Facult de Mdecine-Dpartement de Mdecine-Cours de Cytologie-Premire anne de mdecineAnne Universitaire 2015/2016 - Responsable du module: Pr W.

AYAD
MEMBRANE PLASMIQUE
I- STRUCTURE
Observe au microscope lectronique, aprs fixation et imprgnation par le ttraoxyde dosmium, la
membrane plasmique, de 75 dpaisseur totale moyenne, apparat forme de trois feuillets qui diffrent par
leur contraste aux lectrons. Deux feuillets denses (osmiophiles) denviron 20 dpaisseur chacun,
encadrant un feuillet clair (osmiophobe) dune paisseur moyenne denviron 35 . Ces valeurs varient
faiblement en fonction du type cellulaire et des techniques de prparation. Le ttraoxyde dosmium, opaque
au rayonnement lectronique, se fixe sur les rgions polaires des molcules lipidiques contenues dans les
feuillets qui possdent une affinit pour OSO4 (osmiophile). Le feuillet externe, en relation avec le milieu
extracellulaire, est doubl par un feutrage fibrillaire glucidique: le cell coat dont lpaisseur est variable dun
type cellulaire un autre. Le feuillet interne est en relation avec le milieu intracellulaire.
Cette structure en triple feuillet sobserve galement au niveau des organites ; elle est dpourvue de cell
coat. Cette similitude nest que morphologique, les cytomembranes diffrent par la nature des protines et
des lipides et par leurs fonctions.
II- COMPOSITION BIOCHIMIQUE
La membrane plasmique est un assemblage de molcules protiques et de molcules lipidiques
organises en un double feuillet de lipide. Des glucides membranaires qui constituent la fraction glycosyle
des glycoprotines et des glycolipides membranaires forment le cell coat.
1- Les lipides membranaires
Tous les lipides membranaires sont amphiphiles: ils possdent une rgion polaire hydrophile (contenant
des groupements carboxyles COOH ayant une forte affinit pour leau) et une rgion hydrophobe apolaire
qui ntablit pas de relation avec leau. Les molcules lipidiques sont organises en double couche continue
denviron 5nm dpaisseur. Il existe trois principaux types de lipides dans les membranes cellulaires: les
phospholipides (les plus abondants), le cholestrol et les glycolipides.
Les phospholipides
Les principaux phospholipides membranaires sont la phosphatidylcholine (PC), la
phosphatidylthanolamine (PE), le phosphatidylglycrol (PG), le phosphatidylinositol (PI), la
phosphatidylsrine (PS). La rpartition ingale de ces principaux phospholipides entre les deux couches
lipidiques est responsable de lasymtrie de la double couche lipidique.
Le cholestrol
Cette molcule lipidique ne peut former de membranes elle seule. Le cholestrol possde une fonction
hydroxyle et un noyau ttracyclique ( 27 atomes de carbone). Il est amphiphile, trs hydrophobe,
lexception du groupement OH qui est hydrophile. Sa partie cyclique est rigide. Il sinsre dans la bicouche
des phospholipides: la fonction hydroxyle est dispose au voisinage des groupes polaires des phospholipides,
elle sunit par liaison hydrogne un atome doxygne du carbonyle dune tte phospholipidique. Le noyau
ttracyclique spare les chanes aliphatiques du carbone 1 au carbone 10, et laisse libre la partie de la chaiine
situe aprs le carbone 10.
Les glycolipides
Les glycolipides sont pourvus dun rsidu de sucre ou dun oligosaccharide attach sur le groupement
polaire de tte.
2-Les protines membranaires
Les protines membranaires englobent la totalit des protines qui entrent dans la constitution de la
membrane plasmique, aussi bien les protines intramembranaires (intrinsques ou intgrales) que les
protines priphriques (extrinsques externes ou internes). Elles assurent la plupart des fonctions de la
membrane plasmique.
Les protines intramembranaires
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Sont des protines solidement maintenues dans la membrane plasmique. Elles sont amphipathiques,
possdant des rgions hydrophobes et des rgions hydrophiles. Les rgions hydrophobes sont
intramembranaires. Le segment transmembranaire est compos dacides amines non polaires. Les
interactions de ce segment transmembranaire sont ioniques avec les ttes polaires des lipides et hydrophobes
avec les chane aliphatiques hydrophobes des molcules lipidiques. Les rgions hydrophiles sont exposes
leau sur les versants cytosolique et extracellulaire de la membrane plasmique.
