de los ecosistemas: " La fa una pirenaica encierra, aparte
un impol1ante stoc k de pterostquidos epigeos re partidos por
toda la cordillera, un reducido ncleo de especies exclusivas del dominio hipogco, completamente aisladas dentro de
la fami lia y con carcter de viejas reliquias de fa unas ya desaparecidas en su hbitat pri mitivo y que en un remoto pasado
Francisco Espaol
poblaron las tierras emerg idas del Mediterrneo occidental,
y el Museo de Zoologa de Barcelona
a las que todava se suma un cierto n mero de fo rmas que
sin ser exclusivas del medio hipogeo frecuentan las cavidades subterrneas por encontrar en e llas condiciones de exis" D ebO a Po Font Quer mi incorporacin. como te ncia particularmente favora bles."
cntomlogo. al Museo de Biologa de BarceLa vida bajo tierra despoja a los colepteros de sus pigmenlona. a Ri cardo Zariquiey mi forma cin en el tos camuOadores y hace innecesarios losojos y las alas; en tanto
ClllllpO dc J, biologa subterrnea. a G. Ceballos mi ingreso que demanda cuerpos grciles y apndices largos y fi nos, de
como col aborado r cicntfi co e n el Instituto Espaol de un metabolismo lentsimo. Se trata de un medio muy h meEntomologa y a Francisco Gurda del Cid mltiples aten- do. prxi mo al punto de saturacin. obscuridad absoluta. temciones y una ayuda incondicional en mi especialidad ento- peratura constante y aire quieto. No obstante la notable un imolgica: l fue tambin quien me abri las puertas del depar- formi dad de l ambiente, se dan biotopos secundarios sujetos
tame nto de zoologa de la Universidad de Barcelona. as a cond iciones ccolgicas particulares y alojando cada uno
como las de l Instituto de Biologa aplicada del CS IC." Tras de ellos un dcterminado tipo de fa una. Espaol advierte una
ese retazo autobiogrfi co de Francisco EspaoL nitcido cn clara separacin cntre los cavern colas acuticos y los terres1907, observamos una lnea de conti nuidad entre [a biologa tres: los primeros se hallan extendidos por toda la Tierra, si
espanola anterior a la guerra c i vil con [a inmediata posterior. se exceptan las regiones septentrionales del he mi sferio
En entomologa. [a escuela de Ignacio
norte; los caverncolas terreslres, por
Bolvar prosigue tras [a contienda con
contra, estn confinados en [as zonas
J. M. Dusmet, especial ista en himetempladas y tropicales.
npteros.y Ramn Agc njoen lepidpAutoridad en tencbri nidos, que
teros, y por supuesto con la revista Eos.
viven en zonas ridas y desrticas.
En 18 82 se cre en Barcelona un
Espaol es especia lista mundial c n
museo de ciencias con las colecciones
a nbidos. colepteros de talla miliy l a s ub ve nc i n donadas po r
mtrica. cuerpo alargado y cilndrico,
Francisco Martorell Pea. Tras divercolor castao y pubescentes. Sobre
sos avatares, los fondo s reca laron en
[os que habi tan en Espaa public en
su act ual emp la zam iento. Deno1992 una monografa dentr o de la
minado primero Museo de Catalua.
serie " Fauna Ibrica"; en e lla enconluego de Bio[oga y por fin. en 1934,
namos, con el gil estilo que caractede Zoologa. el centro dependa de la
rizaba a los naturalistas de amano, la
Junta Muni c ipal d e Ciencias Naevolucin de una ciencia musestica,
tundes. que promovi la in vestigacin
fiji sta y atenta a los caracteres inertes
y publ icacin de Alllwrios, M emorias
hacia otra ms biolgica, que integra
y Trabajos. All encontr Espatiol a
los avances bioqum icos y epigentiFont Qu er. farmacutico milita r y
coso Por ejemplo, la capac idad de los
cabeza rcconocida de la botnica esallbidos para digerir celulosa: o la
Francisco Espunol
paola du ra nte muchos aos . Font
relacin estructura- fu ncin en la conabri la botn ica a los nuevos planteafi guracin de un rgano: "En realidad,
mientos de las asociaciones ve.getales, a los ecosistemas. Esa tanto el edeago como el segmento genital consti tuyen .. . una
es la atmsfera que respira Espaol y la que le permi te libe- unidad funcional, objeto ambos de una especializac i n correrar la e ntomologa catalana del excursionismo aficionado.
lativa acompaada. a menudo, de la regresin de determiRicardo Zariquiey, expe rto en colepteros bati scinos. le nados ele mentos de uno y otro rgano." Desde su puesto en
lleva en [923 al ca mpo de la biocspe [eologa, instituciona- el Museo de Zoologa de Barcelona. Espaol mantuvo el
lizitdo diecisis anos antes en torno a Bioespeleologica en tono de la revista Eos, fu ndada en 1925 bajo la presidencia
Banyuls sur Mer. bajo la direccin de Emi[ Racov ita y el dc Ignacio Bolvar y que constituy quiz nuestro medio de
impulso de Renn Jeannel. Es este segundo el maestro indis- expresin cientfica ms prestigiado en Europa.
EL M UNDO DE LOS I NSECfOS

97

Hormigas tejedoras
Benho ld K. Holldobler y Edward O. Wilson
ESTOS

insectos sociales se sirven de sus propias larvas

como lanzaderas para entretejer hojas en

S lIS

grandes nidos

de las selvas tropicales de Africa y Asia.

Su conducla est coo rdinada por estmulos qunicos complejos

lgunas es pecies de insectos

viven en adelantadas comuni

dades sociales que se caracterizan por la cooperacin , la es pecializacin en castas y el altruismo de los

indi viduos. Entre los mill ares de

especies de insectos sociales slo unas
pocas merecen el apelativo de cls icas, debido a que ciertos rasgos notables de s u comportamiento han incitado de un modo no comu o a su
estudio detenido y completo. Las abejas, las obreras, los abejorros , las
honnigas conductoras, las horm.igas
soldado, las hormigas cortadoras de
hojas, las hormigas que se procuran
esclavas y las hormigas cultivadoro!
de hongos son todas ellas ejemplos de
insectos sociales clsicos. Los ltimos
candidatos para este grupo seleccion ado son las horm igas tejedoras del
gnero Oecophylla, de Mrica y de Asia
tropical. Estas hormigas dedican gran
parte de su repertorio etolgico a la
comunicacin. Dicha comunicacin se
enriquece adem s mediante variaciones fund adas en el sistema de castas

BERTHO LD K. HOLLDOBLER y
ED WARD O. WI LSON ensean biolo-

ga en la Universidad de Han'aro; es
tn espedalizados en el comporta
miento social de los insectos. Alemn
de nadmiento, Htllldobler se educ en
las Universidades de Wiinburg y de
Frankfurt, en la ltima de las cuales
recibi el doctorado en 1969. Lleg a
Harvard en 1973. Ahoraes profesor del
curso bsico de comportamiento ani
mal en Harvard y est llevando a t r
mino un programa de investigadn so
bre ecologa de comportamiento de 185
hormigas, en el laboratorio yen el campo. Wilson ca prof~sor de ciencias de la
ctedra Frank B. Daird, en HarvllTd, y
conservador de la seccin de entomologa del Museo zoolgico de la Uni
versidad. Dos obras suyas muy conoci
das son: The 'lacct Societies y
Sodobioiogla : La nueva sintea8,

de las h ormiga s tejedor as. De ello

resulta que una colonia de hormigas
tejedoras puede llevar a cabo acciones
que estn por encima de las posibilidades de las hormigas consideradas
indjvidualmente.
Las hormigas tejedoras son extra
ordinariamente numerosas y agresivas y poseen muy desarrollado el sen
tidode territoria lidad. Han alcanzado
una posic in de excepcional impor.
tancia ecolgica en las selvas tropica
les, las plantaciones de cacao y las
zonas de bosques similares, en donde
vilen. Por esta razn, han sido obje to
de un nmero creciente de estudios de
campo. Sin embargo, en los ltimos
aos hemos logrado cultivar colonias
de la especie africana Oecophyllaloll '
ginoda en el laboratorio. He mos con
seguido que las hormigas vivan en
rboles de jardn botnico y en tubos
de cristal. En estas condiciones se han
pod ido estu di ar, por primera vez ,
todas las manifestaciones de su vida
social.
Estos sutil es insectos amarillos se
hallan adaptados de modo extraordinario a la vida en la cubierta de hojas
de las selvas tropicales . Su unidad
social principal e s la colonia, que
con sta de ms de 500.0000breras hembras, descendientes de una sola reina
enorme. El sistema de castas dentro
de cada colonia se refl eja en la ex istencia de tres formas de hembra aduha: la
reina, de cuerpo pesado, una extensa
poblacin de obreras "principales~ y
una poblacin menor de obreras "subaltc rnas~ o secundarias. Los machos
de las hormigas tejedoras, al igual que
108 de otros tipos de hormiga s, parti.
cipan poco, en com paracin, en la vida
social de la colonia . En cuanto alcan
zan la madurez sexual, sa len para
participaren los vuelos nupciales con
las reinas vrgenes. Despus de lo cual
mueren antes de volver al nido.
Las obreras principales tienen un

tamafto considerable, alcanzando los

6 milmetros de longitud por tnnino
medio. Son los trabajadores generales, responsables de la alimentacin
y de la construccin del nido. Constituyen la ms agresiva de las doscastas de obreras y s alen disparadas del
nido a la me nor perturbacin para
morder a l intruso y soltar cido fr
mico de s u glndula venenosa. Las
obreras principoles tambin forman
un denso convoy de escolta alrededor
de la reina . La abrazan con sus poderosas patas con tanto vigor que a veces
la levantan en el aire en el cenLro del
nido. U na vez por minuto, aproximadamente, una de las obreras principales regurgita a limento lquido en la
boca de la raina . A int ervalos algo
menos frecuentes un miembro del
squito de la reina deposita un h uevo
tr fico especia.1 - un huevo fl ccido,
sin capacidad de supervivencia-que
es inmediatamente servido a la reina
para su ingestin . Este fluj o de a li
mentos, casi contin uo, capacita a la
reina para poner ce nten ares de hue
voseada da . Cuando los huevos sa len
del oviducto de la reina, las obreras
principales los llevan a unos monto
nes de incubacin especial . Alli, las
obreras suba lternas, menores, loscuidan y alimentan y limpian a las
pequerias larv:lsqueincuban. Cuando
la s larvas han alca nzado su talla
mxima , las obreras principales y las
secundarias comparten el cuidado
ms o menos por igual .
as ho rm igas tejedoras deben su
nombre al s istema de construc
cin del nido. Hacen los n idos con
hojas dobladas o unidas entre sy foro
man un os co mpartime ntos impermeables en tienda de campaa. Las
hojas se mantienen en su sitio gracias
a hilos de seda aportados por las larvas, a las que las obreras principales
utilizan com o lanzaderas para tejer

TEMAS 2

1. EL S ISTEMA DE CASTAS d e las h o "mi gas teje doras afri cana s se re n eja cil la existe nci a dc tres fo,'mas d e h e mbra s adul,
ta s: un a reina ni ca, una pob la c in de ob"c ,'as " p ,'inc ipales"
(1,'1.'a n d es ) q n e r eco lectan la comida y ll eva n a cabo otras tare as y un me n o.' nme,'o d e o bre r as "see undaria s" ( me n ores)
a l c uidad o d e los h u evos y d e las la ''Vasjvc n es, La re in a (ccnlro ) s u e l., oc up a "se d e rec ibir a lim e nto d c las ob rc ,'a", p ,'inc i-

pales, e n s u m ayor p art e p o r r egurgitaeion, y e n p o n e r hu evos , En prime r t rmin o, un a o bre ra prin c ipal re gurgita a una
la " va; en segundo plano, dej a un huevo "trfi co ", que carece
d e la ca p aci dad de s obrevivir y se dar como a lim e nto a la reina, Las obreras secundaria s se h a n ,'c unido en gr upo a lrede '
d o ,' de un a e m a ,'a d e cria, E l dibujo, o ri g in a l de Turid Hjl!dubl e ,,, las re prese n t" a um e n t"da s u nas seis veces,

2, COM8ATE TER1UTO IUALdedos tejedora s;se inicia c on una

d anza pre via, e n la q ue los comba tie ntes se levantan exte n -

di e ndo sus pa las y dan vue ltas uno a lrededor del otro (arriba ),
Luego, una agarra a la otra c on s u s ma ndbul as (abqjo ),

E L M UNDO DE LOS Ir-:SEcros

99

los nidos. La construccin de este nido

es uno de los ejemplos ms notables
de cooperacin social entre los a nimales infe riores.
Una vez que las hormigas tejedoras
han escogido una rama de rbol conven iente para el nido, se despliegan
porellay em piezan a tirar de las puntasy bordes de las hojas. Cuando una
hormiga consigue hacer girar un segmento de la hoja , las obreras que
estn cerca son atradas hacia esta
parte de la hoja y pronto hay un grupito de ellas tirando a la vez. Cuando
la hoja posee una a nchura mayor que
la longitud del cuerpo de una hormiga,
o cuando se debe tirar a la vez de dos
hojas desde una di stancia mayor, las
obre ras forman puentes vivie ntes
e ntre los puntos que deben unir.
En tonces algunas hormigas de la
cadena se suben a la parte posterior
de sus vecinas y tiran hacia atrs, con
10 que se consigue que se vaya acortando la longitud de a cadena y se lleguen a unir los bordes de la hoja.
Cuando se ha dado a las hojas la forma
deseada, algunas hormigas permanecen sobre ellas y, con sus patas y mano
dbulas, mantie ne n las hojas en su
sitio. Otras hormigas se marchan
hacia los nidos ya construidos y vuelven otra vez al nuevo lugar llevando
larvas ya un poco crecidas. Las obreras mueven las larvas hacia adelante

y hacia atrs, entre la unin de las

hojas. La lar va suelta fibras de seda
de la glndula que se abre debajo de
s u boca y va cos ien do la s hojas .
Millares de estos cosidos que entrelazan las hojas son lo baslante fuerles
para mante ner las hojas fijas. Las
fibras de seda se utilizan tambin
para hacer las entradas circulares y
las galeras exteriores que conducen
hasta el interior del nuevo nido.
na sola colonia de hormigas tejedoras puede ocupar un espacio
U
considerable de la cobertera de follaje
de un bosque. E sta colon ia puede
apropiarse de todo un rbol o bien de
varios rboles adyacentes, sie mpre
que no se rompan las lneas de comunicacin entre ellos, que son vita les
para estos insectos sociales. A pnrtir
de las hojas de los rboles, las hormigas construyen centenares de nidos
que sirven como refugios, zonas de
cra o avanzadillas. Durante el da ,
cunndo se hallan en bsqueda de alimento, recorren cada centmetro cuadrado de la hoja y rastrean dentro de
su territorio. Ahuyentan a los enemigos, capturan insectos como presas y
recogen ladulce "melaza" de losexcrementos de los enjambres de insectos
de las cortezas y tambi n de otros
insectos hompte ros, minadores, que
las hormigas conservan y guarda n

3. CADENA VlV I.ENTE d e tejedoras, que dobla e l e xtremo d e

una h oja durante la cons truccin del nido; cons tituye un no

100

como si fueran un rebao o una

granja.
Las especies de Oecophylla no son
los nicos insectos que tejen. Hay
varias especies tropicales que utili zan
tambin la seda de las larvas para
construir nidos en los rboles y los
arbustos. Las hormigas tejedoras se
di stinguen , sin embargo, por su estrecho control del medio ambiente. De
hecho, el hombre ha utilizado ya hormigas tejedoras para vigilar el medio
a mbiente arbreo en beneficio propio.
Referentes a la regin chi na de
Cantn hay testimonios que muestran la recoleccin de nidos de hormigas tejedoras para venderlos y coloca rl os en l imoneros cultivados, al
objeto de combatir las plagas de inseclos, hacia alrededor del ao 300 d.C.
El mismo procedimiento est documentado para el siglo XII y se utilizaba
todava con xito enChina meridional
en el siglo xx. La hormiga tejedora utilizada con esta fin al idad fue la especie asitica Oecophylla smaragdina.
Este tipo de utili zacin de las hormigas tejedoras es el ejemplo ms antiguo de que se tiene noticia en la historia de la agricultura para el control
biolgico por medio de insecto s.
Recientemente, Dennis Leston y otros
entomlogos han recomendado la utilizacin de especies africanas de hormigas tejedoras para el control de pla-

table ej e m plo de trabajo e n equipo. Las obreras aco rta n las

cad e nas s ubi nd ose sobre el dorso d e s u s compa eras.
T EMAS 2

gas en cosechas de rboles como el

cacao. Gracias a los estudjos llevados
a cabo en Ohana se ha visto que la prese ncia de las hormigas t.ejedoras
reduce la probabilidad de que se produzcan dos de las enfermedades ms
serias del cacao, causada una de ellas
por un virus y la otra por un hongo.
En a mbos casos, el germen l>atgeno
se transmite por chinches de campo.
Las horm.igas tejedoras combaten las
plagas atacando a las chinches, ob\liamente. Las obreras de Oecophylla
mues tran de una manera particular
s u efi cacia cazando insectos que se
comen los tejidos y producen galeras
en los rboles.

i,

ste control excepcional del medio

ambiente por parte de
tlrmiE
gas tejedol'as se ha nlcanzado a trahUI

vs de la evolucin de formas avanzadas de comportamiento socia l. El

s istema de comunicacin que hemos
especie
africana
es uno de
los sistemas
apreciado
en nuestros
estudios
de la
ms complejos y adelantados que se
conocen entre los inseetos sociales. La
gran fuerza de las hormigas sociales
radica en s u habilidad, ya demostrada
en la construccin del nido, pam cooperar en las acti\lidades de grupo. Utilizan cinco mtodos de reclutamiento
distintos que consisten en diferentes
combi naciones de sea.les tcti les y
qumicas, destinadas a iniciar otros
esfue rzos en grupo. Estos sistemas de
reclutamiento se utilizan en las principales actividades de las hormigas
tejedoras fuera del nido: al encontrar
un nue\lo territorio, defendindolo y
al extraer alimentos de l.
Las hormigas tejedoras poseen un
impresionan te sentido del lugar, que
les ayuda a asegurar un nuevo tcrritorio. Sus grandes ojos les dan una
\lisin que es excepcionalme.nte aguda
para las hormigas. Adems, 80n capaces de recordar la a paricin de muchos
detalles en la zona del nido. Basta
cambiar de sitio un objeto, de un lado
a otro del nido, para que las obreras
salga n al exterior a escudriar el
entorno como si se tratara de un nuevo
territorio. Ocurre as cuando un objeto
caracterstico, como puede ser un
vegetal del terreno o bien una caja, se
cambia de lugar acercndolo al nido;
las obreras de vigilancia recorren
e ntonces las ramas y hojas de s u propio rbol en un esfuerzo por alcanzarlo. Si no consiguen a lca nzar la
nueva superficie porque no ll ega n
exte ndiendo las patas , empiezan a
s ubir una encima de la otra creando
pirmides o cadenas con sus cuerpos
hasLa que logran tender un puente
EL,. M UNDO DE l.OS INSECTOS

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4, LA COOPERACJON EN LA CONSTRUCCION DEL NIDO de las h o rmigas tejedoras $e ilus trR e n esta lIecu en cia. Primero, IRs obreras trabajan inde pendi en temente en sus es ruer.t,o. por doblRr las hojas haeia Rhiljo o haeia arriba. Cua ndo lo lo
gran un a o m de e llas en e u a lquier parte d e la hoja, las d ems obreras aband ona n
sus propiO!! intento~ y se ~ nen (a). E n e u an to lit! ha logrado dar a la!! hojas la forma de UnR especie d e tie nda de campaa, varia. obrera iguen reteni ~ ndol a!! e n
Su s itio eon IRII pa t as y las ma ndibulas mi c ntra.ll que o tra.ll trae n larvall ya crecidas
(col or) de lo, nido!! prf!(lll:istentes y unen las hojas eon la seda qu e seeretan las lar.
vas, (b). Se aRden posteriorme nte m as fibras de ,ed a para eo nst ruir la!! entrada!!
c irculares d e las il'a l eria ~ (e),
)1))

5 . LA SEDA para tejer los ni dos es seerct.. da lor las larvas

ya a lgo crecid as, q ue las obreras adultas sostienen entre sus

mandbu las y mueven hacia adelante y atrs de la hoja , por

lo que parece n la n zaderas.

