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Zellzyklus

Der Zellzyklus ist die Abfolge von physiologischen Ereignissen in Zellen mit einem Zellkern (Eukaryoten). Dieser Kreislauf beginnt nach einer Zellteilung und schliet
die nchste ein. Er besteht aus Interphase, Mitose (Teilung
der Chromosomen und des Zellkernes) und Zellteilung.
Durch die Teilung der Mutterzelle in zwei Tochterzellen
liegt eine Zellvermehrung vor. Wegen der Mitose als Ziel
nennt man ihn auch den mitotischen Zellzyklus, von dem
sich der prmeiotische Zyklus unterscheidet.

steuert den Stowechsel der wachsenden Zelle. Ihr Zellkern entwickelt mindestens einen Nukleolus. Wegen des
Gehaltes an ribosomaler RNA sind Nukleoli Voraussetzung und Anzeichen fr den zellulren Stowechsel. Ein
wichtiger Prozess whrend der Interphase ist die Verdoppelung der Chromosomen. Dies geschieht whrend der
Synthese- oder S-Phase. Ihr voraus geht die G1-Phase.
Entsprechend folgt auf die S- die G2-Phase.[2]
Die Bezeichnung G1-Phase kommt von gap (engl.)
Lcke, Abstand, da dies der Zeitraum zwischen
Kernteilung und DNA-Synthese ist.[2] In dieser
(postmitotischen bzw. prsynthetischen) Phase werden Zellbestandteile (Zytoplasma, Zellorganelle)
ergnzt. Die Produktion von mRNAs fr Histone
und Replikationsenzyme (DNA-Polymerasen,
Ligasen) ist Voraussetzung fr die bevorstehende
S-Phase. Aus dem gleichen Grund steigt der
Vorrat an Desoxyribonukleosid-Triphosphaten.
Im Zytoplasma tierischer Zellen trennen sich die
beiden Zentriolen voneinander.
Jedes Chromosom besteht aus nur einer Chromatide
bzw. einer DNA-Helix. Der DNA-Gehalt der G1Zelle kann mittels DNA-Zytometrie als 2 C
bestimmt werden. Der C-Wert steht fr die Gre
des (haploiden) Genoms eines Organismus.[3]

Phasen

G2

M
G1

In die G0-Phase treten Zellen aus der G1 ein,


wenn sie sich nicht mehr weiter vermehren sollen (ruhende Zelle). Es kann sich dabei um
Zellen handeln, die sich nie wieder teilen werden, wie Nervenzellen und Muskelzellen der
gestreiften Muskulatur. Andere Zelltypen verbleiben nach ihrer Ausdierenzierung fr Wochen oder Monate in G0, knnen aber bei
besonderen Ereignissen wie Verletzung oder
Zellverlust wieder zum G1-Zustand zurckkehren und sich nachfolgend teilen.[4] Beispiele hierfr sind Leberzellen (Hepatozyten) und
Lymphozyten.

S
Schema des Zellzyklus. M = Mitose-Phase. Die darauf folgende
Interphase besteht aus G1, S und G2. Von G1 kann eine Zelle in
den G0-Zustand wechseln

S-Phase steht fr Synthesephase, wegen der Verdopplung der DNA im Zellkern. Ausgelst von genetischen Signalen, beginnt in jedem Chromosom
an mehreren Ursprngen die Replikation, die Verdoppelung der DNA-Helix.[5] Aus dem Zytoplasma gelangen entsprechende Mengen neuer Histone
in den Zellkern, welche die replizierte DNA verpacken. Auch die Zentriolen verdoppeln sich.[6]
Die S-Phase endet, sobald die DNA-Verdopplung
abgeschlossen ist und jedes Chromosom aus zwei

Einzelne Phasen der Mitose

Nach Teilung der Mutterzelle beginnen die Tochterzellen


die Interphase.[1] In dieser Phase zwischen zwei Mitosen
sind die einzelnen Chromosomen auch nach Anfrbung
nicht als einzelne Einheiten zu erkennen. Die Genaktivitt
1

3 REGULATION
Chromatiden besteht. Die DNA-Menge betrgt also den zum Beispiel Desoxythymidin und Aphidicolin ver4 C.
wendet, welche die Zellen in der S-Phase halten.[8]
G2-Phase. In diesem (postsynthetischen bzw.
prmitotischen) Intervall werden RNA-Molekle
und zellteilungsspezische Proteine synthetisiert,
um die nachfolgende Mitose vorzubereiten. Das
endoplasmatische Retikulum wird eingeschmolzen.
In Geweben lsen sich die Kontakte zu den Nachbarzellen; die Zelle rundet sich ab und vergrert
sich durch Flssigkeitsaufnahme.

