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HISTORIA DE LA ZOOLOGA
EN LA PREHISTORIA
El hombre inici la zoologa en la prehistoria: a medida que tena contacto con los
seres vivos (en especial los animales) los fue conociendo y utilizando de acuerdo
a sus necesidades.
La calidad de los conocimientos que tena acerca de la naturaleza se encuentra en
las pinturas rupestres dejadas en cavernas por el hombre de Cro-Magnon.
A la domesticacin de los animales sigui un conocimiento an ms adecuado de
los fenmenos de la naturaleza. Las prcticas mdicas rudimentarias involucraron
cierta clase de conocimientos sobre la anatoma humana, as como de los
animales que se utilizaban en la alimentacin, que le dieron ciertos conocimientos
superficiales de sus estructuras.

EN EL MUNDO ANTIGUO
Antigua Babilonia, Egipto, Israel y el Lejano Oriente
Las escuelas mdicas de la antigedad realizaban disecciones de animales con
fines de comparacin anatmica y adiestramiento quirrgico. En Babilonia los
sacerdotes conocan algo acerca de la anatoma animal (particularmente de los
que sacrificaban) y de medicina, sin embargo esto ltimo estaba ntimamente
ligado con la astrologa. La medicina del antiguo Egipto era ms prctica. Los
egipcios y asirios realizaron observaciones sobre helmintos parsitos del hombre.
Los antiguos judos contribuyeron con sus conocimientos a las concepciones
modernas de higiene. En el Lejano Oriente el conocimiento de la naturaleza y de
la medicina no estaba tan avanzado como otros aspectos de la cultura.
Antigua Grecia
Hipcrates (460377 a. C.) fue prcticamente el fundador de la medicina cientfica
con su metodologa emprica. Tambin asoci la tica con la profesin.

Aristteles (384322 a. C.), considerado el padre de la zoologa. Educador

de Alejandro Magno, sabio y filsofo, se le atribuyen la clasificacin de los
animales en dos grupos: animales con sangre (enaima) y animales sin sangre
(anaima) (vertebrados e invertebrados, respectivamente). Los agrup por su
semejanza y parentesco. Su tratado ms conocido es la Historia Animalium.
La tradicin griega continu en el Museo de Alejandra hasta alrededor
del 30 a. C., pero declin bajo la dominacin del Imperio Romano.
Imperio Romano
En el resto de la Edad Antigua se produjeron solo aportaciones rutinarias que
incorporaban nuevos animales al esquema aristotlico, existiendo un vaco casi
absoluto en cuanto a las posibles modificaciones del mismo.
REPRESENTANTES DEL MUNDO ANTIGUO
Los orgenes de la zoologa se remontan a una lejana antigedad, pero se puede
considerar como el fundador de esta ciencia a Aristteles (siglo cuarto antes de
J.C.), que recopil las observaciones dispersas de sus predecesores y las
enriqueci con extensas observaciones propias, haciendo un conjunto cientfico
inspirado en el sentido filosfico. Los ms importantes de sus escritos zoolgicos
tratan de la generacin de los animales, de las partes de los animales y de la
historia de los animales. Desgraciadamente, esta ltima, la ms importante de
todas, se conserva incompleta. En Aristteles no se ha de buscar un zologo
descriptivo, ni en sus obras un sistema zoolgico llevado hasta sus ltimos
detalles. Aquel gran pensador no se limit . un solo aspecto de la ciencia, sino
que consider al animal como organismo viviente en todas sus relaciones con el
mundo exterior, y lo estudi en su desarrollo, estructura y manifestaciones vitales,
creando una zoologa comparada que constituye en muchos conceptos como la
base primordial de nuestra ciencia. La divisin en animales con sangre y animales
sin sangre, que l no emple en el concepto riguroso de sistema, est ciertamente
fundada en un error, porque todos los animales tienen un lquido sanguneo, y el
color rojo no es, como crea Aristteles, un carcter decisivo de la sangre; pero en

el fondo l fij las dos grandes divisiones de los animales en vertebrados e

invertebrados al sealar

corno carcter de los animales la existencia de una

columna vertebral.
Los ocho grupos zoolgicos de Aristteles son los siguientes:
Animales con sangre: vertebrados
1. Animales vivparos (cuadrpedos). Al lado de los cuales coloc como
especial a la ballena.
2. Pjaros
3. Cuadrpedos ovparos
4. Peces
Animales sin sangre: invertebrados
5. Moluscos
6. Crustceos
7. Insectos
8. Testceos (equnidos, gasterpodos,)
En Babilonia los sacerdotes conocan algo acerca de la anatoma
animal (particularmente de los que sacrificaban) y de medicina, sin embargo
esto ltimo estaba ntimamente ligado con la astrologa. Las escuelas
mdicas de la antigedad realizaban disecciones de animales con fines de
comparacin anatmica y adiestramiento quirrgico. La medicina del
antiguo Egipto era ms prctica. Los egipcios y asirios realizaron
observaciones sobre helmintos parsitos del hombre.
Aristteles: fue el primer zologo conocido y uno de los ms grandes.
Animalium, que comprende 9 libros constituye una miscelnea sobre la
estructura y costumbres de animales propios de Grecia, Macedonia, Asia
Menor. Demostr que los animales pueden agruparse segn su estructura,
habitad y costumbres.

Anaximandro: crea que los seres vivos se originaron de

un barro primitivo, en una serie progresiva desde la vida
inferior hasta el hombre, que habra evolucionado de una
forma de pez.
Empedocles: se dice limpio una ciudad de malaria
mediante la desecacin de pantanos prximos. El
documento zoolgico ms antiguo es un trabajo griego
del siglo v a.c que tiene una sencilla clasificacin de los animales
comestibles, en la que los peces ocupan el primer lugar.
Plinio, el viejo: public una historia natural
enciclopdica de 37 libros, que trataba de todos los
fenmenos naturales y sus aplicaciones, de los animales
domsticos y de los salvajes, de la cra de animales,
medicina y otros temas; su clasificacin basada de
acuerdo donde realizaban sus actividades. Contena
muchas fantasas y fbulas entre los veinte mil artculos que recogi
principalmente de otros escritos o de cuentos, su obra constituy durante
ms de mil aos la fuente ms importante de informacin sobre historia
natural.
Jenofanes: reconoci que los fsiles son restos de animales e infiri que la
presencia de formas marinas en las montaas indica que estas han estado
debajo del mar.
Doscrides: Clasifico los animales en salvajes y domsticos, en acuticos
y terrestres. A las plantas de acuerdo a su utilidad, en venenosas,
alimenticias y medicinales.

Galeno: Primer gran filsofo en emplear el mtodo

experimental

en

sus

estudios.

Realiz

una

clasificacin de huesos y articulaciones que se

conserva hasta la fecha. Hizo vivisecciones de
muchos animales con el fin de estudiar la funcin
de los riones y la mdula espinal. En el ao 191,
un incendio destruy algunas de sus obras. El
estudio de los animales es ms descriptivo e impreciso, admitiendo toda
una serie de seres fabulosos (sirenas, grifos, unicornios), base de los
bestiarios medievales.

A. Edad Media
La Edad Media no represent ningn avance en el conocimiento zoolgico. Desde
la muerte de Galeno hasta el siglo XIII, se recopilaron los trabajos de romanos y
griegos (como la obra Etimologas de Isidoro de Sevilla), sin recurrir a fuentes
directas en la naturaleza. Es evidente que una filosofa como la Escolstica, que
en vez de contar los dientes de un asno se empea en discutir cul es su nmero
segn Aristteles, poco puede aportar a un conocimiento cientfico de los
animales. Esto dio como consecuencia la acumulacin de cada vez ms errores.
Durante la ltima parte de este periodo, los principales centros de cultura
estuvieron en el Imperio islmico. Los cientficos rabes conservaron e
interpretaron lo ms notable de la antigua ciencia griega, trasmitiendo estos
conocimientos

a Europa.

La

obra

zoolgica

ms

notable

procede

de

la Espaa musulmana, data del siglo X y se debe a Maslama al-Mayriti: Tratado de

la generacin de los animales. En el siglo XIII, la figura ms importante es Alberto
Magno, que seal las diferencias entre insectos y arcnidos y contribuy a
eliminar los aspectos fantsticos, mitolgicos y simbolistas que haban sido
introducidos en siglos anteriores.

B. Renacimiento

El impulso renovador de la zoologa va ligado al Renacimiento y al descubrimiento

de las faunas exticas por las grandes exploraciones geogrficas. Es curioso que
el descubrimiento de esas faunas exticas hizo volver los ojos hacia las propias.
Entre los autores que describieron la fauna americana destacan:
Gonzalo Fernndez de Oviedo (1478-1557). Autor de la Historia General y
Natural de Indias (1535).
Francisco Lpez de Gmara (1511-1566). Escribi Historia General de
Indias (1552)
Jos de Acosta (15391600). En su Historia Natural y Moral de las
Indias (1590)

sent

las

bases

para

la zoogeografa al

comparar

la fauna europea con la americana.

Siglo XVI

Leonardo Da Vinci (14251519). Estudi la anatoma relacionada con

la fisiologa, siendo adems un gran observador de los seres vivos.

Andrs Vesalio (15141564). Profesor de Anatoma en Padua (Italia),
public en 1543 el primer tratado cientfico sobre anatoma humana,

hermosamente ilustrado.
Ulisse Aldrovandi (1522-1605). Fue el primer profesor de Historia Natural
en

la

Universidad

de Bolonia y

public

diversas

obras

sobre insectos, reptiles y aves.

Fabricius (15371619). Discpulo de Vesalio, realiz estudios de la
fisiologa de las venas, observando por primera vez las vlvulas que

aseguran la circulacin de la sangre en un solo sentido.

Miguel Servet (15091553). Descubri la circulacin pulmonar.
Edward Edward Wotton (14921555). Public un tratado titulado De

Differentiis Animalium, en Pars en 1552.