Les protines membranaires interviennent dans le passage des substances, la reconnaissance des cellules,
linhibition de contact, ladhsion des cellules.
a-Protines traverse unique (single pass ou bitopique)
La protine ne traverse la bicouche lipidique quune seule fois. Elle possde deux ples hydrophiles, en
contact lun avec la phase aqueuse extracellulaire, lautre avec la phase aqueuse cytoplasmique et, une partie
moyenne hydrophobe, plonge dans la couche lipidique.
Ces protines sont gnralement des rcepteurs de la membrane plasmique; elles sunissent un ligant
(facteur de croissance, hormone peptidique..) situ sur la face extracellulaire: le segment transmembranaire
transmet le message travers la membrane vers le cytoplasme.
b-Protines traverses multiples (multipass ou polytopiques)
Ces protines traverses multiples traversent plusieurs fois la double couche lipidique, en constituant
chaque traverse une hlice rgulire constitue denviron une trentaine dacides amins. Les canaux
ioniques et certains rcepteurs (rcepteur de la particule de reconnaissance du signal du RE )
appartiennent galement cette classe de protines.
c- Protines monotopiques
Ces protines ne traversent pas la membrane, une seule partie merge de la bicouche.
Les protines priphriques
Les protines membranaires priphriques sont hydrophiles et ne pntrent pas dans lintrieur
hydrophobe de la bicouche lipidique. Elles sont relies soit la face cytosolique, soit la face extracellulaire
de la membrane par des interactions non covalentes (liaison lectrostatique faible), soit aux groupements
hydrophiles de ttes des lipides, soit aux portions hydrophiles de protines intrinsques sortant de la
bicouche.
3-Les glucides membranaires
Les glucides membranaires sont prsents dans les membranes sous forme de rsidus osidiques des
glycoprotines et des glycolipides. Ces rsidus glucidiques sont toujours situs sur le versant extracellulaire
de la membrane: ils constituent le cell coat ou glycocalyx. Le cell coat contient des lments intrinsques qui
sont enchsss dans la membrane comme les glycoprotines et les glycolipides. Il contient galement des
lments extrinsques, protines absorbes par le cell coat comme la fibronectine, la laminine qui
appartiennent la matrice extracellulaire.
Le cell coat protge la membrane plasmique, confre la surface cellulaire une charge ngative et intervient
dans ladhsion cellulaire.
Fonction du cell coat
- participation au maintien de l'asymtrie membranaire.
- protection de la membrane plasmique contre les enzymes protolytiques.
- charge cellulaire de surface qui peut intervenir dans les mouvements de substances charges travers les
membranes.
- phnomnes de reconnaissance cellulaire appartenant au mme individu.
- adhsivit intercellulaire et entre les cellules et la matrice extracellulaire.
III- FLUIDITE MEMBRANAIRE ET MOBILITE DES CONSTITUANTS MEMBRANAIRES
1-Fluidit de la double couche lipidique
Les membranes ne sont pas rigides car les constituants lipidiques dune membrane sont associs par des
attractions hydrophobes, plus faibles que les liaisons covalentes. La maintenance de la fluidit est
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indispensable au bon fonctionnement de la membrane: elle dpend du cholestrol, de ltat des

phospholipides (insaturation, longueur de la chane aliphatique) et de la temprature.
a-Rle du cholestrol
Chez les eucaryotes, le cholestrol est un rgulateur cl de la fluidit membranaire: dans leur membrane
plasmique, il existe une molcule de cholestrol pour une molcule de phospholipide. Dventuelles
variations de ces proportions modifient la fluidit de la membrane. Le cholestrol renforce la solidit de la
membrane. Il a un effet tampon: il fluidifie les membranes trop rigides ou rigidifie les membranes trop
fluides. Le noyau strol rigide stabilise les bicouches fluides dans la rgion situe entre le carbone 1 et le
carbone 10 des chanes aliphatiques des AG. En revanche, partir du carbone 10, il favorise le mouvement
de la rgion des chanes aliphatiques situe en profondeur de chacune des couches de la bicouche. Le
cholestrol agit en empchant le rapprochement et la cristallisation des chanes des acides gras, en sinsrant
entre elles.
