Bol. Serv. Plagas, 3: 219-233, 1977.

Reparticin espacial de las poblaciones en Entomologa aplicada

D.

CADAHIA

En este trabajo se intenta resumir brevemente el estado actual de los conocimientos sobre la reparticin espacial de una poblacin y los modelos de distribucin
tericos a los que se puede ajustar. Tambin se incluyen breves comentarios sobre
los ndices y medidas de agregacin ms en uso y se incluyen los ms modernos
mtodos de regresin para su anlisis, su utilizacin actual y perspectivas para su
aplicacin al anlisis de procesos ecolgicos y en la construccin de modelos de
poblacin.
D. CADAHIA. Servicio de Defensa contra Plagas e Inspeccin Fitopatolgica.
Madrid.

INTRODUCCIN
La forma en que un conjunto de individuos
de una misma especie, es decir, de una poblacin, se encuentran repartidos en el medio en
un determinado momento, es el resultado de
los nacimientos, muertes y movimientos ndividuales acaecidos hasta ese momento, ya
que, por estas causas, su numero cambia
continuamente en el espacio y en el tiempo.
En las poblaciones naturales es difcil definir con precisin las interacciones existentes;
pero a veces, mediante la observacin de la
reparticin espacial de sus individuos, puede
obtenerse informacin sobre algunas caractersticas bionmicas de las especies y las
razones que determinan los cambios de densidad de la poblacin.
El ideal del eclogo sera poder conocer
realmente la reparticin espacial de una poblacin mediante la representacin instantnea de cada individuo sobre un plano. En
general esto no es posible o no es de fcil
manejo y debe conformarse con formulacio-

nes o modelos tan simples y significativos

como sea posible.
La ms antigua y mxima simplificacin
consiste en expresar la poblacin por el
nmero de individuos que la constituyen o
bien por un nmero medio por unidad de
superficie o habitat o de otro tipo, pero en
general este parmetro de la poblacin por s
slo es poco descriptivo de la misma.
Frecuentemente, puede observarse que los
individuos de una pphi acin se reparten dguiendo modelos caractersticos r gup rteppndn no slo de iespccie, sino del propio
habitat. Tericamente, esta reparticin espacial puede investigarse con precisin por los
mtodos de la distancia (CLARK y EVANS, 1954;
GREIG-SMITH, 1964; EBERHARDT, 1967). Con
animales, su movilidad y el riesgo de no
encontrar el individuo ms prximo al punto
o individuo elegidos al azar, limitan su aplicacin (TURNER, 1960).
Sin embargo, las poblaciones animales en
que los individuos viven en el espacio tridi-

mensional, en habitats discontinuos, que pueden ser divididos en unidades d1'^*^, taW
como hojas, floresf frutos o plantas enteras
tomadas como unidades de habitat, es frecuente se analicen mediante el uso de las
frecuencias obtenidas por los conteos del
nmero de individuos por unidad de habitat.
En_consecuencia, los modelos matemticos
adecuados para describir la reparticin espaciat~~de~ una poblacin corresponden a las
funciones de distribucin discretas.
Con este trabajo nos proponemos realizar
una breve resea del estado actual de los
conocimientos y aplicaciones prcticas de la
reparticin espacial de poblaciones animales,
especialmente insectos, sin descender a los
conceptos, demostraciones, clculo y estimacin de los parmetros de las distribuciones y
de ajuste, o bien de las limitaciones de uso,
puramente matemticos que, por otra parte,
pueden encontrarse en trabajos especializados que resuelven estos problemas (JOHNSON
y KOTZ, 1969). Asimismo, pasaremos revista
a los principales ndices o medidas de agregacin, y de sus relaciones, utilizados en ecologa animal, especialmente insectos.
REPARTICIONES ALEATORIAS Y
REGULARES
Distribucin de Poisson

La hiptesis ms sencilla relativa a la

reparticin espacial de los individuos de una
poblacin es que se encuentran esparcidos
aleatoriamente v con independencia unos de
otros^Adems, la probabilidad de que un
individuo se encuentre en un lugar determinado es muy pequea, ya que se supone una
poblacin y habitat muy extensos, lo que
suele ocurrir en la mayora de los casos.
La distribucin que responde a las condiciones o hiptesis enumeradas es la de
POISSON (1837), cuya principal caracters-

tica es que la varianza es igual a la media:

o2 = m. De aqu que se emplee como criterio
de aleatoriedad de la distribucin de frecuencias observadas a travs de un muestreo, la relacin entre la varianza y la media
s2
mustrales .
x
Actualmente, ha quedado comprobado por
numerosos estudios ecolgicos que los organismos, tanto plantas como animales, no es
frecuente se repartan aleatoriamente, incluso
en habitats aparentemente homogneos. En la
mayor parte de los casos el medio no es
verdaderamente homogneo y las respuestas
etolgicas de los insectos, que gobiernan su
reparticin, son generalmente especficos y
por tanto no aleatorios.
As, COLE (1946), estudiando la reparticin
de varios animales cryptozicos en un bosque
de frondosas, pudo comprobar que slo la
correspondiente a las araas corresponden a
la distribucin de POISSON. Las dems especies resultaron ms o menos agregativas.
Tambin excepcionalmente, la reparticin
de los insectos invasores de los campos de
cultivo, inicialmente, puede ser aleatoria, aun
cuando esta aleatoriedad pueda ser un resultado artificial de las frecuencias resultantes de
una baja densidad en relacin con el tamao
de la muestra. Por ejemplo, la reparticin de
fdos en los cultivos de remolacha azucarera,
particularmente Myzus persicae Sulzer en su
fase inicial d infestacin, antes de la reproduccin, puede considerarse aleatoria (SYLVESTER y Cox, 1961). Las puestas de muchos
insectos se distribuyen aleatoriamente, aun
cuando los huevos y larvas neonatas de
primera generacin se encuentren agrupadas,
y posteriormente por la etologa de su dispersin lleguen de nuevo a repartirse aleatoriamente o aproximarse a ello (CHIANG y HODSON, 1959).
La probabilidad de encontrar un cierto

nmero (r) de individuos en una muestra de una

poblacin con media (x) y distribuida aleatoriamente es:

Distribucin binomial positiva

Esta distribucin se corresponde con una

reparticin regular de los individuos de una
poblacin en el medio. No se encuentra con
frecuencia en condiciones naturales. Puede
esperarse este tipo de reparticin cuando
cualquier unidad de muestreo tiene la misma
probabilidad de estar ocupada por un individuo; pero el nmero mximo de individuos
que puede contener cada unidad est limitado
fsicamente por su tamao, o bien cuando la
presencia de un individuo en la unidad hace
decrecer la probabilidad de encontrar otro por
alguna razn de tipo biolgico (STUDENT,
1919; CASSIE, (1962). ste modelo puede ser
aplicable a algunos casos en que exista una
forma simple de competicin, que limita el
nmero mximo posible de individuos en una
unidad discreta de habitat. Un ejemplo podra
encontrarse en la reparticin de pjaros con
un comportamiento territorial bien definido.
La distribucin binomial positiva se define en trminos del desarrollo de (q + p)
donde p es la probabilidad de que un punto
dado est ocupado por un individuo de la
poblacin y N es la capacidad biolgica o
nmero mximo de individuos por unidad de
habitat. La probabilidad de encontrar un cierto nmero (rj de individuos en una muestra
de una poblacin con parmetros N y p ser:

Como m = Np y a2 = N p q, se deduce:

La varianza se aproximar ms a la media

cuanto ms grande sea N, que equivale a
que el volumen de cada individuo sea ms
pequeo. Para un volumen que tienda a
2
o, m - > o y nos encontramos en el caso
N
terico de una distribucin de Poisson.
REPARTICIONES AGREGATIVAS

Numerosas comparaciones de las distribuciones de frecuencias observadas con distribuciones aleatorias esperadas revelan que en
la mayor parte de las especies estudiadas las
reparticiones de los individuos no son aleatorias, sino agregativas, y sus distribuciones de
frecuencias pueden generalmente ajustarse a
una distribucin binomial negativa o las distribuciones de contagio afines, tales como la
Neyman A, modelo terico que se ha intentado ajustar a las distribuciones de frecuencias observadas que presentan una tendencia
polimodal, Thomas y Polya - Aeppli, como
las ms usadas.
Las reparticiones espaciales correspondientes a las distribuciones agregativas en las
poblaciones animales pueden ser el resultado
de factores fsicos y biolgicos. Los factores
fsicos crean un medio ambiente heterogneo
y as todas las reas no son igualmente
atractivas o receptivas para los insectos. Las
respuestas etolgicas de los insectos a su
medio y otros organismos incrementa la probabilidad de que si un insecto se encuentra en
una unidad de muestreo, se encuentra tambin otro en esa misma unidad. SEVACHERIAN
y STERN (1972) apuntan algunos de los factores que pueden influir en la agregacin de los
insectos: 1) Comportamiento de oviposicin

del que puede resultar un alta densidad de

larvas neonatas procedentes, de las puestas en
grupo. 2) Respuesta a factores microclimticos tales como temperatura, humedad, viento,
luz y factores edfcos. 3) Respuesta a feromonas y etologa de la copulacin, atraccin
por sonidos, lugares de diapausa, etc. 4)
Parasitismo o predacin diferenciales en reas
localizadas.
De entre los modelos correspondientes a
las distribuciones agregativas propuestas,
la binomial negativa ha resultado ser la ms
ampliamente aplicable dentro de las distribuciones agregativas. Todas ellas estn
caracterizadas por que la varianza es supe
rior a la media: a2 > m
Distribucin binomial negativa