William Harvey (15781667). Mdico ingls, public la primera informacin
adecuada acerca del movimiento de la sangre en el cuerpo humano (1628).
En sus estudios embriolgicos (1651) dio importancia al origen tanto de las
formas vivparas como ovparas.

SIGLOS XVII Y XVIII

Exhaustivas recopilaciones eruditas en que se describen ricas colecciones de
conchas de moluscos o de insectos, aves y mamferos disecados, as como de
otros animales conservados. Se fundaron los grandes museos zoolgicos, que
mediante nuevos ejemplares recogidos en todo el mundo. El periodo de
exploracin geogrfica y el invento del microscopio aumentaron su visin. Se
iniciaron estudios detallados sobre la anatoma de pequeos organismos
Jan Swammerdam (1637-1680): Anatomista y zologo holands
que se dedic al estudio de la anatoma y costumbres de los
insectos a los que estudio con microscopios construidos por
l mismo y sobre los que escribi obras consideradas como
clsicas. Realiz la primera descripcin de los glbulos rojos
de la sangre y descubri las vlvulas de los vasos linfticos.
Tambin

realiz

importantes

observaciones

sobre

la

morfologa de los insectos basndose

en formas completas e incompletas de metamorfosis.
Robert Hooke (1635-1703): Observ y describi por primera

vez

en una lmina de corcho las cavidades que l llam clulas,

porque posean unas estructuras en formas de prismas
hexagonales semejantes a las celdas de un panal de miel. Fue

el

primero en describir
la

existencia

de

clulas en

los tejidos vegetales;

su

Micrographia (1665),con 83 lminas, describe una gran variedad

de pequeos objetos.

Anton van Leeuwenhoek (1631-1723): Fue el primero en observar a los

organismos unicelulares mediante la lupa. Fue un autodidacta que construa sus
propias lentes e hizo muchos microscopios simples, algunos hasta de 270

aumentos. Entre sus descubrimientos se hallan los

corpsculos sanguneos, los espermatozoos, los msculos
estriados, protozoos y rotferos.

SIGLO XIX
Carlos Linneo (1707-1778): Zologo sueco, sent
las bases de la taxonoma moderna, tanto botnica
como zoolgica. Su obra represent la modificacin
ms espectacular de la zoologa desde Aristteles.
Estableci

el

sistema

nomenclatura

binominal

vigente desde 1758, fecha de publicacin de la

dcima edicin de su Sistema Naturae. Tambin
propuso que todas las especies similares se
agruparan en una categora o nivel superior, que
denomin gnero, y que los gneros similares se agruparan en familias,
sta en rdenes, stos en clases, stas en filos y stos finalmente en
reinos.
Jean-Baptiste Lamarck (17441829): Da a conocer
su teora sobre la evolucin, y as la idea de la
generacin espontnea. Formul su ley sobre el uso
o no de los rganos vitales y de la herencia de los
caracteres adquiridos. Expuso su teora en el tr atado
Philosophie Zoologique, impecable desde el punto de
vista cientfico, aunque ms tarde se hicieron evidentes
sus errores en concepto.
Georges Cuvier (17691832): Creador de la anatoma
comparada y de la paleontologa, estudi tanto a los
vertebrados

extintos

como

los

modernos.

Es

considerado como el padre de la zoologa moderna.

James Hutton, considerado el padre de la moderna
Geologa, desarroll (en 1795) la teora del uniformismo, la base de

la geologa y paleontologa moderna. De acuerdo al trabajo de Hutton,

ciertos procesos geolgicos operaron en el pasado en la misma forma que
lo hacen hoy en da.
Richard Owen (1804-1892): Introdujo de los conceptos de rganos
homlogos y rganos anlogos (1843).
Charles Darwin (18091882): naturalista britnico.
De 1831 a 1836 realiz un viaje por Sudamrica y
las islas del Pacfico en el HMS Beagle, durante el
cual recogi infinidad de datos geolgicos,
zoolgicos y botnicos. Pas el resto de su vida
estudiando estos datos y los proporcionados por
otros viajeros posteriores, con los que elabor su
teora de la evolucin, tambin conocida como
darwinismo. En ella establece que las especies
evolucionan como consecuencia de la seleccin natural,
que elige a los individuos ms aptos.
Theodor Schwann (18101882): Observ los tejidos
animales. Es considerado el padre de la teora celular, ya
que elabor el tratado de la teora celular conjuntamente
con el botnico Schleiden. La doctrina del protoplasma
como una caracterstica universal de la vida fue aceptada 30 aos despus.
Caracterizaron la ltima parte de este ciclo los estudios sobre mitosis, el
desarrollo de las clulas germinales, la fertilizacin y la embriologa.
Claude Bernard (1813-1872). Desarrollo la teora del germen de las
enfermedades y el principio de su control biolgico.

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Carl Ludwig (18161898): Realiz tambin estudios de fisiologa desde el

punto de vista de la fsica. Invent algunos de los aparatos de laboratorio
ms tiles que actualmente se usan.
Gregor Mendel (18221914). Descubri las leyes de la
herencia que actualmente se conocen como Leyes de
Mendel.
Alfred Russel Wallace (18231913). Zologo britnico
que, de forma independiente a Darwin, lleg a las
mismas conclusiones que ste. Fue uno de los primeros
autores en cerciorarse de que existan diferencias
fundamentales entre la fauna asitica y au straliana, y
estableci una lnea de separacin entre ambas
regiones biogeogrficas (lnea de Wallace). Considerado
el Padre de la Biogeogrficas.
Ernst Haeckel (1834-1919). Su teora de lagastrea
(1874) admite que el estado diblstico de esponjas
y celentreos es un grado evolutivo tambin
presente en los dems metazoos, en los cuales es
transitorio, pues lo superan para adquirir el estado
triblstico; de este modo, imagin el arquetipo
gastrea, antecesor de los metazoos actuales.
Acu el trmino ecologa.
August Weismann (18341914). propuso la teora de la continuidad del
germoplasma. Realiz el primer planteamiento cientfico importante acerca
de que los caracteres adquiridos no son heredables.

SIGLO XX

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Hugo de Vries (18481935). En 1901 se estableci

la teora de la mutacin, dando por consecuencia
que se tuvieran marcados adelantos en el estudio de
los mecanismos de la herencia.

Thomas

Hunt

Morgan

(18661945).

Sus

experimentos sobre la Drosophila sentaron las bases de la teora

gentica de la herencia.

Frederick Griffith (18791941). En 1928, estableci que los genes

estaban formados por una sustancia qumica: el ADN.

James D. Watson (1928- ) y Francis Crick (19162004). En 1952,

descubren la estructura molecular del ADN y la presentan mediante un
modelo molecular.

Paul Berg (1926). En 1971, inicia los trabajos de ingeniera gentica.

Edward Wilson (1929): especialista en hormigas y utilizacin de

feromonas

como

medio

de

comunicacin.

Acuo

el

trmino

biodiversidad.

Murria (1969): propuso la creacin de un cuarto Reino, el Reino

Monera, que inclua a todas las bacterias y cianobacterias.

Robert Whittaker (1920-1980). En 1969, propuso el esquema de

clasificacin de los cinco reinos biticos.

En el ao 1997 unos investigadores, liderados por Ian Wilmut,

clonaron al primer mamfero, la oveja Dolly.

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ERAS GEOLGICAS
Cuando se habla de eras o pocas geolgicas queda claro que nos referimos al
tiempo pasado. No hay dudas de que todo lo que sabemos del tema abarca
millones de aos, y aunque la existencia de fsiles marinos en terrenos muy
alejados del mar era bien conocida por los griegos, no fue sino hasta la Edad
Moderna cuando los cientficos lograron sistematizar estos conocimientos

elaborar teoras respecto al origen, estructura y modificaciones de la corteza

terrestre.
En efecto, casi a finales del siglo XVIII y principios del XIX, tras la formulacin de
algunas teoras que explicaran el origen del relieve terrestre, la geologa adquiri
categora de ciencia independiente.
Como una estrategia didctica de estudio, la historia geolgica de la tierra se ha
dividido en cinco eras: arcaica, paleozoica, mesozoica, cenozoica y cuaternaria.
La era arcaica incluye el perodo llamado Precmbrico.
La era paleozoica se subdivide en seis periodos: Cmbrico, Ordovicio,
Silrico, Devnico, Carbonfero y Prmico.
La era mesozoica, a su vez, se subdivide en los periodos Tricico, Jursico
y Cretcico.
La era cenozoica, que subdividida en los periodos Paleoceno, Eoceno,
Oligoceno, Mioceno y Plioceno corresponde al periodo llamado Terciario.
Por ltimo, llegamos al Cuaternario, que subdividido en Pleistoceno y
Holoceno se extiende hasta la actualidad.

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ERA ARCAICA: PRECMBRICO

Segn una definicin del diccionario, Precmbrico se
aplica a la era geolgica que es la ms antigua y precede
a la era primaria o paleozoica.
En efecto, el Precmbrico es el perodo ms antiguo de
la existencia de la Tierra. Por esta razn es que sabemos
muy poco de l.
La era incluye todo el intervalo comprendido entre la

Acantilado interior en Venezuela,

con muestras de rocas de uno
3.500 millones de aos.

formacin de la corteza slida de la Tierra, hace ms de 4.500 millones de aos, y

el comienzo y rpida evolucin de la vida en los mares, hace 570 millones de

aos.
Para la ciencia, la Tierra se form hace unos 4.600 millones de aos.
En el transcurso de estos miles de millones de aos, la superficie terrestre
experiment multitud de cambios importantes.
La atmsfera primitiva estaba compuesta principalmente por metano e hidrgeno.
El oxgeno era muy escaso. Era imposible la vida tal como la conocemos. El
dixido de carbono y el vapor de agua emanaron luego de los volcanes.
Al enfriarse la Tierra, el vapor de agua se convirti en agua lquida, que al
acumularse dio forma a los primeros ocanos que se convirtieron en el hogar de
las bacterias y algas aerobias de reciente aparicin.
Se cree que estas formas tempranas de vida marina fueron las responsables de la
generacin de oxgeno, vertiendo el gas a la atmsfera primitiva durante millones
de aos y preparando el camino para la evolucin de criaturas marinas
dependientes del oxgeno durante el cmbrico, periodo del paleozoico.

