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Zellzyklus

Der Zellzyklus ist die Abfolge von physiologischen Er- eignissen in Zellen mit einem Zellkern (Eukaryoten). Die- ser Kreislauf beginnt nach einer Zellteilung und schließt die nächste ein. Er besteht aus Interphase, Mitose (Teilung der Chromosomen und des Zellkernes) und Zellteilung. Durch die Teilung der Mutterzelle in zwei Tochterzellen liegt eine Zellvermehrung vor. Wegen der Mitose als Ziel nennt man ihn auch den mitotischen Zellzyklus, von dem sich der prämeiotische Zyklus unterscheidet.

1 Phasen G 2 M G 1 S
1 Phasen
G 2
M
G 1
S

Schema des Zellzyklus. M = Mitose-Phase. Die darauf folgende Interphase besteht aus G1, S und G2. Von G1 kann eine Zelle in den G0-Zustand wechseln

S und G2. Von G1 kann eine Zelle in den G0-Zustand wechseln Einzelne Phasen der Mitose
S und G2. Von G1 kann eine Zelle in den G0-Zustand wechseln Einzelne Phasen der Mitose
S und G2. Von G1 kann eine Zelle in den G0-Zustand wechseln Einzelne Phasen der Mitose
S und G2. Von G1 kann eine Zelle in den G0-Zustand wechseln Einzelne Phasen der Mitose
S und G2. Von G1 kann eine Zelle in den G0-Zustand wechseln Einzelne Phasen der Mitose
S und G2. Von G1 kann eine Zelle in den G0-Zustand wechseln Einzelne Phasen der Mitose
S und G2. Von G1 kann eine Zelle in den G0-Zustand wechseln Einzelne Phasen der Mitose

Einzelne Phasen der Mitose

Nach Teilung der Mutterzelle beginnen die Tochterzellen die Interphase. [1] In dieser Phase zwischen zwei Mitosen sind die einzelnen Chromosomen auch nach Anfärbung nicht als einzelne Einheiten zu erkennen. Die Genaktivität

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steuert den Stoffwechsel der wachsenden Zelle. Ihr Zell- kern entwickelt mindestens einen Nukleolus. Wegen des Gehaltes an ribosomaler RNA sind Nukleoli Vorausset- zung und Anzeichen für den zellulären Stoffwechsel. Ein wichtiger Prozess während der Interphase ist die Verdop- pelung der Chromosomen. Dies geschieht während der Synthese- oder S-Phase. Ihr voraus geht die G1-Phase. Entsprechend folgt auf die S- die G2-Phase. [2]

Die Bezeichnung G1-Phase kommt von gap (engl.) Lücke, Abstand, da dies der Zeitraum zwischen Kernteilung und DNA-Synthese ist. [2] In dieser (postmitotischen bzw. präsynthetischen) Phase wer- den Zellbestandteile (Zytoplasma, Zellorganelle) ergänzt. Die Produktion von mRNAs für Histone und Replikationsenzyme (DNA-Polymerasen, Ligasen) ist Voraussetzung für die bevorstehende S-Phase. Aus dem gleichen Grund steigt der Vorrat an Desoxyribonukleosid-Triphosphaten. Im Zytoplasma tierischer Zellen trennen sich die beiden Zentriolen voneinander. Jedes Chromosom besteht aus nur einer Chromatide bzw. einer DNA-Helix. Der DNA-Gehalt der G1- Zelle kann mittels DNA-Zytometrie als 2 C bestimmt werden. Der C-Wert steht für die Größe des (haploiden) Genoms eines Organismus. [3]

In die G0-Phase treten Zellen aus der G1 ein, wenn sie sich nicht mehr weiter vermehren sol- len (ruhende Zelle). Es kann sich dabei um Zellen handeln, die sich nie wieder teilen wer- den, wie Nervenzellen und Muskelzellen der gestreiften Muskulatur. Andere Zelltypen ver- bleiben nach ihrer Ausdifferenzierung für Wo- chen oder Monate in G0, können aber bei besonderen Ereignissen wie Verletzung oder Zellverlust wieder zum G1-Zustand zurück- kehren und sich nachfolgend teilen. [4] Beispie- le hierfür sind Leberzellen (Hepatozyten) und Lymphozyten.

