Yl: 2009, Cilt:2, Say:3, Sayfa:277-285

TBAV BLM DERGS

RUMNANTLARDA RUMEN MKROORGANZMALARININ

VARLII VE NEM (Derleme)
O. Tolga ZEL, B. Zehra SARIEK
Ondokuz Mays niversitesi, Ziraat Fakltesi Zootekni Blm, Kurupelit, Samsun
zet
Ruminantlar, tek mideli hayvanlarn sindiremedii besin maddelerini retikulorumende bulunan mikroorganizma populasyonu
sayesinde sindirebilmektedirler. Sindirim faaliyetlerinin %60ndan fazlas retikulorumende gereklemektedir. Rumen
mikroorganizmalarn bymeleri iin en uygun evreyi salar. Normal koullarda rumen ii scakl 38-41 C, pHs ise 5.57 arasnda deimektedir. Rumen ierii bakteri ve protozoa populasyonu tarafndan oluturulan fermentasyon nedeniyle
asidik niteliktedir. Retikulorumende deiik tipte mikroorganizmalar bulunmakla birlikte en ok bakteriler ve silli protozoalar
bulunmaktadr. Mikroorganizmalarn tamamna yakn ksm anaerobik ya da fakltatif anaerobiktir. Selloz sindiren en
nemli sellolitik bakteri trleri: Fibrobacter succinogenes, Ruminococcus albus ve Ruminococcus flavefaciens dir.
Protozoa trleri ierisinde ise en fazla Entodinium, Diplodinium ve Isotricha trleri bulunmakta olup, bunlar da daha ok
selloz ve niasta sindirimine katkda bulunmaktadr. Rumen mantarlar bitki hcre duvarndaki yapsal polisakkaritlerin
ounu hidrolize edebilecek enzimlere sahiptir.

Anahtar Kelimeler: Ruminant, rumen, mikroorganizma

THE IMPORTANT AND EXISTENCE OF RUMEN

MICROORGANSMS IN RUMNANTS (A review)
Abstract
Ruminants can digest the nutrients which can not be digested by monogastrics by means of microorganism population found
in their reticulorumen. Over the sixty percent of digestion processes occurs in reticulorumen. The rumen provides an
environment that is very favorable for microbial growth. Under normal conditions rumen temperature and pH values range
between 38-41 C and 5.5-7, respectively. Rumen content is acidic due to the fermentation caused by bacteria and protozoa
population in the rumen. Although there are a lot of various microorganism types in rumen, vast majority of these are bacteria
and cilia protozoa. Nearly all of the rumen microorganisms are anaerobic or facultative anaerobic. Important cellulolytic
(cellulose digesting) bacteria species include: Fibrobacter succinogenes, Ruminococcus albus and Ruminococcus
flavefaciens. Entodinium, Diplodinium and Isotricha, which are the most common protozoa varieties, contribute to the
cellulose and starch digestion. Ruminal fungi have enzymes which can hydrolyse the majority of the structural
polysaccharides found in plant cell wall.

Key Words: Ruminant, rumen, microorganism

1

E-posta: bzehra@omu.edu.tr

TBAV Bilim 2(3) 2009 277-285

O. T. zel, B. Z. Sariek

1. Giri
Ruminantlar tek midelilerden farkl bir mide yapsna sahiptirler. Tek midelilerde enzimatik basit bir mide
bulunmasna karn Ruminantlar rumen, retikulum, omasum ve abomasumdan ibaret 4 blmeli bir mide yapsna
sahiptirler. Ruminantlarda midenin ilk 3 blmesinde mikrobiyel aktivite bulunmasna ramen 4. blme (abomasum)
tek midelilerde olduu gibi enzimik yapya sahiptir. Omurgallar yapsal bitki hcre duvar ksmlarn paralayacak
sellolitik ve hemisellolitik enzimler iermezler. Omurgal otullar ile bu ksmlar hidrolize eden
mikroorganizmalar arasnda bir iliki gelimitir [1]. Ruminant hayvanlar, tek mideli hayvanlarn sindiremedii
besin maddelerini retikulorumende bulunan mikroorganizma populasyonu sayesinde sindirebilmektedirler. Ruminant
hayvanlarn sindirim sistemi fermentasyon iin ideal bir yer olup, sindirim faaliyetlerinin %60ndan fazlas
retikulorumende gereklemektedir [2, 3].
Rumen ve retikulumda yemlerin kimyasal olarak paralanmas mikroorganizmalar tarafndan salglanan enzimler
yardmyla olmaktadr [4]. Rumen mikroorganizmalar bakteri, protozoa ve mantarlardan olumaktadr. Rumen
ierii bakteri ve protozoa populasyonu tarafndan oluturulan fermentasyon nedeniyle asidik niteliktedir [5].
Retikulorumende deiik tipte mikroorganizmalar bulunmakla birlikte en ok bakteriler ve silli protozoalar
bulunmaktadr. Mikroorganizmalarn tamamna yakn ksm anaerobik ya da fakltatif anaerobiktir.
Mikroorganizma populasyonu ok youn olup, mikrobiyel protoplazma rumen svsnn %10una kadar
kabilmektedir Mikroorganizma gruplar arasnda gerek miktar gerekse rumen fizyolojisi asndan en nemli yeri
bakteriler oluturmaktadr [2]. Rumende en ok bulunan sellolitik bakteri tr Fibrobacter succinogenes,
Ruminococcus albus ve Ruminococcus flavefaciens olup, bu bakteriler selloz sindiriminde nemli rol
oynamaktadrlar. Protozoa trleri ierisinde ise en fazla Entodinium, Diplodinium ve Isotricha trleri bulunmakta
olup, bunlar da daha ok selloz ve niasta sindirimine katkda bulunurlar [4].
2. Rumen Ortam
Rumen, mikrobiyel populasyonun diyeti sindirmeye yardm ettii bir fermantasyon odasdr. Ksmen fermente olan
yemler ve mikroorganizmalar rumenden geerek ince barsaklara ularlar. Yemlerin rumendeki sindirimi,
mikrobiyel fermantasyon ve gevi getirme yoluyla maruz kald fiziksel paralanmann ortaklaa almasyla
gerekleir [6]. Rumen ortam topraklar, sulak alanlar, gller ve akarsular gibi srekli dardan gelen
mikroorganizmalara maruz kalan, ak mikrobiyel sistemlerdir [1]. Rumen ii scakl 39-41 C [5], pHs 5.5-7.0
arasnda deimektedir [7]. Rumen ortam, yemlerin kal sresine (12 gn), osmotik basnca (250-350 mOsm), sk
ve yksek dzeyde srekli besin maddesi salamas nedeniyle dier ekosistemlerden farkllk gstermektedir[1].
Retikulorumende sindirim faaliyetleri tmyle mikroorganizma faaliyetlerine dayanmaktadr. Kolay fermente
olabilen karbonhidratlarca zengin olan rumen ortam tkrk tarafndan tamponlanmaktadr. Rumen hayvann tm
kan dolamnda bulunan kadar su iermekte [5] ve rumendeki nemli ortam birok mikroorganizma tr iin uygun
bir yaama ortam hazrlamaktadr. Rumendeki anaerobik ortamn %95-99u anaerobik karakterde olan
mikroorganizma populasyonu iin ideal bir ortam oluturmaktadr [1]. Rumen kuru maddesi ok deikenlik
gsteren bir parametre olmakla birlikte genelde rumen ieriinin % 10-15i arasnda deimektedir.
3. Mikroorganizmalar ve zellikleri
Vahi ruminantlarn rumenlerindeki mikroorganizma trleri ile evcil ruminantlarn rumenlerindeki mikroorganizma
trleri hemen hemen ayndr [8]. Mikroorganizma populasyonundaki herhangi bir deiim sindirimi ve hayvann
performansn olumsuz ynde etkileyebilmektedir [9].
Rumen mikroorganizmalar ile ruminant arasnda simbiyotik bir iliki vardr. Rumen mikroorganizmalar rumende
gelimeleri iin uygun bir ortam bulurken ruminantn ihtiya duyduu besin maddelerini de salamaktadr. Rumen
mikroorganizmalarnn ruminantlarn ham selloz ierii yksek olan kaba yemlerden daha iyi yararlanmalarn
salayarak, yemlerdeki selloz ve pentozanlar uucu ya asitleri olarak bilinen organik asitlere (asetik asit,
propiyonik asit ve btirik asit) kadar paralamaktadr [2]. Ayrca rumen mikroorganizmalarnn ruminantlar iin
protein, vitamin ve ksa zincirli organik asitleri de salamaktadr [3]. Ruminal fermentasyon oksijensiz ortama
ihtiya duyar ve bu oksijen bir ok rumen mikroorganizmas iin toksik etki yapar. Rumen duvarndan geerek veya
yemin bnyesine giren oksijen rumen duvarna yapk durumda bulunan mikroorganizmalar veya rumendeki
oksijene toleransl mikroorganizmalar tarafndan hzl bir eklide tketilir [8]. Rumen mikroorganizmalar yksek
dzeyde rekabeti nitelik tadklarndan rumen populasyonu olduka stabildir [3].