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Se forman tambin los continentes. Al mismo tiempo, la corteza se dividi en

placas tectnicas, y dio lugar a la deriva continental.
Los cientficos han descubierto los que parecen fsiles de clulas en rocas
antiguas de Australia occidental, que tienen ms de 3.000 millones de aos. Estos
seres unicelulares se llaman estromatolitos.
Estudios

conjeturas

indican

que,

al

parecer,

los primeros

animales

pluricelulares no aparecieron hasta hace unos 700 millones de aos. Esto avalado
por que se han encontrado fsiles de animales de cuerpo blando, como medusas,
gusanos y plumas de mar, en rocas de todo el mundo.

ERA PALEOZOICA
Esta era antigua dur unos 315 millones de aos. El planeta era muy distinto del
actual. Las tierras emergidas tenan el aspecto de islas ms o menos dispersas
alrededor del ecuador terrestre. Algunas de estas islas eran Amrica del Sur,
Laurentia

Gondwana.

Durante

esta

poca

se

plegamientos. El clima era todava clido y hmedo.

produjeron
Esto

numerosos

favoreci

la

proliferacin de los organismos pluricelulares y su posterior evolucin. En

un principio, la vida en el mar se hizo muy rica. Los fsiles de la primera mitad
del Paleozoico
crinoideos.

son

algunos

invertebrados

como

trilobites,

graptolitos,

Los correspondientes a la segunda mitad de esta era, comprenden

algunos fsiles de plantas y de vertebrados, como peces y reptiles.

PERIODOS DE LA ERA PALEOZOICA
1. EL CMBRICO
El perodo Cmbrico es posterior al Precmbrico. Abarca desde hace 570 hasta
505 mil millones de aos, es el perodo ms largo del Fanerozoico, su nombre
deriva de la palabra Cambria. En el perodo Cmbrico ocurri prcticamente el

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esplendor de la vida, se dio la explosin de formas fsiles, algo muy extrao. De

pronto, toda clase de animales desarrollaron conchas duras. Las sales del agua
del mar les permitieron absorber sustancias qumicas y acumular capas duras
sobre su piel. Si hubiramos visto nuestro mundo desde el espacio exterior
durante el perodo Cmbrico, no lo habramos reconocido. Veramos un vasto
ocano azul y algunas nubecillas blancas, pero los continentes tendran una forma
completamente distinta, y no habra vegetacin; slo rocas desnudas. La vida
animal era asombrosamente variada durante el perodo Cmbrico.
Clima
El clima de esta poca era fresco y templado, pero al final del periodo sufri un
recalentamiento, como lo demuestran los estudios acerca de las piedras rojas y
salinas, como la sal de gema o el yeso. Probablemente este recalentamiento fue
causado por los volcanes y quizs fue el causante de la extincin masiva del
Cmbrico.
Vertebrados en el periodo cmbrico
Ciertos restos del Cmbrico haban sido asignados a los vertebrados, pero de
forma muy controvertida. Entre ellos estn los conodontos, pequeos dentculos
aislados que probablemente estn relacionados con vertebrados primitivos. Otros
fragmentos de caparazones fueron tentativamente considerados como restos de
Ostracodermos (peces acorazados sin mandbulas), pero sin un consenso
suficiente entre los paleontlogos.
Una posible explicacin a esta laguna situada entre la "gran explosin" cmbrica y
los primeros restos inequvocos de vertebrados se basara en la ausencia de
esqueleto mineralizado capaz de fosilizar. De hecho, los vertebrados actuales ms
primitivos, los mixines o peces-bruja, se consideran descendientes directos de los
primeros vertebrados, anteriores al desarrollo de un esqueleto mineralizado.
Se han localizado, en niveles correspondientes al Cmbrico inferior del yacimiento
de Chengjiang, dos fsiles que s parecen autnticos vertebrados que hacen

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retroceder la fecha del origen de este grupo a los tiempos de la "gran explosin"
cmbrica. Se trata de dos pequeos animales de cuerpo alargado y fusiforme que
no alcanzan tres centmetros de longitud. Myllokunmingia fengjiaoa muestra
musculatura lateral miomrica (esto es formando paquetes repetidos y curvados
en zig-zag, como los de los peces actuales) y probablemente cuatro bolsas
branquiales en el extremo anterior. Existen evidencia de una larga aleta dorsal y lo
que parecen aletas ventrolaterales a lo largo de la mayor parte del cuerpo. Por
otro lado, Haikouichthys ercaicunensis muestra un mayor grado de conservacin
de la parte anterior del cuerpo, fundamental para la diagnosis de los vertebrados.
En esta zona se reconocen estructuras complejas, que han sido interpretadas
como cartlagos craneales situados alrededor de ojos, saco nasal y odo interno.
Diversos elementos esquelticos sostienen las branquias, y los miotomos o
paquetes musculares son muy similares a los de los peces actuales. Tambin se
aprecian aletas ventrolaterales y una aleta dorsal que, sorprendentemente,
muestra los radios dirigidos hacia delante.

2. EL ORDOVCICO
El perodo Ordovcico (Ordovicicus) dur desde los 504 millones de aos hasta
438 millones de aos de antigedad. Durante este tiempo no haba vida en tierra
firme, pero en los mares se desarrollaron seres de todo tipo. Los grupos animales
importantes en el perodo Cmbrico siguieron evolucionando en el Ordovcico.

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Este periodo concluy con una breve pero masiva extincin de causa
desconocida. Se cree que ms del 60% de las especies marinas desaparecieron
en la transicin del Ordovcico al Silrico.
Una caracterstica de este periodo fue el elevado nivel del mar. Fue durante este
periodo cuando ms alto estuvo el nivel marino, dejando evidencia en las rocas
como no ocurrira en periodos posteriores. Aunque el final fue trgico, a lo largo
del periodo Ordovcico la expansin biolgica tambin sera realmente
espectacular, desarrollndose y multiplicndose las especies.
Clima
En el Ordovcico se produjo una larga era glacial que afect especialmente a
Gondwana. Se pueden ver hoy los depsitos glaciales en Sudamrica y frica.
Exceptuando la glaciacin, el clima era bastante clido y hmedo, y al final del
periodo hay pruebas de una violenta actividad climtica con abundantes
tormentas.
Los primeros vertebrados, que eran peces, aparecieron durante el peridico
cmbrico, que es el perodo que precede al perodo ordovcico. Los vertebrados
comenzaron a ramificarse y evolucionar an ms en el perodo ordovcico, sin
embargo, y no fue hasta este momento en que apareci el primer pez con
mandbulas en el registro fsil. Estos primeros vertebrados con mandbula se
dividiran an ms y evolucionaran para convertirse en reptiles, aves y mamferos,
lo que incluye a los seres humanos.
Los primeros vertebrados fsiles se han encontrado en el Ordovcico de Estados
Unidos y son peces acorazados, es decir con el cuerpo recubierto de placas
seas, que, normalmente, son las nicas que fosilizan, porque el resto de su
esqueleto era cartilaginoso. Bajo este nombre se agrupan dos clases muy distintas
de vertebrados: Ostracodermos y Placodermos, los primeros sin mandbulas y los
segundos con ellas.

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Didymograptus bifidus

3. EL SILRICO
Dur desde los 437

millones a los 408

millones de aos. Sabemos que en esa poca los continentes de Amrica del
Norte y Europa se estaban acercando. El fondo del ocano se arrug y pleg. Se
formaron grandes reas con mares poco profundos. A principios del perodo, el
nivel del mar subi.
Las tierras prximas a la costa se inundaron y se convirtieron en mares poco
profundos. Los cientficos creen que a mediados del Silrico se produjo una
importante glaciacin.
Clima
El Clima Durante este perodo, la Tierra entr en una larga fase de clido
invernadero, con mares clidos y someros que cubran la mayor parte de las
masas de tierra ecuatorial. A principios del Silrico, los glaciares se retiraron de
nuevo del Polo Sur hasta que casi desaparecieron a mediados del Silrico. El
perodo fue testigo de una relativa estabilizacin del clima de la Tierra, que termin
el anterior patrn errtico de las fluctuaciones climticas.
Vertebrados en el periodo Silrico
En el silrico evolucionaron otros dos grupos de peces: los placodermos, con
mandbulas y armadura pesada, y los acantodianos, peces caracterizados por
espinas largas, escamas en casi todo el cuerpo y mandbulas, dientes y armadura
sea reducida.
Acantodio

fsil de un acantodio

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4. EL DEVNICO
Las masas continentales continuaron configurando el continente noratlntico, el
chino-siberiano y el continente sur o de Gondwana. Hay que destacar la accin
erosiva de las aguas en las llanuras de inundacin, que originaron grandes
extensiones de depsitos de la denominada antigua arenisca roja, que se
encuentra configurada por una potente serie en la que alternan areniscas, pizarras
y conglomerados de origen desrtico y lmnico.
Los ocanos comenzaron a retroceder, y el clima variable, sin zonas climticas
diferenciadas, una poca de lluvias. Aparecieron tambin peces con mandbulas y
placas seas, los placodermos
Clima
El clima en el Devnico se cree que fue clido.
Vertebrados en el periodo Devnico
El periodo Devnico (entre hace 416 y 359 millones de aos), se conoce tambin
como la Edad de los Peces, debido al gran nmero de gneros y especies que se
desarrollaron en los mares. Enormes placodermos (peces cubiertos de placas
seas), dominaban unas aguas en las que pequeos tetrpodos, tiburones de no
ms de un metro y otros vertebrados estaban en franca minora.
Destacaba entre todos los placodermos el temible Dunkleosteus, el dueo de las
mandbulas ms mortferas de todos los tiempos. Un pez de diez metros y 3.500