b- Insaturation des phospholipides
Linsaturation (augmentation du nombre de doubles liaisons) et le raccourcissement des chanes
hydrocarbones augmentent la fluidit de la double couche lipidique.
c-Longueur des chanes aliphatiques
La fluidit de la membrane est augmente par le raccourcissement des chanes aliphatiques. Les chanes
aliphatiques des AG de la membrane des organites sont plus courtes que celles de la membrane plasmique et
sont donc plus fluides. Elles contiennent aussi moins de cholestrol.
d-Temprature
Une baisse de la temprature ralentit lagitation molculaire. Mais une baisse de temprature provoque
la synthse de lipides membranaires insaturs et agit sur le cholestrol. Ces lipides insaturs maintiennent
lcartement des molcules et empchent la formation de liaisons faibles; le cholestrol protge la membrane
plasmique de cet abaissement de la temprature et maintien la fluidit membranaire en interfrant par ces
interactions avec les chanes dacides gras.
Une hausse de la temprature augmente lagitation molculaire. Le cholestrol rend la partie externe de
la membrane moins fluide en interagissant avec les mouvements des chanes dacides gras
phospholipidiques.
2- Fluidit et mouvements des lipides dans la bicouche
Les lipides se dplacent dans la double couche lipidique. Les dplacements de la plupart des molcules
lipidiques dans une couche lipidique sont indpendants de ceux qui se produisent dans lautre
monocouche.
a-Diffusion latrale: Les mouvements de dplacement latraux sont rapides.
b-Mouvements de rotation: Les lipides tournent frquemment sur eux-mmes autour de leur axe
longitudinal.
c-Mouvements de bascule ou flip-flop: Les lipides peuvent passer dune monocouche lautre par un
mouvement de bascule. Ce mouvement est lent: le groupement hydrophile du lipide doit traverser la couche
hydrophobe interne de la membrane. Un tel mouvement de bascule est donc thermodynamiquement
dfavoris.
Les transporteurs des phospholipides assurent le maintien de lasymtrie. La floppase (ATP et calciumdpendante) permet un flip-flop lent de la phosphatiylsrine et de la phosphatidylthanolamine du feuillet
cytosolique vers le feuillet externe de la membrane plasmique tandis que la flippase (ATP et calciumdpendante) assure le transport en sens inverse. La scramblase permet le transport bidirectionnel et
aspcifique des phospholipides entre les deux feuillets de la membrane.
3- Fluidit et permabilit de la membrane plasmique
Les molcules traversent facilement la membrane lorsquelle est dans un tat fluide (indpendamment du
mcanisme qui assure leur passage): sinon, les molcules ne franchisent pas la membrane. Un
environnement trop rigide peut inhiber les changements conformationnels des molcules intervenant dans le
transport transmembranaire.

4- Asymtrie de la rpartition des lipides

La rpartition des lipides entre les deux feuillets est trs asymtrique. Les sphingolipides, les
phosphatidylcholines sont plus abondants dans le feuillet externe de la bicouche, les
phosphatidylthanolamines, les phosphatiylsrines dans le feuillet interne. Cette asymtrie est
fonctionnellement importante.
La rpartition asymtrique des lipides est ncessaire certaines fonctions de la membrane plasmique comme
la transformation des informations en signaux intracellulaires.
5-Organisation des lipides dans le plan latral
Cette organisation rsulte dun regroupement dynamique prfrentiel des lipides (cholestrol;
sphingolipides) dans des plates-formes mobiles, les microdomaines lipidiques dsigns par les termes DIG
ou lipid rafts (radeaux lipidiques) capable dinclure ou dexclure certaines protines. Ces radeaux lipidiques
sont enrichis en protines. La face cytosolique de ces rafts est revtue par une protine: la cavoline. Les
DIG servent de plates-formes pour la fixation de protines membranaires.
6-Mobilit des protines
a-Diffusion latrale des protines
Les protines membranaires peuvent se dplacer latralement.
b-Vitesse de diffusion
Elle est fonction de la viscosit de la bicouche lipidique et de la mase des protines.
c-Limitation de la diffusion des protines
Dans les cellules polarises (exemple: entrocytes), les dplacements latraux des protines de la
membrane apicale sarrtent au niveau des jonctions serres qui unissent les ples apicaux des entrocytes. Il
en est de mme pour les lipides.
7-Glycosylation des protines membranaires
Chez les eucaryotes, la plupart des protines membranaires sont des glycoprotines.