278

TBAV Bilim 2(3) 2009 277-285

O. T. zel, B. Z. Sariek

Rumen mikroorganizmalar ruminantlarn toksinlere kar direncini artrmakla birlikte tm scakkanl hayvanlarn
gastrointestinal kanalnda varolan mikrobiyel florann hastalklara diren salamada da etkisi bulunmaktadr [2].
Ruminant hayvanlar lifli maddeleri paralayan enzimleri retemezler ancak bakteri, protozoa ve mantarlar
rumenlerinde barndrrlar ve onlarn salgladklar enzimler sayesinde lifli maddeleri paralayabilmekte ve
sindirilebilmektedir [3]. Rumendeki predominant mikroorganizmalar zorunlu anaerob olup, byk bir ksm
proteolitik zelliktedir ve prokaryotlar (bakteri ve anaeroplasma), arkebakteriler (metanojenler), karyotlar
(protozoa ve mantar) ve bakteriofajlardan ibarettir [1].
3.1. Bakteriler
Rumendeki fermentatif faaliyetlerin byk bir ksmndan sorumlu olan bakterilerin [10] says ile protozoalarn
says arasnda ters bir iliki olduu bilinmektedir. Yaplan bir almada yksek dzeyde dane yemle beslenen
hayvanlarda toplam bakteri saysnn 2.8x1010 iken, protozoalarn uzaklatrlmas halinde bakteri saysnn
13x1010a kadar ykselebildii belirlenmitir [11].
Rumendeki bakteri saysn rskov ve Ryle [10] ile Patterson [1] 1010-1011, Sevgican [4], 109-1010, Russell ve
Rychlik [3], ise 1010dan daha yksek olduunu bildirmektedirler. Rumen bakterilerin ou zorunlu anaerob olup,
fakltatif anaeroblar da bulunmaktadr ve saylar 107-108 arasndadr. Rumendeki bakteriler 0.5-10 m
boyutlarnda, kok, ubuk, kokobasil ve spiral ekilde olmakla birlikte, rumende ounluu gram negatif bakteriler
(Anaerovibrio lipolytica, Bacteroides ruminicola, Megasphaera elsdenii, Veillonella parvula) oluturmaktadr [1].
Rumen bakterileri hcre ii ve hcre d ykc ve yapc enzim sistemine sahiptir. Bu enzimleri genel olarak
bakterilerin konuk olduklar hayvanlar ya sentezleyemez ya da bu enzimler rumende bulunmaz. Bakteriler bu yolla
(enzim sistemi ile) yaamlarn srdrmek iin rumendeki besin maddelerine saldrarak enerji gereksinimlerini
karlar ve kendi vcut dokularn olutururlar [12]. n vitro almalar lifli maddeleri sindiren rumen bakterilerinin
mantarlar inhibe eden bakteriyosinleri rettiklerini ortaya koymu olup, bu durum suca zengin kaba yemler veya
dane yeme dayal diyetlerle beslenen ruminantlardaki mantar saylarnn dkln aklamaktadr [3]. Bakteriler
arasnda Ruminococcus amyloplilus, Provella ruminicola, Butyrivibrio fibrosolvens ve Streptococcus bovis gibi
bakteriler proteolitik aktiviteye sahiptir [1].
Kaba yemle yemlenen hayvanlarda sellolitik bakteri populasyonu mikroflorann nemli bir bileenidir. Fibrobacter
succinogenes, Ruminococcus albus ve Ruminococcus flavefaciens gibi trler rumende en ok bulunan sellolitik
bakteri trleridir ve bu bakteri tr kristal yapdaki sellozu hzlca paralayabilme yeteneine sahiptir [13].
Ayrca Butyrivibrio fibrisolvens ve Anaerovibrio lipolytica bakterisinin lipidleri hidrolize ettikleri bilinmektedir.
Uzun zincirli doymam ya asitleri Butyrivibrio fibrisolvens tarafndan izomerize ve hidrojenize edilirler [1].
3.2. Protozoalar
Rumen protozoalar kamllar (Mastigophora) ve siliyatlar (Ciliophora) olmak zere iki gruba ayrlmakla birlikte
ounluu siliyatlar oluturmaktadr. Siliyat protozoalarn tamam zorunlu anaerob olup oksijene ksmen
toleransldr ve patojen deildirler. Rumendeki protozoa saysnn 105-106 arasnda olup [1; 8; 10], ebatlar 25-250
m arasnda deimektedir [10].
Rumen protozoalarn varl diyete ve siliyatlarn say ve eidine baldr. Dk dzeyde protein ierikli diyetle
beslenen hayvanlarda siliyat protozoalar byme ve performansa negatif etkide bulunurlar [11]. Rumen protozoalar
rumen mikrobiyel populasyonunun nemli bir ksmn temsil etmekte olup, toplam mikrobiyel biyokitlenin %50'sini
oluturmaktadr [3;13]. Rumen protozoalar proteolitik zelliktedir ve protein kayna olarak bakterileri tketirler
[1].
Protozoalar rumende gerekletirilen lif sindiriminin 1/3-1/4lk ksmndan sorumlu olup [8], diyet ierii, pH,
dnm oran, yemleme skl ve yemleme dzeyi gibi faktrlerin protozoal faunay etkileyen faktrler arasnda
yer ald bildirilmektedir [14] Baz artlarda protozoalar lifli madde sindiriminin % 30-40lk ksmndan sorumlu
olabilirler. Ayrca protozoalarn lipid hidrolizinde rol aldklar bilinmektedir. Epidinium spp. zerinde yaplan
almalar protozolarn lipid hidrolizinin % 30-40lk ksmndan sorumlu olduunu ortaya koymutur [1].
Protozoalarn rumende kalma sreleri bakterilere gre 4 kere daha fazladr [15]. Rumen protozoal populasyonu yem
tketiminden etkilenmektedir [16].