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kg de peso que, a pesar de no tener autnticos dientes, era capaz de machacar a

sus vctimas con una mordida cuatro veces ms fuerte que la de un
Tyrannosaurus rex. Se ha calculado, en efecto, que era capaz de abrir su enorme
boca en apenas dos centsimas de segundo, y morder ejerciendo una presin de
5.600 kg por cm cuadrado.
En este tiempo vivi un pez de aletas lobuladas que tena pulmones para espirar.
Estos peces desarrollaron patas y dieron origen al ichthyostega, primer anfibio que
camino fuera del agua.
Dunkleosteus

5. EL CARBONFERO
Transcurri desde 361 a 290 millones de aos. En este perodo se formaron
muchos deltas, especialmente en Europa y Amrica septentrionales. Las vastas
cordilleras que se haban formado durante el perodo Devnico empezaron a
desgastarse por la accin del viento y la lluvia. Esta tierra hmeda y pantanosa se
encontraba en tupidas selvas. Las condiciones eran ideales para los anfibios.
Haba mucha agua donde poner sus huevos. Otros animales ms pequeos vivan
tambin en el suelo del bosque. Pequeos animales parecidos a lagartos
correteaban utilizando su lengua para saborear su entorno. El perodo Carbonfero
contempl la evolucin de los primeros reptiles, antepasados tanto de los
dinosaurios como de los mamferos.
Clima

21

La primera parte del Carbonfero fue en su mayor parte clido y hmedo y esto
favoreci al crecimiento de selvas, mientras que en la ltima parte del perodo el
clima se enfra. Se produjeron glaciaciones en Gondwana, provocadas por el
desplazamiento de este supercontinente hacia el sur, que continuarn durante el
Prmico. Debido a la falta de marcadores claros, los depsitos de este perodo
glacial son a menudo denominados Prmico-Carbonferos.

Vertebrados en el periodo Carbonfero

La poca dorada de los anfibios, es decir cuando ms diversidad y abundantes
eran, fue el carbonfero (hace unos 300 millones de aos).
En el grupo de los vertebrados permiti que los anfibios pudiesen pasar ms
tiempo fuera del agua, ya que la humedad y concentracin de oxigeno permita
que su piel se secase menos y que el intercambio gaseoso fuera ms fluido.
Pero en este perodo, gracias a que los anfibios pudieron mantenerse ms tiempo
fuera del agua, pudieron volverse ms terrestres y con ello desarrollar una serie de
adaptaciones que les permitiese ser ms independientes del agua: surgieron los
reptiles.
En el Carbonfero inferior los anfibios no se parecan demasiado a sus parientes
actuales. Consiguieron un amplio espectro de formas y modos de vida,
desarrollando todo tipo de sistemas mecnicos para aguantar su peso,
mantenerse en pie y moverse sobre la tierra. En su mayora tenan forma
semejante a la de las salamandras, e incluso alguno se asemejaba a los
cocodrilos. Otros desarrollaron una segmentacin exagerada, tomando forma de
serpientes sin patas o con unos pequeos apndices.
En los primeros 15 a 20 millones de aos de este ltimo periodo, slo se han
encontrado unos pocos ejemplares fsiles. Casi todos ellos en yacimientos

22

escoceses, como el del primitivo tetrpodo Pederpes, el pequeo protoamniota

Casineria de 15 centmetros o los Lethiscus y Crassigyrinus, animales sin patas
semejantes a una serpiente.

6. EL PRMICO
Comenz hace 280 millones de aos. Las zonas de tierra se unieron en un nico
continente llamado Pangea y en la regin que se corresponda con Amrica del
Norte se formaron los Apalaches. Se complet la formacin de grandes cadenas
montaosas en Asia, Europa y Amrica. Emergi la parte central de la cordillera
andina.
Se conoce como La Gran Mortandad, por ser la extincin ms dramtica y de
peores consecuencias en el seno de la Tierra. Desparecieron un gran nmero de
especies: el 90% de todas las especies. Los conocidos trilobites desaparecieron
para siempre con esta extincin en masa. Adems de los arqueosauros no
dinosaurios, la mayora de los terpidos y los ltimos grandes anfibios. Tras la
catstrofe slo sobrevivira un 10% de las especies presentes a finales del
prmico, pero la creacin de nichos ecolgicos vacos, que se desencaden con la
extincin, condujo a la dominancia de los dinosaurios en los siguientes perodos
(trisico y jursico)
Clima
Cuando se inici el Prmico, la Tierra todava estaba en una glaciacin, por lo que
las regiones polares estaban cubiertas con profundas capas de hielo. Los
glaciares continuaron cubriendo gran parte de Gondwana, como lo haban hecho
durante el Carbonfero. El Perodo Prmico, al final de la era Paleozoica, marc un

23

gran cambio en el clima y aspecto de la Tierra. Hacia la mitad del perodo, el clima
se hizo ms clido y suave, los glaciares haban retrocedido, y el interior
continental se hizo ms seco.
Vertebrados en el periodo Prmico
Entre los vertebrados, los peces del prmico eran muy parecidos a los del
carbonfero; los anfibios fueron ms abundantes. El grupo de vertebrados
predominante fue el de los reptiles, que se desarrollaron y alcanzaron una gran
diversidad. As se afirma que durante el prmico se inici la poca de los reptiles.
Fauna Terrestre
La fauna terrestre de principios del Prmico estaba dominada por anfibios y
pelicosaurios (primeros reptiles mamiferoides), en el Prmico medio dominaron los
primitivos terpsidos como los dinocefalios, y a finales del Prmico los terpsidos
ms avanzados, como gorgonpsidos y dicinodontos. Hacia el final del Prmico
aparecen los primeros cinodontos, que pasaran a convertirse en mamferos
durante el Trisico. Otro grupo de terpsidos, los terocefalios (como Trochosaurus)
surgi en el Prmico medio.
En esta poca los anpsidos llegaron al pico en forma de los masivos
Pareiasaurus, as como los pequeos grupos de reptiles similares a lagartos. Un
grupo de pequeos reptiles, los dipsidos, comenz a abundar. Estos fueron los
antepasados de los reptiles ms modernos y de los arcosaurios. A finales del
Prmico surgiran los primeros arcosaurios, el grupo que dara lugar a los
cocodrilos, pterosaurios y dinosaurios en el perodo siguiente. En resumen, el
perodo Prmico vio el desarrollo de una fauna plenamente terrestre y la aparicin
de los primeros grandes herbvoros y carnvoros. No hubo vertebrados areos en
este perodo.
Alguno de estos animales:
Gorgonops

24

Gorgonops (literalmente "cabeza de gorgona") es un gnero extinto de terpsidos

que vivi hace unos 255-250 millones de aos, durante el ltima parte del
Prmico. Son los representantes tpicos de la familia Gorgonopsia, depredadores
predominantes en aquellos das. Su tamao superaba los cuatro metros de
longitud y contaban con grandes caninos, as como otras caractersticas tpicas de
sus descendientes mamferos. Se ha formulado la hiptesis de que los sinpsidos
de ste perodo eran endotrmicos, pero no existen evidencias que corroboren
este hecho. Se piensa que la prctica totalidad de los gorgonpsidos, la mayora
nativos de la regin que hoy corresponde a Siberia, desaparecieron en la extincin
masiva del Prmico-Trisico.
Diictodon

Diictodon es un gnero extinto de terpsidos dicinodontos que medan alrededor

de 45 cm de largo. Estos sinpsidos, parecidos a los mamferos, vivieron durante
el perodo Prmico, hace unos 255 millones de aos. Los fsiles de estos
animales han sido encontrados en Asia y frica (en realidad, ms de la mitad de

25

vertebrados del Prmico se encuentran en Sudfrica, eso incluye a Diictodon).

Este pequeo sinpsido es el de mayor xito en el perodo Prmico.

Dimetrodon

Dimetrodon "dientes de doble medida es un gnero extinto de sinpsidos

pelicosaurios. Eran superdepredadores en su tiempo y prosperaron durante el
perodo Prmico de la era Paleozoica, hace entre 280 y 260 millones de aos
atrs. Fueron descubiertos al occidente de Euramrica ecuatorial en los actuales
estados estadounidenses de Oklahoma y Texas.

LA GRAN EXTINCIN
La Extincin masiva del Prmico-Trisico (PT), llamada tambin de manera
informal

la

Gran

Mortandad,

fue

una

extincin

masiva

ocurrida

hace

aproximadamente 251 millones de aos y define el lmite entre los perodos

Prmico y Trisico. Ha sido la mayor extincin ocurrida en la Tierra; en ella
desaparecieron el 96% de las especies marinas y el 70% de las especies de
vertebrados terrestres. Tras la catstrofe slo sobrevivira un 10% de las especies
presentes a finales del Prmico. Con tan poca biodiversidad resultante la vida
tard mucho tiempo en recuperarse. Numerosas ramas evolutivas del rbol de la
vida haban sido cortadas de tajo dejando muy pocos representantes disponibles
para repoblar el planeta. Por este motivo, entre otros, es tambin la extincin
masiva de la que ms tiempo le ha llevado a la vida rehacerse. Durante largo
tiempo la Tierra slo fue un pramo desrtico cuyas especies dominantes en tierra
fueron los hongos.