Fonctions des protines membranaires

Les molcules protiques interviennent, en fonction de leur nature, dans plusieurs fonctions:
-le transport transmembranaire des substances ncessaires la croissance et aux remplacements des
structures cellulaires.
-la rception d'informations: les protines membranaires sont alors des rcepteurs capables de ragir soit
des molcules informatives (par exemple les hormones), soit des stimuli physicochimiques; les rcepteurs
convertissent ces signaux afin que la cellule puisse les interprter.
-la reconnaissance cellulaire: certaines d'entre elles possdent une activit antignique; les glycoprotines
sont le support des antignes M, N et des antignes d'histocompatibilit.
- l'adhrence entre cellules.
-des activits enzymatiques diverses.
-des liaisons structurales qui unissent le cytosquelette la membrane plasmique.
-la fixation de substances mdicamenteuses.
- la fixation de virus, de toxines ou de cellules.
IV- LES TRANSPORTS PERMEATIFS DE LA MEMBRANE PLASMIQUE
Ils regroupent les transports passifs, qui dpendent de lnergie fournie par le gradient de concentration
de la substance transporter et, les transports actifs dpendant des pompes qui consomment de lnergie
fournie par lhydrolyse de lATP dorigine cellulaire.
1-Transport passif
a- Echanges par diffusion simple

La diffusion simple est le passage transmembranaire des molcules de la rgion o elles sont le plus
concentres vers celles o elles sont le moins concentres, c.--d selon dans le sens du gradient de
concentration, sans dpense dnergie dorigine cellulaire.
Le mouvement des substances par diffusion simple travers la membrane est conditionn par:
- La taille des molcules: les molcules dont la masse molculaire est suprieure 150 Da ne peuvent
pas traverser la membrane. La vitesse de pntration dune molcule est inversement proportionnelle son
volume (mais cette rgle nest valable que pour les molcules de petite dimension).
- Le coefficient de partition: au dessus dune taille dtermine, la pntration est fonction du coefficient
de partition (C.P)
CP = solubilit dans les lipides
Solubilit dans leau
Plus ce rapport est lev plus la facilit de passage transmembranaire de la substance augmente; les
molcules solubles dans les lipides (alcools, anesthsiques..) traversent rapidement la membrane plasmique.
- Le gradient de concentration: si une molcule est capable de se mouvoir librement travers la
membrane, la vitesse de progression travers la membrane est fonction de sa diffrence de concentration de
part et dautre de la membrane; la molcule se dplace des rgions ou sa concentration est la plus forte vers
les rgions ou sa concentration est la plus faible.
- Labsence de charge: une molcule charge et ayant un degr lev dhydratation, un ion, mme de trs
petite dimension ne pntre pas la double couche.
Les substances solubles dans la phase hydrophobe de la membrane (les acides gras, les strols et les
mdicaments liposolubles), les gaz (oxygne, dioxyde de carbone et oxyde dazote) diffusent toujours du
milieu le plus concentr vers le milieu le moins concentr. De petites molcules hydrophiles non charges
sont capables de traverser la bicouche phospholipidique par diffusion (ure, thanol, glycrol).
b-Diffusion facilite
Diverses molcules (comme les ions, les oses, les acides amins et de nombreux mtabolites cellulaires)
peuvent passer travers les membranes cellulaires grce des transporteurs spcifiques ou permases qui
effectuent ce transport de soluts car, en formant une voie protique continue travers la membrane, ces
protines permettent aux soluts spcifiques quelles transportent de passer travers la membrane sans venir
en contact direct avec lintrieur hydrophobe de la double couche lipidique.
2-Transport actif
Les cellules ont galement besoin de protines porteuses qui fonctionnent gnralement comme des
pompes entranant activement certains soluts travers la membrane contre leurs gradients de concentration.
Ce transport actif consomme une nergie dorigine cellulaire.
Transport actif des ions
*Le transport du potassium et du sodium.
Le transfert actif du sodium et du potassium se droule continuellement dans toutes les cellules. La
pompe sodium extrait 3 ions Na+ de la cellule et fait pntrer 2 ions K+ dans la cellule contre leurs
gradients lectrochimiques.