S-Phase steht für Synthesephase, wegen der Ver- dopplung der DNA im Zellkern. Ausgelöst von ge- netischen Signalen, beginnt in jedem Chromosom an mehreren Ursprüngen die Replikation, die Ver- doppelung der DNA-Helix. [5] Aus dem Zytoplas- ma gelangen entsprechende Mengen neuer Histone in den Zellkern, welche die replizierte DNA verpa- cken. Auch die Zentriolen verdoppeln sich. [6] Die S-Phase endet, sobald die DNA-Verdopplung abgeschlossen ist und jedes Chromosom aus zwei

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3 REGULATION

Chromatiden besteht. Die DNA-Menge beträgt also

4C.

G2-Phase. In diesem (postsynthetischen bzw. prämitotischen) Intervall werden RNA-Moleküle und zellteilungsspezifische Proteine synthetisiert, um die nachfolgende Mitose vorzubereiten. Das endoplasmatische Retikulum wird eingeschmolzen. In Geweben lösen sich die Kontakte zu den Nach- barzellen; die Zelle rundet sich ab und vergrößert sich durch Flüssigkeitsaufnahme.

M-Phase oder Mitose-Phase. Hier findet die Zwei- teilungen der Chromosomen (Mitose), des Zell- kernes (Karyokinese) und der Zelle (Zytokine- se) statt. Während der Mitose folgen aufeinander:

Prophase, Prometaphase, Metaphase, Anaphase und Telophase, die Zellteilung beginnt meist schon par- allel zu den letzten Phasen der Mitose.

Sobald Zellen eines Hochleistungsorgans auf die Teilung ihres Kernes verzichten, können sie eine Reihe von Endoreplikationen begin- nen.

2 Dauer

Die Dauer des Zellzyklus, also die Zeit zwischen auf- einanderfolgenden Zellteilungen, kann sehr verschieden sein.

Mit am kürzesten ist sie bei den Furchungsteilungen im frühesten Entwicklungsstadium tierischer Embryonen, wo eine große Cytoplasma-Masse innerhalb kurzer Zeit in viele Zellen aufgeteilt wird und ein Zyklus nur Minuten dauert. Dabei entfallen die G1- und die G2-Phase fast völ- lig. Das andere Extrem bilden Zellen, die sich zeitweilig oder endgültig nicht mehr teilen. Bei diesen erfolgt nach der letzten Mitose keine Replikation mehr (G0-Phase).

Beispiele für die Dauer der Phasen: [7]

3 Regulation

3.1 Äußere Faktoren

Zu den Faktoren, die den Zellzyklus regulieren, gehören die Zellgröße und das Nährstoffangebot. Auch die An- oder Abwesenheit von Nachbarzellen spielt eine Rolle. Tierische Zellen, die dicht gewachsen sind, teilen sich nicht mehr weiter, sie gehen in das G 0 -Stadium über. Weiterhin steuern in Geweben die für sie bestimmten Wachstumsfaktoren den Verlauf des Zyklus.

Bestimmte Chemikalien können in Kultur wachsende Zellen in einem bestimmten Zellzyklusstadium festhalten und so die Zellen einer Kultur synchronisieren. Dazu wer-

den zum Beispiel Desoxythymidin und Aphidicolin ver- wendet, welche die Zellen in der S-Phase halten. [8]

3.2 Innere Faktoren und Kontrollpunkte

Dauer und Abfolge der Phasen werden an Kontrollpunk- ten (Checkpoints) überwacht. Sie sorgen dafür, dass der nächste Schritt im Zellzyklus erst dann erfolgt, wenn der vorhergehende abgeschlossen ist. An den Checkpoints besteht die Möglichkeit, den Zellzyklus lediglich zu un- terbrechen (Arretierung) oder den programmierten Zell- tod (Apoptose) einzuleiten.