26

ERA MESOZOICA
Se puede caracterizar como la era de los dinosaurios, los cuales vivieron durante
los tres periodos de esta era para extinguirse definitivamente a finales del
Cretcico. Tambin se produce la extincin de todos los trilobites y de una gran
cantidad de animales.
1. El TRISICO
Fue un periodo geolgico que se extendi desde alrededor de 248 a 213 millones
de aos atrs. Se

caracteriza

grandes dinosaurios.

fundamentalmente por la

aparicin

de

los

Los continentes frica y Amrica del Sur estaban juntos,

con una actividad magmtica al lmite delos dos continentes. Durante el trisico, el
supercontinente Pangea empez a desmembrarse. Al ir estirndose la corteza
terrestre, se hundieron grandes bloques, creando cuencas. El clima era clido en
general. El trisico marca la aparicin de los primeros mamferos verdaderos,
pero poco se sabe acerca de su fisiologa.
Dur desde hace 245 hasta 208 millones de aos, fue el primero de los tres
perodos en que vivieron los dinosaurios. Al principio, nuevos animales llenaron
aquel mundo vaco, despus del impacto de la extincin masiva del final del
Prmico. Las tortugas primitivas nadaban en lagos y ros. El mundo del Trisico
comprenda un slo supercontinente llamado Pangea, y los dinosaurios y los

27

dems animales eran capaces de recorrer cualquier parte del mundo sobre tierra
firme.
Clima
El clima era clido y hmedo.
Vertebrados en el periodo Trisico
El estudio de fsiles de vertebrados procedentes de varios yacimientos de
Manzanera (Teruel) ha permitido conocer cmo era esta zona cuando los primeros
dinosaurios comenzaban a caminar por la Tierra en el Trisico, hace unos 230
millones de aos. En este periodo, la provincia de Teruel estaba cubierta por
mares poco profundos habitados por varias especies de reptiles marinos, hoy
extintas.
En un artculo publicado en la revista cientfica internacional Geobios, un conjunto
de investigadores del Grupo de Biologa Evolutiva de la Facultad de Ciencias
(UNED) y de la Fundacin Conjunto Paleontolgico de Teruel-Dinpolis han
descrito un conjunto de fsiles de diversos reptiles que han sido preparados y
estudiados en detalle por primera vez desde su hallazgo en Manzanera a finales
del siglo XX. La mayor parte de los fsiles corresponde a vrtebras y costillas de
un reptil marino llamado Simosaurus, siendo sta la primera vez que se describen
los restos de este animal en la Pennsula Ibrica. Simosaurus pudo alcanzar ms
de tres metros de longitud y viva en las aguas costeras del antiguo Mar de Tethys
(precursor del moderno Mediterrneo), donde se alimentara de peces. Los fsiles
del simosaurio de Manzanera son, adems, algunos de los ms modernos
conocidos, ya que casi todos los restos de sus congneres centroeuropeos
proceden de sedimentos ms antiguos. El material de Manzanera confirma, por lo
tanto, que este depredador sobrevivi cerca de las costas ibricas del Trisico
ms tiempo del que se crea antes de su extincin.
Entre los fsiles estudiados tambin se encuentran varios elementos del
caparazn de placodontos ciamodontoideos. Estos organismos marinos eran

28

extraos reptiles que proliferaban en los mares del Trisico y eran parecidos a las
tortugas, que apenas empezaban su andadura por la historia de la vida. Los
placodontos tenan un modo de vida muy especializado, pues se alimentaban de
moluscos y otros organismos con concha gracias a unos dientes planos muy
modificados. Estos reptiles eran muy abundantes en los mares costeros de
Europa, Oriente Prximo y China, pero sus restos son escasos y poco conocidos
en Espaa. Los elementos del caparazn de los ejemplares turolenses tienen
morfologas muy variadas, lo que podra indicar la presencia de varias especies de
estos enigmticos animales.
Tambin se han descrito elementos vertebrales de ictiosaurios, que son reptiles
marinos habitantes de aguas abiertas (plenamente adaptados a la vida acutica) y
tenan un aspecto similar al de los actuales delfines. Los fsiles se cuentan entre
los ms antiguos de este grupo en la Pennsula Ibrica. Por ltimo, se han hallado
unos restos fragmentarios, pero muy informativos, que permiten reconocer
material craneal de temnospndilos (unos extintos anfibios depredadores de varios
metros de longitud, habitantes de aguas dulces).
Todos estos fsiles muestran la presencia de una gran diversidad de vertebrados
acuticos, apenas reconocida anteriormente en el Trisico de la Pennsula Ibrica
debido su escaso registro fsil en este periodo geolgico.
Simosaurus

29

Temnospndilos

ictiosaurio

2. EL JURSICO
Abarca desde alrededor de 213 a 144 millones de aos atrs y toma su
nombre de los estratos de roca de la cordillera del Jura. Se caracteriza por la
hegemona de los grandes dinosaurios

por

la

escisin

de

Pangea

en

los continentes Norteamrica, Eurasia y Gondwana. De este ltimo se

escindi

Australia

(en

el

jursico

superior

principios

de cretceo),

dando origen a nuevas especies de mamferos. Mientras que los mares crecan y
se unan, zonas de agua marina poco profundas y clidas se extendieron por gran
parte de Europa y de otras masas continentales que bordeaban el mar de Tetis.
Clima
El clima segua siendo clido durante este periodo, pero debido a la fragmentacin
de Pangea, ste se vio afectado por el Ocano: descendieron un poco las
temperaturas, y adems, el clima se volvi bastante ms hmedo.
Vertebrados en el periodo Jursico
El Jursico estuvo dominado enteramente por los dinosaurios, y entre ellos
destaca, la rpida diversificacin de los enormes herbvoros Saurpodos, y
tambin la adaptacin a nuevas metodologas de caza de algunos carnvoros
como el Allosaurus.

30

Durante este periodo tambin surgen las primeras aves de pequeo tamao, pero
fueron los grandes reptiles Pterosaurios los que tenan el control de los cielos del
Jursico. Ms tarde, los Pterosaurios dieron lugar a los Pterodactiloideos, otro
grupo de reptiles voladores que se diversificaron rpidamente por frica y Europa
septentrional. Tambin surge durante el Jursico uno de los primeros dinosaurios
voladores, el Archaeopteryx, que seguramente dara lugar a las aves.
El medio acutico del Jursico estuvo dominado por los peces y por los reptiles
acuticos, entre los que destacan los Ictiosaurios y un nuevo grupo de grandes
reptiles acuticos de cuello largo, los Plesiosaurios.
Segn la sistemtica tradicional ciertos reptiles perdieron poco a poco sus
caracteres reptilianos y adquirieron probablemente algunos caracteres de
mamfero.
Pterosaurios

Pterodactiloideos

3. EL CRETCICO
Durante el Cretcico, el nivel de los mares estaba en continuo ascenso. Este
crecimiento llev al nivel del mar hasta cotas jams alcanzadas anteriormente,
incluso zonas anteriormente desrticas se convirtieron en llanuras inundadas. En
su punto mximo, solamente un 18 % de la superficie de la Tierra estaba sobre el
nivel de las aguas (hoy en da la superficie emergida es del 29 %).
El supercontinente Pangea se fue dividiendo durante el Mesozoico para dar lugar
a los continentes actuales, aunque con posiciones sustancialmente diferentes. A

31

principios del Cretcico existan dos supercontinentes: Laurasia y Gondwana,

separados por el mar de Tetis. A finales del Cretcico los continentes comienzan a
adquirir formas semejantes a las actuales. La progresiva separacin de los
continentes (o de las placas tectnicas por la deriva continental) fue acompaada
por la formacin de amplias plataformas y arrecifes.
El sistema de fallas del Jursico inferior haba separado Europa, frica y el
continente norteamericano, aunque estas masas permanecieron prximas entre
s.15 La India y Madagascar se estaban alejando de la costa oriental africana. En
la India se produjo un episodio de vulcanismo masivo entre finales del Cretcico y
principios del Paleoceno. La Antrtida y Australia, todava juntas, se alejaron de
Sudamrica y derivaron hacia el este. Estos movimientos crearon nuevas vas
marinas, entre ellas el primitivo Atlntico septentrional y meridional, as como el
mar Caribe y el ocano ndico.
Mientras el Atlntico se ampliaba, las orogenias que haban empezado durante el
Jursico continuaron en la cordillera de Norteamrica, mientras que la Orogenia
Nevada fue seguida por otras orogenias como la Orogenia Laramide. Una
importante masa de agua se extenda desde las aguas del Polo Norte hasta la
pennsula de Yucatn y Mxico. Otra va marina cruz frica a travs de la regin
del Sahara central. El mar de Tetis, que anteriormente limitaba con el sur de
Europa, creci hasta cubrir las islas britnicas, Europa central, el sur de
Escandinavia y la Rusia europea.
El efecto de todo ello fue la divisin de la Tierra en doce o ms masas de tierra
aisladas, lo cual favoreci el desarrollo de faunas y floras endmicas. Estas
poblaciones producto de su aislamiento en los continentes insulares del Cretcico
superior, evolucionaron hasta generar gran parte de la actual diversidad de la vida
terrestre actual. En las regiones cretcicas de latitudes superiores a los 50 tanto
meridionales como septentrionales se originaron enormes yacimientos de carbn.
En el intervalo comprendido entre hace 120 y 75 millones de aos, el mar de Tetis
rebosaba de microplancton que se convirti en petrleo (ms de la mitad de las
reservas petrolferas mundiales conocidas corresponden a yacimientos originados

32

en Tetis, como golfo Prsico, norte de frica, golfo de Mxico y Venezuela).