En el momento actual la distribucin binominal negativa es la de uso ms frecuente,

y prcticamente todos los trabajos prcticos sobre reparticin espacial se basan en
ella. Est definida por parmetros: la media
m y un exponente k, o en trminos del
k

desarrollo de (q - p)

, donde p = y
A.

q - p = 1. La probabilidad de encontrar _r
individuos en una muestra de una poblacin
de parmetros k y m ser:

Como m = kp y o2 = kp (1 + p), se
deduce:
m2
para la poblacin o2 = m + y para la
v2

muestra s2 = X +
k
La binomial negativa, por otra parte, est
relacionada matemticamente a las distribu-

ciones de Poisson y logartmicas: Cuando

'k - o, la varianza de la distribucin tiende a
la media con incremento de la aleatoriedad,
obtenindose la distribucin de Poisson como
lmite. En otra hiptesis, cuando k -> o slo
con incremento de la agregacin, y si slo
se incluyen las unidades mustrales que contengan individuos resulta la serie logartmica
(FISHER y col., 1943).
Puede llegarse a la distribucin binomial
negativa por varios caminos diferentes (ASCOMBE, 1950; WATERS y HENSON, 1959):
1. Muestreo binomial inverso: Si una
proporcin 6 de individuos de una poblacin posee un cierto carcter, el nmero de
observaciones en exceso de k que deben
hacerse para obtener justamente k individuos
con ese carcter se distribuye segn una
binomial negativa (HALDANE, 1945).
2. Distribucin compuesta de Poisson:
Donde las medias de las distribuciones
Poisson componentes varan de acuerdo con
una distribucin T. Un ejemplo biolgico de
esta situacin es el proporcionado por I T y
col. (1962), en que una serie de conteos de
una avispa formadora de agallas en castao se
distribuye segn una Poisson en cada rbol
aisladamente; pero cuando se reunieron todos
los conteos efectuados se ajustaron a una
binomial negativa.
3. Distribuciones compuestas de Poisson y
logartmicas: Si un nmero de colonias son
distribuidas segn Poisson y el nmero de
individuos por colonia sigue una distribucin
logartmica, la resultante ser una binomial
negativa. Los conteos de bacterias satisfacen a
este modelo, como fue comprobado por QUENOUILLE (1949).

Las conclusiones ms importantes fueron que

4. Simple proceso de inmigracin -nacimientos - muertes: En este modelo de cre- las distribuciones resultantes en las generaciones sucesivas resultaron del tipo binomial
cimiento de una poblacin, en que son
negativa. Cuando no hubo dispersin, la disconstantes las tasas de nacimiento y muerte relativas a un individuo y la tasa de inmi- tribucin fue Polya - Aeppli. En las segundas
y terceras generaciones, el grado de agregagracin es tambin constante, se llega a
una distribucin binomial negativa para el cin fue ms alto si la tasa de reproduccin
tamao de la poblacin (KENDALL, 1948). En por generacin era pequea, justamente la
este proceso resulta una distribucin idn- tendencia opuesta a la esperada del modelo
tica a la expuesta en el apartado anterior. de KENDALL.
El proceso de crecimiento de la poblacin
en algunos insectos tiene alguna semejanza
Distribucin THOMAS
con el modelo de KENDALL descrito. En tales
THOMAS (1949) nos ha proporcionado un
insectos, como el fdo de la remolacha azumodelo para describir la distribucin de las
carera, Myzus persicae (SYLVESTER y Cox,
plantas muestreadas mediante cuadrados. Las
1961), el hemptero cicadoidea Eutettis tenepremisas bsicas para este modelo fueron:
llus, tambin de la remolacha (BOWEN, 1947),
1. Se supone un rea sobre la cual un nmero
as como las especies del mismo grupo, plagas
de individuos se distribuyen aleatoriamente;
del arroz, Nilaparvata lugens, Sogatella furentonces a cada uno de estos individuos se
cifera, Laodelphax cinztipes (KUNO, 1963 y
asocia un nmero tambin aleatorio de otros
1968), las poblaciones inmigrantes a princiindividuos. 2. Con esta hiptesis, los primepios de la estacin se distribuyen sobre el
ros individuos son tomados como represencampo aproximadamente en forma aleatoria.
tantes de los centros de los grupos de indiviCuando la poblacin se expande a travs de la
duos, y los restantes individuos del grupo se
reproduccin, sin embargo, sus distribuciones
supone se distribuyen aleatoriamente. Razollegan a ajustarse bien con la serie binomial
nes por las que esta distribucin se denomina
negativa.
tambin doble Poisson.
El crecimiento de la poblacin de fidos y
Con estas hiptesis THOMAS formula las
jassidos difiere aparentemente del modelo de
siguientes ecuaciones:
KENDALL en que las tasas de nacimientos y
muertes por individuo, as como la tasa de
inmigracin por unidad de tiempo no son
constantes. La restriccin del perodo de
reproduccin por generacin es particularmente neta en los jassidos. KUNO (1968) construye un modelo simplificado del proceso de
generacin de la distribucin aleatoria de la
poblacin inmigrante, una tasa constante de
oviposicin de las hembras con respecto al
tiempo, la misma probabilidad de muerte de
ninfas y adultos con respecto al tiempo e
individuo, y una dispersin aleatoria en el
campo, segn el modelo de SKELLAN (1951).