6. NIDO TERMINADO, constr ui do por u n a co lonia de 1.. te

jedora africa na Oecophylla longinoda en u n rbol plantado
e n e l laboratorio de los a u tores en H arvard . En la n at u raleza, u n a co lon ia de med io mill n de obreras (descend ien-

tes de u n a so la rei na ) p uede const ru ir eentc n .. rcs d e nid os

con las hojas de u n o o ms rbo les. Las bor m igas deambula n por este dominio dura n te el da y se retiran a los nidos
por la nocb e.

102

T EMAS 2

sobre el vacfodeseparacin. Despus,

las obreras se precip itan hac ia el
lluevo territorio y em piezan a explorarlo.

as primeras exploradoras vuelven

al nido pa ra reclutar otras obre
L
ras que les ayuden a investigar el
nuevo territorio. Sealan el camino
con un rastro aromtico; es decir,
dejan rastros de una feromona (un
aviso de tipo qumico) que guiar a
sus compaeras de nido hacia la
nueva regin. El rastro aromtico se
crea por un sistema poco frecuente.
Las hormiga s sacan un segme nto
glandular del intestino posterior por
el ano. ;::stergano, que se llamaglndula rectal y que se conoce slo e n las
hormigas tejedoras, se utiliza en cuatro de los sistemas de reclutamiento.
Cua ndo la glndu la rectal se ha
sacado al exterior, reposa sobre una
especie de pequeo trineo formado por
dos cerdas que e mergen del extremo
del abdomen de la hormiga. Cuando
una hormiga vuelve hacia el nido \'a
como pincelando sobre el suelo una
secrecin de la glndu la rectal, con lo
cual quedar marcado el rastro. Si
una hormiga que ti ra de uno de est os
marcadores encuentra a otras como
paeras de njdo, agita el cuerpo e n su
direccin mientras les toca la cabeza
con las antenas. El saludo estimuJa a
las compaeras, que siguen entonces
el rastro hacia el nuevo territorio y
empie zan a explorarlo. ;::ste sistema
se denom ina ree!utamie nto para un
nuevo territorio.
Una vez asegurados los co nfi nes
territoria les de una colonia de hormigas tejedoras, las obreras rastrean por
todas partes la nueva zona en busca
de alimento. Cuando una obrera encuentra una secrecin azucarada (normalmente de algn pulgn) vuelve al
nidoa reclutar compaeras. Denuevo,
se recurre a la glndula rectal para
que desprenda el aroma del rastreo.
En este mtodo de reclutamiento la
obrera es timula a s us com paeras
golpendolas con las antenas mientras les ofrece una regurgitacin de la
comida hallada. La emigracin a nidos construidos en un nuevo territorio se efecta tambin por otro mtodo
de reclutamiento, que involucra el
aroma de la glndula reclal , el golpeteo con las antenas y el transporte fi
sico de las compaeras.
Se utilizan otros dos mtodos ms
de recl utam ie nto para defende r el
territorio de la colonia. Las hormigas
tejedoras manifiestan part icular
agresividad contra los miemb ros de
otras colonias de hormigas tambin
ELMuNOO DIOLOS INSECTOS

"f"~- GLANDULA RECTAL

GtANDULA ESTERNAL

GtANDULA RECTAL
EXTRUIOA

GlANDULA ESlrERNA.'!
EXPUESTA

7. AROMAS DE RASTREO, deja dos por las hormigas tejedoras para coordinar la oc
tividad social. Norma lm e nte, la o brera ~col ec tor. camina con el abdomen levan.
tado (a). C UKndo pe netrK e n un nuevo terreno de lI uministro de alimentos, baja el
abdomen , evaginll la gl ndula rectal por el ano y depos ita una (eromona, o s ubs
tancia produc tora de me nsajes, dibuj a ndo una r aya e n el s uelo (b ). Mientras la gln
dula rect al est eVQinada pe rmanece sobre u.na espetlie de fino trineo construido
por dos cerdas. Las compaeras qu e han Il ido estimuladas tctilmente siguen el ras
tro dlljado en e l suelo hasta el nu evo t e rritorio. El reclutam ie nto de corto alcance
de obrera.!! principalell para luc har contra un ll in vllll in d e intru.!!os finaliza expo
niendo la glnd ul a esterna l d el abdomen y arrllstrndola para deja r una seal de
aroma de ras treo , que sil!lJe una trayec torill ondulante ( e ).

103

tejedoras. Lcston observ en realidad

q ue los terr itorios de colonias distint as estn separados por una "tier ra
de nadie", es deci r, estrechas ba n das
en las qu e se aventu ran pocas hormigas. Un e ncuentro entre colon ia s de
h ormigas tejedoras s uele convertirse
in mediatamente en una batalla espect acular, en desastres sin cuento y acabar posiblemente con la retirada de
u na de las colon ias de parte o de t odo
el territorio. En el h bitat natural de
las especies a fricanas, estos combates
puede n durar das e nteros, ya q ue la
m asa de oponentes lucha pausadam ente a lo largo de lneas de defensa
cambiantes.
Las obreras que estn buscando
comida y se topan con hormigas tejedoras enemigas, reaccionan con una
serie de movimien tos rpidos y precisos. El combate cuerpo a cuerpo se inicia con u na especie de da n za en la q ue
los combatien tes se levantan sobre
sus patas extendidas y dan vueltas

SISTEMA

Reclutamiento
para alimentacin

Reclutamiento
para nuevo territorio

uno alrededor del otro con movimientos rpidos y es pas mdicos. Luego
embisten y agarran al otro con las
ma ndbulas. La h ormiga derrotada
q ueda clavada e n el suelo. Se le corta n las patas y antenas y se esparcen,
p ara conclu ir perforndole muchas
veces el abdomen. Por todas partes
q uedan hor migas tejedoras destrozadas, m uertas y moribundas. Algunas
obreras vuelven al nido utilizando en
su huida la glndula rectal de rastreo.
Cuando las hormigas q ue estn dej ando este rastro encuentran a otras
compaeras, e m piezan a moverse en
lo que parece una versin ritualizada
de la danza previa al combate. Las
compaeras responden, sin embargo,
no peleando sino corriendo sin ton ni
son por la pista que lleva al campo de
batalla.
Al propio tiempo, las obreras que
estn peleando utilizan otro sistema
de reclutamiento de corto alcance.
Esto sucede cuando una hormiga reco-

FUNCION
Reclutamiento de obreras
principales destinadas a
una fuente de alimentacin
inmvil, especialmente
para materiales azucarados

Reclutamiento de obreras
principales para un
nuevo territorio

SEALES aUIMICAS

lectora se encuentra con una hormiga

e n emiga, pero en vez de entrar en
com bat e con ella abandona el lugar
y corre dibujando un cami no zigzagueantc mie ntras arrastra el abdomen
sobre el sucIo. En es te sistema de
reclutamiento, la hormiga hace girar
el segmento terminal del abdomen para exhibir la glndula estemal. Este
rgano, recientem ente descubierto,
slo se conoce en las hormigas tejedoras. Las hormigas son atradas al notarel aroma de la secrecin de laglndula esteroal desde una distancia de
unos diez centmetros. De este modo
acaban por reunirse grupos de hormigas en los lugares en los que se ha encontr ado por primera vez al enemigo.
J . W. S. Bradshaw y sus colegas de
la Universidad de Southampton han
demostrado que este efecto se potencia con la liberacin de d iversas substancias de alarma procedentes de las
glndulas localizadas en la base de las
mandbulas de la hormiga tejedora.

SEALES TACTILES

TIPO DE MOVIMIENTO

Aroma de rastreo
de la glndula rectal y
regurgitacin de liquido
de la recoleccin

Contactos con las antenas,

movimientos con la cabe~a
y apertura de mandbulas,
asociados con el
ofrecimiento de alimento

Dejando rastros
zigzagueantes alrededor de
la fuente de alimentacin,
con un rastro principal
conduce directamente
al nido

Aroma de rastreo
de la glndula rectal

Amplios rastros ondulantes

dejados al rededor del
Contactos con las antenas nuevo territorio con
y ocasionalmente
deposicin de materiales
del intestino posterior que
sacudidas del cuerpo
hacia adelante y hacia
contienen feromonas
atrs
territoriales: el rastro
principal conduce
directamente al nido
El rastro principal conduce
directamente al nido
sin rastros adicionales
zigzagueantes.
Las obreras llevan al
nido primero a las larvas
y pupas. y luego a las
otras obreras
8reves rastros
zigzagueantes limitados
a la vecindad del contacto
con el enemigo

Reclutamiento
durante la emigracin

Emigracin de miembros
de la colonia hacia
un nuevo emplazamiento
del nido

Aroma de rastreo
de la glndula rectal

Por los contactos con

las antenas, una ho rmiga
indica su disposicin
para llevar a otra a un
nuevo emplazamiento
para el nido

Reclutamiento de cono
alcance contra enemigos

Reclutamiento rpido
de compaeras para
agruparlas y capturar ms
rpidamente los invasores
y presas

Rastreo en tramos cortos

y ondulantes de la glndula
este mal: exhibicin de la
supel1icie de la glndula
con el abdomen levantado

Ninguna

Reclutamiento de largo
alcance contra enemigos

Reclutamiento de largo
alcance de obreras
principales para luchar
contra los invasores.
Aroma de rastreo
de la glndula rectal
Especialmente intenso
durante los combates
territoriales entre miembros
de la misma especie

8. S ISTEMAS DE RECLUTAMIENTO. Las dos feromo nas se<:retadas por las gl ndu la s recta l y es te rna l, cuando se combinan

104

Contactos con las antenas.

Durante periodos de gran El rastro principal conduce
excitacin el cuerpo
directamente al nido
se agita hacia adelante
y hacia atrs

con las se ales t ct ilcs y la di stribucin espacial d el a r o m a d e

r ast reo, pued en comunica r cinco men sajes dife rentes.

TEMAS 2

Algunas substancias de stas at.raen

a las co mpaeras a escena. Otras
increment.an el nivel de excitacin y
agresividad de las hormigas. Nosotros
hemos observado repetidamente que
estos grupos de hormigas reclutadas
son, con mucho, ms contundentes en
el combate que las hormigas que pugnan individualm ente. POI' ejemplo, las
obreras de ungran nido de Polyrhachis
militaris pueden acabar fcilm ente
con las hormigas tejedoras tomadas
una a una. Cuando tres O ms hormigas
tejedoras forman un grupo compacto,
s in emba rgo, pueden apoderarse de
otra hormiga de comn acuerdo y clavarla en el suelo. Otras obreras convergen I' pidamente en este punto y
pa t'ticipan e n el golpe mortal.
a hormiga tejedora es experta e n
el reconoci miento del aroma de la
glndula rectaJ y zonas anales. Nos
hemos dado cuenta de que una vez las
recolectoras han ocupado el nuevo
territorio en el laboratorio, empiezan
a depositar grandes gotitas de maLeria fecal sobre la s uperficie del territorio. Este comportamie nto difiere del
que se ve en la mayora de las distintas clases de hormigas . que concentran sus excrement.os en reas de
desecho y otTas zonas delimi tadas.
Cuando las hormigas tejedoras vigila n s u terri torio, in s pecciona n la s
gotitas fecales. Si una hormiga tejedora e ncuentra una gota dejada por
un miembro de otra colonia , reacciona
momentaneamente con ave rsin ,
adopta una postura hostil y luego inspecc iona la goti ta co n mas detenimiento . Hemos podido i nducir el
mismo tipo de reacciones con lquido
extrado de la pal'te posterior del tubo
digestivo de hormigas forasteras .
Las substancias feca les dan ventaja
a las hormigas tejedoras cuando stas
actuan como defensoras en un comba te te rritorial. Preparamos una serie
de ocho "guerras" Imtre colon ias en
reas pre viam e nte marca da s con
golas feca les de una u otra de las colonias. En cada caso, los miembros de
la colonia que haba depositado las
gotas dudaban menos en recorrer el
terreno yen reclutar compaeras ms
r pidam e nte cuando enco ntraban
hormiga s e xtranje ras. Como res ul tado obtenan una ventaja inicial y
afirmaban ms te rre no dura nte el
combate inicial .
Seg n parece. los rasgos que permite n difere nciar a las hormigas tejedoras se establecieron hace mucho
tie mpo. Las especies africanas y asiticas son las supervivientes de uno de
los linajes ms caractersticos y Rnti-

El. M UNDO (lE LOS INSECTOS

guos de hormigas. Exi s te n muchos

insectos fsiles que vivieron hace ms
de 100 millones de aos, que se ha n
conservado en mbar, una resina rosilizada_ Se encontraron rsiles de dos
especies de hormigas tejedoras exti nguidas, Oecophylla bre vlnodi s y
Oecophylla. brischkei, en mbar que se
deposit en una zona del Mal' Bltico
hace unos 30 millones de aos, durante el periodo oligocnico. Durante
esa poca, la Europa septentrional
albergaba selvas de zonas tropicales
y templadas. La mues tra f sil confinna que muchos insectos de estos
bosques se parecen a los insectos de
a mbie ntes semeja ntes de Europa y
Asia actuales. En panicular, las especies exti nguidas de Oecophylla se
hallan m s re lacio nadas con las
modernas especies asiticas que con
las que se encuentra n hoy en Europa.
Hace una treintena de anos que se
obtuvo una primera idea de conjunto
de la organir-acin social de Oecophylla extinguida. En 1963, Mary Leakey
estaba lleva ndo a cabo investigaciones sobre fs iles e n la isla de
Mfwanga no, e n el lago Victoria de Kenia, y descubri una coleccin de hormigas fsiles: 366 menudas hormigas
cristallnas reunidas en un solo punto.
Al pareeN, las hormi gas ha ban
estado viviendo e n un nido de hoja s
que haba cado a un embalse de agua
dulce. en donde el nido y sus habitantes quedaron recubier tos rpidamente por los sedimentos. En tales
condiciones, se conserv una cantidad
de detaJles poco frecuente. Uno de
nosotros (Wilson) identific el conjunto como pa rte de una colonia de
hormigas tejedoras ex tinguidas. Es la
primera,y hasta a hora la nica, sociedad de insectos encontrada en estado
rsi!' El conjunto abal'ca grupos de larvas y pupas. Algunas de las hormigas
fsiles estn todava asida s a fragmentos de hojas. Ya que haba una
pequefia poblacin de ejemplares fsiles, y no era el caso normal en los fsiles de que se hallen slo individuos
aislados, se pudo realizar un estudio
estadstico de la distribucin de las
castas de la especie fsil . Las caractersticas anatmicas de estas hormi gas y la abundancia relativa de dos
castas de obl'eras permitieron deducir su total s im ilaridad con aquell as
de entre las hormigas modernas que
pertenecen a las especies del gnero
Oecophylla.
El ele men to ms notable del sis tema de castas de las modernas hormigas tejedoras es la obre ra secundaria: la casta de la s hormigas
menores y menos numerosas, espe-

cializadas en el cuidado de los huevos

y de las la rvas jvenes. En la mayora
de las especies de hormigas que
poseen ms de una casta son las obreras principales las que s ufren modificacin anatmica y las que son me nos
abundantes. La poblacin fsil descubierta por Mary Leakey estaba en un
depsito del Mioceno inferior, es decir,
de una a,ntigedad de UIl OS 15 mil lones de aos por 10 menos.
La anatoma poco frecuente y la distribucin de medidas en la que participan las hormigas tejedoras del
Mioceno y las actuales sugieren que
esta especial distribucin del t ra bajo
en tre las especies vivientes de Oecaphylla EHI de or ige n muy antiguo.
omo implica la prueba de las hormigas tejedoras fsil es, la. orgaC
nizacin social avanzada confiere una
estabilidad evolutiva a las sociedades
de insect os. Esta estabilidad posee
ventaja s e inconvenientes. Por un
lado, los estudios efectuados parecen
indicar que las obreras, tomadas indi,
vidualmente, tienen un repertorio de
no ms de 50 comportamientos distintos, la mayorfa de los cuales estn
des tinad os a la comunicacin. E l
resultado de esta orien tacin casi
exclusivamente social es que la colonia de hormigas tejedoras es una uni dad de trabajo extraordinariame nte
efi caz. Por otra parte, la eficacia de la
colonia se obtiene por la rgida progra macin de los componentes relativamente s imples del comportamiento
indi vidual , que aseguran un complejo
y aju stado modelo de cooperacin
duran te las acti vidades de grupo.
Ocurre que la. colonia puede pros perar nicam ente a expensas de cualquier indicio de accin individual por
parte de los mi embros de la com unidad . En otras palabras, la s hormigas
tejedoras, al igua l que las abejas melifera s , parece n habe r alcanzado el
punto final de un peldao o salto e n
la evolucin adaptativa de los insectos sociales.

BIBUQ(jRA FIA COMPLEM ENTAR IA

W EAV f:R ANTS: SOCIAL E$TABUSHMEN1'
ANO MAli"t!1~A~CEOFTERRITORY. Bl.'rl hold K. Il tilldob le r y Edward O. W ilson
en Sciell c~, \'ul. 195, n." 4281. pgs. 900

902: 4 de lllarlOde 1977.

C OLO'/Y-S1'OCtt'lC TERRITORIAL PHEROMO
NE IN TH6 A~"RICA.." WEAVER ANT O CCO
/'/m.u LONG/VOOA ( LATREILLEI. S en hold K. Il tilldob le r y Edward O . Wilson

0;: 11 Proctelf'lg5oflh~ Nmiollof AC(ld~lIty

Qf Sdellcr.r, vol. 74. 11." 5, pgs. 20722075; muyo 1977.