Tambin destac la fragmentacin y destruccin de conchas y rocas en la
evolucin de la bioerosin.
Clima
Las temperaturas ascendieron hasta alcanzar su mximo punto hace unos 100
millones de aos, en los cuales no haba prcticamente hielo en los polos. Los
sedimentos muestran que las temperaturas en la superficie del ocano tropical
debieron haber sido entre 9 y 12 C ms clidas que en la actualidad, mientras
que en las profundidades ocenicas las temperaturas debieron ser incluso 15 o 20
C mayores.16 En realidad el planeta no debi de ser mucho ms clido que en el
Trisico o el Jursico, pero el gradiente de temperatura entre los polos y el
ecuador debi de ser ms suave; esto produjo que las corrientes de aire del
planeta amainaran, contribuyendo a reducir las corrientes ocenicas y por tanto a
ocanos ms estancados que hoy, evidenciados por extensas deposiciones de
pizarra.17 Despus del Cretcico medio las temperaturas iniciaron un lento
descenso que fue acelerndose progresivamente y, en los ltimos millones de
aos del perodo, la media de las temperaturas anuales del oeste norteamericano
haba disminuido desde los 20 C hasta los 10 C.
Vertebrados en el periodo Cretcico
Fauna marina
Por encima del lecho nadaban los ammonites, belemnites y peces de varios tipos
con una nueva generacin de reptiles acuticos. Los ictiosaurios haban
desaparecido prcticamente a finales del Cretcico inferior,18 y su lugar fue
ocupado por nuevos tiburones de gran tamao y por grandes telesteos como el
Xiphactinus, que meda entre 2 y 4 metros de longitud. Estos a su vez coexistan
con grandes tortugas marinas como Archelon, de ms de 3 metros de longitud y
con unas aletas que, extendidas ambas, superaban la longitud del animal. Eran
tambin comunes las rayas. Entre los reptiles, los elasmosuridos, un grupo de
plesiosaurios de cuello largo, alcanzaban longitudes de hasta 12 metros. Los

33

mosasaurios, que alcanzaban hasta longitudes de 17 metros, eran considerados

los ms feroces depredadores marinos en el Cretcico superior. Se trataba de
grandes lagartos (los mayores que han existido) emparentados con las actuales
serpientes (aunque durante mucho tiempo se los ha relacionado con los varanos).
Los mosasaurios posean largas mandbulas con dientes afilados, juntas a un
cuerpo delgado y extenso con extremidades en forma de paleta. Deban
alimentarse de peces, aunque se han hallado fsiles de ammonites con marcas de
hileras dentales que encajan exactamente con el modelo de denticin de ciertos
mosasaurios.
Xiphactinu

Mosasaurus
Libonectes

Fauna area
Los pterosaurios cretcicos desarrollaron gran variedad de formas que siguieron
unas determinadas tendencias.
Tamao en aumento a lo largo del Cretcico.
Prdida progresiva de los dientes.
Ahuecamiento de los huesos de las partes no sometidas a los principales
esfuerzos.
Destaca especialmente Pteranodon.

34

Los mamferos todava eran un componente pequeo y relativamente menor de la

fauna. Por supuesto, los reptiles arcosaurios, sobre todo los dinosaurios tuvieron
un lugar muy importante en el Cretcico. De hecho, fue el periodo en el que mayor
auge y desarrollo alcanzaron. Los principales yacimientos de dinosaurios se
encuentran en las Facies Wealden (Cretcico inferior) y en la formacin Nemegt
del Cretcico Superior en Mongolia, en la homnima cuenca de Nemegt, en el
desierto del Gobi. El Wealden incluye amplias extensiones de sedimentos
continentales y lacustres que se extienden por el sureste de Inglaterra y de la isla
de Wight aunque tambin est ampliamente representado en el norte de Espaa.
En el plano ambiental era una regin dominada por helechos, atravesada por
cursos de agua en cuyas riberas crecan ccadas y que desembocaban en
pantanos y lagunas. Los dinosaurios dominantes en la zona eran los ornitpodos,
un grupo surgido a finales del Jursico. Tambin habra saurpodos, aunque ms
escasos. En la Pennsula Ibrica son abundantes los yacimientos de icnitas siendo
mucho menos importantes los restos de dinosaurios aunque recientemente estn
apareciendo numerosos restos (Teruel, Valencia, La Rioja). En La Rioja aparece
uno de los mayores yacimientos del mundo de huellas tanto de terpodos
carnvoros como ornitpodos herbvoros.
Pteranodon

Ichthyornis

Ornithocheirus

35

Los dinosaurios del Cretcico

Durante esta poca los dinosaurios alcanzaron una gran radiacin adaptativa. Es
por ello que existan una gran cantidad de especies con modos de vida y
morfologas muy dispares.
Ornitpodos: La gran difusin de los ornitpodos a lo largo del Cretcico,
as como su diversidad entre las distintas faunas autctonas, constituye
indicios del xito que alcanzaron. En el Cretcico inferior nos encontramos
con Iguanodon e Hypsilophodon. Iguanodon era el ms comn de los
grandes ornitpodos. Era un bpedo (aunque ha existido cierta controversia
histrica a este respecto) de 10 metros de longitud, con el crneo similar al
de un caballo, con largas mandbulas y ojos en posicin muy posterior. Sus
mandbulas estaban armadas con seres de dientes reemplazables, lo cual
mantena joven su denticin trituradora. La zona anterior de la boca estaba
desprovista de dientes y presentaba una estructura sea, instrumento de
precisin para cortar hojas y otra vegetacin. El verdadero progreso
radicaba en su capacidad de masticar. En general caminaba sobre dos
patas, lo que le permita alcanzar las capas altas de los rboles, pero

36

tambin poda desplazarse sobre cuatro patas, a juzgar por la morfologa

de sus manos (las garras son en realidad pequeas pezuas). La ua del
pulgar, en cambio, es una larga y afilada pa, tan distinta de las dems que
cuando fue hallada, en el siglo pasado, se identific como un cuerno nasal.
Quiz se trataba de un arma de utilidad contra los depredadores.
Hypsilophodon es el segundo dinosaurio ms frecuente del Wealden. Era
un pequeo animal (de 3 a 5 metros de longitud) con piernas diseadas
para correr velozmente y una rgida cola, que le equilibraba durante la
carrera.
Los hadrosaurios eran grandes, de 10 a 15 metros de longitud, y todos posean
cuerpos que bsicamente se ajustaban al modelo de los iguanodntidos. La parte
anterior del hocico es aplanada, con la tpica forma de pico de pato, y los dientes
estn dispuestos en mltiples hileras, alcanzando a menudo los 500 dientes por
segmento mandibular. Muchos hadrosaurios presentaban proyecciones de los
huesos nasales y premaxilares del crneo que, dirigidas hacia atrs, se traducan
en una amplia variedad de crestas (algunas en forma de placa, otras de tubo,
otras de pa). En los hadrosaurios, el aire de los conductos nasales y
premaxilares discurra por el interior de la cresta, que a menudo sufra torsiones o
giros. La funcin de estas crestas era proporcionar indicaciones tanto visuales
como sonoras. Destacaron Maiasaura y Parasaurolophus.
Los ceratpsidos vivieron en Norteamrica y Asia, y tenan una cabeza grande y
picuda, que vista desde arriba tena forma triangular, presentaban un nmero
variable de cuernos y un escudo seo que protega la regin de los hombros y que
tambin constitua el plano de insercin de la poderosa musculatura mandibular.
Los mayores ceratpsidos alcanzaron los 9 metros de longitud, con cuernos de
casi 1 metros y pesos de hasta 6 toneladas como Triceratops, hallado en el oeste
de Norteamrica. Tambin destac Protoceratops.
Los paquicefalosaurios eran otro grupo de ornitpodos bpedos con gruesos
crneos. Estn muy extendidos en el Cretcico superior de Norteamrica y Asia.
Stegoceras slo meda 2 metros de longitud, aunque su bveda craneana era

37

excepcionalmente gruesa (25 centmetros, casi la mitad de la longitud del crneo).

Se ha sugerido que los paquicefalosaurios luchaban entre s por el apareamiento
de una forma parecida a la de los carneros y otros herbvoros semejantes.
Tambin destac Pachycephalosaurus.
Triceratops

Pachycephalosaurus

En el Cretcico tardo se diversificaron los anquilosaurios, que haban aparecido

en el Jursico. Estaban estrechamente relacionados con los estegosaurios, y eran
con frecuencia animales de gran tamao, de hasta 10 metros de longitud y 6
toneladas de peso. Se especializaron en el blindaje, con presencia de placas
deas bajo la piel del dorso, cuello, cola y flancos, as como de refuerzos seos en
el crneo, e incluso de postigos seos por encima de los ojos. Posean
pequeos cuernos seos en la cabeza y variadas pautas de espinas, tambin
seas, dispuestas sobre el dorso. Los anquilosaurios ms tardos tambin posean
una masa de hueso fusionado en el extremo de la cola que deba ejercer la
funcin de una pesada maza oscilante, que poda golpear las piernas de un
atacante mientras el animal se mantena pegado al suelo.
Terpodos: Entre los terpodos carnvoros podramos incluir diversas
formas. En 1983, el descubrimiento de Baryonyx llev al reconocimiento de
un nuevo grupo de carnvoros en este animal, conocido por un solo
esqueleto. El rasgo ms destacado es su inmensa garra en forma de hoz.
La garra de Baryonyx meda 30 centmetros, ms que considerable para un
animal de 9 metros. Curiosamente, an no est claro si la garra estaba

38

unida a la mano o al pie. En la regin de su caja torcica, fueron halladas

escamas de pez, de lo que se deduce que era piscvoro. El desarrollo de
garras curvas, especialmente diseadas para destripar a las presas, parece
haberse dado de forma independiente en un cierto nmero de terpodos.
Tyrannosaurus rex (Norteamrica) y el mongol Tarbosaurus, muy semejante
al

anterior,

eran

probablemente

los

mximos

depredadores.21

Tyrannosaurus fue el mayor carnvoro terrestre de su tiempo, solo

ligeramente superado por Giganotosaurus y Spinosaurus. El tiranosaurio
alcanzaba una longitud de trece metros, una altura de 4,8 metros y un peso
de 5 toneladas. En sus mandbulas se alineaban dientes de 15 centmetros
de longitud. Las patas traseras de Tyrannosaurus eran muy fuertes y
macizas, con tres dedos en cada pie. Sus brazos, en cambio, parecen casi
ridculos: extremadamente delgados y tan cortos que no llegaban a la boca,
y con solo dos dedos. La slida cabeza no presenta el sistema de ahorro de
peso observado en otros carnvoros, y parece estar diseada para golpear.
Un depredador tan grande no poda correr velozmente durante mucho
tiempo. Seguramente se alimentaba de grandes herbvoros a los que tenda
emboscadas, o bien de animales ya debilitados o muertos.

Velociraptor

Tyrannosaurus rex

Spinosaurus

39

ERA CENOZOICA
La ltima y ms reciente era geolgica empez hace 65 millones de aos, cuando
los dinosaurios se extinguieron, y finaliz hace 1,7 millones de aos.
Los continentes adquieren, paulatinamente, el aspecto y situacin actuales
aunque, al principio, el ocano Atlntico era bastante ms estrecho.
Se subdivide en terciario y cuaternario. Al describir las caractersticas del terciario
se emplean los nombres de los periodos ms cortos en los que ste se subdivide:
paleoceno, eoceno, oligoceno, mioceno y plioceno.