279

TBAV Bilim 2(3) 2009 277-285

O. T. zel, B. Z. Sariek

Siliyat protozoalar, yksek dzeyde konsantre diyetlerin kullanlmas durumunda rumende oluan eker ve kolay
znebilen karbonhidratlarn byk bir ksmn bnyelerine alarak laktik asit oluumunu ve rumen pHsndaki
dalgalanmalar [2] ve ani pH dmelerini nlemektedirler [15]. Siliyatsz bir rumen ortamnda selloz ve niasta
sindiriminin yavalad ve rumen svsnn proteolitik aktivitesinin dt bildirilmektedir.
Isotricha ve Dasytricha tr protozoalar sillere sahiptir ve znebilir karbonhidratlar kullanma eilimlindedir.
Ophryoscolecid tr protozoalar ise az blgesinde sillere sahiptir ve bunlar da znebilir substratlarn yannda
partikl halindeki substratlar da kullanabilmektedir [1].
Ruminantlarn rumeninde bulunan ve tm siliyat cinsleri iinde en zengini olan Entodinium, niasta sindiren bir
protozoadr [17] ve dk pH derecelerine kar dayankldr. Bu yzden yksek dane yem ierikli diyetlerin
verilmesi durumunda rumendeki protozoa populasyonun byk bir ksmn oluturmaktadr. Yksek dane yem
ierikli diyetlerin szkonusu olmas durumunda Entodinium spp.nin dnda varlklarn koruyanlar Epidinium spp.
dir [18]. Rumendeki silli protozoalardan Entodinium toplam protozoal populasyonun yaklak %80ini, Epidinium,
Dasytricha, Isotricha ve Ophryoscolex trler % 19unu ve Polyplastron, Metadinium ve Diplodinium trleri ise
%1.2sini oluturmaktadr [16].
3.3. Mantarlar
Mantarlar, bakterilere oranla saylar az olup, proteolitik bakterilerde olduu gibi azotlu maddeleri aminoasitlere
kadar paralarlar. Oksijeni yoaltarak karbondioksit rettikleri iin rumendeki anaerobik ortam hazrlar. Ayrca B
grubu vitaminlerin sentezlenmesinde nemli rolleri vardr. Kaba yemler ve silo yemleri bu mikroorganizmalarn
saysn artrd bilinmektedir. Rumen mantarlar kendiliinden hareketli zoosporlara sahiptir [19]. Rumendeki
mantar says dier mikroorganizma trlerine oranla daha az olmakla birlikte (10 3-105) ve toplam rumen
biyokitlesinin %8lik ksmn oluturmaktadr [8]. Rumen mantarlar lif sindiriminde [19; 20] ve arpa saman gibi
direnli kaba yemlerin sindiriminde nemli rolleri bulunmaktadr [8]. Rumen mantarlar bitki hcre duvarndaki
yapsal polisakkaritlerin ounu hidrolize edebilecek enzimlere sahip olup, bitkisel materyaldaki yapsal engelleri
paralamak ya da krmak ynndeki yetenekleri bakterilere gre yksektir ve rumenden uzaklatrlmalar halinde
yem tketimi ve lif sindirimi dmektedir [21]. Mantarlar tarafndan bitki materyallerinin youn sindirimi, esas
olarak bitki hcre duvarlarnn en nemli yapsal komponentlerini paralayacak ok geni enzim dzenine sahip
olmalarna balanmaktadr Mantarlar metanojenlerle ve laktat kullanan bakterilerle kokltre edildiinde selloz
sindirimi artar [20].
Rumen mantarlarnn yaam dngs koloni iinde meydana gelir [19] ve nispeten uzun bir hayat siklsne (24-32
saat) sahiptir ve sadece dk kaliteli kaba yemlerle beslenen ruminantlar youn mantar populasyonlara sahip
olabilmektedirler [3]. Serbest halde yzen kaml zoosporlar bitki paracklarna kemotaksis yoluyla yaprlar ve
burada oalarak bitki dokusu iine rizoitlerini gnderirler. Bu aamadan sonra sporogonium byr ve bu
sporogonium ierisinde gen zoosporlar oluur daha sonra sporogonium patlar ve zoosporlar aa kar ve hayat
siklusu tekrar balar [1]. Sporogoniumdan ayrlan zoosporlar motilitelerini 30-60 dakika devam ettirirler [19].
4. Mikroorganizmalarn Snflandrlmas
Rumen bakterileri bir ok ekilde snflandrlmakla birlikte (morfolojilerine, boyama durumlarna, etkiledikleri
substratlara, rettikleri son rnlere gre) en fazla enerji kayna olarak kullanlan substratlara gre yaplan
snflandrma kullanlr. Rumendeki silli potozoalar mikro ve makronkleus esasana gre ve d (ekstriyor)
dikenlerin ve loblarn varlna veya dahili iskeletsel tabakalarn ve hcrelerin ekil ve boyutlarna gre
snflandrlrlar[13]. Rumen mikroorganizmalarnn trlere gre snflandrlmas izelge 1de gsterilmitir.
izelge 1. Rumen mikroorganizmalarnn snflandrlmas
Bakteriler
Protozoalar
Mantarlar
Spiroketler
Filum: Ciliophora
Division: Eumycota
Treponema (bryantii,
Alt Filum: Rhabdophora
Alt division:
saccharophilum)
Mastigomycotina
Anaerobik gram negatif dz, eri ve
Snf: Litosomatea
Snf: Chytridiomycetes
helikal ubuklar
Anaerovibrio (lipolytica)
Alt snf: Trichostomatia
Takm: Spizellomycetales
Bacteroides (ruminicola)
Takm: Vestibuliferida
Aile: Neocallimasticaceae