105

Edward O. Wilson
De vueita a los viejos campos de batalla

de un zapato. Si intentara usted meterse en un nido. le haran

picadillo pocoa poco, con miles decortes;como un tormemo
chino." Sonre socarr n.
Me comenta que, si bien no ha escrito mucho sobre sociobiologa en los ltimos aos, sus principios siguen empapando todo su trabajo. Alberga todava grandes esperanzas
sobre esa ciencia que fund. Piensa que tiene posibilidades
de "englobar la mayora
de las ciencias sociales y
me sorprende en absoluto.
gran parte de la filosofa".
pues es la primera autoriReprocha a los norteamedad mundial en la matericanos su rechazo inveteria. ;'Ellas me lo han dado
rado a conocer la influentodo, y a ellas volver siemcia de los genes en la
pre , como un brujo que
configuracin de nuestra
consagra de nuevo el ttem
conducta. "Este pas est
de su tribu."
tan impregnado del dogma
Le pregunto si a la ciendel igualitarismo que
cia le quedan cosas por
aparta su vista de todo lo
aprender de esas pequeas
que pueda parecer, ni dc
criaturas, y exclama: "iSi
lejos, que pone en solfa la
no hemos hecho ms que
norma moral de que todos
empezar!" Se ha prosomos iguale s, que se
puesto compilar el gnero
puede construir la soc iePheido/e, que abarca ms
dad perfecta con la buena
de2000especies, la mayovoluntad de [a gente ."
ra de lascua1es ni siquiera
Cuando hi lvana este sertienen nombre.
mn, la cara alargad a y
" La gran meta " de
angulosa de Wilson, usualWil son es convertir a
mente tan expresiva, se
Pheido/e e n banco de
vuelve ptrea, como la de
un pastor protestante.
pruebas de lipos para los
bilogos que quieran
Siempre en clave de
abordar la biodiversidad.
biologa. describe su proRebu sca ndo en la vasta
pia carrera como una serie
coleccin de hormigas de
de adaptaciones a las preHarvard, se ha tomado la
sio nes del entorno. Su
ardua tarea de describir y
padre era un funcionario
d ibujar cada especie de
federal trasladado de una
Pheido/e . "Quiz le re ciudad a otra por todo el
sulte a usted muy aburrisur. "A causa de la dific ul do" . se excusa Wil son
tad de integracin social
EL SEOR DE LAS HORMIGAS: ;'\-I e lo han dado lodo", d ice WiImientras le echo una ojeason. Sobre su ndice, una hOllliga ca rpint er o giga nte de Borneo.
que resulta de la condicin
da a sus dibujos. Me conperpetua de advenedizo,
fiesa que, cuando observa por el microscopio una especie
me aficion a los campos y los bosques." A los sicte aos
hasta entonces desconocida, tiene "la sensacin de que quiperdi la visin casi completa de su ojo de recho, al clavrzs est viendo - no quiero ser demasiado potico--la faz
sele accidentalmente la aleta de un pez que acababa de sacar
de la creacin".
de un estanque. Con su agudo, si bien miope, ojo izquierA medio camino entre el empaque profesoral y la ingedo, se concentr en Jos ani males que pudiera inspeccionar
de cerca, es decir, las hormigas.
nuidad infantil me ensena su nido de hormigas cortadoras
Se fo rm en las universidades de Alabama y Tennessee
de hojas . Los esculidos especmcnes que pululan e n la
y, desde 1951. en Harvard. Realiz trabajos de campo en
supcrficie son obrcras: los soldados bullen por dentro.
Nueva Guinea, Fidji , Sri Lankay otros lugares exticos, desWil son sopla en el agujcro. Un instante despus un enjambrede hormigas salen a la superficie, con sus enormes cabecubriendo especies que mostraban un fantstico entramado
de estructuras sociales. Con su trabajo de laboratorio, Wilson
zas, las mandbulas prestas. "Son capaces de cortar la suela
Edward Q. Wilson se le conoce por su apasionada
defensa de los biota, recientemente expuesta en La
dirersidad de la vida , aparecida en su versin espanola en 1994. Cuando fra nqueo su despacho en el Museo de
Zoologa Comparada de la Universidad de Harvard, resulta
difcil imaginrmelo en el centro de ninguna controversia.
Tiene 64 aos, ocupa la ctedra Baird y es gentil hasta el
extremo. Habla sin parar
de [as hormigas, lo que no

106

TEM AS 2

tambi.n contribuy a demostrar que las honnigas y otros

inseelOs sociales intercambian informacin :1 travs de las
fero monas. unos mensajeros qumicos.
La ame naz.a que se cerna sobre los bi logos naturalistas espole su incursin en el cmnpo de la sociobiolog ra.
A finale s de los cincuenta. los bi logos moleculares. crecidos ante la po!>ibilidad de desc ifrar el cdigo gentico,
empezaron a cuestionar el valor de la taxonoma y OlraS
ramas clsicas. James D. WalSon, uno de los descubridores de l A D N, qu e por e nto nces tra bajaba e n Harvard,
"expres pblicame nte su desdn por 111 biologa evo lut iva.
a la que ve3 como un vestigio en vas de exti ncin, y que
su refug io en Harvurd ya haba durado demasiado". El
rec uerdo es lln doloroso. y m<'is cuando la conside racin
de la taxonom a respecto a la biologa molecular puede que
haya cado todava ms bajo. Wilson de plora esta s ituacin.
"Una explomci n de la di versidad bi olgica mundi al haru
ms por la humanidad que e l Proyecto Geno ma Humano".
afi rma ro tundo .
ilson respondi al reto de los bi logos moleculares
ampl iando sus miras. busc,tndo las reglas de comportam iento q ue gobiernan no slo a las homligas sino a
lOdos los a nimal es soc iale s. Ese e ~ ru e r zo culmin 6 en
Sociobiolog)', Publicado en 1975. fu e un repaso magi str.ll
d e los animnles sodales. Reme momndo los vastos conoc imientos de etologfa y gentica de poblaciones que haba acumulado, demostr que las pamas de apareamiento. la di visin del trabajo y otros fen6 men o~ sociales eran respuesws
para adaptuThc a la presin evolutiva,
Slo en el ltimo captulo dirigi una mirada a los humanos. Sostena all que la fiebre de la guerra, la xenofobia. la
dominanci a de lo!> machos e inc lu so nuestros ocasionales
destellos de ,hruismo tienen su orig\!n, al menos en purte ,
en el impul so primordial por propagar nuestros genes. Las
rese as sobre el libro fueron en su mayora favo rables. Pero
un grupo de ci\!ntfi cos -sobre todo Stephen J. Gould y
Richard C. Lcwontin- le atacaro n por promover una versin remozada del da rwinismo social y proporcionar argumentos al racismo. la discriminacin sexual y la barbari e
nacionali sta.
Asegura que "ahora hay muchas ms. prucbas" de que los
rasgos humanos tienen una base gentica. A decir verdad,
muc hos cientficos. sobre todo en Occidente, rehyen el trmino "sociobiologa" porque todava "con lleva una carga
polilica" . Aun as. disciplinas con nombres tan rebuscados
como "estudios biocuhurales". "psicologa darwiniana" y
"estudios de biologa evolutiva sobre el comportamiento
humano" son en realidad bro!Cs" del tronco de la soc iobio loga. si seguimos el hilo de Wilson.
Por irona de las cosas, l mi smo revelaba, al final de
Sociobiology, c ien os temores sobre el frut o que podra da r
e l nuevo campo. "Cuando hayamos progresado lo suficiente
como para explicarnos a nosotros mi smos en estos lnninos
mecnicos -escribi- y las c iencia!> soc iales estn en
sazn, el resultado puede ser duro de aceptar." Wilson reconoce que acab el libro 'un poco deprimido".
Se las arregl para escapar del callej n sin salid::! determinando que al menos dos e mpresas "no tienen frontera S",
Una es la mente humana. que ha sido y si gue sicndo conformada por la compleja inte raccin e ntre la cu lt ura y los
genes. "Vi que aqu te n ra mos una inmellsa r.::gin ignot a d.::
c iencia e histori ol c uya exploracin no acabar nunca."
Escribi dos libros sobre este tema con Charles J. Lurnsden,

EL

Mu,,",oo DIo.LQS INSECTOS

de la Uni\'ersidad de ToronlO: Gel/el', mind al/Cl culfll re. en

1981. y Prometeallfire , 1983.
Wil son se d io cuenta de que ha ba Olra ave_ntura en la que
la humanidad poda sumergirse sin encontmr nunca el fondo:
e l eSlUdi o de la biodiversidad. "Con millones de especies,
cndn una con una complej a hi storia y unil constit ucin gentica casi inimaginables. tendremos una fuente de gozo intelectual y esttico para las gc neraciones venideras," Wil son
cree que esta bsqueda se ver impulsada pof' la biofi\ ia",
una preocupacin de origen gentico que sienten los humanos por Otros o rgan ismos.
Desarroll esta Icoria en su libro Bilj{Jlzilia, de 1984 . Mas
al reunir estadsticas sobre la abundanc ia de las especies,
cuando confeccionaba el libro, cay en otfll de presin.
Encontr que las especies estn desa pareciendo a un ri tmo
alarmante; su tan querida diversidad corra peligrodecxtin
cin, Ese sentimiento le lle v a e narbolar el estandarte de
la biodi versidad,
Los escritos de Wilson sobre la biodi versidad han sido
ponderlldos incl uso por los que al1t("s le criti caban . Go uld.
en una resena :lparecida en NlIfllre, alababa LlI diersi(/od
de la vida califi cndolo de " una me zcla pe rfectamente
lograda de informacin y profeca". Pero su loa no era com+
pleta: Gould pona en cuesli n la teora de la biofi lia aduciendo que la propcnsi6n de los humanos a la destruccin
de la vida no es menor que la que muestran hacia la preservacin de la mi sma.
Wil son responde que eso ha ocurrido mas debido 11 la
ignorancia de la humanidad que al deseo de barrer de la faz
de la T ierra otras rormas de vida". Gould, de quien Wilson
se consider.! "bastante amigo", es alrgico a la idea de q ue
la naturaleza humana te nga una base biolgica, y he dedec ir
que creo que ahora es casi el nico que piensa as.
Wilson tiene la ime ncin de dejar bt"n alto el pabelln de
la sociobiolog; en dos nuevos libros. (Se confiesa " adicto
al trabajo" y ha escrito o es coord inador de 1S libros y m:Js
de 300 anfculos cientficos y de di vu lgacin.) Uno es una
completa autobiografa que est casi terminada y que espera
ver publicada a final es de ao. "Estoy volviendo a los viej os campos de butaJla", seala.
l sigu ie nte libro de Wil SQn tratar sobre filosofa
natura!" , un trmino ya ga stado que rescat para
d esignar con l "el ignoto y difuso espac io que queda entre
la biologa. las ciencias soc iales, e l razo namiento moral y
la ecologa". Quiz la tesis ms radic1 del libro ser que
los ballazgos de la bio log a evoluti va pueden servirnos de
gua pnra resolver d isputas mo rales sobre temas tan di versos como lu conservacin de las especies o e l contro l de
la natalidad .
La mayora de los filsofos e inclu so de los ciemfficos
ereen q ue la biologa evol uti va "no puede ser prescripti va".
asegur.!. "Eso es verdad hasta cierto pUnlO". aade, "pcro mi
postura es que los preceptos mo rales sobre los que estamos
todos de acuerdo son los que dicta la hiSlOria evolutiva",
Lejos de promo"erel fatali smo. el conocimiento de nuestras race~ evolutivas debera ayudarnos a de~e1l1baral.rn os
de pautas de comportamiento peli grosas, Una sociedud
basada e n preceptos sociobiolgicos nos ayudara a desarrol lar un sistema poltico ms racion l, uno que promoviera
" el mximo crecimiento personal" a la vez que preservara
el medio.

./011/1 Horgan

107

Orugas canoras,
hormigas y simbiosis
Philip J. DeVries

Con cantos de sirena y seJ1uelos qumicos, ciertas orugas de mariposas atraen

a las hormigas para que stas les sirvan. de guardian.es; hormigas que, a su vez,
suelen estar implicadas en relaciones de simbiosis con OIros insectos y plantas

o sabe cualquier aficionado a la

comida campestre. Si pOI' casualidad se sienta sobre un hormiguero, no estar tranquilo: las hormigas defienden vigorosa mente la
comida que encuent ra n y disuaden a

las especies que pretenden hollar su

territorio (sean o no huma nas). Pero
algunos insectos, entre ellos toda una
cohorte de m"ugas de mariposas, no
slo pueden adentrarse en s u s dominios , sino que, adems, establecen
asoci aciones de mutuo beneficio con
las hormigas. Se trata de ejemplos llamativos de simbiosis. como se denomina el fenmeno en que dos o ms
especies viven en estr echa interaccin. Al ofrecer indicaciones muy valiosas para enten der las co mplejas
relaciones entre mltiples especies,
las simbiosis r evisten particular inters para los eclogos evolutivos, que
se preocupa n de conocer el modo y la
causa a travs de los cuales los organi smos h a n adquirido sus r asgos y
comportamientos caracteristicos.
La capacidad de formar s imbiosis
con las hormigas y d e explotar su
talante belicoso era cosa sabida en dos
grupos principales de organismos: las
plantas y los insectos herbvoros de
los rdenes Hompter os (fidos, cigarras e in sectos afines) y Lepi dpteros
(mariposas y polillas). En todos ellos,
la presentacin de comida en forma de
secreciones gustosas resulta decisiva,
as parece, para man lener la asociacin con las hormiga s. Las plantas
PHILlP J . DEVRIES es experto en
las intcraccione$ entre plantas y animales. Desarrolla su actividad pnfesional a caballo entre la Un iversidad
de 'Texas en Austin y el centro de biologa de [a conservacin adscrito a la
Universidad de Stanford.

08

propol"cionan secreciones a travs de

nectarios extraflorales de s us hojas;
las hormigas, atradas, defienden las
plantas CQntra los insectos fitfagos.
De manera similar, los insectos ofrecen
secreciones, emitidas por ciertos rganos, a las hormigas: stas acuden al
reclamo de la ligamaza (si de fidos
hablamos) para proteger de sus depredadores a quienes se la suministran.
La mirmecofilia, la capacidad de
asociarse simbiticamente con hor migas, ha evolucionado en slo dos
familias de mariposas: los Licnidos
(donde se inscriben nuestros mantos,
nias y azul es, que se encuentran
extendidos pOI" todo el mundo) y los
Ri odnidos (o metlicas, que habitan,
de manera casi exclusiva, en los tr'
picos americanos). Estas dos familia s
con stituyen el grupo de lepidpteros
licenoideos. Los Jicenoideos, que suelen pasar inadvertidos (su envergadura alar no alcanza los cinco cent metros), abarcan el 40 por ciento de
las ms de ] 3.500 especies conocidas
de mariposas diurnas; se visten. adems, con una sorprendente nque1.a de
colores y d ibujos. Por placentera que
resulte la conte mplacin de estas
mariposas adultas, son, sin embargo,
sus orugas las que despiertan la admir acin de los bilogos evolutivos; muchas presentan rganos especializados
que intervienen en sus simbiosis con
las hormigas.
Durante los ltimos aos, ha ido
saliendo a la luz esa relacin "rraci as
a los trabajos de Christopher B. Cottrell (del Consejo de In vestigacin
del Tabaco, de Zimbabwe ), Konrad
Fiedler (de la Universidad de Maximiliano en Wrzbul'g), Ulrich Maschwitz (d e la Un.iversidad Goethe en
Frankfurt del Mai n), Naomi E. Fler ce
(de la Uni ver si dad de Harvard l y J eremy A. Thomas (dellnstitutodeEco-

loga Terrestre, de Inglater ra), quienes han estudiado distintos miembros

dela familia Licnidos. En sus conclusiones han demostrado que las simbiosis entl'eorugas de licnidos y hormigas pueden ir desde la simbiosis de
mutualismo, en la que ambas especies se benefician, hasta la si mbiosis
de. parasitismo, en que una deellas se
aprovecha a expensas de la otra. En
algunoscasos, las simbiosis conducen
a complicados ciclos biolgicos para
una o a mbas especies.
asta hace poco, el nico trabajo
H
pormenorizado sobre simbiosis
entre las orugas de riodnidos y las
hormigas era el realizado, veintitantos os atrs, por Gary N. Ross, de
la Universidad de Louisiana en Batan
Rouge. Y as. durante mucho tiempo.
cuanto sabamos sobre evolucin y
ecologa de las simbiosis entre mariposa y hormiga se basaba, casi por
entero, en estudios de la familia Licnidos. Pero la inquisicin reciente
sobre la s orugas de la familia Hi odni dos, en la que, con otros, he tenido
algo que ver, ha aportado informacin
comparada que permite reinterpretar
la evolucin y las consecuencias de las
asociaciones simbiticas con honnigas.
Con este nuevo cuerpo de conocimientos ha llegado una nueva a preciacin
del papel ecolgico fund a men tal que
algunas especies de hormigas desempean.
l . ASOClACION S IMB10Tl CA enl re orllga y ho rmigas. De esa r e lacin sacan
provech o las dos especies. Adaphlc iones
varias, c omo e l ca n to d e atraccin o se
alcs ac st ic a s, pe rmiten a la oruga e.:
plotar la territorialidad y los ins tintos
de recoleccin d e a limento d e las hormig'II!. l..a oruga es t sorb ie ndo lquid o
dulce d e un nectario extraf10ra l de un a
planta, mientras las hormi gas la as is ten.
TE~!AS 2

Mi inters por las interacciones

entre orugas y hormigas empez hace
algunos aftas en Brunei, Borneo, cuando observ el primer lazo entre stas
y una mariposa licenoidea. Me dedicaba, por aquel entonces, a otros aspectos de la biologa de las mariposas,
pero ese encuentro casual aviv mi
fascinacin por las orugas mirmecfilas , hasta el extremo de haber consagrado los ltimos aftos a la exploracin de las simbiosis entre las
hormigas y las orugas de mariposas riodnidas de Amrica Central y del Sur.
La mariposa riodnida que he estu
diado con mayor detalle ha sido Thi sbe irenea. Viveen vanas zonas de selva
tropical entre Mxico y Brasil y puede
considerarse arquetipo de las orugas
riodnidas que forman simbiosis con
hormigas. La hembra de Thisbe deposita los huevos, uno a uno, en rboles
jvenes del gnero Crolon; una vez han
emergido, las orugas se alimentan del
rbol. Las hormigas acuden a Crofon
atradas por el nectario extrafloral
que existe en la base de cada hoja.
(Esos nectarios me nudean en muchas
plantas tropicales .) Con las hormigas
que patrulJan por los rboles forma
rn simbiosis las orugas.
Cuando empec mi estudio de
Thisbe en la isla de Barro Colorado,
todo lo que se saba de las orugas era
su alimentacin de Croton y su asociacin con hormigas. El primer paso

lgico era comprobar qu les pasara

a las orugas sin las hormigas . Elimin, por tanto, a todos los insectos
de varias poblaciones de arbolillos de
Croton Ydespus unt la base de cada
uno con una resina pegajosa; con ello
impedira que n ingn insecto marchador, las hormigas lo son, accediera
a los rboles, pero no obstruira que
las hembras de mariposas pusieran
all sus huevos . Yen la mitad de los
rboles coloqu un palito que hiciera
de puente sobre la resina y facilitara
as el retorno de las hormigas.
urante los 10 meses siguientes
realic un censo semanal de horD
migas y orugas en cada rbol. Los
resultados demostraron que los rboles que tenan hormigas acumularon
ms orugas que los rboles de los que
haban quedado excluidas. La expli.
cacin plausible era que, en las plantas
sin horm igas, los depredadores alados estaban eliminando a las orugas.
De los depredadores naturales que
acosan a las orugas, las avispas sociales ocupan un lugar destacado, sobre
todo en los trpicos. Las avispas sociales gastan buena parte de su vida
adulta buscando orugas entre la vegetacin, y cuando una hembra da con
una, la mata con su aguijn, corta el
cuerpo y vuelve con la carne a su nido
para dar de comer a las hambrientas
larvas de avispa.