Es existieren spezielle Zellzyklusproteine wie die CDKs (Cycline Dependent Kinases) und die Cycline. Zu be- stimmten Zeitpunkten im Zyklus werden diese Proteine verstärkt exprimiert, bis ihre Konzentration ein Maxi- mum erreicht. Von diesem Maximum nimmt man an, dass es den Kontrollpunkt darstellt. Danach werden die Cycline schnell abgebaut. CDKs und die zugehörigen Cy- cline bilden Komplexe, deren Aktivierung (Dephospho- rylierung von Thr14 und Tyr15 durch cdc25) beziehungs- weise Deaktivierung unter anderem durch Wachstums- faktoren und Protoonkogene gesteuert wird. Die CDKs phosphorylieren und aktivieren spezifisch eine Reihe an- derer Proteine und steuern so den Zellzyklus.

Beispiel für einen Checkpoint ist der

Kontrollpunkt für DNA-Schäden: Fehlen Nukleotide, ist der DNA-Stoffwechsel ander- weitig gestört oder ist die DNA durch Strahlen oder chemische Stoffe (Mutagene) geschädigt, erzeugt dies ein Signal (p53, das p21 aktiviert). Es bewirkt, dass die Zelle in einer der beiden G-Phasen oder in der S-Phase verharrt. Trifft es die S-Phase, wird die DNA-Synthese gestoppt mittels Inhibition des Cyclin D/CDK4/6-Komplexes, des Cyclin E/CDK2-Komplexes und der Delta-Untereinheit der DNA-Polymerase. Reparaturgene werden aktiviert, um die DNA-Schäden zu beheben.

Kontrollpunkt der Spindelbildung: Die Tren- nung der Chromatiden in der Anaphase der Mitose wird so lange unterbunden, bis alle Zentromere (Kinetochore) mit Transportfasern des Spindelapparates verbunden sind und die Chro- mosomen in der Äquatorialplatte nebeneinander angeordnet sind.

3.2.1 Einleitung der Zellteilung

Die Kernteilung (Mitose) und schließlich die Zellteilung wird bei Eukaryoten durch den Mitosis Promoting Factor (MPF) eingeleitet. Der Proteinkomplex MPF besteht aus der Cyclin-abhängigen Kinase „CDK1“ und dem „Cyclin B“. In der aktiven Form phosphoryliert der Komplex verschiedene Eiweiße – wie etwa das Histon H1 – und

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beginnt damit die Prophase der Mitose. Die aktivier- ten Histone bewirken eine Spiralisierung, das sogenannte „Supercoiling“ der DNA, welches eine der Grundvoraus- setzungen für den Beginn der Kernteilung ist. [9]

3.3 Zellzyklus und Krebs

Der Zellzyklus neoplastischer Zellen (Krebszellen) wird nicht mehr durch den Organismus kontrolliert. Diese Zel- len teilen sich autonom. Die Dauer eines Zellzyklus ist gegenüber normalen Zellen verändert.

Die Entdeckung des Zellzyklus ermöglichte einen tiefe- ren Einblick in die Krebsentstehung. Fehlregulationen im Zellzyklus können zu einem unkontrollierten Zell- und damit Gewebewachstum führen. Dabei gehen wichtige Regulationsproteine (z. B. p53) durch Mutation verloren oder werden übermäßig exprimiert.

4 Nobelpreis für Medizin

Für ihre Entdeckungen zur Kontrolle des Zellzyklus er- hielten die Wissenschaftler Leland H. Hartwell (USA), Tim Hunt (UK) und Paul M. Nurse (UK) im Jahre 2001 den Nobelpreis für Medizin. [10]

5 Weblinks

2001 den Nobelpreis für Medizin . [ 1 0 ] 5 Weblinks Commons: Cell cycle –

Commons: Cell cycle – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

6 Einzelnachweise

[1] H Lundegård: Fixierung, Färbung und Nomenklatur der Kernstrukturen, ein Beitrag zur Theorie der zytologischen Methodik. In: Archiv für Mikroskopische Anatomie 80:

[2]

223-273, 1912.