TERCIARIO
Este fue un perodo de grandes fluctuaciones trmicas desde el eoceno tropical
hasta los periodos glaciales del pleistoceno. Los vertebrados dominantes eran los
mamferos, que se encontraban en fase de diversificacin creciente.
ESTA ETAPA SE SUBDIVIDI EN CINCO PARTES:

40

PALEOCENO
Marca el final en la desmembracin del supercontinente Pangea
que empez a separarse en los comienzos del mesozoico
temprano. Los movimientos de la tectnica de placas separaron
finalmente la Antrtica de Australia; en el hemisferio norte, el
fondo marino en expansin del Atlntico norte ensanchado alej
Norteamrica de Groenlandia.
Clima
Un
Patriofelis,
mamfero del
orden de los
creodontos

El Paleoceno temprano fue ms fro y seco que el precedente

Cretcico,

aunque

las

temperaturas

se

incrementaron

considerablemente durante el mximo trmico del PaleocenoEoceno.

muy parecido Fauna

a

una La extincin de los dinosaurios incidi en una mayor diversidad

de mamferos en este perodo. Si bien al principio los mamferos
pantera
eran pequeos animales nocturnos que se alimentaban de
moderna.
materia vegetal y de pequeos animales como los insectos, a
medida que trascurra el Paleoceno ocupaban una mayor variedad de nichos
ecolgicos. Diez millones de aos despus de la desaparicin de los dinosaurios,
la Tierra estaba llena de mamferos de tipo roedor, mamferos excavadores de
tamao medio en los bosques, grandes herbvoros y carnvoros cazando otros
mamferos, aves y reptiles.
Pingino del Paleoceno

Primate del Paleoceno

41

Purgatorius

Waimanu

EOCENO
Comenz hace unos 56,5 millones de aos y finaliz hace unos 35,4 millones de
aos. En el hemisferio occidental, se alzan las grandes cadenas montaosas que
se extienden hacia el norte y el sur en el oeste de Amrica.
Contina la rpida evolucin de nuevos rdenes de mamferos. En Europa y
Norteamrica aparecieron al mismo tiempo formas ancestrales del caballo, el
rinoceronte, el camello y otros grupos modernos, como los murcilagos, los
primates y roedores similares a las ardillas. Muchos de ellos eran muy pequeos
en comparacin con las formas actuales.
Las aves predominaban sobre los dems seres, y los primeros cetceos
comenzaron su desarrollo. Adems, la especie de serpiente ms grande que ha
existido data del Eoceno, y se produjo una gran expansin y diversificacin de las
hormigas. La Antrtida comenz la poca rodeada de bosques tropicales, y lo
finaliz con la aparicin de los primeros casquetes polares.
El Eoceno vino marcado por un aumento continuado en la variedad de mamferos.
El nmero de familias se dobl (aproximndose a 100), muy similares a las del

42

mundo actual. Comenzaron a aparecer nuevas variedades de herbvoros

modernos:
Ungulados con nmero impar de dedos: caballos, tapires, rinocerontes.
Ungulados con nmero par: antlopes, ovejas, cabras, cerdos, bisontes,
camellos y sus parientes.
Clima
El clima global del Eoceno fue, probablemente, el ms homogneo del Cenozoico;
el gradiente trmico del ecuador a los polos era entonces la mitad que en la
actualidad, y las corrientes ocenicas profundas eran excepcionalmente clidas.
Las regiones polares eran mucho ms clidas que hoy en da, con temperaturas
similares al actual noroeste de los Estados Unidos.
Fauna
Por primera vez en la historia de la Tierra, las aves predominaban sobre todos los
dems seres. Las aves predadoras gigantes, como es el caso del Gastornis, se
alimentaban de mamferos como el Propalaeotherium, en Europa y Amrica del
Norte.
El acontecimiento ms importante en la evolucin de los mamferos durante el
Eoceno fue, probablemente, la evolucin de los cetceos.
Gastornis

Propalaeotherium

OLIGOCENO
Se inici hace unos 35,4 millones de aos y finaliz hace unos 23,3 millones de
aos.

43

Los mamferos dominan la vida terrestre. Aparecen quidos antecesores de los

actuales caballos, camellos del tamao de ovejas, y los primeros elefantes,
carentes tanto de colmillos como de trompa.
Los creodontos se haban diferenciado y dan paso a los antecesores de los
actuales perros y gatos. Los roedores estaban muy extendidos, y entre los
primates se encontraban el tarsero y el lmur.
Clima
Al separarse Sudamrica de la Antrtida se abri cerca del lmite EocenoOligoceno, permitiendo por primera vez la circulacin ocenica completa alrededor
de Antrtida. La corriente Antrtica caus un rpido enfriamiento al impedir que las
aguas clidas llegaran a la Antrtida y permiti la formacin de los glaciares en un
continente

que

anteriormente

estaba

cubierto

por

los

bosques.

Como

consecuencia, los niveles martimos disminuyeron. A principios del Oligoceno, los

bosques de hoja ancha y caduca de los polos haban desaparecido y a lo largo de
Asia, Norteamrica y Europa, en las latitudes altas, se instal una mezcla de
bosque de conferas y bosque templado caducifolio. Con las fras temperaturas del
Oligoceno, haba menos selvas tropicales que hoy en da aunque todava no haba
grandes extensiones de pastos, ni de zonas desrticas o semidesrticas.
Fauna
Faunas terrestres destacables se encuentran en todos los continentes. Los
paisajes ms abiertos permiten a los animales crecer en tamao con respecto a
las anteriores del Palegeno. La fauna marina tom un aspecto bastante moderno,
al igual que la fauna terrestre vertebrada. Esto fue probablemente ms como
resultado de la extincin de las formas antiguas que como la evolucin de formas
ms modernas. Sudamrica estaba aparentemente aislada de los dems
continentes ya que desarroll una fauna muy distintiva durante el Oligoceno.
Palaeocastor

Merycoidodon

44

MIOCENO

Comenz hace 23,3 millones de aos y finaliz hace 5,2 millones de aos.
Aparecen el mastodonte, el mapache y la comadreja. Durante esta poca, los
grandes simios, relacionados con el orangutn, vivan en Asia y en la parte sur de
Europa.
Clima
Los cambios climticos ejercieron una influencia profunda sobre los animales El
Mejor indicador de los cambios climticos son los cambios evolutivos y de
distribucin geogrficas. La gran abundancia de plantas herbceas en este
perodo permitira llamarlo Edad de las Hierbas. El xito de las plantas herbceas
es el resultado del deterioro climtico generalizado que tuvo lugar durante el
Oligoceno y Mioceno. El enfriamiento del clima y unas condiciones ms secas,
ocasionaron la regresin de los bosques y la presencia de plantas herbceas que
prefieren los hbitats abiertos y pueden resistir bajas precipitaciones.
Fauna
Criaturas consideradas "menores" experimentaron un gran xito. Las familias de
rinocerontes

y caballos disminuyeron despus del Mioceno medio en una

continuacin del decaimiento general de los ungulados de dedos impares.

Mientras tanto, Cervidae y Bovidae se diversificaron, aunque el nmero de
especies de estas familias ha disminuido desde entonces. De forma similar,
muchos tipos de elefantes, incluyendo los que tenan largas trompas,

45

experimentaron un gran xito durante el Mioceno-Plioceno, para luego declinar

Aparecen las familias de las hienas y osos. En los ocanos, aparecieron los
tiburones modernos, en particular el gran Carcharocon y evolucionan los cetceos,
como delfines y las ballenas.
Kentriodon

Cetotherium

PLIOCENO
Se extiende desde hace 5,2 millones de aos hasta 1,6 millones de aos atrs. En
el oeste de Norteamrica, la subduccin de la placa tectnica del Pacfico
contribuy a la elevacin de sierra Nevada y de la cordillera volcnica de las
Cascadas.
Clima
Durante el Plioceno, el clima se volvi ms fro, seco y estacional, similar a los
climas modernos. La Antrtida se congel, permaneciendo cubierta totalmente con
hielo durante todo el ao, Las glaciaciones en latitudes medias probablemente
estaban a la mitad del camino antes del final de la era. El enfriamiento global que
se produjo durante el Plioceno puede haber impulsado la desaparicin de los
bosques y la extensin de pastizales y sabanas.

Fauna

46

La fauna continental y marina fue esencialmente moderna, a pesar de que la fauna

continental tena un aspecto algo ms primitivo que la actual. El primer homnido
reconocible, el Australopithecus, apareci en el Plioceno.
Mamferos
Los mamferos se haban

establecido

tiempo como la forma de

vida vertebrada dominante y

es

cuando

durante

el

plioceno

desde

se

haca

produce

la

evolucin de un grupo de

primates, los homnidos, con

diversas especies, desde los

Australopitecinos

habilis y al Homo erectus,

consideradas

al

Homo

antepasados

directos del Homo sapiens.

En

Norteamrica,

los Un Neandertal.

gonfoterios, as como las

roedores,
zarigeyas

mastodontes
y

tlacuaches,

siguieron con xito, mientras que los animales con pezuas (ungulados)
declinaron a medida que las poblaciones de los camellos, venados y caballos
declinaban. Los tapires y rinocerontes casi se extinguen, mientras que los
chalicteros se extinguieron por completo. Los carnvoros se diversificaron,
incluyendo las comadrejas, y los cnidos y osos cazadores rpidos prosperaron.
Los perezosos terrestres, los gliptodontes y los armadillos migraron hacia el norte
con la formacin del Istmo de Panam.

47

CUATERNARIO
El Perodo
una

divisin

Cuaternario o Neozoico es
de

la escala

geolgica, el ltimo de los

temporal
perodos

geolgicos. Se desarrolla en el Cenozoico

a continuacin del Negeno desde hace
2,588 millones de aos hasta el presente.
Fue

durante

el

Cuaternario

cuando

apareci el Homo sapiens sobre la Tierra.