Para comprobar si las hormigas

protegan a las orugas de las avispas,
coloqu dos plantas en maceta all
donde abundaban los nidos de avispa .
Dej que las hormigas se instalaran
en una planta. Coloqu, luego, unaoruga en cada planta y cronometr cunto
tiempo sobr eviva. Al final se demostr que, en ausencia de hormigas, las
orugas no duraban mucho en las plantas; lo habitual era que, a los pocos
minutos, las avispas mataran a las
orugas y se las llevaran. Pero si haba
hormigas , stas defendan tenazmente a las orugas contra los ataques
de las avispas. En conclusin, pues, la
depredacin por avispas explicaba la
cada del nmero de orugas en las
plantas exentas de hormigas.
stos sencillos experimentos revelaron el valioso servicio que las
E
hormigas prestan a las orugas de

Thisbe , protegindolas de los depredadores. P ero levantaba, al propio

tiempo, un nuevo interrogante sobre
la simbiosis: qu ganaban las hormigas a cambio de sus esfuerzos? 0 ,
dicho de otro modo, cmo se las ingenian las orugas para lograr que las
hormigas se comprometan en una
defensa arriesgada de un organismo
que no pertenece a su colonia?
La respuesta descansa, en parte, en
una serie de rganos especializados
de la mariposa en ciernes. Las hor-

2. THI$BE IRENEA es una d e las muc h as mariposas qu e, s ie ndo oruga. es tablece n

una s imbios is con las hormi gas. La mirm ecofilia, "el a mor a las hormi gas", ha evolucionado e n slo dos familias de mariposas, los Riodnidos y los J.icnidos.

migas suelen ignorar a las jvenes

orugas de Thisbe que se encuentran
en su primera o segunda fase, o estadio de desarrollo. Slo al mudar y
entrar en su tercer estad io es cuando
las orugas sufren un espectacular
cambio morfolgico que las hace muy
atractivas; a partir de entonces, las
hormigas las ati enden constantemente hasta que empiezan su metamorfosis en maliposas.
Las orugas en sus fases tercera y
posteriores tienen tres conjuntos de
los llamados rganos de hormigas, cruciales pa r a mantener las actividades
de asistencia que stas realizan. Destacan un par de glndulas evaginabIes, los rganos nectarios: situados
e n los segmentos posteriore s de la
oru ga, recuerdan los dedos de un
guante de cirujano. Cuando u na hormiga golpea con sus antenas la zona
posterior de una oruga, esos rganos
se evaginan del cuerpo y segregan una
gota de nuido cla r o en su punta ,
lquido que la hormiga bebe con avidez; tras lo cual, se r etraen h acia el
interior del cuerpo. Las hormigas, sin
embargo, quedan tan cautivadas por
la secrecin que golpean sin cesar a la
oruga solicitando ms. Segn mi s
clculos, las h ormigas que atienden a
una oruga de Thisbe demandan esa
sec recin , al me no s, una vez por
minuto.
Las hormigas, que obtienen tambin secr eciones de los nectarios
extr a n orales de los l'boles de Groton ,
110

prefieren asistir a las orugas que a los

necLarios cercanos dela planta. Junto
con la malograda Irene Baker, de la
Un iversidad de California en Ber
keley, descubr que las secreciones de
las orugas diferan de las ofrecidas por
las plantas de Grato!!. Di cho en trminos gastronmicos, la secrecin de
las orugas es haute cuisille. El nctar
extra floral es una mezcla al 33 por
ciento de varios azcares, en tanto que
la secrecin de la oruga, carente prct icamente de azcares detectables,
posee concentraciones mucho ms elevadas de aminocidos. Las hormigas
reciben de las or ugas una pitanzaque
resulta mucho ms nutritiva que la
que les proporcionan los nectarios de
las plantas, aunq ue no sea tan dulce.
las orugas de Th isbe., si n embargo, les encanta el nctar extraA
noral. Cuando no estn comiendo las
hojas o a ndando sobre la planta de
Graton, reposan con la cabeza sobre
los nectarios extraflorales. Una serie
de experimentos, en los que se cIia
ron unas con acceso al nctar extra
floral y otras sin dicha posibilidad,
demostr que bebfan el nctal" y las
que pudieron tomarl o cr ecan ms
rpidamente que las privadas d el
mismo. E l nctar extl'afloral co ntribuye, junto con el otro tejido foliar
que sirve de alimento, a su tasa de
desarrollo.
Beber nctar extranoral parece ser
prctica muy extendida entre las or u-

gas riodnidas que forman simbiosis

con las hormigas. Las orugas mirmecfilas suelen alimentarse de plantas
que poseen nectarios extrafl orales. Y
a la inversa, las especies de orugas
que no forman simbiosis con hormigas
se alimentan con ms frec uencia de
plantas que carecen de nectarios. Al
reclutar las hormigas guard ianas de
la planta para su propia proteccin y
alimentarse de los tejidos de las hojas
tiernas, las orugas de mariposas riodnidas explotan la simbiosis plantahormiga.
Los estudios de los rganos nectarios resolvieron slo parte del misterio que celaba la s imbiosis entl'e la
oruga y la hormiga. Las hormi gas son
autmatas abnegados que proporcionan alimento, defensa y cuidado de la
prole a la colonia; pero hay a lgunas
que permanecen con las orugas de
Th isbe durante una sem ana o ms.
Por qu invierten su tiempo protegiendo a elementos de una especie distinta , en vez de retornar prestas a s u
nido con la secrecin de la oruga, como
h aran con el n ctar de. la planta u
otras exquisiteces?
on esa cuestin ti enen que ver
otros rganos de las hormigas
C
pl'esentes en las orugas. Las de Thi sbe
y otras especies de riodnidos poseen
un par de rganos tentaculares, glndulas terminadas en un penacho y
situadas detrs de la cabeza, que
parecen ejercer una influencia qumica sobre el comportamiento de las
hormigas. Cuando esto s rganos
emergen del cuerpo, las h ormigas
asistentes que merodean por los alrede dores adquieren de r epente una
postura defensiva, con las mandbulas abiertas y el abdomen arrollado
bajo el cuerpo . Segn vi, bastaba
entonces que un palillo se moviera u
ondeara un hilillo aliado de la oruga
para que las hormigas se lanzaran a
un ataque agresivo: mordan el objeto
y queran aguijonearlo.
Lo observado e n Thi s be y otras
especies de riodfnidos da a entender
qu e los rganos tentaculares de la
oruga descargan alguna sustancia
qumica simi lar a una feromona de
alarma de las hormigas, una sustancia que stas emplean para avisar de
un ataque contra la colonia. Igno ramos todava la naturaleza qumica
de las emisiones de los rganos tentaculares; nada podemos afirmar, pues,
sobre su grado de similaridad con las
feromonas de alarma r eales de las
hormigas. S resu lta palmario que
estos rganos cumplen la misin de
reclamar la atencin de las hormigas
TE~IA S1

para que se vuelquen hacia la proteccin de las orugas.

En 1926, Carlos T. Bruch, entornlogo del Museo Nacional de Historia
Natural de Argentina, descubri un
tercer tipo de rgano de las hormigas.
Alle debemos la primera descripcin
de una especie de riodnido mirmecfilo encontrada en Argentina. Adems
de los conocidos rganos nectarios y
tent acularesevaginables, presentaba
un par de apndices minsculos,
mviles, parecidos a bastoncillos, que
surgan de la parte anterior del primer segmento torcico y se prol ongaban sobre la cabeza. No se saba entonces de ninguna otra oruga que portase
esos apndices.
Cuarenta aos despus, en Mxico,
Ross hall unos apndices similares
en otra especie de riodnido; los llam
papilas vibratorias y sugiri que su
movimiento podra transmitir vibraciones a las hormigas. Est ya demostrado que la mayora de las orugas de
riodnidos mirmecfilos poseen papilas vibratorias, como les sucede a las
hormigas.
omprob que las papilas vibratorias de las orugas de Thisbe funcionaban de la manera explicada por
Bruch y Ross. Pero adver t tambin
que, mientras las papilas vibratorias
estaban en movimiento, las orugas
movan su cabeza hacia delante y
hacia atrs. Me sorprendi la semejanza de estos movimientos ceflicos
con los de los escarabajos longicornios,
que producen un sonido audible cuando mueven su cabeza hacia delante y
hacia atrs. (Los depredadores sueltan, parece, a los escarabajos chirriantes. ) Aunque mis odos no perciban rumor alguno procedente de las

orugas de Thisbe, estaba convencido

de que s estaban emitiendo sonidos.
Empec a entender el asunto en la
Universidad de Texas en Austin, cuando examin las estructuras en un microscopio electrnico de barrido. Agrandes aumentos, las papilas vibratorias
mostraban unos anillos concntricos, ntidos, en torno a su eje. La parte
superior de la cabeza, que las papilas
rozaban en su vibracin , presentaba
pequeas protuberancias o granulaciones a modo de plectros de guitarra.
Si mirbamos juntas las micrografas,
las correspondientes a las papilas
vibratorias y las relativas a la cabeza,
pareca que estuviramos viendo un
giro, un instrumento hispanoamericano de percusin que se toca haciendo deslizar un palo de madera por
los surcos de una calabaza tallada. En
resumen, pues, lo mismo la morfologa que la conducta de la oruga abonaban la idea de que papilas y cabeza
funcionaban al unsono como un instrumento sonoro.
Nadie , hasta entonces, haba hablado de que las orugas emitieran
sonidos. Deba demostrar esa idea
~descabellada". Volv a Panam con
un micrfono y un amplificador de
refinada sensibilidad. Ya el mismo da
de mi arribada, comprob que los instrumentos me permitan, efectivamente, or y registrar las llamadas de
las orugas. Sus cantos de baja amplitud slo eran audibles cuando el
micrfono tocaba su cuerpo o la superficie sobre la que se deslizaba . Ello
significaba que las llamadas se propagan a travs del sustrato slido y
no a travs del aire, y explicaba el hecho de que ninl:,'ln naturalista hubiera percibido nunca las emisiones sonoras de las orugas.

3. COMPORT AMIENTO S IMBIOTl CO d e las hormigas, que est mediado por rganos es peciali zados d e stas y que poseen
las m-ugas mirm ecfil as. En s u e xt re mo posterior, las orugas
presentan unas glnduhts d e nctar llvaginables, que segregan un fluido r ecibido con placer por las hormigas. (izquier
EL M UNDO DE LOS I N SEctOS

Grab las llamadas. Elimin luego

sus papilas vibratorias. Qu descubn'? Nada menos que las orugas pueden cantar mientras les quede una
papila. Los anlisis de las grabaciones revelaron que las llamadas eran
intensas si posean enteras las dos
papilas y ms dbiles (casi la mitad)
cuando se eliminaba una. Las orugas
desprovistas de papilas vibratorias
enmudecan, por ms que continuaran moviendo la cabeza. Ahora bien,
las papilas se reemplazan en cada
muda de piel; por consiguiente, las
orugas silenciosas recuperaban su
"voz~ cuando mudaban en la siguiente
fasc. (Este fenmeno result especialmente til para los fines de la experimentacin, habida cuenta de que
poda trabajar varias veces con la misma oruga, que me serva, adems, de
control. ) Esa gavilla de pruebas desembocaba en la conclusin siguiente:
las papilas vibratorias, las granulaciones ceflicas y los movimientos de
la cabeza actuaban en concierto (literalmente) como componentes de un
sistema de produccin de canto.
a facultad de poder enmudecer a
L
las orugas me allan el camino
para entrar en la funcin que el canto
cumple en su asociacin con las hormigas . I ntroduje orugas mudas y
canoras en la misma planta; cont
cuntas hormigas las asistan durante cierto tiempo. Los resultados me
evidenciaron que los cantos retenan
a las hormigas en la vecindad de las
orugas: las canoras se rodearon de
muchsimas ms hormigas. Ves inmediato sospechar que, por esa misma
razn numrica, tambin gozarn de
mayor proteccin contra los depredadores que sus compaeras silenciosas.

da). E n s u extremo anterior. las orugas desarrollan unos r ga nos tentacuh.res. que liberan una s u s tancia qumica sem ejante a un a seal d e a larma d e las hormigas. Las hormigas asumen i nm edia ta m ente un a postura d efe n s i va (derecha ) y
p rotegern a la oruga de s u s d e preda dores. como las avispas.

111

4. PAPILAS VIHltATORIAS: se(Jxti e nde n

sobre la ca beza de la oruga desde e l pri
me r segmento tor cico. Co n e llas. el in
secto e mite unu ll amada aestica que
atrae a llUl hormiglUl. Cada papila es un
bastonc ito c ubierto de s urcos co ncntri.
coso Cuando la oruga mueve su ca beza
ha c ia adela nte y haci a a trs. las granula ciones o protuberanc ias microsc< picas
qu e hay e n la mis ma se d~lizan a travs
d e los s u rco s y producen vibraciones ( i l..
quierdo ). En (orma y func in, las papillls
vibratorias y las granulaciones d e la cabeza se parece n a un giro (arriba ).

Si el estmulo qumico de los rganos t e ntaculare s parece im itar la

seal de una feromons entre las hormigas, los can tos de las orugas copian,
di rase, las comunicaciones auditivas
de las horm igas, a l me nos en nlgunos
respectos. Cuando estas hallan una
fu ente de a limento o estn e n situacin de a larma, producen vibraciones
que se tra nsmiten a t ravs del sustrato donde se encuentran y atracn a
sus compa eras de hor miguero. Hay
muchas que provocan las vibraciones
gol peando el abdomen sobre e l sustrato, pero otras hormigas poseen
rganos emisores de sonido bien desar rollados. Los cantos de las hormigas
y de las orugas tienen aproximadame nte las mismas frecuencias y rit,mos de pulsacin.
""";stas semejanzas s ugiere n que la
habili da d canora de las orugas y las
caractersticas del propio canto evoluciona ron mediante seleccin natural instada por las hormiga s. En otlUS
palabras, las hormigas determinn ron
qu orugas sobreviviran al ignorar
las ll amadas extraas y responder a
los cantos parecidos a los suyos propios.
Comportamiento ste que no deja
de resultar sorprendente, por cua nto
vio la e l principio confesado por los
naturalistas a propsito de los sistemas de comunicacin de los insectos:
11 2

el canto ha ido evolucionando en respuesta a la seleccin directa de rasgos sexuales o defensivos. A modo de
botn de muestra: el chicharreo de un
grillo macho invita a las parejas en
potencia y avisa a otros machos que
se alejen de su terrilorio: los machos
vigorosos proliferan ms deprisa que
sus hermanos perezOsos porque sus
ca ntos atr aen a un mayor nmero de
hem bras rece ptivas: la ca pacidad
canora de los grillos y las caractil rsticas de su canto han evolucionado as
directamente en respuesta a la seleccin por parte de las he mbras de la
misma especie.
in embargo, e n las simbiosis entre
oruga y honniga las llamadas producidas por una especie han evol uciona do e n respuesta a la seleccin
instada por otra especie con la que no
gua rda relaci n de parentesco. La
evolucin de las orugas ha sido guiada
por la seleccin que acta sobre peculi arida des completamente distintas
de las hormigas. Gr acias a lo cual, el
s iste ma oruga-hormiga nos ofrece un
nuevo banco de pruebas para estudiar
la comunicacin de los insectos, en particular en el caso de las especies que
forman simbiosis con las hormigas.
Las s imbios is oruga-hormiga son
facult ativas, no obligadas; es decir,
las dos especies se benefician mutua-

mente, si bien ningu na depende absoluta mente de la otra para su super vivencia. El grado de implicacin de las
especies en la simbiosis varia mucho;
de acuerdo con el hbitat y el lugar,
una mi sma especie de oruga puede
asociarse con varias de hormigas. As,
dentro de su rea de distribucin geogrfica. podemos hallar las orugas de
Thisbe relacionadas con una especie
de hormiga en Costa Rica y con otra
especie en Belize. Incluso dentro de un
mismo bosque, distintas especies de
hormigas suelen asisti r a las orugas
en los distintos hbitats.
Ta maa flexib ilidad me indujo a
pensar que los cantos de las orugas no
atraan a slo determinadas especies
de hormigas. Antes bien, deberan ser
seales de reclamo general, a las que
muchas especies podran responder.
Para confirmar mi sospecha necesitaba investigar los cantos de orugas
impl icadas e n si mbiosis obligada s,
especificas de especie.
Los casos mejor documentados de
simbiosis obli gadas oruga -hormiga
nos neva n al gnero europeo de licnidos Maculinca , que t iene orugas
parsitas de ciertas especies del gnero Myrmica. Los trabajos de Thomas y sus colaboradores en Europa
han sacado a la luz un mundo sorprendentemente complejo de ciclos
biolgicos de Ma culillea. Describir
TEMAS 2

s610 una parte. Cuando eSLas orugas

alcanzan s u tercer estadio, caen de la
planta que les ha ser vido de alimento
y so n recogidas por una hormiga
My rmica. Trans portada a l hormi
guero, se torna all carnvora y come
larvas de hormiga. Aunque cualquier
espc<:ie de Myrmica llevar a su hormigue ro a cualquier especie de oruga
de Maculillea, cada especie de hormiga slo permite que una sola especie de oruga complete su ciclo biolgico de ntro del h ormigue ro , y no
dejarn de matar a cualquier ot ra
especie de oruga depredadora. As las
cosas, la presin de seleccin sobre las
orugas de Maculillea para que formen
simbiosis con la especie apropiada de
Myrmica es fortsima.
Guardaban los cantosdeestas orugas un parecido con los de s us patrones especfi cos mayor que con los de
otras hormigas'! En colaboracin con
Thomas y Reginald B. Cocrofi, de la
Universidad de Cornell, registr y analic los cantos producidos por varias
orugas de Macltlinea y varias hormigas My rmica. Cada especie de oruga
y de hormiga producIan lla madas distinti vas, pero no descubrimos indicios
de que los cantos de las orugas hubieran evolucionado para parecerse a los
de las hormigas que eran sus patrones obligados.

As e_xplota la oruga a las hormigas

as orugas mirmecfilas se
aprovechan del comporL
tamiento social y simbitico
de las hormigas para su propio beneficio. Cada uno de los
rga nos que parecen compartir la oruga y la homliga promueve una simbiosis peculiar,
ya sea imita ndo las seales
con las que las hormigas se
comunican u ofredendo fluidos, CO IllO hacen las plantas
simbiticas.