3.2 Innere Faktoren und Kontrollpunkte

Dauer und Abfolge der Phasen werden an Kontrollpunkten (Checkpoints) berwacht. Sie sorgen dafr, dass der
nchste Schritt im Zellzyklus erst dann erfolgt, wenn der
vorhergehende abgeschlossen ist. An den Checkpoints
besteht die Mglichkeit, den Zellzyklus lediglich zu unterbrechen (Arretierung) oder den programmierten Zell M-Phase oder Mitose-Phase. Hier ndet die Zwei- tod (Apoptose) einzuleiten.
teilungen der Chromosomen (Mitose), des Zellkernes (Karyokinese) und der Zelle (Zytokine- Es existieren spezielle Zellzyklusproteine wie die CDKs
se) statt. Whrend der Mitose folgen aufeinander: (Cycline Dependent Kinases) und die Cycline. Zu beProphase, Prometaphase, Metaphase, Anaphase und stimmten Zeitpunkten im Zyklus werden diese Proteine
Telophase, die Zellteilung beginnt meist schon par- verstrkt exprimiert, bis ihre Konzentration ein Maximum erreicht. Von diesem Maximum nimmt man an,
allel zu den letzten Phasen der Mitose.
dass es den Kontrollpunkt darstellt. Danach werden die
Sobald Zellen eines Hochleistungsorgans auf Cycline schnell abgebaut. CDKs und die zugehrigen Cydie Teilung ihres Kernes verzichten, knnen cline bilden Komplexe, deren Aktivierung (Dephosphosie eine Reihe von Endoreplikationen begin- rylierung von Thr14 und Tyr15 durch cdc25) beziehungsweise Deaktivierung unter anderem durch Wachstumsnen.
faktoren und Protoonkogene gesteuert wird. Die CDKs
phosphorylieren und aktivieren spezisch eine Reihe anderer Proteine und steuern so den Zellzyklus.

Dauer

Die Dauer des Zellzyklus, also die Zeit zwischen aufeinanderfolgenden Zellteilungen, kann sehr verschieden
sein.
Mit am krzesten ist sie bei den Furchungsteilungen im
frhesten Entwicklungsstadium tierischer Embryonen,
wo eine groe Cytoplasma-Masse innerhalb kurzer Zeit
in viele Zellen aufgeteilt wird und ein Zyklus nur Minuten
dauert. Dabei entfallen die G1- und die G2-Phase fast vllig. Das andere Extrem bilden Zellen, die sich zeitweilig
oder endgltig nicht mehr teilen. Bei diesen erfolgt nach
der letzten Mitose keine Replikation mehr (G0-Phase).
Beispiele fr die Dauer der Phasen:[7]

3
3.1

Regulation
uere Faktoren

Zu den Faktoren, die den Zellzyklus regulieren, gehren


die Zellgre und das Nhrstoangebot. Auch die Anoder Abwesenheit von Nachbarzellen spielt eine Rolle.
Tierische Zellen, die dicht gewachsen sind, teilen sich
nicht mehr weiter, sie gehen in das G0 -Stadium ber.
Weiterhin steuern in Geweben die fr sie bestimmten
Wachstumsfaktoren den Verlauf des Zyklus.

Beispiel fr einen Checkpoint ist der


Kontrollpunkt
fr
DNA-Schden:
Fehlen
Nukleotide, ist der DNA-Stowechsel anderweitig gestrt oder ist die DNA durch Strahlen oder
chemische Stoe (Mutagene) geschdigt, erzeugt
dies ein Signal (p53, das p21 aktiviert). Es bewirkt,
dass die Zelle in einer der beiden G-Phasen oder
in der S-Phase verharrt. Trit es die S-Phase,
wird die DNA-Synthese gestoppt mittels Inhibition
des Cyclin D/CDK4/6-Komplexes, des Cyclin
E/CDK2-Komplexes und der Delta-Untereinheit
der DNA-Polymerase. Reparaturgene werden
aktiviert, um die DNA-Schden zu beheben.
Kontrollpunkt der Spindelbildung: Die Trennung der Chromatiden in der Anaphase der
Mitose wird so lange unterbunden, bis alle
Zentromere (Kinetochore) mit Transportfasern des
Spindelapparates verbunden sind und die Chromosomen in der quatorialplatte nebeneinander
angeordnet sind.
3.2.1 Einleitung der Zellteilung

Die Kernteilung (Mitose) und schlielich die Zellteilung


wird bei Eukaryoten durch den Mitosis Promoting Factor
(MPF) eingeleitet. Der Proteinkomplex MPF besteht aus
Bestimmte Chemikalien knnen in Kultur wachsende der Cyclin-abhngigen Kinase CDK1 und dem Cyclin
Zellen in einem bestimmten Zellzyklusstadium festhalten B. In der aktiven Form phosphoryliert der Komplex
und so die Zellen einer Kultur synchronisieren. Dazu wer- verschiedene Eiweie wie etwa das Histon H1 und

3
beginnt damit die Prophase der Mitose. Die aktivierten Histone bewirken eine Spiralisierung, das sogenannte
Supercoiling der DNA, welches eine der Grundvoraussetzungen fr den Beginn der Kernteilung ist.[9]

[6] Katharina Munk (Hrsg.): Grundstudium Biologie Biochemie, Zellbiologie, kologie, Evolution. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg / Berlin 2000, ISBN 38274-0910-1, S. 1314.