280

TBAV Bilim 2(3) 2009 277-285

O. T. zel, B. Z. Sariek

Selenomonas (ruminantium)

Aile: Isotrichidae

Succinimonas(amylolytica)
Succinivibrio(dextrinosolvens)
Wolinella (succinogenes
Anaerobik gram negatif koklar)
Megasphaera (elsdenii)
Veillonella (parvula)

Cins:Dasytricha (ruminantium)
Isotricha (intestinalis, prostoma)
Oligoisotricha (bubali)
Takm: Entodinimorphida
Aile: Blepharocorythidae
Cins: Charonina (ventriculi,
equi, nuda)
Aile: Buetschliidae
Cins: Buetschlia (parva,
neglecta)
Parabundlleia (ruminantium)
Polymorphella (bovis)
Aile: Ophryoscolecidae
Cins: Entodinium (bursa,
caudatum)
Diplodinium (dentatum)
Epidinium (ecaudatum)

Mycoplasmalar
Anaeroplasma (bactoclasticum)
Gram pozitif koklar
Ruminococcus (albus, flavefaciens)
Streptococcus (bovis)
Dzenli, spor oluturmayan, gram
pozitif ubuklar
Lactobacillus (ruminitis)
Dzensiz, spor oluturmayan, gram
pozitif ubuklar
Butyrivibrio (fibrisolvens)
Eubacterium (ruminantium)
Lachnospira (multiparus)
Archaeobacteria
Methanobrevibacter (ruminantium)
Methanosarcina (barkeri)
2. Kaynak:[1].

Cins: Neocallimastix
( trontalis)
Caecomyces ( communis)
Piromyces ( communis)

5. Mikroorganizmalarn Yaps
Rumende bulunan bakteri ve protozoalarn kimyasal bileimi sabit deildir. Hayvana verilen rasyonun kolay
znebilir karbonhidratlarca zengin olmas durumunda mikroorganizmalar amilopektin benzeri vcut
karbonhidratlarn daha fazla sentezlemekte ve daha sonra bu karbonhidratlarn mobilize etmektedir. Bu nedenle
mikroorganizmalarn depoladklar karbonhidrat miktar ok deiken olup, %0-25 arasnda deimektedir [12].
Gerek bakteriler gerekse protozoalar karbonhidraz enzimi iermektedirler [5]. Entodinimorphid protozoalar selloz
ve hemisellozu, Holotrich protozoalar ise niasta ve znebilir ekerleri sindirebilen enzimlere sahiptir. Isotricha
ve Dasytricha protozoalar -amilaz enzimi iermektedirler. I. intestinalis ve I. prostoma maltaz, sellobiaz ve glikosidaz enzimi ierirken, Entodinium caudatum amilaz, maltaz ve sellobiaz enzimi iermektedir [5].
Bir ksm bakteriler smks bir tabaka oluturan dekstranlar iermektedirler. Her ne kadar mikroorganizma trleri
arasnda hcum ettikleri spesifik karbonhidratlar bakmndan nemli dzeyde farkllklar olsa da bakterilerin
bnyesinde ok deiik karbonhidraz enzimleri mevcuttur Bakteriler % 47 dzeyinde amilopektin olarak karakterize
edilen polisakkarit ieriine sahiptir. Bir miktar Holotricha protozoa znebilir karbonhidratlarn tketimini takiben
depo polisakkaritlerini depolarlar; Isotricha ve Oligotricha protozoalar niastann tketilmesini takiben depo
polisakkaritlerini hzl bir eklide depolamaktadr [5]. Mikroorganizmalarn karbonhidrat rezervi fazla olduu
zaman mikroorganizma vcudunda protein sentezi yava olmakta, bu rezervler mobilize olduunda protein sentezi
hzlanmaktadr. Karbonhidrat rezervinin azalmas durumunda protein miktar kuru maddede %50-55 dzeyine
ykselebilmektedir. Gerek bakteri gerekse protozoalarda azotun nemli ksm nkleik asitte bulunmaktadr. Azotun
dier ksm hcre eperinde yer almaktadr. Hcre eperi bakterilerde ok kaln olup kuru maddede %10-20
dzeylerine ulaabilmektedir. Bu nedenle azotun %5-20si hcre eperinde yer almaktadr [12].
Protozoal ve bakteriyel N nispi olarak sabit kalmaktadr. Rumen mikroorganizmalarnn proteolitik aktiviteleri diyete
bal olarak deimektedir [5]. Baz bakteriler serin tipi protezalar iermesine ramen bakteriyel proteazlar ve
protozoal proteazlar ok dk dzeyde aspartik asit tipi aktiviteye sahip olan sistin tipi aktiviteye sahiptir.
Mantarlarn ise proteolitik aktiviteleri yksek olup ounlukla tripsin benzeri metalloproteaz iermektedirler [1].
Protozoa ve bakterilerin vcutlarndaki proteinlerin aminoasit bileimi sabittir [12]. Bakteriler %42-44 protozoalar