Distribucin POLYA - AEPPLI

POLYA (1931), al describir esta distribucin
la atribuye a AEPPLI. Las premisas bsicas de
esta distribucin son las siguientes: 1. Se
supone que la superficie en estudio es invadida de forma aleatoria por los organismos
padre que llegan simultneamente. 2. Estos
organismos ms tarde producen su descendencia en grupos.
Las ecuaciones que definen la distribucin
son:

misma rea. 3. El nmero de larvas de cada

grupo es un factor aleatorio.
Como el clculo de P [ = r] es muy
laborioso a partir de la funcin de densidad,
se emplea la siguiente forma recurrente:

P ( = r] =

INDICES Y MEDIDAS DE AGREGACIN

En muchos casos es preferible determinar

solamente los grados de agregacin o agrupamiento, mejor que intentar el ajuste de los
Distribucin NEYMAN, tipo A
dats-"5b"srvados a una distribucin terica
tales como las que hemos pasado revista. As
NEYMAN (1939), al estudiar la reparticin de
pueden hacerse comparaciones de una o dos
las larvas del perforador del maz, Ostrinia
especies en dos diferentes biotopos o en
nubilalis, deriva la distribucin que lleva su
tiempos diferentes sin necesidad de ligarse a
nombre, y razona que es contagiosa, ya
las rgidas y a veces improbables hiptesis de
que las puestas de las que proceden las larvas
los modelos matemticos descritos. As se
son realizadas en grupo. Las hiptesis de este
han desarrollado diversos ndices y medidas
modelo de NEYMAN fueron: 1. Las puestas en
de agregacin, muchos de ellos basados en
grupo del perforador europeo del maz se 1r>
Uf>rTP^trrtg Ac i^s {Atribuciones tericas
distribuyen aleatoriamente. 2. Existe una disestudiadas.
tancia mxima limitada para la dispersin
larval a partir de cada puesta. As, si se
encuentra una larva, existe la misma probabi- La relacin varanza/media
lidad de que sean encontradas otras en la
Hemos visto que en las reparticiones que se

ajustan a la distribucin de POISSON, la varianza es igual a la media {o2 = m) y en las

agregativas la varianza excede a la media.
Esto sugiere el uso de la relacin V/m, como
una medida de agregacin.
El valor muestral de esta relacin es:

que es equivalente al segundo parmetro de la

distribucin Neyman, tipo A.
A partir de esta definicin, describen un
mtodo para comparar dos valores Ii e I2 de
dos poblaciones diferentes. Esta comparacin
puede realizarse sin tener en cuenta si los
medios son diferentes. Si xi y X2 son las
medias y si y S2 son las varianzas de las
muestras de tamao n de las dos poblaciones
puede calcularse el estadstico

Para un valor grande dejL_eJLjalor esperado de esta relacin sers E

comprobar si el
significativamente
valores han sido
babilidad de una
toriamente, puede

- 11 Para

valof~~o6ten7do difiere
de 1, o bien si estos
timados con cierta propoblacin repartida aleautilizarse untest

que 2(x - x ) 2 , conocido tambin como

ndice de reparticin es la suma de n trO" E^2
minos de la forma
. Por tanto,
E

la suma anterior est aproximadamente

distribuida segn una variable \2 con
n - 1 g. de 1. La relacin V/m no deber
considerarse como un test-criterio, sino meramente como una muestra estadstica descriptiva de una reparticin de la poblacin,
que proporciona una medida de agregacin.
En este ltimo caso V/m es simplemente una
estimacin de un parmetro de poblacin con
una estimacin de la densidad media.
ndice de agrupamiento de DAVID y MOORE
Como funcin de la relacin antes analizada, DAVID y MOORE (1954) sugirieron, como
apropiado para definir el grado de agrupamiento o agregacin de una poblacin, el
ndice:

entonces I1 e I2 difieren significativamente al

nivel de 5 %. Este mtodo nos proporciona
un medio de comparar los grados de agregacin de dos poblaciones.
Por otra parte, el ndice I de DAVIS y MOORE
decrece en proporcin lineal con la disminucin de la densidad de la poblacin, suponiendo que las muertes sean aleatorias, y que
esto es cierto con independencia de la distribucin de frecuencias de partida. Estas caractersticas del ndice nos proporciona un mtodo para determinar si las muertes o supervivencias son dependientes de la densidad.
Parmetro k de la binomial negativa
Cuando la reparticin espacial de una poblacin se puede ajustar a una distribucin binomial negativa, puede usarse su
parmetro k como medida de agregacin,
como puso de relieve WATERS (1959). Como
k-*< cuando la distribucin llega a hacerse aleatoria es preferible usar el valor -,
k

que toma el valor 0 para la distribucin

aleatoria y aumenta cuando aumenta la agregacin de la poblacin.
Recientemente, KUNO (1968) ha demostrado que el ndice CA =

=2 _

corresponde con en la binomial negativa, puede ser una medida de agregacin de la

poblacin, con independencia del tipo de
distribucin de partida.
^TJa propiedad interesante de k y, en consecuencia, de CA es que permanecen inalterados cuando una poblacin disminuye en su
tamao por bajas individuales causadas aleatoriamente. Por tanto, estos ndices o medidas pueden ser considerados como representativos de alguna propiedad intrnseca de la
reparticin espacial de una poblacin, cualquiera que sea su densidad.
KUNO (1968) sugiere como esnnador-aproximadamente insesgado del ndice C A la siguiente expresin:

(n = nmero de unidades de muestreo).

Esta es precisamente la ecuacin dada por
BLISS y OWEN (1958) para estimar 1/k en la
distribucin binomial negativa.
ndice 1 de MORISITA

Este ndice presenta la ventaja de ser relativamente independiente del tipo de distribucin, del nmero de muestras y del tamao de
la media. Fue propuesto por MORISITA (1959)
y es expresado por:

donde Q es el nmero total de unidades de

muestreo, x el nmero de individuos de la
Q
unidad de muestreo i-esima, y T = 1 x,
i= l

que es el nmero total de individuos.

Se tiene que:
= 1 cuando la distribucin es aleatoria.
I > 1 para distribuciones agregativas.
I < 1 para distribuciones regulares.
ndices de LLOYD de Hacinamiento
medio y Parcheo
LLOYD (1967), propone un interesante parmetro que denomina hacinamiento me
dio y lo define como el nmero medio por
individuo de otros individuos que le acompaan en la unidad de muestreo. Estos otros
individuos pueden considerarse como coocupantes de la unidad. Es expresado por la
siguiente formulacin:

donde Q es el nmero total de unidades de

muestreo de la poblacin, y x el nmero de
individuos en la unidad i esima.
La intencin de LLOYD fue medir el grado
medio de hacinamiento experimentado por los
individuos de una poblacin, as que este
parmetro en su sentido original solo podra
ser aplicado con propiedad a animales libres,
no gregarios que viven en habitats continuos
y uniformes. Sin embargo, IWAO(1968) apunta
que este concepto de hacinamiento medio
segn se defini podra ser aplicado a cualquier clase de organismos y cualquier tamao
de cuadrado unidad, sin especial implicacin
en el efecto de hacinamiento.
La estimada muestra del hacinamiento me-

dio x, puede obtenerse por las estimadas de o2

y m en el muestreo, sustituyndolas, en la
ecuacin primera:

que puede pensarse sea sesgada con cierta

intensidad. Cuando la distribucin de la poblacin es binomial negativa, LLOYD deduce
varias estimaciones de m. Entre ellas la
estimacin por momentos es dada por

MTODOS DE REGRESIN PARA

ANLISIS DE LA AGREGACIN
Hasta el momento, los mtodos de regresin para establecer bases tericas de la
reparticin espacial de las poblaciones han
sido utilizados solamente en dos ocasiones.
La primera, a travs de una relacin emprica
(TAYLOR, 1961), y la segunda, con bases tericas que han proporcionado un nuevo mtodo
de anlisis de la agregacin y de diferentes
asoectos de la dinmica de poblaciones
(IWAO, 1968).
Ley potencial de TAYLOR

q = nmero de unidades de la muestra del

total Q.
El ndice de parcheo lo defini LLOYD
como la relacin del hacinamiento medio a
la densidad media:

Como puede verse, los tres ndices:

L C. y

pueden considerarse esencial-

mente idnticos, aun cuando se deduzcan a

travs de diferentes consideraciones. Las
muertes o bajas aleatorias, por tanto, tampoco alteran el valor de este ndice de parcheo
*
, como ocurre para los otros dos.
m
El parcheo, en consecuencia, representa
una propiedad de las reparticiones espaciales
considerada por s misma con independencia
de su densidad, de forma tal que dos poblaciones pueden mostrar el mismo grado de
parcheo aun cuando sus densidades sean
diferentes.