A

su

vez,

se

extinguieron

grandes

especies, tanto vegetales como animales, y fueron las aves y mamferos los
vertebrados que dominaron la Tierra. En sntesis, hubo un gran predominio de
los mamferos, una gran expansin del ser humano, y la presencia de una flora y
una fauna muy parecida a la actual, por lo que tambin se han apuntado las
migraciones de grandes mamferos o el origen del hombre como posibles criterios.
Por eso, a veces es denominada etapa Antropozoica.

A. PLEISTOCENO
Comenz hace un milln de aos. Mantos de hielo cubran grandes
extensiones. Profundos cambios de clima ocas ionaron
la desaparicin de muchas
especies

de

plantas

animales. En los periodos

glaciares vivan en Europa
bisontes, buey almizclero,
gamuzas, mamut, oso de
las cavernas, mientras que en los periodos interglaciares haba jirafas,
hipoptamos, elefantes, es decir, animales de la fauna africana.
B. HOLOCENO

48

Comenz

hace

unos

diez mil aos y vivimos

actualmente

en

esta

poca. Termina la ltima

glaciacin

continuando

la retirada de los hielos. Esto hizo que Indonesia, Japn y Taiwn se

separaran de Asia; Gran Bretaa, de la Europa continental y Nueva
Guinea y Tasmania, de Australia. Adems, produjo la formacin del
Estrecho de Bering. La topografa era semejante a la actual. Los
climas se fueron equilibrando, se vuelven clidos y se produjo
sequedad en el ambiente terrestre.
Los cambios en el ambiente provocaron una serie de alteraciones en la
economa de los cazadores-recolectores, que desembocaran en el
Mesoltico, al desaparecer la megafauna del Pleistoceno. Se domestic
al lobo, convirtiendo al perro en un auxiliar fundamental para la caza
menor. Se adoptaron tambin el arco y las flechas, y los arpones, as
como el hacha, el cuchillo.
Por entonces los humanos vivan en pequeas tribus que se albergaban
en cavernas o pequeas chozas de madera o tierra; normalmente
existan edificios o parajes naturales con uso exclusivamente religioso,
en los cuales sucedan danzas mgicas, enterramientos colectivos y se
dedicaba culto a los muertos. La nica especie humana que ha vivido
en est poca ha sido el Homo sapiens, que durante estos ltimos
milenios desarroll la agricultura y la civilizacin, ocasionando
importantes cambios en el medio ambiente.

49

DESARROLLO EN EQUINODERMOS
La segmentacin en el erizo de mar es tan rpida, que antes que finalice un ciclo
se comienza ya el siguiente. Aunque los huevos del erizo y la estrella de mar son
oligolecticos, su segmentacin es algo ms complicada que la de amphioxus. Las
dos primeras divisiones son meridionales (del polo animal al vegetal), mientras
que la tercera es ecuatorial, produciendo un embrin de ocho blastmeros iguales.
Sin embargo la cuarta divisin da lugar a tres tipos diferentes de blastmeros, que
siguiendo la direccin meridional son: mesmeros (8), macrmeros (4) y
micrmeros (4).
En el transcurso de la segmentacin, el embrin est cubierto por la membrana de
fecundacin. La blstula resultante tiene una sola capa de blastmeros encima de
un blastocele central y esfrico. Posteriormente la blstula forma cilios mviles,
girando dentro de la membrana de fecundacin. Los antiguos micrmeros
formaran el mesnquima primario, conjunto de clulas que migran por el interior
del blastocele.
Esquema del desarrollo de erizo de mar

50

Estadio de dos Estadio de ocho Estadio

de

16 Comienzo

clulas

clulas

clulas

Gastrula

Gastrula tarda

Visin lateral de
una larva

de

gastrulacin

Visin frontal de
una larva pluteus

Los movimientos morfogenticos que caracterizan a la gastrulacin comienzan en

la etapa de blstula tarda con separacin del mesnquima primario de las
paredes de la blstula. Estas clulas migratorias desarrollan expansiones
denominadas filopodios. La formacin del arquenteron o intestino primitivo se lleva
a cabo en dos fases. La primera est dominada por el embolsamiento o
invaginacin de las clulas del polo vegetal. La muesca que ocasiona recibe el
nombre de blastoporo. La segunda fase se caracteriza por la presencia de una
poblacin de clulas mesenquimatosas secundarias en la punta ms interna del
arquenteron, que dirigen sus filopodios hacia la pared opuesta de la blstula
realizando contactos estables con el polo animal. El acortamiento de los filopodios
dara lugar a la segunda fase de estiramiento del arquenteron. El embrin pronto
adquiere forma triangular y se transformar en una larva pluteus.
Las formas larvarias EN ECHINODERMATA

51

En equinodermos huevos y espermatozoides se liberan en el agua y la fertilizacin

se lleva a cabo en el agua formando el cigoto. Equinodermos son deuterostomes y
por lo tanto la escisin es radial, holoblstica e indeterminado. La eclosin de las
larvas en el agua y la alimentacin y crecer a travs de sucesivas etapas larvales
para convertirse en adultos. Las larvas de equinodermos son de simetra bilateral,
pero pierde la simetra durante la metamorfosis. Las diferentes clases de
equinodermos muestran estructuralmente diferentes estadios larvarios y sus
comparaciones pueden revelar su ascendencia evolutiva.

1. LARVAS DE ASTEROIDEA
Hay tres estadios larvarios en Asteroideos en el curso de su desarrollo hasta la
etapa adulta. Temprano bipinnaria aparece como dipleurula hipottico. Tiene un
cuerpo ovalado y sin brazos y las bandas ciliares para la locomocin. Se ha

52

desarrollado as canal alimenticio para la alimentacin y crece para convertirse en

bipinnaria.
A. Bipinnaria larva posee 5 pares de brazos ciliadas que no tienen ningn
apoyo esqueltico interior.Estas armas se utilizan para nadar en el agua
mientras se alimentan de plancton. Preoral y bandas ciliares postoral
tambin estn presentes. Esta larva se asemeja auricularia larva del
Holothuroidea en la apariencia general.
B. Brachiolaria larva se forma despus de 6-7 semanas de vida y el
crecimiento de bipinnaria. Esta larva es sedentario y permanece unida a un
sustrato duro para lo cual posee tres brazos brachiolarian que tienen discos
adhesivos en la punta. Brazos ciliadas ya reduce vuelven delgados y sin
funcin, mientras que la boca, el ano y el intestino estn bien
desarrollados. Tiene axocoel, hydocoel y somatocoel que posteriormente da
lugar a sistema vascular de agua.
Desarrollo de estrellas de mar se lleva a cabo dentro de la brachiolaria sedentaria
que se rompe y libera pequeas estrellas de mar en agua.
2. LARVAS DE HOLOTHUROIDEA
Clase Holothuroidea demostrar dos etapas larvales, a saber, auricularia y larvas
doliolaria.
A. Auricularia larva tiene notable parecido con bipinnaria de Asteroideos ya
que tambin posee 4 o 5 pares de brazos ciliadas para la natacin y tiene
una boca bien desarrollado, intestino y ano.
B. Doliolaria larva es la siguiente etapa despus de auricularia. Tiene barril
como el cuerpo con 5 bandas ciliadas que lo rodean. La boca o vestbulo es
en la parte ventral de la alimentacin. Hay placa sensorial neural en el lado
anterior y un mechn apical de los cilios para equilibrar al nadar. Doliolaria
transforma en adulto, pero en algunos holoturias doliolaria etapa puede
estar ausente.
3. LARVAS DE ECHINOIDEA

53

Hay una sola etapa larval en echinoidea llamado Echinopluteus que es

bilateralmente simtrica. La larva tiene un cuerpo ovalado y los brazos ciliadas
largo emparejados que estn soportados por las barras del esqueleto
calcreo. Preoral brazo est

presente

pero

el

brazo

posterolateral

est

ausente. Los otros tres brazos son los brazos anterolateral, postoral y
posterodorsales. La boca, el ano y el intestino estn bien desarrollados.
4. LARVAS DE OPHIUROIDEA
Ophiopluteus es la nica larva del Ophiuroidea que se asemeja a la larva de
echinopluteus Equinoideos en rasgos generales. Brazos anterolateral, postoral y
posterodorsales estn presentes pero el brazo preoral est ausente. En cambio,
tiene brazos posterolaterales muy largos. Todos los brazos estn soportados por
las barras del esqueleto calcreo. Esta larva se transforma para convertirse en
adultos.
5. LARVAS DE CRINOIDEA
A. Pentactula es la etapa larval bsica de Crinoidea pero pasa dentro del
huevo. Hay

uno

dos

estadios

larvarios

en

los

lirios

de

mar. Doliolaria larva, que tambin se llama Vitellaria larva, se encuentra en

algunos lirios de mar. Se asemeja doliolaria de holoturoideos pero tiene
un adhesivo en boxes en la parte ventral con que atribuye al sustrato y se
convierte en sedentario. Esta semejanza demuestra larvas estrecha
relacin evolutiva entre crinoidea y Holothuroidea.
B. Pentacrinoid larva es sedentaria y se une a sustrato con una placa de
fijacin. Cuerpo est soportado por un tallo. Hay 10 cilios que llevan
tentculos que se utilizan para la captura de los alimentos. Tanto la boca y
el ano estn en el mismo lado del disco.
Las afinidades entre los estadios larvales de equinodermos demuestran las
relaciones evolutivas entre las diferentes clases. Sin embargo, la misma relacin
no se puede mostrar en la clasificacin cladstico de equinodermos, que se basa
en las caractersticas de adultos. Los adultos son organismos altamente
modificados de los equinodermos.

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BIBLIOGRAFIA

Weisz, Paul B. La ciencia de la zoologa. Edicin: 6 Ed.

Wicander, Reed. Fundamentos de geologa. 2 ed. Mxico: 2000.
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http://es.slideshare.net/StefyQuelal/phyllumequinodermos-

100621231943phpapp01
http://www.iaszoology.com/echinoderm-larvae/