Schmatiquement, la fonction de cette pompe peut se dcrire ainsi:
-Phosphorylation de lenzyme par hydrolyse de lATP en prsence de Mg++ et de 3Na+.Les 3Na+ se
fixent dans un site rcepteur localis sur la face intracellulaire de la molcule Na+-K+ ATPase.
-Lenzyme phosphoryle modifie sa configuration et amne les 3Na+ sur la face externe.
-Une dphosphorylation de lenzyme saccompagne de la libration de 3Na+ lextrieur de la cellule et
de laccrochage de 2K+.
-La molcule Na+-K+ ATPase reprend sa forme initiale en librant les ions K+ lintrieur de la cellule.
3- Les transporteurs
Les transporteurs (appels galement protines porteuses, permases ou translocases) sont des protines
transmembranaires qui assurent la diffusion facilite c.--d., le passage des molcules travers la
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membrane, sans dpense dnergie cellulaire, lnergie tant fournie par le gradient de concentration de la
substance transporte. Ils sont spcifiques et saturables.
-Les GLUT (Glucose Transporteurs; transporteurs de glucose) sont des permases qui transportent le
glucose.
-Les aquaporines (AQP) sont des permases qui assurent le transport transmembranaire des molcules
deau. La permabilit de ce transporteur permet de distinguer deux grands groupes daquaporines: Les
aquaphorines classiques qui ne transportent que de leau et les aquaglycroporines qui permettent le passage
de leau, glycrol et dautres soluts de petite taille.
Il existe des systmes de cotransports (symports et antiports) forms par lassociation dun
transport actif coupl un transport passif.
Les systme de cotransports
a-Symports
Les symports couplent des transports passif et actif dans le mme sens. Ces transports sont coupls
directement avec un flux dions qui suit un gradient lectrochimique. Ainsi, lion Na+ et le glucose se lient
une protine spcifique de transport et pntrent ensemble dans la cellule. Ces cotransports sont par
exemple, situs dans la membrane plasmique des entrocytes: ils assurent la pntration du glucose. La
membrane plasmique basolatrale des entrocytes contient des permases GLU qui facilitent le transport en
dehors de la cellule. Le glucose peut ainsi facilement traverser la cellule. Une Na/K-ATPase pompe le Na+
intracellulaire en direction des espaces intercellulaires et assure le maintien du gradient du Na+ permettant
ainsi au symport Na+/glucose de continuer fonctionner.
b -Antiports
Ils transportent simultanment deux substances en sens oppos, lune vers le cytoplasme, lautre vers le
milieu extracellulaire. Exemple, les changeurs Na+/H+ rglent le pH intracellulaire par pntration dH+
dans la cellule dpendant dun flux de Na+ en direction du milieu extracellulaire.
V- LES CANAUX IONIQUES
Ce sont des pores constitus par des protines transmembranaires passage multiple: ils permettent aux
ions ayant une taille et une charge approprie de traverser librement la bicouche lipidique. Ils sont trs
slectifs. La slectivit dpend du diamtre du pore. Les pores souvrent ou se ferment en rponse des
stimuli. En fonction du type de pore, louverture est contrle par une dpolarisation membranaire, la
fixation dun ligand ou une action mcanique.
Les canaux de fuite du potassium est un pore qui reste constamment ouvert. Il compense le dsquilibre
osmotique provoqu par la pompe sodium. Ce transport passif des ions potassiques contribue au maintien
du potentiel lectrique de la membrane plasmique.
Les canaux ioniques voltage-dpendants (canaux N a+, K+, Ca2+ et Cl) sont des canaux dont
louverture dpend du potentiel de membrane.
Les canaux ligand-dpendants ou chimio-dpendants sont des canaux protiques (rcepteurs canaux) dont
louverture dpend de la fixation dun ligand sur une ou plusieurs de leurs sous-units, porteuse(s) dun site
rcepteur spcifique. Ces canaux ioniques existent dans toutes les cellules, mais particulirement dans les
cellules excitables (neurones).
VI- LES RECEPTEURS DE LA MEMBRANE PLASMIQUE
Les rcepteurs membranaires sont classs en fonction de leur nature et de leur organisation. Parmi ces
rcepteurs, on trouve les rcepteurs coupls aux protines G (GPCR: G Protein-Coupled Receptor), les
rcepteurs-enzymes, les rcepteurs des cytokines, les intgrines.