Hemos visto que la reparticin de individuos en las poblaciones naturales, la varianza no es independiente de la media y
que con el aumento de la media aumenta la
varianza. Siguiendo esta idea TAYLOR (1961,
1965) establece que esta relacin entre la
varianza. Siguiendo esta idea, TAYLOR (1961,
expresada por valores obtenidos por muestreo:

El ndice b vara ampliamente de un organismo a otro, pero permanece constante para

el mismo organismo dentro del mismo biotopo, incluso cuando se muestrea por mtodos diferentes. Sin embargo, a vara segn el
mtodo de muestreo empleado y quiz tambin con la tasa de crecimiento de la poblacin. Puede decirse que el ndice b refleja la
interaccin etolgica entre organismo y medio.
La serie de datos necesarios para calcular
los medios y varianzas precisas para determinar a y b pueden obtenerse de diferentes
mustreos realizados en areas y tiempos; asimismo, las unidades de muestreo y el tamao
de la muestra pueden ser diversos.
La ley s2 = a x b se representa y ajusta

pacial relacionados con los cambios de sus

condiciones de vida.
Estos aspectos usualmente no pueden ser
log S2 = log a + b log x
esclarecidos mediante un simple ndice de
agregacin o mediante el ajuste de una distrien que log a y b son la ordenada en el origen
bucin matemtica de las frecuencias obsery coeficiente de regresin respectivamente.
vadas deducida de conteos.
TAYLOR (1961) comprob que esta ley se
Estas razones indujeron a IWAO (1968) a
cumpla en 24 censos de organismos, tanto
plantas como animales. Los trabajos realiza- proponer un mtodo de regresin para el
anlisis de la reparticin espacial que propordos por MORENO (1976) sobre brotes de nacionar ms informacin sobre los aspectos y
ranjo y CADAHIA (1975) sobre procesionaria
del pino, Thaumetopoea pityocampa dan ex- problemas anotados.
Por consideraciones tericas y el examen
celentes ajustes de esta ley.
de gran variedad de ejemplos prcticos, IWAO
Sin embargo, el sustrato terico de esta
dedujo que la regresin entre el hacinaley no es claro. Si las distribuciones tericas
miento medio, segn fue definido por LLOYD
de base pertenecen a las series binomial
(1967) y la densidad media, es lineal en
negativa o positiva con k y N comunes resuna
amplia variedad de situaciones. As esta
pectivamente, la relacin entre la media y
relacin puede ser expresada por:
la varianza no obedece a la ley potencial,
m2
pues o2 = m +
para las primeras y
k
2
o2 = m - para las segundas (IWAO, donde a es la ordenada en el origen e n r a y
el coeficiente de regresin, y son caracterstiN
cas de las distintas distribuciones tericas
1968).
representativas de las diversas situaciones de
Mtodo de regresin de IWAO
la reparticin espacial de una poblacin. La
linearidad de la regresin ha sido demostrada
Al analizar la reparticin espacial de los
organismos, bien sean plantas o animales, nos en la mayora de las reparticiones animales
probadas.
encontramos con dos aspectos diferentes en
Los valores estimados de a y 0 pueden obla forma de agregacin. El primero corres*
ponde a la reparticin de los individuos en
tenerse mediante el conocimiento de x y x
grupos o colonias o aisladamente; el segundo,
en una serie de conteos observados por muessi el tipo de reparticin de tales unidades
treo, por el mtodo usual de mnimos cuadra-,
bsicas, bien sean individuos o grupos de dos.
individuos, es agregativo. Es frecuente que
La ordenada en el origen a es igual a U para
los organismos vivan en ms o menos intensa
las distribuciones de la serie POISSON, las biagregacin, como consecuencia de sus hbinomiales negativas con una k comn, o las
tos gregarios o sus limitadas posibilidades de
series binomiales positiva con un N comn,
dispersin, unido a la reproduccin en masa o pero en algunas situaciones prcticas tiende a
grupos. Resulta importante distinguir los dos tomar algn valor positivo. Esto significa, que
aspectos de agregacin y separar los cambios tpicamente ( + 1) individuos viviran juntos
aparentes y verdaderos de la reparticin es- en el mismo cuadrado o unidad de muestreo
mejor como una ecuacin de regresin tomando logaritmos:

cuando la densidad media se hace infinitesimal. Los valores positivos de a pueden ser el
resultado de la preferencia del animal a determinados puntos favorables del habitat;
pero en general parece que estn relacionados
con las bionomias caractersticas de cada
especie, tales como las de oviposicin o
viviposicin en grupos y una interaccin positiva entre individuos.
Tericamente, no puede ser negativo,
pero en algunos casos su valor obtenido por
extrapolacin de la lnea de regresin se
encuentra en el intervalo (1, 0). Esto puede
ocurrir cuando se produce algn tipo de
interaccin repulsiva entre los individuos directa o indirectamente, tales como la territorialidad de algunos animales y el condicionamiento ambiental, como en Callosobruchus
chinensis, cuyos adultos tienen una fuerte
tendencia a evitar las judas que ya estn
ovipositadas (UTIDA, 1943), y algunos himenpteros parsitos.
El valor de a puede cambiar con el tamao
del cuadrado o unidad de muestreo, pero
dentro de esta limitacin, an refleja el grado
de agregacin, positiva o negativa, que se
considera inherente a la especie concerniente.
En este sentido, a puede denominarse ndice de contagio bsico.
La pendiente o coeficiente de regresin 0,
por otra parte, puede ser considerada como
un ndice que muestra la utilizacin espacial
del habitat por los individuos o grupos de
individuos en relacin a la densidad de la
poblacin. Su valor es igual a la unidad
cuando la reparticin espacial de los individuos o grupos de individuos, con un tamao
medio fijo, sigue la serie de Poisson. El
coeficiente 0 ser mayor que la unidad
cuando la reparticin sea agregativa o contagioso, es decir, siguen una distribucin de la
serie binomial negativa con un k comn.
Cuando 0 < 1 es el caso de la binomial

positiva con una N comn, de reparticin

espacial regular. Debe ser puesto de relieve
que tambin puede ser 0 - 1 en las distribuciones totalmente uniformes cuando la variacin de las densidades medias son menores
que 1. Tambin este coeficiente 0 ser mayor
o menor que la unidad si el tamao de la
media de colonias repartidas aleatoriamente
se incrementa o decrece proporcionalmente al
incremento de la densidad media. De cualquier forma, 0 describe la forma en que los
individuos o grupos de individuos se reparten
por s mismos en su habitat con los cambios
de la densidad media. Por ello, puede denominarse como coeficiente densidad - contagio.
De todo esto puede deducirse que ambos
ndices a y ^ se complementan para describir
las reparticiones espaciales de las poblaciones
animales.
En el cuadro 1, reproducido de IWAO(1970),
se dan todas las relaciones de los valores y
lmites de y 0 con los modelos matemticos
que definen las diferentes formas de reparticiones espaciales, y los posibles mecanismos
que las explican.
UTILIDAD Y PERSPECTIVAS
Descripcin de la reparticin espacial de
una especie

Hemos visto que la descripcin de la reparticin espacial de una poblacin animal mediante el uso de las distribuciones matemticas tericas de que se dispone es solamente
aproximado y superficial, que de ellos no
pueden deducirse conclusiones biolgicas y
que slo en ocasiones sirven como comprobacin de hiptesis. Asimismo ocurre con los
anlisis mediante los ndices de agregacin
an cuando stos pueden satisfacer suficientemente la informacin requerida. Sin duda
alguna el mtodo de regresin de IWAO, ba-

CUADRO 1.Relacin de a y 0 con el tipo de reparticin espacial 0WAO, 1970)

Tipo de
reparticin

Valor de
I

Aleatoria

> 0

Agregativa
o
contagio
0

Posible explicacin del mecanismo

bsico

Modelos matemticos
correspondientes

Los individuos se reparten independientemente y aleatoriamente.

Serie de Poisson

Colonias distribuidas aleatoriamente (tamao medio de colonia fijo).

Poisson binomial
Neyman tipo A
Thomas
Binomial negativa
(Quenonille)
Polya-Aeppli

Atraccin mutua: La presencia de un

individuo en una unidad cuadrado incrementa la probabilidad de encontrar
otros individuos en la misma unidad.

Binomial negativa
(Polya-Eggenberger
con un k comn)

Reparticiones de individuos con una definida tendencia a la agregacin (en el

sentido de la constante

Serie binomial negativa con un

k comn

m 1

('-f-i)

> 1

probablemente debida, en muchos casos,

a la naturaleza heterognea de las unidades de muestreo.
> 0

Colonias repartidas contagiosamente (ta< 1 mao de colonia fijo); muchos otros procesos pueden incluirse.

No hay modelos matemticos (p.e,

reparticiones de colonias que siguen la serie binomial negativa con
un k comn).

El mximo nmero de individuos posible

en una unidad est limitado por competicin o alguna otra razn.