ORGANOS
TENTACULARES:
LIBERAN SUSTAN CIAS
OUIMICAS QUE
SEALAN A LAS
HORMIGAS QUE
DEBEN DEFENDERSE
FREN TE A LOS
DEPREDADORES

ntes bien, nuestras obser vaciones

refuerzan la idea de que los canA
tos atraen a las hormigas en general ,
no a una especie en particular. Una
vez las hormigas estn de servicio, el
reclamo sonoro sirve, junto con otros
rganos de hormigas, para mantener
una guardia consta nte de stas. A
buen seguro, las seales qumica s
revisten, en los sistemas Mo cl/lineaMy r mica, una importancia mayor
para gobernar las s imbiosis caractersticas de especie.
La si ngularidad de tales simbiosi s
despert mi curios idad por saber de
qu modo estas estructu ras y el fenmeno de la mirmecofili a evolucionar on e n las oruga s. De los miles de
mariposas y polillas que integran el
orden Lepidpteros, no se conoce la
existencia de las simbios is aqu descritas fuera de los licenoi deos. Riodnidosy Licnidos presentan muchos
paralelismos e n su biologa. Las orugas mirmecfilfl S de las dos familias
prod ucen secreciones al ime ntarias,
seales qulmicas y llamadas acsticas. Por el contrario, las especies no
mirmecfilas carecen de todos o algunos de estos comportamientos y de los
rganos de hormigas asociados. Por
ejemplo, son siempre mudas, aunque
ELM uNOO OE LOS INSECTOS

PAPILAS VIBRATORIAS:
EMITEN LLAMADAS
ACUSTICAS OUE ATRAEN
A LAS HORMIGAS

1/

11 3

LA ORUGA
COME HOJAS
V BEBE NECTAR

LA ORUGA
RECIBE
PROTECCION

..

LA PLANTA
RECIBE
PROTECC10N

EL PULGON
RECIBE
PROTECCION

5. LAS SI1\lBIOSIS ENTRELAZADAS IIO n co munes porque h a)' pocas especies de hormigu q ue as istan a otros o r ga nismos. En un h bitat d eterminado el probable que
plantas, orugas y otros insectos (los pulgo nes, por ejemplo) estab lezcan s imbioliis
con la misma espeeie d e hormiga. Resulta una paradoja de la n a tu raleza el hech o
d e que, por compartir ho rmigas s i.mbitiC8s. estos m irmecfilos se a limen ten de
plantas protegidas d e los insectos he rb h 'oros por las mis mas horm ig.lUI.

estn estrechamente em parentadas

con las especies mirmecfilas, que
emi ten sonidos.
Tomadas en su conjunto, estas pautas parecen refutar una vieja hip6tesis sobre la evolucin de las simbiosis
oruga-hormiga y apoyar otra nueva.
Hacecuarenta aos, en un artculo de
revis in sobre los lepidpteros mirmecfilos, Howard E. Hinton. de la
Un iversidad de Bristol , se al tres
puntos explcitos acerca de la historia
evolutiva de estas especies: la mirmecofilia apareci por evoluci6n una
sola vez en las mariposas, la mirmecofilia es una caracterstica primitiva
que se ha mantenido desde aque l
acontecimiento y, por ltimo, la capacidad de establecer simbiosis con hormigas 8e ha perdido en algunas estirpes de riodnidos y licnidos.
e la comparacin entre las orugas
D
de riodnidos y licnidos, y e ntre
las de estos dos tipos y las de otros
lepidpteros, se deduce una historia
evolutiva que difiere mucho de la que
Hinton imaginaba. Aunque las orugas de riodnidos y de licnidos poseen
rganos de hormigas que segregan alimento y seDales qumicas, aparecen
e n diferentes segmentos del cuerpo
segn el grupo. Las orugas de licni dos e miten cantos, aunque carecen de
papilas vibratorias; desconoce mos
todavfa los rganos de hormigas
114

implicados en el canto. Se desprende

deelloque los rganos de hormigas de
los riodnidos y los licnidos son nn~
lagos, pero no homlogos: son similares, mas sin relacin evolutiva entre
s. La morfologa compa ra da por s
sola sugiere asi que la mirm ecofilia
evolucion a.1 menos dos veces en las
mariposas: una e n los licnidos y otra
en los riodnidos.
Adems, los mecani smos especficos que intervi enen en la simbiosis
pueden haber surgido por evolucin al
menos tre s veces. Las orugas del
gnero de riodnid o Eurybia emiten
cantos y forman simbiosis con hormigas, pero, como 10s1icnidos, tampoco
poseen papi l as vibratoria s. Este
hecho implica que la capacidad de las
mariposas de producir cantos debi
haber aparecido por evolucin al
menos dos veces tan slo en las orugas de riodnidos.
Las especies no mirmecfilas nos
instruyen tambin sobre la evolucin
de las simbiosis O1uga-hormiga. La
gran mayora de la s orugas de mariposas diurnas y nocturnas estn erizadas de espinas o pelos, o exhiben
comportamientos que mantienen alejadas a las hormigas. Las orugas de
Iicenoideos que no se asocian con hor~
migas poseen , asimismo, largos pelos
y carecen de rganos de hormjgas. En
s u conjunto, las especies de riodfnidos
y de licnidos que no establecen sim-

bios is con las hormigas se parecen

ms a la mayorfa de los lepidpteros
que a sus propios primos mirmecfilos. Dato adicional que abona la idea
segn la cua l la mirmecofilia apareci en las mariposas licenoideas al
menos dos veces y lo hizo en poca relativamente reciente .
Una mirada alas hormigas nos ayudar a entender mejor ciertos aspectos del desarrollo de las simbiosis. A
pesar de s u aparente semejanza externa, las especies de hormigas han
alcanzado una gran adaptacin distintiva ; as, las hay que posee n e l
abdomen expandible para almacenar
lquidos y pasan su vida colgadas en
el nido a modo de cantimploras vivas;
las hormigas legionarias, por su parte, se especializan en lacazay captura
de. determinados tipos de artrpodos;
las hormigas cortadoras de hojas son
expertas e n rebanarlas para formar
mantillo en sus jardines de hongos
subterrneos. La te ndencia a la especiali 1.acin de las hormigas, archicorroborada, permite dividirlas en cuatro categoras generale s seg n s u
dieta: depredadoras, carroeras, granvoras y otras herbvoras, y recolectoras de secreciones.
a mayora de los estudios sobre la
evolucin de la mirmccofilia han
L
confinado las especies en el bando de
las depredadoras de orugas o en el de
las mutua listas potenciales. Mi experiencia me demuestra algo muy di stinto: del centenar largo de especies
de hormigas que habitan en mi cam po
pa name o de trabajo, son contadas
las que cuida n de las orugas o se las
comen. Cuando ofrec orugas de riodnidos y de licnidos a un batiburrillo de hormigas, unas especies, pocas,
mataron a las orugas, otras, pocas
tambin, las cuidaron , pero la mayora opt por ignorarlas.
El elemento de unin entre las
diversas especies de bormigas que
asistan a las orugas era su ecologfa
alimentaria. Invertan bue na parla de
su tiempo recolectando las secreciones emitidas por insectos del orden
Hompteros y por los nectarios extrafloral es de pla ntas, adems de las producida s por las orugas de mariposas.
El modelo local descubierto en Panam result pronto extrapolable a
una escala mucho mayor. En t.odo el
mundo no llegan al diez por ciento los
gneros de hormigas que se asocian
con orugas; esa fraccin minoritaria
abarca ta mbin a cuantas asisten a
otros insectos productores de secreciones y a plantas con nectarios extraflorales. No entran en ese inventario
TEMAS 2

ni las hormigas depredadoras generalistas. ni las depredadoras especialistas de artrpodos, ni las herbvoras
y granvoras.
En resumen , independientemente
del lugar (ya sea la pluvisel va tropical , las llanuras del Serengeti, las tierras bajas calizas de Inglaterra o el
Ce ntral Park neoyorquino), las hormigas que a sisten a las orugas protegen t ambin a otros insectos y plantas productores de secreciones . En un
hbitat dado, orugas, insectos hompteros y planta s pueden e stabl ecer
todos ellos simbiosis con hormiga s;
pero, si lo hacen , compartirn las mismas hormigas simbiontes .
Las pautas observadas inducen a
suponer que, a Jo largo de la historia
de la vida, slo una pequea fraccin
de la diversidad total de las hormigas
se h a visto comprometida en la evolucin de la s imbiosis con las orugas.
Las implica da s influyeron , a buen
seguro, en la evoluci n de los insectos
y de las plant as que t enan capacidad
de emitir secreciones; y una vez estas
emisiones adquiri eron inters e n la
di c ta d e dete rminadas hormigas ,
cualquier otro in secto o planta secretores pudo haberse rodeado de una
guardia pretorian a de hormigas, promoviendo a s la e ~ol uci n de una
nueva simbiosis .
La din mica de la simbiosis entre
orugas de mariposas, otros insectos
productores de secr eciones, pla ntas y
determinada s h or mi ga s trae a la
mente un ulterior concepto evolutivo.
Puesto que ambos, insectos mirmecfilos herbvoros y plantas, utilizan las
mi s mas h ormi g a s com o defensa s
mvil es, podran esta r compitiendo
por la atencin de las hormigas. As,
cuando las orugas de Th isbe reclutan
las hormigas para conver t irlas en sus
guardianes en las pla ntas de Croton ,
no slo consiguen la proteccin buscada, sino que elude n, adema s, la
defensa de la planta: las orugas de
Thisbe pueden alimentarse deCroton ,
mientras que la mayora de los dems
insectos fitfagos no pueden. Las oruga s se han invitado a la simbiosis
hormiga-pla nta y la han socavado de
manera sutil. Es posible que la evolucin de la mirmecofilia haya permitido que los insectos herbvoros invadan y exploten las s imbiosis entre
plantas y hormigas .
El estudio de las especies que viven
en interaccin arroja nueva luz sobre
el mundo natural y nos obliga a considerar las a sociaciones simbiticas
en un contexto mucho ms din mico,
Mi trabajo, que comenz en mera descripcin de la interaccin entre las
E L M UJ'mo DE LOS INSECTOS

orugas de Th isbc y las hormigas , me

adentr en los rganos de hormigas
especializados que median su si mbiosi s. Y segn suele suceder e n la investigacin ecolgica, se hizo imprescindible en seguida conocer la situacin
en otras especies de insectos y de plantas para recabar una aproximacin,
s iquiera rud.imentaria, al si stema
Thisbe-hormiga. Las interacciones y
los paralelismos entre las simbiosis
condujeron a descubrimientos deinters para la comprensin de la din mica insecto-planta, las interacciones
depre dador-presa , los sistemas de
comunicacin de los insectos y la evo
lucin de las simbiosis en la s que
est n implicados insectos, plantas y
hormigas.
l estudio de las hormigas y de las
especies mirmccfilas ha puesto
ante mis ojos algWlas de las interacciones que pueden ocurrir en la naturaleza, por no hablar del escondido
placer del naturalista . Muchas veces,
en el lindero de un bosque y contemplando un yermo paisaje de deforestacin, he pensado en cuan pocas interacciones simbit icas son advertidas
o comprendidas y en las innumerables que habremos ya perdido para
siempre.

CO LABORADORES
DE ESTE NUI\IERO
Trad u ccin:
Joandom~ ncc Ros: In.feC/osjiltrado'es. Ln
Qrie"'a,i(jn de IUf i~uctm mediante la luz
poln riwdu, &curubajos cornudos. LnJ de

fen5lls /lu;mica. de los ten"es, El 'temn de

hurda de 1" Cl/carucha. Orugas ca~araj, ha,misas y .imbim. Ecologa di' los dcaraba
j()~ estercoleros africilTlos, Unfe..,;n interml.
noble,
/X>I!;/()s ojos tien~s: Ol eg ~er
E.scollt: El comp<1rtamimlO alimentario d~ los
mOSl/ullQ5, flormigas tejedorm. Los ins~ctas
de la supnficle del agua, Tal pa,u ~..u/: Luis
Bou: J ;llIeligtnc;a COlf~j\'O: J. Vilardel1:
Talle' y lobomwrio: A Garcim;m[n: dll'aro
O. w ilsOII,

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PROCEDENC IA
DE LAS ILUSTRA CIONES
Pon ......: Enrio Cune

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BIBLlOGRAFIA Cm11'L EMENT AR IA

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TH E EVOLUTION AND BI OGEOGRAP H'{ OF

A SSOC IATIONS ShTWEEN L '{CAENJD SurTE RFLIES AND A .rrS. N. E . Pi c rce e n Ox-

43--'8
SQ.SI

THE LA RVAL ANT- ORGANS Of THIS8E IRE

NE), ( LEPI DO PTERA: RIO OINJDAE) AND
THElR E FFECTS U PON A ITEt-'OING Al'.'Ts.
P. J, D e Vnes en Zoologlca/ JOllmal of
he Linnean Sacie/)', vol. 94, n.o 4. pgs.
379 -393; dic iembre de 1988.
B UTTERFL'{ E XP LO ITA TI ON OF AN AN TP LANT M U1"lJAU~M: ADDING INSULT TO
H ERS IVORY. P.l. DcVrics e J. Bakcr en

Jorrnal of rhe New York Emomologlcal

Sflcie/)'. vo l. 9 7 . n.o 3 , pg s . 332-340:

j ulio de 1989.
H OST S !'ECJF1Cl'r'{ AM ONO M "'CUUN&\
B lJTTERFLIES JN M rRMICIo A NT Nesrs. J.
A . Thomas. G . W . Elmes. J. C. Wardl aw
y M. W oycicch owski en Oecologia. vol.
79. n.e 4. pgs . 452-457: j uni o de 1989.
E l'IlIANCEMENT OF S VMBIOSES SIITWE EN
B lJT11lRFL '{ CATERPILLA RS AND A NTS S'{
VIBR ATION AL C OMM UNlCATION. P. J.

IkVries en Science, vol. 248. n. e 4959,

p gs. 11 04- 1106: 1 de j uni o de 1990.

T UE M UTUALlS ~l BETWEEN TmsBE IRENEA

B UTT1!RFLJ ES A1'-'O A ."s, AND TIlE R OLE
OF A NT EcOLQ(;Y IN TillO E VOLUTIDN OP
LARVAL-M , ASSOClATIONS . P . J. Oevn es e n Bi%gical Jounwl lif rhe U nnean Soclel)'. vol. 4 3. n .O 3, p g s. 179- 195:

julio de 199 1.

p"""
X.

<k

Sen~.

Hofflfl3Jl (Db,:)D)
y M. E. Favlla

lord! e..."""".
Bruc~ Cel.m'D II><"'1"',,,ed
Tom ""'n'l's
bwgla. A. M. C,a.S. Unlv. d~
" Iberta (""lb,: Y abqjo. a ta

dt,,~hll). J. B"",<: Wallace,

Un lv... idad d. Georgi . ("bojo O lo

i",. iuJa)

~5-J6

fo rd Sllneys in EI'olutionary 8;010g)'.

vol. 4. O :'lford Uni vers; ly Pre ss. 1987 .

Fue"l.

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Bunj, T.g''''' ("rribo); Rildige,
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HeM)' F. lIowden. Un;v. CIrI~,on.
Onu,-. ~ Antonio Manrnoz
Tom Preoti ..
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Zoologf. COOIparalh., Univ. de
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Manfred Kaib. Uni ..... Bay,oulh
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Prcs,wich. Univ, "!al.l dt N""v,
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Tom Preoli..
Albert Ms
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Pltilip J. D<;Vrie,
Ph.i1ip J. De Vrie. (iZQ. judo); J,,-,on
Gelt. (dereclul )
Patricia J. Wynn.
Johnny JoIon",n (di"I"''''''): P.trici.
J. Wy""" (dibuj<><J
G. [,h ... ul.z. E. 8 anob,,".
S 00$' Y J L. Deneubour
Documen los PLS
O. Tht," uI.~, E. 6 .,..bclu.
S. OM y J. L. Deneuboor

115

La inteligencia colectiva
G. Thraulaz, E. Bonabeau,
S. Goss, J. -L. Deneubourg

Insectos y algo ritmos cooperan en. la ta rea de entender

cmo pueden resolve rse con sencillez y eficacia problemas complejos

habilidlldes colectivas de los

insectos soc iales (hormi gas,
abejas, avispas y termitas) tienen intrigados a filsofos y entom61ogos. C mo logran esTOS artrpodos
construi r sus nidos. de eStructura tan
compleja? Qu mecanismos permiten
regular sus actividades a los ind ividuos
de una colonia y favorecer as la supervivencia de la especie?
Parece como si un agente invisible,
situado en el centro de la colonia, coordinase las actividades de todos los
individuos. A principios de este siglo
el escritor M. Maeterlink , para expl icar sus observaciones, postul, romnticamente, la exi stencia de "un
alma de la colmena". En 1911 el entomlogo W. Wheeler se vali de la
metfora del organismo social y propuso la nocin de superorganismo: las
sociedades de insectos se pareceran
a microorganismos unicelulares. En
ellas, la reina desempeara el pa pel
de l ncleo celular; la masa de las obreras, el del resto de la clula; las pistas marcadas q umicam e nte que
siguen los individuos para buscar a limento equivaldran a los pseud6podos que las clulas emiten para alime ntarse_
A partir de los aos cincuenta, los
trabajos de la escuel a francesa de
entomologa sobre las construcciones
colectivas de las termitas CPierre-Paul
Grass), de las hormigasCRemi Chauvio) y de las abejas (Roger Darchen)

a~

GUYTHERAULAZ trabaja en el Centro de Investigacin de Biologa del Comportamiento del CNRS francs en Toulouse. ERIC BQNABEAU es ingeniero
de investigacin en el Centro Nacional
de Estudios de Telecomunicaciones de
Lannion. SIMQN GQSS, investigador
de la Universidad Libre de Bmsclas, se
halla encuadrado en la unidad de ecologa comportamental terica que all
dirige JEAN-LOUlS IJENEUBQURG.