281

TBAV Bilim 2(3) 2009 277-285

O. T. zel, B. Z. Sariek

%55 dzeyinde protein iermektedir. Bakteri ve protozoalarn vcut proteinleri bitki proteinlerine gre lizince
zengin, histidin ve sistin bakmndan fakirdir. Protozoalar bakterilerden daha fazla lizin ve glutamik asit asit ierir.
Bakteriler ise histidin ve treonin bakmndan protozoalardan daha zengindir. Ayrca rumen bakterileri kendi
dokularnda bitkilerde, hayvanlarda ve protozoal dokularda olmayan yksek dzeyde 2.6-diaminopmelik asit ierir.
Buna karn protozoalar bakterilerde olmayan siliatin (aminoetilfosfonik asit) amino asiti ierir ki bu asit isotricha
trlerinde 1.12 mg/g KM (kuru madde), Entodinium trlerinde 0.30 mg/g KM, kark protozoalarda 1.02 mg/g KM
dzeyindedir. Ayrca protozoalar kayda deer miktarda pipekolik (2-piperidin karboksilik asit) asit ierirler ve bu
karboksilik asitin byk bir ksm iaretlenmi 14 karbonlu lizinden gelmektedir [5].
Isotricha intestinalis %9.1, Entodinium simplex %6.3 ve protozoalara yapk olan bakteriler %6.8 dzeyinde lipid
iermesine ramen [5], mikroorganizmalarn enerji kayna olarak karbonhidratlar kullanmalarndan dolay
vcutlarnda nemli miktarda lipid rezervi bulunmaz [12]. Protozoal lipidler daha yksek linolenik asit ve linoleik
asit iermeleri bakmnda bakteriyel lipidlerden farkllk gsterir. Ayrca protozoalar sadece cis formundaki
doymam ya asitleri ierirken, bakteriler esas olarak trans formundaki ya asitlerini iermektedir. Rumen
bakterileri nemli miktarda tek zincirli ve dall zincirli, zellikle 15 karbonlu asitleri protozoalara gre daha yksek
oranda iermektedir. Protozoalar 15 karbonlu asitleri sentezleyemedikleri iin bu asitleri dk dzeyde iermektedir
[5]. Bakterilerin vcudunda yaklak %15-20 dzeyinde mineral madde bulunmaktadr. Ayrca bol miktarda
sentezleyebildikleri tm B grubu vitaminleri ve K vitamini iermektedirler [12].
6. Mikroorganizmalarn Beslenmesi
Mikrobiyel populasyon iin gerekli besin maddeleri enerji, protein, vitamin ve minerallerdir. Bu besin maddelerinin
herhangi birinin yetersiz olmas durumunda, mikrobiyel byme ve retim zayflamaktadr [9]. Lifli maddeleri
sindiren mikroorganizmalar enerji ihtiyalarn daha ok kaba yem kaynaklarndan olmak zere yemlerdeki selloz
ve hemisellozdan karlarlar. Enerji salamak amacyla polisakkaritlerden faydalanan bakterilerin byk bir ksm
bu amala disakkarit ve monosakkaritleri kullanabilmektedir [2]. Ruminant rasyonlarnda yeterli miktarda kolay
znebilir niasta ve benzeri karbonhidratlarn bulunmas gerekir. Bylece mikroorganizmalar tarafndan protein
sentezi ve sellozun sindirimi artar. Ancak rasyonda kolay znebilir karbonhidratlarn fazla olmas halinde
mikroorganizmalarn sellozu paralamas ve dolaysyla sellozun sindirilme oran dmektedir [12]. Niastay
sindiren mikroorganizmalar enerji ihtiyalarn niasta, eker ve pektinlerden protein ihtiyalarn ise hem
aminoasitlerden hem de amonyaktan karlamaktadr. Bu mikroorganizmalarn azot gereksinimlerinin yaklak
olarak 2/3 aminoasitlerden ve 1/3 amonyaktan salanmaktadr. Ayrca niastay sindiren mikroorganizmalarn
aksine lifli maddeleri sindirenler mikrobiyel protein sentezlemek iin gerekli olan azot kaynaklar olarak balca
amonyak kullanrlar. Rumen ortamnda yeterli dzeyde amonyak bulunmas durumunda bakteriler hzl bir ekilde
oalmaktadr. Proteolitik bakteriler temel enerji kayna olarak aminoasitleri kullanmaktadr [2]. Protozoalar ise
aminoasit kayna iin bakterileri ve protozoalar tketir ve protozoal sindirim bakteriyel proteinlerin yeniden
kullanlmasnda ve bakteriyel bymede nemli rol oynamaktadr. Protozoalar znebilir proteinleri ve serbest
aminoasitleri sindirebilmelerine ramen aktiviteleri nispeten dktr ve rumende nemli deildirler. Protozoa
saylar yksek olduunda rumendeki amonyak konsantrasyonu daha yksektir [1].
Diyete alnan proteinler rumende paralanmalar durumunda sindirimin daha sonraki aamalarnda idrar yoluyla re
formunda dar atlan amonyaa dnrken ayn proteinler ince barsakta sindirilmeleri durumunda aminoasitlere
dnmektedir. Proteinler rumende hidrolize olmalar durumunda bir nevi boa harcanm olmaktadr. nk
hidrolizasyon sonucunda ortaya kan aminoasitler rumen mikroorganizmalar tarafndan sadece protein sentezinde
deil ayn zamanda enerji retimi amacyla da kullanlmaktadrlar ki bu durum proteinlerin asl kullanlma
amalarndan sapma anlamna gelmektedir. Bu yzden rumendeki mikroorganizmalarn N ihtiyalarnn re gibi bir
protein olmayan nitrojenli bileikle karlanmas artyla proteinlerin rumende paralanma oranlarnn
snrlandrlmas bir takm avantajlar salamaktadr [22].
Rumende baskn olarak bulunan rumen mikroorganizmalarnn byk bir ounluu ok fazla sayda deiik
znebilir karbonhidratlardan faydalanma zelliine sahiptir. Bu mikroorganizmalarn bir ksm glukozdan dk
dzeyde yararlanrken glukoz ieren polimerleri etkin bir ekilde kullanabilmektedirler [5]. Fermentatif faaliyetler
sonucunda ortaya kan enerjinin bir ksm gaz ve s formunda aa kmakta geriye kalan ksm ise
mikroorganizmalar tarafndan yaama pay ve byme ihtiyalarnn karlanmas amacyla kullanlmaktadr [22].
Lifli maddeleri sindirebilen mikroorganizmalarn rumende tam olarak aktif bir ekilde kalabilmeleri iin en az 10
mg/dl amonyaa ihtiya duyduu bilinmektedir. Rumen amonyak dzeyi bu dzeyin altna derse lifli madde
sindiren mikroorganizmalar grevlerini yapamazlar. Mikroorganizmalar besin maddelerine hcum ederek