A/ les rcepteurs coupls aux protines G
Sont des molcules rcepteurs qui contrlent par lintermdiaire de la protine G (protine trimrique de
liaison au GTP), lactivit soit dune enzyme intrinsque, soit dun canal ionique de la membrane plasmique.
Leur mcanisme daction est le suivant: la fixation dun ligand sur le rcepteur provoque lactivation dun
transducteur, une protine G, qui traduit le signal un effecteur, lequel peut tre soit une enzyme comme
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ladnylcyclase, soit un canal ionique. Les rcepteurs coupls aux protines G rglent lactivit dune autre
protine cible de la membrane plasmique.
A ltat inactif, les protines G htrotrimriques sont situes dans le cytoplasme sous-membranaire. Elles
sont constitues de trois sous-units diffrentes (, , ). La sous-unit G est associe au GDP (guanosine
diphosphate). Lactivateur du rcepteur stimule la libration du GDP qui est remplac par GTP. Le
complexe, form par le rcepteur, le complexe et la sous-unit G-GTP, se dissocie. G-GTP libre
sassocie ladnylcyclase (ou un canal ionique) et lactive. Lactivation de ladnylcyclase dclenche la
production dun second messager, lAMPc (adnosine 3-5 monophosphate cyclique), qui provoque une
cascade de ractions enzymatiques parmi lesquelles lactivation de la protine kinase A: PKA.
Lactivation du canal ionique modifie la permabilit aux ions de la membrane plasmique.
Lhydrolyse du GTP en GDP interrompt linteraction G-GTP/effecteur. G-GDP sassocie alors la sous
unit et met fin lassociation de avec son propre effecteur. La forme inactive trimrique est ainsi
reconstitue.
Ces rcepteurs coupls aux protines G trimriques assurent la reconnaissance de signaux provenant
de notre environnement (saveurs amres, sucres ou sales, lumire, odeurs). Les GPCR reconnaissent des
signaux ou messagers trs varis (ions, molcules odorifrantes, acides amins, lipides, protines). Les
GPCR constituent la famille la plus nombreuse des rcepteurs.
B/ Les rcepteurs-enzymes
Les rcepteurs-enzymes sont des rcepteurs qui, lorsquils sont activs par la fixation dun ligand, par
exemple un facteur de croissance (exemple NGD: facteur de croissance nerveux) ou des hormones comme
linsuline dveloppent une activit enzymatique.
C/ Les intgrines
Les intgrines sont des rcepteurs membranaires. Elles forment une famille de protines
transmembranaires calcium-dpendantes qui sont les responsables majeurs de lattachement des cellules la
matrice, entre cellules ou entre le cytosquelette et la lame basale ou la matrice extracellulaire. Elles se fixent
sur des protines spcifiques. Les intgrines possdent deux domaines cytosoliques et deux domaines
extracellulaires. Les extrmits extracellulaires de ces deux sous-units peuvent se lier de nombreux
composants (collagne, fibronectine, laminine). Les extrmits cytosoliques sassocient par lintermdiaire
des protines (vinculine), au cytosquelette sous-membranaire.
Les intgrines, en place dans la membrane plasmique, sont inactives. Leur activation dpend des signaux
chimiques dorigine extracellulaire. Lorsquelles sont actives, elles reconnaissent des sites de liaisons des
molcules extracellulaires contenues dans la lame basale ou dans la matrice extracellulaire.
La croissance et la prolifration des cellules dpendent de leur ancrage sur la matrice extracellulaire. Les
intgrines sont les principaux responsables de cette dpendance dancrage et des signaux intracellulaires
quelle engendre. Une cellule peut contrler lactivit de ses propres intgrines. Elles sont des transducteurs
de signaux: la fixation des intgrines sur la matrice les active et dclenche des voies de signalisation
intracellulaire qui contrlent la croissance et la prolifration des cellules.
VII- TRANSPORT MEMBRANAIRE DES MACROMOLECULES ET DES PARTICULES: LES
TRANSPORTS CYTOTIQUES.
La plupart des cellules scrtent et ingrent des macromolcules selon divers mcanismes.
1- Endocytose
Lendocytose regroupe la pinocytose et la phagocytose, qui sont des mcanismes responsables de
linternalisation de substances ou de microorganismes dorigine extracellulaire. Linvagination de la
membrane aboutit la formation de vacuoles ou de vsicules contenant le matriel importer (certains
auteurs considrent dune part lendocytose et dautre part la phagocytose).