11 6

precisaron de form a mucho ms concreta la nocin de comporta miento

global r esulta nte de una multitud de
interacciones locales.
Grass forj la teora de la "ostigmergia" para explicar la coordinacin
de las tareas individuales; pu so de
manifiesto que, en la actividad constructora de las termit as, la regulacin
de las construccione s no dependa
directamente de las obr eras, sino de
las construcciones mismas. La obrera
no dirige su trabajo: es el t l'abajo el
que la dirige a ella. As pues, todo
inseelo, al construir, modifica la forma
del estmulo que desencadena su comportamiento y provoca la aparicin de
nuevos estmulos, que. desencadenarn otras reacciones, sea en s mismo
o en uno de sus congneres. El plan
de construccin del nido no es sino consecuencia de la sucesin de estmulos,

que van cambiando a medida que se.

modifica la forma construida.
La naturaleza de estas interacciones, los mecanismos de tr atamiento
de la informacin por los individuos y
la diferencia entr e el comportamiento
solitario y el comportamiento social
siguen siendo un misterio_ En 1977
uno de los autores CDeneubourg) observ que estos fenmenos de cooperacin entre insectos se parecan a los
fenmenos de autoorganizacin y de
estructuras d isipa ti vas detectados en
di versos sistemas fsicos o qumicos:
en las sociedades de insectos las confi guraciones globales coherentes caractersticas de la especie (construccin de un nido, establecimiento de
una r ed de pistas e n los alrededores
del nido en el caso de las hormigas,
diferenciacin y asignacin de las diversas tareas, etc. ) son resultado, por

l. LO MIS,\"10 QUE PULGA RCITO. las hormigas van marcando el camino que toman
entre su nido y una fu ente de alimento que han descuhierto. La sealizacin por deposicin de feromona est confirmada rll esta expcricncia, ell la cual se ha conectado un nidu con una fuentr de alimentos mediante un puente qlle tiene dos ramas de diferente longitud. Cuando una hormiga pasa por una pista previamente seguida por una de sus
congneres. refuerza el llJarc:ldo. lJado que las molculas de feromona SI' evaporan, el
marcado $610 subsiste en las rutas frccu cntadas. que son las ms cortas. Las colonias de
hormigas optimizan as la bsqueda de alimentos.
TEMAS 2

una parte, de comunicaciones entre

los individuos y, por otra, de las interacc iones entr e los insectos y s u
entorno.
Se observa el mismo t ipo de organizacin espontnea en sistemas fsicos (clulas de conveccin en los lquidos, por ejcmplo), qumicos (reacciones
oscilantes) o biolgicos (espirales formadas en la agregacin de las amebas). En estos sistemas, inicialmente
homogneos o estacionarios, aparecen
estructuras organizadas si los como
ponentes interactuan de forma no
lineal (esto es, si las reacciones no son
proporcionales a los estmulos). De
hecho, en las sociedades de insectos,
las interacciones e ntre los individuos
o entre los individuos y las tareas que
desempean son no lineales.
Examinaremos aqu dos modelos
tericos, fundado s sobre procesos de
este tipo, que describen la aparicin
de diversas estructuras coloniales.
Damos , en cada caso, un algoritmo
sencillo que perm ite la si mulacin de
estos modelos en un ordenador de
sobremesa.

mada fromona, dejando as un meno

saje a otras hormigas de la colonia.
Una de las tcnicas frecuentemente
utilizadas por las hormigas es el reclu
tamiento de masa: un individuo que
descubre por azar una fuente de ali
mento in forma a sus congneres de su

descubrimiento depositando en el
cami no de regreso a la colonia una
marca qumica transitoria. Esta pista
sirve de gua a otros individuos. Estos,
al ir a buscarcl alimento descubierto,
depositan a su vez la misma feromona,
reforzando el man:aje de la pista que

Las hormigas de Panurgo

Para compre nder la aparicin de
estructuras colectivas en una sacie
dad de insectos es necesario saber
cmo interactuan los individuos de
una colonia, lo cual exige ora un estu
dio etolgico minucioso, ora el recurso
a simulaciones. En este segundo caso
se part.e de hiptesis concernientes
tanto al comportamiento como a las
interacciones individuales, se simulan los comportamientos y se comparan seguidamente los resultados con
las observaciones.
Una de las interacciones sociales
ms comunmente observadas en la
naturaleza es el alelomimetismo, esto
es, la imitacin de comportamiento de
congneres vecinos: un pjaro se echa
a volar al ver que otros levantan el
vuelo; el bostezo se propaga en una
asamb lea. La imitacin puede ser
directa (caso de los pjaros) o indirecta,
como en las hormigas, que depositan
en el suelo una sustancia qumica lIa-

2. LAS RUTAS seguidas por las dh'ersas

espedes de hormigas da n lugar a moth'OS
carac tersticos, denonl inados estructuras
de (orrajeo. La figura superior muestra IlIs
estructUfllS de rorraJeo de tres es pcdes de
hormlgus: EcilO/I IlallllllatulII (izquierda ),
Ecitoll ropox (ce lllm) y EcilO/I burcltefli
(deruha). El crculo blanco indica la posi-

cin de la colonia. Abajo, dos estructuras

de forrajeo de hormigas que se han obte
nido gracias a l algoritmo explicado en el
artculo.
EL M UNDO t>E LOS IKSECTOS

117

3. PARA SIMUI.A R el comportamiento de forrajeo de las hormigas se utilh:a un retculo cu)'os nodos contienen unidades de fe romona (en verde)' de alimento (ell amarillo). La intensidad del color es proporcional a la cantidad de alimento o de feromona
pNSente. Al buscar la comida (izquierda), las hormigas se desplava del nido a la fuente de alimento.
Este tipo de comunicacin, que permite la amplificacin de un hallazgo,
es anlogo al fenmeno de autocatlisis en qumica, en el cual el producto
de una reaccin qumica favorece su
propia sntesis.
El reforzamiento de la sealizacin
con feromonas de la pista ms frecuentemente utilizada optimiza la
recoleccin de alimento. Las hormigas de la colon ia explotan sl o la
fuente ms prxima, al irse evaporando y tornarse imperceptible la
traza conducente a las fuentes ms
alejadas (vase la figura 1).
Las hormigas legionarias , q ue
viven en la pluviselva tropical, forman colonias de varios millares de
individuos. Son casi ciegas y su comportamiento grupal se funda esencialmente en la utilizacin de pistas
qumicas. Cada da parten de cacera
en expediciones que pueden llegar a
contar 200.000 individuos; aportan al
nido a lrededor de 30.000 presas.
Estas partidas de caza colectiva tienen una estructura espacial caracterstica en cada especie y son independientes de toda organizac in
centralizada: las estructuras colectivas de caza son consecuencia de la
reparticin de las presas preferentemente depreda das y d e comportamientos de seguimiento de pista. La
parte superior de la figura 2 representa tres de estas estructuras de
11'

zan al azar, con probabilidades particulares de a,'ance en alguna

de las dos direcciones posibles o de permanecer donde estn. En
las pistas que van tomando dejan una 11' \ '1' senal (una unidad de
feronl()na). En el camino de vuelta (derecha) cada \'ez que pasan
por un nodo, depositan diez unidades de feromona.

forrajeo. La especie Ecitort burchelli,

que se nutre de pequeos artrpodos
di s persos por el medio ambiente,
posee una estructura de forrajeo ms
difusa que la de la especie Eciton
hammatum, que se nutre de colonias
de insectos ms localizadas. La especie Ecitort rapax, cuyo rgimen alimentario comporta presas de ambos
tipos, posee una estructura de forrajeo intermedia. Se podra pensar que
cada una de estas diversas estructuras est producida por comportamientos individuales di ferentes y
especficos, pero todas se reproducen
por el mismo algoritmo sencillo de
deposicin de feromona y seguimiento
de pista.

Hormigas en la red
Para simular el comportamiento
cazador de las hormigas hemos considerado que los individuos se desplazan de un nodo a otro a lo largo de
un retculo bidimensional, d epositando feromona a lo largo de todo el
camino. Para tener en cuenta las
observaciones etolgicas h emos
s upuesto que el desplazamiento se
produce s6lo en un sentido, a saber, a
partir del nido mientras no se descubre una fuente de aprovisionamiento
y de la fuente hacia el nido despus.
Al comienzo de cada intervalo temporal la hormiga puede desplazarse
hacia e l nodo ms cercano a s u
izquierda o su derecha, o permanecer

dond e est (vase la figura 3 ). La

ltima posibilidad sirve para incorporar el comportamiento dubitativo
de las hormigas de vanguardia en las
zonas donde el marcado feromonal es
dbil.
Para simular el fenmeno operamos
en dos tiempos . En un primer tiempo
evaluamos la probabilidad de que la
hormiga se desplace hacia alguno de
los nodos que tiene delante o de que,
por el contrario, permanezca donde
est. A continuacin, si la hormiga
avanza, determinamos las probabilidades de que se encamine hacia el nodo
de la derecha o el de la izquierda.
La probabilidad de que la hormiga avance hacia algu no de los dos
nodos situados por delante depende
de la cantidad de feromona depositada en estos nodos. En nuestro
modelo hemos elegido que esta probabilidadp sea igual a 0,5 + 0,5 tanh
[(1 + D)1100) - 1], donde tanh simboliza la funcin tangente hiperblica
(que suele estar programada en la
mayora de los lenguajes de programacin yen las calculadoras de mano)
y donde 1 y D son las cantidades de
feromona pr esentes e n los nodos
izquierdo y derecho. Hemos elegido la
funcin tanh con el propsito de que,
cuando la concentracin total de feromona en los nodos situados ante la
hormiga sea nula, la probabilidad p
sea igual a 0,5, mientras que esa
misma probabilidad se aproxime a 1
T EMAS 2

cuando la concentracin total de feromona sea grande.

Situada ya frente a dos nodos, marcados o no, cmo saber si la hormiga
se desplaza? En cada etapa de lasimulocin se toma al azar un nmero comprendido entre O y 1 Y se le compara
con la probabilidadp recin calculada:
s i el nmero elegido perten ece al
intervalo [O, p ], la hormiga se despl aza; e n caso contrario, se queda
donde est.
En el primer caso, hacia qu nodo
se dirige? Naturalmente, las hormigas se desplazan hacia el nodo ms
marcado. Convendremos en que, si las
hormigas se desplazan, irn hacia el
nodo izquierdo con probabilidad p'
igual a (5 + T)21[(5 + T)2 + (5 + D)2]; la
probabilidad de que se encaminen
hacia el nodo derecho es entonces
igual a 1 - p'.
E] nmero mximo de hormigas que
pueden ocupar un mismo nodo es de
20; tambin por convenio, aceptaremos que las hormigas que avanzan
hacia un nodo al alejarse del nido
depositan una un idad de feromona e n
cada nodo quc visitan. mientras la
cantidad de unidades de feromona
dejadas en l sea inferior a 300.
Cuando una hormiga encuentra alimento en un nodo, retorna a l nido,
reduciendo en una unidad la cantidad
de alimento de ese nodo. En el camino
de regreso, la hormiga se atiene a las
mismas reglas que a la ida, pero depositando diez unidades de feromona en
cada unode los nodos que recorre mientras la cantidad de feromona all depositadasea inferiora lOOOunidades, Por
ltimo, admitimos que en cada unidad
de tiempo se evapora una treintava
pa~ de la cantidad de feromona presen ~ (se retira de cada nodo la con'cspondien~ cantidad),
Los resultados obtenidos mediante
este algoritmo se representan en la
figura 2, Cada uno de ambos casos
corresponde a una diferente repanicin inicial del alimento, Si cada nodo
de la red tiene una probabilidad 112
de contener una unidad de alimento
(vase la{igura 2, abajo, a la derecha ),
la pista centl'al se bifurca much as
veces y forma una estructura en delta
muy parecida a la consti tuida por
Eciton burchelli,
Cuando las provisiones de alimento
de los nodos son ms importante s,
pero ms raras, se supone que cada
nodo tiene una probabil idad l / lOO de
contener 400 unidades de a limcnto:
la estructura obtenida presenta varios s ubdeltas, que materiali zan las
zonas de explorac in densas. Esta
ltima estructura se asemeja a la de
El. M UNOO DE LOS

INSECTOS

la especie Eciton rapax, Con una probabilidad 1110 de contener una unidad
de alimento, la simulacin haria a parecer un frente de exploracin al que
conducirfa una pista central. Esta
estructura sera anloga a la observada en lridomyrmex humilis (una
hormiga de la Argen t in a) cuando
estas hormigas exploran un territorio
desconocido, La simulacin del comportamientode Eciton hammatum no
se ha representado, pues parece necesitar retculos muy grandes,
Las hormigas pertenecientes a cada
una de las simulaciones tienen exactamente el mismo comportamiento;
las distintas estructuras colectivas
que se observan se deben a la interaccin de un nujo de individuos que
regresan de una fuenle de aprovisio-

namiento con el fl ujo de los individuos

que avanzan.

La ordenacin de la carrocha
En el ejemplo anterior, la reparticin de individuos con formacin de
una estructura espacial caracLcrstica
responde a la necesidad de buscar alimento eficazmen te, Examinemosahora la manera en que las hormigas organizan el espacio interior del nido para
optimizar la eficacia de su trabajo,
La obser vacin etolgica indica que
los diversos elementos de la carrocha
(huevos, larvas y capullos o ninfas)
son clasificados por las obreras y reagrupados, formando agregados con
ellos, Esta seleccin puede resul tar
ms precisa todava y entranar una
clasificacin de las larvas en varias

4, SIl\I UI.ACION de una clasificacin realizada por hormlyas, Al principio, los bloques
rojos y azu les sc encuent ra n disllersos alllzar, Cada cllsillulluede contener un blo(IUe como mxi mo y slo puede estar ocupudu IlOr una horm iga, Una hormigll no puede despluzarse a las casillas ocupadus por otrus, ni a lra,'esar tam lloco el muro, Cuando una hormiga llega a una casilla que contiene un bloque, dedde cargllr con l o no. segn la
proporcin de luga res l'ecinos ocupados por bloques del mismo lipo, En el caso aquf moslrado, la memoria de la hor miga, que registra los bloques con que ante riormente se ha
encont rado, se ha re presentado en rorma de hile ra de casillas, debajo de l cuadriculado
principal. La prohabilidad d ~ tomar el bloque rojo qu~ S~ encuentra en la cuadrcula fecin ocupadu f'S Igual (segn la frmula dada en el tulO) a 10.11(0,1 + 4115)]2. o sea. 0,075,
suponiendo que las constantes K * y K - sean 11mbas igualt.'S u 0,1.
119

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5. SIMULACTON de la clasifICacin de un el\jambre por honnigas. Los bloqucsft7.ull'S y rojos, inicialmente dispersos, aca ban lodos agrulmdos.

categorias, en funcin de su estado de

desarrollo.
Este fenmeno se observa experimentalmente al vaciar el contenido
del nido sobre una superficie: muy
rpidamente las obreras se afanan en
reagrupar de nuevo y cl asifi car la
earrocha. Se emprende esa clasificacin s in previa comunicacin direda
entre ellas. El modelo que proponemos
para describir el proceso se inspira en
la realidad biolgica y bastara por s
solo para explicar la clasificacin; no
se excluye, sin embargo, que intervengan s imultneamente otros me
can ismos.
Para esta segunda simulacin volveremos a suponer que las hormigas
se desplazan por un espacio de dos
dimensiones, enel cual se encuent.ran
revueltos dos tipos de objetos, bloques
azules y bloques rojos (vase la figu.ra
4). Las hormigas se desplazan al azar
por el retculo. Cuando una hormiga
encuentra un objeto, se a podera de l
con un a probabilidad tanto mayor
cuanto ms aislado se hall e ste; en
consecuencia, todos los objetos aislados se recogen enseguida . Por otra
parte, cuando una hormiga transporta
un objeto de un tipo dado, lo deposita
co n una probabilidad tanto mayor
cuanto ms objetos hay de ese tipo en
la vecindad inmediata; al irse depositando objetos a l azar, se forma un
pequeo agregado de objetos que va
creciendo a medida que lo contornean
las hormigas que tr ansportan objetos
del mismo tipo.
Inicia lmente, horm igas y bloques
120

estn dispersos de fonna aleatoria por

la red. Cada casilla de la red contiene
a lo sumo un bloque; en ningn momento puede haber en ell a ms de una
hormiga. En cada unidad de tiempo,
las hormigas se desplazan aleatoriamente una casilla en direccin norte,
sur, este u oeste, a cond icin de que
la casilla elegida no con tenga ya otra
hormiga osea una pared del nido, que
delimita as el un iverso del des plazamiento. El orden e n que intervienen
las diversas hormigas es aleatorio y
difere nte en cada unidad de t iempo.
Cuando una hormiga se desplaza
a una casill a que contiene un bloque,
si no va cargada se apodera del bloque con una probabilidad p igual a
(K+/(g .. + {J)2, siendo f la proporcin
de lugares veci nos ocupados por un
objeto del mismo tipo y K+ una constante. Una hormiga puede probablemente estimar el valor def por la concentracin local de olor asociado a
cada uno de los eleme ntos de la carrocha o, tal vez, por medio de una exploracin tctil.
Esta informaci n les es facilitada a
las honnigas de la simul acin dotando
a cada una de ellas de memoria a corto
plazo. Desde el punto de vista de los
mecanismos y sistemas fis iolgicos, la
memorizacin bi olgica difiere, sin
duda, de la utilizada por nosotros, pero
ambas desembocan e n reacciones
s imilares. Esta memoria le pennite a
la honniga registr ar los elementos que
se ha encontrado en los desplazamientos correspondientes a los J 5 ltimos pasos de tiempo.

Por ejemplo, la memoria interna de

una honniga puede contener la cadena
OORAOAARAOOAORO, que significa: a
lo largo de los 15 ltimos intervalos de
tiempo, la hormiga ha encontrado tres
bloques rojos y cinco bloques azules y
todas las dems casillas por las que
pas estaban vacas. En este caso, el
valor do fes igual a 0,2 (3115 ) para los
bloques rojos y a 0,333 (5/15) para los
bloques azu les. Cuando la hormiga
vuelva a desplazarse, olvidar la naturaleza del primer elemento de esta
cadena y memorizar el nuevo objeto
hallado.
Sea cual fuere su decisin de tomar
o dejar el bloque , la hormiga prosigue
s u desplazamiento aleatorio por el
casillero. Si est transportando un
bloque, cada vez que llega a un cuadro ha de decid ir si lo deposita a ll o
no. Cuanto ms numerosos sean los
objetos del mismo tipo en el vecindario inmediato, ms aumenta la probabi lid ad p' de depositar el objeto
transportado; por este motivo, nosotros utilizamos una ley de probabilidad p' igual a lf/(K- + nj2, siendo Kuna constante menor que 1. La probabilidad aumenta con f, pasando
desde O cuando f es nula hasta 1/4
cuando fe s igual a K- y sigue aumentando cuando f tiende hacia J.
La figura 5 representa tres etapas
de una s imulacin en la cual una
coleccin de bloques rojos y azules
aleatoriame nte di spersos en e l ambiente se reagrupan rpidamente e n
pequeos agregados rojos y azules
que se fusionan porfin en un reducido
TEM AS 2

nmero de montoncitos de cada color.

Para las sim ulacion es se pueden
tomar, por ejemplo, valores de K+ y Kiguales ambos a O,l.