A Howard, SR Pelc: Synthesis of desoxyribonucleic acid in normal and irradiated cells and its relation to chromosome breakage. In: Heredity, 6, 1953, S. 261-273.

[3] Swift Hewson Hoyt: The constancy of desoxyribose nu- cleic acid in plant nuclei. In: Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 36, 1950, S. 643-654.

[4] Renate Huch(Hrsg.), Klaus D. Jürgens (Hrsg.): Mensch Körper Krankheit, 6. Auflage, 2011, Urban & Fischer Ver- lag/Elsevier, ISBN 978-3-437-26792-5, S. 34.

[5] Joel A Huberman, Arthur D Riggs: On the mechanism of DNA replication in mammalian chromosomes. In: Journal of Molecular Biology, 32, 1968, S. 327-341.

[6] Katharina Munk (Hrsg.): Grundstudium Biologie – Bio- chemie, Zellbiologie, Ökologie, Evolution. Spektrum Aka- demischer Verlag, Heidelberg / Berlin 2000, ISBN 3- 8274-0910-1, S. 13–14.

[7] Katharina Munk (Hrsg.): Grundstudium Biologie – Bio- chemie, Zellbiologie, Ökologie, Evolution. Spektrum Aka- demischer Verlag, Heidelberg Berlin 2000, ISBN 3-8274- 0910-1, S. 13–15.

[8] Pedrali-Noy, G. et al.: Synchronization of HeLa cell cul- tures by inhibition of DNA polymerase alpha with aphidi- colin, in: Nucleic Acids Res. 1980 8(2):377–387; PMID 6775308, PMC 327273 (freier Volltext)

[9] Hamid Emminger, Christian Benz: Physikum exakt: Das gesamte Prüfungswissen für die 1. Äp. 4. Auflage, Georg Thieme Verlag, 2005, ISBN 978-3-13-107034-0, S. 18

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7 TEXT- UND BILDQUELLEN, AUTOREN UND LIZENZEN

7 Text- und Bildquellen, Autoren und Lizenzen

7.1 Text

Zellzyklus Quelle: https://de.wikipedia.org/wiki/Zellzyklus?oldid=158287289 Autoren: Weitbrecht, Aka, Jekub, Markobr, Robodoc, Ju- ergen Bode, Christian2003, Hati, HaeB, Rjh, Pm, MichaelDiederich, Rdb, Pietz, JohnnyBravo~dewiki, Nina, Sulai, Stoeffelz, Uwe Gille, Gluon, BWBot, Micekiller, Tihmann, MBq, Framhein, Heinte, He3nry, Pharaoh han, Tolanor, Schorschski, Drahreg01, Alfred Gruds- zus, RobotQuistnix, Bota47, Brotnael, YurikBot, WAH, PortalBot, DHN-bot~dewiki, Invisigoth67, Ayacop, Tschäfer, Peh, Brian Ammon, Fritzbruno, Klaus Frisch, XenonX3, Horst Gräbner, Dietzel65, Ranuncula, Kuebi, Bernhard Wallisch, Cvf-ps, PerfektesChaos, DodekBot, VolkovBot, AlnoktaBOT, Michileo, TXiKiBoT, KOchstudiO, AlleborgoBot, Krawi, OKBot, Avoided, Alnilam, Pittimann, Se4598, Scho- si86, Grey Geezer, LinkFA-Bot, LaaknorBot, Zorrobot, Marscher, Louperibot, Philipp Wetzlar, Luckas-bot, Jeremiah21, Xqbot, BKSlink, LucienBOT, TobeBot, Toxilly, Mabschaaf, Alraunenstern, EmausBot, Wntfrizzled, Trigonomie, Rezabot, MerlIwBot, Himbear, Dexbot, Florian-Zet, Addbot, Natsu Dragoneel, Centenier und Anonyme: 73

7.2 Bilder

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Public domain Autoren: Eigenes Werk Ursprünglicher Schöpfer: Ph. Immel

7.3 Inhaltslizenz