282

TBAV Bilim 2(3) 2009 277-285

O. T. zel, B. Z. Sariek

fermentasyona uratr ve paralar. Bunlardan karbonhidratlarn paralanmasyla uucu ya asitleri, laktik asit,
sksnik asit ile CO2 ve metan gazlar ayrca bir miktar da etanol, hidrojen ve hidrojen slfit aa kar [2].
7. Mikrobiyel Populasyonu Etkileyen Faktrler
Rumen mikroorganizmalar, yemlerin sindiriminde karlkl bir etkileim ierisinde olup bir ok faktre bal
olarak say ve oranlar deimektedir. Bunlar, rasyonun yaps (kaba yem : youn yem oran), rumen uucu ya
asitleri oran, yemin formu ve besin madde ierii, rumen pHs, yemin olgunluk dnemi, biim zaman, hayvan
tr, yemlere uygulanan stma, slatma, tme v.b. ilemler olarak sralanabilmektedir. Dolaysyla bu faktrlere
bal olarak yemlerin etkin olarak deerlendirilmesinde farkllklar ortaya kabilmektedir [23].
Rumen mikrobiyel populasyonunu kalitatif ve kantitatif anlamda etkileyen bir ok faktrn bulunduu ortaya
karlmtr. Mikroorganizmalar tarafndan ihtiya duyulan baz besinler diyette bulunmayabilir, ancak dier baz
mikroorganizmalarn fermentasyon son rnleri olarak retilebilirler. Bunlara rnek olarak suda znen vitaminler,
dall zincirli uucu ya asitleri ve muhtemelen dier baz byme faktrleri verilebilir. Rumen
mikroorganizmalarna sunulan besin madde dzeylerini kalitatif ve kantitatif anlamda etkileyen yem tketim hz,
otlama srasndaki seicilik, toprak verimlilii, corafik konum ve iklim gibi faktrler de saylmaktadr [5].
Ruminantlarda tketilen yemlerin eitlilii mikrobiyel populasyonda farklla yol amaktadr. Baz
mikroorganizmalar snrl saydaki besin maddelerini kullanabilirken dier bazlar ok fazla saydaki besin
maddelerini kullanabilmektedir [2] Rumendeki mikrobiyel populasyon, diyetlerin deimesiyle deimektedir. Dane
yemle ya da konsantre yemle beslenen ineklerin rumenlerindeki mikrobiyel populasyon, merada otlayan ineklerden
farkllk gstermektedir [24]. Farkl dane yemler rumendeki mikrobiyel/protozoal populasyon zerine farkl etkilere
sahiptir [18]. Diyet ve hayvann bulunduu corafik konum rumen populasyonu zerinde hayvann genetik
yapsndan daha fazla etkiye sahiptir. Her ne kadar ruminantlarn herhangi bir blgede yaayabilmesi iin genetik
adaptasyon gerekli ise de hayvanlarn genetik yaplarnn rumen mikroorganizmalar zerindeki etkisi nemsiz
dzeydedir [8]. Dolaysyle ruminant diyetlerinin rumen ortam zerine byk etkisi vardr. Yem kompozisyonu,
fiziksel ileme derecesi ve yem katk maddelerinin varl gibi faktrlerin hepsi rumen mikroorganizmalarnn
saylarn, oranlarn ve sindirim aktivitelerini etkilemektedir [8]. Ruminantlar sellozca zengin kaba yemlerle
beslenmeleri durumunda rumen pHs (pH=6.0-6.8) artmakta, youn yemlerle beslenmeleri durumunda ise (pH=5.46.0) dmektedir. Kaba yemlerin tlmesi, otlarn ince kylmas gibi ilemlerin de rumen pHsn drmekte,
dolaysyla mikroorganizma populasyonunu deitirebilmektedir [25].
Hayvanlar gece gevi getirme eiliminde olduu iin rumen pHs sabah yemlemeden nce yksek olup,
yemlemeden sonra ise yksek dzeyde fermente olabilen karbonhidratlar nedeniyle dmektedir [26]. Rumen pH's
diyetin yapsna ve yem tketiminden sonra geen sreye bal olarak dzenli bir ekilde deimektedir. Rumen
pH'sndaki dalgalanmalar yem ieriinde biriken organik asit miktarndaki ve retilen tkrk miktarndaki
deiimleri yanstmaktadr. Tkrk salglanma oran yemlerin kuruluk derecesi tarafndan etkilenmektedir ve bu
durum pHy deitirmektedir [5]. Uucu ya asitleri de rumen svsnn pH'sn drme eilimindedirler [8].
Dolaysyla ruminal pHs uucu ya asitleri konsantrasyonunun azalmasyla art gstermektedir. Yksek dzeyde
niasta veya dier kolay znebilen karbonhidrat ieren yem maddelerinin kullanlmas selloz ve dier yava
metabolize olan karbonhidratlarn hakim olduu rasyonlara gre daha dk pH deerlerinin ortaya kmasna sebep
olmaktadr [5]. Dk pH rumende daha hzl absorbe olan asitlerin orannda ykselilere yol amaktadr. Rumen
pHs uucu ya asitleri retim dzeyleri ve mikrobiyel populasyonu etkileyen birok faktrden biridir. pHy
deitiren iki temel bakteri grubu vardr. Bunlar; sellolitik ve amilolitik bakterilerdir. Toplam bakteri ve amilolitik
bakteri says, artan yem tketimine paralel olarak substrat miktarnn artmas ve protozoal tketimin (protozolarca
tketilen bakteri saysnn azalmas) azalmasna bal olarak mikrobiyel rekabetin azalmas nedeniyle art
gstermektedir [16]. Lifli maddelerin sindirimi ounlukla pH=6.06.2 de gerekleirken, niastann sindirimi iin
daha asidik evre artlar (pH =5.26.0) gerekmektedir. Belirli protozoa trleri pH 5.5in altnda olduu zaman
nemli derecede bask altnda olmaktadrlar. Bu nedenle rumen pHsnn 5.8-6.4 arasnda olmas gerektii
bildirilmektedir [7]. Ruminal laktik asit dzeyini artran rasyonlarn sz konusu olmas durumunda ruminal pH ile
laktik asit dzeyi arasnda yksek derecede iliki vardr.
Ruminant hayvanlar kaba yemden konsantre yeme getiklerinde ruminal mikrobiyel populasyon deiime
uramaktadr [27]. Rumen ortamnda en nemli deiim kaba yem arlkl diyetten konsantre yem arlkl diyete
geite meydana gelmektedir. Konsantre yeme dayal diyetlerin fermentasyonu olduka hzldr ve ar laktik asit
retimi rumen pHsnn 5ten aa dmesine neden olmaktadr. Sellolitik bakteriler ve protozoalar rumen