Funcionamiento social
y resolucin colecti va
de problemas
En los dos ejemplos anteriormente
examinados la actuacin colectiva es
resultado del conjunto de actividades
individuales, pues cada insecto utiliza las informaciones facilitadas por
la actividad de los restantes individuos, a los que l, por su parte, tambin informa. Desde hace tiempo, tal
comportamiento interesa a los ingenieros, pues constituye una especie de
"resolucin colectiva de problemas~.
La idea consiste en recmplazar robots
muy perfectos, pero complejos y frgi les, por ejrcitos de pequeios robots, individualmente simples, aunque colectivamente robustos.
Las colonias de insectos han de
afrontar situaciones problemticas,
como la eleccin del camino ms corto
entre el nido y una fuente de apro\'isionamiento; se considera que las
estructuras cooperativas que caracterizan la actividad global de sus
colonias constituyen soluciones colectivas a los problemas planteados.
Nuestros anlisis tratan de determinar cules son las propiedades (tipos
de interaccin y de programas de comportamiento) condicionantes, para las
unidades activas, de la eficacia de la
resolucin, as como la forma e n que
los factores ambientales r egulan la
solucin que termina por adoptarse.
Nuestros estudi os muestran que
lascoloniasconvergen hacia una solucin adaptada al problema, mientras
que cada individuo no tiene acceso
ms quea una parcela de informacin
estrictamente local y no conseguir a
por s solo resolver el problema solucionado por la colonia. Esta forma de
resolucin repartida se efecta si n
que la colonia utilice ninguna representacin simblica del territori o
donde opera, procediendo contrariamente al humano, que se construye
un plano del ambiente en que se
desenvuelve con el propsito de programar sus investigaciones.
Para caracterizar el modo de funcionamiento colectivo peculiar de las
colonias de insectos hemos examinado
aqu la nocin de "inteligencia en enjambre", que consiste en la capacidad
de coordinar sus actividades que tiene
un grupo de agentes naturales o artificiales (cuyas reglas de comportamiento son bastante sencillas, se fundan en informaciones locales y estn
E1. MUNDOOE 1.0S INS ECTOS

dispersas por el ambiente de aqullos)

con la finalidad de realizar una tarea
global compleja. Los diversos tipos de
problemas que pueden abordarse o
resolverse por un enjambre tienen en
comn un fuerte componente espacial
y se ocupan de situaciones en las que
interviene el azar. Por otra parte, el
carcter descentralizado de los sistemas de este tipo incrementa su fiabilidad, hacindolos muy poco sensibles
a los fracasos individuales. Este campo de investigacin apenas est en sus
comienzos. No se debe olvidar que el
estudio del mximo nmero posible
de problemas concretos permitir que
el mtodo progrese y, sobre todo, responder a la cuestin del valor genrico de este modo de funcionamiento
y de los parmetros que determinar an su eleccin. Encontraremos en
el seno del reino animal una convergencia de comportamiento para especies
filoge nticamente muy alejadas, pero
que han de enfrentarse a problemas
similares? Cuando el problema planteado es la construccin de estructuras muy grandes con respecto a l tamao de los individuos, se observa el
mismo com portamiento en especies
diferentes?
Volvemos as a las preguntas que
habamos planteado al pri ncipio del
artculo, como las concernientes a las
diferencias sociales-solitarias. Qui zs en el pasado las hayamos contrapuesto excesivamente y la frontera
no se encuentre tal vez determinada
por el nmero de agentes, sino por la
naturaleza de la tarea y el nmero de
acciones a efectuar. Los ejemplos que
aqu hemos considerado nos hacen
ver que el comportamiento colectivo
puede ser consecuencia de instrucciones individuales relativamente
simples.

BIBUOGRAFIA COMPLEt-.1EI\'TAR IA
THE BUNO Lf.ADING THE BUNO: MOLlElLlNG CHEMICAl1.Y MEOIA1"ED ARMY
ANO RAID PAlTERNS. J.-L. Dencubourg.
S. Goss, N. Franks y J.-M. Pasteels. en
J01mlal ollusect lJelwvior. \"01. 2. pginas 719-724.1 989.
COLLECTlVE PATTERNS AND DECISION
MAK1NG. J.-L. Dcneubourg y S. Goss.
en EHlolog)'. Ecolog)'alld EI'(,lwioll. \"01.
1, pgs. 295-311. 1989.
SWAR~I MAllE ARCH!TECfURE. J.-L. Dcneubourg. G. 'lraulaz y R. Beckers. en
Towards a Practice 01 AutOl1om01'S 5ystems. ProceedlIgs ofthe f'irst EI/ropulII
Conferel1ce 0/1 Artificial Life. pginas
122-133. MIT Prcss. 1992.
OOELllGENCE COLLECTIVE. Dirigido por
E. Bonabe3u y G. Thraulaz. Editions
Hcrm~s (eu prensa).

ha publicado sobre el tema, entre

otros, los siguientes artfculos:

Donde el ncleo
limita con el manto,
de Raymond Jeanloz y Thorne l ay
Julio 1993

La fusin de los hielos

antrticos, de John Ho rgan
Agosto 1993
Evaporitas, de C. Ayora,
C. de las Cuevas, J. Garca Veigas,
lo Miralles, J. J. Pueyo y P. Teixidor
Octubre 1993
Grandes provincas gneas,
de Mi1Iard F. Coffin
y Olav Eldholm
Diciembre 1993
El manto terrestre
subocenico,
de Enrico Bonani
Mayo 1994
Resolucin de la paradoja
de los terremotos profundos,
de Harry W. Green 11
Noviembre 1994

La tierra antes de Pangea.

de lan W. D. Dalziel
Marzo 1995
Superpluma de l Cretcco
medio, de Roger lo larson
Abril 1995

Prensa Cientfica, SAo

121

Taller y laboratorio
Jearl Walker

COlllemplalldo la conducta de los zapateros,

insectos que patinan (y corren) sobre el agua

ongo a los zapateros entre los

ms rascinantes de todos los
insectos. Perte necientes al
orden de los Hempteros, viven en la
superficie de corrientes de agua tranquilas. En Amrica del Norte se conocen de 75 a 85 especies y hay varios
centenares en todo el mundo, de las
que no pocas 80n exclusivamente
martimas. Me he detenido a contemplar algunos tipos de patas largas (de
la familia de los Grridosl, maravillndome su rorma de vivir.
Estos in sectos patinan, saltan y
revolotean por el agua cuando se les
molesta, a una velocidad de metros
por segundo. Avanzan otr8s veces
muy despacio. Pero no nada n, sino
que se deslizan por la superficie, apoyndose sobre sta de un modo parecido a como los corredores de velocidad toman la salida apoyndose e
impul sn dose contra un calzo. Se
localiza n entre s por las ondas que
generan en su movimiento. Ondas de
las que se sirven tambin para ubicar
los objetos de su entorno.
Los zapateros de agua dulce pasa n
el invierno escondidos bajo peas o
enLre la vegetacin, acostados en el
fondo de arroyos, charcos o pantanos .
En primavera recobran su acLividad,
suben a la superficie y se aparean. Las
hembras ponen los huevos en objetos
sumergidos. Transcurridas dos semanas. las ninfas eclosionan y salen a la
superficie. En menos de un mesalcanzarn la madUJ'ez.
Los zapateros de mis ensayos eran
unos insectos asustadizos, capaces,
dirase, de verme llegar. Los ahuyentaban las ondas que yo generaba al
vadear la corriente. Hube de esforzarme e n moverm e con suavidad y
permanecer inmvil hasta que se olvidaran de mi presencia.
Va lindome de un cazamariposas
de malla fina, cuyo largo mango me
permita no delatar mis intenciones,
captur algunos. Intil hubiera sido
perseguirlos en el agua , donde todas
las ventajas estaban en su favor. Al que
atrapaba, lo encerraba en un tarro de

122

vidrio, operacin en la que deba andar ligero, si no quera que el bicho,

capaz de saltar varios centmetros, se
escapara del bote antes de haberlo
tapado. Los zapateros que observ pertenecan a la especie Gerris remigis ,
que, al igual que los dems tejedores
de agua dulce, poseen cierto desarrollo
alar en el dorso. (Los zapateros matinos carecen del mismo.) La longitud
de aquellos ejemplares variaba e ntre
menos de medio centmetro y centmet.ro y medio. Los juveniles median
escasos milmetros.
aramente los vi en las orillas de
lagos. charcas o arroyos de anR
chura superior a dos o tres metros. En
cursos menores no los encontr donde
el agua era turbule nta o la cubra un
manto de algas. Tampoco aparecan
en zonas de vegetacin escasa. Ahun
daban en cursos lentos y con algo de
vegetacin emergente. Preferlan estanqueso canales de unos pocos centmetros de profundidad. Quiz se agrupen all porque resultan demasiado
someros para peces depredadores.
Se detectan enseguida. En cuanto
me meta en un hbitat idneo en principio, la superficie se converta en un
frentico bullir de ondas provocadas
por su huida. En mis primeras exploraciones descubr docenas de lugares
cubiertos de zapateros chicos. Por fin,
en un arroyo, di con un remanso plaga
do de ejemplares de gran tamao.
Pas horas contemplando sus movi mientos, sentado en la orilla o de cuclillas en el agua; a trap a lgunos y los
solt dentro de una ganafa de plstico llena de agua. Si andaba con cuidado de no asustarlos, se quedaban en
la superficie, yendo de un lado a otro,
sin refugiarse en la maleza de la orilla.
Me tumbjunto a la garrafa proviso
to de una lupa de 20 aumentos. Cmo
se las arreglan para posarse y andar
sobre el agua? Me arm de paciencia.
Tena que esperar que alguno entrara
en el plano focal de la lupa . Lo segua
durante algunos instantes, antes de
que se asustara y escapara.

Para fotografiar los que haba en el

arroyo instal un teleobjetivo en mi cmara de 35 milmetros, que es un modelo rflexdeohjetivo simple. Cuando
meta uno en el recipiente de plstico
lo acechaba paciente y quedamente oon
un objetivo de proximidad instalado
en la cmara.
Si alguien trata de fotografiar estos
insectos al natural, har bien en eliminar parte de la luz reflejada en la
superficie del agua. S i DO, las fotos
sern de las imgenes de los rboles
circundantes. Para amortiguar las
renexiones, fjese un polarizador
sobre el objetivo. Tal filtro debe montarse con el eje vertical.
Los zapateros tienen tres pares de
patas. Las anteriores, cortas, contribuyen a soportar el peso. En los que
yo cac las medias y posteriores eran
mucho ms largas que el cuerpo. Las
dos medias tienen funcin propulsora.
Las dos posteriores. que tambin ayudan a la propulsin, le sirven al
insecto para guiarse en su deslizamiento por la superficie del agua.
Cada pata consta de varios artejos,
los cuales, nombrados desde el cuerpo
hacia fuera , son la coxa, el trocnter,
e l fmur, la tibia y el tarso. Este, por
su parte, puede estar compuesto de
varias piezas o artejos sucesivos.
os zapateros de patas largas se
distinguen por poseer una ua
en el ltimo artejo tarsiano, al fmal
del apndice. Por su posicin, esa ua
quizs ayude al insecto cuando est
posado sobre el agua, aprovechando
la tensin superficial de sta.
Cuando est quieto, el insecto apoya su peso en las seis pains. En las
anteriores y medias, nicamente el
tarso est en contacwcon el agua. En
las posteriores, lo estn la tibia y el
tarso. Tales partes no estn sumergidas, si no que se asientan en depresiones poco profundas que se forman
en la superficie del agua. Las depresiones correspondientes a las patas
anteriores son pequenas. Las de las
dems patas son alargadas, pues con

TEMAS 2

e l agua hay e n contacto mayor porcin

de pata.
Situndose ce rca de un zapatero
con la luz solar bajo el ngulo a decuado, las de presiones se localiza n
enseguida. En otros casos se patentiza n en la sombra que proyec t a e l
insecto sobre el fonclo del arroyo o del
recipiente. Se dis tingue entonces una
som bra delgada, correspondiente al
cuerpo, y unos va los ms destacados
e n e l extremo de la fina sombra que
arroja cada pa ta.
En una superficie plana de agua los
rayos solares que iluminen una lOna
determ inada se refra ctar n en la
misma direccin y, as, ilumina rAn uniformeme nte el fondo de una corrien te de agua o de un reci pi en te. Pero
cuando a traviesan la depresin que
rodea el tarso no ocur re igual y salen
desviados hacia los lados. La sombra
que se proyecta en tonces en el fondo
es considernble me nte mayor que el
tarso. Sombras de mayor tamao que
me resultaron muy tiles; pueS, cuando un insecto mova una pata. segua
mejor al valo que a l propio apndice.
Los zapateros suele n des li za r se
pa usada mente, en busca de alimento.
Ese ritmo lo rompen a veces en movimie ntos violentos. cual dardos, por
en cima del agua. Siempre en una
direccin rectilinea. Al final de cada
deslizamie nto, se detienen, cambian
de posicin una de las patas medias,
o las dos, pa ra reorientar el cuerpo y,
luego, vuelven a impu lsarse otrn vez.
Segua sin mayor dificultad los
movim ie ntos lentos: pero no pude

observar con detalle los rpidos. En

los lentos , se imp ul sa n movien do
hacia atrs la s patas medias. Las posteriores permanecen casi inmvil es,
aunque quiz se extiendan tambin
un poco hacia atrs. Las anteriores
parecen servi r nicamente de apoyo.
os movi mientos rpidos se ha n filo
L
mado con pelcula ultra rrpida.
En este caso, las patas ejecutan esencialmente las mismas funciones, pero
e l movimiento hacia atrs de las medias dura slo unos 20 milisegundos.
La aceleracin es fuerte, del orden de
10 veces la de la gravedad . Momentneamente las patas anieriores se
elevan para despegarse del agua, al
igual que e l extremo supe l'ior de las
tibias de las patas posteriores. Terminada la aceleracin, los dos pares de
patas retornan a la superficie del agua
y el zapatero pa tina de nu evo. Las
patas posteriores hacen entonces de
estabilizadores para mantener recta
la trayectoria. Luego, la e nerga cintica del movimie nto acaba disipndose y e l insecto se para. La energa
se pierde en las ondas que geneta el
movimiento y en el fro tamiento entre
el insecto y la superfi cie del agua.
En la propuls in producida por las
patas medias inte rvienen varias rotaciones. El tarso y la tibia giran en
torno a la articu lacin entre la tibia y
el fmur con mayor rapidez que rota el
fm ur en torno a su unin con el trocnter. Estas dos rotaciones lanzan el
tarso contra la pa red trasera de la
depresin en la cual se encontraba in i-

cialmente. Y la resistencia del agua a

tal empuje proporciona la fue rza de
propuls in.
En este movimie nto apreciamos la
doble importancia que tiene la longi tud de las dos patas medias. En primer lugar , oftece un brazo de pa lanca
largo para actuar contra la superficie
del agua . De l mi s mo mod o, todo
remero sabe que un remo largo alivia
la estrepada.
En segundo lugar, la longi tud del
tarso aumenta el rozami ento con el
agua y, por tanto, tambin el rendimiento de cada impul so de la pata
hacia atr s. Por su parte, los apndices anteriores tienen unos tarsos ms
cortos para reducir a un mnimo el
rozamiento e n e llos. Hay especies de
zapateros dotadas de lminas remeras que se despliegan en el tarso de
las patas centrales para favorecer el
empuje contra el agua. Otras poseen
unas proyecciones en las patas cuyo
efecto es agarrarse a la su perficie del
agua, de la m isma manera que las
tachuelas de una cubierta de neumtico penetra n en la nieve para afianzar la traccin.
Gran pa rte del apoyo que necesita
el insecto pa ra descansar o deslizarse
por el agua provie ne de la te nsin
superfi cial de sta . La tensin superfi cia l es el nombre que se da a la cohesin del agua superficial. En los textos tal fenme no se explica en funcin
de la atraccin elctrica entre las
molcu la s del agua. Consideremos
una mol cula de agua pura que se
encuentre en la s uperficie. Sobre ella

1. Un zapatero con su sombra

EL M UNDO DE LOS [,'>:SECTOS

123

Tavso
Ua.
2. ZapaterQ ad ul to (Gerrill r em i g i ll)

actan ru erz a s e l ctricas que l a

atraen hacia sus vecinas, pero esas
ruerzas seconll'arrestan por simetra.
Adems se ve atrada hacia abajo por
la s molculas situadas inmediata
mente debajo, pe ro no puede penetrar
e n la masa de agua: choca con dlchas
molcula s s ub yace ntes, que e.stn
todas en movimiento. As se dice que
la superficie se halla en estado de ten
.sin, pues toda molcula de la mi sma
est sometida a una fuerza e lctrica
neta dirigida hacia abajo.
e puede estudiar tambin la tensin superficia l desde el punto de
vista de la energa. Supongamos que
se quiera a mpliar la superficie. Para
ello habr que llevar a ella mol culas
de agua procedentes del interior de
sta. Inicialmente una de tales molculas no s ufrir fuerza n eta alguna,
porque el promedio del e fecto de las
fuerza s que le tra nsmiten las molculas contiguas es nulo, Pero. una vez
en la s uperficie, a parece una fuerza
neta dirigida hacia abajo. O sea, el
traslado de la mol cula desde el seno
del agua h asta su s uperfici e consume
una energa que debe cederle el principio causante de la expan sin de la
superficie. En esta descripcin se di ce
que la superfic.ic se encuentra en estado de tensin, porque e l agua tiende a rebajar su energa contrayendo
su superfici e.
La tensin superficial del agua se
caracteriza por su sorprendente vigor.
Coloquemos con sumo cuidad o una
aguja de co!>er sobre el agua, en posicin horizontal: la tensin s uperficial
la mantendr a flote . La fuerza requerida para ello procede de la depresin
que produce en la superficie el peso de
la aguja. Al principio sta empieza a
hundirse, curvando la superficie, pero

124

enseguida la misma superficie ejer

ce sobre la aguja una fuer za neta dirigida hacia a lTiba. Parte de esa fuerza se debe al empuje de Arqumedes
(pues la aguja desplaza algo de agua);
el resto procede de la tensin a lo largo
de la su perficie curva de la depresin.
Cuando este e nsayo se ejecuta adecuadamente , la aguja sufre una fuerza ascendente que basto para equilibrar su peso y mantenerla a flote .
Un insecto que descanse sobre los
tarsos de sus patas recibe un soporte
sim ilar . Pero, a d ems, ha desarro
liado otros mecani$mos de a p oyo.
N umerosas especies de zapateros dis
ponen de pelos finos y tupidos en
patas y cuerpo con los que arrapan
aire. Pelos, patas y cuerpo pueden
estar cubiertos de una sustancia
cerosa hidrfoba .
l aire atrapado proporcona un
E
empuje hidrosttico adiciona\.
Para desvelar la presencia de ese aire
hund un insecto en el agua. Efectivamente, dentro del agua , el ai re reluca bajo el sol . Cua ndo solt el insecto,
ste volvi a ganar la su pe rficie sin
tardanza para marcharse a toda velocidad, evidentemente todava seco.
En los zapateros marinos se ha descubierto, hace poco, ot ra causa de
r esistencia a la humectacin. Estos
insectos la necesitan porque est n
ms expuestos a la lluvia y a las salpicaduras y rara vez di sponen de un
cuerpo flot a nte al qu e saltar para
secarse. Difieren de sus homnimos
de agua dulce en la estl"Uctura de la
microtriquia , que es el pelo microsc
pico fijo a la superfici e del cuerpo. En
las especies de agua dulce, los pelos
tienen forma ga nchuda y sobresalen
del cuerpo . En las especies marinas
tienen rorma de seta, probablemente
para facilitar la captura de diminutas
burbujas de aire con las que aumentar el empuje de Arquimedes .
P ero tambi n los zap ateros se
mojan de verdad. Ha fallado entonces el aire atrapado en los pelos o el
revestimie nto ceroso? Observ varios
insectos que par eca n hundirse gradualmente en el agua. En tales casos,
se encaraman a una roca o a una hoja
de nenrar para secarse.
A la vez que trataba de conseguir
primeros planos d e un zapatero le
incit durante un buen rato para que
se deslizara de un lado a otro por el
agua encerra d a en la va s ija . En
cuanto comenzaba a hundirse avanzaba hasta una pared de sta, alzaba
una pa ta apoy ndola e n el plstico y
permaneca as un rato. Si no daba
con la pared, se las arreglaba para

secar se frota ndo una pata anterior

contra la pata media contigua , sacando ambas del agua. En las tibias
de las patas anteriores tienen un vello
especial del que se sirven para el iminar el agua de los otros apndices en
ta les circunstancias.