3.3

[7] Katharina Munk (Hrsg.): Grundstudium Biologie Biochemie, Zellbiologie, kologie, Evolution. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg Berlin 2000, ISBN 3-82740910-1, S. 1315.

Zellzyklus und Krebs

Der Zellzyklus neoplastischer Zellen (Krebszellen) wird


nicht mehr durch den Organismus kontrolliert. Diese Zellen teilen sich autonom. Die Dauer eines Zellzyklus ist
gegenber normalen Zellen verndert.

[8] Pedrali-Noy, G. et al.: Synchronization of HeLa cell cultures by inhibition of DNA polymerase alpha with aphidicolin, in: Nucleic Acids Res. 1980 8(2):377387; PMID
6775308, PMC 327273 (freier Volltext)

Die Entdeckung des Zellzyklus ermglichte einen tiefe[9]


ren Einblick in die Krebsentstehung. Fehlregulationen im
Zellzyklus knnen zu einem unkontrollierten Zell- und
damit Gewebewachstum fhren. Dabei gehen wichtige
Regulationsproteine (z. B. p53) durch Mutation verloren [10]
oder werden bermig exprimiert.

Nobelpreis fr Medizin

Fr ihre Entdeckungen zur Kontrolle des Zellzyklus erhielten die Wissenschaftler Leland H. Hartwell (USA),
Tim Hunt (UK) und Paul M. Nurse (UK) im Jahre 2001
den Nobelpreis fr Medizin.[10]

Weblinks

Commons: Cell cycle Sammlung von Bildern,


Videos und Audiodateien

Einzelnachweise

[1] H Lundegrd: Fixierung, Frbung und Nomenklatur der


Kernstrukturen, ein Beitrag zur Theorie der zytologischen
Methodik. In: Archiv fr Mikroskopische Anatomie 80:
223-273, 1912.
[2] A Howard, SR Pelc: Synthesis of desoxyribonucleic acid in
normal and irradiated cells and its relation to chromosome
breakage. In: Heredity, 6, 1953, S. 261-273.
[3] Swift Hewson Hoyt: The constancy of desoxyribose nucleic acid in plant nuclei. In: Proceedings of the National
Academy of Sciences USA, 36, 1950, S. 643-654.
[4] Renate Huch(Hrsg.), Klaus D. Jrgens (Hrsg.): Mensch
Krper Krankheit, 6. Auage, 2011, Urban & Fischer Verlag/Elsevier, ISBN 978-3-437-26792-5, S. 34.
[5] Joel A Huberman, Arthur D Riggs: On the mechanism of
DNA replication in mammalian chromosomes. In: Journal
of Molecular Biology, 32, 1968, S. 327-341.

Hamid Emminger, Christian Benz: Physikum exakt: Das


gesamte Prfungswissen fr die 1. p. 4. Auage, Georg
Thieme Verlag, 2005, ISBN 978-3-13-107034-0, S. 18
Nobelpreis fr Medizin und Physiologie 2001

7 TEXT- UND BILDQUELLEN, AUTOREN UND LIZENZEN

Text- und Bildquellen, Autoren und Lizenzen

7.1

Text

Zellzyklus Quelle: https://de.wikipedia.org/wiki/Zellzyklus?oldid=158287289 Autoren: Weitbrecht, Aka, Jekub, Markobr, Robodoc, Juergen Bode, Christian2003, Hati, HaeB, Rjh, Pm, MichaelDiederich, Rdb, Pietz, JohnnyBravo~dewiki, Nina, Sulai, Stoeelz, Uwe Gille,
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Florian-Zet, Addbot, Natsu Dragoneel, Centenier und Anonyme: 73

7.2

Bilder

Datei:Cell_cycle_diagram.svg Quelle: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/0/08/Cell_cycle_diagram.svg Lizenz: CC BYSA 3.0 Autoren: Eigenes Werk Ursprnglicher Schpfer: Brat Ural
Datei:Commons-logo.svg Quelle: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/4/4a/Commons-logo.svg Lizenz: Public domain Autoren: This version created by Pumbaa, using a proper partial circle and SVG geometry features. (Former versions used to be slightly warped.)
Ursprnglicher Schpfer: SVG version was created by User:Grunt and cleaned up by 3247, based on the earlier PNG version, created by
Reidab.
Datei:Interphase_and_Mitosis.svg Quelle: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/6/6f/Interphase_and_Mitosis.svg Lizenz:
Public domain Autoren: Eigenes Werk Ursprnglicher Schpfer: Ph. Immel

7.3

Inhaltslizenz

Creative Commons Attribution-Share Alike 3.0