283

TBAV Bilim 2(3) 2009 277-285

O. T. zel, B. Z. Sariek

pHsnn 6dan aa olmas halinde etkisini gsterememekte ve konsantre yem ile kaba yem karmlar sk sk lifli
maddelerin ruminal sindiriminin azalmasna neden olmaktadr [8].
8. Mikrobiyel Protein
Mikrobiyel protein, esansiyel aminoasitleri yeterince ierdiinden biyolojik deeri yksek kaliteli bir protein olup,
ruminantlarda rumen mikroorganizmalar tarafndan yemlerde ve protein olmayan azotlu kaynaklardan yararlanarak
sentezlenen bakteri proteinidir [28]. n midede yklabilir protein ve protein olmayan azotlu bileikler
mikroorganizmalar tarafndan serbest aminoasitlere ve amonyaa paralanr. Serbest aminoasitler ve amonyak
mikroorganizmalar tarafndan mikrobiyel protein sentezinde kullanlr[28]. Rumende protein paralanmasnn ilk
adm proteinlerin proteinazlar tarafndan ya mikroflora tarafndan dorudan kullanlacak ya da peptidazlar ve
deaminize edici enzimler tarafndan ksa zincirli ya asitleri ve amonyaa paralanacak olan peptidler ve
aminoasitlere kadar paralanmalardr. Rumen mikroorganizmalarn % 38'i protelitik aktiviteye sahiptir. Amonyak
azotunun % 59-66's rumende emilir ve omasuma geerek orada deerlendirilir. Bakteriyel azotun %50-65'i ve
protozoal azotun %31-55'i rumen amonyandan elde edilir. Ayrca amonyan %17-54' rumende emilir.
Mikrobiyel azotun % 80'i amonyaktan % 20'si ise aminoasitlerden gelir. Rumene giren diyet kaynakl azotun % 59'u
burada sindirilir, sindirilen azotun % 29'u aminoasit olarak kullanlr ve geriye kalan % 71'i de amonyaa paralanr
[5]. Rumendeki mikrobiyel populasyon hzl bir ekilde geliir ve mikrobiyel hcreler sindirilmemi bitkisel
materyal ile birlikte sindirim sisteminin aa ksmlarna tanr. Sindirim sisteminin bu blmlerinde salglanan
proteaz enzimi ile mikrobiyel hcreler paralanarak sindirilmektedir [2]. Mikrobiyel fermantasyonun rnleri olan
uucu ya asitleri ve mikrobiyel protein hayvan tarafndan absorbe edilmeye hazr durumdadr. Uucu ya asitleri
hayvann enerji ihtiyalarnn %80ni karlamakta, rumeni terk eden mikrobiyel protein ince barsaklara giren
proteinin % 50-90lk ksmn oluturmaktadr[6]. Mikrobiyel protein ince barsaklara ulaan aminoasitlerin
%90ndan fazlasndan sorumludur [3]. Bakteri ve protozoa proteinlerinin %75i aminoasitlerden oluur ve
mikrobiyel proteindeki aminoasitlerin %85i absorbe edilir. Mikrobiyel proteinin sindirilme derecesi %74-90
arasnda deimekte esansiyel aminoasit bakmndan dengeli olduundan biyolojik deeri de %80 civarndadr [28].
Bakteriyel proteinlerin ve protozoal proteinlerin biyolojik deerleri birbirlerine olduka yakn olmasna ramen,
bakteriyel proteinlerin sindirilme derecesi (%74), protozoal proteinlerin sindirilme derecesinden (%91) olduka
dktr. Bu yzden protozoalarn net protein kullanma oranlar daha yksek gereklemektedir [2]. Mikrobiyel
proteinlerin yapsna giren miktarn zerinde retilen aminoasitler amonyak retmek zere deaminasyona urarlar.
Amonyak ve dall zincirli ya asitlerinin salanmas serbest amino asitlerle gelime gsteremeyen Fibrobacter
succinogenes ve Ruminococcus sp. gibi baz trlerin beslenmesi asndan nemlidir. Protozoalar gereinden fazla
bulunan aminoasitleri aktif olarak deaminasyona uratrlar [1].
9. Sonu
Ruminantlarn beslenmesinde hayvanlarn tketimine sunulan yemlerin sadece bu hayvanlar deil ayn zamanda
rumen mikrobiyel populasyonun da beslenmesini salamakta olduu bilinen bir gerektir. Ruminantlardan ekonomik
yarar salamakta en nemli unsur phesiz rumendeki mikroorganizmalarn verimli ve salkl beslenmesini
salamaktan gemektedir. Dolaysyla rumen artlarnn optimum olabilme durumu rumen mikroorganizmalarnn
uygun say ve oranda olma zorunluluunu da ortaya karmaktadr. Rumen mikroorganizma populasyonunu dolayl
ya da direkt olarak etkileyecek her faktr hayvandan elde edilecek verimi ve yemden etkin yararlanmay da
etkileyeceinden rumen mikroorganizmalar zerine daha detayl almalara ve bilgilere olan ihtiyac da
artracaktr.
Rumen mikroorganizmalarnn ruminant hayvanlar iin nemi her geen gn artmakla birlikte zellikle lkemizde
rumen mikrobiyel populasyonun belirlenmesi zerine yaplan almalar hala yetersiz kalmaktadr. Bu konuda
eksikliklerin giderilmesi iin rumen mikrobiyel populasyonun uygun yem kaynaklar da kullanmak artyla
ruminant hayvanlar iin nasl yararl olabilecekleri konusunda youn aratrmalarn yaplmas mutlaka gereklidir.
Kaynaklar
[1] J.A. Patterson, Rumen Microbiology. Editor-in-Chief Lederberg, J. Encyclopeda of Microbiology. Academic
press. Inc. Harcourt Brace Jovanovich Publishers. New York. Volume 3, 623-542.(1992)
[2] A.V. Garipolu, B.Z. Sariek, Rumen bakterileri. OM, Zir.Fak.Dergisi , 15 (3): 131-137.( 2000a)
[3]
J.B.
Russell,
J.L.
Rychlik,
Factors
That
Alter
Rumen
Microbial
Ecology.
http://www.distillersgrains.com/pdf/Russell - Factors That Alter Rumen.pdf(2001)
[4] F. Sevgican, Ruminantlarn Beslenmesi. Ege niv. Zir.Fak. Yaynlar No:524. (1996)