l empuje de Arqumedes, la tensin superficial y la repulsin al

agua dotan al insecto de un sostn
firme cuando t iene las pat a s secas.
Entonces, no slo puede mantenerse
en el agua sobre las seis patas, sino que
le es posible traspasar su peso a slo
cuatro para acicalarse. En muchas oca
siones los vi brincar varios centme
tras en el aire. Y aunque el empelln
hacia abajo que requiere esa ma
niobracreaba ondas en el agua, nunca
atravesaban la su perficie de esta .
Otras veces vi a dos enzarzados en lo
que pa reca una pelea. Esta acababa
sie mpre con un insecto, o los dos, saltando por el ai re y huyendo. Bien, pues
ni siquiera en tales saltos los insectos
atravesaban la superficie del agua.
Quedan muchas cosas por decir so
bre la tensin superficial. En la naturaleza no se e ncuentra jams agua
absolutamente limpia. Por mas que se
depure exhaustivamente en un labora
torio, presentar una superficie cubier
ta de una monocapa de otras molculas
en cuanto la expongamos breves minutos al ahe. El agua que se encuentra
en la natura leza presenta esa capa ,
que r educe la tensin superficial.
Yo d ira que existe otro ractor, la
viscosida d superficial , que coadyuva a
la propulsin de los zapateros. Cuando
el insecto extiende rapida mente hacia
atrs las patas medias, stas actan
contra la pared trasera de la depresin que crean . Ahora bie n, gracias a
la viscosidad superficial , los apndices
no se limitan a deslizarse fuera de la
dep resin en el curso del movimiento,
sino q ue proporcionan un buen impulso. La viscosidad est asociada a la
resistencia de la capa de molcul as
superficial (o capa conta minadora) a
resbalar sobl'e la capa de agua inmediatamente inferior.
En cierta ocasin me detuve ante un
zapatero a l que le estaba costand o
atravesa r un trecho d e agua, casi
estancada y cubierta en parte por una
espesa capade verd in muy viscoso. La
curiosidad me llev al experimento
siguiente: si azuzaba a un in secto
hacia esa zona, ste ya no poda impul
sarse cont.ra el agua para desli zar . Se
esforzaba en saltos hacia adelante:
con las patas medias se au paba y
volaba a lgunos centimetros antes de
aterrizar, parndose en seco. Cuando
TEMAS 2

lo acose hacia un a zona de agua ms

limpia, volvi a moverse deslizndose
como de costumbre.
Cuando un zapatero se desliza por
el agua , la que cae bajo los tarsos de
apoyo n uye rp idamente hacia los
contornos curvos de las depresiones.
En la zona cubierta de verdn ese n ujo
lo imp ide la gran viscosidad, que, por
otro lado, proporciona un apoyo firme
para el brioso salto del animal.
os zapateros son muy giles; las
L
hembras pueden moverse inclu
so durante el apareamiento. Cierta tarde contempl d urante casi una hora a
una pareja aparendose. Cesaron nicamente cuando los captur. El macho
montaba a la hembra por detras apoyando su peso sobre ella y las patas
posteriores propias. Con las a nteriores
rodeaba el cuerpo de la hembra inme
diatamente por delante de sus patas
med ias. (Esos apndices, enel macho,
se mantenan levantados.) El abrazo
sexual deja libres las patas de la hembra. Duranteel apareamiento el macho
no se mova. La hembra, empero, segua
movindose lentamente por la superficie, incapaz de deslizarse con rapidez,
aunque an poda recolTer trechos de
un centimetro ms o menos .
Imaginaba en un principio que la
aptitud de Jos zapateros para mantenerse y deslizarse sobre el agua dependa de cun di stante fue ra la separacin entre los puntos en que las
patas tocan el agua. En cada uno de
stos la curvatura de la superficie de
la depresin en torno al tarso produce
u na fuerza sobre el insecto. Qu ocurrira si esas depresiones se acercaran
unas a otr as? Pues que la supedicie
e n tre. cada dos tarsos contiguos se
allanara y p roducira una fuerza de
sostn menor. As que supuse que los
zapateros tienen pocas posibilidades
de juntar mucho las patas.
Supuse mal. Evidentemente, la propulsin que se d a un insecto hace
nece sario que las patas medias se
acerquen a las posteriores. Hay un
instante, el deautoaceleracin, en que
el insecto a lza fuera del agua los apndices anteriores recayendo todo el pesoen laspatasmediasypostenores. Los
tar sos de ambas patas se hallan entonces muy juntos. A pesar de lo cual, el
insecto no atraviesa la superficie.
La pareja acoplada que yo estuve
observando apoyaba su peso sobre la
extensin de agua s ubyacente a la
hembra. Quiz su e levacin sobre el
agua fue se menor, pero, evidentemente, no haba peligro de que atravesaran la capa superficial, n i siquiera cuando la hembra, al propulsarse,
EL M UNOQ DE.!.OS INSEcroS

'_ . -

".

" Zonaen~Kh
. eYl el fordo

:J. As se fo rm ll la so mbra qu e arroja un zapate ro

extenda hacia atnis las patas medias.

T odava ms. Los zapateros de la
famil ia de los Vlidos tienen las patas
corta s, lo que implica que sus zonas
de apoyo estn ms prximas; gozan,
no obstan le, dela misma agilidad que
los zapateros de patas largas.
El sistema de ondas que crean estos
insectos al desplazarse es sorprendente. Cada impulso, con su deslizamiento consiguiente, desencadena un
grupo de ondas circulares que se propagan a partir del punto de impulso.
Estas onda s se genera n durante la
etapa de aceleracin, cuando el insecto acta con sus patas medias contra
la pared t rasera de la depresin en la
que descansa.

l movimiento hacia atrs de. cada

E
apndice emite un semicirculo de
ondas hacia un lado. Como las dos patas estn sincronizadas, ambos grupos
de ondas se fusionan delante y detrs
del insecto. Se trata de una fusin casi
perfecta. Pero si observamos de cerca
un zapa lera, veremos que el grupo de
ondas que se propagan hacia atras

deja dos estelas, cuyo origen yo pondra en las patas posteriores.

No es fcil estudiar la generacin y
pr opagacin de esas ondas. NaceD
cuando una perturbacin, el propio
empelln hacia atrs de las patas del
insecto, altera la superficie inicialmente plana del agua. Dos fuerzas,
q ue actan para restituir a la superficie su forma plana, responden a la
propagacin de las ondas a partir del
punto perturbado.
Con una longitud de onda corta (o
sea, cuando la superficie del agua est
muy curvada), la tensin superficial
constituye la fuena predominante.
Las ondas se llaman entonces ondas
de capilaridad. Para grandes longitudes de onda domina la gravedad, y se
h abla entonces de ondas de gravedad.
En situaciones intermedias hay que
considerar ambas fuerza s. En ningn
caso una onda que viaje sobre el agua
ser una onda senoidal simple, pese a
lo que se afirma en muchos tex.tos.
Matemticamente, la estructu ra
que se desplaza por la superficie se
considem la superposicin de un gran

4. Capric h os o d esli za r d e un insec to a c mit ico

!2S

nmero de ondas senoidales de longit udes de onda dist.intas. Estas , en el

modelo matemtico, reciben el nombre de ondas de fase. Su celeridad
depende de su longitud , por cuya
razn estas ondas no viajan en sincrona y acaban inlerfirindose.

sibilitan que predomine la tens in

superficial como fuerza restauradora.
En e llas la velocidad de fasces menor
que la de grupo. Oc ah que las crestas de un grupo de ondas cteado por
un zapatero aparezca n en la patte
delantera , crezcan en am pli tud a
medida que el centro del gru po la s
l result3doacostumbra serimprca lcanza, decrezcan e n amplitud a
sionanle. La perturbacin que
medida que la parte posterior llega a
produce la pisada del insecto emite
e l.las y, finalmente , mueran. En todo
una serie corta de ondas de fase, que,
instante el grupo de ondas presenta
juntas, formarn un gtupO de ondas
unas cinco crestas separad as un mil
que se propaga desde el insecto, A
metro ms o menos.
cada lado del grupo de ondas el agua
Este grupo de ondas se expande de
se mantiene plana. Dentro del b'TUpo
una forma bastante circular hasta tropueden descubrirse hasta cinco crespezar con un obstculo o disi par su
tas. La distancia entre stas es aproe ne rga . Tras un desl izamiento, el
ximadamente la longitud de onda
insecto genera otro s istema similar de
ondas de capilaridad. Si la velocidad
del artrpodo con respecto al agua es
inferior a 0,23 ce ntmetros po r segundo, no se generan ondas. Se trata
de la velocidad umbral de propaga
cin de ondas por la superficie del
agua. Los insectos que se muevan a
una velocidad inferior no pertuJ'barn
el agua, salvo por el grupo de ondas
que inicia su propulsin.
Si el inse;to se desliza a una veloLas poJas deJanlems
cidad por encima de la umbral , geneAcele rciAdose
se levanta!')
rar ondascontinuamenle. El sistema
de ondas resultante presenta dos ras
- l - r -----:::::lIi:::-- - -""j-gOS curiosos. Uno de ellos es que las
~
ondas que anteceden al insecto estn
es paciadas ms densamente. que las
que Ie.siguen. El otro es que las ondas
se configuran en V, con el v rtice en
la cabeza del animal.
La M:a. '1 el tarso
giran J"f"Is rpidos
n 1883 Lord Rayleigh demostr
9t1e e\ .('r'nur
matemticamente que un objeto
pequefio q ue se mueva en e l agua a
una velocidad relativa que exceda de
0,23 centmetros pOI' segundo em ite
hacia adelante unas ondas de longitud
ms corta que las que emite hacia atr s.
Su inters no se centraba en los sistemas de ondas generados por los insec
tos, sino en los producidos por un sedal de pesca en una corriente. El seda l
entorpeca e l movi miento del agun,
(Aunque e l sedal est quieto y el insecto se mueve. la diferencia noimpor
..
... , . . ..__. ..
ta. pues lo que cuenta es la velocidad
relativa del objeto y el agua. ) El obstcuJo genera unas ondas que, cornente al'riba del mismo, crean cr es tas de
Des/izndose
onda densamente espaciadas. Estas son
partes deondas de capil81idad. Comen
te abajo del obstculo, la perturbacin
produce crestas muy espaciadas, Es
.. , .. "'$ 4
,
tas son partes de ondas de gravedad.
En el sistema de ondas en V que
5
rodea al zapatero, las de capi laridad
caen fuera de la V; las de gl'avedad,
dentro. El ngulo de la V refleja una
11. Fases del movimie nt o de un :apnhwo

media de las ondas de rase Que componen el grupo de ondas.

La celeridad a la que se trasladan
las crestas por el agua se llama velocidad de fa se; difie re de la velocidad del gru po de ondas en conjunto.
Cuando predomina la gravedad en la
propagacin, la velocida d de fase es
mayor que la de grupo. Por tanto, la s
crestas aparecen en la parte posterior
del b'TU PO de ondas, alcanzan el centro de ste y desaparecen en la parte
delantera. Como su amplitud es
mxima en e l centro del grupo, es posible seguir la variacin en la a mplitud
de la cresta cuando lo atraviesa.
Las ondas que generan los zapateo
ros son de capilaridad. Sus long tudes
de onda. suficie ntemenle cortas, po.

-~~."'", ,",''..,~.:::~:.., ., '" ,

~".~~
'

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126

T~I"s2

FUerza. da,ioo a.. la.

r elacin m atemtica que es e l do- ';:;;~:~.~

ble de la velocidad de las ondas de Il
0.23 centmetros por segundo, dividida por la velocidad rela tiva del obstculo y el agua. O sea, un zapatero
deja r una estela e n V ta nto m s ,...~~
estrecha cuanto ms rpido se deslice.
En 1972 R. Stimson Wilcox demostr que las ondas s uperficiales generadas por los zapateros desempea n

tensin 5Uperf 1ciaJ

n-o.nsversal

~:. iC!;~~~~::~~:nnSo~ a~a:;~~~;~~ ~~ Sobre lo.

del gnero Rhagadotarsus Breddin los
estud i in sta l nd olos e n un gra n
cuenco de agua. El macho iniciaba el
acoplam ie nto gener an do seales
ondulatorias. Para ello buscaba apoyo
e n el agua con las pa tas anteriores y
con las medias (y quiz tambin con
las traseras) emita las sea les.

rP1sedo en .-eposO

Insedo impulSndose

6. Inte r acc.i n e ntre una pata d e un

t imson descubri tres Lipos principales de seales que preceda n _~,---,-_-I!:-P

S
'
a la copulacin, todas de una fre "-

~apatero

y la s uperficie del agua

__ Movi miento de la. oes.fa. de

---- .
:---.. ..............

,.

Ul1a. onda.

cuencia comprendida e nt re las 17 y

"
las 29 ondas por segundo. El macho
llamaba la atencin de la hembra emi.- - - -_ .. Movimiento del centro de
t iendo u n g rupo de siete o quince
un qrupo de Ondas
ondas de gran amplitud. Poda aai- .
mi smo transmitir un grupo de slo dos
o tres onda s e n lo que Stimson interpret6 constitua un a seal de cortejo.
Si se acercaba una hembra, la seal
cambiaba r pidam ente a un modo
estrictamente de cortejo formado por ___-,._ _ _ _=-~~
30 ondas de pequei'la amplitud. Cuando la hembra se e ncontraba a pocos
centmetros del macho, enviaba ta m- .
bin la mis ma seal. Empezaba la
fase de apareamiento.
A veces, el macho ge ne raba otra
seal de mayor frecuencia en lo que
7. Movimiento de un grupo de Ondas de ca pilaridad
pareca una advertencia para que [os
dems machos se apartara n de [a zona
de apareamiento. Si dos machos coinOndC5 de capiloridod
cidan, se inicia ha una pel ea, quiz de
minutos. He asistido a esos enfr entamientos, e n los que los in sect os se
mueve n en crculo para luego abalanzarse uno sobre otro, tras lo cual uno
de ellos sale en persecucin de s u
adversario.
En mis excursiones por arroyos y
ros descubr zapateros que se comuOoOas
nicaba n entr e s a travs de las ondas
de grnYedod
que generaban. Entonces, cuando un
grupo de ondas llegaba a uno de ellos,
ste se dete na , pa r eca vac ilar y,
luego, se orie ntaba pe r pendicularmente a las crestas de la onda y hacia
el origen de las mismas. Recorra presuroso un breve trecho en direccin a l
origen. Tras esper ar el paso de un
nuevo grupo de ondas, volvfa a moverse con rapidez en la misma direccin . No creo que los insectos identifiquen la fuente de las ondas con slo
8. Dis tribuci n de hu o ndas e n torn o a un tllpatero en movimiento r Rpido

---

"

EL M UNDO DE lOS INS ECTOS

PSICOLOGIA
FISIOLOGICA
Seleccin e introduccin de Ignacio Margado Bernal

-~,

CJ f NCIA

Un 'olumm de 29 x 2 LS l,n
}' 160 pgin as am pliamente
ilustradas

P$ICOLOGIA
FI$JOLOGICA

_._ . _-lIBl1gSDE
INVESTIGAC IO N y

CIENCIA
La psicologa fi sio lgica es una disciplina cientfi ca apasionante. Trata de las relacione s entre
el cerebro y la cond ucta, de las bases biolgica s
del compo rt amiento. Sus co nte nidos. al referi rse
a nuest ras experienc ias cot idi anas. capacidades
co nsc ien tes e inconsc ientes, se ntim ientos. percepcio nes y motivaciones. no pueden dejar de atraer
nu est ra atencin. Prueba de ell o es que podemos
hallar elementos de inte rs por la relacin entre
el cereb ro y la conduc ta a lo largo de toda la
hi storia del hombre. Sin e mbargo. la ps icologa
fis iolgi ca como ta l disci plin a no surge hasta
prin cipios del prese nte siglo, c uando Step hen
1. Frank y su di scpulo Karl S. La shley U1ili zaron
por primera vez los mtodos del co nd icionamiento anim al desarrollados por Ed ward L. Tho rnd ike
y o tros pa ra medi r los e fectos de las abl aciones
corticales sobre e l aprendi zaje y la retenc in de
hbitos senci llos en animal es. El trabajo de estos
pione ros influy de for ma determinante en la
psicol og a d e s u tiempo. abriendo el surco de
la nueva dis ciplina.

la vista; si as lo hicieran, sobrarfan

las pausas intermitentes.
Los zapateros se valen tambin de
ondas para buscar alimento. Cuando
una mosca caa al agua y bata violentamente sus alas contra la superficie,
algn zapatero la descubra alertado
por las ondas resultantes. La vista
quizs intervenga cuando el insecto se
haya acercado a su presa, no antes.
Aunque el aprovechamiento que de
las ondas hacen los zapateros me re
sultaba algo indiscutible, quise efectuar
una prueba ms concluyente. Remov
una ramita dentro del agua, pero slo
se acerc a investigar un insecto. Este
hubiera quiz venido tambin aunque
yo no alterara el agua. Entonces prob
con un vibrador de masajes. La pieza
oscilante de ste, recubierta por entero de caucho, est accionada pardos
pequeas bateras. (Un vibrador alimentado con corriente domstica me
hubiera convertido en un candidato
seguro a la electrocucin.) Un conmutador instalado en la caja de las bateras permite variar la frecuencia.
Me adentr en el canal de unos seis
metros de ancho que formaba un
arroyo. Tras ape rcibirse de mi llegada, se refugiaron varios zapateros en
la orilla. Entonces sumerg parte del
vibrador y ajust s u frecuencia a unos
20 hertz. Los insectos cesaron de in~
mediato en su movimiento, se volvieron
hacia m y, al cabo de unos tres segun~
dos, corrieron hasta situarse a pocos
centmetros del instrumento. Corno ni
ste ni yo presentbamos el aspecto
de zapateros , deduzco que eran las
ondas lo que los atraa.
ay muchos otros tipos de insectos
que viven en la superficie de los
H
cursos nuvial es. Muy interesa nte puede ser indagar en torno a los Girinos.
Estos generan unas ondas de capilari .
dad que han sido estudiadas por Vanee A. Tucker, cuyas investigaciones me
han proporcionado la base para la
exposicin que les he ofrecido acerca
de las ondas que gener an los zal>ateros.
Otro insecto acutico interesante es el
garapito, que se desplaza de espaldas,
bogando con las patas, por debajo mismo de la pelcula superficial del agua.

BIBLlOGRAFlA COM PLEM ENTA RI A

W AVE MI\IONG BY WHIRLlGIG B EETlES
(GVRI NIDAE). Vanee A. Tu cker en Sell'

ce. vol. 166. n.o 3907. p;'igs. 897.

COll-l.\l UN ICATlON IlY SU RFACE W AVES:
M ATING B EHAVIOROF A W ATERSTRIDER
(G ER RIDAE). R. Slmson Witco:>; r n Jom"

Prensa Cientfica. S.A.

128

IIn/ ojColI!lJlIf{/lil'l! Plrysi%gy. vol. 80.

pgs. 255-266: !972.

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