La pinocytose
La pinocytose est la capture par la cellule de macromolcules et de soluts dans de petites vsicules qui se
forment par bourgeonnement de la membrane plasmique en direction du cytoplasme.
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Il existe quatre types distincts de vsicules en fonction de leur taille, de la nature de leur revtement et du
droulement du phnomne.
*Les vsicules lisses non recouvertes.
*Les vsicules clathrine.
*Les vsicules de macropinocytose
*Les cavoles qui se forment par invaginations des rafts.
A/ Pinocytose vsicule lisse: ou processus de capture non spcifique de gouttelettes liquides
extracellulaires jouant surtout un rle dans le transport de substances travers la cellule. Les vsicules
livrent leur contenu la cellule, lorsquelles fusionnent et forment un endosome prcoce.
B/ Pinocytose induite par des rcepteurs: il sagit dune forme dendocytose hautement spcifique, trs
slective, impliquant des rcepteurs membranaires reconnaissant un type de molcules extracellulaires
(ligands) et formant un complexe rcepteur-ligand. La membrane contenant ces complexes subit alors un
processus dintriorisation au niveau des rgions spcialises de la membrane plasmique appeles puits
recouverts (occupant environ 2% de la surface totale de la membrane plasmique), contenant des rcepteurs
adaptine-dpendants et recouvertes sur sa face cytosolique par des molcules de clathrine. La dure de vie
des puits recouverts (coated-pits) est courte: dans la minute qui suit leur formation, ils sinvaginent dans la
cellule et se dtachent par pincement pour former des vsicules recouvertes (de clathrine) appeles ainsi
vsicules manteau (coated vesicles), hrisses ou acanthosomes. Une fois quune vsicule manteau est
forme, la clathrine et les autres protines denveloppe associes se dissocient de la membrane vsiculaire et
retournent la membrane plasmique pour former un nouveau puit recouvert.
C/ Macropinocytose : il sagit dune endocytose de soluts (molcules en solution) qui aboutit a la formation
des macropinosomes, vacuoles non revtues de clathrine qui ne fusionnent pas avec les endosomes.
D/ Lendocytose de rafts aboutit la formation de cavoles dont la totalit de la membrane est constitue par
un DIG [(Detergent Insoluble Glycolipid enriched domaine) ou rafts (radeaux)= rgion riche en cholestrol
et en glycosphingolipides)] qui contient une protine, la cavoline, des pompes a protons, des canaux
ioniques Ca++, des molcules intervenant dans la transduction des signaux.
2- Phagocytose: Implique lingestion de particules solide ou de germes par lintermdiaire de vsicules. Elle
intresse principalement les cellules intervenant dans la dfense de lorganisme.
3-Exocytose: Cest le processus inverse de lendocytose. Dans lexocytose, le contenu des vsicules de
transport ou de vsicules de scrtion est libr dans le milieu extracellulaire quand les vsicules fusionnent
avec la membrane plasmique.
Il existe deux voies dexocytose, lune constitutive et lautre contrle.
*Dans la voie contrle (provoque ou dclenche).
Les molcules sont concentres dans des vsicules de scrtion qui ne fusionnent pas avec la membrane
plasmique pour librer leurs contenus tant quelles nont pas reu de signal extracellulaire (tel quune
hormone ou un neurotransmetteur), c.--d. que la dcharge est induite par un stimulus.
Cette voie nopre que dans les cellules spcialises dans la scrtion (cellule scrtrices).
*Dans la voie constitutive
Un grand nombre de protines solubles sont continuellement scrtes hors de la cellule par lintermdiaire
dun processus continu de transport vsiculaires (via les vsicules de transport) depuis le rseau trans de
golgi (RTG) vers la membrane plasmique.
Cette voie de scrtion constitutive fonctionne dans toutes les cellules et fournit galement des lipides et des
protines transmembranaires no synthtises la membrane plasmique.
-Les molcules contenues dans les vsicules dexocytose, en fonction de leur nature, peuvent soit
sintgrer la membrane plasmique, soit, comme cest le cas pour les cellules scrtrices, tre excrtes.
Origine et nature des produits transports
Il sagit:
-soit de produits endognes; des enzymes, des hormones, etc.
-soit de produits exognes, c.--d. capturs par endocytose et rejets aprs avoir travers la cellule, en
ayant subit ou non une lyse enzymatique.
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