284

TBAV Bilim 2(3) 2009 277-285

O. T. zel, B. Z. Sariek

[5] D.C. Church, Digestive Physiology and Nutrition of Ruminants. Volume 1- Digestive Physiology (Second
Edition ), Oregon, (1984)
[6]
L.M.
Rode,
Maintaining
a
Healthy
Rumen

An
Overview.
http://www.wcds.afns.ualberta.ca/Proceedings/2000/Chapter10.htm,(2004)
[7] M.R. Murphy, R.L. Baldvin, L.J. Koomg, Estimation of stoichiometric parameters for rumen fermentation of
roughage and concentrate, J. Anim. Sci. 55:411-421.(1982)
[8] T. McAllister, Learning more about rumen bugs: genetics and environmental factors affecting rumen bugs.
Southern Alberta Beef Review January, Volume 2, Issue 1. (2000)
[9] B. Lamb, Forage Quality Influences Animal Performance. http: //www. moormans.com/ Ecosyl/ Forage
QualityInfluences Animal.htm. (2004),
[10] E.R. rskov, M. Ryle, Energy nutrition in ruminants. Elsevier, Applied Science Publ. London. (1990)
[11] T.G. Nagaraja, G. Towne, A.A. Beharka, Moderation of ruminal fermentation by ciliated protozoa n cattle fed
a high-grain diet. Applied and Environmental Microbiology, Aug. p. 2410-2414.(1992)
[12] A. Karabulut, Besleme Fizyolojisi ve Metabolizma Ders Notu. Uluda niversitesi Ziraat Fakltesi. (1991)
[13] M. Regensbogenova.,S. Ksdayova., T. Michalowski P. Javorsky, S.Y. Moon-Van Der Staay, G.W.M. MoonVan Der Staay, J.H.P. Hackstein., N.R. McEwan, J.P. Jouany, J.C. Newbold.And P. Pristas, Rapid
dentification of rumen protozoa by restriction analysis of amplified 18s rrna gene. Acta Protozool. 43: 219
224. (2004)
[14] R. Franzolin, B.A. Dehority, Effect of prolonged high- concentrate feeding on ruminal protozoa
concentrations. J.of Animal Science 74: 2803-2809. (1996)
[15] M. Eugene, H. Archimede, D. Sauvant, Quantitative meta-analysis on the effects of defaunation of the rumen
on growth, ntake and digestion in ruminants. Livestock Production Science, 85: 81-97. (2004)
[16] K.K. Kreikemeier, D.L. Harmon, R.T. Brandt, T.G. Jr., Nagaraja, R.C. Cochran, Steam-rollad wheat diets for
finishing cattle: effects of dietary roughage and feed ntake on finishing steer peformance and ruminal
metabolism. J. of Animal Science. 68: 2130-2141. (1990)
[17] F.L. Fluharty, B.A. Dehority, Effects of sugar beet pulp and corn as energy supplements for cattle fed forage
diets on diet digestibility and ruminal microorganisms. http://ohioline.osu.edu/sc156/sc156-10.html (Eriim
Tarihi: 20.04.2004). (2004)
[18] A.N. Hristov, M. Ivan, L.M. Rode, T.A. McAllister, Fermentation characteristics and ruminal ciliate protozoal
populations in cattle fed medium or high concentrate barley based diets. J. Animal Science, 79:515-524.
(2001)
[19] K.N. Joblin, Isolation, enumeration and maintenance of rumen anaerobik fungi in roll tubes. Applied And
Environmental Microbiology, Dec. p. 1119-1122. (1981)
[20] N.E. Obispo, B.A. Dehority, A most probable number method for enumeration of rumen fungi with studies on
factors affecting their concentration n the rumen. J. Microbiol. Methods 16:259-270. (1992)
[21] B.A. Dehority, P.A. Tirabasso, Antibiosis between ruminal bacteria and ruminal fungi. applied and
environmental microbiology, July, p. 2921-2927. (2000)
[22] A.V.Garipolu, B.Z. Sariek, Rumendeki mikrobiyel metabolizmann maniplasyonu metotlar. OM Zir.
Fak. Dergisi , 15 (3): 138-144. (2000b.)
[23]
Anonymous,
From
feed
to
milk:
understandig
rumen
function.
(http://wwwdas.cas.psu.edu/den/catnut/422/index.html) Eriim Tarihi: 02.08.2001. (2001)
[24] K.N. Joblin, A. Hudson, Management of milk flavour through the manipulation of rumen microoganisms.
Edited by R.A.S.Welch, D.J.W.Burns, S.R. Davis, A.I. Popay And C.G. Prosser. Milk Composition Production
And Biotechnology. CAB Internitional, USA. (1997.)
[25] S. Akkan, K. zkan, Rasyonun kaba-youn yem orannn st miktar ve kalitesi ile rumen ieriine etkileri.
EZFD. Cilt, 24, Say: 1, sayfa: 261-273. (1987)
[26] G.R. Ghorbani, D.P. Morgavi, K.A. Beauchemin, J.A.Z. Leedle, Effects of bacterial direct-fed microbials on
ruminal fermentation, blood variables, and the microbial populations of feedlot cattle. Journal of Animal
Science. 80:1977-1985. (2002)
[27] G. Towne, T.G. Nagaraja, R.T.J.R. Brandt, K.E. Kemp, Dynamics of ruminal ciliated protozoa in feedlot
cattle. Applied Environmental Microbiology, oct. p. 3174-3178. (1990)
[28] B.Z. Sariek, Kkba ve Bykba Hayvan Besleme. OM, Zir.Fak. Ders Kitab No:37. (2007)

285