Binomial positiva con un comn N

(N: capacidad de una unidad)

< 1

Regular
Repulsin mutua; pero no limitacin en
la capacidad de una unidad: la presencia
0 > a > - l - 1 de un individuo en una unidad decrece
la probabilidad de que otros individuos
se encuentren en la mayor unidad.

sado en el ndice de hacinamiento medio de

proporcionarnos una buena informacin para describir la reparticin espacial de una especie.
Los dos parmetros, a de contagio bsico y
0 como coeficiente densidad-agregatoriedad
tienen una significacin biolgica ms definida. En conexin con este mtodo se encuentran relacionados los diversos modelos
LLOYD, puede

basados en las distribuciones tericas, con lo

que podremos obtener una descripcin ms
detallada sobre estos aspectos.
Transformacin de datos y tcnicas de
muestreo

Para poder utilizar los test de significacin

estadstica basados en su mayor parte en la
distribucin normal (test paramtricos), es

necesario transformar los datos obtenidos en

el campo para su normalizacin (p.e., anlisis
de la varanza). El conocimiento de los parmetros de la distribucin a la que se pueden
ajustar es de gran inters para que esta
transformacin (cambio de variable) sea lo
ms eficaz posible.
Con este fin se han desarrollado frmulas
para las diferentes distribuciones y tambin
IWAO y KUNO (1968) lo han hecho para el
mtodo de regresin de IWAO.
Para desarrollar las tcnicas de muestreo
adecuadas a la investigacin o desarrollo
prctico de la lucha integrada contra una
determinada plaga tambin es necesario el
conocimiento de la distribucin terica de su
poblacin y el clculo de sus parmetros, ya
que con ellos podr definirse con mayor
precisin el tamao de la muestra y desarrollar las tcnicas de muestreo secuencial o
sucesional. Para este ltimo caso, hay formulaciones derivadas para las distribuciones
ms utilizadas. Tambin para su aplicacin en
el caso del mtodo de regresin de IWAO,
KUNO (1969), a partir del conocimiento de a y 0
desarrolla un mtodo de muestreo secuencial
basado en un tamao de la muestra flexible,
con suficiente toma de unidades de muestreo
para obtener una estimacin de la media con
un predeterminado grado de precisin.

de especial importancia, ya que uno de los

problemas centrales de la ecologa de las
poblaciones animales es el de la regulacin
del tamao de la poblacin por los procesos o
factores dependientes de la densidad.
En los primeros intentos de resolucin de
este problema, UTTOA y col. (1952) usaron la
relacin varianza/media para detectar los
cambios dependientes de la densidad (a travs
de la mortalidad y/o dispersin) en Pieris
rapae durante su desarrollo.
MORISITA (1962) critica el uso de este ndice

-, porque, como hemos visto, es

afectado por la variacin de la densidad

media, y recomienda el uso de su ndice 1
como mejor criterio. Sin embargo, I y los
ndices relacionados con l, pueden cambiar
durante el proceso de expansin espacial de
los agregados o grupos iniciales en el curso de
desarrollo de la poblacin o con los cambios
de su densidad dentro de un mismo estado,
sin que opere ningn proceso dependiente de
la densidad. Por tanto, no son utilizables para
este propsito. Puede pensarse que el mtodo
de regresin de IWAO parece el ms prometedor como medio de detectar dos factores
dependientes de la densidad.
Uso de las distribuciones matemticas
para la construccin de modelos de poblacin

Anlisis de procesos ecolgicos

Como hemos visto, puede obtenerse una

informacin til sobre un proceso ecolgico
determinado de una poblacin mediante el
anlisis de los cambios que se dan en su
reparticin espacial durante sucesivos intervalos de tiempo. Con este fin, lo primero a
realizar ser encontfar las relaciones definidas entre la reparticin espacial y las variables ecolgicas. El cambio de esta reparticin
en relacin con la densidad de la poblacin es

Uno de los aspectos ms positivos del

conocimiento de las distribuciones matemticas tericas que subyacen en una poblacin
es que definen las distribuciones de frecuencia esperadas para valores dados de sus
parmetros. Entonces podemos construir un
modelo de poblacin realista tomando como
componente bsico un modelo de reparticin
espacial ampliamente aplicable a poblaciones
biolgicas.

Por ejemplo, BURNETT (1957), experimentando en la accin de Eucarsia formosa sobre

trialeurodes vaporariorum despus de definir
las distribuciones tericas de las poblaciones

de husped y parsito y sus densidades medas, comprueba que hay diferencias significativas en la reproduccin del parsito segn las
distribuciones.

ABSTRACT
D. CADAHIA. 1979.Reparticin espacial de la poblaciones en Entomologa aplicada. Bol Serv. Plagas, 3: 219-233.
In this work, it is sought to briefly sum up the present state of knowledge
regarding the spatial patterns of animal populations and the theoretical distribution
models to describe it. Brief comments are also included of the indices and
measures of aggregation mostly used and the most modern regression methods
are included for their analysis, present and perspective use for applying to the
analysis of ecological processes and in constructing population models.

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